Bogdan Sadowski Biologiczne mechanizmy zachowania Spis tre�ci m �'� �� 'l Cl ' "I,-'' Przedmowa ........................................ 19 1. Zachowanie jako przedmiot bada�................ 21 Poj�cie i terminologia zachowania......................... 21 Pogl�dy na czynno�� m�zgu ............................. 22 Zagadnienie relacji psychika - m�zg...................... 22 Behawioryzm .................................. 23 �*'�' Redukcjonizm i kompozycjonizm ....................... 24 Pogl�dy na lokalizacj� czynno�ci w m�zgu..................... 26 Nauki badaj�ce zachowanie ................. ........... 27 Rozw�j pogl�d�w na interpretacj� zachowania ................ 27 ' Etologia i ekologia behawioralna........................ 28 r Neurobiologia .................................. 28 Metody badania czynno�ci m�zgu.......................... 30 Eksperyment ostry i chroniczny. Bioetyka eksperymentowania na zwierz�tach 30 Stereotaksja ................................... 31 ',',�' Pobudzanie o�rodk�w m�zgowych ........................ 31 Wy��czanie czynno�ci o�rodk�w m�zgowych ................. 32 d. Badanie aktywno�ci o�rodk�w m�zgowych metod� radioaktywnej 2-deoksy- f>, glukozy ..................................... 33 -�, � � Metody genetyczne stosowane w badaniach zachowania ........... 34 ,-.:� Wykorzystanie zjawisk bioelektrycznych do badania czynno�ci uk�adu ner- ;\:t wowego ..................................... 34 ?,;-; Badanie czynno�ci neuron�w (34). Elektroencefalografia (35). Potencja�y ii;.; wywo�ane (36) ?>; Badanie czynno�ci m�zgu u ludzi ....................... 37 'i1. Metody wizualizacji struktur m�zgowych ................... 37 {> Tomografia komputerowa (37). Rezonans magnetyczny (38). Emisyjna tomo- grafia pozytonowa (38) �-...,�� .ii . Perspektywy dalszych bada�............................. 39 S 2. Dynamiczna struktura organizm�w �ywych. Dziedziczenie cech ............................. 41 Kodowanie struktury bia�ek ............................. 41 Rola kwas�w nukleinowych w kodowaniu informacji genetycznej ...... 43 Powstawanie kopii cz�steczek DNA ...................... 45 Przebieg syntezy bia�ek w kom�rce ...................... 45 Transkrypcja (46). Translacja (48) Ekspresja genu ................................. 50 Dziedziczenie cech .................................. 51 Struktura i funkcja chromosorn�w ....................... 52 Podzia�y kom�rek ................................ 53 Mitoza (53). Mejoza (54) Prawa Mendla .................................. 55 Poligenia, plejotropia. Cechy jako�ciowe i ilo�ciowe ............. 57 Poj�cie gatunku i populacji ............................. 57 Pula genowa populacji i jej zmiany ...................... 58 Mutacje (58). Rekombinacja gen�w (59). R�wnowaga genowa populacji. Teorem (prawo) Hardy'ego i Weinberga (60) Zagadnienie inbredu i outbredu......................... 60 Dob�r naturalny (selekcja naturalna) ........................ 61 Doskonalenie populacji drog� selekcji naturalnej ............... 61 Specjacja ..................................... 62 Metody genetyczne w badaniach fizjologicznych.................. 63 Szczepy inbredowe i rekombinacyjne ...................... 63 Selekcja na wybran� cech� fenotypow� .................... 64 Zwierz�ta transgeniczne ............................. 65 Oligonukleotydy antysensowne ......................... 66 3. Rozw�j i budowa uk�adu nerwowego .............. 67 :� Rozw�j uk�adu nerwowego ............................. 67 Rozw�j filogenetyczny (rodowy) uk�adu nerwowego ............. 68 ; Uk�ad nerwowy prag�bowc�w (68). Uk�ad nerwowy wt�rnog�bowc�w (70) H Rozw�j ontogenetyczny (osobniczy) uk�adu nerwowego ........... 71 : Rozw�j mikrostruktury uk�adu nerwowego .................. 74 ;;? Migracja neuron�w i wzrost akson�w (74). Wsp�zawodnictwo neuron�w. ! " Czynniki neurotroficzne (75). Dojrzewanie funkcjonalne neuron�w i synaps (77). Fizjologiczna �mier� neuron�w (78) �� i � Budowa mikroskopowa uk�adu nerwowego ......... .;........... 78 Kom�rki nerwowe................................ 78 Glej ....................................... 80 "i W��kna i os�onki nerwowe ........................... 81 : Istota szara i istota bia�a . . .'..................."......... 83 Nerwy......................................... 84 Cz�ci uk�adu nerwowego .............................. 85 Rdze� kr�gowy .................................... 85 Istota szara.................................... 86 Istota bia�a .................................... 87 Pie� m�zgu ...................................... 88 Rdze� przed�u�ony i most ........................... 89 �r�dm�zgowie ................................... 90 '�:>�' Nerwy czaszkowe ................................ 92 1 ~' Nerw tr�jdzielny (93). Nerw twarzowy (93). Nerw statyczno-s�uchowy (93). '� Nerwy j�zykowo-gard�owy, b��dny i dodatkowy (94). Nerw podj�zykowy (95) Komora czwarta ................................. 95 Mi�dzym�zgowie ................................... 95 1 Nadwzg�rze ................................... 95 Wzg�rze ..................................... 95 Zawzg�rze .................................... 98 Podwzg�rze ................................... 99 Niskowzg�rze .................................. *)8f Komora trzecia ................................. 99 P�kule m�zgu i kora m�zgu............................ 100 Budowa makroskopowa kory nowej ...................... 101 �'"'� , W�chom�zgowie ................................ 104 Istota bia�a p�kul m�zgu .............................. 