Leksykon biologiczny pod redakcją Czesława Jury i Haliny Krzanowskiej WIEDZA POWSZECHNA • WARSZAWA Noty encyklopedyczne napisali (w nawiasie skróty nazwisk) Andrzej Jasiński [A.J.], Czesław Jura [Cz-J.], Wincenty Kilarski [W.K.], Halina Krzanowska [H.K.], Adam Krzanowski [A.K.], Eugenia Poganowa [E.P.], Wiesława Rudnicka [W.R.], Maria Sarnecka-Keller [M.S.-K.], Stanisława Stokłosowa [S.S.] Obwoluta, okładka, karta tytułowa Andrzej Gosik Rysunki Adam Werka Redaktorzy Krystyna Łabszowa Ewa Maria Szczepańska Redaktorzy techniczni Tadeusz Deskur, Janina Hammer Korektorzy Małgorzata Dzikowska, Halina Fertak, Maria Sielicka-Soroka Tytuł dotowany przez Ministra Edukacji Narodowej. i Copyright by Wydawnictwo "Wiedza Powszechna" Warszawa 1992 ISBN 83-214-0375-1 PRZEDMOWA Przystępując do opracowania Leksykonu redakcja stanęła przed trudnym zadaniem, musiała dokonać ostrej selekcji. Spośród dziesiątków tysięcy nazw i terminów, używanych w poUsIdm piśmiennictwie biologicznym, wybrano około pięciu tysięcy, Wybór stanowi wynik poszukiwań takiego zestawu wiadomości, który dawałby możliwie pełny obraz osiągnięć i kierunków rozwoju biologii. Zwrócono szczególną uwagę na funkcjonowanie organizmów, uwzględniając przede wszystkim terminy z zakresu morfologii, fizjologii, biochemii, genetyki, ewolucjonizmu, ekologii. Natomiast z zakresu systematyki uwzględniono tylko te formy roślin i zwierząt oraz jednostki systematyczne, które były niezbędne do przedstawienia problemów ogólno-biologicznych. Leksykon zawiera także pewną ilość terminów przestarzałych, ale istotnych z punktu widzenia historycznego. Dobierając hasła redakcja miała na uwadze przede wszystkim odbiorców poszukujących wyjściowych pojęć z zakresu biologii. Należy się jednak spodziewać, że Leksykon będzie służył także studentom, nauczycielom i początkującym badaczom. Hasła są zróżnicowane co do długości. Najobszerniejsze, o charakterze przeglądowym, dotyczą zagadnień podstawowych, ogólnobiologicznych; hasła krótkie odnoszą się do dziedzin szczegółowych lub pokrewnych biologii. Wiadomości starano się tak opracować, ażeby były zrozumiałe dla odbiorcy nie posiadającego wykształcenia biologicznego. Niektóre, dotyczące np. biologii molekularnej, mogą jednak sprawiać pewne trudności. Tego nie dało się uniknąć, gdyż dyscypliny młode, kształtujące dopiero swoje pojęcia, wymagają lepszego przygotowania. Ze względu na gwałtowny postęp w tych dziedzinach, za którym nie nadążał wieloletni cykl produkcyjny Leksykonu, umieszczono w nim tylko wiadomości ugruntowane w dziełach podręcznikowych. Nie było już możliwości wprowadzenia wielu nowych terminów, często nie przyswojonych jeszcze przez polskie piśmiennictwo, które w ciągu ostatnich lat weszły do literatury światowej. Nie dało się też uwzględnić wszystkich zmian, jakim wciąż podlega nazewnictwo biologiczne, jak również uniknąć różnic w poziomie szczegółowości opracowania haseł. Jako zasadę przyjęto stosowanie polskich terminów, a także polskich nazw roślin i zwierząt. Przy terminach pochodzących z języków obcych, z wyjątkiem nazw związków chemicznych, podano objaśnienia etymologiczne. Jeżeli spolszczony wyraz brzmi identycznie jak łaciński lub grecki, w objaśnieniach tych nie powtarzano go, np. abortus <łac.) ->• poronienie, gdy podobnie — podano oryginalne brzmienie, np. absorpcja <łac. absorptźo) -*• wchłanianie. Jeżeli spolszczony wyraz pochodzi z języka obcego współczesnego, w objaśnieniach etymologicznych podano skrót tego języka, np. ancestralny -" umieszczony bezpośrednio po nazwie hasła odsyła Czytelnika do hasła, w którym znajduje się poszukiwana wiadomość, np. abortus —•- poronienie. Ten sam znak "—>•" umieszczony przed jakimś słowem kieruje Czytelnika do tak brzmiącego hasła, w którym można znaleźć uzupełniające wyjaśnienie. Skrót "zob. też" (zobacz też) odsyła Czytelnika do hasła z dodatkowymi informacjami na omawiany temat. Zamiast powtarzać w tekście hasła pełne brzmienie wyrazu hasłowego stosuje się jedynie pierwszą jego literę, np. "k." zamiast "kręgosłup". Przy hasłach wielowyra-zowych używa się podobnych skrótów, np. "w.o." zamiast "walec osiowy". Redaktorzy dziękują wszystkim, którzy przyczynili się do powstania Leksykonu: Wydawnictwu Wiedza Powszechna, Autorom, Recenzentom, Kolegom, których grono jest zbyt liczne, aby można ich było wymieniać. Szczególnie wdzięczni jesteśmy Pani mgr Krystynie Łabszowej, która z niezwykłym zaangażowaniem i znajomością przedmiotu koordynowała wszystkie prace. Leksykon, będący pierwszą tego typu publikacją w Polsce, nie może być wolny od niedociągnięć. Zwracamy się do przyszłych użytkowników Leksykonu, z prośbą o nadsyłanie wszelkich uwag i propozycji pozwalających na doskonalenie jego następnych wydań. CZESŁAW JURA i HAUNA KRZANOWSKA WYKAZ SKRÓTÓW ang. — angielski arab. — arabski f r. — francuski gr. — grecki hiszp. — hiszpański hol. — holenderski łac. — łaciński mai. — malajski maled. — malediwski n.-łac. — nowołaciński peruw. — peruwiański płd. — południowy, południe płn.—północny, północ port. — portugalski rzecz. — rzeczownik słów. — słowiański syngal. — syngaleski śrdw.-łac. — średniowiecznołaciński środk. — środkowy wsch.—wschodni, wschód zach.—zachodni, zachód liin{?iTmiiimmiiiiniii inni A. ..:-- _ " , -^ . . ^ ABIOTYCZNE CZYNNIKI A ABDOMINALNY <łac. abdomen = brzuch) — l) brzuszny; 2) odwłokowy. [Cz.J.] ABERRACJE CHROMOSOMOWE <łac. aber-ratio == zbłądzenie), mutacje chromosomowe — zmiany struktury chromosomów spowodowane ich poprzecznym pękaniem, a następnie przemieszczaniem się odcinków chromosomowych. A.ch. powstają spontanicznie lub pod działaniem czynników zewnętrznych, np. promieni jonizujących, mutagenów chemicznych lub promieniowania nadfioletowego. Dzielą się na cztery kategorie: deticjen-cje, duplikacje, inwersje i translokacje. D e -ficjencje polegają na ubytku (wypadnięciu) końcowego lub innego (d e l e c j e) odcinka chromosomu i mogą prowadzić do efektów letalnych. Duplikacje polegają na podwojeniu odcinka chromosomu. Dają one widoczne efekty fenotypowe, a jednocześnie stanowią mechanizm zwiększania się ilości materiału genetycznego w ewolucji organizmów. Inwersje polegają na obróceniu odcinka chromosomu o 180°, np. jeżeli normalny chromosom zawiera układ genów ABCDEF, to po inwersji w obrębie odcinka B—E układ ten zmieni się na AEDCBF. U heterozygoty pod względem inwersji (u której jeden z homologicznych chromosomów jest normalny, a drugi zawiera inwersję) w czasie koniugacji chromosomów w me-jozie występują pętle inwersyjne, które utrudniają crossing over i powodują stałe sprzężenie genów ze sobą. Translokacje polegają na wymianie odcinków między chro- mosomami niehomologicznymi albo nawet na złączeniu się ze sobą dwu chromosomów (tzw. fuzje Robertsona). U heterozygoty pod względem translokacji chromosomy o wzajemnie wymienionych odcinkach koniugują wspólnie, tworząc sprzężone ze sobą układy obejmujące dwie (lub więcej) pary chromosomów. Zależnie od sposobu segregacji tych chromosomów oprócz gamet normalnych mogą powstawać gamety niepełnowartościowe, w których występuje brak lub nadmiar pewnych odcinków chromosomowych, co powoduje obniżoną płodność. Translokacje prowadzą do zmian w sprzężeniach genów. Spokrewnione gatunki często różnią się ułożeniem genów w chromosomie, dotyczy to zwłaszcza inwersji i translokacji i pozwala śledzić drogi rozwojowe gatunków. Dlatego też a.ch. wykorzystuje się w badaniach ewolucyjnych. Zob. też: heterozygota strukturalna; heterozygoty kompleksowe. [H.K.] ABIOGENEZA • troposterą oraz w skorupie ziemskiej zasadniczo poniżej 3 m, choć korzenie roślin mogą sięgać głębiej, a bakterie w pokładach węgla spotkano nawet poniżej l km, w ropie naftowej zaś na głębokości 2—3 km. Zob. też: kosmobiologia; aeroplankton. [A.K.] ABIOTYCZNE CZYNNIKI • edaficzne. [A.K.) ABISAL 10 ABISAL ->• poronienie. ABSCYSYNOWY KWAS -* regulatory wzrostu i rozwoju roślin. ABSORPCJA <łac. dbsorptźo) ->• wchłanianie. ACELOMATY • bezjamowce. ACETABULABIA zielenice. ACETABULUM <łac. acetabulluTO = naczynie na ocet) — l) rodzaj prostej przyssawki u przywr, tasiemców i pijawek, w formie za- głębienia w ciele. Umięśnienie a. składa Się z trzech warstw. Środkowa ma promienisty (w stosunku do powierzchni ciała) układ włókien, a dwie pozostałe równoległy; 2) zagłębienie w kości biodrowej, zwane też panewką, wchodzące w skład stawu biodrowego; 3) u owadów jakiekolwiek zagłębienie w członach nogi wchodzące w skład stawu. [Cz.J.] ACETYLOCHOLINA — octan ->• choliny, powstający z choliny i aktywnego kwasu octowego, tj. acetylokoenzymu A. W organizmie zwierząt wyższych a. jest neurohormonem, czyli chemicznym przekaźnikiem impulsów nerwowych w parasympatycznym układzie nerwowym. Gdy do synapsy dociera impuls nerwowy, rozpoczyna się natychmiast synteza a., katalizowana przez enzym acetylazę cholinową. Po przekazaniu bodźca do komórki innej tkanki a. ulega rozkładowi katalizowanemu przez esterazę acetylocholinową, która występuje zarówno w zakończeniach nerwowych, jak i w samym włóknie. [M.S.-K.] ACTH -> kortykotropina. ACYDOFILE <łac. acidus = kwaśny + gr. phileo = lubię) — rośliny i zwierzęta znajdujące w środowiskach kwaśnych optymalne warunki do życia i rozwoju. Z roślin przykładem mogą być turzyce i żurawiny, ze zwierząt — węgorek octowy, żyjący w fermentujących owocach. [Cz.J.] ACYDOFITY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phytón == roślina) — rośliny żyjące w środowiskach kwaśnych, np. borówka czarna, uni- kająca podłoża zasobnego w wapń. [Cz.J.] ACYDOFOBY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phóbos = lęk) — organizmy unikające środowisk kwaśnych; należy do nich większość roślin i zwierząt. [Cz.J.] ADAPTACJA <łac. adaptatźo) —- przystosowanie. ADAPTACJA ENZYMATYCZNA — zmiana aktywności pewnych enzymów w komórce dokonująca się w odpowiedzi na bodźce ze- wnętrzne, którymi są najczęściej stężenie substratu lub stężenie końcowego produktu reakcji enzymatycznej. Zmiana aktywności enzymu może wynikać ze zmienionej syntezy białka enzymatycznego lub ze zmiany aktywacji istniejącego prekursora enzymu i wy- rażać się zarówno wzrostem aktywności enzymatycznej (indukcja enzymatyczna), jak i jej obniżeniem (represja enzymatyczna). Przy- kładem indukcji enzymatycznej może być zwiększenie syntezy /?-galaktozydazy przez komórki pałeczki okrężnicy, gdy jedynym źródłem węgla dla tych komórek jest laktoza lub inne /?-galaktozydy, których rozkład jest katalizowany przez (ff-galaktozyda-zę. Enzym ten jest produkowany w znikomych ilościach, gdy komórki rosną na podłożu zawierającym glukozę, natomiast gdy glukoza zostanie zastąpiona przez laktozę, ilość produkowanego enzymu wzrasta ponad tysiąckrotnie. Przykładem represji enzymatycznej może być zupełne obniżenie aktywności syntetazy tryptofanu, gdy komórki pałeczki okrężnicy rosną na pożywce 11 ADKRUSTACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ zawierającej tryptofan; przy braku tego aminokwasu syntetaza jest produkowana w znacznych ilościach. Te związki drobnoczą- steczkowe, które indukują syntezę białka enzymatycznego, noszą nazwę induktorów, natomiast te, które hamują syntezę białek enzymatycznych, nazywamy represorami (-»- operon). [M.S.-K.] ADAPTACYJNA WARTOŚĆ -r przystosowawcza wartość. ADDISONA CHOROBA ^ cisawica. ADDYCJA <łac. addźtto = dodawanie) ->• mutacje. ADELFOGAMIA • fosfo-rylacji różnego typu związków lub dostarcza energii do tworzenia nowych wiązań. Przy intensywnej pracy mięśni zapasy ATP mogą być uzupełnione przez przeniesienie wysokoenergetycznego fosforanu z ^ fosfagenu na ADP, przy czym reakcja jest katalizowana przez enzym kinazę kreatynową. W krytycznych sytuacjach ADP może służyć do odtworzenia ATP w myśl reakcji: ADP+ADP =^ •s^ATP+AMP, katalizowanej przez swoisty enzym, zwany miokinazą. Stężenie ADP kontroluje natężenie oddychania mitochondrial-nego, ponieważ utlenienie i fosforylacja są ściśle ze sobą związane, a ADP stanowi istotny składnik fosforylacji, np. w czasie pracy mięśni ATP przechodzi w ADP, co powoduje wzmożenie oddychania, które z kolei uzupełnia zapas ATP. [M.S.-K.] ADENOZYNOMONOFOSFORAN — nukleotydy. ADENOZYNOTRIFOSFORAN, ATP — związek -> wysokoenergetyczny zbudowany z adenozynomonofosforanu (—>• nukleotydy), do którego dwoma wiązaniami bogatymi w energię przyłączone są dwie reszty fosforanowe (-> fosforylacja). ATP stanowi centrum go- spodarki energetycznej komórki. W bogatych w energię wiązaniach ATP jest gromadzona energia chemiczna uwalniana w procesach katabolicznych. Energia ta może być wykorzystywana w reakcjach anabolicznych lub zamieniana w inny rodzaj, np. w energię me- chaniczną przy skurczu mięśni. ATP spełnia też ważną rolę jako koenzym transferaz katalizujących przenoszenie różnych grup z jed- nych związków na inne. Przenoszeniu ulegać mogą; reszta ortofosforanu (proces katalizowany przez kinazy) — co prowadzi do po- wstania ADP; reszta pirofosforanu — w wyniku czego powstaje AMP; reszta AMP — z odszczepieniem grupy PP (->• aktywacja aminokwasów); reszta adenozyny — przy czym odszczepia się ortofosforan i pirofosfo-ran (np. w czasie aktywacji metioniny, która bierze udział w procesach transmetylacji). Z ATP współdziałają też ATPazy, enzymy o różnej swoistości rozkładające hydrolitycz-nie bogate w energię wiązania kwasu fosforowego; uwolniona energia jest wykorzystywana w komórce. [M.S.-K.] ADH wazopresyna. ADKRUSTACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ (lać. ad = do, w celu + crusto = pokrywam coś zewnętrzną warstwą) — proces nakładania się na powierzchnię ściany komórkowej ciągłych warstw substancji lipofilnych, np. kutyny, suberyny, wosków. Mogą to być również substancje hydrofilne o charakterze sa- charydów, np. kaloza, śluzy roślinne. [E.P.] ADORALNY 12 ADORALNY <łac. ad = do, przy + n.-łac. kowych gromadzi się tlen stanowiący końco- oralźs = ustny) — l) przyustny, zlokalizowa- wy produkt fotosyntezy, zużywany następnie ny po stronie ust; 2) gębowy. [Cz.J.] przez roślinę w procesie oddychania. [E.P.j ADP -> adenozynodifosforan. ADRENALINA, epinetryna — jeden z hormonów regulujących gospodarkę cukrową organizmu, syntetyzowany w rdzeniu nadnerczy, a także na zakończeniach włókien nerwowych układu sympatycznego. Powoduje szybkie przekształcenie glikogenu wątroby w glukozę i wzrost jej poziomu w krwi. Jest antagonistą insuliny. W układzie nerwowym a. pośredniczy w przenoszeniu bodźców z włókien nerwowych do tkanek. Po wprowadzeniu do organizmu wywołuje szereg reakcji, m.in. uczucie strachu, niepokoju, przyspiesza bicie serca, zwęża naczynia krwionośne obwodowe, co wpływa na wzrost ciśnienia krwi, oraz przyspiesza przepływ krwi przez naczynia wieńcowe serca. A. jest pierwszym hormonem otrzymanym w stanie czystym (J. Takamine 1901). [S.S.] ADRENOKORTYKOTROPINA -^ kortyko-tropina. ADSORPCJA <łac. ad = do, przy + sorbeo = wchłaniam) — gromadzenie się cząsteczek jakiejś substancji na powierzchni innej sub- stancji, zwanej adsorbentem. Najczęściej zachodzi a. cząsteczek z fazy gazowej lub z roztworu na powierzchni ciał stałych. Na zasadzie a. działają m.in. pochłaniacze zapachów, na powierzchni których (np. na węglu drzewnym rozdrobnionym, a więc o bardzo dużej powierzchni) nagromadzają się cząsteczki lotnych substancji zapachowych. Na zasadzie a. może również zachodzić rozdział mieszaniny związków (—• chromatografia). [M.S.