Oddychanie Oddychanie komurkowe Zwi�zki organiczne, zar�wno wytworzone przez ro�liny w procesie fotosyntezy, jak i pobrane przez zwierz�ta w postaci pokarmu, s� wykorzystywane - po odpowiednim ich przekszta�ceniu - do budowy bardziej z�o�onych cz�steczek o dwojakim rzeznaczeniu. Cz�� z nich /na przyk�ad bia�ka, fosfolipidy, celuloza w kom�rkach ro�linnych) s�u�y jako materia� budulcowy, ulegaj�cy ci�g�ej odnowie w procesach wzrostu i r�nicowania organizmu. Inne cz�steczki /g��wnie w�glowodany i t�uszcze) s� zu�ywane jako �r�d�o energii niezb�dnej do przebiegu wszystkich proces�w �yciowych. Cz�� substrat�w energetycznych zostaje zmagazynowana w postaci materia��w zapasowych (tzn. glikogenu, skrobi i t�uszczu).Procesy wytwarzania energii, czyli si�y nap�dowej wszystkich proces�w �yciowych, maj� charakter uniwersalny. Oznacza to, �e przebiegaja one tak samo we wszystkich kom�rkach ro�linnych i zwierz�cych, chocia� nie zawsze z tak� sam� intensywno�ci�. Uniwersalna jest tak�e forma, w jakiej energia ta zostaje zmagazynowana. Jest ni� poznany ju� wcze�niej adenozynotrifosforan /ATP/, w kt�rego cz�steczce dwa wiazania estrowe pomi�dzy resztami kwasu fosforowego maj� charakter wysokoenergetyczny. Dzi�ki tej w�a�ciwo�ci w wyniku hydrolizy (rozk�adu z udzia�em Hz0) tych wi�za� nast�puje uwalnianie energii. Jest ona nast�pnie zu�ywana w innych reakcjach enzymatycznych wymagaj�cych dostarczenia energii. Hydroliza wysokoenergetycznych wi�za� zawartych w ATP towarzyszy wszystkim procesom wymagaj�cym nak�adu energii, takim jak: transport jon�w przez b�ony cytoplazmatyczne, skurcz mi�ni, synteza bia�ka i in. Wytwarzanie cz�steczek ATP jest zatem warunkiem niezb�dnym do przebiegu tych proces�w, innymi s�owy jest wi�c warunkiem funkcjonowania �ywych organizm�w.Procesy kataboliczne, w wyniku kt�rych nast�puje dostarczenie kom�rkom energii chemicznej w postaci ATP, moga przebiega� zar�wno w obecno�ci tlenu, jak i w warunkach beztlenowych, cho� te ostatnie s� znacznie mniej wydajne. W podr�cznikach biochemii rozpatruje si� niekiedy te procesy oddzielnie i okre�la si� je jako r�nego rodzaju fermentacje, czyli anaerobowe reakcje powstawania wi�za� wysokoenergetycznych - w odr�nieniu do oddychania, b�d�cego zespo�em proces�w o tym samym przeznaczeniu, ale uwarunkowanych dost�pno�ci� tlenu. W fizjologii, zajmuj�cej si� czynno�ciami �ywych organizm�w, mianem oddychania okre�la si� wszystkie pro cesy dostarczaj�ce kom�rkom uniwersalnego no�nika energii, czyli ATP. Istot� tak rozumianego oddychania jest wewn�trzkom�rkowe utlenianie zwi�zk�w organicznych, b�d�ce odpowiednikiem ich spalania poza organizmem.R�nica mi�dzy utlenianiem substrat�w w procesach oddechowych wewn�trz kom�rki, a ich spalaniem poza organizmem tkwi przede wszystkim w szybko�ci przebiegu tych proces�w. Spalanie jest procesem kr�tkotrwa�ym, dostarczaj�cym jednorazowo du�ych ilo�ci energii w postaci ciep�a. W por�wnaniu z nim utlenianie wewn�trz organizmu odbywa si� powoli, przebiega wieloetapowo, w toku reakcji enzymatycznych. Dzi�ki temu uwalnianie energii odbywa si� nie jednorazowo, ale w porcjach, magazynowanych w czasteczkach zwi�zk�w wysokoenergetycznych. 4.3.1.1. Metabolizm glukozy Podstawow� substancj� dostarczaj�ca energii w procesach oddechowych jest glukoza, a bilans energetyczny oddychania i rodzaj produktu ko�cowego zale�a od obecno�ci lub braku tlenu. W warunkach beztlenowych nast�puj� przekszta�cenia glukozy prowadz�ce do powstania kwasu mlekowego lub alkoholu etylowego. Takie cz�ciowe (niezupe�ne) utlenienie jednej cz�steczki glukozy dostarcza tylko dw�ch cz�steczek ATP. Je�eli produktem ko�cowym beztlenowego utleniania glukozy jest kwas mlekowy - proces ten nosi nazw� glikolizy lub fermentacji mleczanowej. Zachodzi on u wielu mikroorganizm�w (powoduj�cych na przyk�ad kwa�nienie mleka) i w kom�rkach wi�kszo�ci wy�szych zwierz�t, ��cznie ze ssakami, np. w pracuj�cych mi�niach szkieletowych. Je�li beztlenowe przemiany glukozy ko�cz� si� powstaniem alkoholu etylowego-m�wimy o fermentacji alkoholowej, kt�r� przeprowadzaj� niekt�re mikroorganizmy, np. dro�d�e, a w szczeg�lnych przypadkach r�wnie� ro�liny wy�sze. Jeszcze inne drobnoustroje przeprowadzaj� beztlenowe utlenianie glukozy do kwasu octowego-jest to