104 Budowa mikroskopowa kory m�zgu ........................ 105 Budowa isocortex ................................ 106 Pola cytoarchitektoniczne kory ......................... 107 Unaczynienie m�zgowia ............................... 108 Bariera krew-m�zg ..............................i 109 *' Przestrzenie p�ynowe w uk�adzie nerwowym. P�yn m�zgowo-rdzeniowy . , 111 Narz�dy oko�okomorowe............................ 112 V . . .... ,,,:,,.,. ,.,,. , .,.., ,t...,,-,, ,',�:. ., ,: r,, -..� �..: 4, Czynno�� neuron�w i przeka�nictwo synaptyczne .... 113 Budowa i czynno�� poszczeg�lnych cz�ci neuronu ................ 113 Transport aksonalny ................................. 116 Przekazywanie informacji mi�dzy neuronami.................... 117 Potencja�y elektryczne neuronu......................... 119 Kana�y jonowe ................................. 121 *�! Pompa sodowo-potasowa ............................ 123 'i. Pobudzenie neuronu ............................... 124 '�*' Uwalnianie przeka�nika na zako�czeniach synaptycznych .......... 125 Hamowanie neuronu ................................. 127 Hamowanie postsynaptyczne .......................... 128 Hamowanie presynaptyczne........................... 128 Przeka�niki i modulatory .............................. 128 Receptory przeka�nik�w ............................... 130 Aminokwasy pobudzaj�ce .............................. 131 Aminokwasy hamuj�ce................................ 132 Acetylocholina .................................... 133 Aminy katecholowe i 5-hydroksytryptamina..................... 134 Receptory dopaminy .............................. 136 5-Hydroksytryptamina (serotonina) ....................... 136 Przekazywanie informacji za pomoc� przeka�nik�w wt�rnych .......... 137 Bia�ka G ..................................... 138 Cykliczny kwas adenozynomonofosforowy (cAMP) ............. 139 Pochodne fosfatydyloinozytolu ......................... 139 Cykliczny kwas guanozynomonofosforowy (cGMP) i tlenek azotu...... 140 Wap�....................................... 140 Mechanizm dzia�ania przeka�nik�w wt�rnych................. 141 Kinazy bia�kowe (141). Fosforylacja bia�ek (141). Wp�yw kinaz bia�kowych na ekspresj� gen�w (142) Czynniki wzrostu (neurotroficzne) ....................... 143 Przewodzenie impuls�w we w��knach nerwowych................. 144 Przewodzenie impuls�w skokowe i ci�g�e ................... 144 Pobudliwo�� w��kien nerwowych. Szybko�� przewodzenia impuls�w w zale�- no�ci od kalibru w��kna............................. 145 Sieci nerwowe .................................... 146 5. Og�lne w�a�ciwo�ci uk�ad�w sensorycznych . . . . . . 148 Etapy poznania .................................... 148 Poj�cie bod�ca .................................... 149 Rodzaje bod�c�w ................................ 149 �rodowisko zewn�trzne jako �r�d�o bod�c�w ................. 150 Bod�ce kluczowe i wyzwalacze ........................... 151 Zmys�y ........................................ 152 .-�: Budowa i czynno�� receptor�w ........................... 153 Pobudzenie receptora .............................. 153 Adaptacja receptor�w .............................. 154 ; =: Psychofizyczny pomiar intensywno�ci bod�c�w .................. 155 Budowa dr�g czuciowych .............................. 157 Przebieg impuls�w na kolejnych etapach drogi czuciowej ............. 159 Organizacja o�rodk�w sensorycznych kory m�zgu................. 160 6. Czucie somatyczne i czucie r�wnowagi ............ 102 Czucie powierzchniowe ............................... 162 ,' Receptory dotyku .................................163 � i i Receptory termiczne .............................. 164 �-', i Czucie g��bokie ................................... 165 s.. Drogi i o�rodki czucia somatycznego ........................ 166 �:���; i Organizacja czucia somatycznego w obszarze tu�owia i ko�czyn....... 166 v,; Organizacja czucia somatycznego w obszarze g�owy............. 168 � '�:'. Funkcjonalne znaczenie dw�ch system�w dr�g czuciowych ......... 170 ,;. O�rodki czuciowe wzg�rza ........................... 170 *t: Budowa kory somatosensorycznej .......................... 172 '�',''.� Lokalizacja czynno�ci w korze czuciowej ................... 173 1 K Objawy uszkodzenia kory somatosensorycznej ................ 174 �' Czucie r�wnowagi .................................. 174 Funkcjonowanie receptor�w w narz�dzie r�wnowagi ............. 175 ',,*. Reakcje statyczne i dynamiczne receptor�w r�wnowagi ........... 177 4 i J�dra przedsionkowe............................... 177 Vi Funkcjonowanie mechanizm�w utrzymuj�cych r�wnowag� cia�a....... 178 7. Uk�ad wzrokowy .............................. iso i f ; Rodzaje narz�d�w wzroku .............................. 180 ; ii Budowa oka ssak�w ................................. 181 ' >\- Oko jako uk�ad optyczny ............................ 182 Refrakcja oka ludzkiego ........'.................... 183 Siatk�wka ....................................... 183 Budowa siatk�wki ................................ 184 H Pobudzenie siatk�wki .............................. 185 8 Przenoszenie informacji wzrokowej w siatk�wce ..............'. 180 Efekty pobudzenia czopk�w (188). Efekty pobudzenia pr�cik�w (189). Zdolno�� rozdzielcza oka (189) ?�': Widzenie w r�nych warunkach o�wietlenia. Adaptacja do �wiat�a i ciemno�ci . 189 r-.'. Adaptacja fotochemiczna ............................ 190 � Mechanizm nerwowy adaptacji ......................... 191 ''�'.'. Zmiany procesu transdukcji........................... 