Oddychanie Oddychanie komurkowe Związki organiczne, zarówno wytworzone przez rośliny w procesie fotosyntezy, jak i pobrane przez zwierzęta w postaci pokarmu, są wykorzystywane - po odpowiednim ich przekształceniu - do budowy bardziej złożonych cząsteczek o dwojakim rzeznaczeniu. Część z nich /na przykład białka, fosfolipidy, celuloza w komórkach roślinnych) służy jako materiał budulcowy, ulegający ciągłej odnowie w procesach wzrostu i różnicowania organizmu. Inne cząsteczki /głównie węglowodany i tłuszcze) są zużywane jako źródło energii niezbędnej do przebiegu wszystkich procesów życiowych. Część substratów energetycznych zostaje zmagazynowana w postaci materiałów zapasowych (tzn. glikogenu, skrobi i tłuszczu).Procesy wytwarzania energii, czyli siły napędowej wszystkich procesów życiowych, mają charakter uniwersalny. Oznacza to, że przebiegaja one tak samo we wszystkich komórkach roślinnych i zwierzęcych, chociaż nie zawsze z taką samą intensywnością. Uniwersalna jest także forma, w jakiej energia ta zostaje zmagazynowana. Jest nią poznany już wcześniej adenozynotrifosforan /ATP/, w którego cząsteczce dwa wiazania estrowe pomiędzy resztami kwasu fosforowego mają charakter wysokoenergetyczny. Dzięki tej właściwości w wyniku hydrolizy (rozkładu z udziałem Hz0) tych wiązań następuje uwalnianie energii. Jest ona następnie zużywana w innych reakcjach enzymatycznych wymagających dostarczenia energii. Hydroliza wysokoenergetycznych wiązań zawartych w ATP towarzyszy wszystkim procesom wymagającym nakładu energii, takim jak: transport jonów przez błony cytoplazmatyczne, skurcz mięśni, synteza białka i in. Wytwarzanie cząsteczek ATP jest zatem warunkiem niezbędnym do przebiegu tych procesów, innymi słowy jest więc warunkiem funkcjonowania żywych organizmów.Procesy kataboliczne, w wyniku których następuje dostarczenie komórkom energii chemicznej w postaci ATP, moga przebiegać zarówno w obecności tlenu, jak i w warunkach beztlenowych, choć te ostatnie są znacznie mniej wydajne. W podręcznikach biochemii rozpatruje się niekiedy te procesy oddzielnie i określa się je jako różnego rodzaju fermentacje, czyli anaerobowe reakcje powstawania wiązań wysokoenergetycznych - w odróżnieniu do oddychania, będącego zespołem procesów o tym samym przeznaczeniu, ale uwarunkowanych dostępnością tlenu. W fizjologii, zajmującej się czynnościami żywych organizmów, mianem oddychania określa się wszystkie pro cesy dostarczające komórkom uniwersalnego nośnika energii, czyli ATP. Istotą tak rozumianego oddychania jest wewnątrzkomórkowe utlenianie związków organicznych, będące odpowiednikiem ich spalania poza organizmem.Różnica między utlenianiem substratów w procesach oddechowych wewnątrz komórki, a ich spalaniem poza organizmem tkwi przede wszystkim w szybkości przebiegu tych procesów. Spalanie jest procesem krótkotrwałym, dostarczającym jednorazowo dużych ilości energii w postaci ciepła. W porównaniu z nim utlenianie wewnątrz organizmu odbywa się powoli, przebiega wieloetapowo, w toku reakcji enzymatycznych. Dzięki temu uwalnianie energii odbywa się nie jednorazowo, ale w porcjach, magazynowanych w czasteczkach związków wysokoenergetycznych. 4.3.1.1. Metabolizm glukozy Podstawową substancją dostarczająca energii w procesach oddechowych jest glukoza, a bilans energetyczny oddychania i rodzaj produktu końcowego zależa od obecności lub braku tlenu. W warunkach beztlenowych następują przekształcenia glukozy prowadzące do powstania kwasu mlekowego lub alkoholu etylowego. Takie częściowe (niezupełne) utlenienie jednej cząsteczki glukozy dostarcza tylko dwóch cząsteczek ATP. Jeżeli produktem końcowym beztlenowego utleniania glukozy jest kwas mlekowy - proces ten nosi nazwę glikolizy lub fermentacji mleczanowej. Zachodzi on u wielu mikroorganizmów (powodujących na przykład kwaśnienie mleka) i w komórkach większości wyższych zwierząt, łącznie ze ssakami, np. w pracujących mięśniach szkieletowych. Jeśli beztlenowe przemiany glukozy kończą się powstaniem alkoholu etylowego-mówimy o fermentacji alkoholowej, którą przeprowadzają niektóre mikroorganizmy, np. drożdże, a w szczególnych przypadkach również rośliny wyższe. Jeszcze inne drobnoustroje przeprowadzają beztlenowe utlenianie glukozy do kwasu octowego-jest to