fermentacja octanowa, maj�ca miejsce np. podczas kwaszenia og�rk�w czy powoduj�ca kwa�nienie wina. Cykl kwas�w tr�jkarboksylowych Je�eli kom�rki maj� do dyspozycji pod dostatkiemtlenu, to przeprowadzaj� nast�pny etap oddychania,znacznie bardziej wydajny energetycznie ni� glikoliza.Przemiany glukozy ko�cz� si� w�wczas kwasempirogronowym, kt�ry w z�o�onym procesie enzymatycznym po od��czeniu C02, zostaje przekszta�cony w kwas octowy. Kwas octowy ��czy si� z uniwersalnym przeno�nikiem reszt kwas�w organicznych - karboksylowych - tzw. koenzymem A (CoA) i tworzy jego estrow� pochodn�, acetylokoenzym A /acetylo-CoA/, kt�ra podlega dalszym przemianom. Przemiany te obejmuj� szereg reakcji enzymatycznych, zwanych - od nazwiska odkrywcy - cyklem Krebsa lub cyiklem kwas�w tr�jkarboksylowych, jako �e wi�kszo�� ogniw tego cyklu stanowi� sze�ciow�glowe kwasy organiczne, zawieraj�ce w cz�steczce trzy grupy karboksylowe.Cykl Krebsa rozpoczyna si� po��czeniem acetylokoenzymu A z czterow�glowym kwasem szczawiooctowym, w wyniku czego powstaje sze�ciow�glowy kwas cytrynowy (st�d pochodzi jeszcze inna nazwa tych przemian: cykl kwasu cytrynowego/. Nast�puje potem ci�g reakcji po�rednich, w wyniku kt�rych od��czaj� si� dwie cz�steczki COz, co prowadzi do regeneracji szczawiooctanu. Powsta�y kwas szczawiooctowy przy��cza now� cz�steczk� acetylokoenzymu i tym samym rozpoczyna si� kolejny obr�t cyklu. Niekt�re etapy przemian tego cyklu przebiegaj� z udzia�em dehydrogenaz, tj. enzym�w katalizuj�cych reakcj� odwodorowania.Od��czane w tych reakcjach od substrat�w atomy wodoru (protony i elektrony) przenoszone s� na ostateczny akceptor, kt�rym jest tlen. �a�cuch oddechowy Reakcja wodoru z tlenem dostarcza du�ej ilo�ci energii. Proces ten, znany w laboratorium jako reakcja gazu piorunuj�cego, poza organizmem �ywym przebiega gwa�townie, a wytworzeniu cz�steczki wody towarzyszy jednorazowe uwolnienie du�ej ilo�ci ciep�a. W �ywym organizmie natomiast przeniesienie wodoru na tlen odbywa si� stopniowo za po�rednictwem szeregu przeno�nik�w, zwi�zk�w ulegaj�cych kolejno utlenianiu i redukcji. Przeno�niki te tworz� tzw. �a�cuch oddechowy. Podczas przenoszenia wodoru w �a�cuchu oddechowym uwalniane s� kolejno niewielkie ilo�ci energii, kt�ra jest magazynowana w postaci wysokoenergetycznych wiaza� ATP. W tej postaci kom�rka uzyskuje ponad 40% wytworzonej energii, a reszta ulega rozproszeniu w formie ciep�a. Przeniesieniu na tlen jednej pary atom�w wodoru, a tym samym wytworzeniu cz�steczki wody, towarzyszy powstanie 2 lub 3 cz�steczek ATP /zale�y to od miejsca w��czania wodoru do �a�cucha oddechowego, czyli od tego, jaki zwi�zek uleg� odwodorowaniu). Enzymy cyklu Krebsa oraz przeno�niki proton�w i elektron�w tworz�ce �a�cuch oddechowy zlokalizowane s� w mitochondriach; mitochondria zatem s� g��wnym miejscem wytwarzania energii w kom�rce.Ca�kowite utlenienie cz�steczki glukozy w kom�rkach dysponuj�cych odpowiedni� ilo�ci� tlenu (po przej�ciu przez kolejne etapy przemian: rozk�ad glukozy do pirogronianu, cykl kwas�w tr�jkarboksylowych i �a�cuch oddechowy) dostarcza w sumie 38 cz�steczek ATP. Metabolizm kwas�w t�uszczowych Obok w�glowodan�w, g��wnego �r�d�a energii, r�wnie� kwasy t�uszczowe odgrywaj� wa�n� rol� w procesie oddychania. ta�cuchy w�glowe wi�kszo�ci naturalnie wyst�puj�cych kwas�w t�uszczowych maja parzyst� liczb� atom�w w�gla. Ich ca�kowity rozk�ad polega zatem na kolejnym od��czaniu fragment�w dwuw�glowych od cz�steczki kwasu po��czonej z CoA. Te dwuw�glowe fragmenty po po��czeniu z CoA tworz� cz�steczki acetylokoenzymu A, takie same jak te, kt�re powstaj� w reakcji ��cz�cej rozk�ad glukozy z cyklem kwas�w tr�jkarboksylowych. Oznacza to, �e cykl kwas�w tr�jkarboksylowych i zwi�zany z nim transport elektron�w (pochodz�cych z atom�w wodoru od��czonych od substrat�w cyklu Krebsa) w �a�cuchu oddechowym stanowi ci�g dostarczaj�cych energii przemian tlenowy>�h wsp�lny dla w�glowodan�w i t�uszcz�w. Bilans energetyczny utleniania kwas�w t�uszczowych zale�y od ilo�ci atom�w w�gla w cz�steczce. Na przyk�ad utlenianie kwasu palmitynowego dostarcza 130 cz�steczek ATP. Metabolizm aminokwas�w Aminokwasy r�wnie� podlegaj� ciag�ym przemianom. Po od��czeniu grupy aminowej mog� by� one tak�e (cho� w znacznie