Leksykon biologiczny pod redakcj� Czes�awa Jury i Haliny Krzanowskiej WIEDZA POWSZECHNA � WARSZAWA Noty encyklopedyczne napisali (w nawiasie skr�ty nazwisk) Andrzej Jasi�ski [A.J.], Czes�aw Jura [Cz-J.], Wincenty Kilarski [W.K.], Halina Krzanowska [H.K.], Adam Krzanowski [A.K.], Eugenia Poganowa [E.P.], Wies�awa Rudnicka [W.R.], Maria Sarnecka-Keller [M.S.-K.], Stanis�awa Stok�osowa [S.S.] Obwoluta, ok�adka, karta tytu�owa Andrzej Gosik Rysunki Adam Werka Redaktorzy Krystyna �abszowa Ewa Maria Szczepa�ska Redaktorzy techniczni Tadeusz Deskur, Janina Hammer Korektorzy Ma�gorzata Dzikowska, Halina Fertak, Maria Sielicka-Soroka Tytu� dotowany przez Ministra Edukacji Narodowej. i Copyright by Wydawnictwo "Wiedza Powszechna" Warszawa 1992 ISBN 83-214-0375-1 PRZEDMOWA Przyst�puj�c do opracowania Leksykonu redakcja stan�a przed trudnym zadaniem, musia�a dokona� ostrej selekcji. Spo�r�d dziesi�tk�w tysi�cy nazw i termin�w, u�ywanych w poUsIdm pi�miennictwie biologicznym, wybrano oko�o pi�ciu tysi�cy, Wyb�r stanowi wynik poszukiwa� takiego zestawu wiadomo�ci, kt�ry dawa�by mo�liwie pe�ny obraz osi�gni�� i kierunk�w rozwoju biologii. Zwr�cono szczeg�ln� uwag� na funkcjonowanie organizm�w, uwzgl�dniaj�c przede wszystkim terminy z zakresu morfologii, fizjologii, biochemii, genetyki, ewolucjonizmu, ekologii. Natomiast z zakresu systematyki uwzgl�dniono tylko te formy ro�lin i zwierz�t oraz jednostki systematyczne, kt�re by�y niezb�dne do przedstawienia problem�w og�lno-biologicznych. Leksykon zawiera tak�e pewn� ilo�� termin�w przestarza�ych, ale istotnych z punktu widzenia historycznego. Dobieraj�c has�a redakcja mia�a na uwadze przede wszystkim odbiorc�w poszukuj�cych wyj�ciowych poj�� z zakresu biologii. Nale�y si� jednak spodziewa�, �e Leksykon b�dzie s�u�y� tak�e studentom, nauczycielom i pocz�tkuj�cym badaczom. Has�a s� zr�nicowane co do d�ugo�ci. Najobszerniejsze, o charakterze przegl�dowym, dotycz� zagadnie� podstawowych, og�lnobiologicznych; has�a kr�tkie odnosz� si� do dziedzin szczeg�owych lub pokrewnych biologii. Wiadomo�ci starano si� tak opracowa�, a�eby by�y zrozumia�e dla odbiorcy nie posiadaj�cego wykszta�cenia biologicznego. Niekt�re, dotycz�ce np. biologii molekularnej, mog� jednak sprawia� pewne trudno�ci. Tego nie da�o si� unikn��, gdy� dyscypliny m�ode, kszta�tuj�ce dopiero swoje poj�cia, wymagaj� lepszego przygotowania. Ze wzgl�du na gwa�towny post�p w tych dziedzinach, za kt�rym nie nad��a� wieloletni cykl produkcyjny Leksykonu, umieszczono w nim tylko wiadomo�ci ugruntowane w dzie�ach podr�cznikowych. Nie by�o ju� mo�liwo�ci wprowadzenia wielu nowych termin�w, cz�sto nie przyswojonych jeszcze przez polskie pi�miennictwo, kt�re w ci�gu ostatnich lat wesz�y do literatury �wiatowej. Nie da�o si� te� uwzgl�dni� wszystkich zmian, jakim wci�� podlega nazewnictwo biologiczne, jak r�wnie� unikn�� r�nic w poziomie szczeg�owo�ci opracowania hase�. Jako zasad� przyj�to stosowanie polskich termin�w, a tak�e polskich nazw ro�lin i zwierz�t. Przy terminach pochodz�cych z j�zyk�w obcych, z wyj�tkiem nazw zwi�zk�w chemicznych, podano obja�nienia etymologiczne. Je�eli spolszczony wyraz brzmi identycznie jak �aci�ski lub grecki, w obja�nieniach tych nie powtarzano go, np. abortus <�ac.) ->� poronienie, gdy podobnie � podano oryginalne brzmienie, np. absorpcja <�ac. absorpt�o) -*� wch�anianie. Je�eli spolszczony wyraz pochodzi z j�zyka obcego wsp�czesnego, w obja�nieniach etymologicznych podano skr�t tego j�zyka, np. ancestralny <fr.) lub skr�t i oryginalne brzmienie. Formy �aci�skie wyraz�w has�owych b�d�cych nazwami polskimi ro�lin, zwierz�t, narz�d�w umieszczono za nazw� has�a oraz w tekstach nielicznych innych hase�. Wszystkie has�a u�o�one s� w porz�dku alfabetycznym. B 10 LOG l r7 M V PRZEDMOWA O kolejno�ci alfabetycznej hase� sk�adaj�cych si� z dw�ch lub wi�kszej liczby wyraz�w decyduje pierwszy wyraz, dopiero potem nast�pny, np. "jelito �lepe", "jelito-dyszne", a nie "jelitodyszne", "jelito �lepe". Zastosowano r�ne rodzaje odsy�aczy. Znak "�>-" umieszczony bezpo�rednio po nazwie has�a odsy�a Czytelnika do has�a, w kt�rym znajduje si� poszukiwana wiadomo��, np. abortus ��- poronienie. Ten sam znak "�>�" umieszczony przed jakim� s�owem kieruje Czytelnika do tak brzmi�cego has�a, w kt�rym mo�na znale�� uzupe�niaj�ce wyja�nienie. Skr�t "zob. te�" (zobacz te�) odsy�a Czytelnika do has�a z dodatkowymi informacjami na omawiany temat. Zamiast powtarza� w tek�cie has�a pe�ne brzmienie wyrazu has�owego stosuje si� jedynie pierwsz� jego liter�, np. "k." zamiast "kr�gos�up". Przy has�ach wielowyra-zowych u�ywa si� podobnych skr�t�w, np. "w.o." zamiast "walec osiowy". Redaktorzy dzi�kuj� wszystkim, kt�rzy przyczynili si� do powstania Leksykonu: Wydawnictwu Wiedza Powszechna, Autorom, Recenzentom, Kolegom, kt�rych grono jest zbyt liczne, aby mo�na ich by�o wymienia�. Szczeg�lnie wdzi�czni jeste�my Pani mgr Krystynie �abszowej, kt�ra z niezwyk�ym zaanga�owaniem i znajomo�ci� przedmiotu koordynowa�a wszystkie prace. Leksykon, b�d�cy pierwsz� tego typu publikacj� w Polsce, nie mo�e by� wolny od niedoci�gni��. Zwracamy si� do przysz�ych u�ytkownik�w Leksykonu, z pro�b� o nadsy�anie wszelkich uwag i propozycji pozwalaj�cych na doskonalenie jego nast�pnych wyda�. CZES�AW JURA i HAUNA KRZANOWSKA WYKAZ SKR�T�W ang. � angielski arab. � arabski f r. � francuski gr. � grecki hiszp. � hiszpa�ski hol. � holenderski �ac. � �aci�ski mai. � malajski maled. � malediwski n.-�ac. � nowo�aci�ski peruw. � peruwia�ski p�d. � po�udniowy, po�udnie p�n.�p�nocny, p�noc port. � portugalski rzecz. � rzeczownik s��w. � s�owia�ski syngal. � syngaleski �rdw.-�ac. � �redniowieczno�aci�ski �rodk. � �rodkowy wsch.�wschodni, wsch�d zach.