191 u Mechanizm fototopowy i skototopowy w procesie widzenia u cz�owieka . . 191 Zjawisko Purkinjego .............................. 192 Pola recepcyjne kom�rek zwojowych ........................ 192 �'.(-. Organizacja p�l recepcyjnych w siatk�wce .................. 192 ; Reakcje ON i OFF kom�rek zwojowych siatk�wki (193). Kontrastowo�� ^�. widzenia (194). Stopniowanie reakcji kom�rek zwojowych (195). Rodzaje *^': kom�rek zwojowych (197) '�-'i Kana�y informacji wzrokowej ......................'... 197 i �: Widzenie barw ................................. 197 Teoria Younga i Helmholtza (198). Reagowanie kom�rek zwojowych siatk�wki na barwy dope�niaj�ce (199) ,. Pole widzenia.................".................... 199 Konsekwencje widzenia stereoskopowego ....................'". 201 c Organizacja dr�g i o�rodk�w wzroku ........................ 201 ' * Cia�o kolankowate boczne ........................... 205 '"C Okolice wzrokowe kory m�zgu......................... 206 l!;!'.' Reagowanie uk�adu wzrokowego na wzorce bod�c�w............... 207 V'- Reakcje kom�rek kory m�zgu na bod�ce o r�nej konfiguracji ....... 207 !' Kolumnowy uk�ad neuron�w w korze wzrokowej ............... 208 �"'�T.'. Ruchy ga�ek ocznych ................................ 209 �*i Rodzaje ruch�w ga�ek ocznych......................... 210 <�:. O�rodki kontroluj�ce ruchy ga�ek ocznych................... 211 '> :i Unerwienie wegetatywne oka. Akomodacja..................... 213 is<'.'.-. Uwaga wzrokowa .................................. 214 ''�'''- Zesp� Balinta .................................. 214 :;;', Pomijanie boczne ................................ 215 Widzenie mimo �lepoty............................. 215 �!��>" 8. Uk�ad s�uchowy ............................... 217 11 Budowa i czynno�� narz�du s�uchu ......................... 218 Przenoszenie fali akustycznej w uchu �rodkowym .............. 220 � i Pobudzenie kom�rek w�oskowatych ...................... 221 W�a�ciwo�ci morfologiczne i elektrochemiczne kom�rek w�oskowatych ... 221 Kom�rki w�oskowate zewn�trzne jako uk�ad rezonatorowy.......... 222 Kodowanie informacji s�uchowej w nerwie �limakowym ............. 225 Zasada cz�stotliwo�ci .............................. 225 Zasada miejsca ................................. 225 Podkorowe o�rodki s�uchu .............................. 226 Reakcje kom�rek j�der �limakowych na bod�ce akustyczne ......... 226 v' Ocena kierunku �r�d�a d�wi�ku ........................ 227 Wzg�rki pokrywy �r�dm�zgowia dolne i cia�a kolankowate przy�rodkowe . 229 Organizacja okolicy s�uchowej kory m�zgu .................... 229 '-i Psychofizyczny pomiar nat�enia d�wi�ku ..................... 230 Echolokacja ...................................... 231 9. Zmys�y chemiczne ............................. 233 W�ch ......................................... 233 Budowa narz�du w�chu ............................. 233 Budowa i czynno�� kom�rek w�chowych ................... 234 Bia�ka receptorowe (235). Transdukcja sygna�u w kom�rce w�chowej (236) Opuszka w�chowa................................ 238 Sie� nerwowa opuszki (238). Kom�rki oko�ok��buszkowe i kom�rki ziarnis- te (239). Osmatyczna i przestrzenna organizacja opuszki w�chowej (240). Wybi�rczo�� percepcji w�chowej (241) ; , � .�;- . : O�rodki w�chowe................................ 242 Plastyczno�� uk�adu w�chowego. Pami�� w�chowa.............. 243 Biologiczna rola w�chu ............................. 245 Smak ......................................... 245 Receptory smakowe ............................... 247 - Drogi czucia smaku. Fizjologiczna rola smaku ................ 248 10. BOI.................................. . .'. . ... 249 B�l fizjologiczny ................................... 249 Receptory b�lu (nocyceptory) ......................... 250 Mechanizm pobudzenia receptor�w b�lowych. B�l ostry i piek�cy ..... 250 Dop�yw impuls�w czucia b�lu do rdzenia kr�gowego. Bramka rdzeniowa . 250 B�l patologiczny ................................... 252 Drogi i o�rodki czucia b�lu ............................. 253 Metody badania b�lu u zwierz�t........................... 255 Metody badania b�lu u ludzi ............................ 255 Odruchy nocyceptywne jako miernik wra�liwo�ci b�lowej.......... 256 Badanie czucia b�lu metod� potencja��w wywo�anych............ 257 Ocena intensywno�ci b�lu patologicznego ................... 258 O�rodkowy system t�umienia b�lu.......................... 259 ,Przejawy dzia�ania o�rodkowego systemu t�umienia b�lu........... 259 Analgezja spowodowana stresem (259). Przeciwb�lowe dzia�anie akupunktu- ry (260) Neurochemiczne pod�o�e analgezji opioidowej ................... 260 Receptory opioidowe .............................. 261 Endorfmy .................................... 262 Terapia b�lu ..................................... 263 B�le pooperacyjne................................ 265 '<��'�, B�le w chorobie nowotworowej ........................ 265 � B�le fantomowe i zesp� fantomu .......................... 266 11. Czynno�ci ruchowe . . ........................ 267 Organizacja czynno�ci ruchowych u zwierz�t bezkr�gowych ........... 267 Organizacja sterowania czynno�ciami ruchowymi u ssak�w............ 268 Jednostka ruchowa .................................. 268 Skurcz mi�nia .................................... 269 Energia skurczu mi�nia ............................ 270 Mechanizm pobudzenia kom�rki mi�niowej ................. 271 Skurcz izotoniczny i izometryczny ....................... 