fermentacja octanowa, mająca miejsce np. podczas kwaszenia ogórków czy powodująca kwaśnienie wina. Cykl kwasów trójkarboksylowych Jeżeli komórki mają do dyspozycji pod dostatkiemtlenu, to przeprowadzają następny etap oddychania,znacznie bardziej wydajny energetycznie niż glikoliza.Przemiany glukozy kończą się wówczas kwasempirogronowym, który w złożonym procesie enzymatycznym po odłączeniu C02, zostaje przekształcony w kwas octowy. Kwas octowy łączy się z uniwersalnym przenośnikiem reszt kwasów organicznych - karboksylowych - tzw. koenzymem A (CoA) i tworzy jego estrową pochodną, acetylokoenzym A /acetylo-CoA/, która podlega dalszym przemianom. Przemiany te obejmują szereg reakcji enzymatycznych, zwanych - od nazwiska odkrywcy - cyklem Krebsa lub cyiklem kwasów trójkarboksylowych, jako że większość ogniw tego cyklu stanowią sześciowęglowe kwasy organiczne, zawierające w cząsteczce trzy grupy karboksylowe.Cykl Krebsa rozpoczyna się połączeniem acetylokoenzymu A z czterowęglowym kwasem szczawiooctowym, w wyniku czego powstaje sześciowęglowy kwas cytrynowy (stąd pochodzi jeszcze inna nazwa tych przemian: cykl kwasu cytrynowego/. Następuje potem ciąg reakcji pośrednich, w wyniku których odłączają się dwie cząsteczki COz, co prowadzi do regeneracji szczawiooctanu. Powstały kwas szczawiooctowy przyłącza nową cząsteczkę acetylokoenzymu i tym samym rozpoczyna się kolejny obrót cyklu. Niektóre etapy przemian tego cyklu przebiegają z udziałem dehydrogenaz, tj. enzymów katalizujących reakcję odwodorowania.Odłączane w tych reakcjach od substratów atomy wodoru (protony i elektrony) przenoszone są na ostateczny akceptor, którym jest tlen. Łańcuch oddechowy Reakcja wodoru z tlenem dostarcza dużej ilości energii. Proces ten, znany w laboratorium jako reakcja gazu piorunującego, poza organizmem żywym przebiega gwałtownie, a wytworzeniu cząsteczki wody towarzyszy jednorazowe uwolnienie dużej ilości ciepła. W żywym organizmie natomiast przeniesienie wodoru na tlen odbywa się stopniowo za pośrednictwem szeregu przenośników, związków ulegających kolejno utlenianiu i redukcji. Przenośniki te tworzą tzw. łańcuch oddechowy. Podczas przenoszenia wodoru w łańcuchu oddechowym uwalniane są kolejno niewielkie ilości energii, która jest magazynowana w postaci wysokoenergetycznych wiazań ATP. W tej postaci komórka uzyskuje ponad 40% wytworzonej energii, a reszta ulega rozproszeniu w formie ciepła. Przeniesieniu na tlen jednej pary atomów wodoru, a tym samym wytworzeniu cząsteczki wody, towarzyszy powstanie 2 lub 3 cząsteczek ATP /zależy to od miejsca włączania wodoru do łańcucha oddechowego, czyli od tego, jaki związek uległ odwodorowaniu). Enzymy cyklu Krebsa oraz przenośniki protonów i elektronów tworzące łańcuch oddechowy zlokalizowane są w mitochondriach; mitochondria zatem są głównym miejscem wytwarzania energii w komórce.Całkowite utlenienie cząsteczki glukozy w komórkach dysponujących odpowiednią ilością tlenu (po przejściu przez kolejne etapy przemian: rozkład glukozy do pirogronianu, cykl kwasów trójkarboksylowych i łańcuch oddechowy) dostarcza w sumie 38 cząsteczek ATP. Metabolizm kwasów tłuszczowych Obok węglowodanów, głównego źródła energii, również kwasy tłuszczowe odgrywają ważną rolę w procesie oddychania. tańcuchy węglowe większości naturalnie występujących kwasów tłuszczowych maja parzystą liczbę atomów węgla. Ich całkowity rozkład polega zatem na kolejnym odłączaniu fragmentów dwuwęglowych od cząsteczki kwasu połączonej z CoA. Te dwuwęglowe fragmenty po połączeniu z CoA tworzą cząsteczki acetylokoenzymu A, takie same jak te, które powstają w reakcji łączącej rozkład glukozy z cyklem kwasów trójkarboksylowych. Oznacza to, że cykl kwasów trójkarboksylowych i związany z nim transport elektronów (pochodzących z atomów wodoru odłączonych od substratów cyklu Krebsa) w łańcuchu oddechowym stanowi ciąg dostarczających energii przemian tlenowy>źh wspólny dla węglowodanów i tłuszczów. Bilans energetyczny utleniania kwasów tłuszczowych zależy od ilości atomów węgla w cząsteczce. Na przykład utlenianie kwasu palmitynowego dostarcza 130 cząsteczek ATP. Metabolizm aminokwasów Aminokwasy również podlegają ciagłym przemianom. Po odłączeniu grupy aminowej mogą być one także (choć w znacznie mniejszym zakresie