-K.j AERENCHYMA miękiszowa o luź- nym układzie komórek, charakteryzująca się obecnością dobrze rozbudowanego układu przestworów międzykomórkowych, często w postaci wielkich komór i kanałów powietrznych, ułatwiających sprawną wymianę gazową. Występuje obficie np. w organach roślin wodnych, żyjących w środowisku ubogim w tlen. W systemie przestworów międzykomór- AEROBIONTY ery geologiczne. AGAMETA bezpłciowe rozmnażanie. AGAMMAGLOBULINEMIA — choroba dziedziczna wynikająca z niezdolności do syntezy białek (y-glotoulin) odpornościowych. [H.K.] AGAMODISTOMUM • meta-cerkaria. AGAMOGONIA - aglutynin w środowisku płynnym. Znane są liczne przykłady tego zjawiska: a. płytek krwi stanowi pierwszą fazę tworzenia się skrzepu białego w przypadku uszkodzenia naczynia krwionośnego, a. czerwonych ciałek krwi została wykorzystana do oznaczania grup krwi, a. pomiędzy komórką jajową i plemnikiem jest istotnym warunkiem zapłodnienia; 2) u bakterii łączenie się pojedynczych osobników w duże skupienia, widoczne gołym okiem; na tworzeniu takich skupień polega działanie swoistych przeciwciał na antygeny bakteryjne. [Cz.J.] AGLUTYNINY <łac. aggiutino = przyklejam) — przeciwciała obecne w normalnej i odpornościowej surowicy dające odczyn zlepny w zetknięciu z odpowiednim antygenem, zwanym aglutynogenem. Zmieszanie niezgodnych ze sobą grup krwi, np. grupy A z grupą B, prowadzi do typowego odczynu aglutynacyjnego. Erytrocyty grupy A, zawierające aglutynogen A, są zlepiane przez a. grupy B, zawierającej w surowicy przeciwciała anty-A (aglutyninę a), i na odwrót. Zlepione erytrocyty tworzą bryłki, które zaczopowują naczynia krwionośne. Może to doprowadzić do bardzo niebezpiecznego dla życia szoku potransfuzyjnego. W podobny sposób zlepiane są bakterie i komórki, jeżeli napotkają swoiste a. Zob. też: grupy krwi. [S.S.] AGLUTYNOGEN -> aglutyniny. AGNOSTYCYZM • agrocenozami, badający wpływ zabiegów uprawowych i zabiegów ochrony roślin na agrocenozy oraz oddziaływanie na nie środowiska. [A.K.] AKARIOBIONTY • prokarionty. AKARIONTY • prokarionty. AKARIOTA prokarionty. AKARIOTYCZNE ORGANIZMY prokarionty. AKAROLOGIA • witaminy. AKSOLOTL — larwa amerykańskiego płaza ogoniastego Ambii/stoma •mexicanum uzyskująca dojrzałość płciową i rozmnażająca się w stanie larwalnym przez wiele generacji. A. zamieszkuje wody stojące oraz rzeki o powolnym nurcie. Oddycha skrzelami zewnętrznymi. Pierwsze żywe okazy a. sprowadzono do Europy w 1893 r. Dzięki łatwej hodowli, szybko stały się zwierzętami laboratoryjnymi. Większość badań eksperymentalnych wykonanych na a. dotyczy rozwoju, przeobrażenia i regeneracji. Zob. też: neotenia. [A.J.] AKSON • promienionóżki. AKSOPODIA miozyny powstający w roztworze, a w pewnych warunkach dający się również wyizolo- wać z mięśni prążkowanych. Taka a. wykazuje czynność ATPazową, czyli czynność enzymu rozkładającego ATP na ADP i P, i z dodatkiem ATP tworzy układ kurczliwy, który może być modelem odpowiadającym naturalnemu układowi białek kurczliwych w mięśniu prążkowanym. [M.S.-K.] AKTUALIZM <łac. actualis = czynny) — w geologii pojęcie odpowiadające -> uniformi-taryzmowi. [H.K.] AKTYNA — jedno z dwóch głównych białek mięśni; drugim jest miozyna. Stanowi zasadniczy składnik filamentów cienkich mio-fibryli, które można traktować jako polimer cząsteczek a. Monomer a. ma strukturę glo-bularną i bardzo łatwo agreguje, tworząc układy wlókienkowe; z miozyna tworzy -»• aktomiozynę. Współdziałanie białek mięśni, przy równoczesnym rozkładzie ATP, daje efekt skurczu. [M.S.-K.] AKTYNOMORFICZNY • stela. AKTYNULA • enzymy. AKTYWNY OCTAN kwasu cytrynowego. koenzymy; cykl AKWARIUM <łac. aouanus = wodny) — 1) zbiornik ze szkła lub o częściowo oszklonych ścianach wypełniony wodą i przeznaczony do hodowli wodnych organizmów; 2) budynek zawierający większą liczbę omówionych wyżej zbiorników, przeznaczony do demonstrowania flory i fauny wodnej lub do hodowli wodnych roślin i zwierząt. W Polsce a. morskie znajduje się w Gdyni. Najsłynniejsze a. morskie znajdują się w Chicago, San Francisco, Neapolu, Londynie i Hono-lulu. Prowadzenie hodowli w a., zwłaszcza morskich, jest skomplikowane; w zawartym tu wycinku środowiska wodnego musi być utrzymana stała równowaga zasadniczych właściwości fizykochemicznych wody (równowaga jonowa, temperatura, nasycenie tlenem), a także właściwości biologicznych, tzn. muszą być odpowiednio dobrane rośliny i zwierzęta. [Cz.J.] ALANINA —r aminokwasy. ALBINIZM <łac. albus == biały) —' bielactwo. ALBINOS <łac. albus = biały) -> bielactwo. ALBUMINOIDY —- skleroproteidy. ALBUMINY — grupa ->• białek poć zwierzęcego lub roślinnego, najczęś stych, które rozpuszczają się w wód: rozpuszczają w roztworach soli. Ta 2 Leksykon biologiczny do rozpuszczania odróżnia a. od -» globulin (rozpuszczalnych w roztworach soli), glutelin (rozpuszczalnych w alkoholu) i prolamin (roz- puszczalnych w mieszaninie alkoholu i wody). A. bardzo łatwo ulegają denaturacji w podwyższonej temperaturze. Przedstawicielami a. zwierzęcych są: a. jaja, a. surowicy i a. mleka. A. jaja (owoalbumina) jest głównym składnikiem białkowym jaja, zawiera wszystkie aminokwasy egzogenne i jest gliko-proteiną. A. osocza krwi jest głównym (pod względem ilościowym) składnikiem białkowym krwi, a jej rola polega na utrzymaniu właściwego ciśnienia osmotycznego krwi oraz na przenoszeniu wielu substancji drogą naczyń. Przedstawicielami a. roślinnych są: leukozyna zawarta w nasionach pszenicy i żyta oraz legumelina z nasion roślin strączkowych. [M.S.-K.] ALDOSTERON — -> hormon sterydowy wydzielany przez komórki kory nadnerczy, najważniejszy z grupy tzw. mineralokortykoi- dów, które regulują gospodarkę wodą i jonami soli mineralnych w organizmie. A. zapobiega nadmiernemu wydalaniu jonów sodu i chloru z moczem, zwiększa wydalanie potasu, a utrzymując równowagę mineralną, utrzymuje odpowiednie środowisko osmotycz-ne tkanek. Przeciwdziała również nadmiernej utracie wody z komórek i tkanek, ponadto wpływa na przemiany cukrowe ustroju, zwiększając odkładanie glikogenu w wątrobie. [S.S.] ALDOZY —- sacharydy. ALERGENY (alergia + gr. gennao = rodzę) — obce substancje, najczęściej białkowe lub innej natury, które po wniknięciu do organizmu wywołują reakcję określaną jako -»• alergia. W zależności od pochodzenia a. można podzielić na: rośliiinne — pyłek kwiatowy, owoce (np. poziomki, truskawki); zwierzęce — ;órek, pierze, włosy, pot, jaja, mleko; bak-ine — same bakterie lub produkty ich liany, np. tuberkulina (białkowa substan-ytwarzana przez prątki gruźlicy); che-leki (chinina, aspiryna, arsen, jod, ALERGIA 18 antybiotyki), kosmetyki, barwniki, lakiery, pyłki metali i in. Niektóre a. są równocześnie -»- antygenami, inne są substancjami słabymi immunogenicznie lub nie wywołują reakcji (->• immunologiczna odpowiedź). A. dostają się do organizmu najczęściej przez wziewa-nie, kontakt, wstrzyknięcia podskórne lub domięśniowe, a także przez przewód pokarmowy. Wywołują reakcję alergiczną tylko u osób nadwrażliwych. Objawia się ona wystąpieniem pokrzywki, wyprysków skórnych, kataru, astmy itp. [S.S.] ALERGIA • przeciwciała. W sta- nie a. pierwsze zetknięcie się z alergenem uczula organizm, wywołuje w nim stan nadwrażliwości, który ujawnia się dopiero przy powtórnym zetknięciu z alergenem. Alergeny indukują powstanie swoistych przeciwciał, związanych z komórkami tkanki, w której za- chodzi reakcja alergiczna. W a., obok typowych przeciwciał, tworzą się tzw. r e a g i -n y, uczulające nie tylko skórę, ale także spojówki oka oraz błony śluzowe nosa i przewodu pokarmowego. Reaginy częste są w gorączce siennej i astmie. W reakcji alergen— —reagina dochodzi do uwalniania substancji biologicznie czynnych, jak histamina, heparyna lub serotonina. Najczęstsze reakcje aler- giczne to skurcz mięśni gładkich oskrzeli (astma), zaburzenia trawienia, katar sienny, wysypki, a także choroba posurowicza. Nasilenie objawów zależy od natury a., drogi uczulenia i konstytucji organizmu. Zob. też: anafilaksja. [S.S.] ALEURON ino-zytole). Ostatnio opisano tworzenie się ziarn a. przy udziale szczególnego typu plastydów, określanych jako proteinoplasty albo aleuroplasty. [E.P.] ALEUROPLASTY -* aleuron. ALGESIRECEPTORY - alkalifile. ług + gr. phź- ALKALIFILE sterydy. ALKAPTONURIA — stosunkowo łagodna choroba dziedziczna wynikająca z braku enzymu rozkładającego kwas homogentyzyno-wy. Kwas ten wydalany z moczem powoduje jego czernienie na powietrzu. A. wywołuje zmianę zabarwienia chrząstek uszu i nosa oraz stosunkowo łagodne zmiany artretycz-ne. [H.K.] ALLANTOAMNION -> błony płodowe. ALLANTOCHORION -> błony płodowe. ALLEE'A ZASADA — reguła mówiąca, że większość populacji wykazuje skłonność do tworzenia skupisk, a także że stopień ogólnego zagęszczenia decyduje o optimum wzrostu wielkość populacji Ilustracja zasady Allee'a: w pewnych populacjach wzrost l przeżywanie są większe, gdy populacja jest mała (krzywa A), natomiast w innych kooperacja między osobnikami tego samego gatunku powoduje, że najbardziej uprzywilejowane są populacje średniej wielkości (krzywa B), a niedogęszczenie jest równie szkodliwe jak przegęszczenie i przeżywaniu populacji: zarówno za małe zagęszczenie (lub brak skupisk), jak i przegęszczenie mają tu wpływ ujemny. Skupiska wy- wołane są lokalnymi różnicami środowiska, dobowymi lub sezonowymi zmianami pogody, rozmnażaniem się lub, u zwierząt wyższych, wzajemnym przyciąganiem. Skupianie się zwiększa wprawdzie czasem konkurencję o pokarm lub przestrzeń, ale zwykle zwiększa szansę przeżycia okresów niekorzystnych lub ataków drapieżników, dzięki obniżeniu stosunku powierzchni wystawionej na ujemny wpływ do masy osobników, a nadto osobniki tworzące skupiska mogą korzystnie dla siebie zmieniać warunki środowiska, np. podnosić temperaturę, wilgotność, osłaniać się od wiatru, neutralizować działanie trucizn, łatwiej dostrzegać niebezpieczeństwo. U najwyżej stojących organizmów w grę wchodzą również usługi socjalne, np. wzajemne oczyszczanie się z pasożytów. [A.K.] ALLELE dziki typ) oznacza się symbolem + (leu+ lub po prostu +). W komórkach diploidalnych każdy gen reprezentowany jest przez parę identycznych a. (np. AA albo aa) lub różnych (Aa). W czasie mejozy do komórek rozrodczych przechodzi po jednym a. z każdej pary. Jeżeli w populacji zaszły różne mutacje tego samego genu, powstałe w ten sposób a. nazywa się a. wielokrotnymi i oznacza tą samą podstawową literą alfabetu z odpowiednim dopiskiem (np. A, A", a, a' itd.). W komórkach diploidalnych danego osobnika występuje tylko l para identycznych lub różnych a. każdego genu tworzącego a. wielokrotne. [H.K.] ALLELE WIELOKROTNE allele. 2« LEKSYff^" J—t l(rf '^(iMifttik* 8223 h< od«yłai z myśli pełny i kierul Zwróci na f u n organii wszył morfol bioche ewolui Matom 8y«tem tylko tJ orazjel które | przeds ogólne LEKS\ pewną istotna hiaton nr uv\ inform LEKSf założę) odbiór znaczę POCĆi Jadnak także naucza badaci uini nrsirylUY ALLELOMOBFY 20 ALLELOMORFY anemochoria), zwierząt (->• zoochoria), wody (->• hydrocho-ria) lub człowieka (->• antropochoria). [E.P.] AŁLOCHTONICZNE ORGANIZMY obcopylność. ALLOKARPIA • obcopylności. [E.P.] ALLOMETRIA euplazmy, budującej organelle żywe (euplaz-matyczne), jak np. jądro komórkowe, mito-chondria. [Cz.J.] ALLOPLOIDY • poli-ploidalność. ALLORYZOWY SYSTEM KORZENIOWY chromosomy płci. ALLOSTERYCZNY EFEKT konformacji białka enzymatycznego w obrębie jego centrum aktywnego w wyniku przyłączenia do enzymu (w miejscu różnym od centrum aktywnego) związku drobnocząsteczkowego zwanego Ugandom (—>• chelatowe związki). Przez a.e. mogą działać pewne inhibitory, obniżające aktywność enzymu (inhibitory allosteryczne), lub aktywatory, które zwiększają aktywność enzymu. [M.S.- K.] ALPEJSKA ROŚLINNOŚĆ — zbiorowiska roślinności wysokogórskiej występujące powyżej górnej granicy lasu aż po piętro tur- niowe. We florze Polski roślinność ta grupuje się głównie w Tatrach — najwyższym naszym paśmie wysokogórskim; część występuje również w wyższych pasmach Karpat oraz Sudetów. Są to zbiorowiska krzewinek wysokogórskich, rośliny siedlisk skalnych, piargowych i muraw wysokogórskich. Mają silnie rozbudowany system korzeniowy, zwartą, krępą budowę systemu pędowego, liście często skórzaste albo pokryte włoskami ochraniającymi. A.r. charakteryzuje występowanie gatunków wieloletnich o krótkim okresie wegetacyjnym. Przykładem gatunków a.r. we florze Polski są np. rdest żyworodny (Poly-gonum viviparum), sasanka alpejska (Pulsa-tilla alpina), goryczka Klusjusza (Gentiana ciusźi), goryczka kropkowana (Gentiana pun-ctata), goryczka przezroczysta (Gentiana fri-gida), sit skucina (Juncus trifidus), turzyca mocna (Care-r firma), z traw: wiechlina wiotka (Poa laa:a), wiechlina granitowa (Poa ora-nitica), kostrzewa pstra (Festuca versicolor), kostrzewa barwna (Festuca pźcta). [E.P.] ALPINARIUM <łac. aipmus = alpejski), ska-linka, alpinka — ogród z roślinami wysokogórskimi. Może mieć charakter naukowy, po- pularnonaukowy, dydaktyczny. Zob. też: alpejska roślinność. [E.P.] ALPINKA <łac. aipmus = alpejski) —r alpinarium. ALUWIUM - ery geologiczne). [H.K.j ALWEOLARNY <łac. alueolus = zagłębienie) — drobnopęcherzykowaty; termin odnosi się do komórki, organelli lub narządu. Przykładem narządu o strukturze a. może być płuco. [Cz.J.] AMBISEKSUALIZM <łac. ambo = obaj + sea-us == płeć) ->• obojnactwo. AMBRA (arab. anbar) — jasnoszara, woskowata substancja znajdowana w jelicie chorych lub martwych kaszalotów; bryły a. osiągają ciężar do 240 kg. Powstaje ona prawdopodobnie w wyniku procesów chorobowych przewodu pokarmowego. Wydalana jest do morza razem z ekskrementami. Bryły dryfującej a. wyławiane są niekiedy z morza lub znajdowane na brzegu. Głównym składnikiem a. jest cholesteryna. Tworzy ona igiełkowate kryształki, przemieszane z nie strawionym pokarmem i ziarnami ciemnego barwnika. Świeża a. ma woń niemiłą, ale przechowywana w zamkniętym naczyniu z czasem przybiera zapach piżma lub jaśminu. Używana jest do produkcji perfum jako utrwalacz. W przeszłości przeznaczano ją na cele lecznicze i kulinarne. [A.J.] AMBROZJA • wodny układ. AMEBOCYTY < ameba + gr. fcytos = komórka), ameboidalne komórki — l) komórki luźno rozproszone w mezoglei jamochłonów, o organizacji morfologicznej zbliżonej do ameb, odgrywające rolę w rozprowadzaniu substancji pokarmowych pobranych od komórek wyściełających jamę chłonąco-trawią-cą; 2) ogólne określenie morfologicznie przypominających ameby komórek występujących w jamach ciała, w układach limfatycznym lub krwionośnym u zwierząt trójwarstwo- • Leno r i\un jest pie. " BfiN^ac 82ł3'hai odsyłać] z myślą < pełny ol ł kieruni ZwrócoJ na funk organizr wzystk morfolo; biochem ewolucj< Natomia sytema tylko te \ orazjedl które b} przedsta ogólnob LEKSYK pewną l rtotnyc hiatoryc; nie używ intormai LEkSYK założeń ii odbiorco znaczeni poi eć z zi jednak a także dl nauczyć! badaczy. AMEBOIDALNE KOMÓRKI 22 wych. U bezkręgowców mają one różne znaczenie fizjologiczne, mogą z nich powstawać inne typy wyspecjalizowanych komórek, mogą brać udział w czynnościach wydalniczych i obronnych, niszcząc drobnoustroje dostające się do organizmu, a nawet mogą pomagać w trawieniu pokarmów. U kręgowców jest ich znacznie mniej, amebowaty wygląd i zdolność do ruchu pełzakowatego mają tylko białe ciałka krwi i fibroblasty (komórki tkanki łącznej luźnej). [Cz.J.] AMEBOIDALNE KOMÓRKI < ameba + gr. eźdos == wygląd, postać) ->• amebocyty. AMEBOIDALNY RUCH -» pełzakowaty ruch. AMEBULA • korzeniionóżki. AMEJOZA przeobrażenie. AMFIBIOTYCZNE ORGANIZMY poliploidalność. AMFIDYSKI monogonii; 2) proces powstawania komórek rozrodczych zróżnicowanych płciowo. [Cz.J.] AMFIMIKSJA = z obu stron + szczęki. AMFITOKIA • parteno-geneza, AMFOLITY —> amfoteryczne związki. AMFOTERYCZNE ZWIĄZKI, amfolity — związki wykazujące właściwości kwasów i zasad. A.z. mogą dysocjować z odszczepie-niem jonów wodorowych H+ (dysocjacja kwasowa) i tworzyć sole z zasadami lub mogą przyłączać jony wodorowe (dysocjacja zasadowa) i tworzyć sole z kwasami. Wśród a.z. możemy wyróżnić takie, w których jedna i ta sama grupa może mieć charakter kwasowy lub zasadowy, i takie, które mają odrębne dwie grupy — jedną o charakterze zasadowym, drugą o charakterze kwasowym. Do pierwszych należą wodorotlenki tych pierwiastków, które mają właściwości pośrednie między metalami i niemetalami. Na przykład wodorotlenek cynkowy może dysocjować na jon H+ i anion kwasu cynkowego ZnO;--lub na kation Zn++ i jon wodorotlenowy OH- (ten ostatni przyłącza H+, tworząc HzO) zgodnie z reakcją: Zn+++20H-^Zn(OH)2^ !^;2H++ZnOa-~. W środowisku zasadowym Zn(OH)a będzie dysocjował jako kwas, natomiast w środowisku kwaśnym jako zasada. Przedstawicielami drugiej grupy są -> aminokwasy: grupa karboksylowa nadaje im wła- 23 AMINOKWASY ściwości kwasowe, grupa aminowa właściwości zasadowe. Aminokwasy mogą więc dyso-cjować według równania: Wy* R—CH COOH forma kationowa NH3+ R—CH COCT formajonu obojnaczego NH; R—CH COO- fornia anionowa Forma jonu obojnaczego występuje w punkcie — izojonowym aminokwasu, forma kationowa po stronie kwaśnej, natomiast forma anionowa po stronie zasadowej punktu izo-jonowego. Ważnymi a.z. z grupy drugiej są białka. [M.S.