1352
Szczegóły |
Tytuł |
1352 |
Rozszerzenie: |
PDF |
Jesteś autorem/wydawcą tego dokumentu/książki i zauważyłeś że ktoś wgrał ją bez Twojej zgody? Nie życzysz sobie, aby podgląd był dostępny w naszym serwisie? Napisz na adres
[email protected] a my odpowiemy na skargę i usuniemy zabroniony dokument w ciągu 24 godzin.
1352 PDF - Pobierz:
Pobierz PDF
Zobacz podgląd pliku o nazwie 1352 PDF poniżej lub pobierz go na swoje urządzenie za darmo bez rejestracji. Możesz również pozostać na naszej stronie i czytać dokument online bez limitów.
1352 - podejrzyj 20 pierwszych stron:
Oddychanie
Oddychanie komurkowe
Zwi�zki organiczne, zar�wno wytworzone przez ro�liny w procesie
fotosyntezy, jak i pobrane przez
zwierz�ta w postaci pokarmu, s� wykorzystywane - po odpowiednim ich
przekszta�ceniu - do budowy
bardziej z�o�onych cz�steczek o dwojakim rzeznaczeniu. Cz�� z nich
/na przyk�ad bia�ka, fosfolipidy,
celuloza w kom�rkach ro�linnych) s�u�y jako materia�
budulcowy, ulegaj�cy ci�g�ej odnowie w procesach
wzrostu i r�nicowania organizmu. Inne cz�steczki
/g��wnie w�glowodany i t�uszcze) s� zu�ywane jako
�r�d�o energii niezb�dnej do przebiegu wszystkich
proces�w �yciowych. Cz�� substrat�w energetycznych zostaje
zmagazynowana w postaci materia��w
zapasowych (tzn. glikogenu, skrobi i t�uszczu).Procesy wytwarzania
energii, czyli si�y nap�dowej
wszystkich proces�w �yciowych, maj� charakter uniwersalny. Oznacza
to, �e przebiegaja one tak samo we
wszystkich kom�rkach ro�linnych i zwierz�cych, chocia� nie zawsze
z tak� sam� intensywno�ci�. Uniwersalna jest tak�e forma, w jakiej
energia ta zostaje
zmagazynowana. Jest ni� poznany ju� wcze�niej adenozynotrifosforan
/ATP/, w kt�rego cz�steczce dwa
wiazania estrowe pomi�dzy resztami kwasu fosforowego maj� charakter
wysokoenergetyczny. Dzi�ki tej
w�a�ciwo�ci w wyniku hydrolizy (rozk�adu z udzia�em
Hz0) tych wi�za� nast�puje uwalnianie energii. Jest
ona nast�pnie zu�ywana w innych reakcjach enzymatycznych
wymagaj�cych dostarczenia energii. Hydroliza wysokoenergetycznych
wi�za� zawartych w ATP
towarzyszy wszystkim procesom wymagaj�cym nak�adu energii, takim
jak: transport jon�w przez b�ony
cytoplazmatyczne, skurcz mi�ni, synteza bia�ka i in.
Wytwarzanie cz�steczek ATP jest zatem warunkiem
niezb�dnym do przebiegu tych proces�w, innymi
s�owy jest wi�c warunkiem funkcjonowania �ywych
organizm�w.Procesy kataboliczne, w wyniku kt�rych nast�puje
dostarczenie kom�rkom energii chemicznej w
postaci ATP, moga przebiega� zar�wno w obecno�ci
tlenu, jak i w warunkach beztlenowych, cho� te
ostatnie s� znacznie mniej wydajne. W podr�cznikach
biochemii rozpatruje si� niekiedy te procesy oddzielnie
i okre�la si� je jako r�nego rodzaju fermentacje, czyli
anaerobowe reakcje powstawania wi�za� wysokoenergetycznych - w
odr�nieniu do oddychania, b�d�cego zespo�em proces�w o tym samym
przeznaczeniu, ale uwarunkowanych dost�pno�ci� tlenu. W fizjologii,
zajmuj�cej si� czynno�ciami �ywych organizm�w, mianem oddychania
okre�la si� wszystkie pro
cesy dostarczaj�ce kom�rkom uniwersalnego no�nika
energii, czyli ATP. Istot� tak rozumianego oddychania
jest wewn�trzkom�rkowe utlenianie zwi�zk�w organicznych, b�d�ce
odpowiednikiem ich spalania poza
organizmem.R�nica mi�dzy utlenianiem substrat�w w procesach
oddechowych wewn�trz kom�rki, a ich spalaniem poza organizmem tkwi
przede wszystkim w
szybko�ci przebiegu tych proces�w. Spalanie jest
procesem kr�tkotrwa�ym, dostarczaj�cym jednorazowo du�ych ilo�ci
energii w postaci ciep�a. W por�wnaniu z nim utlenianie wewn�trz
organizmu odbywa
si� powoli, przebiega wieloetapowo, w toku reakcji
enzymatycznych. Dzi�ki temu uwalnianie energii
odbywa si� nie jednorazowo, ale w porcjach, magazynowanych w
czasteczkach zwi�zk�w wysokoenergetycznych.
4.3.1.1.
Metabolizm glukozy
Podstawow� substancj� dostarczaj�ca energii w procesach oddechowych
jest glukoza, a bilans energetyczny oddychania i rodzaj produktu
ko�cowego
zale�a od obecno�ci lub braku tlenu. W warunkach
beztlenowych nast�puj� przekszta�cenia glukozy prowadz�ce do
powstania kwasu mlekowego lub alkoholu etylowego. Takie cz�ciowe
(niezupe�ne) utlenienie jednej cz�steczki glukozy dostarcza tylko
dw�ch
cz�steczek ATP. Je�eli produktem ko�cowym beztlenowego utleniania
glukozy jest kwas mlekowy - proces ten nosi nazw� glikolizy lub
fermentacji mleczanowej. Zachodzi on u wielu mikroorganizm�w
(powoduj�cych na przyk�ad kwa�nienie mleka) i w kom�rkach
wi�kszo�ci wy�szych zwierz�t, ��cznie ze ssakami, np. w pracuj�cych
mi�niach szkieletowych. Je�li
beztlenowe przemiany glukozy ko�cz� si� powstaniem alkoholu
etylowego-m�wimy o fermentacji
alkoholowej, kt�r� przeprowadzaj� niekt�re mikroorganizmy, np.
dro�d�e, a w szczeg�lnych przypadkach
r�wnie� ro�liny wy�sze. Jeszcze inne drobnoustroje
przeprowadzaj� beztlenowe utlenianie glukozy do
kwasu octowego-jest to fermentacja octanowa,
maj�ca miejsce np. podczas kwaszenia og�rk�w czy
powoduj�ca kwa�nienie wina.