niż węglowodany i tłuszcze/ włączone do cyklu kwasów trójkarboksylowych. Ze względu na swą różnorodną budowę aminokwasy włączone są do tego cyklu w różnych miejscach przemian kwasów trójkarboksylowych (wejście takie poprzedzone jest przemianami charakterystycznymi dla poszczególnych aminokwasów). Najliczniejszą grupę stanowią te aminokwasy, których włączenie do procesów oddechowych odbywa się za pośrednictwem acetylo-CoA. Transaminacja jest to enzymatyczne przeniesienie grup aminowych z aminokwasu na oksokwas (ketokwas), w wyniku czego powstaje nowy aminokwas i nowy oksokwas (ketokwas/; w tym przypadku z alaniny kwas pirogronowy.Jak widać, acetylo-CoA i cykl kwasów trójkarbok sylowych są ogniwami łączącymi przemiany różnychsubstratów dostarczających energii. Znaczenie metaboiiczne cyklu kwasów trójkar boksylowych powiększa fakt, że powstające w jegoprzebiegu związki węglowe służą jako substraty wwielu syntezach zachodzących w organizmie. I tak naprzykład kwas cytrynowy ulega przemianom prowai dzącym do powstania kwasów tłuszczowych, kwas szczawiooctowy zostaje przekształcony w glukozę, a przez inne związki pośrednie cyklu Krebsa łączy się z biosyntezą aminokwasów endogennych. A zatem cykl kwasów trójkarboksylowych stanowi w metabolizmie komórki ogniwo klu*zowe, łączą się w nim bowiem szlaki kataboliczne, dostarczające energii z przemian różnych substratów energetycznych ze szlakami anabolicznymi, w wyniku których zachodzi biosynteza nowych zwiazków. Oddychanie zwierząt Powierzchnia wymiany gazowej Całkowite spalenie glukozy w organizmie należycie zaopatrzonym w tlen jest znacznie bardziej wydajne energetycznie niż rozkład jej w warunkach beztlenowych. Z przedstawionych powyżej reakcji wynika również, że substancje energetyczne nie będące węglowodanami (kwasy tłuszczowe, a w pewnym stopniu i aminokwasy) nie podlegają beztlenowym procesom wytwarzajacym energię. Dostarczenie tlenu do wszystkich komórek jest zatem niezbędne, aby potencjalna energia związków organicznych pochodzących z pokarmu została, z możliwie największą wydajnością, zużyta we wszystkich procesach życiowych organizmu. Zadanie to spełnia układ oddechowy, wspomagany - w różnym stopniu u różnych zwierzat - przez układ krążenia.Procesy związane z pobieraniem Oz ze środowiska i przekazywaniem go do komórek, z jednoczesnym odbieraniem powstającego w nich COz i usuwaniem go na zewnątrz, noszą nazwę wymiany gazowej lub oddychania zewnętrznego. Miejscem wymiany gazowej sa powierzchnie oddechowe. Powierzchnie oddechowe charakteryzują się: - kontaktem ze środowiskiem zewnętrznym, - przepuszczalnościa dla gazów oddechowych (Oz i C02), dzięki cienkościennemu nabłonkowi oddechowemu, - wilgotnościa, umożliwiającą dyfuzję gazów, - dużym rozwinięciem, tj. zwiększeniem powierzchni dyfuzji, ułatwiającym ten proces, - obfitym unaczynieniem, sprawiajacym, że 02, który dzięki dyfuzji przenika do krwi, jest przenoszony przez erytrocyty do najbardziej odległych komórek ciała. Do skutecznej dyfuzji gazów przez powierzchnie oddechowe niezbędne jest stałe odświeżanie wody lub powietrza, kontaktujących się z nabłonkiem oddecho= wym. Odświeżanie takie zapewnia wentylacja.W zależności od środowiska, w jakim żyje zwierzę, jego powierzchnie wymiany gazowej są zlokalizowane w różnych miejscach ciała. U zwierząt wodnych narządami wymiany gazowej są skrzela, a w mniejszym stopniu także powłoki ciała. U kręgowców prowadzącyc* wodno-lądowy i lądowy tryb życia funkcję narządów wymiany gazowej spełniaja płuca oraz skóra i błona wyściełająca jamę gębową (płazy). Narządami wymiany gazowej bezkręgowców są oprócz płuc i skrzeli również: tchawki (owady), płucotchawki (pająki/ czy skrzelotchawki (larwy owadów żyjace w wodzie/. Znajdują się w nich powierzchnie wymiany gazowej odznaczające się cechami wymienionymi uprzednio. Wymiana gazowa u zwierząt wodnych Środowisko, w którym zwierzę żyje, wodne lub I*dowe stwarza określone warunki wymiany gazowej. W wodzie zawartość tlenu jest niewielka (5-10 cm Oz w 1 dm3 H20) i zmienna. Zależy ona od temperatury, zasolenia wody i ciśnienia czastkowego tlenu w powietrzu, a także od falowania wody i obecności w niej roślinności. Wzrost temperatury i zasolenia wody oraz spadek ciśnienia cząstkowego tlenu zmniejszaja