-K.] AMINOCUKRY — sacharydy. AMINOKWASY — związki organiczne, pochodne węglowodorów, zawierające co najmniej jedną grupę aminową (—NHz) i jedną grupę karboksylową (—COOH). Zależnie od położenia grupy —NH2 i —COOH rozróżnia się «-, ft- i ;'-a., w których obie grupy są oddzielone od siebie odpowiednio l, 2 lub 3 atomami węgla. A. są związkami amfoteryczny-mi: w środowisku o pH niższym od ich punktu — izojonowego (pl) występują jako kationy (—NH31") i mogą reagować z anionami, natomiast w środowisku o pH wyższym od pl tworzą aniony (—COO-) i reagują z kationami; w pl tworzą jony obojnacze, czyli elektrycznie obojętne. Wyróżnia się a. obojętne (pl przy pH ok. 6,3), zasadowe (pl w zakresie zasadowym pH) i kwaśne (pl w zakresie kwaśnym pH). A. naturalne, a zwłaszcza te, które wchodzą w skład białek, należą do grupy a-a.; wszystkie one, z wyjątkiem glicyny, zawierają węgiel asymetryczny i dlatego są optycznie czynne; przeważnie też a. wchodzące w skład białek mają konfigurację L, ale ich roztwory wodne mogą być lewoskrętne (np. treonina, leucyna) lub prawoskrętne (np. alanina, walina, izoleucyna). Według systemu konfiguracji absolutnej wszystkie a., z wyjątkiem cysteiny, mają konfigurację S (-*-izomeria). A. naturalne mają następujący wzór ogólny: R—C—C NH; OH We wzorze tym R stanowią różne grupy, zwane resztami aminokwasowymi. Reszty aminokwasowe mogą mieć charakter hydrofobowy lub hydrof iłowy; mogą również zajmować różną przestrzeń, co ma podstawowe znaczenie dla struktury białek. Wszystkie a-a. reagują z ninhydryną i tworzą barwny produkt oraz wydzielają równoważne ilości CO;. Reakcja ta służy do jakościowego i ilościowego oznaczania aminokwasów. Wśród a. wyizolowanych z hydrolizatów białek można wyróżnić 20 podstawowych, które są wbu-dowywane w procesie —r translacji, a ich sekwencja w łańcuchu peptydowym jest kontrolowana genetycznie. Biochemiczne modyfikacje reszt aminokwasowych tych a. po procesie translacji doprowadzają do powstania innych a. wykrywanych w hydrolizatach białek, jak np. hydroksyprolina, hydroksylizyna (typowe dla białek tkanki łącznej), metylo-histydyna. A. są związkami biologicznie ważnymi jako materiał budulcowy wszystkich białek, w których połączone są — wiązaniami pepty- dowymi. Niektóre a. stanowią produkty wyjściowe do biosyntezy ważnych hormonów (np. z tyrozyny powstaje tyroksyna i adrenalina). Rośliny mogą syntetyzować wszystkie a., zwierzęta są zdolne do syntezy tylko niektórych z nich (a. endogenne), natomiast pozostałe (a. egzogenne) muszą pobierać z pokarmem. Dla człowieka i większości zwierząt kręgowych egzogennymi są: a. aromatyczne (fenyloalanina, tryptofan), a. o łańcuchach rozgałęzionych (walina, leucyna, izoleucyna) oraz lizyna, treonina i metionina. Tyrozyna jest względnie egzogenna, tzn. nie jest wymagany jej dopływ z zewnątrz, jeżeli fenyloalanina jest dostarczana w dostatecznych ilościach. Wspólnymi torami katabolicznymi a. są procesy —r transaminacji, —* dezamina-cji i dekarboksylacji (-* dekarboksylazy). Łańcuchy węglowe a. ulegają rozkładowi w sposób charakterystyczny dla danego a. Ze względu na charakter reakcji katabolicznych, a. dzieli się na cukrotwórcze (czyli glikogen-ne), włączające się w metabolizm cukrów, oraz ketogenne, dostarczające produktów charakterystycznych dla przemiany tłuszczów. Odrębną grupę stanowią a. biorące udział w gospodarce układami zawierającymi jeden węgiel (np. HCHO). Przykładem /?-a. jest ^-alanina, ważny składnik koenzymu A, Jest pierwsza tego typu ^^ ^ ^^ ^^^^^^^^ ^ ^ ........... ^-^ publika ^23 ha Odsyłać AMINOKWASY 24 z myślą pełny < Wzory, nazwy i skróty międzynarodowych nazw aminokwasów naturalnych i kierur M ZWrÓCC ——wspólny fragment strukturalny: —C—COOH na f u n organiz NH? wzyst « - reszty hydrofobowe , xx - reszty kwaśne; >ix« -reszty zasadowe mOrTOl< A. Aminokwasy występujące w białkach—wbudowywane w procesie translacji biocher r-, ewoluc. ' " LJ g>icynolG>y). H, HOOCCH^-D ospora^owy(Asp>,« Matom i 0 system, 2. CH3—Q tylko te alanina (Alalx || 12. H2N—CCH2—Q asporagino(Asn) """J*^ 3. HOCH^-n które U 1—1 seryna(Ser) 13. HOOCCHzCHz-O glutam^ylGluk. przedst ogólnoh ^ HSCH^-D LEKSYK 0 cysteino (Cys) . || 14. H2N—CCH2CH2—Q glutamina (Gin) pewną r+jC. //——\ istotny* 5. ^CH-D wolina (Val)x •)5 ^' \' \——Q[-|—|| fenyloalanina (Phe)x hi«tory< HsC" \——/ nie użył informa LEKSYt N30. 6. .CHCH2-Q ^ leucyna(Leu)« 16 HO—(/ ')——CH2—Q tyrozyno (Tyr) założeni odbiorci 17 N——— -, histydyna (His)xxx znaczeń 7 ^CH-D P^»c^ CH3CH2 izoleucyna (lle)x LI "N' L-CH2-D jednak także d nauczyć 3 Cr+iSCr+p^-n badaczy 18. ^\ metionina(Met) ^^ l——^^""'D ^yp10*""11"^1 ^N^ ni-i un H 9. CH3CH-Q 19. HzNCr^CH^CHzCHs—n lizyna (Lys)«,< treor>ina (Thr) lir* PI i n^L Lrt^ l l.H H^-. r-i 10. H-,C X^ prolinoIPno) 20. .CNHCHoCHzCHz—llorgininalArgkK ^N^ COOH HN^ H B. Niektóre aminokwasy występujące w białkach — powstające przez modyfikację po procesie translacji Q-CH2—S-S-CH2-[] cystyno (Cys-Cys) H^NCH^CHCHzCHz—n OH hydroksylizyna (LysOH) HO- -CHz M ^\ /< -N" "COOH H hydroksyprolino (ProOH) 25 AMYLOPLASTY C. Niektóre aminokwasy nie występujące w białkach (wolne) HzNCH^CHzCHz—n ornityna (Om l O K,N cytrulina(Cyt) HOCH2CH2—Q homoseryna(Hsc) natomiast przykładem ;'-a. — kwas ;'-amino-masłowy, występujący w postaci wolnej w mózgu. A. o konfiguracji D są rozpowszechnione głównie jako produkty metabolizmu niższych organizmów, np. D-seryna, D-leucy-na, D-walina i D-fenyloalanina występują w wielu antybiotykach polipeptydo-wych. [M.S.-K.1 AMNION ->• owodnia. AMONIOTELICZNE ZWIERZĘTA <łac. am-moniacum = amoniak + gr. telikós = końcowy) — azotu krążenie. AMONITY (AmTOOTioidea) — wymarłe mięczaki z gromady głowonogów. Miały muszle przeważnie spiralnie skręcone, średnicy l— —2 cm, podzielone przegrodami na komory. Żyły od okresu dewońskiego do końca okresu kredowego. Wiele gatunków a. miało bardzo rozległe rozmieszczenie geograficzne, przy równoczesnym bardzo krótkim występowaniu w czasie, dlatego w geologii należą do ważnych skamielin przewodnich. [Cz.J.] Amonit Ceratotdes nodosus ze środkowego triasu AMP -r nukleotydy. AMPLEKSUS <łac. amplea-us == objęcie) — sposób parzenia się płazów bezogonowych polegający na obejmowaniu w ciągu wielu dni samicy przez samca. Pomocne są przy tym -f- modzele. [Cz.J.] AMPLIFIKACJA GENÓW <łac. amplificatio = powiększenie, pomnożenie) — wybiórcza replikacja pewnego odcinka chromosomu, prowadząca do zwielokrotnienia liczby zawartych w nim genów, podczas gdy liczba pozostałych genów nie ulega zmianie. Na przykład w czasie wzrostu oocytu u wielu gatunków zwierząt liczba genów produkujących rRNA zwiększa się setki razy, umożliwiając syntezę wielkich ilości rRNA w bardzo krótkim czasie. Mechanizm a.g. nie został jeszcze w pełni wyjaśniony. [H.K.] AMYLAZY — enzymy z klasy hydrolaz katalizujące hydrolizę wiązań glikozydowych w — skrobi. Znane są dwa typy a.: a-amylaza i /^-amylaza. a-a m y l a z a (dawna nazwa p t i a l i n a), zwana też endoamylazą, obecna w ślinie, w soku trzustkowym i szeroko rozpowszechniona w tkankach roślinnych, rozkłada wiązania a-l-»4-glikozydowe zarówno w —r amylozie, jak i w —r amylo-pektynie, doprowadzając do powstania a-glu-kozy, maltozy i rozgałęzionych oligosachary-dów, zawierających nie rozłożone wiązanie a-l->-6- glikozydowe. ft-a m y l a z a, zwana też egzoamylazą, szeroko rozpowszechniona w tkankach roślinnych (jej występowanie w słodzie ma znaczenie w przemyśle fermentacyjnym), rozkłada co drugie (od końca nie redukującego) wiązanie a-l->-4-glikozydc-we w amylozie i w amylopektynie. Dostarcza głównie /^-maltozy oraz pozostawia silnie rozgałęziony polisacharyd zawierający nie naruszone wiązania a-l- ».6-glikozydowe (tzw. dekstrynę graniczną). [M.S.-K.] AMYLOPEKTYNA — jeden z dwóch (obok amylozy) wielocukrowców występujących w ziarnach -* skrobi, zbudowany wyłącznie z cząsteczek a-D-glukozy połączonych wiązaniami a-l-»-4-glikozydowymi oraz a-l-»-6-gli-kozydowymi. Dzięki obecności tych dwóch typów wiązań a. posiada strukturę rozgałęzioną. W cząsteczce a. jest ok. 1000 reszt glukozy, a w pojedynczych jej rozgałęzieniach ok. 25 reszt. [M.S.-K.] AMYLOPLASTY • skrobi, zbudowany z cząsteczek a-D-glukozy połączonych wyłącznie wiązaniami tt-l-»-4-glikozydowymi. A., w przeciwieństwie do amylopektyny, posiada strukturę nie rozgałęzionego łańcucha, zbudowanego z 250— —300 reszt glukozy i skręconego śrubowo. A. może być oddzielona od amylopektyny przez selektywne wytrącanie z cieplej zawiesiny skrobi w wodzie butanolem, nitrobenzenem, fenolami itp., z którymi po oziębieniu tworzy kryształy. [M.S.-K.j ANABIOZA przemiana materii), w których są synte- tyzowane składniki komórkowe o skomplikowanych strukturach ze składników o prostych strukturach, dopływających do komórki z zewnątrz lub powstających w procesach katabolicznych jako pośrednie metabolity. A. stanowi więc przeciwieństwo kataboltzmu. Procesy anaboliczne z reguły wymagają energii (procesy endoergiczne), która jest dostępna w komórce w formie —• wysokoenerge- tycznych związków wytwarzanych w procesach katabolicznych. W komórce dojrzałej procesy kataboliczne są zrównoważone procesami anabolicznymi, dzięki czemu dochodzi do wytworzenia równowagi dynamicznej. W rosnących komórkach przeważa a., po śmierci komórek a. ustaje, a procesy kataboliczne toczą się nadal, doprowadzając do rozkładu komórki, czyli do -^ autolizy. [M.S.-K.] ANADROMICZNE RYBY beztlenowce. ANAFAZA • alergen, z którym organizm już uprzednio się zetknął. A. należy do alergicznych (-r alergia) reakcji organizmu. Nadwrażliwość można wywołać u zwierząt ekspe- rymentalnie. Antygen wywołujący a. nosi nazwę E.nafilaktogenu. Jest nim najczęściej —> surowica odpornościowa. Ponowne wprowadzenie anafilaktogenu do organizmu może spowodować szok anafilaktyczny. Naj-gwałtowniejszy szok wywołuje dożylne wstrzyknięcie anafilaktogenu, np. u niektórych osób penicyliny, łagodniejszy przebieg notuje się po wstrzyknięciach podskórnych i domięśniowych. Charakterystyczną cechą wstrząsu jest zapaść, uszkodzenie mięśnia sercowego, duszność. W przebiegu wstrząsu najistotniejsze znaczenie ma reakcja antygen—przeciwciało powierzchni komórek -r tucznych. Prowadzi ona do uwolnienia różnych substancji biologicznie czynnych o działaniu ogólnym, np. histaminy. [S.S.] 27 ANATOMIA ANAFILAKTOGEN • specjacją, ich wynikiem jest różnicowanie się szczepów; 2) w patologii proces mobilizacji wyrażający się w mnożeniu i patologicznym przekształcaniu się elementów komórkowych już patologicznych. [CZ.J.] ANALNY • jarzmowy łuk. ANASTOMOZY • a. roślin, a. zwierząt i a. człowieka. Podstawową metodą stosowaną w a. jest sekcjonowanie, tj. krojenie i rozbieranie ciała na części. Obserwacje przeprowadzane okiem nie uzbrojonym należą do a. makroskopowej, której przeciwstawiamy a. mikroskopową, wymagającą stosowania specjalnych technik i instrumentów optycznych (mikroskopów). Działami a. mikroskopowej są histologia i cytologia, z których pierwsza jest nauką o budowie tkanek, a druga — komórek. Przedmiotem a. topograficznej jest kształt, położenie i sąsiedztwo narządów, natomiast opis budowy wewnętrznej narządów, pomijający przeszłość rodową opisywanych struktur, charakteryzuje a. opisową, zawierającą szereg dyscyplin szczegółowych, np. w a. zwierząt i człowieka wyróżnia się: osteologię — omawiającą budowę układu szkieletowego; artrologię — połączeń stawowych kości; mio-logię — układu mięśniowego; splanchnolo-gię — narządów wewnętrznych; angiologię — układu krążenia; neurologię — układu nerwowego; estezjologię — narządów zmysłów. A. czynnościowa obejmuje związki zachodzące między strukturą i funkcją narządów, zaś a. porównawcza analizuje podobieństwa i różnice w budowie tych samych narządów u różnych organizmów zwierzęcych bądź roślinnych. Jednym z celów a. porównawczej jest ustalanie homologii, tzn. za- jest pierwsza PUbtókf -l«23h< odsyłał z myśli pełny i i kierui Zwróci na f u n organ!] wzysi morfoli biochci ewołuc N atom l syfem tylko t« orazjec które l przedsi ogólnol LEKSY pewną iatotny hiatory nie użył inform« LEKSY't założeni odbiorcj znaczeń pojęć z i jednak także d nauczy* badacza tego typu ANATOMIA ROŚLIN 28 sadniczego podobieństwa budowy badanych narządów, świadczącego o ich pokrewieństwie. A. prawidłowa daje opis budowy organizmów zdrowych, zaś a. patologicz-n a zajmuje się wadami rozwojowymi oraz wpływem chorób na budowę narządów. Na użytek twórców w zakresie malarstwa, grafiki i rzeźby rozwinął się dział a. plastycznej, której przedmiotem są proporcje oraz budowa ciała ludzkiego, zwłaszcza układu ruchowego. [A.J.] ANATOMIA ROŚLIN — nauka o wewnętrznej budowie roślin. W zależności od celu i stosowanych metod wyróżnia się wiele jej działów. Jeden z nich — a. porównawcza, dąży do ustalenia różnic i podobieństw odpowiednich struktur u poszczególnych przedstawicieli świata roślin. Dział ten w powiązaniu za. rozwojową — nauką zajmującą się następstwem zmian zachodzących w ciele roślin w toku rozwoju ewolucyjnego i ontogenetycznego — umożliwił wyjaśnienie wielu problemów związanych z różnicowaniem się określonych struktur anatomicznych. Szczególne znaczenie w tym zakresie miały wyniki badań nad rozwojem układu przewodzącego: budową steli, układu przewodzącego w węzłach, budową drewna wtórnego. A.r. ma znaczenie dla taksonomii roślin. Wartość taksonomiczną mają cechy o małej plastyczności, jak budowa włosków, szparek, budowa epidermy i rozmieszczenie sklerenchymy w liściach traw. A. fizjologiczna zajmuje się budową organów i tkanek w nawiązaniu do pełnionych przez nie funkcji. Celem a. ekologicznej jest określenie związków między strukturą i warunkami siedliska roślin. Pozostaje ona w ścisłym kontakcie z a. fizjologiczną. Jedną z najmłodszych gałęzi a.r. jest a. kariologiczna — nauka z pogranicza a. i cytologii. Zajmuje się zagadnieniami kariologicznego zróżnicowania tkanek oraz cytologicznymi mechanizmami ich różnicowania się w toku ontogenezy. [E.P.1 ANCESTRALNY — właściwy przodkom; dotyczy struktur, które występowały już u odległych przodków danej grupy orga- nizmów. [H.K.] ANCESTRULA - pseudogamii. [Cz.J.] ANDROSTERON — jeden z najwcześniej poznanych —>• androgenów. A. jest hormonem płciowym męskim o działaniu biologicznym 29 ANGIOKARPOWY OWOCNIK słabszym niż -»• testosteron i stanowi ważne ogniwo w jego syntezie. Jako hormon męski w pewnym stopniu odpowiada również za rozwój gruczołów rozrodczych, zmianę głosu, owłosienie typu męskiego oraz rozwój gruczołów potowych u samca. Występuje w moczu samców oraz w mniejszej ilości u samic. Został wyosobniony przez A. F. Butenandta w 1931 r., a w 1932 r. określono jego skład chemiczny. [S.S.] ANEMIA SIERPOWATA wiatropylność. ANEMOPLANKTON Klinefeltera. [H.K.] ANEURYNA -». witaminy. ANGIOKARPOWY OWOCNIK • owoc-nik wytwarzający zarodniki w swoim wnę- trzu. Po dojrzeniu zarodników osłona owoc-nika pęka w sposób charakterystyczny albo też rozpada się. A.o. występują u grzybów ANGIOLOGIA 30 z grupy wnętrzniaków (Gastromycetes), których przedstawicielami są np. purchawki. [E.P.] ANGIOLOGIA anabiozą. [Cz.J.] ANIMAKULISCI • preformacji (XVII—XVIII w.) głoszący, że w plemniku występuje zminiaturyzowany, ale posiadający wszystkie szczegóły morfologiczne organizm, po wniknięciu do komórki jajowej rosnący jej kosztem. [Cz.J.] ANIMALIZACJA <łac. animalźs = żyjący, ożywiający) — spotęgowanie możliwości rozwojowych bieguna twórczego (animalnego) komórki jajowej. A. można wywołać działaniem różnych substancji chemicznych, np. w rozwoju zarodkowym jeżowców przez dodanie do środowiska nadmiaru jonów potasu można wywołać spotęgowaną produkcję rzęsek przez blastomery powstające na biegunie twórczym komórki jajowej. Normalnie produkują one mniej więcej stałą liczbę rzęsek. [Cz.J.] ANIMALNY <łac. animal == zwierzę) — właściwy zwierzętom, zwierzęcy. Dawniej terminem tym określano przejawy życia przypisy- wane jedynie zwierzętom, np. wrażliwość, a nie przypisywane roślinom, które uważano za organizmy niewrażliwe, co ostatecznie okazało się błędne. [Cz.J.] ANIMALNY BIEGUN — protoplazmatyczna część komórki jajowej, uboga w materiały zapasowe (żółtko) albo ich pozbawiona. W niej przed zapłodnieniem zlokalizowane jest ha-ploidalne jądro, a po zapłodnieniu zachodzą najintensywniejsze procesy metaboliczne; z tej części powstaje odcinek głowowy, system nerwowy i narządy zmysłów. Zob. też: wegetatywny biegun. [Cz.J.] ANIZOGAMETY • plemnik roślin. ANTERYDIUM plem- ANTOCYJANINY, antocyjany — barwniki roślinne rozpuszczalne w wodzie, należące do tlawonoidów; zawierają podstawowy układ antocyjanidyny, w którym znajduje się kilka (l—6) grup hydroksylowych, a przynajmniej jedna z nich (w pozycji 3) jest związana gli- kozydowo z sacharydem (jedno-, dwu-, trój-cukrowcem). W niektórych a. grupy hydroksylowe są podstawione grupami metylowymi lub resztami kwasów alifatycznych, kwasu benzoesowego lub kwasu cynamonowego. W zależności od liczby grup hydroksylowych, ich ułożenia i stopnia zacylowania, a. mają barwy: czerwoną, różową, purpurową i niebieską. A. zmieniają barwę wraz ze zmianą pH środowiska. Występują w większości kwiatów i owoców, np. pelargonidyna w roślinach rejonów górskich. [M.S.