mniejszym zakresie ni� w�glowodany i t�uszcze/ w��czone do cyklu kwas�w tr�jkarboksylowych. Ze wzgl�du na sw� r�norodn� budow� aminokwasy w��czone s� do tego cyklu w r�nych miejscach przemian kwas�w tr�jkarboksylowych (wej�cie takie poprzedzone jest przemianami charakterystycznymi dla poszczeg�lnych aminokwas�w). Najliczniejsz� grup� stanowi� te aminokwasy, kt�rych w��czenie do proces�w oddechowych odbywa si� za po�rednictwem acetylo-CoA. Transaminacja jest to enzymatyczne przeniesienie grup aminowych z aminokwasu na oksokwas (ketokwas), w wyniku czego powstaje nowy aminokwas i nowy oksokwas (ketokwas/; w tym przypadku z alaniny kwas pirogronowy.Jak wida�, acetylo-CoA i cykl kwas�w tr�jkarbok sylowych s� ogniwami ��cz�cymi przemiany r�nychsubstrat�w dostarczaj�cych energii. Znaczenie metaboiiczne cyklu kwas�w tr�jkar boksylowych powi�ksza fakt, �e powstaj�ce w jegoprzebiegu zwi�zki w�glowe s�u�� jako substraty wwielu syntezach zachodz�cych w organizmie. I tak naprzyk�ad kwas cytrynowy ulega przemianom prowai dz�cym do powstania kwas�w t�uszczowych, kwas szczawiooctowy zostaje przekszta�cony w glukoz�, a przez inne zwi�zki po�rednie cyklu Krebsa ��czy si� z biosyntez� aminokwas�w endogennych. A zatem cykl kwas�w tr�jkarboksylowych stanowi w metabolizmie kom�rki ogniwo klu*zowe, ��cz� si� w nim bowiem szlaki kataboliczne, dostarczaj�ce energii z przemian r�nych substrat�w energetycznych ze szlakami anabolicznymi, w wyniku kt�rych zachodzi biosynteza nowych zwiazk�w. Oddychanie zwierz�t Powierzchnia wymiany gazowej Ca�kowite spalenie glukozy w organizmie nale�ycie zaopatrzonym w tlen jest znacznie bardziej wydajne energetycznie ni� rozk�ad jej w warunkach beztlenowych. Z przedstawionych powy�ej reakcji wynika r�wnie�, �e substancje energetyczne nie b�d�ce w�glowodanami (kwasy t�uszczowe, a w pewnym stopniu i aminokwasy) nie podlegaj� beztlenowym procesom wytwarzajacym energi�. Dostarczenie tlenu do wszystkich kom�rek jest zatem niezb�dne, aby potencjalna energia zwi�zk�w organicznych pochodz�cych z pokarmu zosta�a, z mo�liwie najwi�ksz� wydajno�ci�, zu�yta we wszystkich procesach �yciowych organizmu. Zadanie to spe�nia uk�ad oddechowy, wspomagany - w r�nym stopniu u r�nych zwierzat - przez uk�ad kr��enia.Procesy zwi�zane z pobieraniem Oz ze �rodowiska i przekazywaniem go do kom�rek, z jednoczesnym odbieraniem powstaj�cego w nich COz i usuwaniem go na zewn�trz, nosz� nazw� wymiany gazowej lub oddychania zewn�trznego. Miejscem wymiany gazowej sa powierzchnie oddechowe. Powierzchnie oddechowe charakteryzuj� si�: - kontaktem ze �rodowiskiem zewn�trznym, - przepuszczalno�cia dla gaz�w oddechowych (Oz i C02), dzi�ki cienko�ciennemu nab�onkowi oddechowemu, - wilgotno�cia, umo�liwiaj�c� dyfuzj� gaz�w, - du�ym rozwini�ciem, tj. zwi�kszeniem powierzchni dyfuzji, u�atwiaj�cym ten proces, - obfitym unaczynieniem, sprawiajacym, �e 02, kt�ry dzi�ki dyfuzji przenika do krwi, jest przenoszony przez erytrocyty do najbardziej odleg�ych kom�rek cia�a. Do skutecznej dyfuzji gaz�w przez powierzchnie oddechowe niezb�dne jest sta�e od�wie�anie wody lub powietrza, kontaktuj�cych si� z nab�onkiem oddecho= wym. Od�wie�anie takie zapewnia wentylacja.W zale�no�ci od �rodowiska, w jakim �yje zwierz�, jego powierzchnie wymiany gazowej s� zlokalizowane w r�nych miejscach cia�a. U zwierz�t wodnych narz�dami wymiany gazowej s� skrzela, a w mniejszym stopniu tak�e pow�oki cia�a. U kr�gowc�w prowadz�cyc* wodno-l�dowy i l�dowy tryb �ycia funkcj� narz�d�w wymiany gazowej spe�niaja p�uca oraz sk�ra i b�ona wy�cie�aj�ca jam� g�bow� (p�azy). Narz�dami wymiany gazowej bezkr�gowc�w s� opr�cz p�uc i skrzeli r�wnie�: tchawki (owady), p�ucotchawki (paj�ki/ czy skrzelotchawki (larwy owad�w �yjace w wodzie/. Znajduj� si� w nich powierzchnie wymiany gazowej odznaczaj�ce si� cechami wymienionymi uprzednio. Wymiana gazowa u zwierz�t wodnych �rodowisko, w kt�rym zwierz� �yje, wodne lub I*dowe stwarza okre�lone warunki wymiany gazowej. W wodzie zawarto�� tlenu jest niewielka (5-10 cm Oz w 1 dm3 H20) i zmienna. Zale�y ona od temperatury, zasolenia wody i ci�nienia czastkowego tlenu w powietrzu, a tak�e od falowania wody i obecno�ci w niej ro�linno�ci. Wzrost temperatury i zasolenia wody oraz spadek ci�nienia cz�stkowego