rozpuszczalność tlenu, a zatem zmniejszaj* jego zawartość w wodzie. W związku z tym zwierzęta żyjące w wodzie muszą intensywnie wentylować swoje powierzchnie oddechowe, znajduj*ce się w skrzelach.Ze względu na swą lokalizację - skrzela mog* być zewnętrzne lub wewnętrzne. Skrzela zewnętrzne są to różnego rodzaju cienkościenne znajdujące się na zewnątrz ciała wyrostki, majace śćisły kontakt ze środowiskiem zewnętrznym. Wentylacja dokonuje się podczas ruchu całego ciała zwierzęcia lub samych wyrostków. Skrzela zewnętrzne występuja u bezkręgowców wodnych oraz u larwalnych postaci ryb i płazów (rys. 4.30/.Mimo łatwości wentylacji obecność skrzeli zewnętrznych stwarza także szereg niedogodności, takich *ak utrudnione poruszanie się zwierzęcia w wodzie spowodowane oporem ośrodka, łatwość ich uszkodzenia podczas ruchu lub przez drapieżnika. Toteż u aktywnych zwierzat wodnych nastapiło w toku ewolucji udoskonalenie narządu wymiany gazowej, polegające na tym, że powierzchnia wymiany gazowej zachowała cienkościenność i rozwinięcie, została wszak ukryta pod pokrywami. Właściwość ta pozwala zwierzęciu zachować opływowy kształt ciała (ryby), a wyksztatcenie odpowiednich mechanizmów regulujących zapewnia mu sprawną wentylację powierzchni oddechowej. Cechy takie mają skrzela wewnętrzne (rys. 4.31 ).Najdoskonalsze są takie skrzela wewnętrzne, których rozwinięcie powierzchni jest bardzo duże dzięki rozpiętym na łukach skrzelowych listkom pokrytym blaszkami skrzelowymi. Skrzela takie występują u ryb. Blaszki te składają się z dwóch warstw nabłonka, między którymi znajdują się naczynia krwionośne. Woda omywajaca skrzela kontaktuje się poprzez nabłonek oddechowy z włosowatymi naczyniami krwionośnymi, w których krew płynie w kierunku przeciwnym do prądu wody.Dzięki tej zasadzie przeciwprądu ułatwiona jest dyfuzja gazów oddechowych między krwią a wodą (rys. 4.31 /. Dyfuzja odbywa się przez nabtonek oddechowy blaszek skrzelowych i śródbłonek naczyń krwionośnych. Nabłonki te stanowią przegrodę półprzepuszczalną, przez którą tlen i dwutlenek węgla mogą dyfundować. Wielkość dyfuzji zależy od różnicy stężeń (ciśnienia) poszczególnych gazów po obu stronach tej przegrody. Przeciwprądowy przepływ krwi i wody w skrzelach sprawia, że woda o stopniowo malejącej zawartości 02 kontaktuje się z krwia, w której ilość tlenu także jest coraz mniejsza. Dzięki temu na całej drodze przepływu wody przez skrzela utrzymuje się znaczna różnica (gradient) stężeń tlenu między wodą a krwią, warunkująca sprawne przenikanie 02 z wody do krwi. Te same zależności rządzą zachodzącą tu dyfuzją C02, której kierunek jest przeciwny, tj. od krwi do wody.Przepływ wody przez skrzela ryb (wentylacja/ odbywa się dzięki naprzemiennemu działaniu jamy gębowej jako pompy tłoczącej i jamy skrzelowej spełniającej funkcję pompy ssącej. Taki układ pompy ssaco-tłoczącej ma miejsce wówczas, gdy ryba zamyka rytmicznie jamę gębową, co zwiększa w niej ciśnienie, (tłoczenie), po czym unosi pokrywy skrzelowe, wytwarzając w jamie skrzelowej ujemne ciśnienie (ssanie). Niektóre ryby, na przykład makrele, rekiny, wentylują swoje skrzela, pływając nieustannie z otwartą paszczą. ' Wymiana gazowa u zwierząt lądowych Zwierzęta lądowe żyją w środowisku, które stwarzainne problemy związane z wymianą gazową. Zawar tość tlenu w powietrzu jest wielokrotnie wyższa niż w ' wodzie (210 cm3 02 w 1 dm3 powietrza) i stosunkowostała, jednakże bezpośredni kontakt powierzchniwymiany gazowej z takim środowiskiem groziłby ichwysuszeniem, a to z kolei uniemożliwiatoby dyfuzjęgazów oddechowych. Dlatego narządy służace wymia* nie gazowej muszą być ukryte w głębi ciała (płuca,błona wyścietająca jamę gębowąl. Jeśli wspoma gaja je powłoki ciała, to sa one stale zwilżane, tak jakdobrze ukrwiona, pokryta śluzem skóra płazów, pro wadzących ziemno-wodny tryb życia. U niektórychbezpłucnych salamander jedynymi narządami wy miany gazowej sa skóra i błona śluzowa jamy gębowej.U pozostałych kręgowców wodno-lądowych i lądowych wykształcają się płuca. Wraz ze wzrostem zapotrzebowania na tlen, powierzchnia płuc w kolejnych gromadach rozwija się coraz bardziej, a wentylacja doskonali, dzięki wytwarzaniu mięśni zaangażowanych w przewietrzanie powierzchni oddechowych, ukrytych przed wysuszającym