-K.] ANTOCYJANY ->- antocyjaniny. ANTROPOCHORIA • diaspor uzależnione od działalności człowieka. Dotyczy to przede wszystkim nasion i owoców roślin uprawianych przez człowieka i chwastów. Nasiona tych roślin często mają haczyki ułatwiające czepianie się ubrania. Pierwotnie były przystosowane do przenoszenia przez zwierzęta. Rozwój handlu i nowoczesnych środków transportu przyczynia się do zawleczenia tych roślin na tereny nowe, niekiedy bardzo odległe od naturalnego obszaru ich występowania. [E.P.] ANTROPOFILNE ORGANIZMY - synantropijne organizmy. ANTROPOGENEZA • pochodzenie człowieka. ANTROPOGENICZNY • antropometria) umożliwia określanie tempa wzrostu, kolejności pojawiania się rozmaitych procesów ontogenetycznych oraz zachodzących między nimi korelacji. Przedmiotem a. filogenetycznej jest -»• pochodzenie człowieka, jego przeszłość rodowa oraz związki ze światem zwierzęcym. [A.J.l ANTROPOLOGICZNE PUNKTY -* antropometria. ANTROPOMETRIA antyseptyka), które zabijają większość mikroorganizmów, a. wykazują wybiórczość w kierunku określonych bakterii, np. penicylina działa głównie na bakterie gramdodatnie, streptomycyna na gramujem-ne; znane są też a. o szerokim zakresie działania, np. tetracykliny czy chloramfenikol. Działanie toksyczne a. może polegać na hamowaniu wbudowywania pewnych składników do błony komórkowej (np. penicylina) lub na hamowaniu pewnych etapów biosyntezy białka (np. streptomycyna, tetracykliny, chloramfenikol) czy biosyntezy kwasów nukleinowych (np. akty nomy cyna). A. wykazują jednak również toksyczność w kierunku komórek gospodarza, np. ludzkich. Niszczą florę bakteryjną jelit, co prowadzi do zaburzeń w absorbowaniu składników pokarmowych, a także do biegunek i awitaminoz. A. mogą wywoływać reakcje alergiczne. Niektóre działają w sposób swoisty, np. streptozotocyna doprowadza do głuchoty i zawrotów głowy, tetracykliny wpływają na poziom elektrolitów, mogą też uszkadzać funkcjonowanie wątroby i nerek. Zbyt częste stosowanie a. doprowadza do wytworzenia populacji komórek opornych na ich działanie. I tak, w 1940 r. wiele szczepów Staphytococcus aureus było wrażliwych na penicylinę G, natomiast obecnie większość z nich jest oporna na ten a., gdyż wytwarza enzym rozkładający penicylinę. A. stosuje się w leczeniu chorób zakaźnych, głównie przewodu pokarmowego, układu oddechowego i moczowo-płciowego. A. stosuje się jako dodatek do paszy zwierząt hodowlanych, co pozwala uzyskać szybsze przyrosty masy ciała dzięki lepszemu wykorzystaniu składników pokarmowych. A. przez swą selektywną czynność inhibitorową przyczyniły się do wyjaśnienia wielu dróg metabolicznych (np. do wyjaśnienia syntezy i funkcji DNA, RNA, białek i błony komórkowej). [M.S.-K.] ANTYBIOZA plemnik. 3 Leksykon biologiczny ANTYGENOWOSC - grup krwi, które pojawiają się stopniowo w erytrocytach dopiero po urodzeniu się osobnika i normalnie nie pobudzają produkowania przeciwciał skierowanych przeciwko sobie samym, czyli tzw. autoprzeciwciał. W warunkach patologicznych jednak dochodzi w organizmie do wytwarzania przeciwciał skierowanych przeciwko własnym a. tkankowym, co powoduje niszczenie komórek i tkanek noszących dany a. (—• autoimmunizacja). Im wyższy jest ciężar cząsteczkowy białka, tym jest ono silniejszym a. Typowy pełnowartościowy a. odznacza się dwoma cechami: zdolnością pobudzania do wytwarzania przeciwciał (i m m u n o -geniczność) i zdolnością swoistego reagowania z przeciwciałami (antygenowość). Dalszą właściwością a. jest ich swoistość, tzn. pobudzają one powstawanie przeciwciał skierowanych tylko przeciwko a. użytemu do uodparniania. W reakcji antygen—przeciwciało dochodzi bądź do zlepienia a., bądź do ich wytrącenia lub rozpuszczenia. Jeżeli a. jest bakteria chorobotwórcza, wówczas produkowanie przeciwciał prowadzi do zlikwidowania infekcji oraz wyrobienia odporności na przyszłość. U człowieka i niektórych zwierząt białka plemników i soczewki oka wzbudzają wytwarzanie przeciwciał w organizmie, z którego pochodzą. Jeżeli śwince morskiej Schemat łączenia się antygenu z przeciwciałem: przeciwciało dopasowane jest stereochemicznie do antygenu jak klucz do zamka i9t pi* -Hfmha 8223 ha odsyłać z myślą pełny o i kierun Zwrócą na funi organiz wszyli morfolc biochen ewolucj N atom i •ystem tylko te orazjed które l p rzadsi ogólnol Ł C K S Y t pewną ; rtotny4 hrtoryi ; nią użył jnformd LEKSYl założeń odbiorę znacxen pojęć z i jednak także « nauczył badacza ANTYKLINALNY 34 wstrzyknie się własną spermę, to powstają w jej krwi przeciwciała unieruchamiające plemniki in vitro. Oprócz a kompletnych, rozwijających pełną immunogeniczność, występują jeszcze a. niekompletne, czyli —r hap-teny. Stają się one immunogeniczne dopiero po połączeniu z cząsteczkami białka. Zob. też: immunologiczna odpowiedź; zgodność tkankowa. [S.S.l ANTYKLINALNY • tRNA. ANTYMERY radiomimetyczne. [M.S.-K.] ANTYPODY • sterylizacji. Twórcą a. był austriacki ginekolog I. P. Semmel- weis (1818—1865), działający w klinikach Wiednia i Budapesztu. Wprowadził on mycie rąk wodą chlorowaną przez lekarzy wykonu- jących zabiegi położnicze w szpitalu. Postępowanie to zredukowało zgony kobiet ria gorączkę połogową. W drugiej połowie XIX w. chirurg angielski J. Lister wprowadził mycie narzędzi i ran w roztworze karbolu oraz rozpylanie tego roztworu w salach operacyjnych. Od tej pory rozpoczął się żywiołowy rozwój chirurgii, hamowany uprzednio ciężkimi powikłaniami ropnymi po operacjach. Równolegle nastąpił gwałtowny rozwój a., dysponującej dziś bezwonnymi środkami dezynfekcyjnymi. [S.S.] ANTYSERUM wrzeciono kario-kinetyczne. APARAT SZPARKOWY rat. szparkowy apa- APERTURA <łac. apertus = otwarty) — cienkościenny fałd albo por zamknięty wieczkiem w egzynie ziarna pyłku. Przez a. wychodzi łagiewka. [Cz.J.] APERTURA NUMERYCZNA — wielkość decydująca o —> zdolności rozdzielczej obiektywu i jasności dawanego przez obiektyw obra- zu, obliczona z równania: a.n.=n'sina, gdzie n oznacza współczynnik załamania szkła (szkiełka nakrywającego obiekt) i wynosi 1,515, a zaś oznacza kąt graniczny (odpowiada on połowie kąta rozwarcia promieni trafiających do obiektywu). Dla obiektywów suchych kąt graniczny wynosi praktycznie 39,5°, współczynnik załamania powietrza l; dla obiektywów immersyjnych wodnych kąt graniczny wynosi 52,5°, a współczynnik załamania wody — 1,333; dla immersyjnych olejkowych kąt graniczny wynosi 69,5°, a współczynnik załamania olejku cedrowego — 1,51 (wszystkie promienie przechodzą przez olejek cedrowy bez załamania do szkła). Można obliczyć według podanego równania, że największa wartość a.n. uzyskiwana w obiektywach suchych nie przekracza 0,95, immersyjnych wodnych — 1,20, immersyjnych olejkowych — 1,42. Zaznaczona na obudowie obiektywu a.n. pozwala na obliczenie jego zdolności rozdzielczej. [Cz.J.] APIKALNA KOMÓRKA <łac. apex = wierzchołek) —f wierzchołek wzrostu. APIKALNY <łac. apex = wierzchołek) — 3* jest pu JłyblMr »fSrha odsyłać z myślą P*łny c i kleru n Zwrócą na funi •organ Iz wzystl morfolt biocher ewołuc M atom i sytem tylko ta orazjed które l przedsi ogólnol LEKSYl pewną rtotny hiatoryJ ni* uży< inforrru LCKSYl założeni odbiorę znaczer p0)«ćz j—mak takż« « nauczy< badacza APLANOSPORA 36 l) w botanice wierzchołkowy, szczytowy; 2) w zoologii górny. Zob. też: bazalny. [Cz.J.] APLANOSPORA • gruczoły, które usuwają wydzielinę wraz z częściami szczytowymi własnych komórek. Uszkodzone części są szybko odtwarzane, po czym komórki podejmują na nowo syntezę wydzieliny. Przykładem a.g. mogą być gruczoły —>• mleczne. [A.J.] APOMIKSJA • pseudogamia, występuje np. u wiechliny i u pięciornika. U innych rodzajów również i bielmo rozwija się bez zapłodnienia, autonomicznie, np. u niektórych apomiktycznych przedstawicieli z rodziny złożonych: mniszka i Jastrzębca. W omówionych przypadkach agamospermii zarodek powstawał w obrębie woreczka zalążkowego. Szczególnym typem agamospermii jest embrionia przybyszowa, czyli formowanie się zarodka z komórki inicjalnej albo z komórek inicjalnych spoza obrębu woreczka zalążkowego. Mogą to być komórki ośrodka (embrionia nucellarna) albo osłonki (embrionia integumentalna). Zarodek może wrastać do wnętrza woreczka zalążkowego powstałego ze zredukowanej makrospo- ry lub z nie zredukowanej, t j. powstałego przez diplosporię lub aposporię. Zjawisko to zachodzi np. w nasionach roślin cytrusowych, gdzie obok normalnego zarodka występują zarodki przybyszowe. Apomiktyczne rozmnażanie umożliwia utrzymywanie się form o nie- zbalansowanym (nieprawidłowym) genotypie, które utraciły zdolność rozmnażania płciowego. [E.P.l APOROGAMIA ubarwienie ostrzegawcze. APOSPORIA • apomiksja. APTERIA - pióra. przeczenie + pterón ARACHNOLOGIA ery geologiczne. ARCHALAKSJE - mikro-sporangiach, jest również wielokomórkowy. Przekształca się on w liczne komórki macierzyste mikrospor, z których po procesie mejozy powstają liczne mikrospo-ry; u nasiennych są one określane jako pierwotne ziarna pyłku. A. żeński powstaje w -> makrosporangiach. Liczba komórek a. żeńskiego jest mniejsza, a w krańcowym przypadku, u roślin nasiennych, występuje najczęściej tylko jedna komórka a. Komórka ta przekształca się w komórkę macierzystą makrospor, w której zachodzi mejoza, prowadząca do powstania tetrady makrospor. Są jednakże gatunki z wielokomórkowym a. żeńskim, np. wiele gatunków z rodziny różowatych, złożonych, brzozowatych. W tym wypadku proces mejozy może rozpocząć się w licznych komórkach, ale zwykle zostaje ukończony w jednej lub dwóch spośród nich. [E.P.] AREAŁ • tundry. [E.P.] ARKTYCZNE ZWIERZĘTA • workowce. ASKUS glejowej, tj. tkanki łącznej towarzyszącej tkance nerwowej kręgowców i bezkręgowców, przybierające postać gwiazd z licznymi wypustkami. Komórki te wytwarzają włókienka pełniące rolę jakby rusztowania podpierającego elementy nerwowe, pośredniczą także w przekazywaniu substancji odżywczych przez wchodzenie w kontakt z naczyniami krwionośnymi. [Cz.J.] ASTROSFERA centriola. Obszar a. wypełniają mikrotubule białkowe, wybiegające promieniście od centrioli. A. jest najlepiej widoczna w komórkach szybko dzielących się; w miarę postępowania mitozy postać a. ulega zmianie. W komórkach roślin okrytonasien-nych a. nie występuje. Zob. też: wrzeciono kariokinetyczne. [W.K.] ASTYGMATYZM chloren-chyma. ATAKTOSTELA • stela. ATAWIZM <łac. atavus = przodek) — pojawienie się pewnej cechy pierwotnej, która nie występuje w danej grupie organizmów ani u jej bliskich przodków, natomiast występuje u odległych przodków. Przykładem a. u człowieka jest pojawienie się zewnętrznego ogona, nadmiernego owłosienia lub zwiększonej liczby sutek. [H.K.] ATENUOWANE DROBNOUSTROJE <łac. dt-tenuo = osłabiam) — drobnoustroje o zmniejszonej zjadliwości, zachowujące właściwości antygenowe, używane do sporządzania szczepionek. Po raz pierwszy atenuowane laseczki wąglika uzyskał L. Pasteur przez długotrwale przechowywanie ich w temperaturze 42°C, przygotowując szczepionkę uodporniającą przeciwko wąglikowi. [W.R.] ATOKICZNY • adenozynotrifosforan. ATRAKTANTY <łac. attractio = przyciągnięcie do siebie) ->• przynęty. ATREZJA • menopauzy lub a. niektórych struktur embrionalnych, które już nie będą więcej potrzebne w życiu dorosłym. [S.S.] AUKSOCHROM -prototrofy). [W.R.] AUKSYNY roślin. regulatory wzrostu i rozwoju AURIKULARIA <łac. auricula = uszko), usz-nica — larwa typowa dla strzykw. Odznacza się wydłużonym ciałem i charakterystycznym zarysem pofałdowanego pasma rzęsek, tworzącego jakby uszka. [Cz.J.] AUSTRALIJSKA KRAINA ne krainy. biogeograficz- SYK^' W PN ^•HlmttM 8223 ha) odsyłać: z myślą i pełny o j kieruni Żwrócoi na funh organ izi wazyatl morfolo biochen ewolucj N atom ii system* tylko te oraz j ad które b przedati ogólnob LEKSYK pewną istotnyc historyo nie użyi< informa| LEKSYH zatoieni odbiorc* znaczeń PIK z a jednak teki* dl nauczyć badaczy i» <"» czlowieko-watych. Stanowiły kolejne ogniwo w ewolucji człowieka współczesnego, prowadzące od najstarszych form człowiekowatych, reprezentowanych przez ramapiteka z przełomu mioce-nu i pliocenu, do pierwszych przedstawicieli rodzaju człowiek (Homo). Wprawdzie a. miały wiele cech ludzkich, ale równocześnie charakteryzowały się stosunkowo małą objętością mózgu (550—700 cm'). Występowały na stepach i sawannach, prowadziły życie stadne, polowały na większe zwierzęta przy użyciu prymitywnych narzędzi kamiennych i kościanych. Szczątki a. opisano w przeszłości pod różnymi nazwami rodzajowymi, jak Zinjan-thropus, Plesianthropus, Paranthropus lub Meganthropus, obecnie uznawanymi za synonimy rodzaju Australopźthecus. W rodzaju tym wyróżniono dwa gatunki, mianowicie A. robustus i A. africanus, uważane coraz częściej za odmiany jednego gatunku, gdyż mimo pewnych różnic morfologicznych przedstawiciele obu form występowali na tych samych obszarach, prowadzili podobny tryb życia i zapewne krzyżowali się ze sobą. [A.J.] AUTEKOLOGIA —>• autoimmunizacja. sam + agre- AUTOANTYGENY - antygeny przejawiające immuno-geniczność w ustroju, z którego pochodzą. A. mogą stać się białka gruczołów rozrodczych, białka jodowane tarczycy oraz białka soczewki oka. A. stymulują powstawanie auto- przeciwciał (->- autoimmunizacja), które wchodząc w reakcję z a., niszczą komórki będące ich nosicielami. [S.S.] AUTOCHTONICZNE ORGANIZMY • ortogenezy, -»• typo-strofizmu. Jest ono niezgodne ze współczesną koncepcją -»- ewolucjonizmu syntetycznego. [H.K.1 AUTOGENICZNE CZYNNIKI - przeszczepy. AUTOGONIA • menopauza, niektóre postacie reumatyzmu. [S.S.] AUTOINTOKSYKACJA • samozapłodnienia. [E.P.] AUTOLIZA • nerwowy układ kręgowców). Czynnościowo a.u.n. jest związany z narządami wegetatywnymi: unerwia mięśnie gładkie przewodu pokarmowego, płuca, nerki, serce i naczynia krwionośne, narządy rozrodcze, skórę i liczne gruczoły. Czynność neuronów a.u.n. wymyka się spod kontroli wyższych ośrodków mózgowych bądź jest od nich zależna w ograniczonym stopniu. Większość bodźców trzewnych osiąga tylko zwoje a.u.n., w których napływające informacje są przetwarzane na bodźce ruchowe. A.u.n. jest zbudowany z neuronów ruchowych i czuciowych. Składa się z dwóch części: współczul-nego układu nerwowego, zwanego też sympatycznym, oraz przywspół-czulnego układu nerwowego, zwanego też parasympatycznym. Nerwy trzewne a.u.n. są zbudowane z dwu-ogniwowego łańcucha neuronów. Kadłuby neuronów pierwszego ogniwa leżą w mózgu lub rdzeniu. Są to neurony przedzwojowe, których włókna nie docierają wprost do narządów efektorowych (-»• efektory), lecz kończą się w zwojach a.u.n. Ze zwojów tych wybiegają włókna drugiego ogniwa nerwów trzewnych. Są to włókna zazwojowe, docierające do narządów unerwionych przez a.u.n. Kadłuby neuronów przedzwojowych układu współczulnego leżą u ssaków w piersiowo- -lędźwiowym odcinku rdzenia. Ich wypustki docierają do zwojów przykręgowych, połączonych gałęziami międzyzwojowymi w parzysty pień współczulny. Zwoje współczulne leżą blisko