tlenu zmniejszaja rozpuszczalno�� tlenu, a zatem zmniejszaj* jego zawarto�� w wodzie. W zwi�zku z tym zwierz�ta �yj�ce w wodzie musz� intensywnie wentylowa� swoje powierzchnie oddechowe, znajduj*ce si� w skrzelach.Ze wzgl�du na sw� lokalizacj� - skrzela mog* by� zewn�trzne lub wewn�trzne. Skrzela zewn�trzne s� to r�nego rodzaju cienko�cienne znajduj�ce si� na zewn�trz cia�a wyrostki, majace ��is�y kontakt ze �rodowiskiem zewn�trznym. Wentylacja dokonuje si� podczas ruchu ca�ego cia�a zwierz�cia lub samych wyrostk�w. Skrzela zewn�trzne wyst�puja u bezkr�gowc�w wodnych oraz u larwalnych postaci ryb i p�az�w (rys. 4.30/.Mimo �atwo�ci wentylacji obecno�� skrzeli zewn�trznych stwarza tak�e szereg niedogodno�ci, takich *ak utrudnione poruszanie si� zwierz�cia w wodzie spowodowane oporem o�rodka, �atwo�� ich uszkodzenia podczas ruchu lub przez drapie�nika. Tote� u aktywnych zwierzat wodnych nastapi�o w toku ewolucji udoskonalenie narz�du wymiany gazowej, polegaj�ce na tym, �e powierzchnia wymiany gazowej zachowa�a cienko�cienno�� i rozwini�cie, zosta�a wszak ukryta pod pokrywami. W�a�ciwo�� ta pozwala zwierz�ciu zachowa� op�ywowy kszta�t cia�a (ryby), a wyksztatcenie odpowiednich mechanizm�w reguluj�cych zapewnia mu sprawn� wentylacj� powierzchni oddechowej. Cechy takie maj� skrzela wewn�trzne (rys. 4.31 ).Najdoskonalsze s� takie skrzela wewn�trzne, kt�rych rozwini�cie powierzchni jest bardzo du�e dzi�ki rozpi�tym na �ukach skrzelowych listkom pokrytym blaszkami skrzelowymi. Skrzela takie wyst�puj� u ryb. Blaszki te sk�adaj� si� z dw�ch warstw nab�onka, mi�dzy kt�rymi znajduj� si� naczynia krwiono�ne. Woda omywajaca skrzela kontaktuje si� poprzez nab�onek oddechowy z w�osowatymi naczyniami krwiono�nymi, w kt�rych krew p�ynie w kierunku przeciwnym do pr�du wody.Dzi�ki tej zasadzie przeciwpr�du u�atwiona jest dyfuzja gaz�w oddechowych mi�dzy krwi� a wod� (rys. 4.31 /. Dyfuzja odbywa si� przez nabtonek oddechowy blaszek skrzelowych i �r�db�onek naczy� krwiono�nych. Nab�onki te stanowi� przegrod� p�przepuszczaln�, przez kt�r� tlen i dwutlenek w�gla mog� dyfundowa�. Wielko�� dyfuzji zale�y od r�nicy st�e� (ci�nienia) poszczeg�lnych gaz�w po obu stronach tej przegrody. Przeciwpr�dowy przep�yw krwi i wody w skrzelach sprawia, �e woda o stopniowo malej�cej zawarto�ci 02 kontaktuje si� z krwia, w kt�rej ilo�� tlenu tak�e jest coraz mniejsza. Dzi�ki temu na ca�ej drodze przep�ywu wody przez skrzela utrzymuje si� znaczna r�nica (gradient) st�e� tlenu mi�dzy wod� a krwi�, warunkuj�ca sprawne przenikanie 02 z wody do krwi. Te same zale�no�ci rz�dz� zachodz�c� tu dyfuzj� C02, kt�rej kierunek jest przeciwny, tj. od krwi do wody.Przep�yw wody przez skrzela ryb (wentylacja/ odbywa si� dzi�ki naprzemiennemu dzia�aniu jamy g�bowej jako pompy t�ocz�cej i jamy skrzelowej spe�niaj�cej funkcj� pompy ss�cej. Taki uk�ad pompy ssaco-t�ocz�cej ma miejsce w�wczas, gdy ryba zamyka rytmicznie jam� g�bow�, co zwi�ksza w niej ci�nienie, (t�oczenie), po czym unosi pokrywy skrzelowe, wytwarzaj�c w jamie skrzelowej ujemne ci�nienie (ssanie). Niekt�re ryby, na przyk�ad makrele, rekiny, wentyluj� swoje skrzela, p�ywaj�c nieustannie z otwart� paszcz�. ' Wymiana gazowa u zwierz�t l�dowych Zwierz�ta l�dowe �yj� w �rodowisku, kt�re stwarzainne problemy zwi�zane z wymian� gazow�. Zawar to�� tlenu w powietrzu jest wielokrotnie wy�sza ni� w ' wodzie (210 cm3 02 w 1 dm3 powietrza) i stosunkowosta�a, jednak�e bezpo�redni kontakt powierzchniwymiany gazowej z takim �rodowiskiem grozi�by ichwysuszeniem, a to z kolei uniemo�liwiatoby dyfuzj�gaz�w oddechowych. Dlatego narz�dy s�u�ace wymia* nie gazowej musz� by� ukryte w g��bi cia�a (p�uca,b�ona wy�cietaj�ca jam� g�bow�l. Je�li wspoma gaja je pow�oki cia�a, to sa one stale zwil�ane, tak jakdobrze ukrwiona, pokryta �luzem sk�ra p�az�w, pro wadz�cych ziemno-wodny tryb �ycia. U niekt�rychbezp�ucnych salamander jedynymi narz�dami wy miany gazowej sa sk�ra i b�ona �luzowa jamy g�bowej.U pozosta�ych kr�gowc�w wodno-l�dowych i l�dowych wykszta�caj� si� p�uca. Wraz ze wzrostem zapotrzebowania na tlen, powierzchnia p�uc w kolejnych gromadach rozwija si� coraz bardziej, a wentylacja doskonali, dzi�ki wytwarzaniu mi�ni zaanga�owanych w przewietrzanie powierzchni oddechowych, ukrytych