�zachodni, zach�d liin{?iTmiiimmiiiiniii inni A. ..:-- _ " , -^ . . ^ ABIOTYCZNE CZYNNIKI A ABDOMINALNY <�ac. abdomen = brzuch) � l) brzuszny; 2) odw�okowy. [Cz.J.] ABERRACJE CHROMOSOMOWE <�ac. aber-ratio == zb��dzenie), mutacje chromosomowe � zmiany struktury chromosom�w spowodowane ich poprzecznym p�kaniem, a nast�pnie przemieszczaniem si� odcink�w chromosomowych. A.ch. powstaj� spontanicznie lub pod dzia�aniem czynnik�w zewn�trznych, np. promieni jonizuj�cych, mutagen�w chemicznych lub promieniowania nadfioletowego. Dziel� si� na cztery kategorie: deticjen-cje, duplikacje, inwersje i translokacje. D e -ficjencje polegaj� na ubytku (wypadni�ciu) ko�cowego lub innego (d e l e c j e) odcinka chromosomu i mog� prowadzi� do efekt�w letalnych. Duplikacje polegaj� na podwojeniu odcinka chromosomu. Daj� one widoczne efekty fenotypowe, a jednocze�nie stanowi� mechanizm zwi�kszania si� ilo�ci materia�u genetycznego w ewolucji organizm�w. Inwersje polegaj� na obr�ceniu odcinka chromosomu o 180�, np. je�eli normalny chromosom zawiera uk�ad gen�w ABCDEF, to po inwersji w obr�bie odcinka B�E uk�ad ten zmieni si� na AEDCBF. U heterozygoty pod wzgl�dem inwersji (u kt�rej jeden z homologicznych chromosom�w jest normalny, a drugi zawiera inwersj�) w czasie koniugacji chromosom�w w me-jozie wyst�puj� p�tle inwersyjne, kt�re utrudniaj� crossing over i powoduj� sta�e sprz�enie gen�w ze sob�. Translokacje polegaj� na wymianie odcink�w mi�dzy chro- mosomami niehomologicznymi albo nawet na z��czeniu si� ze sob� dwu chromosom�w (tzw. fuzje Robertsona). U heterozygoty pod wzgl�dem translokacji chromosomy o wzajemnie wymienionych odcinkach koniuguj� wsp�lnie, tworz�c sprz�one ze sob� uk�ady obejmuj�ce dwie (lub wi�cej) pary chromosom�w. Zale�nie od sposobu segregacji tych chromosom�w opr�cz gamet normalnych mog� powstawa� gamety niepe�nowarto�ciowe, w kt�rych wyst�puje brak lub nadmiar pewnych odcink�w chromosomowych, co powoduje obni�on� p�odno��. Translokacje prowadz� do zmian w sprz�eniach gen�w. Spokrewnione gatunki cz�sto r�ni� si� u�o�eniem gen�w w chromosomie, dotyczy to zw�aszcza inwersji i translokacji i pozwala �ledzi� drogi rozwojowe gatunk�w. Dlatego te� a.ch. wykorzystuje si� w badaniach ewolucyjnych. Zob. te�: heterozygota strukturalna; heterozygoty kompleksowe. [H.K.] ABIOGENEZA <gr. a- = przeczenie + MOS == �ycie + genesis = powstanie, pochodzenie) -�� samor�dztwo. ABIOTYCZNA STREFA <gr. a- == przeczenie + bfos = �ycie) � strefa pozbawiona �ycia wyst�puj�ca ponad �>� troposter� oraz w skorupie ziemskiej zasadniczo poni�ej 3 m, cho� korzenie ro�lin mog� si�ga� g��biej, a bakterie w pok�adach w�gla spotkano nawet poni�ej l km, w ropie naftowej za� na g��boko�ci 2�3 km. Zob. te�: kosmobiologia; aeroplankton. [A.K.] ABIOTYCZNE CZYNNIKI <gr. a- = przeczenie + bfos = �ycie) � elementy nieo�ywionego �rodowiska dzia�aj�ce na organizm. Nale�� tu czynniki klimatyczne (temperatura, �wiat�o, powietrze wraz z wahaniami jego wilgotno�ci i ci�nienia oraz pr�dami, a tak�e woda) oraz czynniki ->� edaficzne. [A.K.) ABISAL 10 ABISAL <gr. abi/ssos = g��bina) � strefa najg��bsza oceanu (-*� ocean�w i m�rz strefy), obejmuj�ca dno oceanu wraz z warstw� wody poni�ej g��boko�ci 1000�2000 m (r�ni autorzy r�nie wyznaczaj� t� granic�). A. pozbawiony jest �wiat�a i ro�lin, cechuje go niska temperatura i wysokie ci�nienie wody, a wi�c niekorzystne warunki �ycia. W zwi�zku z mi�kkim pod�o�em wiele organizm�w a. ma d�ugie odn�a, liczne kolce, wyrostki i inne przystosowania morfologiczne przeciwdzia�aj�ce grz�ni�ciu. Biocenoza a. sk�ada si� tylko z konsument�w i reducent�w, zale�nych po-karmowo od organizm�w pelagicznych. A. zamieszkuj� g�bki, jamoch�ony, robaki, sko- rupiaki, mi�czaki i szkariupnie. [A.K.] ABORTUS <�ac.> ->� poronienie. ABSCYSYNOWY KWAS -* regulatory wzrostu i rozwoju ro�lin. ABSORPCJA <�ac. dbsorpt�o) ->� wch�anianie. ACELOMATY <gr. a- = przeczenie + koilo-ma = zag��bienie, jama) ->� bezjamowce. ACETABULABIA zielenice. ACETABULUM <�ac. acetabulluTO = naczynie na ocet) � l) rodzaj prostej przyssawki u przywr, tasiemc�w i pijawek, w formie za- g��bienia w ciele. Umi�nienie a. sk�ada Si� z trzech warstw. �rodkowa ma promienisty (w stosunku do powierzchni cia�a) uk�ad w��kien, a dwie pozosta�e r�wnoleg�y; 2) zag��bienie w ko�ci biodrowej, zwane te� panewk�, wchodz�ce w sk�ad stawu biodrowego; 3) u owad�w jakiekolwiek zag��bienie w cz�onach nogi wchodz�ce w sk�ad stawu. [Cz.J.] ACETYLOCHOLINA � octan ->� choliny, powstaj�cy z choliny i aktywnego kwasu octowego, tj. acetylokoenzymu A. W organizmie zwierz�t wy�szych a. jest neurohormonem, czyli chemicznym przeka�nikiem impuls�w nerwowych w parasympatycznym uk�adzie nerwowym. Gdy do synapsy dociera impuls nerwowy, rozpoczyna si� natychmiast synteza a., katalizowana przez enzym acetylaz� cholinow�. Po przekazaniu bod�ca do kom�rki innej tkanki a. ulega rozk�adowi katalizowanemu przez esteraz� acetylocholinow�, kt�ra wyst�puje zar�wno w zako�czeniach nerwowych, jak i w samym w��knie. [M.S.-K.] ACTH -> kortykotropina. ACYDOFILE <�ac. acidus = kwa�ny + gr. phileo = lubi�) � ro�liny i zwierz�ta znajduj�ce w �rodowiskach kwa�nych optymalne warunki do �ycia i rozwoju. Z ro�lin przyk�adem mog� by� turzyce i �urawiny, ze zwierz�t � w�gorek octowy, �yj�cy w fermentuj�cych owocach. [Cz.J.] ACYDOFITY <�ac. ac�dus = kwa�ny + gr. phyt�n == ro�lina) � ro�liny �yj�ce w �rodowiskach kwa�nych, np. bor�wka czarna, uni- kaj�ca pod�o�a zasobnego w wap�. [Cz.J.] ACYDOFOBY <�ac. ac�dus = kwa�ny + gr. ph�bos = l�k) � organizmy unikaj�ce �rodowisk kwa�nych; nale�y do nich wi�kszo�� ro�lin i zwierz�t. [Cz.J.] ADAPTACJA <�ac. adaptat�o) �- przystosowanie. ADAPTACJA ENZYMATYCZNA � zmiana aktywno�ci pewnych enzym�w w kom�rce dokonuj�ca si� w odpowiedzi na bod�ce ze- wn�trzne, kt�rymi s� najcz�ciej st�enie substratu lub st�enie ko�cowego produktu reakcji enzymatycznej. Zmiana aktywno�ci enzymu mo�e wynika� ze zmienionej syntezy bia�ka enzymatycznego lub ze zmiany aktywacji istniej�cego prekursora enzymu i wy- ra�a� si� zar�wno wzrostem aktywno�ci enzymatycznej (indukcja enzymatyczna), jak i jej obni�eniem (represja enzymatyczna). Przy- k�adem indukcji enzymatycznej mo�e by� zwi�kszenie syntezy /?-galaktozydazy przez kom�rki pa�eczki okr�nicy, gdy jedynym �r�d�em w�gla dla tych kom�rek jest laktoza lub inne /?