działaniem środowiska lądowego.Płuca płazów sa workowate, o niewielkiej powierzchni, a ich wentylacja odbywa się dzięki pompującemu działaniu gęby i gardzieli. Jednocześnie następuje przewietrzanie błony wyściełającej jamę gębową, będącej powierzchnią oddechowa o dużym znaczeniu (rys. 4.32).U gadów powierzchnia płuc jest większa niż u płazów, a wentylację umożliwiają głównie skurcze mięśni poruszajacych żebra; skurcze te rozszerzają ściany ciała, wywołując podciśnienie w płucach (pompa ssąca). Zwiększeniu powierzchni oddechowej w płucach gadów towarzyszy komplikowanie się prowadzących do niej dróg oddechowych (tchawica, przechodzaca w oskrzela), dzięki czemu wysuszaj*cy łocieplność, koszt energetyczny latania/. W stosunku wptyw środowiska lądowego jest zmniejszony. do zapotrzebowania na tlen płuca te wydaja się Płuca ptaków musiały ulec dalszemu udoskona- niewielkie, muszą zatem funkcjonować szczególnie leniu ze względu na duże zapotrzebowanie na tlen sprawnie. Jednostką funkcjonalna płuc ptaków jest wynikające z wysokiego tempa ich metabolizmu (sta- oskrzelik, cylinder o średnicy ok.1 mm, przez którego środek przechodzi kanalik powietrzny, kontaktujący się z promieniście ułożonymi kapilarami powietrznymi. Kapilary powietrzne stykają się z włosowatymi naczyniami krwionośnymi, tworzac powierzchnię wymiany gazowej. Oskrzeliki (oskrzela III rzędu) z obu swych końców łączą się z szerszymi oskrzelami II rzędu, te zaś z kolei kontaktują się z workami powietrznymi. Z drugiej strony, poprzez oskrzela główne (oskrzela I rzędu), mają łączność ze środowiskiem zewnętrznym (rys. 4.33/.Wentylacja płuc ptaków odbywa się dzięki rytmicznym skurczom mięśni poruszających mostek i żebra, przez co wymiary klatki piersiowej zwiększają się i zmniejszaja na przemian. Dzięki obecności worków powietrznych, przez powierzchnie oddechowe ptaków przepływa powietrze zarówno podczas wdechu, jak i wydechu. W czasie lotu wentylacja zwiększa się wielokrotnie, a tempo oddychania zostaje zsynchronizowane z ruchami skrzydeł.Rozwinięcie powierzchni wymiany gazowej u ssaków dokonało się dzięki alweolacji, czyli powstaniu pęcherzyków p*ucnych. Pęcherzyki płucne są ślepymi zakończeniami najdrobniejszych oskrzeli, tj. tej części dróg oddechowych, w której nie zachodzi wymiana gazowa. Wyściełający pęcherzyki nabłonek oddechowy stanowi powierzchnię wymiany gazowej pozostającą w bardzo ścisłym kontakcie ze śródbłonkiem oplatajacych je naczyń włosowatych (rys. 4.34).Wentylacja płuc ssaków możliwa jest dzięki mechanizmowi pompy ssącej uruchamianemu podczas wdechu, kiedy zmniejsza się ciśnienie w klatce piersiowej. Następuje to w wyniku powiększenia się objętości klatki piersiowej i rozciągnięcia płuc i dróg oddechowych na skutek skurczu mięśni wdechowych: przepony i mięśni międzyżebrowych zewnętrznych. Wydech jest w zasadzie procesem biernym, dokonującym się dzięki rozkurczowi mięśni wdechowych; przy wydechach pogłębionych kurczą się także mięśnie wydechowe - są nimi mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne. Jeśli zapotrzebowanie na tlen się zwiększy, np. podczas biegu, wówczas w nasilonej wentylacji biora także udział inne mięśnie klatki piersiowej. Dyfuzja gazów oddechowych Bez względu na to, wjakim środowisku zwierzęta żyją i jak zbudowane są ich narządy wymiany gazowej, przemieszczanie się gazów przez powierzchnie oddechowe odbywa się zawsze zgodnie z prawami dyfuzji. Ze środowiska zewnętrznego tlen dyfunduje przez nabłonek oddechowy, płyn śródtkankowy, nabłonek (śródbłonek) naczynia krwionośnego włosowatego do osocza krwi, a następnie do wnętrza erytrocytów, zawierających hemoglobinę, barwnik wiążący tlen. Taki kierunek dyfuzji tlenu jest możliwy dzięki temu, że ciśnienie cząstkowe tlenu w środowisku zewnętrznym jest wyższe niż w krwi dopływającej do powierzchni oddechowej. W kierunku przeciwnym dyfunduje C02, również zgodnie z różnicą (gradientem) ciśnień tego gazu w krwi i środowisku zewnętrznym. Transport gazów oddechowych-rola krwi Przenoszenie gazów oddechowych pomiędzy po wierzchnią oddechową a tkankami odbywa się zapośrednictwem krwi, która krażąc w układzie krwio nośnym3dociera do wszystkich miejsc organizmu. W100 cm krwi kręgowców wypływającej z nabłonka oddechowego znajduje się 5-20 cm Oz z