Cykl kwas�w tr�jkarboksylowych
Je�eli kom�rki maj� do dyspozycji pod dostatkiemtlenu, to
przeprowadzaj� nast�pny etap oddychania,znacznie bardziej wydajny
energetycznie ni� glikoliza.Przemiany glukozy ko�cz� si� w�wczas
kwasempirogronowym, kt�ry w z�o�onym procesie enzymatycznym po
od��czeniu C02, zostaje przekszta�cony w
kwas octowy. Kwas octowy ��czy si� z uniwersalnym przeno�nikiem
reszt kwas�w organicznych - karboksylowych - tzw.
koenzymem A (CoA) i tworzy jego estrow� pochodn�, acetylokoenzym A
/acetylo-CoA/, kt�ra podlega
dalszym przemianom. Przemiany te obejmuj� szereg
reakcji enzymatycznych, zwanych - od nazwiska odkrywcy - cyklem
Krebsa lub cyiklem kwas�w tr�jkarboksylowych, jako �e wi�kszo��
ogniw tego cyklu
stanowi� sze�ciow�glowe kwasy organiczne, zawieraj�ce w cz�steczce
trzy grupy karboksylowe.Cykl Krebsa rozpoczyna si� po��czeniem
acetylokoenzymu A z czterow�glowym kwasem szczawiooctowym, w wyniku
czego powstaje sze�ciow�glowy
kwas cytrynowy (st�d pochodzi jeszcze inna nazwa
tych przemian: cykl kwasu cytrynowego/. Nast�puje
potem ci�g reakcji po�rednich, w wyniku kt�rych
od��czaj� si� dwie cz�steczki COz, co prowadzi do
regeneracji szczawiooctanu. Powsta�y kwas szczawiooctowy przy��cza
now� cz�steczk� acetylokoenzymu i tym samym rozpoczyna si� kolejny
obr�t cyklu.
Niekt�re etapy przemian tego cyklu przebiegaj� z
udzia�em dehydrogenaz, tj. enzym�w katalizuj�cych
reakcj� odwodorowania.Od��czane w tych reakcjach od substrat�w
atomy
wodoru (protony i elektrony) przenoszone s� na ostateczny akceptor,
kt�rym jest tlen.
�a�cuch oddechowy
Reakcja wodoru z tlenem dostarcza du�ej ilo�ci energii.
Proces ten, znany w laboratorium jako reakcja gazu
piorunuj�cego, poza organizmem �ywym przebiega
gwa�townie, a wytworzeniu cz�steczki wody towarzyszy jednorazowe
uwolnienie du�ej ilo�ci ciep�a. W
�ywym organizmie natomiast przeniesienie wodoru na
tlen odbywa si� stopniowo za po�rednictwem szeregu
przeno�nik�w, zwi�zk�w ulegaj�cych kolejno utlenianiu i redukcji.
Przeno�niki te tworz� tzw. �a�cuch
oddechowy. Podczas przenoszenia wodoru w �a�cuchu oddechowym
uwalniane s� kolejno niewielkie
ilo�ci energii, kt�ra jest magazynowana w postaci
wysokoenergetycznych wiaza� ATP. W tej postaci
kom�rka uzyskuje ponad 40% wytworzonej energii, a
reszta ulega rozproszeniu w formie ciep�a. Przeniesieniu na tlen
jednej pary atom�w wodoru, a tym samym wytworzeniu cz�steczki wody,
towarzyszy powstanie
2 lub 3 cz�steczek ATP /zale�y to od miejsca w��czania
wodoru do �a�cucha oddechowego, czyli od tego, jaki
zwi�zek uleg� odwodorowaniu). Enzymy cyklu Krebsa
oraz przeno�niki proton�w i elektron�w tworz�ce
�a�cuch oddechowy zlokalizowane s� w mitochondriach; mitochondria
zatem s� g��wnym miejscem
wytwarzania energii w kom�rce.Ca�kowite utlenienie cz�steczki
glukozy w kom�rkach dysponuj�cych odpowiedni� ilo�ci� tlenu (po
przej�ciu przez kolejne etapy przemian: rozk�ad glukozy do
pirogronianu, cykl kwas�w tr�jkarboksylowych i �a�cuch oddechowy)
dostarcza w sumie 38
cz�steczek ATP.
Metabolizm kwas�w t�uszczowych
Obok w�glowodan�w, g��wnego �r�d�a energii, r�wnie� kwasy
t�uszczowe odgrywaj� wa�n� rol� w
procesie oddychania. ta�cuchy w�glowe wi�kszo�ci
naturalnie wyst�puj�cych kwas�w t�uszczowych maja
parzyst� liczb� atom�w w�gla. Ich ca�kowity rozk�ad
polega zatem na kolejnym od��czaniu fragment�w
dwuw�glowych od cz�steczki kwasu po��czonej z
CoA. Te dwuw�glowe fragmenty po po��czeniu z CoA
tworz� cz�steczki acetylokoenzymu A, takie same jak
te, kt�re powstaj� w reakcji ��cz�cej rozk�ad glukozy z
cyklem kwas�w tr�jkarboksylowych. Oznacza to, �e
cykl kwas�w tr�jkarboksylowych i zwi�zany z nim
transport elektron�w (pochodz�cych z atom�w
wodoru od��czonych od substrat�w cyklu Krebsa) w
�a�cuchu oddechowym stanowi ci�g dostarczaj�cych
energii przemian tlenowy>�h wsp�lny dla w�glowodan�w i t�uszcz�w.