272 Stopniowanie si�y skurczu mi�nia....................... 273 10 Pojecie odruchu ................................... 273 O�rodki ruchowe rdzenia kr�gowego ........................ 274 Unerwienie czuciowe mi�nia ............................ 275 Odruch na rozci�ganie (miotatyczny) ..................... 277 Napi�cie mi�niowe ............................... 278 Integracja czynno�ci ruchowych ........................... 278 Ni�szy poziom integracji ............................... 280 Rola rdzenia kr�gowego w czynno�ciach ruchowych ............. 280 Rdzeniowe odruchy obronne (281). Czynno�ci ruchowe sterowane przez rdze� kr�gowy (281) Rola opuszki i mostu w integracji czynno�ci ruchowych........... 282 Zst�puj�ca cz�� tworu siatkowatego (282). J�dro czerwienne, pokrywa �r�dm�zgowia i j�dra przedsionkowe (284) �redni poziom integracji ............................... 285 Kora czuciowo-ruchowa ............................ 285 Dzia�anie kory czuciowo-ruchowej na rdze� kr�gowy ............ 286 Opracowanie planu i wys�anie rozkazu wykonania ruchu........... 286 Znaczenie informacji o stanie narz�du ruchu ................. 286 Sterowanie ruchami szybkimi (288). Somatotopowe i funkcjonalne zr�- nicowanie okolicy ruchowej (289) J�dra podstawne ................................. 289 Po��czenia pobudzaj�ce i hamuj�ce j�dra podstawne (290). Oddzia�ywania j�der podstawnych na korowe i podkorowe o�rodki ruchowe (292) Objawy uszkodzenia j�der podstawnych .................... 293 Choroba Parkinsona (294). Zespo�y hiperkinetyczne (294) .......... Rola j�der podstawnych w sterowaniu ruchem................ 295 Wy�szy poziom integracji .............................. 295 Czynno�� neuron�w kory ruchowej w zale�no�ci od typu ruchu dowolnego 296 Organizacja sterowania ruchami dowolnymi..............'y,,-�! 297 M�d�ek.................................... �".''.'�' 298 Kora m�d�ku.................................. 299 Dop�yw informacji do m�d�ku........................ 300 Drogi rdzeniowo-m�d�kowe (301). Drogi korowo-m�d�kowe (302) Drogi odm�d�kowe .............................. 302 Mechanizm korekcji ruch�w przez m�d�ek.................... 303 T�umienie ruch�w oscylacyjnych ........................ 303 Korekcja ruchu aktualnie wykonywanego ................... 303 Korekcja planu czynno�ci ruchowej ...................... 304 Ruchy balistyczne ............-.................... 305 12. Rytmika czynno�ci fizjologicznych ................ 306 Rodzaje rytm�w biologicznych. Podstawowe poj�cia i terminologia ....... 306 Genetyczny mechanizm rytmiki czynno�ci biologicznych ............. 307 Neurofizjologiczny mechanizm sterowania rytmem oko�odobowym........ 310 J�dro nadskrzy�owaniowe ........................... 311 Synchronizacja rytm�w dobowych ....................... 312 Oko�odobowa rytmika czynno�ci fizjologicznych i psychicznych u cz�owieka . . 314 Rytmika czuwania i snu............................. 314 Rytmika czynno�ci fizjologicznych........................ 314 Rytmika czynno�ci psychicznych . . ...................... 315 Choroba transatlantycka (jet lag) ........................ 316 Rola melatoniny w rytmice czynno�ci fizjologicznych ............... 318 11 13. Czuwanie i sen ................................ 320 Badanie czynno�ci czuwaj�cego m�zgu metod� elektroencefalografii....... 320 Tw�r siatkowaty i uk�ad nieswoisty. Nieswoiste dzia�anie na kor� m�zgu .... 321 Czynno�ci uk�adu siatkowatego ........................... 323 Dop�yw impuls�w do uk�adu siatkowatego ..................... 325 Zr�nicowane oddzia�ywania uk�adu siatkowatego ................. 325 Drogi noradrenergiczne ............................. 326 Drogi dopaminergiczne ............................. 328 Drogi cholinergiczne i serotoninergiczne.................... 330 Diagnostyka stan�w czuwania i snu......................... 331 Elektroencefalograficzne korelaty czuwania u zwierz�t............ 331 Elektroencefalograficzne korelaty czuwania u cz�owieka........... 332 Wewn�trzm�zgowy system steruj�cy czuwaniem i rola bod�c�w zewn�trznych 333 Sen .......................................... 335 Czynno�� EEG podczas snu u zwierz�t .................... 335 Fazy i okresy snu u cz�owieka ......................... 336 Sen REM .................................... 338 Pod�o�e neuroanatomiczne snu REM...................... 339 Mechanizmy synchronizacji i desynchronizacji EEG................ 341 Pochodzenie fal wolnych podczas snu ..................... 341 Blokowanie wolnych oscylacji. Desynchronizacja EEG............ 342 Marzenia senne .................................... 343 W�a�ciwo�ci czuwania i snu u zwierz�t....................... 345 Potrzeba snu a sk�onno�� do snu .......................... 345 Biologiczna rola snu ................................. 347 Zaburzenia wynikaj�ce z przesuni�cia faz snu i czuwania............. 347 :�'-..' -9 14. Regulacja homeostazy wewn�trzustrojowej ......... 349 Homeostaza wewn�trzustrojowa ........................... 349 Mechanizmy regulacji homeostazy wewn�trzustrojowej .............. 350 Regulacja homeostazy wewn�trzustrojowej przez hormony ............ 351 Powstawanie i wydzielanie hormon�w..................... 351 '� Mechanizm dzia�ania hormon�w na narz�dy.................. 352 � Hormony przysadki ................................. 352 P�at przedni przysadki.............................. 