przed wysuszaj�cym dzia�aniem �rodowiska l�dowego.P�uca p�az�w sa workowate, o niewielkiej powierzchni, a ich wentylacja odbywa si� dzi�ki pompuj�cemu dzia�aniu g�by i gardzieli. Jednocze�nie nast�puje przewietrzanie b�ony wy�cie�aj�cej jam� g�bow�, b�d�cej powierzchni� oddechowa o du�ym znaczeniu (rys. 4.32).U gad�w powierzchnia p�uc jest wi�ksza ni� u p�az�w, a wentylacj� umo�liwiaj� g��wnie skurcze mi�ni poruszajacych �ebra; skurcze te rozszerzaj� �ciany cia�a, wywo�uj�c podci�nienie w p�ucach (pompa ss�ca). Zwi�kszeniu powierzchni oddechowej w p�ucach gad�w towarzyszy komplikowanie si� prowadz�cych do niej dr�g oddechowych (tchawica, przechodzaca w oskrzela), dzi�ki czemu wysuszaj*cy �ocieplno��, koszt energetyczny latania/. W stosunku wptyw �rodowiska l�dowego jest zmniejszony. do zapotrzebowania na tlen p�uca te wydaja si� P�uca ptak�w musia�y ulec dalszemu udoskona- niewielkie, musz� zatem funkcjonowa� szczeg�lnie leniu ze wzgl�du na du�e zapotrzebowanie na tlen sprawnie. Jednostk� funkcjonalna p�uc ptak�w jest wynikaj�ce z wysokiego tempa ich metabolizmu (sta- oskrzelik, cylinder o �rednicy ok.1 mm, przez kt�rego �rodek przechodzi kanalik powietrzny, kontaktuj�cy si� z promieni�cie u�o�onymi kapilarami powietrznymi. Kapilary powietrzne stykaj� si� z w�osowatymi naczyniami krwiono�nymi, tworzac powierzchni� wymiany gazowej. Oskrzeliki (oskrzela III rz�du) z obu swych ko�c�w ��cz� si� z szerszymi oskrzelami II rz�du, te za� z kolei kontaktuj� si� z workami powietrznymi. Z drugiej strony, poprzez oskrzela g��wne (oskrzela I rz�du), maj� ��czno�� ze �rodowiskiem zewn�trznym (rys. 4.33/.Wentylacja p�uc ptak�w odbywa si� dzi�ki rytmicznym skurczom mi�ni poruszaj�cych mostek i �ebra, przez co wymiary klatki piersiowej zwi�kszaj� si� i zmniejszaja na przemian. Dzi�ki obecno�ci work�w powietrznych, przez powierzchnie oddechowe ptak�w przep�ywa powietrze zar�wno podczas wdechu, jak i wydechu. W czasie lotu wentylacja zwi�ksza si� wielokrotnie, a tempo oddychania zostaje zsynchronizowane z ruchami skrzyde�.Rozwini�cie powierzchni wymiany gazowej u ssak�w dokona�o si� dzi�ki alweolacji, czyli powstaniu p�cherzyk�w p*ucnych. P�cherzyki p�ucne s� �lepymi zako�czeniami najdrobniejszych oskrzeli, tj. tej cz�ci dr�g oddechowych, w kt�rej nie zachodzi wymiana gazowa. Wy�cie�aj�cy p�cherzyki nab�onek oddechowy stanowi powierzchni� wymiany gazowej pozostaj�c� w bardzo �cis�ym kontakcie ze �r�db�onkiem oplatajacych je naczy� w�osowatych (rys. 4.34).Wentylacja p�uc ssak�w mo�liwa jest dzi�ki mechanizmowi pompy ss�cej uruchamianemu podczas wdechu, kiedy zmniejsza si� ci�nienie w klatce piersiowej. Nast�puje to w wyniku powi�kszenia si� obj�to�ci klatki piersiowej i rozci�gni�cia p�uc i dr�g oddechowych na skutek skurczu mi�ni wdechowych: przepony i mi�ni mi�dzy�ebrowych zewn�trznych. Wydech jest w zasadzie procesem biernym, dokonuj�cym si� dzi�ki rozkurczowi mi�ni wdechowych; przy wydechach pog��bionych kurcz� si� tak�e mi�nie wydechowe - s� nimi mi�nie mi�dzy�ebrowe wewn�trzne. Je�li zapotrzebowanie na tlen si� zwi�kszy, np. podczas biegu, w�wczas w nasilonej wentylacji biora tak�e udzia� inne mi�nie klatki piersiowej. Dyfuzja gaz�w oddechowych Bez wzgl�du na to, wjakim �rodowisku zwierz�ta �yj� i jak zbudowane s� ich narz�dy wymiany gazowej, przemieszczanie si� gaz�w przez powierzchnie oddechowe odbywa si� zawsze zgodnie z prawami dyfuzji. Ze �rodowiska zewn�trznego tlen dyfunduje przez nab�onek oddechowy, p�yn �r�dtkankowy, nab�onek (�r�db�onek) naczynia krwiono�nego w�osowatego do osocza krwi, a nast�pnie do wn�trza erytrocyt�w, zawieraj�cych hemoglobin�, barwnik wi���cy tlen. Taki kierunek dyfuzji tlenu jest mo�liwy dzi�ki temu, �e ci�nienie cz�stkowe tlenu w �rodowisku zewn�trznym jest wy�sze ni� w krwi dop�ywaj�cej do powierzchni oddechowej. W kierunku przeciwnym dyfunduje C02, r�wnie� zgodnie z r�nic� (gradientem) ci�nie� tego gazu w krwi i �rodowisku zewn�trznym. Transport gaz�w oddechowych-rola krwi Przenoszenie gaz�w oddechowych pomi�dzy po wierzchni� oddechow� a tkankami odbywa si� zapo�rednictwem krwi, kt�ra kra��c w uk�adzie krwio no�nym3dociera do wszystkich miejsc organizmu. W100 cm krwi kr�gowc�w wyp�ywaj�cej z nab�onka oddechowego znajduje si� 5-20 cm