czego tylko0,3 cm3 rozpuszczone jest w osoczu. Oznacza to, że prawie cała ilość tlenu przenoszonego przez krew jest związana z hemoglobiną /Hb), barwnikiem oddecho wym, występującym u kręgowców w krwinkach czerwonych erytrocytach Cząsteczka hemoglobiny jest zbudowana z czte- *rech łańcuchów polipeptydowych, z których każdyjestpołączony z resztą jednego ugrupowania hemu* barwnika zawierającego atom żelaza dwuwartościo wego (Fez+). Ten atom żelaza może dołaczyć czą steczkę tlenu bez zmiany swej wartościowości. Dla " podkreślenia tego faktu cząsteczkę hemoglobiny * zawierajacą tlen (Hb02) nazywamy utlenowaną(nie - utlenioną). Należy pamiętać że utlenienie żelaza ! hemowego do stopnia 3+ powoduje utratę zdolności 3 wiązania Oz przez hemoglobinę (Hb nieczynna, czylitzw. methemoglobina).Stopień wysycenia hemoglobiny tlenem zależy odjego ciśnienia cząstkowego w środowisku. Przyłącze nie tlenu do hemoglobiny następuje zatem w miejs cach obfitujacych w tlen, a więc w nabłonku narządówwymiany gazowej. W tkankach natomiast, gdzie ciś nienie 02 jest niskie, Hb oddaje go do płynu śródtkan kowego, skąd dyfunduje on do komórek. Tutaj krewodbiera COz wytwarzający się w wyniku przemianmetabolicznych, ale transport tego gazu odbywa się nainnych zasadach niż transport tlenu.Rozpuszczalność C02 w osoczu jest znikoma,dlatego prawie cała jego ilość (95%) jest przenoszonaprzez krew w postaci zwiazanej. Sposoby wiązania C02 przez krew są różne, toteż transportowanyjest on i przez osocze (70"% ogólnej ilości), i przez erytrocyty (30%). Główna część COz dyfunduje przez osocze do erytrocytów, w których wchodzi on w reakcję z wodą. Reakcję tę katalizuje obecny w erytrocytach enzym anhydraza węglanowa.Powstające jony HCO3 (wodorowęglanowe) dyfundują z powrotem do osocza, a na ich miejsce wnikają do wnętrza erytrocytu aniony CI (tzw. przesu- samoistna reakcja C02 z wodą, lecz tempo jej jest nięcie chlorkowe Hamburgera). A zatem C02 transportowany jest głównie w postaci powstających w erytrocytach anionów HCO3. Transport ten przeprowadzany jest przez osocze. W osoczu zachodzi także samoistna reakcja CO2 z wodą, lecz tępo jej jest bardzo powolne. W stosunku do reakcji katalizowanej przez anhydrazę węglanową reakcja taka dostarcza tylko nieznacznej ilości HCO3. Pewna ilość CO2 reaguje także z grupami aminowymi białek osocza oraz częścią białkową hemoglobiny (połączenie karbaminianowe). Różne reakcje wiązania COz zachodzące w krwi przedstawiono schematycznie na rysunku 4.36.Dwutlenek węgla wraz z krwią dostaje się do narządów wymiany gazowej (skrzela, płuca, skóra), gdzie na skutek niskiego ciśnienia cząstkowego tego gazu (a wysokiego ciśnienia 02) reakcje przebiegają w kierunku odwrotnym. Uwolniony C02 dyfunduje do wnętrza nabłonka oddechowego i zostaje usunięty na zewnątrz w procesie wentylacji.Przedstawione drogi transportu gazów oddechowych wskazują na ogromną rolę, jaką w tym procesie spełnia krew. Istnieją jednak zwierzęta, np. owady, u których układ krążenia jest zredukowany /układ otwarty), a funkcję transportu gazów pełni specyficznie zbudowany układ oddechowy /system tchawkowy). System tchawek doprowadza tlen do każdej komórki. Zagłębiające się w błony komórkowe zakończenia tracheoli (kapilar powietrznych) wypełnione są płynem, dzięki czemu możliwa jest dyfuzja gazów oddechowych Oddychanie roślin Termin oddychanie zupełnie nie pasuje do naszych wyobrażeń o życiu roślin. Może dlatego proces ten u roślin był poznany znacznie później niż u zwierzat, a stwierdzenie holenderskiego badacza J. Ingenhousza w 1779 r., że rośliny również oddychają, wywołało tak wielkie oburzenie wśród biologów, że jego odkrycie nazwano "kalumnia rzuconą na Naturę". Należy bowiem podkreślić, że odkrycie oddychania u roślin było poprzedzone badaniami J. Pristleya (1772 r.) dotyczacymi procesu fotosyntezy; wykazały one, że zwierzęta wydzielają C02, a rośliny go pochłaniają, wydzielając w zamian do atmosfery tlen. Przypuszczano wówczas, że rośliny oczyszczają powietrze chroniąc świat przed zagładą - uduszeniem na skutek nadmiaru COz i braku tlenu. Nic więc dziwnego, że poglądy Ingenhousza wywołały wiele kontrowersji, a nawet obaw. Po burzliwych i zaciętych dyskusjach fakt oddychania roślin potwierdzono eksperymentalnie. Powstała