Bilans energetyczny utleniania kwas�w t�uszczowych zale�y od ilo�ci
atom�w w�gla w cz�steczce. Na
przyk�ad utlenianie kwasu palmitynowego dostarcza
130 cz�steczek ATP.
Metabolizm aminokwas�w
Aminokwasy r�wnie� podlegaj� ciag�ym przemianom. Po od��czeniu
grupy aminowej mog� by� one
tak�e (cho� w znacznie mniejszym zakresie ni� w�glowodany i
t�uszcze/ w��czone do cyklu kwas�w tr�jkarboksylowych. Ze wzgl�du
na sw� r�norodn� budow�
aminokwasy w��czone s� do tego cyklu w r�nych
miejscach przemian kwas�w tr�jkarboksylowych
(wej�cie takie poprzedzone jest przemianami charakterystycznymi dla
poszczeg�lnych aminokwas�w).
Najliczniejsz� grup� stanowi� te aminokwasy, kt�rych
w��czenie do proces�w oddechowych odbywa si� za
po�rednictwem acetylo-CoA. Transaminacja jest to enzymatyczne
przeniesienie grup aminowych z aminokwasu na oksokwas
(ketokwas), w wyniku czego powstaje nowy aminokwas i nowy oksokwas
(ketokwas/; w tym przypadku z
alaniny kwas pirogronowy.Jak wida�, acetylo-CoA i cykl kwas�w
tr�jkarbok sylowych s� ogniwami ��cz�cymi przemiany
r�nychsubstrat�w dostarczaj�cych energii.
Znaczenie metaboiiczne cyklu kwas�w tr�jkar boksylowych
powi�ksza fakt, �e powstaj�ce w jegoprzebiegu zwi�zki w�glowe s�u��
jako substraty wwielu syntezach zachodz�cych w organizmie. I tak
naprzyk�ad kwas cytrynowy ulega przemianom prowai dz�cym do
powstania kwas�w t�uszczowych, kwas
szczawiooctowy zostaje przekszta�cony w glukoz�, a
przez inne zwi�zki po�rednie cyklu Krebsa ��czy si� z
biosyntez� aminokwas�w endogennych. A zatem cykl
kwas�w tr�jkarboksylowych stanowi w metabolizmie
kom�rki ogniwo klu*zowe, ��cz� si� w nim bowiem
szlaki kataboliczne, dostarczaj�ce energii z przemian
r�nych substrat�w energetycznych ze szlakami anabolicznymi, w
wyniku kt�rych zachodzi biosynteza
nowych zwiazk�w.
Oddychanie zwierz�t
Powierzchnia wymiany gazowej
Ca�kowite spalenie glukozy w organizmie nale�ycie
zaopatrzonym w tlen jest znacznie bardziej wydajne
energetycznie ni� rozk�ad jej w warunkach beztlenowych. Z
przedstawionych powy�ej reakcji wynika
r�wnie�, �e substancje energetyczne nie b�d�ce w�glowodanami (kwasy
t�uszczowe, a w pewnym stopniu i
aminokwasy) nie podlegaj� beztlenowym procesom
wytwarzajacym energi�. Dostarczenie tlenu do wszystkich kom�rek
jest zatem niezb�dne, aby potencjalna
energia zwi�zk�w organicznych pochodz�cych z
pokarmu zosta�a, z mo�liwie najwi�ksz� wydajno�ci�,
zu�yta we wszystkich procesach �yciowych organizmu. Zadanie to
spe�nia uk�ad oddechowy, wspomagany - w r�nym stopniu u r�nych
zwierzat - przez
uk�ad kr��enia.Procesy zwi�zane z pobieraniem Oz ze �rodowiska
i przekazywaniem go do kom�rek, z jednoczesnym
odbieraniem powstaj�cego w nich COz i usuwaniem
go na zewn�trz, nosz� nazw� wymiany gazowej lub
oddychania zewn�trznego. Miejscem wymiany gazowej sa powierzchnie
oddechowe. Powierzchnie
oddechowe charakteryzuj� si�:
- kontaktem ze �rodowiskiem zewn�trznym,
- przepuszczalno�cia dla gaz�w oddechowych (Oz i
C02), dzi�ki cienko�ciennemu nab�onkowi oddechowemu,
- wilgotno�cia, umo�liwiaj�c� dyfuzj� gaz�w,
- du�ym rozwini�ciem, tj. zwi�kszeniem powierzchni
dyfuzji, u�atwiaj�cym ten proces,
- obfitym unaczynieniem, sprawiajacym, �e 02, kt�ry
dzi�ki dyfuzji przenika do krwi, jest przenoszony przez
erytrocyty do najbardziej odleg�ych kom�rek cia�a.
Do skutecznej dyfuzji gaz�w przez powierzchnie
oddechowe niezb�dne jest sta�e od�wie�anie wody lub
powietrza, kontaktuj�cych si� z nab�onkiem oddecho=
wym. Od�wie�anie takie zapewnia wentylacja.W zale�no�ci od
�rodowiska, w jakim �yje zwierz�,
jego powierzchnie wymiany gazowej s� zlokalizowane
w r�nych miejscach cia�a. U zwierz�t wodnych narz�dami wymiany
gazowej s� skrzela, a w mniejszym
stopniu tak�e pow�oki cia�a. U kr�gowc�w prowadz�cyc* wodno-l�dowy
i l�dowy tryb �ycia funkcj� narz�d�w wymiany gazowej spe�niaja
p�uca oraz sk�ra i
b�ona wy�cie�aj�ca jam� g�bow� (p�azy). Narz�dami
wymiany gazowej bezkr�gowc�w s� opr�cz p�uc i
skrzeli r�wnie�: tchawki (owady), p�ucotchawki (paj�ki/
czy skrzelotchawki (larwy owad�w �yjace w wodzie/.
Znajduj� si� w nich powierzchnie wymiany gazowej
odznaczaj�ce si� cechami wymienionymi uprzednio.