-galaktozydy, kt�rych rozk�ad jest katalizowany przez (ff-galaktozyda-z�. Enzym ten jest produkowany w znikomych ilo�ciach, gdy kom�rki rosn� na pod�o�u zawieraj�cym glukoz�, natomiast gdy glukoza zostanie zast�piona przez laktoz�, ilo�� produkowanego enzymu wzrasta ponad tysi�ckrotnie. Przyk�adem represji enzymatycznej mo�e by� zupe�ne obni�enie aktywno�ci syntetazy tryptofanu, gdy kom�rki pa�eczki okr�nicy rosn� na po�ywce 11 ADKRUSTACJA �CIANY KOM�RKOWEJ zawieraj�cej tryptofan; przy braku tego aminokwasu syntetaza jest produkowana w znacznych ilo�ciach. Te zwi�zki drobnocz�- steczkowe, kt�re indukuj� syntez� bia�ka enzymatycznego, nosz� nazw� induktor�w, natomiast te, kt�re hamuj� syntez� bia�ek enzymatycznych, nazywamy represorami (-�- operon). [M.S.-K.] ADAPTACYJNA WARTO�� -r przystosowawcza warto��. ADDISONA CHOROBA ^ cisawica. ADDYCJA <�ac. add�tto = dodawanie) ->� mutacje. ADELFOGAMIA <gr. adelph�s = bratni + odmos = ma��e�stwo) � l) zespolenie dw�ch j�der powsta�ych z podzia�u kom�rki macie- rzystej, jak w przypadku rozmna�ania p�ciowego u grzyb�w; 2) zapylenie mi�dzy dwoma osobnikami pochodz�cymi z tej samej, uprzednio wegetatywnie rozmno�onej ro�liny. [CZ.J.) ADENINA -* puryny. ADENOWIRUSY � grupa wirus�w zwierz�cych o charakterystycznej budowie os�onki bia�kowej (kapsydu), z�o�onej z 252 podjedno- stek, i zawieraj�cych DNA jako materia� genetyczny. A. zaka�aj� kom�rki zwierz�t ss�cych i cz�owieka, a niekt�re z nich mog� po- wodowa� zmiany nowotworowe. [H.K.] ADENOZYNA -� nukleozydy. ADENOZYNODIFOSFORAN, ADP � fosforan adenozynomonofosforanu (�� nukleotydy) zawieraj�cy jedno wi�zanie bogate w energi�. Bierze udzia� w przenoszeniu reszt fosforanowych. Powstaje z �� adenozynotrifosfo-ranu, gdy ten uczestniczy w procesie �>� fosfo-rylacji r�nego typu zwi�zk�w lub dostarcza energii do tworzenia nowych wi�za�. Przy intensywnej pracy mi�ni zapasy ATP mog� by� uzupe�nione przez przeniesienie wysokoenergetycznego fosforanu z ^ fosfagenu na ADP, przy czym reakcja jest katalizowana przez enzym kinaz� kreatynow�. W krytycznych sytuacjach ADP mo�e s�u�y� do odtworzenia ATP w my�l reakcji: ADP+ADP =^ �s^ATP+AMP, katalizowanej przez swoisty enzym, zwany miokinaz�. St�enie ADP kontroluje nat�enie oddychania mitochondrial-nego, poniewa� utlenienie i fosforylacja s� �ci�le ze sob� zwi�zane, a ADP stanowi istotny sk�adnik fosforylacji, np. w czasie pracy mi�ni ATP przechodzi w ADP, co powoduje wzmo�enie oddychania, kt�re z kolei uzupe�nia zapas ATP. [M.S.-K.] ADENOZYNOMONOFOSFORAN � nukleotydy. ADENOZYNOTRIFOSFORAN, ATP � zwi�zek -> wysokoenergetyczny zbudowany z adenozynomonofosforanu (�>� nukleotydy), do kt�rego dwoma wi�zaniami bogatymi w energi� przy��czone s� dwie reszty fosforanowe (-> fosforylacja). ATP stanowi centrum go- spodarki energetycznej kom�rki. W bogatych w energi� wi�zaniach ATP jest gromadzona energia chemiczna uwalniana w procesach katabolicznych. Energia ta mo�e by� wykorzystywana w reakcjach anabolicznych lub zamieniana w inny rodzaj, np. w energi� me- chaniczn� przy skurczu mi�ni. ATP spe�nia te� wa�n� rol� jako koenzym transferaz katalizuj�cych przenoszenie r�nych grup z jed- nych zwi�zk�w na inne. Przenoszeniu ulega� mog�; reszta ortofosforanu (proces katalizowany przez kinazy) � co prowadzi do po- wstania ADP; reszta pirofosforanu � w wyniku czego powstaje AMP; reszta AMP � z odszczepieniem grupy PP (->� aktywacja aminokwas�w); reszta adenozyny � przy czym odszczepia si� ortofosforan i pirofosfo-ran (np. w czasie aktywacji metioniny, kt�ra bierze udzia� w procesach transmetylacji). Z ATP wsp�dzia�aj� te� ATPazy, enzymy o r�nej swoisto�ci rozk�adaj�ce hydrolitycz-nie bogate w energi� wi�zania kwasu fosforowego; uwolniona energia jest wykorzystywana w kom�rce. [M.S.-K.] ADH wazopresyna. ADKRUSTACJA �CIANY KOM�RKOWEJ (la�. ad = do, w celu + crusto = pokrywam co� zewn�trzn� warstw�) � proces nak�adania si� na powierzchni� �ciany kom�rkowej ci�g�ych warstw substancji lipofilnych, np. kutyny, suberyny, wosk�w. Mog� to by� r�wnie� substancje hydrofilne o charakterze sa- charyd�w, np. kaloza, �luzy ro�linne. [E.P.] ADORALNY 12 ADORALNY <�ac. ad = do, przy + n.-�ac. kowych gromadzi si� tlen stanowi�cy ko�co- oral�s = ustny) � l) przyustny, zlokalizowa- wy produkt fotosyntezy, zu�ywany nast�pnie ny po stronie ust; 2) g�bowy. [Cz.J.] przez ro�lin� w procesie oddychania. [E.P.j ADP -> adenozynodifosforan. ADRENALINA, epinetryna � jeden z hormon�w reguluj�cych gospodark� cukrow� organizmu, syntetyzowany w rdzeniu nadnerczy, a tak�e na zako�czeniach w��kien nerwowych uk�adu sympatycznego. Powoduje szybkie przekszta�cenie glikogenu w�troby w glukoz� i wzrost jej poziomu w krwi. Jest antagonist� insuliny. W uk�adzie nerwowym a. po�redniczy w przenoszeniu bod�c�w z w��kien nerwowych do tkanek. Po wprowadzeniu do organizmu wywo�uje szereg reakcji, m.in. uczucie strachu, niepokoju, przyspiesza bicie serca, zw�a naczynia krwiono�ne obwodowe, co wp�ywa na wzrost ci�nienia krwi, oraz przyspiesza przep�yw krwi przez naczynia wie�cowe serca. A. jest pierwszym hormonem otrzymanym w stanie czystym (J. Takamine 1901). [S.S.] ADRENOKORTYKOTROPINA -^ kortyko-tropina. ADSORPCJA <�ac. ad = do, przy + sorbeo = wch�aniam) � gromadzenie si� cz�steczek jakiej� substancji na powierzchni innej sub- stancji, zwanej adsorbentem. Najcz�ciej zachodzi a. cz�steczek z fazy gazowej lub z roztworu na powierzchni cia� sta�ych. Na zasadzie a. dzia�aj� m.in. poch�aniacze zapach�w, na powierzchni kt�rych (np. na w�glu drzewnym rozdrobnionym, a wi�c o bardzo du�ej powierzchni) nagromadzaj� si� cz�steczki lotnych substancji zapachowych. Na zasadzie a. mo�e r�wnie� zachodzi� rozdzia� mieszaniny zwi�zk�w (�� chromatografia). [M.S.-K.j AERENCHYMA <gr. ae'r = powietrze + en-chyma = wype�nianie, mi��sz), mi�kisz przewietrzaj�cy � tkanka -> mi�kiszowa o lu�- nym uk�adzie kom�rek, charakteryzuj�ca si� obecno�ci� dobrze rozbudowanego uk�adu przestwor�w mi�dzykom�rkowych, cz�sto w postaci wielkich kom�r i kana��w powietrznych, u�atwiaj�cych sprawn� wymian� gazow�. Wyst�puje obficie np. w organach ro�lin wodnych, �yj�cych w �rodowisku ubogim w tlen. W systemie przestwor�w mi�dzykom�r- AEROBIONTY <gr. aer = powietrze + bi�o = �yj�) ~'" tlenowce. AEROBY <gr. aer = powietrze + bios = �ycie) �* tlenowce. AEROPLANKTON <gr. aer = powietrze + plankton), anemoplankton, plankton powietrzny � og� drobnych organizm�w unosz�cych si� w powietrzu, jak bakterie, glony, grzyby, drobne owady i paj�czaki, oraz zarodniki, cysty, nasiona, py�ek kwiatowy. Wyst�puj� one g��wnie w strefie 600�4000 m n.p.m. (ni�ej przewa�aj� organizmy lataj�ce czynnie). Ze zwierz�t najwy�ej spotyka si� pluskwiaki r�wnoskrzydle, much�wki i blon-k�wki. Porywane s� one z ziemi przez wiatr. A. nie tworzy samodzielnego, wzajemnie uwarunkowanego zespo�u, jakim jest plankton, tote� mimo podobie�stwa nazwy, brak bli�szych analogii. |A.K.