kręgosłupa, przeto włókna przedzwojowe układu współczulnego są krótkie, a włókna zazwojowe, dochodzące do unerwianych narządów — długie. Zakończenia synaptyczne neuronów układu współczulnego uwalniają ->• adrenalinę i ->• noradrenalinę. Impulsy docierające do narządów z układu współczulnego zazwyczaj wywierają efekt pobudzający, np. przyspieszają pracę serca i ruchy oddechowe, zwężają naczynia krwionośne i pod-; noszą ciśnienie krwi, ale równocześnie obniżają aktywność przewodu pokarmowego i jego gruczołów. Funkcją układu współczulnego jest zatem podnoszenie ogólnej aktywności organizmu. Układ ten odgrywa pierwszoplanową rolę w sytuacjach stresowych, w oko- licznościach wywołujących napięcie emocjonalne, wymagających pełnej mobilizacji organizmu. Uzyskuje wówczas przewagę nad anta- gonistycznym układem przywspółczulnym, który zazwyczaj oddziałuje na unerwiane narządy hamująco, z tym jednak, iż pobudza pracę przewodu pokarmowego i jego gruczołów. Przyspieszając procesy trawienia, wywołuje równocześnie obniżanie się temperatury ciała, zwalnianie akcji serca itp. Aktywność układu przywspółczulnego przeważa podczas snu, odpoczynku i psychicznego odprężenia, a zatem w okolicznościach sprzyjających nasileniu procesów wegetatywnych. Kadłuby neuronów przedzwojowych układu przywspółczulnego leżą w mózgu oraz w odcinku krzyżowym rdzenia kręgowego. Włókna części mózgowej układu przywspółczulnego wchodzą w skład kilku nerwów czaszkowych, a mianowicie okoruchowego, twarzowego, językowo-gardzielowego i błędnego. Głównym nerwem przywspółczulnym jest 45 AUTONOMICZNY UKŁAD NERWOWY mózg hamuje wydzielanie gruczołu (zowego hamuje wydzielanie ślinianek hamuje pracę serca zwęża drogi oddechowe pobudza ruchy zotqdka oraz pobudza wydzielanie soku trzustkowego pobudza ruchy jelit wywołuje skurcz pęcherza rozszerza naczynia narzqdów płciowych układ przywspół-czulny ^ "W^zwęża naczynia narzqddw pl-ciowych układ wspótozulny Autonomiczny układ nerwowy ssaków: III, VII, IX, X — nerwy czaszkowe (okoruchowy, twarzowy, je-zykowo-gardzielowy l biedny); l — zwój rzęskowy, 2 — zwój skrzydlowo-podniebienny, 3 — zwój uszny, < — zwoje szyjne, 5 — zwoje piersiowe, 6 — zwój trzewny, 7 — zwój krezkowy górny, S — zwój krezkowy dolny AUTOPLOIDY 46 nerw błędny, którego gałąź brzuszna wysyła gałązki do przewodu pokarmowego, tchawicy, oskrzeli, płuc, serca, wątroby, trzustki, śle- dziony, nerek i in. Zwoje przywspólczulne leżą w znacznym oddaleniu od ośrodkowego układu nerwowego, przeto włókna przedzwo-jowe są długie, a zazwojowe — krótkie. Mediatorem synaptycznym układu przywspól-czulnego jest ->• acetylocholina. Liczne narządy wewnętrzne mają podwójne unerwienie autonomiczne, współczulne i przywspółczulne. Natężenie ich pracy jest wypadkową oddziaływań obu części a.u.n. [A.J.] AUTOPLOIDY • poliploidalność. AUTOPOLIPLOIDY • samożywność. AWIFAUNA <łac. avis ornitofauna. ptak + fauna) AWIKULARIA <łac. avicula = ptaszek) — bezpłciowy osobnik w koloniach niektórych morskich mszywiołów charakteryzujący się długim narządem chwytnym, często w kształcie kaczego dzioba. [Cz.J.] AWITAMINOZY - rodopsyny, barwnika siatkówki oka. Wynikiem tego jest upo- śledzenie widzenia o zmierzchu, czyli -*• kurza ślepota. A. Bi wywołuje zanik osłonek AZOTU ATMOSFERYCZNEGO WIĄZANIE nielinowych w nerwach, co objawia się ich apaleniem, upośledzeniem czucia i poraże-liem kończyn. Towarzyszy temu utrata ape-ytu, osłabienie mięśni, chudnięcie, obrzęki, dewydolność krążenia i wreszcie śmierć. ^. Bi w swojej skrajnej postaci nosi nazwę :horoby beri- beri. Występuje wszędzie am, gdzie dieta jest obfita w węglowodany łbogie w witaminę Bi, np. w łuszczony i po-erowany ryż, białe pieczywo. A. PP powstaje v wyniku niedoboru witaminy PP, niezbęd-iej w procesach oksydacyjno-redukcyjnych. \. PP nazywa się p e l a g r ą i objawia zapa-eniem skóry prowadzącym do rozległych )wrzodzeń. A. 812 prowadzi do bardzo poważ-iego schorzenia krwi, zwanego anemią : ł o ś l i w ą. Najczęściej jest ona wynikiem 3raku wewnętrznego czynnika krwiotwórczego o charakterze białka, wytwarzanego w żołądku, a niezbędnego do wchłaniania witami-iy Biz z pożywieniem. Objawem typowym a. C jest szkorbut, zwany również S n i l c e m, czyli choroba dziąseł. Dochodzi do ich obrzęku, krwawienia, obruszania, a nawet wypadania zębów, spada ogólna odporność na zakażenia, pojawia się kruchość kości i naczyń krwionośnych. Szkorbut występował często u żołnierzy, których pożywienie składało się głównie z konserw. Główną postacią a. D jest krzywica, występująca u noworodków i osobników młodocianych. Brak witaminy D prowadzi bowiem do zaburzeń prawidłowej mineralizacji kości. A. D jest coraz rzadszym schorzeniem, dzięki postępującej higienie, racjonalnemu żywieniu niemowląt, a także możliwości stosowania gotowych preparatów witaminowych. [S.S.] AZOOSPERMIA • aminokwasy egzogenne), przy którym jeszcze ustala się równowaga azotowa — jeżeli równocześnie w diecie znajduje się dostateczna ilość cukrów i tłuszczów dla pokrycia zapotrzebowania energetycznego. Jeżeli ilość pobranego azotu przeważa nad ilością wydalanego, wówczas mówi się o dodatnim a.b. Stan ten występuje jako fizjologiczny np. u rosnących organizmów, w okresie ciąży oraz w czasie rekonwalescencji, gdy następuje budowa lub regeneracja tkanek. Gdy strata azotu przewyższa jego pobieranie, mówi się o ujemnym a.b. Jest to stan patologiczny, występujący przy głodowaniu, niedożywieniu, w chorobach gorączkowych, po oparzeniach i urazach. W okresie ujemnego a.b. organizm korzysta z własnych białek strukturalnych, czemu towarzyszy zmniejszenie się ilości białka 'w krwi. [M.S.-K.l AZOTU ATMOSFERYCZNEGO WIĄZANIE — wbudowywanie azotu atmosferycznego do związków organicznych przez pewne żyjące w stanie wolnym bakterie glebowe (Azoto- bacter i Clostridźum), przez żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi bakterie (Rhizo-bium) oraz sinice (Wostoc). Największe zna- czenie dla rolnictwa ma symbiotyczne zaopatrywanie roślin motylkowych w azot przez bakterie żyjące w brodawkach korzeniowych AZOTU KRĄŻENIE 48 tych roślin. Chemizm wiązania azotu atmosferycznego jest podobny u wolno żyjących i symbiotycznych bakterii. W pierwszym etapie uczestniczy enzym zwany nitrogenazą, który w obecności dodatkowych czynników redukuje wolny azot do amoniaku, a ten jest z kolei wbudowywany do związków organicznych w procesie aminacji. Zob. też: azotu obieg. [M.S.-K.] AZOTU KRĄŻENIE -<• azotu obieg. AZOTU OBIEG, azotu krążenie — cykl przemian azotu oraz jego związków nieorganicznych i organicznych prowadzący do zachowa- nia równowagi w rozłożeniu tego pierwiastka w przyrodzie. W atmosferze znajduje się stała ilość (ok. SO^/o) azotu cząsteczkowego (N2) oraz śladowe ilości amoniaku (NHa) i tlenków azotu (NO i NOz), powstających z azotu i tlenu wskutek wyładowań elektrycznych. Związki NH3, NO i NOz dostają się wraz z opadami do gleby i wody, gdzie tworzą odpowiednio: jony amonowe (NH<1'), azotynowe (NOtT) i azotanowe (NO 3"). N2 atmosferyczny jest wykorzystywany bezpośrednio przez żyjące w stanie wolnym bakterie glebowe (Azotobacter i Clos-tridium) oraz. pewne sinice (Nostoc), wbudo-wujące go we własne związki organiczne. Rośliny czerpią azot z gleby i wody głównie w formie jonów NH^" i N03", a następnie wprowadzają ten pierwiastek w aminokwasy i z nich syntetyzują białka. Rośliny motylkowe mogą wykorzystywać N2 z atmosfery przy współdziałaniu symbiotycznych bakterii z rodzaju Rhizobium, które wnikają do komórek korzeni i stymulują w nich tworzenie -»• brodawek. Zwierzęta roślinożerne pobierają azot głównie z białkami roślinnymi, mięsożerne — również z białkami innych zwierząt; w pożywieniu zwierząt azot zawarty jest też częściowo w innych związkach organicznych i nieorganicznych. Zwierzęta rozkładają białka pokarmowe do aminokwasów i z nich budują własne białka. Po obumarciu bakterii glebowych, roślin i zwierząt znajdujące się w nich białka i prostsze związki organiczne są rozkładane przez bakterie gnilne — głównie do NH^". Jon ten jest również wydalany do atmosfera N; NO NOi NHs Hz r- " 1.1 s S f j j rośliny | ^| zwierztta | .§• l białko) |—'J l białko) | 8 l .f i | c C ^ { "r S E •§ l" i ^ -Ł glebo gnicie, nitryfikacja NH^NOa^NOs" Schemat obiegu azotu w przyrodzie środowiska wodnego przez pewne zwierzęta (amonioteliczne), jako produkt przemiany azotu białkowego. Inne zwierzęta wydalają azot powstały z przemiany białek w formie mocznika (zwierzęta -<• ureoteliczne) lub kwasu moczowego (zwierzęta ->• urikoteliczne). Te związki również rozkładane są przez bakterie gnilne do NH^". Jony NHi1" znajdujące się w wodzie lub glebie mogą być z powrotem wy- korzystywane bezpośrednio przez rośliny lub ulegają procesowi nitryfikacji przez samo-żywne bakterie —r nitryfikacyjne. Bakterie te utleniają Nl-Lt"*" do NOJ" (Nitrosomonas), a następnie do NO i" (Nitrobacter), a energię wyzwoloną w tych reakcjach zużywają w procesach anabolicznych. Azotany mogą być bezpośrednio wykorzystywane jako źródło azoru przez rośliny, mogą gromadzić się w glebie (np. złoża saletry chilijskiej) lub ulegać rozkładowi przez bakterie ->• denitryfikacyjne. Denitryfikacja zachodzi beztlenowe, a w procesach oddechowych tych bakterii zamiast tlenu jako biorca elektronów jest wykorzystywany N05", w wyniku czego zachodzi re- dukcja tego jonu bądź do NH^, który przechodzi do gleby, bądź do N2, który uzupełnia zapasy azotu w atmosferze. Zob. też: biogeo- chemiczne cykle. [M.S.-K.] 49 BAKTERIE B Bi, 82 -> krzyżowanie wsteczne. B ZWIĄZEK -* glikokortykosterydy. BABIE LATO — potoczne określenie kilkunastu ciepłych dni jesiennych, w okresie których młode pająki wielu gatunków przędą masowo długie nici. Pająki wraz z nićmi porywane są przez wiatr i to ułatwia im przenoszenie się na duże odległości i wyszukiwanie kryjówek na zimę. [Cz.J.] BAERA PRAWO ->• rozwojowe prawo. BAERA TEORIA, teoria listków zarodkowych — teoria, która zakłada, że pojawianie się warstw zarodkowych — ektodermy, endo- dermy i mezodermy — jest u zarodków kręgowców zjawiskiem powszechnym, a narządy z nich powstające są podobne, czyli przyjmuje istnienie pełnej homologii warstw zarodkowych i powstających z nich narządów. Teoria została ogłoszona przez C. E. Baera w 1828 r., w dalszych latach została uzupełniona pracami R. Remaka, J. P. Mullera i A. O. Ko-walewskiego, rozszerzona na bezkręgowce i stała się podstawą dla sformułowania przez E. Haeckla prawa ->• biogenetycznego. W miarę rozwoju embriologii B.t., nawet w odniesieniu tylko do kręgowców, nie okazała się w pełni słuszna, istnieją bowiem przykłady narządów bez wątpienia homologicznych, ale pochodzących z różnych warstw zarodkowych, np. zęby u kręgowców mogą pochodzić z ektodermy bądź z endodermy. W nauczaniu biologii teoria ma jednak nadal ogromne znaczenie, gdyż w przeważającej liczbie przypadków narządy homologiczne istotnie pochodzą z tego samego materiału zarodkowego. [Cz.J.l BAKCYL <łac. bacillum = laseczka) — zarazek, drobnoustrój wywołujący chorobę; określenie przestarzałe. (Cz.J.] BAKTERIE (Bacterźophyceae) — jednokomórkowe organizmy prokariotyczne, wielkości od 0,1 do kilkunastu mikrometrów, zaliczane do roślin lub wyodrębniane razem z sinicami w osobne królestwo bezjądrowych. B. mają róż- norodne kształty. Mogą być kuliste (->• ziarniaki), wydłużone (-»• pałeczki), spiralne (->• krętki) lub nitkowato rozgałęzione (-»• pro- mieniowce). B. kuliste mogą się grupować po dwie (dwoinki), tworzyć łańcuszki (-»• paciorkowce) lub nieregularne skupienia (->• gron- kowce). Komórka b. otoczona jest błoną cyto-plazmatyczną, a także (poza Mycoplasmatates) ścianą komórkową i niekiedy otoczką śluzową (->• otoczka b.). Narządem ruchu u b. są ->• rzęski bakteryjne. W cytoplazmie mieszczą się rybosomy, mezosomy (zawierające enzymy i spełniające rolę mitochondriów), substancje zapasowe oraz u b. samożywnych ziarna chro-matoforowe, zawierające barwniki. B. nie mają wyodrębnionego jądra; jego odpowiednikiem jest -»• nukleoid — nie oddzielony błoną od reszty cytoplazmy, a zawierający - »• genofor zbudowany z DNA w formie zamkniętego pierścienia. W komórkach wielu gatunków b. oprócz genoforu występują także znacznie mniejsze od niego cząsteczki DNA, zwane plazmidami. B. rozmnażają się przez podział komórki, poprzedzony replikacją ge- noforu. U niektórych b. wykazano zjawiska płciowe (->• koniugacja u b.). Pewne gatunki mogą wytwarzać wewnątrz komórki po jednym zarodniku (->• endospora), stanowiącym postać przetrwalnikową, pozwalającą przetrzymać niekorzystne warunki (wysychanie, wysoka temperatura). Większość b. należy do organizmów cudzożywnych, żyjących jako roztocza lub jako pasożyty czerpiące gotowe związki organiczne z innych organizmów. Pozostałe są samożywne, zdolne do przyswajania dwutlenku węgla albo w procesie fotosyntezy, albo w procesie chemosyntezy. Te ostatnie uzyskują energię z przeprowadzanych przez siebie procesów utleniania związków nieorganicznych zawierających siarkę (b. -> siarkowe), azot (b. -»• nitryfikacyjne), żelazo (b. ->• żelazowe) lub też z utleniania wodoru (b. wodorowe). Przemiana materii może zachodzić w obecności wolnego tlenu lub bez niego (-*• beztlenowe b.). Azot pobie- 4 Leksykon biologiczny BAKTERIOBÓJCZE ŚRODKI 50 Schemat budowy komórki bakteryjnej: l — tim-brie, 2 — otoczka, 3 — ściana komórkowa, 4 — błona cytoplazmatyczna, 5 — cytoplazma, 6 — substancja jądrowa, 7 — ziarnistości zapasowe, 8 — rzęska rają z różnych związków, jak sole amonowe, azotany, aminokwasy, a niektóre mogą go czerpać z atmosfery w postaci N2. Dzięki tak różnorodnym właściwościom fizjologicznym b. są szeroko rozpowszechnione i mogą występować nawet w takich środowiskach, w których żadne inne formy nie są zdolne do życia. Mają ogromne znaczenie biologiczne jako jeden z głównych czynników utrzymują- cych krążenie materii w przyrodzie i oddziałujących na właściwości gleby. Człowiek wykorzystuje je na szeroką skalę przede wszystkim w różnych gałęziach przemysłu spożywczego (fermentacja mlekowa, octowa, produkcja kiszonek). Wiele b. ma działanie chorobo- twórcze, a nawet wywołuje groźne epidemie (np. prątki gruźlicy, pałeczki duru brzusznego i czerwonki, przecinkowce cholery, maczu- gowce błonicy, paciorkowce i gronkowce wywołujące schorzenia ropne). B. dostrzegł, i po raz pierwszy opisał, A. Leeuwenhoek w skon- struowanym przez siebie mikroskopie (1686— —1687); nazwę nadał im Ch. G. Ehrenberg w 1838 r., ale dokładne prace nad funkcjami życiowymi b. rozpoczęły się dopiero od czasów L. Pasteura (1822—1895). Dokładne poznanie struktury i genetyki b. stało się możliwe dzięki skonstruowaniu mikroskopu elektronowego oraz zastosowaniu metod biochemicznych. Zob. też: brodawkowe bakterie; denitryfika-cyjne bakterie; octowe bakterie. [H.K.] BAKTERIOBÓJCZE ŚRODKI, bakteriocydy — substancje zabijające komórki bakteryjne przez niszczenie struktur komórkowych albo przez zahamowanie z reguły wszystkich pro- cesów życiowych. Należą tu: hipertoniczne roztwory soli — odciągające wodę z proto-plazmy komórkowej; substancje utleniające (HzOs, ozon, chlor, podchloryny i in.) — powodujące utlenianie większości metabolitów komórek bakteryjnych; substancje rozpusz- czalne w lipidach (alkohole alifatyczne, węglowodory, fenole itp.) — przenikające przez błony komórkowe i wywołujące denaturację białka. [M.S.-K.] BAKTERIOCHLOROFIL -» chlorofile. BAKTERIOCYDY (bakteria + łac. caedo = zabijam) ->• bakteriobójcze środki. BAKTERIOFAGI (bakteria + gr. phagem •= jeść), fagi, wirusy bakteryjne — ^-r wirusy zakażające bakterie. B. zbudowane są z kwasu nukleinowego (DNA lub RNA) otoczonego osłonką białkową, często wydłużającą się w ogonek, przez który nić kwasu nukleinowego jest wstrzykiwana do komórki bakteryjnej; osłonka białkowa pozostaje na zewnątrz. B. występują w postaci zjadliwej lub łagodnej. Po zakażeniu komórki bakteryjnej b. zjadliwym jego DNA namnaża się (replikuje) w cytoplazmie gospodarza, tworząc wiele kopii, z których każda dobudowuje c^onkę białkową i jako nowa cząstka — po rozpadzie, czyli lizie komórki gospodarza — zdolna jest do zakażania następnych komórek. Proces taki powoduje powstawanie typowych -»- łysinek bakteryjnych. Natomiast DNA b. łagodnych po wniknięciu do komórki bakteryjnej nie pozostaje w jej cytoplazmie, lecz wbudowuje się w jej chromosom (genotor), stając się ->• profagiem, który replikuje się razem z chromosomem komórki bakteryjnej i może z nią współżyć przez wiele pokoleń, nie przejawiając szkodliwego działania (->• lizogenia). B. są specyficzne dla poszczególnych gatunków bakterii, a czasem nawet dla ich odmian. Dzięki prostej hodowli, szybkiemu namnaża-niu się oraz tworzeniu mutantów łatwych do odróżnienia po kształcie i wielkości łysinek. 