Wymiana gazowa u zwierz�t wodnych
�rodowisko, w kt�rym zwierz� �yje, wodne lub I*dowe stwarza
okre�lone warunki wymiany gazowej. W
wodzie zawarto�� tlenu jest niewielka (5-10 cm Oz w
1 dm3 H20) i zmienna. Zale�y ona od temperatury,
zasolenia wody i ci�nienia czastkowego tlenu w
powietrzu, a tak�e od falowania wody i obecno�ci w
niej ro�linno�ci. Wzrost temperatury i zasolenia wody
oraz spadek ci�nienia cz�stkowego tlenu zmniejszaja
rozpuszczalno�� tlenu, a zatem zmniejszaj* jego
zawarto�� w wodzie. W zwi�zku z tym zwierz�ta
�yj�ce w wodzie musz� intensywnie wentylowa�
swoje powierzchnie oddechowe, znajduj*ce si� w
skrzelach.Ze wzgl�du na sw� lokalizacj� - skrzela mog* by�
zewn�trzne lub wewn�trzne. Skrzela zewn�trzne
s� to r�nego rodzaju cienko�cienne znajduj�ce si� na
zewn�trz cia�a wyrostki, majace ��is�y kontakt ze
�rodowiskiem zewn�trznym. Wentylacja dokonuje si�
podczas ruchu ca�ego cia�a zwierz�cia lub samych
wyrostk�w. Skrzela zewn�trzne wyst�puja u bezkr�gowc�w wodnych oraz
u larwalnych postaci ryb i
p�az�w (rys. 4.30/.Mimo �atwo�ci wentylacji obecno�� skrzeli
zewn�trznych stwarza tak�e szereg niedogodno�ci,
takich *ak utrudnione poruszanie si� zwierz�cia w
wodzie spowodowane oporem o�rodka, �atwo�� ich
uszkodzenia podczas ruchu lub przez drapie�nika.
Tote� u aktywnych zwierzat wodnych nastapi�o w toku
ewolucji udoskonalenie narz�du wymiany gazowej,
polegaj�ce na tym, �e powierzchnia wymiany gazowej
zachowa�a cienko�cienno�� i rozwini�cie, zosta�a
wszak ukryta pod pokrywami. W�a�ciwo�� ta pozwala
zwierz�ciu zachowa� op�ywowy kszta�t cia�a (ryby), a
wyksztatcenie odpowiednich mechanizm�w reguluj�cych zapewnia mu
sprawn� wentylacj� powierzchni
oddechowej. Cechy takie maj� skrzela wewn�trzne
(rys. 4.31 ).Najdoskonalsze s� takie skrzela wewn�trzne, kt�rych
rozwini�cie powierzchni jest bardzo du�e dzi�ki
rozpi�tym na �ukach skrzelowych listkom pokrytym
blaszkami skrzelowymi. Skrzela takie wyst�puj� u ryb.
Blaszki te sk�adaj� si� z dw�ch warstw nab�onka,
mi�dzy kt�rymi znajduj� si� naczynia krwiono�ne.
Woda omywajaca skrzela kontaktuje si� poprzez
nab�onek oddechowy z w�osowatymi naczyniami
krwiono�nymi, w kt�rych krew p�ynie w kierunku
przeciwnym do pr�du wody.Dzi�ki tej zasadzie przeciwpr�du u�atwiona
jest
dyfuzja gaz�w oddechowych mi�dzy krwi� a wod�
(rys. 4.31 /. Dyfuzja odbywa si� przez nabtonek oddechowy blaszek
skrzelowych i �r�db�onek naczy�
krwiono�nych. Nab�onki te stanowi� przegrod� p�przepuszczaln�,
przez kt�r� tlen i dwutlenek w�gla
mog� dyfundowa�. Wielko�� dyfuzji zale�y od r�nicy
st�e� (ci�nienia) poszczeg�lnych gaz�w po obu stronach tej
przegrody. Przeciwpr�dowy przep�yw krwi i
wody w skrzelach sprawia, �e woda o stopniowo
malej�cej zawarto�ci 02 kontaktuje si� z krwia, w
kt�rej ilo�� tlenu tak�e jest coraz mniejsza. Dzi�ki temu
na ca�ej drodze przep�ywu wody przez skrzela utrzymuje si� znaczna
r�nica (gradient) st�e� tlenu mi�dzy wod� a krwi�, warunkuj�ca
sprawne przenikanie
02 z wody do krwi. Te same zale�no�ci rz�dz� zachodz�c� tu dyfuzj�
C02, kt�rej kierunek jest przeciwny, tj.
od krwi do wody.Przep�yw wody przez skrzela ryb (wentylacja/
odbywa si� dzi�ki naprzemiennemu dzia�aniu jamy
g�bowej jako pompy t�ocz�cej i jamy skrzelowej spe�niaj�cej funkcj�
pompy ss�cej. Taki uk�ad pompy
ssaco-t�ocz�cej ma miejsce w�wczas, gdy ryba
zamyka rytmicznie jam� g�bow�, co zwi�ksza w niej
ci�nienie, (t�oczenie), po czym unosi pokrywy skrzelowe,
wytwarzaj�c w jamie skrzelowej ujemne ci�nienie
(ssanie). Niekt�re ryby, na przyk�ad makrele, rekiny,
wentyluj� swoje skrzela, p�ywaj�c nieustannie z
otwart� paszcz�.