| AEROTAKSJE <gr. aer = powietrze + tak-sis == uk�ad, porz�dek) � ruchy zwierz�t b�d�ce wyrazem reakcji na pr�dy powietrza, np. ustawianie si� w kierunku pr�d�w powietrza, unikanie pr�d�w, odpowiednie zachowywanie si� pod wp�ywem wzrostu nat�enia pr�d�w powietrza, a tak�e wykorzystywanie pr�d�w powietrza do lot�w. [Cz.J.] AEROTROPIZM <gr. aer = powietrze + tr�-pos = zwrot, obr�t) � l) zdolno�� ro�lin l�dowych do reagowania na pr�dy powietrza, np. najbardziej korzystne wygi�cie pnia w stosunku do sta�ych wiatr�w z okre�lonego kierunku; 2) reagowanie ruchem na chemiczne dzia�anie powietrza, np. skupianie si� bakterii w miejscu najlepszego natlenienia w po�ywce. [Cz.J.) AFAZJA <gr. aphas�a), niemota � zaburzenie mowy w wyniku uszkodzenia pewnych okolic kory m�zgowej p�kuli lewej � u pra- wor�cznych, prawej � u lewor�cznych. Wyr�nia si� 3 rodzaje a.: czuciow�, motoryczn� i amnestyczn�. A. czuciowa powstaje wskutek uszkodzenia cz�ci skroniowej kory m�zgowej. Powoduje niemo�no�� rozumienia 13 AGRANULOCYTY mowy. A. motoryczna powstaje wskutek uszkodzenia dolnej cz�ci p�ata czo�owego. Chory rozumie mow�, ale nie mo�e artyku�owa� s��w. A. amnestyczna powstaje po uszkodzeniu okolicy skroniowo-ciemieniowej. Chory nie pami�ta znaczenia s��w. [S.S.] AFITYCZNA ERA <gr. a- == przeczenie + phyt�n = ro�lina) -> ery geologiczne. AGAMETA <gr. a- = przeczenie + game-tes == ma��onek) � kom�rka rozrodcza u zarodnikowc�w i ro�lin nie uczestnicz�ca w procesie p�ciowym (kopulacji), mog�ca powsta� w wyniku mejozy lub mitozy, jak np. spory zarodnikowc�w, mikrospory i makro-spory ro�lin. [Cz.J.] AGAMIA <gr agamia � bez�e�stwo) � niezdolno�� do rozmna�ania p�ciowego wynikaj�ca z niedorozwoju narz�d�w p�ciowych. Wyst�puje np. u robotnic pszcz�. [Cz.J.] AGAMICZNE ROZMNA�ANIE <gr. agamia = bez�e�stwo) -> bezp�ciowe rozmna�anie. AGAMMAGLOBULINEMIA � choroba dziedziczna wynikaj�ca z niezdolno�ci do syntezy bia�ek (y-glotoulin) odporno�ciowych. [H.K.] AGAMODISTOMUM <gr. dffdmos = bez�en-ny + �ac. disto = jestem odleg�y) ->� meta-cerkaria. AGAMOGONIA <gr. agamos = bez�enny + pono� = zrodzenie, sp�odzenie, potomek) � l) rozmna�anie bezp�ciowe; termin najcz�- �ciej stosowany w odniesieniu do rozmna�ania si� zarodnikowc�w pe�zakowatych; 2) niewy-twarzanie gamet, co mo�e by� wywo�ane bardzo r�nymi czynnikami. [Cz.J.] AGAMOSPERMIA <gr. aoamos == bez�enny + sperma = nasienie) -*� apomiksja. AGAR (mai. agar-agar) � polisacharyd o strukturze sieciowej, b�d�cy mieszanin� agarozy i agarozopektyny, wyst�puj�cy u wi�kszo�ci krasnorost�w. W celach handlowych otrzymywany z rodzaju Gelidium. Stosowany w przemy�le farmaceutycznym i spo�ywczym, w mikrobiologii u�ywany do sporz�dzania pod�o�y sta�ych. [W.R.] AGLUTYNACJA <�ac. aggiutino = przyklejam) � l) skupianie si� i zlepianie kom�rek b�d� organizm�w (np. drobnoustroj�w) pod wp�ywem ^->- aglutynin w �rodowisku p�ynnym. Znane s� liczne przyk�ady tego zjawiska: a. p�ytek krwi stanowi pierwsz� faz� tworzenia si� skrzepu bia�ego w przypadku uszkodzenia naczynia krwiono�nego, a. czerwonych cia�ek krwi zosta�a wykorzystana do oznaczania grup krwi, a. pomi�dzy kom�rk� jajow� i plemnikiem jest istotnym warunkiem zap�odnienia; 2) u bakterii ��czenie si� pojedynczych osobnik�w w du�e skupienia, widoczne go�ym okiem; na tworzeniu takich skupie� polega dzia�anie swoistych przeciwcia� na antygeny bakteryjne. [Cz.J.] AGLUTYNINY <�ac. aggiutino = przyklejam) � przeciwcia�a obecne w normalnej i odporno�ciowej surowicy daj�ce odczyn zlepny w zetkni�ciu z odpowiednim antygenem, zwanym aglutynogenem. Zmieszanie niezgodnych ze sob� grup krwi, np. grupy A z grup� B, prowadzi do typowego odczynu aglutynacyjnego. Erytrocyty grupy A, zawieraj�ce aglutynogen A, s� zlepiane przez a. grupy B, zawieraj�cej w surowicy przeciwcia�a anty-A (aglutynin� a), i na odwr�t. Zlepione erytrocyty tworz� bry�ki, kt�re zaczopowuj� naczynia krwiono�ne. Mo�e to doprowadzi� do bardzo niebezpiecznego dla �ycia szoku potransfuzyjnego. W podobny spos�b zlepiane s� bakterie i kom�rki, je�eli napotkaj� swoiste a. Zob. te�: grupy krwi. [S.S.] AGLUTYNOGEN -> aglutyniny. AGNOSTYCYZM <gr. dpnostos = niepoznawalny) � sceptyczny kierunek w nauce, neguj�cy lub ograniczaj�cy mo�liwo�ci pozna- wania rzeczywisto�ci, w biologii szczeg�lnie podaj�cy w w�tpliwo��, czy uda si� kiedykolwiek pozna� i wyja�ni� rzeczywiste przyczyny pojawienia si� �ycia i przyczyny powstania podstawowych typ�w organizacji materii �ywej. [Cz.J.] AGRANULOCYTY <gr. a- = przeczenie + �ac. granulum = ziarenko + gr. kytos == kom�rka) � bia�e cia�ka krwi bezziarniste, zr�nicowane na limfocyty i monocyty. Oba typy a. s� kom�rkami j�drzastymi, maj� jest pierwsz� publika^ ' flO|B34ui) odsy�a�; z my�l� pe�ny o i kieruni Zwr�co na funh organizi wszystk morfolo biocheir ewolucj Natomif systema tylko te oraz jedl kt�re b przedstt og�lnobj �EKSY� pewn� | istotnyd historyc nie u�yv( informa< �EKSYl^ za�o�enij odbiorca znaczeni p�j �� z zi jednak 3 takie dl nauczy�! badaczy. tego typu AGROBIOLOGIA 14 Mikrofotografia elektronowa nab�onka jelita oddechowego piskorza: l � kom�rka nab�onka, 2 � przestrze� mi�dzykom�rkowa, 3 � przestrze� wok�naczyniowa, 4 � �wiat�o naczynia w�osowatego, 5 � �r�dblonek, 6�limfocyt [tot. A. Jasi�ski] kszta�t kulisty lub nieco owalny, rozmiarami przewy�szaj� czerwone cia�ka krwi. Limfocyty posiadaj� du�e j�dro, zwykle kuliste, oraz ma�� ilo�� cytoplazmy. Chocia� nale�� do a., to jednak zastosowanie odpowiedniej techniki barwienia wykazuje w cyto-plazmie niekt�rych kom�rek obecno�� drobnych ziarnisto�ci (azuroch�onnych). M o n o -c y t y r�ni� si� od limfocyt�w wi�kszymi rozmiarami, cz�sto nieregularnym lub p�atowatym kszta�tem j�dra oraz wi�ksz� ilo�ci� cytoplazmy. [A.J.l AGROBIOLOGIA <gr. agir�s == rola + bios = �ycie + logos = nauka) � nauka o biologicznych podstawach uprawy ro�lin i hodowli zwierz�t. Jej celem jest