51 BALSAM KANADYJSKI b. stanowią doskonały materiał do badań genetycznych i dostarczyły najdokładniejszych danych dotyczących struktury genu. Zob. też: transdukcja. [H.K.] BAKTERIOLOGIA • mikrobiologii poświęcony badaniu, wykorzystaniu i zwalczaniu bakterii. Wyróżniamy poddyscypliny b., jak b. ogólna, lekarska, weterynaryjna, sanitarna, epidemiologiczna oraz genetyka bakteryjna. [W.R.] BAKTERIORYZA • brodawkowych z rodzaju Rhizobium i -»• promie- niowców, z roślinami wyższymi, zwłaszcza motylkowymi. Dzięki temu współżyciu rośliny wyższe zdobywają cenny dla nich azot, wią- zany z powietrza w procesie zwanym wiązaniem -»• azotu atmosferycznego. O znaczeniu tego procesu w naturze, a następnie wykorzy- stywaniu go przez rośliny wyższe najdobitniej świadczy fakt, że hektar łubinu może wiązać ponad 200 kg azotu w ciągu jednego okresu wegetacyjnego. Zjawisko b. wykorzystane jest w stosowaniu płodozmianu, a rośliny motylkowe można uprawiać na glebach bardzo ubogich w azot. [Cz.J.] BAKTERIOSTATYCZNE CZYNNIKI (bakteria + gr. statźfcós = utrzymujący równowagę) — substancje hamujące podział, mnożenie i wzrost bakterii. Wpływają hamująco na określone procesy metaboliczne, unieczynnia-jąc najczęściej enzymy katalizujące te procesy (- >• antymetabolity). Do szczególnie silnie działających należą sulfonamidy i antybiotyki; w większych stężeniach mogą one działać bakteriobójczo. [M.S.-K.] BAKTEROIDY (bakteria + gr. eźdos = wygląd, postać) ->• brodawkowe bakterie. BAKTERYJNE NAWOZY — hodowle bakterii podnoszących stopień żyzności gleby, poprawiających jej skład i strukturę; dodaje się je do wysiewanego ziarna lub bezpośrednio do gleby. B.n. (Nitragina, Nitrokultura, Nitra-dix) zawierające hodowle bakterii brodawkowych z rodzaju Rhizobium są stosowane pod uprawy roślin motylkowych. Plony niektórych roślin, zwłaszcza pomidorów i ziemniaków, można podwyższyć stosując b.n. zawierające hodowle wolno żyjących bakterii z rodzaju Azotobacter, wiążących azot atmosferyczny. [W.R.] BALBIANIEGO PIERŚCIENIE ->• pufy. BALDACH — -> kwiatostan groniasty prosty o osi silnie skróconej. Kwiaty osadzone na długich szypuikach wyrastają bardzo blisko siebie przy szczycie osi. Najstarsze kwiaty osadzone są na obwodzie b., najmłodsze zaś w środku. Występuje np. u czosnku. [E.P.] BALDACH ZŁOŻONY — ->• kwiatostan groniasty złożony. Oś główna kwiatostanu jest silnie skrócona, tak że rozgałęzienia boczne pierwszego rzędu (promienie baldachu) wyrastają mniej więcej na tej samej wysokości. Osie boczne pierwszego rzędu, a zwykle również oś główna, są zakończone mniejszymi baldachami zwanymi baldaszkami. Występuje u przedstawicieli rodziny baldaszko-watych (Umbelliferae), np. u marchwi i kopru. [E.P.] BALDACHOGRONO — -c kwiatostan groniasty, w którym kwiaty, o niejednakowej długości szypuikach, układają się mniej więcej w jednej płaszczyźnie. Występuje np. u ja-rzębu i dzikiego bzu czarnego. [E.P.] BALDASZEK ->• hałdach złożony. BALDWINA EFEKT — przekształcanie się zmian niedziedzicznych w zmiany dziedziczne. J. M. Baldwin (1896) uważał, że modyfikacje cech wywołane długotrwałym działaniem określonego środowiska utrwalają się genetycznie i stają się dziedziczne. Obecnie przyjmuje się, że B.e. powstaje w wyniku ->• asymilacji genetycznej. [H.K.] BALSAM KANADYJSKI — gęsta, żółtawa ciecz uzyskiwana z żywicy jodły balsamicznej (Abźes balsamea), występującej w Ameryce Płn. Dzięki korzystnemu współczynnikowi załamania światła, b.k. znalazł zastosowanie w anatomii mikroskopowej: służy do zamykania między szkiełkami podstawowym i nakrywkowym odpowiednio przygotowanych skrawków tkanek. Rozpuszcza się w ksylenie, toluenie, benzenie i innych rozpuszczalnikach organicznych, w zetknięciu z powietrzem BANGA CHOROBA 52 stopniowo gęstnieje aż do stwardnięcia. Od szeregu lat b.k. jest coraz powszechniej zastępowany żywicami syntetycznymi. [A.J.1 BANGA CHOROBA ->- brucelloza. BANKI BIOLOGICZNE — wyspecjalizowane ośrodki przeznaczone do zbierania i utrzymywania przy życiu komórek, tkanek lub narządów. Jako pierwsze powstały banki krwi ludzkiej, specjalizujące się w gromadzeniu i przechowywaniu krwi niezbędnej do transfuzji i operacji z zastosowaniem płuco-serca Banki tkanek zakładane są w celach badawczych, hoduje się w nich tkanki wolne od mikroorganizmów. Rozważane są projekty założenia banków narządów ludzkich dla dokonywania przeszczepów oraz banków gene- tycznych, w których przechowywane byłyby plemniki i komórki jajowe gatunków i ras dzikich, a także wyhodowanych przez czło- wieka. W przyrodzie szereg gatunków ginie, a w hodowli człowiek dokonuje selekcji i krzyżówek, dobierając genotypy tylko z punktu widzenia swoich potrzeb, przyczyniając się tym samym do ujednolicania genetycznego populacji zwierząt hodowlanych, szczególnie silnie w przypadku sztucznego unasiennienia (spermą jednego samca zaplad-nia się setki samic). Banki genetyczne miałyby, w razie potrzeby, służyć do odnowienia zasobu genów. [Cz.J.] BANKI BŁONIASTE -^ półkoliste przewody. BANKOWY GRUCZOŁ -> krokowy gruczoł. BARBITURANY — pochodne kwasu barbiturowego (malonylomocznika) powstające przeważnie przez podstawienie atomów wodoru przy węglu 5 różnymi rodnikami alifatycznymi i aromatycznymi. Ce H ^c- NH \0 OC»T /" -1^ C H->C5 2 CO /\ / \. 3 / C^ H 5 OC— — NH OC- -NH lumin al kwas barbiturowy Jeżeli atom tlenu przy węglu 2 jest zastąpiony siarką, to powstają tiobarbiturany. B. używane są w lecznictwie jako środki nasenne lub przeeiwepileptyczne. Do najważniejszych należą: weronal, luminal, feno- doTm, ewipan. Są też stosowane do narkozy. [M.S.-K.1 BARKOWY PAS -» obręcz kończyny przedniej. BARORECEPTORY - chlorofili, ->• karotenoidów i ->• fikobilin. U wszystkich roślin zielonych jedynym b.a. przekazującym pochłonięty kwant energii świetlnej bezpośrednio reakcji fotochemicznej jest chlordlil a. U bakterii fotosyntetyzujących takim b.a. jest bakterio-chlorofil. Inne b.a. przenoszą zaabsorbowaną przez siebie energię na chlorofil a lub bakte-riochlorofil. Barwniki karotenoidowe, które znacznie silniej od chlorofilu pochłaniają pro- mieniowanie niebieskozielone i zielone, oraz fikobiliny, które pochłaniają promieniowanie zielonożółte, przekazując zaabsorbowaną energię chlorofilowi, rozszerzają zakres długości fal świetlnych wykorzystywanych w procesie fotosyntezy. [M.S.-K.] BARWNIKI HISTOLOGICZNE — duża grupa związków chemicznych, pochodnych aniliny, wykorzystanych przez histologów do barwienia tkanek i składników komórkowych. Zaletą b.h. jest ich specyficzne powinowactwo do niektórych składników tkanek lub orga- 53 BARWY ZWIERZĄT nelli komórkowych. Umożliwia to barwne zróżnicowanie struktur komórkowych lub różnych rodzajów tkanek, i to zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych. B.h. .dzielimy na grupy albo według ich specyficznego działania na określone składniki komórek i tkanek, albo według ich właściwości chemicznych. Do pierwszych należą np. b.h. jądra (karmin, zieleń metylowa, błękit metylenowy, hematoksy-lina, brazylina) lub cytoplazmy (fuksyna kwaśna, zieleń jasna, błękit anilinowy, eozy-na) itd., do drugich — b.h. kwaśne i zasadowe. Oprócz b.h. syntetycznych dysponujemy niewielką liczbą naturalnych b.h., do których należą hematoksylina, otrzymywana z drzewa Hematoxylin campechianum, lub brazylina, wydobywana z drzewa Caesalpina crźsta. B.h. rozpuszczają się najczęściej w wodzie lub roztworach alkoholowych. [W.K.] BARWNIKI KRWI -r oddechowe barwniki. BARWNIKOWA KOMÓRKA chromatofor. BARWY ROŚLIN — zabarwienie części okrywowych lub całych roślin pochodzące od barwników zawartych w komórkach, a także od właściwości strukturalnych tkanek, tj. od stopnia pochłaniania, załamywania i odbijania promieniowania słonecznego przez różne ich elementy składowe. Najbardziej znamienne dla roślin zabarwienie zielone powodują ->• chlorofile zawarte w plastydach komórek fotosyntetyzujących, odbijające promienie zielone i podczerwone. Żółte i pomarańczowe zabarwienie powodują barwniki bezpostaciowe lub krystaliczne zaliczane do barwników -»• flawonowych i —>• karoteno-idów, odbijające promienie żółte i czerwone, zlokalizowane w plastydach lub rozpuszczone w soku komórkowym. Nadają barwę korzeniom marchwi, kwiatom jaskra żółtego, pierwiosnka. Czerwone zabarwienie pochodzi najczęściej od ->• antocyjanin, barwników rozpuszczonych w soku komórkowym. Barwa ich i kolor zależy od pH soku komórkowego i w środowisku zasadowym jest niebieska. Kwiaty niektórych roślin (np. groszku, niezapominajki), zawierające te barwniki, zmieniają barwę z czerwonej na niebieską i odwrotnie, zależnie od stanu podłoża i metabolizmu. Antocyjaniny i barwniki flawonowe mają bardzo podobną budowę chemiczną, dlatego nieznaczne zmiany w metabolizmie powodują, że blisko spokrewnione rośliny, posiadające te barwniki, mają kwiaty żółte, czerwone lub niebieskie. Różne barwy i ich odcienie zależą nie tylko od ilości barwników, ale także od jakości podłoża, w tym szczególnie od stopnia pochłaniania i odbijania promieni świetlnych przez struktury, w których barwniki są zawarte. Białe zabarwienie związane jest z cał- kowitym odbiciem światła przez pęcherzyki powietrza znajdujące się w przestworach międzykomórkowych żywych tkanek, np. w płatkach kwiatów. [Cz.J.] BARWY ZWIERZĄT — zabarwienie pokrycia ciała lub całego ciała powodowane przez dwa czynniki: barwniki i strukturę tkanek (barwy strukturalne), a w tym ostatnim przypadku szczególnie przez strukturę pokrycia ciała. Barwy strukturalne powstają na skutek interferencji, tj. gubienia się określonych promieni świetlnych odbitych na warstwach komórkowych, rogowych lub chitynowych, pokrywających ciało. Biała barwa motyli powstaje przez odbicie promieni na gładkich łuskach pokrywających ich ciało, złota — przez całkowite odbicie światła na powierzchni łusek o kratkowanej strukturze. Barwników u zwierząt jest na ogól niewiele. Hemoglobina za- warta w krwi może powodować czerwone zabarwienie w tych częściach ciała, gdzie naczynia krwionośne podchodzą tuż pod naskórek (np. wargi człowieka, grzebień u kur, korale u indyka). Inne barwniki rozproszone są w cytoplazmie komórek okrywających ciało lub zlokalizowane w specjalnych komórkach naskórka, zwanych chromatoforami. W chro-matoforach najpowszechniej występują barwniki żółtozielone, ogólnie nazwane l i p o -chromami, poza tym ->• melaniny, o barwie szarej, brunatnej lub czarnej. Pierwsze spokrewnione są z barwnikami roślinnymi, karotenem i ksantofilem, drugie są typowe dla zwierząt. Synteza melanin, prócz zależności genetycznych, w pewnym stopniu kontrolowana jest przez środowisko. Osobniki tych samych gatunków żyjące w okolicach chłodnych i wilgotnych wykazują ciemniejsze zabarwienie aniżeli żyjące w okolicach ciepłych i suchych. Motyle i ptaki żyjące w dużych miastach mają więcej melanin niż okazy żyjące na wsi. Przyczyną jest duża ilość w miastach dwutlenku siarki i ołowiu (-»• mela- ^fŁBHOr jest Pl -as^ nun r od«yła< z myśl^ pełny i ki«rui Zwróc< na f u n •organu wżył morfol l bi«chei ewołuc Matom Bytem tytko t< or«zje« które l prz«d«i ogólno LCKSY pewną istotny hictory ni« uży infórmi LEKSY zało««r odbiór znaczei p«i»ć« i««kck teki* —uczył badacz BASEDOWA CHOROBA 54 piżm przemysłowy). Wiele zwierząt (głowo-nogi, skorupiaki, owady, ryby, płazy i gady) może zmieniać barwy. Zmiany powodowane są przemieszczaniem się ziaren pigmentu w chromatoforach oraz skurczem lub rozkurczeni chromatoforów. U głowonogów np. w pokryciu ciała występują trzy kategorie chromatoforów: zawierające barwnik żółty, pomarańczowy i czarny. Skurcze lub rozkurczę wymienionych kategorii chromatoforów powodują odpowiednią zmianę barwy ciała. Zmiany regulowane są przez system nerwowy i wyzwalane przez światło padające na siatkówkę oka. Niekiedy zabarwienie ciała zwierzęcia może zależeć od pokarmu wypełniającego przewód pokarmowy, co jest częste u robaków płaskich, w zasadzie pozbawionych barwników. Może zależeć także od ciała tłuszczowego (skorupiaki), które jest zwykle żółtawe, albo od gonad (meduza chelbi modrej). Jaskrawo zielono zabarwione stułbie barwę swą zawdzięczają symbiotycznym glonom zamieszkującym ich komórki. U zwierząt barwy mają ogromne znaczenie biologiczne. Poza ochroną (maskują zwierzę w środowisku) i odstraszaniem rola ich polega także na niedopuszczaniu do organizmu nadmiaru pro- mieniowania nadfioletowego, które może wywoływać powstawanie fotoproduktów, w nadmiarze szkodliwych dla zwierząt. [Cz.J.] BASEDOWA CHOROBA — choroba spowodowana zaburzeniem czynności wydzielniczej tarczycy polegającym na znacznej nadczyn-ności tarczycy, objawiająca się powiększeniem gruczołu, drżeniem rąk, kołataniem serca, nerwowością, podwyższoną ciepłotą ciała oraz wytrzeszczem gałek ocznych (ten ostatni objaw może być wywołany także innymi czynnikami). Normalne wydzielanie tyroksy-ny z tarczycy znajduje się pod kontrolą hormonu przysadki -»• tyreotropiny. W B.ch. istnieje nie znane jeszcze pozaprzysadkowe źródło substancji pobudzającej tarczycę podobnie jak tyreotropina. Nie działa tu jednak sprzężenie zwrotne, występujące normalnie między przysadką a tarczycą, i w rezultacie gruczoł pobudzany jest ciągle i nadmiernie do syntezy hormonu, który w dużych ilościach działa toksycznie na ustrój. [S.S.] BATIAL • kotka u wierzb. [E.P.1 BAZOFILE - granulocytów zasadochłon-nych. [A.J.1 BAZYDIOSPORY • inter- kalarnie albo -»• bazalnie, tj. między kolejnymi odcinkami łodygi lub u podstawy rosnącego organu. B.w. zachodzi np. w toku różni- cowania się liści. Zdolność długotrwałego b.w. mają liście traw. [E.P.1 BAZYTONIA — zachowanie się zwierząt. Zob. też: behawioryzm. [A.K.] BEHAWIORYZM • sagowce: miały nie rozgałęzione pnie, wielkie pierzaste liście, ale różniły się budową szparek. Istniały również gatunki o nie podzielonych liściach. Za- sadnicze różnice dotyczyły budowy organów generatywnych. U najlepiej poznanego przedstawiciela rodzaju Cycadeoidea krótki, bul- wiaste zgrubiały pień, pokryty nasadami obumarłych liści, na szczycie dźwigał pęk wielkich liści. Kwiaty tworzyły się na starszych częściach pnia, w kątach obumarłych liści. Kwiat był obupłciowy, osadzony na krótkiej szypułce, posiadał u nasady osi kwiatu łuski płonne, ponad nimi spiralnie ustawione mikrosporofile z licznymi mikrosporangiami. Powyżej na zgrubiałej osi występowały spiralnie rozmieszczone zalążki. Między nimi występowały łuski międzynasienne, otulające zalążki w ten sposób, iż wystawały tylko rurkowato wydłużone, mikropylarne części ich integumentów. Później łuski te obejmowały również nasiona. W nasionach powstawał zawsze jeden tylko zarodek o dwu liścieniach magazynujących substancje zapasowe, co jest cechą ewolucyjnie zaawansowaną. Jak widać, u b. pojawiają się pewne tendencje rozwojowe nawiązujące do roślin okrytonasiennych. Jakkolwiek nie można traktować b. jako bezpośrednich przodków roślin okrytonasiennych, grupa ta ma wielkie znaczenie dla badań nad ich pochodzeniem. [E.P.] BENTOS • endostyl. Otwór odbytowy leży przed końcem ciała. Układ krwionośny zamknięty, serca brak. Cewka nerwowa w położeniu grzbietowym, wybiegające z niej nerwy mają układ segmentalny. Narządów zmysłów brak. Narządami wydalniczymi są ne-frydia. Rozdzielnopłciowy; gamety wypadają do przestrzeni okołoskrzelowej, skąd wydostają się na zewnątrz przez otwór odpływowy. Charakterystyczną cechą lancetnika jest metameria, widoczna w budowie wielu na- BEZPŁCIOWE ROZMNAŻANIE 14 11 10 Lancetnik: A — pokrój ciała, B — niektóre narządy wewnętrzne; l — dziób, 2 — wąsiki, 3 — skórny (ald grzbietowy, 4 — skórny fałd boczny, 5 — miosepty, 6 — miomery, 7 — gonada, 8 — otwór odpływowy, » — odbyt, 10 — błona falująca, 11 — gardziel, 12 — struna grzbietowa, 13 — cewka nerwowa, 14 — szpary skrzelowe, 15 — worek wątrobowy, 16 — przestrzeń okoloskrzelowa, 17 — jelito rządów. Rysem bardziej osobliwym jest asymetria narządów lewej i prawej części ciala. Żyje na dnie morza, częściowo zagrzebany w piasku. [A.J.l BEZJAMOWCE, miąższniaki, acelomaty (Acoelomata) — grupa zwierząt obejmująca prymitywne ->• trójwarstwowce, w stadium dorosłym nie mające jam ciała. Pierwotna jama ciała jest u nich wypełniona parenchy-mą, a wtórna jest ograniczona do światła gonad. Należą tu robaki płaskie i wstężnice. Zob. też: jamy ciała. [Cz.J.) BEZJĄDROWCE ->• prokarionty. BEZJĄDRZASTE KOMÓRKI — l) komórki wtórnie nie posiadające jądra komórkowego, w przeciwieństwie do komórek jądrzastych. W stadiach młodocianych wszystkie komórki posiadają jądro komórkowe, ale w związku z pełnieniem wyspecjalizowanej funkcji w stadium dojrzałym mogą być pozbawione jądra, jak krwinki niektórych ssaków; 2) w mniej ścisłym znaczeniu komórki naskórka u niektórych bezkręgowców — jądra komórkowe tych komórek naskórka wycofały się do głębszych warstw ciała, a z komórkami na- skórka łączą się tylko wąskimi pasmami cyto-plazmy. [Cz.J.] BEZKRĘGOWCE (Jnuertebrata) — grupa zwierząt w obrębie podkrólestwa wielokomórkowców charakteryzująca się brakiem kręgo- słupa. Podział zwierząt wielokomórkowych na b. i kręgowce jest podziałem sztucznym, ponieważ opiera się tylko na jednym kryterium, tj. na obecności lub nieobecności szkieletu osiowego, i jest odbiciem dawnej tendencji wyodrębniania kręgowców jako zwierząt najbliżej spokrewnionych z człowiekiem. Niemniej podział ten jest utrzymywany do dziś jako praktyczny w nauczaniu zoologii systematycznej, przedmiotu bardzo obszernego. B. obejmują 24 typy liczące ponad milion gatunków, kręgowce natomiast tylko jeden typ. [Cz.J.] BEZOWODNIOWCE (Anamnia, Anamniota) — niższe kręgowce, których zarodki nie tworzą -•>• błon płodowych. Należą do nich kręgouste, ryby i płazy. Rozwój b. zazwyczaj przebiega w wodzie, u licznych gatunków pojawia się stadium larwalne. [A.J.] BEZPŁCIOWE ROZMNAŻANIE, rozmnażanie aseksualne, rozmnażanie wegetatywne, rozmnażanie agamiczne — ogólne określenie w szczegółach bardzo różnych sposobów rozmnażania się roślin i zwierząt, ale nie związanych z wytwarzaniem specjalnych komórek rozrodczych, w przeciwieństwie do rozmnażania płciowego. W tym typie rozmnażania, najogólniej ujmując, oddziela się polowa lub część organizmu macierzystego i daje nowego osobnika. U bakterii powstanie prostego przewężenia i rozdział komórki na dwie części jest sposobem b.r. Zob. też: agamogonia; mo-nogonia; rozmnażanie się roślin; rozmnażanie się zwierząt. [Cz.J.] BEZSZCZĘKOWCE 58 BEZSZCZĘKOWCE -»• bezżuchwowce. BEZTLENOWCE, anaeroby, anaerobionty — organizmy żyjące wyłącznie w ściśle beztlenowych warunkach (bezwzględne b.) oraz or- ganizmy mogące żyć zarówno w nieobecności, jak i w obecności wolnego tlenu (względne b). B. są liczne drobnoustroje oraz niektóre pasożyty człowieka i zwierząt, np. tasiemce. [W.R.] BEZTLENOWE BAKTERIE — bakterie rozwijające się wyłącznie w ściśle beztlenowych warunkach (bezwzględnie b.b.) lub czasowo zdolne do rozwoju w środowisku pozbawionym wolnego tlenu (względnie b.b.). Rozwój bezwzględnie b.b. może być hamowany przez minimalną ilość tlenu. Toksyczne działanie tlenu tłumaczy się dużą zawartością w tych bakteriach enzymów flawinowych, przenoszą- cych wodór na tlen, co przy jednoczesnym braku enzymu katalazy doprowadza do gromadzenia się dużych ilości nadtlenku wodoru. Ponadto dla aktywności pewnych enzymów tych bakterii konieczny jest niski potencjał oksydacyjno-redukcyjny, niemożliwy do osiągnięcia w obecności wolnego tlenu. Szeroko rozpowszechnione w przyrodzie względnie b.b., mogące w zależności od dostępu tlenu rozwijać się jako tlenowce lub beztlenow-ce, sprzyjają rozprzestrzenianiu się bakterii w różnych środowiskach i stanowią ważny czynnik ekologiczny. B.b. energię konieczną do procesów syntezy uzyskiwać mogą w procesie fermentacji (jak np. przetrwalnikujące laseczki z rodzaju Clostrźdium, prowadzące fermentację masłowo-butanolową) lub w procesie oddychania beztlenowego. Oddychanie beztlenowe polega na przenoszeniu elektronów i protonów z utlenianego substratu na tlen zawarty w azotanach lub siarczanach, ulegających podczas tego procesu redukcji do azotu cząsteczkowego i amoniaku (-»• denitry-fikacyjne bakterie) lub do siarkowodoru. Do oddychania beztlenowego "siarczanowego" zdolna jest mała grupa bezwzględnie b.b. z rodzaju Desulfovibrio i DesulfotoTnaculum, żyjących w mułach dennych zbiorników wodnych, ściekach, złożach ropy naftowej, przewodzie pokarmowym przeżuwaczy. Redukują one siarczany z wytworzeniem dużych ilości siarkowodoru i są odpowiedzialne za powstawanie złóż siarki biogennej. Oddychające beztlenowe b.b., podobnie jak tlenowce, posiadają łańcuch oddechowy, w skład którego wchodzą jako przenośniki elektronów enzymatyczne hemoproteiny — cytochromy. [W.R.] BEZŻUCHWOWCE, bezszezękowce (Agnatha) — dział kręgowców obejmujący formy nie mające szczęk. Spośród kręgowców współ- czesnych do b. należą kręgouste. Przeciwstawnym działem kręgowców są żuchwow-ce. [A.J.] BEZŻUCHWOWCE PANCERNE -*• ostrako-dermy. BĘBENKOWA BŁONA ucho. BĘBENKOWA JAMA -r ucho. BIAŁA ISTOTA -*• nerwowy układ kręgowców. BIAŁACZKA, leukemia — choroba krwi, a ściślej narządów krwiotwórczych. Przyczyna jej nie jest znana. Szpik lub gruczoły lim- fatyczne chorych na b. produkują ogromne ilości ->• białych ciałek krwi, które przechodzą do naczyń w formie niedojrzałej. Ciałka te tworzą się w szpiku tak szybko, że uniemożliwia to rozwój erytrocytów, co prowadzi do ciężkiej anemii. Białe ciałka zagęszczone w krwi mogą zatykać ważne naczynia krwionośne w mózgu, sercu i nerkach. B. może występować w dwóch postaciach: jako b. szpikowa — cechująca się wzmożoną produkcją leukocytów w szpiku kostnym — oraz jako b. limfatyczna — charakteryzująca się tworzeniem ogromnych ilości limfocytów w gruczołach limfatycznych; l mm* krwi obwodowej chorych zawiera do 500 000 białych krwinek, gdy tymczasem norma wynosi zaledwie 5000—9000. Obydwa typy b. mogą występować w formie ostrej — śmierć następuje zwykle po kilku tygodniach — lub przewlekłej — śmierć następuje po 3—6 latach, a czasem nawet po 16 latach. [S.S.] BIAŁE CIAŁKA KRWI, krwinki białe, leukocyty — bezbarwne, jądrzaste elementy morfo-tyczne krwi, zróżnicowane na -r granulocyty (kwasochlonne, zasadochłonne i obojętnochłon-ne) i -»- agranulocyty (limfocyty i monocyty). Kształt b.c.k. jest zmienny: unoszone prądem krwi zachowują postać kulistą, natomiast w zetknięciu ze ścianami naczyń krwionośnych 59 BIAŁKA przyjmują postać pełzakowatą. Dzięki zdolności do aktywnego ruchu po stałym podłożu, mogą opuszczać naczynia krwionośne, prze- chodząc przez ich ściany. B.c.k., zwłaszcza granulocyty obojętnochłonne, wykazują duże zdolności żerne. Właściwość ta, będąca wyra- zem spełniania przez b.c.k. funkcji obronnych, jest najlepiej widoczna poza układem krążenia, w miejscach objętych infekcją i stanem zapalnym. Liczba b.c.k. w krwi obwodowej zmienia się zależnie od rozmaitych czynników fizjologicznych, jak stopień nasilenia procesów trawiennych i in. U dorosłego, zdrowego człowieka wynosi 5000—9000 w l mm* krwi. [A.J.] BIAŁKA, proteiny — -»• polipeptydy o masach cząsteczkowych większych od 10 000 dal-tonów (dalton — jednostka masy atomowej; 1/12 masy atomu węgla "C; w przybliżeniu 1,660-10-*4 g), zaliczane do biopolimerów. B. dzielą się na b. proste, zbudowane tylko z aminokwasów, jak ->• albuminy, ->• globuliny, oraz b. złożone, zawierające dodatkowo składniki nieaminokwasowe, jak -*• glikopro- teiny, -> lipoproteiny, ^->- nukleoproteiny, -»• chromoproteiny, a niektórzy zaliczają tu także fosfoproteiny. Ze względu na skomplikowaną budowę cząsteczki, wyróżnia się dla b. strukturę pierwszorzędową oraz struktury wtórne: drugo-, trzecie- i czwartorzędową. Struktura pierwszorzędową określona jest proporcją i kolejnością aminokwasów w łańcuchu polipeptydowym, a utrwalona przez kowalencyjne wiązania peptydowe (->• pepty-dy). Strukturę drugorzędową stanowi -»• konformacja łańcucha polipeptydowego. Najtrwalszymi konformacjami są a-helisa oraz P-forma. a-helisa jest formą łańcucha polipeptydowego symetrycznie zwiniętego w linię śrubową przeważnie prawoskrętną (dla L-aminokwasów), w której powtarzają się O R ugrupowania —C^NH—CH— gdzie —R jest dowolną resztą aminokwasową. a-helisa utrwalona jest Wiązaniami wodorowymi pomiędzy grupami ketonowymi —c- i imi- nowymi ^^ (3-forma odpowiada maksymalnie rozciągniętemu łańcuchowi polipepty-dowemu. Struktura trzeciorzędowa jest to charakterystyczne ułożenie łańcucha polipeptydowego w przestrzeni. Utrwalają ją głównie wiązania hydrofobowe, jonowe oraz kowalencyjne mostków dwusiarczkowych —S—S—. Wiele b. składa się z kilku łańcuchów polipeptydowych, które tworzą pod- jednostki w cząsteczce, a ich wzajemne ułożenie nazywa się strukturą czwartorzędową. W hemoglobinie np. występują cztery globu-larne podjednostki parami identyczne. Aktywność biologiczna b., np. enzymatyczna, hormonalna czy antygenowa, związana jest ze ściśle określoną strukturą ich cząsteczek. Zmiany prowadzące do zniszczenia struktury Schemat struktury bialka: a — struktura pierwszorzędową, b — drugorzędową, c — trzeciorzędowa, d czwartorzędowa hemoglobiny; R, R', R" — reszty aminokwasowe iza teao tvou BIAŁKA BIOSYNTEZA 60 wtórnej (-*• denaturacja) powodują utratę funkcji biologicznych. W roztworach wodnych b. zachowują się jak poliwalentne -»• amfote- ryczne związki. Wielkość cząsteczek b. leży w granicach wielkości cząstek koloidowych; roztwory b. wykazują właściwości hydrofilo-wych roztworów koloidowych. B. są bardzo ważnym składnikiem komórek, stanowią ok. 3/4 suchej masy tkanek. Spełniają przede wszystkim funkcję mechaniczną, która obejmuje zarówno czynność strukturalną, jak i kurczliwą. Niektóre części organizmu mogą być prawie wyłącznie zbudowane z b. (np. włosy z keratyny), inne zawierają pewne b. jako główne składniki (np. tkanka łączna — kolagen). Czynność kurczliwa, związana z zamianą energii chemicznej na mechaniczną z udziałem związków wysokoenergetycznych, warunkuje skurcz mięśni, ruchy wici, rzęsek, cytoplazmy itd. B. spełniają również określone funkcje biologiczne jako enzymy, hormony, immunoglobuliny, przenośniki tlenu, regulatory czynności genów i in. Wyjątkowo niektóre b. mogą spełniać funkcje materiałów zapasowych; gromadzą się wówczas w nasionach roślin w postaci amorficznej lub częściowo krystalicznej (-»• aleuron). [M.S.-K.] BIAŁKA BIOSYNTEZA — proces zachodzący w żywych komórkach polegający na wbudo-wywaniu aminokwasów w łańcuch polipepty-dowy w ściśle określonej kolejności. B.b. sprowadza się do utworzenia struktury pierwszo-rzędowej białka, która decyduje o utworzeniu struktur wyższych rzędów. B.b. jest przykładem wzajemnego współdziałania organelli komórkowych i wymaga doskonałego skoordynowania wszystkich funkcji komórki. Koordynacja ta zachodzi z udziałem cząsteczek białek, ma więc charakter samoregulacji. Inror-macja o strukturze pierwszorzędowej białka zapisana jest w formie trzyznakowego kodu (->• kod genetyczny) w sekwencji zasad pury-nowych i pirymidynowych DNA chromosomowego, który odgrywa nadrzędną rolę w procesie b.b. Informacja zawarta w tym DNA zostaje przekazana na syntetyzujący się w jądrze ->• mRNA w procesie ->• transkrypcji. Cząsteczki mRNA wędrują przez błonę jądrową do cytoplazmy podstawowej, do miejsc syntezy białka, czyli do rybosomów. W cyto-plazmie podstawowej zachodzi też proces -»• aktywacji aminokwasów przy udziale ATP i charakterystycznego dla danego aminokwasu ->• tRNA, katalizowany przez enzymy zwane syntetazami aminoacylo-tRNA. W wyniku tego procesu powstają aktywne formy aminokwasów, czyli aminoacylo-tRNA. Formy aktywne aminokwasów przenoszone są na rybosomy. Na rybosomach zachodzi przekazanie informacji z mRNA na tworzący się łańcuch polipeptydowy w procesie zwanym -»• translacją. Translacja odbywa się na rybosomach przyłączonych do retikulum endo-plazmatycznego lub rozrzuconych w cyto-plazmie podstawowej, przy czym łańcuch mRNA jest połączony równocześnie z kilkoma rybosomami, tworzy tzw. układ polirybo-somowy. Translacja rozpoczyna się od tego z dwu końców przyszłego łańcucha polipepty-dowego, który będzie zawierał aminokwas z wolną grupą aminową (N-koniec). W procesie translacji wyróżnia się trzy etapy: inicjację (czyli rozpoczęcie), wydłużanie łańcucha i zakończenie. W procesie inicjacji mRNA przyłącza się do mniejszej podjed-nostki rybosomu (u prokariontów jest to jednostka SOS), następnie początkowy, czyli inicjujący aminoacylo-tRNA (którym u prokariontów jest formylometionylo-tRNA — fmet tRNA) wiąże się z komplementarnym kodonem na mRNA i z kolei do tego kompleksu przyłącza się większa podjednostka rybosomu (czyli 50S u prokariontów). W procesie inicjacji uczestniczą trzy bliżej nie scharakteryzowane białka: Fi, F;, F3 (luźno związane z podjednostka SOS) oraz GTP jako źródło energii. Wydłużanie łańcucha polipeptydowego przebiega czteroetapowo i powtarza się cyklicznie. Na powierzchni każdego rybosomu znajdują się dwa miejsca wiążące: miejsce A — zdolne do przyłączenia aminoacylo-tRNA (aa) oraz miejsce P, do którego może się przyłączyć jedynie pepty-dylo-tRNA (pep), tzn. tRNA z dołączonym już uprzednio fragmentem łańcucha peptydowego (lub inicjujący formylometionylo-tRNA, którego grupa formylometionylowa zawiera także wiązania peptydowe). W etapie pierwszym peptydylo-tRNA zajmuje miejsce P, natomiast miejsce A jest wolne. W etapie drugim do miejsca A przyłącza się odpowiedni aminoacylo-tRNA, komplementarny w stosunku do kolejnego kodonu w mRNA. W procesie tym uczestniczą dwa białka (Tu i Ts) oraz GTP; z aminoacylo-tRNA tworzą one kom- BIAŁKA BIOSYNTEZA leks reagujący natychmiast z rybosomami. ? trzecim etapie przy udziale transferazy eptydylowej reszta peptydylowa (tzn. utwo-zony już odcinek łańcucha peptydowego) walnia się z peptydylo-tRNA, zostaje prze-liesiona na grupę aminową następnego .minoacylo-tRNA i zachodzi właściwe two-zenie wiązania peptydowego (—>• peptydy). ^ransferaza peptydylowa jest związana z pod-ednostką 50S rybosomu i nie wymaga obec-łości żadnego dodatkowego kofaktora. W ;zwartym etapie tRNA, który oddał swą resz-ę peptydylowa, zwalnia miejsce P, a nowy, wydłużony o jeden aminokwas peptydylo-•tRNA — stale jeszcze związany wiązaniami wodorowymi z mRNA — zostaje przesunięty wraz z mRNA z miejsca A na miejsce P. Przesunięcie to równa się odległości zajmowanej na mRNA przez jedną trójkę nukleoty-iów (jeden kodon). Proces ten jest katalizowany przez translokazę (zwaną też czynnikiem białkowym G) i przebiega z wykorzystaniem energii rozkładu GTP do GDP i P. Translokaza jest niezbędna do rozszczepienia GTP na GDP i P oraz doprowadza do usunięcia wolnego tRNA z rybosomu i do przesunięcia mRNA. Zakończenie syntezy łańcucha polipeptydowego odbywa się również etapami, przy czym zarówno komórki bakteryjne, jak i komórki ssaków wykorzystują te same kodony terminalne, czyli UAA, UAG i UGA. W komórkach bakteryjnych kodony te są rozpoznawane przez dwa białka uwalniające: Ri—rozpoznające kodony UAA i UAG, oraz Rz — posiadające swoistość do kodonów UAA i UGA. W komórkach ssaków rolę tę spełnia jedno białko R, o większej masie cząsteczkowej, które rozpoznaje wszystkie trzy kodony terminalne. W procesie zakończenia uczestniczy prócz tego dodatkowe białko S (u bakterii wydzielane oddzielnie), które ma zdolność wiązania R do rybosomu oraz reagowania z GTP i GDP. U ssaków białko R prawdopodobnie spełnia również funkcję białka S, ponieważ jest również stymulowane przez GTP. Na schemacie przedstawione są trzy etapy procesu zakończenia: rozpoznanie kodonu terminalnego, hydroliza peptydylo-tRNA i dysocjacja białka R z powierzchni rybosomu. Hydroliza peptydylo- tRNA wymaga zarówno białka R, jak i aktywnej transferazy peptydylowej. U euka-riontów DNA występuje nie tylko w jądrze Schemat trzech zasadniczych etapów biosyntezy białka (oznaczenia w tekście) (w chromosomach), lecz także w mitochon-driach i plastydach roślin, gdzie również może zachodzić b.b. Po zakończeniu syntezy czą- steczki białka albo wędrują poprzez przestrzenie między błonami retikulum endo-plazmatycznego gładkiego do aparatu Golgie-go i są wydzielane na zewnątrz komórki, albo publikj W z myśli pełny i kierui Zwróc« , na f un organi; • wżył morfol bioche ewołuc Natom •ytem tylko t« orazje< które l przedcl ogólna LCKSY pewną istotny hiatory nie uży informi LEKSYi założeń odbiorę znaczaM pojęć z i jednak tekłe d nauczyć badacz| BIDDERA NARZĄD 62 pozostają przez jakiś czas związane z błonami ziarnistego retikulum endoplazmatycznego i wykorzystane następnie jako białka we- wnątrzkomórkowe. Energia potrzebna do syntezy wiązań peptydowych czerpana jest z wysokoenergetycznych wiązań ATP, odnawianego głównie poprzez fosforylację oksydacyjną, przebiegającą w mitochondriach. [M.S.