' Wymiana gazowa u zwierz�t l�dowych
Zwierz�ta l�dowe �yj� w �rodowisku, kt�re stwarzainne problemy
zwi�zane z wymian� gazow�. Zawar to�� tlenu w powietrzu jest
wielokrotnie wy�sza ni� w
' wodzie (210 cm3 02 w 1 dm3 powietrza) i stosunkowosta�a, jednak�e
bezpo�redni kontakt powierzchniwymiany gazowej z takim �rodowiskiem
grozi�by ichwysuszeniem, a to z kolei uniemo�liwiatoby dyfuzj�gaz�w
oddechowych. Dlatego narz�dy s�u�ace wymia* nie gazowej musz� by�
ukryte w g��bi cia�a (p�uca,b�ona wy�cietaj�ca jam� g�bow�l. Je�li
wspoma gaja je pow�oki cia�a, to sa one stale zwil�ane, tak
jakdobrze ukrwiona, pokryta �luzem sk�ra p�az�w, pro wadz�cych
ziemno-wodny tryb �ycia. U niekt�rychbezp�ucnych salamander
jedynymi narz�dami wy miany gazowej sa sk�ra i b�ona �luzowa jamy
g�bowej.U pozosta�ych kr�gowc�w wodno-l�dowych i
l�dowych wykszta�caj� si� p�uca. Wraz ze wzrostem
zapotrzebowania na tlen, powierzchnia p�uc w kolejnych gromadach
rozwija si� coraz bardziej, a wentylacja doskonali, dzi�ki
wytwarzaniu mi�ni zaanga�owanych w przewietrzanie powierzchni
oddechowych,
ukrytych przed wysuszaj�cym dzia�aniem �rodowiska
l�dowego.P�uca p�az�w sa workowate, o niewielkiej
powierzchni, a ich wentylacja odbywa si� dzi�ki pompuj�cemu
dzia�aniu g�by i gardzieli. Jednocze�nie
nast�puje przewietrzanie b�ony wy�cie�aj�cej jam�
g�bow�, b�d�cej powierzchni� oddechowa o du�ym
znaczeniu (rys. 4.32).U gad�w powierzchnia p�uc jest wi�ksza ni� u
p�az�w, a wentylacj� umo�liwiaj� g��wnie skurcze
mi�ni poruszajacych �ebra; skurcze te rozszerzaj�
�ciany cia�a, wywo�uj�c podci�nienie w p�ucach
(pompa ss�ca). Zwi�kszeniu powierzchni oddechowej
w p�ucach gad�w towarzyszy komplikowanie si� prowadz�cych do niej
dr�g oddechowych (tchawica,
przechodzaca w oskrzela), dzi�ki czemu wysuszaj*cy �ocieplno��,
koszt energetyczny latania/. W stosunku wptyw �rodowiska l�dowego
jest zmniejszony. do zapotrzebowania na tlen p�uca te wydaja si�
P�uca ptak�w musia�y ulec dalszemu udoskona- niewielkie, musz�
zatem funkcjonowa� szczeg�lnie leniu ze wzgl�du na du�e
zapotrzebowanie na tlen sprawnie. Jednostk� funkcjonalna p�uc
ptak�w jest wynikaj�ce z wysokiego tempa ich metabolizmu (sta-
oskrzelik, cylinder o �rednicy ok.1 mm, przez kt�rego �rodek przechodzi kanalik powietrzny, kontaktuj�cy
si� z promieni�cie u�o�onymi kapilarami powietrznymi. Kapilary
powietrzne stykaj� si� z w�osowatymi
naczyniami krwiono�nymi, tworzac powierzchni� wymiany gazowej.
Oskrzeliki (oskrzela III rz�du) z obu
swych ko�c�w ��cz� si� z szerszymi oskrzelami II
rz�du, te za� z kolei kontaktuj� si� z workami powietrznymi. Z
drugiej strony, poprzez oskrzela g��wne
(oskrzela I rz�du), maj� ��czno�� ze �rodowiskiem
zewn�trznym (rys. 4.33/.Wentylacja p�uc ptak�w odbywa si� dzi�ki
rytmicznym skurczom mi�ni poruszaj�cych mostek i
�ebra, przez co wymiary klatki piersiowej zwi�kszaj�
si� i zmniejszaja na przemian. Dzi�ki obecno�ci work�w
powietrznych, przez powierzchnie oddechowe
ptak�w przep�ywa powietrze zar�wno podczas wdechu, jak i wydechu.
W czasie lotu wentylacja zwi�ksza
si� wielokrotnie, a tempo oddychania zostaje zsynchronizowane z
ruchami skrzyde�.Rozwini�cie powierzchni wymiany gazowej u ssak�w
dokona�o si� dzi�ki alweolacji, czyli powstaniu
p�cherzyk�w p*ucnych. P�cherzyki p�ucne s� �lepymi zako�czeniami
najdrobniejszych oskrzeli, tj. tej
cz�ci dr�g oddechowych, w kt�rej nie zachodzi
wymiana gazowa. Wy�cie�aj�cy p�cherzyki nab�onek
oddechowy stanowi powierzchni� wymiany gazowej
pozostaj�c� w bardzo �cis�ym kontakcie ze �r�db�onkiem oplatajacych
je naczy� w�osowatych (rys.
4.34).Wentylacja p�uc ssak�w mo�liwa jest dzi�ki
mechanizmowi pompy ss�cej uruchamianemu podczas wdechu, kiedy
zmniejsza si� ci�nienie w klatce
piersiowej. Nast�puje to w wyniku powi�kszenia si�
obj�to�ci klatki piersiowej i rozci�gni�cia p�uc i dr�g
oddechowych na skutek skurczu mi�ni wdechowych: przepony i mi�ni
mi�dzy�ebrowych zewn�trznych. Wydech jest w zasadzie procesem
biernym,
dokonuj�cym si� dzi�ki rozkurczowi mi�ni wdechowych; przy
wydechach pog��bionych kurcz� si� tak�e
mi�nie wydechowe - s� nimi mi�nie mi�dzy�ebrowe wewn�trzne. Je�li
zapotrzebowanie na tlen si�
zwi�kszy, np. podczas biegu, w�wczas w nasilonej
wentylacji biora tak�e udzia� inne mi�nie klatki piersiowej.
Dyfuzja gaz�w oddechowych
Bez wzgl�du na to, wjakim �rodowisku zwierz�ta �yj� i
jak zbudowane s� ich narz�dy wymiany gazowej,
przemieszczanie si� gaz�w przez powierzchnie oddechowe odbywa si�
zawsze zgodnie z prawami dyfuzji.
Ze �rodowiska zewn�trznego tlen dyfunduje przez
nab�onek oddechowy, p�yn �r�dtkankowy, nab�onek
(�r�db�onek) naczynia krwiono�nego w�osowatego do
osocza krwi, a nast�pnie do wn�trza erytrocyt�w,
zawieraj�cych hemoglobin�, barwnik wi���cy tlen.
Taki kierunek dyfuzji tlenu jest mo�liwy dzi�ki temu, �e
ci�nienie cz�stkowe tlenu w �rodowisku zewn�trznym
jest wy�sze ni� w krwi dop�ywaj�cej do powierzchni
oddechowej. W kierunku przeciwnym dyfunduje C02,
r�wnie� zgodnie z r�nic� (gradientem) ci�nie� tego
gazu w krwi i �rodowisku zewn�trznym.