powi�zanie teoretycznych bada� biologicznych z praktycznymi zadaniami. Przyk�adem mo�e by� uszlachet- nianie ras oparte na teoretycznych zdobyczach genetyki. [Cz.J.] AGROCENOZA <gr. agr�s = rola + Icom�s = wsp�lny) -r biocenoza p�l uprawnych. [A.K.] AGROEKOLOGIA <gr. agr�s = rola + oikos = dom, �rodowisko + logos = nauka) � dzia� ekologii zajmuj�cy si� �>� agrocenozami, badaj�cy wp�yw zabieg�w uprawowych i zabieg�w ochrony ro�lin na agrocenozy oraz oddzia�ywanie na nie �rodowiska. [A.K.] AKARIOBIONTY <gr. a- = przeczenie + ka-ryon = j�dro + bios = �ycie) ->� prokarionty. AKARIONTY <gr. a- = przeczenie + kd-ryon = j�dro) �>� prokarionty. AKARIOTA <gr. a- = przeczenie + kdryon = j�dro) -> prokarionty. AKARIOTYCZNE ORGANIZMY <gr. a- = przeczenie + k&ryon = j�dro) �> prokarionty. AKAROLOGIA <gr. akari = roztocze + logos = nauka) � dzia� zoologii zajmuj�cy si� badaniem roztoczy, rz�du stawonog�w zali- czanego do gromady paj�czak�w. [Cz.J.] AKARYCYDY <gr. akari = roztocze + �ac. caedo = zabijam) � roztoczob�jcze �rodki chemiczne, najcz�ciej s� to organiczne po- ��czenia fosforu i siarki. [Cz.J.] AKCELERACJA <�ac. acceleratio = przyspieszenie) � zmiana ewolucyjna polegaj�ca na przyspieszeniu powstawania pewnych na- rz�d�w w stosunku do innych w rozwoju osobniczym. [H.K.] AKINETY <gr. alc�netos = nieruchomy) � kom�rki o charakterze zarodnik�w przetrwal-nikowych s�u��ce do rozmna�ania wegeta- tywnego. S� pewn� form� nieruchliwego stadium o charakterze przetrwalnikowym u nitkowatych sinic i niekt�rych glon�w (np. u to- czka) �yj�cych w szybko zmieniaj�cych si� warunkach siedliskowych, np. w szybko tworz�cych si� i wysychaj�cych ka�u�ach desz- czowych. W przekszta�caj�cej si� w a. kom�rce sinicy zanikaj� barwniki asymilacyjne, 15 AKROPLASTYCZNY WZROST pojawiaj� si� substancje zapasowe; kom�rka otacza si� zgrubia�� �cian� kom�rkow�. Niekiedy a. mo�e kie�kowa� w now� ro�lin� bez- po�rednio po wytworzeniu si�. [E.P.] AKLIMATYZACJA <�ac. ad = do, w celu + gr. klima = klimat) � naturalne przystosowywanie si� organizm�w �ywych do nowych warunk�w �rodowiska, zw�aszcza klimatycznych, w tym tak�e przystosowywanie si� do nowych warunk�w zwi�zane z gospodarcz� dzia�alno�ci� cz�owieka. Skuteczno�� a. zale�y od zdolno�ci adaptacyjnych danego organizmu i przebiega tym trudniej, im nowe warunki s� bardziej odmienne. [Cz.J.) AKOMODACJA OKA <�ac. accomodatio = przystosowanie, dopasowanie) � przystosowanie oka do widzenia przedmiot�w odleg�ych i bliskich. A.o. polega na zmianie ogniskowej oka w zale�no�ci od odleg�o�ci od ogl�danego przedmiotu. U kr�gowc�w dzieje si� to najcz�ciej przez zmian� krzywizny soczewki. W czasie patrzenia w dal soczewka jest bardziej sp�aszczona, przy patrzeniu na bliskie przedmioty staje si� bardziej wypuk�a. Jest to mo�liwe dzi�ki skurczom mi�ni rz�skowych przyczepionych bezpo�rednio do soczewki. Wi�kszo�� ptak�w i gad�w oraz ssaki akomoduj� przez zmian� krzywizny soczewki. U ryb i p�az�w natomiast soczewka. przesuwa si� do przodu lub do ty�u, zmieniaj�c w ten spos�b swoj� odleg�o�� od siatk�wki. Z wiekiem zdolno�� a.o. znacznie si� pogarsza. Soczewka staje si� bardziej p�aska i nie do�� elastyczna, by zmienia� swoj� krzywizn� szybko i dok�adnie. U ludzi koryguje si� t� wad� za pomoc� odpowiednio dobranych szkie�. 1S.S.) AKRODONTYZM <gr. akron = zako�czenie, szczyt + tac. dens == z�b) ��� z�by. AKROMEGALIA <gr. dfcron = ko�czyna + megas = �wielki) � przewlek�e schorzenie wywo�ane nadmiernym wydzielaniem hormonu wzrostu (� somatotropiny) przez gruczo�ow� cz�� przysadki m�zgowej. Przyczyn� a. jest najcz�ciej nowotworowy rozrost kom�rek wydzielaj�cych ten hormon. Je�li nad-czynno�� przysadki pojawi si� u os�b doros�ych, w�wczas a. objawia si� rozrostem ko�ci ko�czyn (zw�aszcza st�p i d�oni), ko�ci czo�owej, �uchwy. Powi�kszaj� si� silnie nos i wargi; twarz traci normalne proporcje. W wielu przypadkach a. towarzyszy cukrzyca, s�abo�� mi�ni i zaburzenia widzenia. U osobnik�w niedojrza�ych p�ciowo dochodzi do nienormalnego wzrostu (gigantyzm). [S.S.] AKRON <gr. akron = zako�czenie, szczyt) � pierwszy segment odcinka g�owowego u stawonog�w, ca�kowicie pozbawiony odn�y, zwykle zaopatrzony w oczy, homologiczny z prostomium � pierwszym segmentem cia�a pier�cienic. [Cz.J.] AKROPETALNY ROZW�J <gr. akron = zako�czenie, szczyt + �ac. p�to = d���) � rozw�j element�w cia�a ro�liny (organ�w, tka- nek, serii kom�rek) odbywaj�cy si� sukcesywnie w kierunku ku szczytowi osi cia�a, np. ku szczytowi nitkowatej plechy, korzenia, p�du. Pozostaje on w zwi�zku z pod�u�n� polaryzacj� osi. Elementy najm�odsze s� zlokalizowane w pobli�u szczytu osi, odpowiednio starsze wyst�puj� w miar� oddalania si� od szczytu. A.r. jest charakterystyczny dla r�nicowania si� tkanek pierwotnych z meryste-m�w wierzcho�kowych, powstawania w�o�ni-k�w korzeniowych, r�nicowania si� na �wierzcho�ku wzrostu p�du zawi�zk�w li�ci oraz zawi�zk�w p�d�w bocznych, a tak�e dla tworzenia si� korzeni bocznych. (E.P.1 AKROPLASTYCZ�Y WZROST <gr. akron = zako�czenie, szczyt + piast�s � ukszta�towany) � wzrost wierzcho�kowy, odbywaj�cy si� za po�rednictwem tkanki tw�rczej zlokalizowanej na szczycie wierzcho�ka wzrostu. A.w. plechy (o wy�szym stopniu organizacji morfologicznej), p�du i korzenia jest w zasadzie nieograniczony, tzn. mo�e odbywa� si� w ci�gu ca�ego �ycia osobnika. Natomiast a.w. li�ci jest w zasadzie ograniczony. Zawi�zki li�ci tylko w pocz�tkowym okresie swej ontogenezy rosn� przy udziale a.w., tj. wierzcho�kowej strefy merystematycznej. Aktywno�� takiej strefy do�� szybko wygasa. a dalszy wzrost li�cia odbywa si� przy udziale interkalarnych stref merystematycznych. Wyj�tkowo u paproci i pewnych filogenetycz-nie starych sagowc�w blaszki li�ciowe zacho- wuj� przez ca�y okres r�nicowania si� aktywny merystem wierzcho�kowy i rozwijaj� si� ca�kowicie przy udziale a.w. Zjawisko Jest pierwsi* pubUkfl ��23ht odsy�a� z my�l� pe�ny < i kierurt Zwr�c� na funi organiz wzystl morfok biochen ewoluq N atom i �yatem< tylko te oraz j�ci kt�re ^ przedsti og�lnob i.eicsYi{ pewn� i istotnyc hiatoryc nie u�yv informai � CK S Y M za�o�eni odbiorca znaczeni poj�� z z jednak i tak�e dl nauczy�! badaczy. teno tvou AKROSOM 16 d�ugotrwa�ego a.w. wyst�puje