panika w obawie przed nieuchronna katastrofą, którą spowoduje po pewnym, bliżej nie określonym czasie brak tlenu. Dopiero dalsze badania wykazały, że proces oddychania jest znacznie mniej intensywny od procesu fotosyntezy.Rośliny wprawdzie nie dysponuja specjalnie przystosowanymi do wymiany gazowej organami, jednak duża powierzchnia i stosunkowo mała grubość liści bardzo ułatwia dyfuzję tlenu, podstawowego substratu oddechowego, do poszczególnych komórek. Głównym miejscem wymiany są-jak już wspomniano - szparki, a częściowo również cała powierzchnia rośliny. Luźna struktura liści, w których duża część wypełniona jest porowatą tkanką miękiszu gąbczastego, również ułatwia dyfuzję gazów między rośliną a otoczeniem. W roślinach zielonych w dzień nie dochodzi do akumulacji C02 w liściu, gdyż jest on natychmiast asymilowany w chloroplastach.Pomimo że mechanizmy wymiany gazowej u zwierząt i roślin są różnorodne, sama istota procesu oddychania jest u wszystkich żywych organizmów bardzo zbliżona. W obu przypadkach polega ona na utlenianiu związków organicznych, powodującym uwalnianie energii chemicznej zmagazynowanej w tych związkach. Słowa uwalnianie nie należy rozumieć zbyt dosłownie. Uwalniana energia jest bowiem śukcesywnie akumulowana w wysokoenergetycznych wiazaniach ATP.Substratami oddechowymi w większości komórek roślinnych są najczęściej cukry i tłuszcze. Te ostatnie grają szczególnie ważną rolę w czasie kiełkowania nasion roślin oleistych.Gdybyśmy chcieli prześledzić dokładnie chemizm procesu oddychania w komórkach roślinnych, powinniśmy właściwie powtórzyć opis przemian katabolicznych zachodzących w komórkach zwierzęcych, tj. przebieg glikolizy, cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego /rozdział 4.3.1 ).Uwalniana w procesie oddychania roślin energia, to energia zmagazynowana podczas fotosyntezy w* związkach organicznych. Można zatem powiedzieć, że proces oddychania jest odwróceniem przemian zachodzących w procesie fotosyntezy; ilustruje to rysunek 4.38. W czasie fotosyntezy energia zaczerpnięta ze środowiska (energia świetlna) napędza "koła zębate" prowadzące do fotodysocjacji wody i uwalnia do atmosfery tlen. Istota procesu oddychania sprowadza się do syntezy cząsteczki wody z tlenu i wodoru, czemu towarzyszy wyzwalanie dużej ilości energii.Główne etapy oddychania w komórkach roślin zlokalizowane są, podobnie jak u zwierząt, w mitochondriach. Nie różnią się one zasadniczo od mitochondriów zwierzęcych. Podobny jest ich udział w metabolizmie, podobne enzymy służa jako biokatalizatory. Na ogół bardziej intensywnemu zapotrzebowaniu na energię towarzyszy większa liczba mitochondriów, w których więcej jest wypustek, tzw. grzebieni (cristae), ułatwiajacych sprawny przebieg reakcji, głównie łańcucha oddechowego. Powstajacy w mitochondriach C02 nie zawsze wydzielany jest do środowiska. W dzień jest on przechwytywany przez chloroplasty i asymilowany w procesie fotosyntezy. Podobnie tlen wyzwalanyjako produkt uboczny w fotosyntezie przekazywany jest bezpośrednio do mitochondriów, gdzie służy jako substrat w procesie oddychania. Energia zakumulowana w ATP wytworzonym w czasie oddychania jest wykorzystywana przez roślinę w wielu różnych procesach (rys. 4.39/. Na poziomie komórki umożliwia ona przebieg syntezy przeróżnych substancji organicznych, ruchy cytoplazmy, chloroplastów i innych struktur komórkowych. Jest warunkiem normalnego pobierania i transportu jonów oraz związków organicznych. Dość duża część energii jest wykorzystywana, jak już wspomnieliśmy, do przeciwdziałania procesom denaturacji białek i inych związków towarzyszącym starzeniu się poszczególnych struktur komórkowych. Oddychanie beztlenowe Rośliny przytwierdzone na stałe do podłoża potrafią zabezpieczyć się przed uduszeniem w warunkach uniemożliwiających lub utrudniających normalne oddychanie tlenowe. Takie warunki mogą powstawać np. w czasie powodzi, gdy korzenie znajdują się w glebie zalanej wodą. Duże, mięsiste owoce, bulwy lub kłącza, nasiona z twardą, grubą łupiną nasienną, to dalsze przykłady wskazujące na możliwości wystąpienia deficytu tlenu, spowodowanego zbyt małą jego dyfuzją do oddychajacych tkanek. We wnętrzu jabłek, w temperaturze ponad 30", stężenie tlenu może spaść do 3,5% przy wzroście stężenia C02 do ok. 20%. Podobne zmiany stwierdzono w kłączach różnych roślin. W takich warunkach rośliny zaczynają oddychać w sposób przypominający fermentację drożdży; jest to oddychanie beztlenowe, w którego wyniku roślina zdobywa bardzo mała ilość energii, ale może przetrwać niekorzystne dla niej warunki /rys. 4.40). 