Transport gaz�w oddechowych-rola krwi
Przenoszenie gaz�w oddechowych pomi�dzy po wierzchni� oddechow� a
tkankami odbywa si� zapo�rednictwem krwi, kt�ra kra��c w uk�adzie
krwio no�nym3dociera do wszystkich miejsc organizmu. W100 cm krwi
kr�gowc�w wyp�ywaj�cej z nab�onka
oddechowego znajduje si� 5-20 cm Oz z czego tylko0,3 cm3
rozpuszczone jest w osoczu. Oznacza to, �e
prawie ca�a ilo�� tlenu przenoszonego przez krew jest
zwi�zana z hemoglobin� /Hb), barwnikiem oddecho wym, wyst�puj�cym
u kr�gowc�w w krwinkach czerwonych erytrocytach Cz�steczka
hemoglobiny jest zbudowana z czte- *rech �a�cuch�w polipeptydowych,
z kt�rych ka�dyjestpo��czony z reszt� jednego ugrupowania hemu*
barwnika zawieraj�cego atom �elaza dwuwarto�cio wego (Fez+). Ten
atom �elaza mo�e do�aczy� cz� steczk� tlenu bez zmiany swej
warto�ciowo�ci. Dla
" podkre�lenia tego faktu cz�steczk� hemoglobiny
* zawierajac� tlen (Hb02) nazywamy utlenowan�(nie - utlenion�).
Nale�y pami�ta� �e utlenienie �elaza
! hemowego do stopnia 3+ powoduje utrat� zdolno�ci
3 wi�zania Oz przez hemoglobin� (Hb nieczynna, czylitzw.
methemoglobina).Stopie� wysycenia hemoglobiny tlenem zale�y odjego
ci�nienia cz�stkowego w �rodowisku. Przy��cze nie tlenu do
hemoglobiny nast�puje zatem w miejs cach obfitujacych w tlen, a
wi�c w nab�onku narz�d�wwymiany gazowej. W tkankach natomiast,
gdzie ci� nienie 02 jest niskie, Hb oddaje go do p�ynu �r�dtkan
kowego, sk�d dyfunduje on do kom�rek. Tutaj krewodbiera COz
wytwarzaj�cy si� w wyniku przemianmetabolicznych, ale transport
tego gazu odbywa si� nainnych zasadach ni� transport
tlenu.Rozpuszczalno�� C02 w osoczu jest znikoma,dlatego prawie ca�a
jego ilo�� (95%) jest przenoszonaprzez krew w postaci zwiazanej.
Sposoby wi�zania
C02 przez krew s� r�ne, tote� transportowanyjest on i
przez osocze (70"% og�lnej ilo�ci), i przez erytrocyty
(30%). G��wna cz�� COz dyfunduje przez osocze do
erytrocyt�w, w kt�rych wchodzi on w reakcj� z wod�.
Reakcj� t� katalizuje obecny w erytrocytach enzym
anhydraza w�glanowa.Powstaj�ce jony HCO3 (wodorow�glanowe)
dyfunduj� z powrotem do osocza, a na ich miejsce
wnikaj� do wn�trza erytrocytu aniony CI (tzw. przesu- samoistna
reakcja C02 z wod�, lecz tempo jej jest ni�cie chlorkowe
Hamburgera). A zatem C02 transportowany jest g��wnie w postaci
powstaj�cych w erytrocytach anion�w HCO3. Transport ten
przeprowadzany jest przez osocze. W osoczu zachodzi tak�e samoistna
reakcja CO2 z wod�, lecz t�po jej jest bardzo powolne. W stosunku
do reakcji katalizowanej przez anhydraz� w�glanow� reakcja taka
dostarcza tylko nieznacznej ilo�ci HCO3.
Pewna ilo�� CO2 reaguje tak�e z grupami aminowymi bia�ek
osocza oraz cz�ci� bia�kow� hemoglobiny (po��czenie
karbaminianowe). R�ne reakcje wi�zania COz zachodz�ce w krwi
przedstawiono schematycznie na rysunku 4.36.Dwutlenek w�gla wraz z
krwi� dostaje si� do
narz�d�w wymiany gazowej (skrzela, p�uca, sk�ra),
gdzie na skutek niskiego ci�nienia cz�stkowego tego
gazu (a wysokiego ci�nienia 02) reakcje przebiegaj� w
kierunku odwrotnym. Uwolniony C02 dyfunduje do
wn�trza nab�onka oddechowego i zostaje usuni�ty na
zewn�trz w procesie wentylacji.Przedstawione drogi transportu gaz�w
oddechowych wskazuj� na ogromn� rol�, jak� w tym procesie
spe�nia krew. Istniej� jednak zwierz�ta, np. owady, u
kt�rych uk�ad kr��enia jest zredukowany /uk�ad otwarty), a funkcj�
transportu gaz�w pe�ni specyficznie
zbudowany uk�ad oddechowy /system tchawkowy).
System tchawek doprowadza tlen do ka�dej kom�rki.
Zag��biaj�ce si� w b�ony kom�rkowe zako�czenia
tracheoli (kapilar powietrznych) wype�nione s� p�ynem, dzi�ki czemu
mo�liwa jest dyfuzja gaz�w oddechowych
Oddychanie ro�lin
Termin oddychanie zupe�nie nie pasuje do naszych
wyobra�e� o �yciu ro�lin. Mo�e dlatego proces ten u
ro�lin by� poznany znacznie p�niej ni� u zwierzat, a
stwierdzenie holenderskiego badacza J. Ingenhousza
w 1779 r., �e ro�liny r�wnie� oddychaj�, wywo�a�o tak
wielkie oburzenie w�r�d biolog�w, �e jego odkrycie
nazwano "kalumnia rzucon� na Natur�". Nale�y
bowiem podkre�li�, �e odkrycie oddychania u ro�lin
by�o poprzedzone badaniami J. Pristleya (1772 r.)
dotyczacymi procesu fotosyntezy; wykaza�y one, �e
zwierz�ta wydzielaj� C02, a ro�liny go poch�aniaj�,
wydzielaj�c w zamian do atmosfery tlen. Przypuszczano w�wczas, �e
ro�liny oczyszczaj� powietrze
chroni�c �wiat przed zag�ad� - uduszeniem na skutek
nadmiaru COz i braku tlenu. Nic wi�c dziwnego, �e
pogl�dy Ingenhousza wywo�a�y wiele kontrowersji, a
nawet obaw. Po burzliwych i zaci�tych dyskusjach fakt
oddychania ro�lin potwierdzono eksperymentalnie.