Oz z czego tylko0,3 cm3 rozpuszczone jest w osoczu. Oznacza to, �e prawie ca�a ilo�� tlenu przenoszonego przez krew jest zwi�zana z hemoglobin� /Hb), barwnikiem oddecho wym, wyst�puj�cym u kr�gowc�w w krwinkach czerwonych erytrocytach Cz�steczka hemoglobiny jest zbudowana z czte- *rech �a�cuch�w polipeptydowych, z kt�rych ka�dyjestpo��czony z reszt� jednego ugrupowania hemu* barwnika zawieraj�cego atom �elaza dwuwarto�cio wego (Fez+). Ten atom �elaza mo�e do�aczy� cz� steczk� tlenu bez zmiany swej warto�ciowo�ci. Dla " podkre�lenia tego faktu cz�steczk� hemoglobiny * zawierajac� tlen (Hb02) nazywamy utlenowan�(nie - utlenion�). Nale�y pami�ta� �e utlenienie �elaza ! hemowego do stopnia 3+ powoduje utrat� zdolno�ci 3 wi�zania Oz przez hemoglobin� (Hb nieczynna, czylitzw. methemoglobina).Stopie� wysycenia hemoglobiny tlenem zale�y odjego ci�nienia cz�stkowego w �rodowisku. Przy��cze nie tlenu do hemoglobiny nast�puje zatem w miejs cach obfitujacych w tlen, a wi�c w nab�onku narz�d�wwymiany gazowej. W tkankach natomiast, gdzie ci� nienie 02 jest niskie, Hb oddaje go do p�ynu �r�dtkan kowego, sk�d dyfunduje on do kom�rek. Tutaj krewodbiera COz wytwarzaj�cy si� w wyniku przemianmetabolicznych, ale transport tego gazu odbywa si� nainnych zasadach ni� transport tlenu.Rozpuszczalno�� C02 w osoczu jest znikoma,dlatego prawie ca�a jego ilo�� (95%) jest przenoszonaprzez krew w postaci zwiazanej. Sposoby wi�zania C02 przez krew s� r�ne, tote� transportowanyjest on i przez osocze (70"% og�lnej ilo�ci), i przez erytrocyty (30%). G��wna cz�� COz dyfunduje przez osocze do erytrocyt�w, w kt�rych wchodzi on w reakcj� z wod�. Reakcj� t� katalizuje obecny w erytrocytach enzym anhydraza w�glanowa.Powstaj�ce jony HCO3 (wodorow�glanowe) dyfunduj� z powrotem do osocza, a na ich miejsce wnikaj� do wn�trza erytrocytu aniony CI (tzw. przesu- samoistna reakcja C02 z wod�, lecz tempo jej jest ni�cie chlorkowe Hamburgera). A zatem C02 transportowany jest g��wnie w postaci powstaj�cych w erytrocytach anion�w HCO3. Transport ten przeprowadzany jest przez osocze. W osoczu zachodzi tak�e samoistna reakcja CO2 z wod�, lecz t�po jej jest bardzo powolne. W stosunku do reakcji katalizowanej przez anhydraz� w�glanow� reakcja taka dostarcza tylko nieznacznej ilo�ci HCO3. Pewna ilo�� CO2 reaguje tak�e z grupami aminowymi bia�ek osocza oraz cz�ci� bia�kow� hemoglobiny (po��czenie karbaminianowe). R�ne reakcje wi�zania COz zachodz�ce w krwi przedstawiono schematycznie na rysunku 4.36.Dwutlenek w�gla wraz z krwi� dostaje si� do narz�d�w wymiany gazowej (skrzela, p�uca, sk�ra), gdzie na skutek niskiego ci�nienia cz�stkowego tego gazu (a wysokiego ci�nienia 02) reakcje przebiegaj� w kierunku odwrotnym. Uwolniony C02 dyfunduje do wn�trza nab�onka oddechowego i zostaje usuni�ty na zewn�trz w procesie wentylacji.Przedstawione drogi transportu gaz�w oddechowych wskazuj� na ogromn� rol�, jak� w tym procesie spe�nia krew. Istniej� jednak zwierz�ta, np. owady, u kt�rych uk�ad kr��enia jest zredukowany /uk�ad otwarty), a funkcj� transportu gaz�w pe�ni specyficznie zbudowany uk�ad oddechowy /system tchawkowy). System tchawek doprowadza tlen do ka�dej kom�rki. Zag��biaj�ce si� w b�ony kom�rkowe zako�czenia tracheoli (kapilar powietrznych) wype�nione s� p�ynem, dzi�ki czemu mo�liwa jest dyfuzja gaz�w oddechowych Oddychanie ro�lin Termin oddychanie zupe�nie nie pasuje do naszych wyobra�e� o �yciu ro�lin. Mo�e dlatego proces ten u ro�lin by� poznany znacznie p�niej ni� u zwierzat, a stwierdzenie holenderskiego badacza J. Ingenhousza w 1779 r., �e ro�liny r�wnie� oddychaj�, wywo�a�o tak wielkie oburzenie w�r�d biolog�w, �e jego odkrycie nazwano "kalumnia rzucon� na Natur�". Nale�y bowiem podkre�li�, �e odkrycie oddychania u ro�lin by�o poprzedzone badaniami J. Pristleya (1772 r.) dotyczacymi procesu fotosyntezy; wykaza�y one, �e zwierz�ta wydzielaj� C02, a ro�liny go poch�aniaj�, wydzielaj�c w zamian do atmosfery tlen. Przypuszczano w�wczas, �e ro�liny oczyszczaj� powietrze chroni�c �wiat przed zag�ad� - uduszeniem na skutek nadmiaru COz i braku tlenu. Nic wi�c dziwnego, �e pogl�dy Ingenhousza wywo�a�y wiele kontrowersji, a nawet obaw. Po burzliwych i zaci�tych dyskusjach fakt oddychania ro�lin potwierdzono