niekiedy w toku rozwoju li�ci niekt�rych ro�lin dwuli�ciennych, np. u ro�lin owado�ernych: p�ywacza i t�ustosza. [E.P.] AKROSOM <gr. �kron szczyt + soma = cia�o) -rz�t. = zako�czenie, plemnik u zwie- AKROTONIA <gr. dkron = zako�czenie, szczyt + t�nos = napinanie) � typ rozwojowy systemu p�dowego u drzew polegaj�cy na tym, �e p�dy boczne rozwijaj� si� z p�k�w po�o�onych w szczytowej cz�ci rocznego przyrostu p�du g��wnego. W tak rozwijaj�cym si� systemie p�dowym li�cie p�d�w bocznych maj� najkorzystniejsze warunki �wietlne. [E.P.] AKROTROFICZNY JAJNIK <gr. �fcros = szczytowy, najdalszy + trophik�s = od�ywczy) -r meroistyczny jajnik. AKSEROFTOL ->� witaminy. AKSOLOTL � larwa ameryka�skiego p�aza ogoniastego Ambii/stoma �mexicanum uzyskuj�ca dojrza�o�� p�ciow� i rozmna�aj�ca si� w stanie larwalnym przez wiele generacji. A. zamieszkuje wody stoj�ce oraz rzeki o powolnym nurcie. Oddycha skrzelami zewn�trznymi. Pierwsze �ywe okazy a. sprowadzono do Europy w 1893 r. Dzi�ki �atwej hodowli, szybko sta�y si� zwierz�tami laboratoryjnymi. Wi�kszo�� bada� eksperymentalnych wykonanych na a. dotyczy rozwoju, przeobra�enia i regeneracji. Zob. te�: neotenia. [A.J.] AKSON <gr. &kson = o�) -�� neuryt AKSONEM �>� promienion�ki. AKSOPODIA <gr. dfcson = o� + pous == noga) -4- nibyn�ki AKTOMIOZYNA � kompleks -* aktyny i -> miozyny powstaj�cy w roztworze, a w pewnych warunkach daj�cy si� r�wnie� wyizolo- wa� z mi�ni pr��kowanych. Taka a. wykazuje czynno�� ATPazow�, czyli czynno�� enzymu rozk�adaj�cego ATP na ADP i P, i z dodatkiem ATP tworzy uk�ad kurczliwy, kt�ry mo�e by� modelem odpowiadaj�cym naturalnemu uk�adowi bia�ek kurczliwych w mi�niu pr��kowanym. [M.S.-K.] AKTUALIZM <�ac. actualis = czynny) � w geologii poj�cie odpowiadaj�ce -> uniformi-taryzmowi. [H.K.] AKTYNA � jedno z dw�ch g��wnych bia�ek mi�ni; drugim jest miozyna. Stanowi zasadniczy sk�adnik filament�w cienkich mio-fibryli, kt�re mo�na traktowa� jako polimer cz�steczek a. Monomer a. ma struktur� glo-bularn� i bardzo �atwo agreguje, tworz�c uk�ady wl�kienkowe; z miozyna tworzy -�� aktomiozyn�. Wsp�dzia�anie bia�ek mi�ni, przy r�wnoczesnym rozk�adzie ATP, daje efekt skurczu. [M.S.-K.] AKTYNOMORFICZNY <gr. afctis = promie� + morphe = posta�, forma) � wykazuj�cy symetri� promienist� (maj�cy wi�cej ni� dwie p�aszczyzny symetrii), np. kwiat jaskra lub korze�. [E.P.] AKTYNOSTELA <gr. afct�s = promie� + stela) ->� stela. AKTYNULA <gr. afct�s = promie�) � larwa niekt�rych stulbioplaw�w, nieorz�siona, kszta�tu polipowatego, opatrzona ramionami. Uwa�a si� j� za p�niejsz� filogenetycznie form� larwaln�, w por�wnaniu z powszechniej wyst�puj�c� -*� planul�. [Cz.J.] Aktynula AKTYWACJA AMINOKWAS�W <�ac. act�-vus = czynny) � wst�pna reakcja, jakiej podlegaj� aminokwasy wykorzystywane do syntezy bia�ka (-�� bia�ka biosynteza). Proces a.a. odbywa si� w cytoplazmie z udzia�em syntetaz aminoacylo-tRNA, enzym�w zwanych potocznie enzymami aktywuj�cymi. W pierwszym etapie reakcji powstaje aktywny kompleks: aminoacylo-AMP-enzym, a od bior�cego w niej udzia� ATP odszczepia si� pirotosforan (PP). W drugim etapie reakcji 17 ALERGENY HC""'^ 0 OH s En ATP � IIC"" ^ NH; cyl 0 tRNA -En \- � En - l- AMP + HC^C^ 0 tRNA WA l 1^"^ ^- NHz aminokwa PP "-^ omino a AMP- ^NH; aminoacylo-tl z otrzymanego kompleksu reszta aminoacylo-wa jest przenoszona na tRNA. Proces ten jest katalizowany przez to samo co poprzedni bia�ko enzymatyczne i prowadzi do wytworzenia aminoacylo-tRNA, czyli aktywnej formy aminokwasu. Dla ka�dego aminokwasu istnieje swoista syntetaza aminoacylo-tRNA (En), kt�ra wykazuje specyficzno�� zar�wno w kierunku okre�lonego aminokwasu, jak i odpowiedniego tRNA. [M.S.-K.] AKTYWATORY ->� enzymy. AKTYWNY OCTAN kwasu cytrynowego. koenzymy; cykl AKWARIUM <�ac. aouanus = wodny) � 1) zbiornik ze szk�a lub o cz�ciowo oszklonych �cianach wype�niony wod� i przeznaczony do hodowli wodnych organizm�w; 2) budynek zawieraj�cy wi�ksz� liczb� om�wionych wy�ej zbiornik�w, przeznaczony do demonstrowania flory i fauny wodnej lub do hodowli wodnych ro�lin i zwierz�t. W Polsce a. morskie znajduje si� w Gdyni. Najs�ynniejsze a. morskie znajduj� si� w Chicago, San Francisco, Neapolu, Londynie i Hono-lulu. Prowadzenie hodowli w a., zw�aszcza morskich, jest skomplikowane; w zawartym tu wycinku �rodowiska wodnego musi by� utrzymana sta�a r�wnowaga zasadniczych w�a�ciwo�ci fizykochemicznych wody (r�wnowaga jonowa, temperatura, nasycenie tlenem), a tak�e w�a�ciwo�ci biologicznych, tzn. musz� by� odpowiednio dobrane ro�liny i zwierz�ta. [Cz.J.] ALANINA �r aminokwasy. ALBINIZM <�ac. albus == bia�y) �' bielactwo. ALBINOS <�ac. albus = bia�y) -> bielactwo. ALBUMINOIDY �- skleroproteidy. ALBUMINY � grupa ->� bia�ek po� zwierz�cego lub ro�linnego, najcz� stych, kt�re rozpuszczaj� si� w w�d: rozpuszczaj� w roztworach soli. Ta 2 Leksykon biologiczny do rozpuszczania odr�nia a. od -� globulin (rozpuszczalnych w roztworach soli), glutelin (rozpuszczalnych w alkoholu) i prolamin (roz- puszczalnych w mieszaninie alkoholu i wody). A. bardzo �atwo ulegaj� denaturacji w podwy�szonej temperaturze. Przedstawicielami a. zwierz�cych s�: a. jaja, a. surowicy i a. mleka. A. jaja (owoalbumina) jest g��wnym sk�adnikiem bia�kowym jaja, zawiera wszystkie aminokwasy egzogenne i jest gliko-protein�. A. osocza krwi jest g��wnym (pod wzgl�dem ilo�ciowym) sk�adnikiem bia�kowym krwi, a jej rola polega na utrzymaniu w�a�ciwego ci�nienia osmotycznego krwi oraz na przenoszeniu wielu substancji drog� naczy�. Przedstawicielami a. ro�linnych s�: leukozyna zawarta w nasionach pszenicy i �yta oraz legumelina z nasion ro�lin str�czkowych. [M.S.