Powsta�a panika w obawie przed nieuchronna katastrof�, kt�r�
spowoduje po pewnym, bli�ej nie okre�lonym czasie brak tlenu.
Dopiero dalsze badania wykaza�y, �e proces oddychania jest znacznie
mniej intensywny od procesu fotosyntezy.Ro�liny wprawdzie nie
dysponuja specjalnie przystosowanymi do wymiany gazowej organami,
jednak
du�a powierzchnia i stosunkowo ma�a grubo�� li�ci
bardzo u�atwia dyfuzj� tlenu, podstawowego substratu
oddechowego, do poszczeg�lnych kom�rek. G��wnym miejscem wymiany
s�-jak ju� wspomniano - szparki, a cz�ciowo r�wnie� ca�a
powierzchnia
ro�liny. Lu�na struktura li�ci, w kt�rych du�a cz��
wype�niona jest porowat� tkank� mi�kiszu g�bczastego, r�wnie�
u�atwia dyfuzj� gaz�w mi�dzy ro�lin� a
otoczeniem. W ro�linach zielonych w dzie� nie dochodzi do
akumulacji C02 w li�ciu, gdy� jest on natychmiast asymilowany w
chloroplastach.Pomimo �e mechanizmy wymiany gazowej u
zwierz�t i ro�lin s� r�norodne, sama istota procesu
oddychania jest u wszystkich �ywych organizm�w
bardzo zbli�ona. W obu przypadkach polega ona na
utlenianiu zwi�zk�w organicznych, powoduj�cym
uwalnianie energii chemicznej zmagazynowanej w
tych zwi�zkach. S�owa uwalnianie nie nale�y rozumie�
zbyt dos�ownie. Uwalniana energia jest bowiem �ukcesywnie
akumulowana w wysokoenergetycznych
wiazaniach ATP.Substratami oddechowymi w wi�kszo�ci kom�rek
ro�linnych s� najcz�ciej cukry i t�uszcze. Te
ostatnie graj� szczeg�lnie wa�n� rol� w czasie kie�kowania nasion
ro�lin oleistych.Gdyby�my chcieli prze�ledzi� dok�adnie chemizm
procesu oddychania w kom�rkach ro�linnych, powinni�my w�a�ciwie
powt�rzy� opis przemian katabolicznych zachodz�cych w kom�rkach
zwierz�cych, tj.
przebieg glikolizy, cyklu Krebsa i �a�cucha oddechowego /rozdzia�
4.3.1 ).Uwalniana w procesie oddychania ro�lin energia,
to energia zmagazynowana podczas fotosyntezy w*
zwi�zkach organicznych. Mo�na zatem powiedzie�, �e
proces oddychania jest odwr�ceniem przemian zachodz�cych w procesie
fotosyntezy; ilustruje to rysunek
4.38. W czasie fotosyntezy energia zaczerpni�ta ze
�rodowiska (energia �wietlna) nap�dza "ko�a z�bate"
prowadz�ce do fotodysocjacji wody i uwalnia do
atmosfery tlen. Istota procesu oddychania sprowadza
si� do syntezy cz�steczki wody z tlenu i wodoru, czemu
towarzyszy wyzwalanie du�ej ilo�ci energii.G��wne etapy oddychania
w kom�rkach ro�lin
zlokalizowane s�, podobnie jak u zwierz�t, w mitochondriach. Nie
r�ni� si� one zasadniczo od mitochondri�w zwierz�cych. Podobny
jest ich udzia� w
metabolizmie, podobne enzymy s�u�a jako biokatalizatory. Na og�
bardziej intensywnemu zapotrzebowaniu
na energi� towarzyszy wi�ksza liczba mitochondri�w,
w kt�rych wi�cej jest wypustek, tzw. grzebieni (cristae),
u�atwiajacych sprawny przebieg reakcji, g��wnie
�a�cucha oddechowego. Powstajacy w mitochondriach C02 nie zawsze
wydzielany jest do �rodowiska.
W dzie� jest on przechwytywany przez chloroplasty i
asymilowany w procesie fotosyntezy. Podobnie tlen
wyzwalanyjako produkt uboczny w fotosyntezie przekazywany jest
bezpo�rednio do mitochondri�w, gdzie
s�u�y jako substrat w procesie oddychania.
Energia zakumulowana w ATP wytworzonym w
czasie oddychania jest wykorzystywana przez ro�lin�
w wielu r�nych procesach (rys. 4.39/. Na poziomie
kom�rki umo�liwia ona przebieg syntezy przer�nych
substancji organicznych, ruchy cytoplazmy, chloroplast�w i innych
struktur kom�rkowych. Jest warunkiem
normalnego pobierania i transportu jon�w oraz zwi�zk�w
organicznych. Do�� du�a cz�� energii jest wykorzystywana, jak ju�
wspomnieli�my, do przeciwdzia�ania procesom denaturacji bia�ek i
inych zwi�zk�w
towarzysz�cym starzeniu si� poszczeg�lnych struktur
kom�rkowych.
Oddychanie beztlenowe
Ro�liny przytwierdzone na sta�e do pod�o�a potrafi�
zabezpieczy� si� przed uduszeniem w warunkach
uniemo�liwiaj�cych lub utrudniaj�cych normalne oddychanie tlenowe.