eksperymentalnie. Powsta�a panika w obawie przed nieuchronna katastrof�, kt�r� spowoduje po pewnym, bli�ej nie okre�lonym czasie brak tlenu. Dopiero dalsze badania wykaza�y, �e proces oddychania jest znacznie mniej intensywny od procesu fotosyntezy.Ro�liny wprawdzie nie dysponuja specjalnie przystosowanymi do wymiany gazowej organami, jednak du�a powierzchnia i stosunkowo ma�a grubo�� li�ci bardzo u�atwia dyfuzj� tlenu, podstawowego substratu oddechowego, do poszczeg�lnych kom�rek. G��wnym miejscem wymiany s�-jak ju� wspomniano - szparki, a cz�ciowo r�wnie� ca�a powierzchnia ro�liny. Lu�na struktura li�ci, w kt�rych du�a cz�� wype�niona jest porowat� tkank� mi�kiszu g�bczastego, r�wnie� u�atwia dyfuzj� gaz�w mi�dzy ro�lin� a otoczeniem. W ro�linach zielonych w dzie� nie dochodzi do akumulacji C02 w li�ciu, gdy� jest on natychmiast asymilowany w chloroplastach.Pomimo �e mechanizmy wymiany gazowej u zwierz�t i ro�lin s� r�norodne, sama istota procesu oddychania jest u wszystkich �ywych organizm�w bardzo zbli�ona. W obu przypadkach polega ona na utlenianiu zwi�zk�w organicznych, powoduj�cym uwalnianie energii chemicznej zmagazynowanej w tych zwi�zkach. S�owa uwalnianie nie nale�y rozumie� zbyt dos�ownie. Uwalniana energia jest bowiem �ukcesywnie akumulowana w wysokoenergetycznych wiazaniach ATP.Substratami oddechowymi w wi�kszo�ci kom�rek ro�linnych s� najcz�ciej cukry i t�uszcze. Te ostatnie graj� szczeg�lnie wa�n� rol� w czasie kie�kowania nasion ro�lin oleistych.Gdyby�my chcieli prze�ledzi� dok�adnie chemizm procesu oddychania w kom�rkach ro�linnych, powinni�my w�a�ciwie powt�rzy� opis przemian katabolicznych zachodz�cych w kom�rkach zwierz�cych, tj. przebieg glikolizy, cyklu Krebsa i �a�cucha oddechowego /rozdzia� 4.3.1 ).Uwalniana w procesie oddychania ro�lin energia, to energia zmagazynowana podczas fotosyntezy w* zwi�zkach organicznych. Mo�na zatem powiedzie�, �e proces oddychania jest odwr�ceniem przemian zachodz�cych w procesie fotosyntezy; ilustruje to rysunek 4.38. W czasie fotosyntezy energia zaczerpni�ta ze �rodowiska (energia �wietlna) nap�dza "ko�a z�bate" prowadz�ce do fotodysocjacji wody i uwalnia do atmosfery tlen. Istota procesu oddychania sprowadza si� do syntezy cz�steczki wody z tlenu i wodoru, czemu towarzyszy wyzwalanie du�ej ilo�ci energii.G��wne etapy oddychania w kom�rkach ro�lin zlokalizowane s�, podobnie jak u zwierz�t, w mitochondriach. Nie r�ni� si� one zasadniczo od mitochondri�w zwierz�cych. Podobny jest ich udzia� w metabolizmie, podobne enzymy s�u�a jako biokatalizatory. Na og� bardziej intensywnemu zapotrzebowaniu na energi� towarzyszy wi�ksza liczba mitochondri�w, w kt�rych wi�cej jest wypustek, tzw. grzebieni (cristae), u�atwiajacych sprawny przebieg reakcji, g��wnie �a�cucha oddechowego. Powstajacy w mitochondriach C02 nie zawsze wydzielany jest do �rodowiska. W dzie� jest on przechwytywany przez chloroplasty i asymilowany w procesie fotosyntezy. Podobnie tlen wyzwalanyjako produkt uboczny w fotosyntezie przekazywany jest bezpo�rednio do mitochondri�w, gdzie s�u�y jako substrat w procesie oddychania. Energia zakumulowana w ATP wytworzonym w czasie oddychania jest wykorzystywana przez ro�lin� w wielu r�nych procesach (rys. 4.39/. Na poziomie kom�rki umo�liwia ona przebieg syntezy przer�nych substancji organicznych, ruchy cytoplazmy, chloroplast�w i innych struktur kom�rkowych. Jest warunkiem normalnego pobierania i transportu jon�w oraz zwi�zk�w organicznych. Do�� du�a cz�� energii jest wykorzystywana, jak ju� wspomnieli�my, do przeciwdzia�ania procesom denaturacji bia�ek i inych zwi�zk�w towarzysz�cym starzeniu si� poszczeg�lnych struktur kom�rkowych. Oddychanie beztlenowe Ro�liny przytwierdzone na sta�e do pod�o�a potrafi� zabezpieczy� si� przed uduszeniem w warunkach uniemo�liwiaj�cych lub utrudniaj�cych normalne oddychanie tlenowe. Takie warunki mog� powstawa� np. w czasie powodzi, gdy korzenie znajduj� si� w glebie zalanej wod�. Du�e, mi�siste owoce, bulwy lub k��cza, nasiona z tward�, grub� �upin� nasienn�, to dalsze przyk�ady wskazuj�ce na mo�liwo�ci wyst�pienia deficytu tlenu, spowodowanego zbyt ma�� jego dyfuzj� do oddychajacych tkanek. We wn�trzu jab�ek, w temperaturze ponad 30", st�enie tlenu mo�e spa�� do 3,5% przy wzro�cie st�enia C02 do ok. 20%. Podobne zmiany stwierdzono w k��czach r�nych ro�lin. W takich warunkach ro�liny zaczynaj� oddycha� w spos�b przypominaj�cy fermentacj� dro�d�y; jest to oddychanie beztlenowe, w kt�rego wyniku ro�lina zdobywa bardzo ma�a ilo�� energii, ale mo�e przetrwa� niekorzystne dla niej warunki /rys. 4.40). 