-K.] ALDOSTERON � -> hormon sterydowy wydzielany przez kom�rki kory nadnerczy, najwa�niejszy z grupy tzw. mineralokortykoi- d�w, kt�re reguluj� gospodark� wod� i jonami soli mineralnych w organizmie. A. zapobiega nadmiernemu wydalaniu jon�w sodu i chloru z moczem, zwi�ksza wydalanie potasu, a utrzymuj�c r�wnowag� mineraln�, utrzymuje odpowiednie �rodowisko osmotycz-ne tkanek. Przeciwdzia�a r�wnie� nadmiernej utracie wody z kom�rek i tkanek, ponadto wp�ywa na przemiany cukrowe ustroju, zwi�kszaj�c odk�adanie glikogenu w w�trobie. [S.S.] ALDOZY �- sacharydy. ALERGENY (alergia + gr. gennao = rodz�) � obce substancje, najcz�ciej bia�kowe lub innej natury, kt�re po wnikni�ciu do organizmu wywo�uj� reakcj� okre�lan� jako -�� alergia. W zale�no�ci od pochodzenia a. mo�na podzieli� na: ro�liiinne � py�ek kwiatowy, owoce (np. poziomki, truskawki); zwierz�ce � ;�rek, pierze, w�osy, pot, jaja, mleko; bak-ine � same bakterie lub produkty ich liany, np. tuberkulina (bia�kowa substan-ytwarzana przez pr�tki gru�licy); che-leki (chinina, aspiryna, arsen, jod, ALERGIA 18 antybiotyki), kosmetyki, barwniki, lakiery, py�ki metali i in. Niekt�re a. s� r�wnocze�nie -�- antygenami, inne s� substancjami s�abymi immunogenicznie lub nie wywo�uj� reakcji (->� immunologiczna odpowied�). A. dostaj� si� do organizmu najcz�ciej przez wziewa-nie, kontakt, wstrzykni�cia podsk�rne lub domi�niowe, a tak�e przez przew�d pokarmowy. Wywo�uj� reakcj� alergiczn� tylko u os�b nadwra�liwych. Objawia si� ona wyst�pieniem pokrzywki, wyprysk�w sk�rnych, kataru, astmy itp. [S.S.] ALERGIA <gr. dtlos == inny + ergon == dzia�anie) � stan zwi�kszonej wra�liwo�ci (nadwra�liwo��) organizmu powstaj�cy u niekt�- rych osobnik�w w czasie kontaktu z antygenowe dzia�aj�cymi �� alergenami. Normalnie najgro�niejsze dla organizmu jest pierwsze zetkni�cie si� z obcymi antygenami (np. bakteriami chorobotw�rczymi), tj. zanim nie powstan� odpowiednie �>� przeciwcia�a. W sta- nie a. pierwsze zetkni�cie si� z alergenem uczula organizm, wywo�uje w nim stan nadwra�liwo�ci, kt�ry ujawnia si� dopiero przy powt�rnym zetkni�ciu z alergenem. Alergeny indukuj� powstanie swoistych przeciwcia�, zwi�zanych z kom�rkami tkanki, w kt�rej za- chodzi reakcja alergiczna. W a., obok typowych przeciwcia�, tworz� si� tzw. r e a g i -n y, uczulaj�ce nie tylko sk�r�, ale tak�e spoj�wki oka oraz b�ony �luzowe nosa i przewodu pokarmowego. Reaginy cz�ste s� w gor�czce siennej i astmie. W reakcji alergen� �reagina dochodzi do uwalniania substancji biologicznie czynnych, jak histamina, heparyna lub serotonina. Najcz�stsze reakcje aler- giczne to skurcz mi�ni g�adkich oskrzeli (astma), zaburzenia trawienia, katar sienny, wysypki, a tak�e choroba posurowicza. Nasilenie objaw�w zale�y od natury a., drogi uczulenia i konstytucji organizmu. Zob. te�: anafilaksja. [S.S.] ALEURON <gr. aleuron = m�ka) � bia�ko zapasowe wyst�puj�ce w postaci ziarn proteinowych, zwanych te� ziarnami a., w tkankach spichrzowych niekt�rych ro�lin. Ziarna tworz� si� w rozmieszczonych r�wnomiernie w cytoplazmie wakuolach bia�kowych na skutek zag�szczania si� ich soku kom�rkowego. Wyst�puj� powszechnie jako drobne ziarna w zewn�trznych warstwach bielma ^^ ^�J.-^ A B C Rodzaje ziaren aleuronowych: A � proste, B � zawieraj�ce globoid, C � zawieraj�ce globoid i kry-staloid ziarniak�w zb�, gdzie tworz� wyodr�bnion� warstw�. Budowa ziarn a. mo�e by� u niekt�rych gatunk�w bardziej skomplikowana. Tak np. ziarna bielma nasion r�cznika pospolitego s� zbudowane z bezpostaciowej substancji podstawowej, jak� stanowi� albuminy, oraz z zawartych w niej krystaloi-d � w bia�kowych, utworzonych z trudno rozpuszczalnych w wodzie globulin. Ponadto pojedyncze ziarno a. ma jeden do kilku kulistych twor�w, okre�lonych jako globoid y, zbudowanych z bezpostaciowej fityny (-> ino-zytole). Ostatnio opisano tworzenie si� ziarn a. przy udziale szczeg�lnego typu plastyd�w, okre�lanych jako proteinoplasty albo aleuroplasty. [E.P.] ALEUROPLASTY -* aleuron. ALGESIRECEPTORY <gr. dlfites�s = b�l + �ac. receptor == ten, kto przyjmuje) �r zmys�y. ALGI <�ac. alga = wodorost) �� glony. ALGOLOGIA <�ac. alga = wodorost + gr. logos = nauka) � dzia� botaniki zajmuj�cy si� glonami. [Cz.J.] ALKAFILE <arab. al-kali leo = lubi�) ->- alkalifile. �ug + gr. ph�- ALKALIFILE <arab. al-kali = �ug + gr. phileo = lubi�), alkafile�organizmy zasado-lubne, znajduj�ce w warunkach zasadowych optymalne warunki do �ycia i rozwoju. Przyk�adem mog� by� okrzemki, podbia�, �limaki. [Cz.J.] ALKALOIDY � zwi�zki chemiczne pochodzenia ro�linnego o skomplikowanych strukturach zawieraj�ce azot, maj�ce w�a�ciwo�ci zasadowe i wykazuj�ce aktywno�� farmakologiczn�. Nomenklatura a. nie jest usystematyzowana. Klasyfikuje si� je albo na podsta- 19 ALLELE WIELOKROTNE wie pochodzenia, np. a. tojadu, a. opium, albo na podstawie budowy chemicznej, np. a. pirydynowe, chinolinowe. Do a. nale��: morfina, kokaina, nikotyna, chinina, atropina, strychnina i wiele innych zwi�zk�w. Znaczenie a. dla ro�lin nie jest wyja�nione. Jedni s�dz�, �e s� to produkty uboczne metabolizmu, inni � �e spe�niaj� pewne funkcje jaku np. magazyny pierwiastk�w do syntezy bia�ek, zwi�zki ochronne przed owadami, produkty odtruwania lub regulatory wzrostu i rozwoju ro�lin. [M.S.-K.] ALKALOIDY STERYDOWE -> sterydy. ALKAPTONURIA � stosunkowo �agodna choroba dziedziczna wynikaj�ca z braku enzymu rozk�adaj�cego kwas homogentyzyno-wy. Kwas ten wydalany z moczem powoduje jego czernienie na powietrzu. A. wywo�uje zmian� zabarwienia chrz�stek uszu i nosa oraz stosunkowo �agodne zmiany artretycz-ne. [H.K.] ALLANTOAMNION -> b�ony p�odowe. ALLANTOCHORION -> b�ony p�odowe. ALLEE'A ZASADA � regu�a m�wi�ca, �e wi�kszo�� populacji wykazuje sk�onno�� do tworzenia skupisk, a tak�e �e stopie� og�lnego zag�szczenia decyduje o optimum wzrostu wielko�� populacji Ilustracja zasady Allee'a: w pewnych populacjach wzrost l prze�ywanie s� wi�ksze, gdy populacja jest ma�a (krzywa A), natomiast w innych kooperacja mi�dzy osobnikami tego samego gatunku powoduje, �e najbardziej uprzywilejowane s� populacje �redniej wielko�ci (krzywa B), a niedog�szczenie jest r�wnie szkodliwe jak przeg�szczenie i prze�ywaniu populacji: zar�wno za ma�e zag�szczenie (lub brak skupisk), jak i przeg�szczenie maj� tu wp�yw ujemny. Skupiska wy- wo�ane s� lokalnymi r�nicami �rodowiska, dobowymi lub sezonowymi zmianami pogody, rozmna�aniem si� lub, u zwierz�t wy�szych, wzajemnym przyci�ganiem. Skupianie si� zwi�ksza wprawdzie czasem konkurencj� o pokarm lub przestrze�, ale zwykle zwi�ksza szans� prze�ycia okres�w niekorzystnych lub atak�w drapie�nik�w, dzi�ki obni�eniu stosunku powierzchni wystawionej na ujemny wp�yw do masy osobnik�w, a nadto osobniki tworz�ce skupiska mog� korzystnie dla siebie zmienia� warunki �rodowiska, np. podnosi� temperatur�, wilgotno��, os�ania� si� od wiatru, neutralizowa� dzia�anie trucizn, �atwiej dostrzega� niebezpiecze�stwo. U najwy�ej stoj�cych organizm�w w gr� wchodz� r�wnie� us�ugi socjalne, np. wzajemne oczyszczanie si� z paso�yt�w. [A.K.] ALLELE <gr. alleion = wzajemnie), allelo-morfy � r�ne formy tego samego genu powsta�e w wyniku mutacji, zajmuj�ce to samo miejsce (locus) w chromosomach homologicznych, a wywo�uj�ce odmienne wykszta�cenie tej samej cechy, np. czerwon� lub bia�� barw� kwiatu. A. oznacza si� t� sam� liter� alfabetu, np. A (a. dominuj�cy) i a (a. recesyw-ny). Stosuje si� r�wnie� inne oznaczanie, w kt�rym a. zmutowany okre�la si� odpowiednim symbolem (np. leu, je�eli powoduje niezdolno�� syntezy aminokwasu leucyny), natomiast odpowiadaj�cy mu a. najcz�ciej wyst�puj�cy w przyrodzie (tzw. -> dziki typ) oznacza si� symbolem + (leu+ lub po prostu +). W kom�rkach diploidalnych ka�dy gen reprezentowany jest przez par� identycznych a. (np. AA albo aa) lub r�nych (Aa). W czasie mejozy do kom�rek rozrodczych przechodzi po jednym a. z ka�dej pary. Je�eli w populacji zasz�y r�ne mutacje tego samego genu, powsta�e w ten spos�b a. nazywa si� a. wielokrotnymi i oznacza t� sam� podstawow� liter� alfabetu z odpowiednim dopiskiem (np. A, A", a, a' itd.). W kom�rkach diploidalnych danego osobnika wyst�puje tylko l para identycznych lub r�nych a. ka�dego genu tworz�cego a. wielokrotne. [H.K.] ALLELE WIELOKROTNE allele. 2� LEKSYff^" J�t l(rf '^(iMifttik* 8223 h< od�y�ai z my�li pe�ny i kierul Zwr�ci na f u n organii wszy� morfol bioche ewolui Matom 8y�tem tylko tJ orazjel kt�re | przeds og�lne LEKS\ pewn� istotna hiaton nr uv\ inform LEKSf za�o��) odbi�r znacz� POC�i Jadnak tak�e naucza badaci uini nrsirylUY ALLELOMOBFY 20 ALLELOMORFY <gr. allelon = wzajemnie + morphe = posta�, forma) --r allele. ALLELOPATIE <gr. allelon = wzajemnie + p�thos = doznanie, choroba) � wzajemne oddzia�ywanie ujemne s�siaduj�cych ze sob� ro�lin za po�rednictwem r�norodnych zwi�zk�w chemicznych wydzielanych przez te ro�liny za �ycia lub pochodz�cych z ich resztek po obumarciu i rozk�adzie. [Cz.J.] ALLENA REGU�A � og�oszona w 1877 r. regu�a stwierdzaj�ca, �e wystaj�ce cz�ci cia�a, jak odn�a, ogon, uszy, dzi�b, pysk, s� u osobnik�w tego samego gatunku stosunkowo d�u�sze w cieplejszym klimacie ni� w klimacie zimniejszym, co wywo�ane jest wolniejszym podzia�em kom�rek skutkiem silniejszego ich och�odzenia w strefach ch�odniejszych. Zjawisko to wyst�puje zar�wno u zwierz�t sta�ocieplnych (ptaki, ssaki), jak i u zmiennocieplnych (owady, paj�ki). Jest to przystosowanie ekologiczne, kt�re u�atwia termoregulacj�: zmniejszenie powierzchni cia�a w klimacie zimnym zmniejsza utrat� ciep�a, zwi�kszenie za� powierzchni cia�a w kli- macie gor�cym chroni organizm przed przegrzaniem. [A.K.] ALLOCHORIA <gr. dllos = inny, obcy + ch�reo = rozprzestrzeniam) bierne rozprzestrzenianie si� �' diaspor, tj. najcz�ciej za po�rednictwem wiatru (-> anemochoria), zwierz�t (->� zoochoria), wody (->� hydrocho-ria) lub cz�owieka (->� antropochoria). [E.P.] A�LOCHTONICZNE ORGANIZMY <gr. dllos = inny, obcy + chthon == ziemia) � ro�liny i zwierz�ta nap�ywowe, tj. zamieszkuj�ce dany teren, ale pochodz�ce z innych obszar�w. Zob. te�: autochtoniczne organizmy. [Cz.J.] ALLOGAMIA <gr. dllos = inny, obcy + ffd-TOOS = ma��e�stwo) -> obcopylno��. ALLOKARPIA <gr. dllos = inny, obcy + fcarp�s = owoc) � powstawanie owoc�w w wyniku ->� obcopylno�ci. [E.P.] ALLOMETRIA <gr. dllos = inny, obcy + metreo = mierz�) � zale�no�� mi�dzy tempem wzrostu danej cz�ci cia�a a tempem wzrostu ca�ego organizmu (lub innej cz�ci cia�a). Zale�no�� ta mo�e si� zmienia� w czasie rozwoju osobniczego, np. g�owa cz�owieka ro�nie w okresie zarodkowym znacznie szybciej ni� ca�e cia�o (a. dodatnia), po urodzeniu za� wolniej (a. ujemna). [H.K.] ALLOPATRYCZNOSC <gr. dllos = inny, obcy + �ac. potna = ojczyzna) � wyst�powanie blisko spokrewnionych populacji lub ga- tunk�w na oddzielnych, wzajemnie wykluczaj�cych si� obszarach geograficznych. Allo-patrycznymi gatunkami s� np. renifer (Europa) i karibu (Ameryka P�n.). Zob. te�: sym-patryczno��. [H.K.] ALLOPLAZMA <gr. dllos == inny, obcy + plazma) � l) organelle kom�rkowe spe�niaj�ce specyficzne funkcje, w�a�ciwe jedynie niekt�rym typom kom�rek, nie wyst�puj�ce powszechnie, jak np. parzyde�ka, rabdity, neurofibryle, wodniczki t�tni�ce; 2) w dawnym rozumieniu protoplazma przekszta�cona w organelle martwe (alloplazmatyczne), za kt�re uwa�ano np. �cian� kom�rkow� u ro�lin, r�ne twory szkieletowe u jednokom�rkowc�w, p�cherzyki gazowe, krople t�uszczu czy glikogenu, w przeciwie�stwie do -> euplazmy, buduj�cej organelle �ywe (euplaz-matyczne), jak np. j�dro kom�rkowe, mito-chondria. [Cz.J.] ALLOPLOIDY <gr. dllos = inny, obcy 4-polypl�os = powt�rzony wiele razy) -�� poli-ploidalno��. ALLOPOLIPLOIDY <gr. dllos = inny, obcy + polypl�os = powt�rzony wiele razy) ->� poli-ploidalno��. ALLORYZOWY SYSTEM KORZENIOWY <gr. dllos = inny, obcy + rhidza = korze�) � system korzeniowy sk�adaj�cy si� z dw�ch r�nowarto�ciowych typ�w korzeni: korzenia g��wnego i korzeni bocznych. Wyst�puje u nagonasiennych i dwuli�ciennych. [E.P.] ALLOSOMY <gr. dllos = inny, obcy + soma = cia�o) -> chromosomy p�ci. ALLOSTERYCZNY EFEKT <gr. �llos = inny, obcy + stere�s = stanowi�cy bry��, st�a�y) � modyfikacja aktywno�ci enzymu 21 AMEBOCYTY przez zmian� �> konformacji bia�ka enzymatycznego w obr�bie jego centrum aktywnego w wyniku przy��czenia do enzymu (w miejscu r�nym od centrum aktywnego) zwi�zku drobnocz�steczkowego zwanego Ugandom (�>� chelatowe zwi�zki). Przez a.e. mog� dzia�a� pewne inhibitory, obni�aj�ce aktywno�� enzymu (inhibitory allosteryczne), lub aktywatory, kt�re zwi�kszaj� aktywno�� enzymu. [M.S.- K.] ALPEJSKA RO�LINNO�� � zbiorowiska ro�linno�ci wysokog�rskiej wyst�puj�ce powy�ej g�rnej granicy lasu a� po pi�tro tur- niowe. We florze Polski ro�linno�� ta grupuje si� g��wnie w Tatrach � najwy�szym naszym pa�mie wysokog�rskim; cz�� wyst�puje r�wnie� w wy�szych pasmach Karpat oraz Sudet�w. S� to zbiorowiska krzewinek wysokog�rskich, ro�liny siedlisk skalnych, piargowych i muraw wysokog�rskich. Maj� silnie rozbudowany system korzeniowy, zwart�, kr�p� budow� sy