353 Regulacja wydzielania hormon�w przedniego p�ata przysadki przez podwzg�rze i- (353). Hormon adrenokortykotropowy i kora nadnerczy (354). O� pod- wzg�rzowo-przysadkowo-nadnerczowa. Glikokortykosteroidy (355). Hormon wzrostu (356). Prolaktyna (357). Hormony tarczycy (357) Hormony tylnego p�ata przysadki ....................... 358 Regulacja homeostazy wewn�trzustrojowej przez uk�ad wegetatywny ...... 359 Budowa uk�adu wsp�czulnego ......................... 359 �' Budowa uk�adu przywsp�czulnego ...................... 361 Przeka�nictwo synaptyczne w uk�adzie wegetatywnym............ 362 Dzia�anie uk�adu wegetatywnego na narz�dy ................. 362 Receptory adrenergiczne (363). Napi�cie (tonus) uk�adu wegetatywnego (364) Regulacja czynno�ci uk�adu kr��enia...................... 364 Unerwienie wegetatywne serca (364). Unerwienie naczy� krwiono�nych. Ci�nienie t�tnicze krwi (365). O�rodkowa kontrola czynno�ci uk�adu kr��enia (365). Regulacja obj�to�ci krwi (367) Gospodarka wodno-elektrolitowa .......................... 368 St�enie osmotyczne i ci�nienie osmotyczne ................. 368 12 '.'*- Utrzymanie sta�ego st�enia osmotycznego p�ynu zewn�trzkom�rkowego . . 369 . Sprz�enie osmoregulacji z mechanizmem utrzymuj�cym sta�� obj�to�� krwi 371 Rola uk�adu renina-angiotensyna w regulacji ci�nienia i obj�to�ci krwi ... 371 Pragnienie .................................... 371 Rola bod�ca osmotycznego (371). Rola bod�ca obj�to�ciowego (371) J;; G��d jon�w sodu ................................ 373 Regulacja wewn�trznej temperatury organizmu ................... 374 Wytwarzanie i utrata ciep�a ........................... 375 Sposoby utraty ciep�a ........................ >.,... 376 Mechanizmy reguluj�ce temperatur� cia�a ................... 376 Termodetekcja i o�rodki termoregulacji (376). Termoregulacja behawioral- na(378) , . ,. . ..,., .. . . - - .. ...... ,. - ., .:..,. ~r f. '' 15. Zachowania pop�dowe i instynktowe. Regulacja nastroju 379 Terminologia zjawisk pop�dowo-emocjonalnych. Klasyfikacja pop�d�w ..... 380 , ' t Emocje ....................................... . 380 Emocje nabyte. Biologiczne znaczenie emocji ................. 381 Emocje cz�owieka ................................ 382 Poj�cie instynktu ................................... 383 Fazy i etapy zachowania instynktowego ...................... 384 Reakcje przerzutowe i upustowe. Rytualizacja zachowa� ...... . ...... 386 Neuroanatomiczne pod�o�e czynno�ci pop�dowo-emocjonalnych ......... 386 O�rodki korowe uk�adu limbicznego ...................... 388 Zakr�t obr�czy (388). Zakr�ty oczodo�owe (389) Cia�o migda�owate ................... .'v". . . /r.'-. . . j 390 Po��czenia cia�a migda�owatego (390). Czynno�� cia�a migda�owatego (391) Podwzg�rze ................................... 392 Po��czenia podwzg�rza (393) J�dro p�le��ce ................................. 394 Przegroda przezroczysta ............................. 395 Systemy o jednolitym neurochemicznym pod�o�u transmisji synaptycznej . . 395 Systemy noradrenergiczne (396). Systemy dopaminergiczne (397). System serotoninergiczny (398). Systemy cholinergiczne (398) Istota szara oko�owodoci�gowa ......................... 398 Nastr�j ........................................ 399 Depresja ..................................... 400 Neuroanatomiczne pod�o�e depresji (400). Neurochemiczne pod�o�e depre- Sji (400) Zwierz�ce modele depresji ........................... 402 Modele etologiczne (402). Wyuczona bezradno�� (403) Stany przyjemno�ci i przykro�ci wywo�ane elektrycznym dra�nieniem m�zgu 403 Samodra�nienie (403). Efekty awersyjne dra�nienia m�zgu (406) 16. Pobieranie pokarmu i gospodarowanie energi� ...... 407 Pobieranie pokarmu ................................. 407 Optymalne �erowanie .............................. 408 Adaptacja zwierz�t do r�nych warunk�w zdobywania pokarmu ....... 409 Sk�adniki pokarm�w ................................. 409 Glukoza ..................................... 409 F j- Kwasy t�uszczowe ............................. ... 410 *� Aminokwasy ................................... 410 13 ;''�<)!; Regulacja proces�w przemiany materii. Insulina .................. 410 G��d i syto�� ..................................... 411 :'�"� Rozw�j bada� nad regulacj� pobierania pokarmu ................. 412 Zwi�zki chemiczne reguluj�ce przyjmowanie pokarmu .............. 413 Zwi�zki zwi�kszaj�ce pobieranie pokarmu (oreksygeny) ........... 413 Neuropeptyd Y (413). Galanina (414). Neuroprzeka�niki o budowie amino- kwas�w (414). Peptydy opioidowe (414) Zwi�zki hamuj�ce pobieranie pokarmu (anoreksygeny) ............ 415 Hormon a-melanotropowy (415). Hormon uwalniaj�cy kortykotropin� (415) O�rodki steruj�ce przyjmowaniem pokarmu .................... 416 J�dro �ukowate ................................. 416 J�dro przykomorowe .............................. 417 J�dro brzuszno-przy�rodkowe .......................... 417 Boczna okolica podwzg�rza .......................... 417 Rytmika pobierania pokarmu .......................... 418 Przyjmowanie r�nych sk�adnik�w pokarmowych ................. 418 Rola sygna��w z przewodu pokarmowego ..................... 419 Homeostaza energetyczna ustroju .......................... 420 '';; Syto�� d�ugotrwa�a .................................. 420 Zaburzenia przyjmowania pokarmu ......................... 422 ' Oty�o�� ...................................... 422 Jad�owstret psychiczny ............................. 422 Bulimia ..................................... 423 17. Czynno�ci ochronne ............................ 424 Pop�dy steruj�ce reakcjami obronnymi....................... 424, � Strach ...................................... 