4.3.3.2. Wp�yw warunk�w zewn�trznych na oddychanie Intensywno�� oddychania uzale�niona jest, podobnie jak i inne procesy �yciowe, od warunk�w zewn�trznych. Przy wzro�cie temperatury od kilku do ok. 30'C intensywno�� tego procesu ro�nie; po przekroczeniu temperatury optymalnej obserwuje si� do�� gwa�towny spadek nat�enia oddychania /rys. 4.41). Na szczeg�lna uwag� zas�uguje asymetria krzywej ilustruj�cej zale�no�� pomi�dzy intensywno�cia oddychania a temperatur�. Przedzia� pomi�dzy temperatur� minimaln� i optymaln� jest znacznie wi�kszy od przedzia�u mi�dzy temperatur� optymalna i maksymaln�. Temperatura optymalna procesu oddychania jest z regu�y znacznie wy�sza od temperatury optymalnej fotosyntezy, o czym musz� pami�ta� ogrodnicy uprawiaj�cy ro�liny pod os�onami. Czynnikiem modyfikuj�cym intensywno�� oddychania jest r�wnie� sk�ad atmosfery* spadek zawarto�ci tlenu w ma�ym stopniu hamuje oddychanie, natomiast wzrost zawarto�ci dwutlenku w�gla obni�a intensywno�� tego procesu. Znajomo�� tych fakt�w ma szczeg�lnie du�e znaczenie dla przechowywania produkt�w ro�linnych. Je�li chcemy obni�y� straty cukr�w wynikaj�ce z oddychania, np. przechowywanych owoc�w truskawek lub malin, powinni�my obni�y� temperatur� do ok. 2o i zwi�kszy� zawarto�� C02 w atmosferze. W tych warunkach zu�ycie substancji pokarmowych w ci�gu doby zmaleje z ok. 7% do ok. 0,5% suchej masy.Intensywno�� oddychania waha si� w bardzo szerokich granicach u r�nych gatunk�w ro�lin uprawnych i nie jest jednakowa w poszczeg�lnych organach /tab. 4.11). Jeszcze wi�ksze r�nice stwierdzono por�wnuj�c intensywno�� oddychania ro�lin wy�szych i grzyb�w czy bakterii, a szczeg�lnie tych, u kt�rych zachodzi energoch�onny proces wi�zania azotu atmosferycznego. Ro�liny uprawne zu�ywaj� w ci�gu doby przeci�tnie 30-50% produkt�w fotosyntezy wytworzonych w ci�gu dnia. Najintensywniej oddychaj� organy rosn�ce i kie�kuj�ce nasiona. Organy starzej�ce si� lub spoczynkowe, np. zasychaj�ce li�cie, przechowywane nasiona, bulwy lub cebule, oddychaj� bardzo s�abo. Foto oddychanie Pomiary intensywno�ci procesu oddychania organ�w zielonych przeprowadzano dawniej zawsze w ciemno�ci, gdy� na �wietle by�o ono "maskowane" przez kilkakrotnie intensywniejszy proces fotosyntezy. Dopiero wprowadzenie metody izotopowej, tzn. znakowanych atom�w (czyli r�nych izotop�w, np. tlenu i w�gla) pozwoli�o na jednoczesne zbadanie na �wietle ilo�ci dwutlenku w�gla poch�anianego w procesie fotosyntezy i tlenu zu�ywanego w procesie oddychania. Przekonano si� w�wczas, �e na �wietle ro�lina wydziela znacznie wi�cej dwutlenku w�gla i pobiera wi�cej tlenu ni� w ciemno�ci. Wprowadzono w�wczas nowe poj�cie-fotooddychanie, czyli oddychanie uwarunkowane obecno�ci� �wiat�a. Jest ono szczeg�lnie intensywne u ro�lin typu Cs. Proces ten zlokalizowany jest w trzech organellach: w chloroplastach, peroksysomach i mitochondriach. Pierwsze reakcje zachodza w chloroplastach, gdzie (przy stosunkowo ma�ej zawarto�ci dwutlenku w�gla, a du�ej tlenu) enzym, katalizuj�cy zwykle przy�aczanie COz do RuBP, katalizuje reakcj� rozerwania tej pentozy. Powstaja w�wczas dwa zwiazki: tr�jw�glowy (C3/ kwas fosfoglicerolowy i dwuw�glowy (Cz/ fosfoglikolan. Ten ostatni przemieszcza si� do peroksysom�w, gdzie ulega dalszemu utlenieniu (rys. 4.42/. W ko�cowym etapie fotooddychania, przebiegajacym w mitochondriach, nast�puje wydzielanie COz.Jak wynika z powy�szego opisu, wymiana gazowa fotooddychania (pobieranie Oz i wydzielanie COz) jest typowa dla procesu oddychania, cho� jego chemizm jest zupe�nie inny. W procesie fotooddychania organizm nie zdobywa nowych cz�steczek ATP, natomiast traci do�� du�� ilo�� COz.Fizjologiczna rola teg.o procesu nie jest jeszcze w pe�ni wyja�niona. Najbli�sza przysz�o�� przyniesie rozwi�zanie tej wielkiej, biologicznej zagadki; ju� w chwili obecnej pojawiaj� si� liczne ciekawe hipotezy pr�buj�ce wyja�ni� rol� fotooddychania, zwanego te� fotorespiracj�.