4.3.3.2. Wpływ warunków zewnętrznych na oddychanie Intensywność oddychania uzależniona jest, podobnie jak i inne procesy życiowe, od warunków zewnętrznych. Przy wzroście temperatury od kilku do ok. 30'C intensywność tego procesu rośnie; po przekroczeniu temperatury optymalnej obserwuje się dość gwałtowny spadek natężenia oddychania /rys. 4.41). Na szczególna uwagę zasługuje asymetria krzywej ilustrującej zależność pomiędzy intensywnościa oddychania a temperaturą. Przedział pomiędzy temperaturą minimalną i optymalną jest znacznie większy od przedziału między temperaturą optymalna i maksymalną. Temperatura optymalna procesu oddychania jest z reguły znacznie wyższa od temperatury optymalnej fotosyntezy, o czym muszą pamiętać ogrodnicy uprawiający rośliny pod osłonami. Czynnikiem modyfikującym intensywność oddychania jest również skład atmosfery* spadek zawartości tlenu w małym stopniu hamuje oddychanie, natomiast wzrost zawartości dwutlenku węgla obniża intensywność tego procesu. Znajomość tych faktów ma szczególnie duże znaczenie dla przechowywania produktów roślinnych. Jeśli chcemy obniżyć straty cukrów wynikające z oddychania, np. przechowywanych owoców truskawek lub malin, powinniśmy obniżyć temperaturę do ok. 2o i zwiększyć zawartość C02 w atmosferze. W tych warunkach zużycie substancji pokarmowych w ciągu doby zmaleje z ok. 7% do ok. 0,5% suchej masy.Intensywność oddychania waha się w bardzo szerokich granicach u różnych gatunków roślin uprawnych i nie jest jednakowa w poszczególnych organach /tab. 4.11). Jeszcze większe różnice stwierdzono porównując intensywność oddychania roślin wyższych i grzybów czy bakterii, a szczególnie tych, u których zachodzi energochłonny proces wiązania azotu atmosferycznego. Rośliny uprawne zużywają w ciągu doby przeciętnie 30-50% produktów fotosyntezy wytworzonych w ciągu dnia. Najintensywniej oddychają organy rosnące i kiełkujące nasiona. Organy starzejące się lub spoczynkowe, np. zasychające liście, przechowywane nasiona, bulwy lub cebule, oddychają bardzo słabo. Foto oddychanie Pomiary intensywności procesu oddychania organów zielonych przeprowadzano dawniej zawsze w ciemności, gdyż na świetle było ono "maskowane" przez kilkakrotnie intensywniejszy proces fotosyntezy. Dopiero wprowadzenie metody izotopowej, tzn. znakowanych atomów (czyli różnych izotopów, np. tlenu i węgla) pozwoliło na jednoczesne zbadanie na świetle ilości dwutlenku węgla pochłanianego w procesie fotosyntezy i tlenu zużywanego w procesie oddychania. Przekonano się wówczas, że na świetle roślina wydziela znacznie więcej dwutlenku węgla i pobiera więcej tlenu niż w ciemności. Wprowadzono wówczas nowe pojęcie-fotooddychanie, czyli oddychanie uwarunkowane obecnością światła. Jest ono szczególnie intensywne u roślin typu Cs. Proces ten zlokalizowany jest w trzech organellach: w chloroplastach, peroksysomach i mitochondriach. Pierwsze reakcje zachodza w chloroplastach, gdzie (przy stosunkowo małej zawartości dwutlenku węgla, a dużej tlenu) enzym, katalizujący zwykle przyłaczanie COz do RuBP, katalizuje reakcję rozerwania tej pentozy. Powstaja wówczas dwa zwiazki: trójwęglowy (C3/ kwas fosfoglicerolowy i dwuwęglowy (Cz/ fosfoglikolan. Ten ostatni przemieszcza się do peroksysomów, gdzie ulega dalszemu utlenieniu (rys. 4.42/. W końcowym etapie fotooddychania, przebiegajacym w mitochondriach, następuje wydzielanie COz.Jak wynika z powyższego opisu, wymiana gazowa fotooddychania (pobieranie Oz i wydzielanie COz) jest typowa dla procesu oddychania, choć jego chemizm jest zupełnie inny. W procesie fotooddychania organizm nie zdobywa nowych cząsteczek ATP, natomiast traci dość dużą ilość COz.Fizjologiczna rola teg.o procesu nie jest jeszcze w pełni wyjaśniona. Najbliższa przyszłość przyniesie rozwiązanie tej wielkiej, biologicznej zagadki; już w chwili obecnej pojawiają się liczne ciekawe hipotezy próbujące wyjaśnić rolę fotooddychania, zwanego też fotorespiracją.