424 W�ciek�o�� .................................... 425 Walki w �wiecie zwierz�t .............................. 425 Agresja a zachowania agonistyczne ...................... 425 Obrona terytorium ................................ 427 Laboratoryjne badania agresji ............................ 428 Agresja wywo�ana dra�nieniem m�zgu .................... 428 Modele agresji u szczur�w ........................... 428 Ochrona przed niebezpiecze�stwem ......................... 429 Ochrona bierna ................................. 429 Zachowanie w przypadku ryzyka spotkania z napastnikiem ......... 430 Ochrona czynna (zachowania obronne) .................... 431 Ucieczka (431). Samoobrona (431) Neurofizjologiczny mechanizm agresji i czynno�ci obronnych .......... 432 Pobudzanie i hamowanie agresji ........................ 432 O�rodki steruj�ce agresywno�ci� u cz�owieka ................. 435 Wyzwalanie czynno�ci obronnych ....................... 436 Hamowanie czynno�ci obronnych ....................... 437 Agresywno�� a hormony ............................... 437 Rola testosteronu w dominacji u ma�p ...........� . <:....... 437 Hormony p�ciowe a agresywno�� i dominacja u cz�owieka.......... 438 - : Stany l�kowe ..................................... 439 u, Klasyfikacja stan�w l�kowych ......................... 439 ?; Leczenie stan�w l�kowych ........................... 440 i;j.' Eksperymentalne badania l�ku ......................... 441 < i Stany l�kowe z napadami paniki ........................ 442 14 18. Czynno�ci rozrodcze ..........................'. 443 Gruczo�y p�ciowe.......................... -.-......... 444 ' - Budowa i czynno�� j�der. Spermatogeneza .................. 444 Budowa i czynno�� jajnik�w. Oogeneza .................... 445 1 Cykl jajnikowy ................................. 446 Hormony p�ciowe .................................. 446 Testosteron ........................; .........l. 447 < Estradiol ..................................... 447 Progesteron ................................... 447 >v Hormony gonadotropowe .............................. 448 ' � Dzia�anie hormon�w gonadotropowych u samc�w .............. 448 Dzia�anie hormon�w gonadotropowych u samic...............\ 448 O� podwzg�rze-przysadka-gonady ....................... 449 Chromosomy p�ciowe i p�e� chromosomalna .................... 450 Przekszta�canie si� pierwotnych gonad w j�dra lub jajniki............. 450 Zaburzenia determinacji p�ci wynikaj�ce z nieprawid�owo�ci chromosomowych 452 Funkcjonalne zr�nicowanie podwzg�rza ze wzgl�du na p�e�........... 453 P�e� psychiczna.................................... 454 Cykliczno�� �e�skich czynno�ci rozrodczych.................... 455 Synchronizacja czynno�ci rozrodczych ....................... 457 Rola bod�c�w w�chowych ........................... 457 Systemy kojarze� ................................... 459 Wyb�r partnera seksualnego ............................. 460 Gatunkowe mechanizmy izolacyjne ...................... 461 Rola wpajania (imprinting) ........................... 461 Wewn�trzgatunkowe preferencje seksualne .................. 463 Walki godowe .................................. 463 Rola terytorializmu w osi�ganiu sukcesu rozrodczego ............... 463 Wsp�dzia�anie samc�w w ubieganiu si� o samic� .............. 464 Niezwyk�o�� i nowo�� jako preferowane cechy partnera........... 464 Rola hormon�w w regulacji pop�du p�ciowego u zwierz�t ............ 464 19, Uczenie si� i warunkowanie 466 Poj�cie uczenia si� .................................. 466 Rodzaje uczenia si� u zwierz�t........................... 467 Uczenie si� percepcyjne ............................ 467 Uczenie si� utajone (467). Wpajanie (imprinting) (468) Uczenie si� asocjacyjne............................. 469 Uczenie si� metod� pr�b i b��d�w (469). Uczenie si� przez wgl�d (insight) (470). Uczenie si� przez na�ladowanie (470) Habituacja.................................... 470 Odruchy warunkowe ................................. 472 Warunkowanie klasyczne ............................ 472 Do�wiadczenia Paw�owa (472). Istota klasycznego odruchu warunkowego (475). Rodzaj asocjacji w odruchach warunkowych (478) Warunkowanie instrumentalne ......................... 483 Rola pop�du w warunkowaniu instrumentalnym (483). Zagadnienie bod�ca warunkowego w warunkowaniu instrumentalnym (487). Wzmacnianie cz�- ciowe (487). Zachowanie zabobonne (488) D�ugotrwa�e wzmocnienie synaptyczne....................... 488 M 20. Pami�� ...................................... 492 Pami�� sensoryczna i pami�� kr�tkotrwa�a ..................... 492 Pami�� operacyjna .................................. 493 P�tla fonologiczna................................ 494 Diagram wzrokowo-przestrzenny ........................ 495 O�rodek dyspozycyjny ............................. 495 Pami�� d�ugotrwa�a ................................. 495 Pami�� opisowa (deklaratywna) ........................... 496 Lokalizacja pami�ci opisowej w m�zgu .................... 497 Pami�� semantyczna .............................. 497 Pami�� autobiograficzna ............................ 499 Pami�� nieopisowa .................................. 500 Pami�� nie�wiadoma ................................. 501 Badanie pami�ci nie�wiadomej ......................... 502 Lokalizacja proces�w pami�ci nie�wiadomej w m�zgu............ 503 Zaburzenia pami�ci. Amnezja globalna ....................... 505 Pami�� a hipokamp ................................. 507 Budowa hipokampa i formacji hipokampalnej ................. 