Takie warunki mog� powstawa� np.
w czasie powodzi, gdy korzenie znajduj� si� w glebie
zalanej wod�. Du�e, mi�siste owoce, bulwy lub k��cza,
nasiona z tward�, grub� �upin� nasienn�, to dalsze
przyk�ady wskazuj�ce na mo�liwo�ci wyst�pienia deficytu tlenu,
spowodowanego zbyt ma�� jego dyfuzj� do
oddychajacych tkanek. We wn�trzu jab�ek, w temperaturze ponad 30",
st�enie tlenu mo�e spa�� do 3,5%
przy wzro�cie st�enia C02 do ok. 20%. Podobne
zmiany stwierdzono w k��czach r�nych ro�lin. W
takich warunkach ro�liny zaczynaj� oddycha� w spos�b przypominaj�cy
fermentacj� dro�d�y; jest to oddychanie beztlenowe, w kt�rego
wyniku ro�lina zdobywa
bardzo ma�a ilo�� energii, ale mo�e przetrwa� niekorzystne dla niej
warunki /rys. 4.40).
4.3.3.2.
Wp�yw warunk�w
zewn�trznych na oddychanie
Intensywno�� oddychania uzale�niona jest, podobnie
jak i inne procesy �yciowe, od warunk�w zewn�trznych. Przy wzro�cie
temperatury od kilku do ok. 30'C
intensywno�� tego procesu ro�nie; po przekroczeniu
temperatury optymalnej obserwuje si� do�� gwa�towny spadek
nat�enia oddychania /rys. 4.41). Na
szczeg�lna uwag� zas�uguje asymetria krzywej ilustruj�cej zale�no��
pomi�dzy intensywno�cia oddychania
a temperatur�. Przedzia� pomi�dzy temperatur� minimaln� i optymaln�
jest znacznie wi�kszy od przedzia�u
mi�dzy temperatur� optymalna i maksymaln�. Temperatura optymalna
procesu oddychania jest z regu�y
znacznie wy�sza od temperatury optymalnej fotosyntezy, o czym musz�
pami�ta� ogrodnicy uprawiaj�cy
ro�liny pod os�onami. Czynnikiem modyfikuj�cym
intensywno�� oddychania jest r�wnie� sk�ad atmosfery* spadek
zawarto�ci tlenu w ma�ym stopniu hamuje
oddychanie, natomiast wzrost zawarto�ci dwutlenku
w�gla obni�a intensywno�� tego procesu. Znajomo��
tych fakt�w ma szczeg�lnie du�e znaczenie dla przechowywania
produkt�w ro�linnych. Je�li chcemy
obni�y� straty cukr�w wynikaj�ce z oddychania, np.
przechowywanych owoc�w truskawek lub malin,
powinni�my obni�y� temperatur� do ok. 2o i zwi�kszy�
zawarto�� C02 w atmosferze. W tych warunkach
zu�ycie substancji pokarmowych w ci�gu doby zmaleje z ok. 7% do ok.
0,5% suchej masy.Intensywno�� oddychania waha si� w bardzo
szerokich granicach u r�nych gatunk�w ro�lin uprawnych i nie jest
jednakowa w poszczeg�lnych organach
/tab. 4.11). Jeszcze wi�ksze r�nice stwierdzono
por�wnuj�c intensywno�� oddychania ro�lin wy�szych i grzyb�w czy
bakterii, a szczeg�lnie tych, u
kt�rych zachodzi energoch�onny proces wi�zania
azotu atmosferycznego.
Ro�liny uprawne zu�ywaj� w ci�gu doby przeci�tnie 30-50%
produkt�w fotosyntezy wytworzonych w
ci�gu dnia. Najintensywniej oddychaj� organy rosn�ce
i kie�kuj�ce nasiona. Organy starzej�ce si� lub spoczynkowe, np.
zasychaj�ce li�cie, przechowywane nasiona,
bulwy lub cebule, oddychaj� bardzo s�abo.
Foto oddychanie
Pomiary intensywno�ci procesu oddychania organ�w
zielonych przeprowadzano dawniej zawsze w ciemno�ci, gdy� na
�wietle by�o ono "maskowane" przez
kilkakrotnie intensywniejszy proces fotosyntezy. Dopiero
wprowadzenie metody izotopowej, tzn. znakowanych atom�w (czyli
r�nych izotop�w, np. tlenu i
w�gla) pozwoli�o na jednoczesne zbadanie na �wietle
ilo�ci dwutlenku w�gla poch�anianego w procesie
fotosyntezy i tlenu zu�ywanego w procesie oddychania. Przekonano
si� w�wczas, �e na �wietle ro�lina
wydziela znacznie wi�cej dwutlenku w�gla i pobiera
wi�cej tlenu ni� w ciemno�ci. Wprowadzono w�wczas
nowe poj�cie-fotooddychanie, czyli oddychanie
uwarunkowane obecno�ci� �wiat�a. Jest ono szczeg�lnie intensywne u
ro�lin typu Cs. Proces ten zlokalizowany jest w trzech organellach:
w chloroplastach,
peroksysomach i mitochondriach. Pierwsze reakcje
zachodza w chloroplastach, gdzie (przy stosunkowo
ma�ej zawarto�ci dwutlenku w�gla, a du�ej tlenu)
enzym, katalizuj�cy zwykle przy�aczanie COz do RuBP,
katalizuje reakcj� rozerwania tej pentozy. Powstaja
w�wczas dwa zwiazki: tr�jw�glowy (C3/ kwas fosfoglicerolowy i
dwuw�glowy (Cz/ fosfoglikolan. Ten
ostatni przemieszcza si� do peroksysom�w, gdzie
ulega dalszemu utlenieniu (rys. 4.42/. W ko�cowym
etapie fotooddychania, przebiegajacym w mitochondriach, nast�puje
wydzielanie COz.Jak wynika z powy�szego opisu, wymiana gazowa
fotooddychania (pobieranie Oz i wydzielanie COz) jest
typowa dla procesu oddychania, cho� jego chemizm
jest zupe�nie inny. W procesie fotooddychania organizm nie zdobywa
nowych cz�steczek ATP, natomiast
traci do�� du�� ilo�� COz.Fizjologiczna rola teg.o procesu nie jest
jeszcze
w pe�ni wyja�niona. Najbli�sza przysz�o�� przyniesie
rozwi�zanie tej wielkiej, biologicznej zagadki; ju� w
chwili obecnej pojawiaj� si� liczne ciekawe hipotezy pr�buj�ce
wyja�ni� rol� fotooddychania, zwanego te� fotorespiracj�.