507 Rola hipokampa w mechanizmie pami�ci u zwierz�t............. 509 Pami�� przestrzeni (509). Wybi�rcza rola hipokampa w pami�ci rozpoznawczej u ma�p (511) Badania pami�ci operacyjnej u zwierz�t ...................... 514 Rola hipokampa w pami�ci operacyjnej .................... 514 Rola okolicy przedczo�owej w pami�ci operacyjnej .............. 515 Konsolidacja �ladu pami�ciowego .......................... 518 Co to jest �lad pami�ciowy? ............................. 519 21. �rodowisko �ycia. �ycie spo�eczne ................ 520 Miejsca bytowania zwierz�t ............................. 520 W�drowno�� ..................................... 521 Terytorializm ..................................... 522 �ycie zbiorowe zwierz�t ............................... 523 Rodzaje zbiorowo�ci zwierz�t ......................... 524 �-.<;! �Spo�ecze�stwa" owad�w.....;�nsvr.\�-iv!'i............... 524 , Skutki �ycia spo�ecznego ............................ 526 ! Rodziny zwierz�ce ............................... 527 Dominacja ...................................... 528 Dominacja w koloniach ma�p.......................... 528 Biologiczne znaczenie dominacji ........................ 529 Altruizm i dobro grupy ............................... 531 Egoizm i altruizm u zwierz�t.......................... 531 Dob�r krewniaczy ................................ 534 Altruizm odroczony ............................... 534 Dob�r grupowy ................................. 535 22. My�lenie, mowa, inteligencja ... ... . . . . .". ... . . 536 W�a�ciwo�ci mowy.................................. 536 Mowa a j�zyk .................................. 536 Mowa a my�lenie ................................ 537 �'"--� Mowa zewn�trzna i mowa wewn�trzna .................... 537 16 Wrodzona predyspozycja cz�owieka do pos�ugiwania si� mow�.......... 538 Rozw�j mowy u dziecka............................... 540 Organizacja czynno�ci mowy w �wietle obserwacji klinicznych.......... 541 O�rodki mowy i objawy ich uszkodzenia ................... 541 Afazje a funkcjonalne uszkodzenia m�zgu................... 545 Badanie mechanizm�w mowy u ludzi zdrowych .................. 546 Badanie czynno�ci mowy metod� PET..................... 546 Badania mowy za pomoc� potencja��w wywo�anych............. 547 Interpretacja wynik�w badania mechanizm�w mowy............. 549 Funkcjonalna asymetria p�kul m�zgu ....................... 552 Anatomiczne po��czenia miedzy p�kulami m�zgu .............. 552 Rozdzielna praca p�kul m�zgu: do�wiadczenia na zwierz�tach ....... 553 Rozdzielna praca p�kul m�zgu: badania u ludzi ............... 554 My�lenie lewop�kulowe i prawop�kulowe (554). Objawy uszkodzenia p�kuli prawej m�zgu (555). Wsp�dzia�anie obu p�kul u pacjent�w po komisuro- tomii (555) Rozdzielone p�kule - dwie psychiki czy jedna? ............... 556 R�nice mi�dzy p�ciami ............................ 557 Okolica przedczo�owa ................................ 558 Pami�� u ludzi z uszkodzeniami okolicy przedczo�owej ........... 558 Zesp� p�ata czo�owego ............................. 559 Okolica przedczo�owa a choroby psychiczne ................. 561 Lobotomia czo�owa ............................... 561 Skutki uszkodzenia okolicy przedczo�owej - podsumowanie......... 562 Bibliografia ..................................... 564 Przedmowa r � r j W kszta�towaniu zachowa� ludzkich ogromn� rol� odgrywaj� oddzia�ywania spo�eczne. Sama tylko umiej�tno�� pos�ugiwania si� mow� wymaga obcowania w krytycznym okresie �ycia z lud�mi m�wi�cymi danym j�zykiem. P�niejszy rozw�j psychiczny cz�owieka i osi�gni�cie w�a�ciwej pozycji spo�ecznej nie by�yby mo�liwe bez wychowania i kontakt�w z innymi cz�onkami spo�ecze�stwa. Niezale�nie od swej wyj�tkowej pozycji w przyrodzie, cz�owiek nie przesta� by� jednym z gatunk�w rz�du naczelnych i nie utraci� og�lnobiologicznych w�a�ciwo�ci ca�ego �wiata zwierz�t, dlatego zawsze pozostaje aktualne pytanie, co w zachowaniu cz�owieka jest specyficznie ludzkie, a co zosta�o odziedziczone po zwierz�cych praprzodkach. A je�li zosta�o odziedziczone (np. pop�dy, emocje), to w jaki spos�b uleg�o modyfikacji w wyniku oddzia�ywa� spo�ecznych. Coraz wi�cej danych wskazuje na to, �e narz�dem integruj�cym biologiczne i spo�eczne uwarunkowania ludzkiego behawioru jest m�zg. M�zg dysponuje dwiema w�a�ciwo�ciami predestynuj�cymi go do tej roli - po pierwsze jest siedliskiem wrodzonych, genetycznie uwarunkowanych mechanizm�w, dzi�ki kt�rym reagujemy na bod�ce, poruszamy si�, prze�ywamy rado�ci i smutki. Mechanizmami tymi steruj� wyspecjalizowane i wsp�dzia�aj�ce ze sob� o�rodki m�zgowe. Po drugie m�zg jest niezwykle podatny na oddzia�ywania �rodowiska, pod wp�ywem kt�rych kszta�tuje si� nie tylko jego funkcja, lecz tak�e struktura. W�a�nie pod wp�ywem �rodowiska, dzi�ki plastycznym w�a�ciwo�ciom m�zgu, rozwijaj� si� uk�ady sensoryczne, doskonal� si� zdolno�ci percepcyjne, ruchowe, emocje i mechanizmy warunkuj�ce �ycie psychiczne, takie jak my�lenie i umiej�t- no�� pos�ugiwania si� mow�. Mo�na zaryzykowa� twierdzenie, �e skutki wychowa- nia i nauczania s� kodowane w biochemicznej strukturze kom�rek nerwowych. Gdy przyst�powa�em do napisania tej ju� trzeciej z kolei ksi��ki o biologicz- nym pod�o�u zachowania, zdawa�em sobie spraw�, �e stan��em przed niezwykle trudnym zadaniem przybli�enia studentom wsp�czesnej wiedzy o tym, jak funkcjonuje m�zg. Wiedza ta na pocz�tku ogranicza�a si� do budowy i dzia�ania o�rodk�w, potem obj�a kom�rki nerwowe, hormony i neuroprzeka�niki, a teraz si�ga g��biej - do gen�w. Zainteresowania badaczy przesun�y si� zatem od biologii og�lnej i neurofizjologii do biochemii i biologii molekularnej. 19 Zgodnie z panuj�cymi w�wczas tendencjami w nauce, m�j pierwszy podr�cznik wydany przed trzydziestu laty by� niemal w ca�o�ci po�wi�cony fizjologii zachowania, badanej g��wnie w warunkach laboratoryjnych. Druga ksi��ka, napisana wraz z prof. Jerzym Chmurzy�skim, po�wi�cona by�a w znacznej mierze etologii i w interpretacji zachowa� ludzkich uwzgl�dnia�a pogl�dy badaczy tej dziedziny. Niniejsze opracowanie nawi�zuje do osi�gni�� neurobiologii, kt�rej dynamicz- ny rozw�j przypada na ostatnie lata. Wymaga�o to przedstawienia przeka�nictwa synaptycznego w znacznie szerszym ni� poprzednio zakresie, z uwzgl�dnieniem przeka�nik�w wt�rnych i transdukcji sygna�u w kom�rce. Zosta�y rozszerzone wiadomo�ci o uk�adach sensorycznych, zw�aszcza o uk�adzie wzrokowym. Wiele uwagi po�wi�cono problemom uczenia si� i pami�ci. Wi�cej uwagi po�wi�cono te� mechanizmom mowy. Wymaga�o to rezygnacji z cz�ci materia�u dotycz�cej zachowania zwierz�t na korzy�� danych uzyskiwanych w badaniach na ludziach. Oczywi�cie, arbitralny wyb�r najwa�niejszych osi�gni�� nauki i forma, w jakiej przedstawiono je w podr�czniku, b�d� zawsze budzi�y zastrze�enia. Niekt�re rozdzia�y, szczeg�lnie dotycz�ce genetyki i funkcjonowania neuro- n�w, mog� si� wydawa� prze�adowane szczeg�ami, zw�aszcza czytelnikom o zainteresowaniach humanistycznych. Dlatego stara�em si� maksymalnie upro�ci� opis tych zagadnie� i przedstawi� tylko to, co jest absolutnie niezb�dne do zrozumienia mechanizm�w funkcjonowania m�zgu. Z wdzi�czno�ci� przyjm� wszelkie uwagi krytyczne zar�wno od student�w korzystaj�cych z podr�cznika, jak i od nauczycieli akademickich wyk�adaj�cych przedmiot biologiczne mechanizmy zachowania na wydzia�ach psychologicznych. Krytyka ta b�dzie mi pomocna przy opracowywaniu nast�pnego wydania ksi��ki. > ' - Bogdan Sadowski 1. ZACHOWANIE JAKO PRZEDMIOT BADA� W zwi�zku z dynamiczn� struktur� swego organizmu zwierz�ta maj� okre�lone potrzeby. Podstawowe potrzeby biologiczne powstaj� w wyniku odchylenia od optymalnych warunk�w �rodowiska wewn�trznego. Niekt�re z tych odchyle� mog� by� korygowane przez reakcje fizjologiczne. Na przyk�ad zwi�kszenie ciep�oty cia�a uruchamia mechanizmy oddawania nadmiaru ciep�a na zewn�trz przez rozszerzenie naczy� krwiono�nych sk�ry, dyszenie, a u cz�owieka pocenie. W wielu jednak sytuacjach reakcje fizjologiczne nie wystarczaj�. Cz�sto trzeba si� schroni� przed upa�em lub ch�odem, znale�� lub zdoby� po�ywienie, zatroszczy� si� o bezpiecze�stwo w�asne lub potomstwa, obj�� w posiadanie terytorium. W gr� wchodzi w�wczas g��wna w�a�ciwo�� �wiata zwierz�t - zachowanie. Poj�cie i terminologia zachowania Pod poj�ciem �zachowanie" rozumie si� skoordynowane reakcje osobnika s�u��ce zaspokojeniu okre�lonej potrzeby - biologicznej, psychicznej lub spo�ecznej - zachodz�ce pod wp�ywem czynnik�w wewn�trznych lub bod�c�w zewn�trznych. Formami zachowania mog� by� zar�wno proste reakcje ruchowe, jak kinezy, taksje i tropizmy, jak te� - u zwierz�t wy�szych - z�o�one akty ruchowe, nabyte lub dziedziczne, nazywane reakcjami lub czynno�ciami behawioralnymi. Akty ruchowe mog� polega� na lokomocji (przemieszczaniu si�) lub na manipulowaniu przed- miotami. Do czynno�ci ruchowych nale�y te� mimika i fonacja lub wokalizacja oraz pozy, na przyk�ad gro�enia lub uleg�o�ci. Opr�cz ruchu do form zachowania nale�y te� generowanie wy�adowa� elektrycznych przez niekt�re gatunki ryb w celu obrony lub pora�enia ofiary, wystrzykiwanie wydzieliny, snucie nici przez paj�ki czy �wiecenie za pomoc� fotofor�w przez �wietliki. Zachowanie s�u�y ochronie przed niebezpiecze�stwem, u�atwia poznawanie otoczenia, umo�liwia rozr�d, opiek� nad potomstwem i tworzenie grup spo�ecznych. Do zachowania nale�y tak�e ustalanie interakcji mi�dzy organizmem a �rodowis- kiem, opanowanie i obrona terytorium, w�dr�wki i przemieszczanie si�. . 21 Polska terminologia dotycz�ca zachowania wymaga wyja�nienia. W j�zyku polskim terminu �zachowanie" u�ywa si� niekiedy bez uci��liwego zaimka zwrotnego �si�", ale trzeba w�wczas pami�ta� o innych mo�liwych znaczeniach tego s�owa, jak zachowanie gatunku, zachowanie ciep�a w ustroju, zachowanie zdrowia. Niekiedy jako synonim �zachowania si�" stosuje si� spolszczon� nazw� �behawior" (ang. behavio(u)r). Cz�ciej stosuje si� j� w formie przymiotnikowej �behawioralny". Oczywi�cie �behawioryzm" nie jest synonimem �zachowania si�", lecz nazw� kierunku badaj�cego i interpretuj�cego zachowanie. Pogl�dy na czynno�� m�zgu Cho� zachowanie mo�e by� jedynym przedmiotem bada�, w coraz wi�kszym stopniu zainteresowania badaczy skupiaj� si� wok� m�zgowych mechanizm�w steruj�cych reakcjami behawioralnymi. St�d rozw�j koncepcji na temat funk- cjonowania m�zgu wywar� znacz�cy wp�yw na obecne podej�cie do problematyki zachowania zwierz�t i cz�owieka. A� do pocz�tku XIX wieku m�zg by� najmniej znanym narz�dem organizmu ludzkiego. W�r�d przyrodnik�w �wiata staro�ytnego pogl�dy na temat funkcji m�zgu najbli�sze wsp�czesnemu uj�ciu neurobiologicznemu wypowiada� Hipokra- tes. Wed�ug Hipokratesa m�zg umo�liwia my�lenie, widzenie, s�yszenie, odr�nianie pi�kna od brzydoty, odczuwanie przyjemno�ci i przykro�ci, czyli sprawuje funkcje psychiczne. Za siedlisko czucia i my�li uwa�a� m�zg r�wnie� inny wielki lekarz staro�ytno�ci, Galen, kt�ry pierwszy rozr�nia� nerwy czuciowe i ruchowe. Filozofowie dzia�aj�cy w r�nych epokach hist