-K.) BIDDERA NARZĄD — parzysty narząd przylegający do przednich końców jąder u samców ropuch. Pozostałość żeńskiego pola płcio- wego biseksualnych zawiązków gonad. Operacyjne usunięcie jąder lub zniszczenie ich w procesie chorobowym wywołuje kompensacyjny rozrost B.n., który przemienia się w jajniki i podejmuje czynność właściwą tym narządom. Zjawisko to nosi nazwę obojnactwa warunkowego. [A.J.] BIEGUNOWOŚĆ, polaryzacja, polarność — właściwość ogromnej większości organizmów żywych polegająca na zróżnicowaniu ciała na dwa przeciwstawne bieguny, połączone osią główną, o różnym przeznaczeniu fizjologicznym, a często także o różnym wyglądzie, tj. różnej organizacji morfologicznej. Przykładem może być roślina naczyniowa z wierzchołkiem wzrostu korzenia i pędu. B. podporządkowane są wszystkie elementy składowe ciała, bowiem jest ona wyrazem zróżnicowania i uporządkowania wzdłuż określonej osi; dzięki niej organelle w komórce, komórki i narządy w organizmie ułożone są w określonym porządku i w określonych miejscach. Najlepszym przykładem znaczenia b. na poziomie narządów jest organizacja układu nerwowego, systemu najbardziej skomplikowanego, najsprawniej działającego, a zarazem o najsilniej wyrażonej polaryzacji. Organizmy nie wykazujące b. należą do wyjątków; należą do nich kuliste bakterie, promienieć i ziarniaki. Wszystkie charakteryzuje brak zdolności do ruchu postępowego; w środowisku pod względem ruchu zachowują się one całkowicie biernie. Do ruchu postępowego zdolne są tylko organizmy wykazujące polaryzację ciała, a to najlepiej przemawia za ważnością biologiczną tej cechy organizmów żywych. Zob. też: gradienty; symetria organizmów. [Cz.J.1 BIEL, drewno miękkie — zewnętrzne partie drewna wtórnego wytworzone w ostatnich sezonach wegetacyjnych. B. przewodzi wodę, natomiast zakładające się wcześniej i leżące bardziej ku wnętrzu pnia partie drewna, tj. -»• twardziel, spełniają funkcje mechaniczne. W procesie przewodzenia wody są zaangażowane niekiedy tylko najbardziej zewnętrzne pierścienie b. B. zawiera żywe komórki mię-kiszu drzewnego oraz miękiszu promieni rdzeniowych, ma przeto również zdolność magazynowania substancji zapasowych. [E.P.] BIELACTWO, albinizm — zjawisko występujące u zwierząt i ludzi, polegające na braku ->• pigmentu w skórze, sierści, piórach oraz tęczówce oka. Osobniki wykazujące b., czyli albinosy, mają oczy czerwone na skutek przeświecania poprzez tęczówkę naczyń krwionośnych. B. powoduje często upośledzenie niektórych narządów zmysłowych (wzroku lub słuchu). Jest uwarunkowane recesyw-nym genem powodującym brak enzymu tyro-zynazy, biorącego udział w syntezie ->• mela-nin. U zwierząt tundry i tajgi może występować b. fizjologiczne, związane z okresem zimy; dotyczy ono jednak tylko barwy sierści i piór, natomiast barwa oka pozostaje nie zmieniona. [H.K.] BIELICOWANIE — proces, w wyniku którego tworzy się kwaśny, jałowy poziom gleby, występuje w klimacie wilgotnym umiarkowa- nym i zimnym, często w lasach iglastych i mieszanych, polega na wymywaniu przez wodę deszczową związków wapnia i żelaza z wierzchnich warstw gleby. W położonej pod bielicami warstwie wmywania następuje nagromadzenie się związków żelaza, glinu i ko- loidów próchnicznych, wytwarzających czasem twardą, ciemnobrunatną skorupę zwaną orsztynem. Nie pozwala ona przebić się korzeniom. Bielice pokryte są zwykle częściowo rozłożoną próchnicą. [A.K.] BIELMO, endosperma — tkanka magazynująca substancje zapasowe, rozwijająca się w nasieniu. U -r nagonasiennych występuje b. pierwotne, zwane też prabielmem, utworzone z haploidalnej tkanki miękiszowej gameto-fitu żeńskiego. U okrytonasiennych, u których występuje podwójne zapłodnienie, b. rozwija się zwykle w wyniku zapłodnienia jądra wtórnego woreczka zalążkowego. W najczę- 63 BINOKULAR ściej występującym typie woreczka zalążkowego, określanym jako typ Polygonum, jądro wtórne jest diploidalne, przeto powstałe po zapłodnieniu pierwotne jądro b. jest triplo-idalne. W innych typach rozwojowych woreczków zalążkowych (np. w typie Oenothera) b. może rozwijać się po zapłodnieniu haplo-idalnego jądra biegunowego, zatem pierwotne jądro b. ma diploidalną liczbę chromosomów. W woreczkach zalążkowych typu FritiUaria jądro wtórne jest tetraploidalne i po zapłodnieniu powstaje pentaploidalne pierwotne jądro b. B. służy do odżywiania rozwijającego się w nasieniu zarodka; może ono zostać całkowicie zużyte przez zarodek albo przekształcić się w tkankę zapasową nasienia, z której zarodek korzysta w początkowych etapach kiełkowania. Wyróżnia się trzy zasadnicze typy rozwojowe b. B. jądrowe (nuklearne) powstaje w ten sposób, że pierwotne jądro b. odbywa podziały i w zależności od gatunku rośliny powstaje 8—2000 wolnych jąder. Jądra te leżą zwykle w przyściennej warstwie plazmy, a centrum woreczka zajmuje duża wakuola. Dopiero po pewnym czasie następuje cytokineza i rozwija się b. o charakterze tkankowym. Ten typ rozwojowy b. występuje u niektórych jaskrowatych (Ranun-cuiaceae) i żabieńcowatych (Alismataceae). W drugim typie, u licznych przedstawicieli złożonych (Compositae), już pierwszemu i wszystkim następnym podziałom jądra b. towarzyszy cytokineza, a powstałe w ten sposób b. określa się jako komórkowe (celular-ne). Wreszcie w trzecim typie rozwojowym b., który występuje u przedstawicieli rzędu Helobiae, po pierwszym podziale jądra b. światło woreczka zalążkowego zostaje rozdzielone ścianą komórkową na dwie komórki, z których jedna określana jest jako mikro-pylarna, druga jako chalazalna. W komórce mikropylarnej rozwija się b. typu jądrowego, natomiast jądro komórki chalazalnej pozostaje nie podzielone lub ulega tylko nielicznym podziałom. Wszystkie typy b. ostatecznie przyjmują budowę komórkową. B. może wytwarzać utwory o charakterze ssawek (hau-storia), które wnikają pomiędzy tkanki zalążka i pobierają z nich potrzebne dla rozwoju zarodka substancje pokarmowe. Procesowi różnicowania się b. może towarzyszyć poli-ploidyzacja, która może być albo wynikiem zaburzeń mitoz, albo wynikiem endomitoz. Wyjątkowo obydwa te zjawiska łącznie mogą Schematy rozwoju bielma: A — typu jądrowego. B — typu komórkowego, C — typu helobialnego zachodzić u tego samego osobnika. Jądra b. wielokrotnie powiększają swoje rozmiary, a w konsekwencji następuje zwiększenie roz- miarów komórek. Osiągane stopnie poliplo-idalności są bardzo wysokie, np. w b. Echino-cystts lobata z rodziny dyniowatych (Cucur- bitaceae} liczba chromosomów dochodzi do 3072. Wykształcenie w b. komórek o dużej objętości jest korzystną właściwością dla tkanki magazynującej. Substancje magazynowane w b. to skrobia, tłuszcze i białka zapasowe. Ponadto, u niektórych gatunków substancją zapasową są hemicelulozy magazynowane w ścianie komórkowej. [E.P.] BIELMO PIERWOTNE —• nagonasienne. BIERNACKIEGO ODCZYN krew. BILATERALNOSC <łac. bis = dwakroć + laterolts = boczny) -»• symetria organizmów. BILIRUBINA -> żółć. BILIWERDYNA -f żółć. BINOKULAR <łac. bini = podwójne + okular) — przyrząd optyczny, np. lornetka, mikroskop, wyposażony w dwa okulary do ob- serwacji dwoma oczami. (W.K.] jest r" oubnti ^1223 ^ odsyh z myśl pełny i kien Zwróć na fu organ wszył morfo bioch< ewolu Natoir systen tylko 1 oraz je które i prządł oQÓIn< LEKS\ pewni istotni histor nie u±} inrorni Łeicsn założę) odbiór znaczę pój •ć a jednak także nauczy badaca BINOMINALNA NOMENKLATURA 64 BINOMINALNA NOMENKLATURA <łac. bis s= dwakroć + nomen = nazwa) -> nazewnictwo biologiczne. BIOAKUSTYKA • porozumiewanie się zwierząt. BIOCENOLOGIA • producentów, -»• konsumentów i ->• reducentów. Dzięki nim utrzymuje się w b. (i w biotopie) zamknięty obieg materii (np. węgla, azotu, tlenu, składników mineralnych). Nierozważne działanie gospodarcze człowieka może spowodować znaczne ujemne zmiany w b. Zob. też: azotu obieg; obieg materii w przyrodzie. [A.K.] BIOCHEMIA - ryt- mach biologicznych, zajmująca się ustalaniem jednostek czasu rytmów, metod jego pomiaru. Zob. też: zegar biologiczny. [Cz.J.j BIOCYBERNETYKA • termodynamiki stosują się tylko do układów zamkniętych, komórka jest natomiast układem otwartym, wymieniającym stale materię i energię z otoczeniem. Zmiana ->• entropii nie wystarcza więc do określenia kierunku przemian przebiegających w żywych organizmach. W miejsce entropii wprowadza się pojęcie energii swobodnej (G), która określa tę ilość energii układu, jaka w warunkach stałej temperatury może być zamieniona w użyteczną pracę. Energia swobodna uwzględnia zmianę entropii układu i otoczenia w warunkach fizjologicznych, tzn. przy stałym ciśnieniu i w stałej temperaturze, a zarazem wymianę energii między komórką a otoczeniem. Zależność tę wyraża wzór: AG = A H — T A S, gdzie AG oznacza zmianę 65 BIOGENEZA energii swobodnej, AH — zmianę ->- entalpii, czyli w tym przypadku zmianę energii cieplnej, T — temperaturę mierzoną w skali tem- peratur bezwzględnych, A S — zmianę entropii. Zmiana energii swobodnej określa kierunek przebiegu reakcji. Reakcje przebiegające ze spadkiem G, czyli reakcje egzoer-g i c z n e, którym towarzyszy wydzielanie ciepła i (lub) wzrost entropii, są reakcjami samorzutnymi; reakcje przebiegające ze wzrostem G, czyli reakcje endoer-g i c z n e, którym towarzyszy pochłanianie ciepła i (lub) spadek entropii, nie mogą przebiegać samorzutnie; reakcje, w których AG == = O, są w stanie równowagi. W organizmach żywych mogą przebiegać reakcje endoergicz-ne, w których AG jest rzędu 12-W—16-10' J/mol. Jest to możliwe dzięki sprzęganiu reakcji egzo- i endoergicznych, a związkami sprzęgającymi są związki bogate w energię (-»• wysokoenergetyczne związki), głównie ATP. Wartość AG mówi tylko o możliwości przebiegu danej reakcji; do tego jednak, aby dana reakcja mogła zajść w rzeczywistości, cząsteczki reagujące muszą być zaktywowa-ne, czyli posiadać odpowiedni poziom energetyczny, odpowiednią ->• energię aktywacji. Przebieg samorzutnych reakcji biochemicznych ułatwiają enzymy przez obniżenie energii aktywacji. [M.S.-K.] BIOFIZYKA • filembrio-genezy teoria). Jednakże ważnym elementem tej koncepcji było zwrócenie uwagi na para-lelizm między rozwojem rodowym a osobniczym, co przyczyniło się do powstania nowych pojęć z zakresu ewolucji ontogenezy, a nawet pozwoliło wyjaśnić stanowisko systematyczne niektórych grup. Sam zaś Haeckel wykorzystał tę koncepcję dla rekonstrukcji wczesnych etapów ewolucji zwierząt tkankowych (-»- gastrei teoria). [H.K.] BIOGENEZA • kreacjonizm) przedstawicieli wszystkich żyjących obecnie gatunków. Jednocześnie też wierzono w możliwość samorzutnego powstawania nie tylko prostych organizmów, ale nawet stosunkowo wysoko uorganizowanych zwierząt (->• samo-rództwo). Problem b. znalazł się w centrum uwagi świata naukowego od połowy XIX w., kiedy koncepcje kreacjonistyczne upadły wraz z powszechnym przyjęciem teorii -»• ewolucji, w myśl której organizmy dziś żyjące wywodzą się z form prostszych, a jednocześnie ba- 5 Leksykon biologiczny BIOLOGICZNY BIOGENEZA 66 dania Pasteura wykluczyły możliwość samorodnego powstawania nawet tak prymitywnych organizmów, jak drobnoustroje. Ponieważ nie znamy szczątków kopalnych najprymitywniejszych organizmów, przypuszczalny sposób ich powstania można opierać tylko na hipotezach. W związku z tym rozwinęły się trzy różne kierunki interpretacji b. Pierwszy traktował ten problem jako nierozwiązalny (np. poglądy T. Huxleya), a drugi zakładał, iż życie na Ziemi powstało z cząstek żywej materii, które przedostały się z innych planet lub z przestrzeni kosmicznej (np. teoria -»• panspermii). Przedstawiciele zaś trzeciego, współczesnego kierunku uważają, że dla rozwiązania pozornej sprzeczności pomiędzy koncepcją ewolucji a niemożliwością samo-rództwa należy założyć, że jakkolwiek w obecnie panujących na Ziemi warunkach samorodne powstawanie organizmów żywych nie jest możliwe, to jednak proces taki mógł zachodzić w pewnym określonym etapie dziejów Ziemi. Wiek Ziemi szacuje się na ok. 5 mld lat, natomiast pośrednie dowody życia w postaci osadów pochodzenia organicznego znane są sprzed 3,8 mld lat (-»• ery geologiczne), co pozwala przypuszczać, iż okres b. rozpoczął się 4 mld lat temu i mógł trwać ok. l mld lat. Był to więc proces długotrwały. Opierając się na danych z dziedziny geofizyki, możemy w przybliżeniu odtworzyć warunki, jakie wówczas panowały na Ziemi, a więc przede wszystkim bardzo wysoka początkowo (i stopniowo obniżająca się) temperatura oraz brak w atmosferze ziemskiej wolnego tlenu i ochronnej warstwy ozonowej, co pozwalało na swobodne przenikanie nadfioletowego promieniowania słonecznego. W atmosferze były obecne różne proste związki czterech podstawowych pierwiastków wchodzących obecnie w skład żywej materii (węgla, tlenu, wodoru, azotu) oraz metali. Mogły one reagować ze sobą pod działaniem energii, której źródło stanowiło przede wszystkim promieniowanie nadfioletowe i świetlne, wyładowania elektryczne, a także rozpad pierwiastków promieniotwórczych. Opierając się na tych danych, wysuwano różne hipotezy co do przebiegu b., z których najpowszechniej jest dziś przyjęta teoria sformułowana przez A. Oparina (1923). Teoria Oparina zakłada, że życie powstawało w trzech etapach. W pierwszym etapie, w reakcji pary wodnej i węglików (związków węgla z metalami), tworzyły się węglowodory, które reagując z parą wodną i amoniakiem, dały początek pierwszym aminokwasom. Procesy te przebiegały w gorącej atmosferze. W drugim etapie, po oziębieniu się atmosfery i skropleniu pary wodnej, powstały gorące oceany, w których zachodziły dalsze reakcje prostych związków organicznych, a przede wszystkim łączenie się aminokwasów w peptydy, a następnie w cząsteczki białka. Wreszcie w trzecim etapie białka rozproszone w oceanach i tworzące roztwory koloidalne zaczęły się skupiać i wyodrębniać od reszty środowiska w postaci kropel, tzw. --»• koacerwatów. Miały one zdolność wychwytywania substancji rozpuszczonych w wodzie i tworzenia z nimi związków chemicznych, dzięki czemu prowadziły procesy syntezy i rozpadu, mogły powiększać swą objętość lub rozdzielać się na mniejsze jednostki, a więc wykazywały pewne właściwości żywych organizmów. Koacerwaty były organizmami cudzożywnymi, gdyż pobierały gotowe substancje organiczne z ze- wnątrz, wśród nich i takie, które mogły działać jako katalizatory, wzmagać szybkość zachodzenia reakcji chemicznych. Wskutek tego niektóre z koacerwatów doskonaliły się, doprowadzając stopniowo do powstania pierwszych żywych organizmów. Kiedy z biegiem czasu zasoby materii organicznej w oceanach uległy znacznemu wyczerpaniu, szansę na przetrwanie miały tylko te formy, które wykształciły zdolność do samożywności, a więc przekształcania materii martwej w żywą (poprzez chemosyntezę lub fotosyntezę). Już więc we wczesnym okresie b. działała selekcja naturalna. Teoria Oparina zyskała poważne argumenty dowodowe dzięki doświadczeniom, w których udało się w warunkach sztucznych odtworzyć poszczególne procesy biochemiczne, jakie prawdopodobnie zachodziły w czasie b. Na przykład S. L. Miller działając wyładowaniami elektrycznymi na mieszaninę gazów, z jakich miała się składać pierwotna atmosfera ziemska, uzyskał mieszaninę aminokwasów najczęściej występujących w białkach. Wytłumaczenie powstawania białek jest istotnym elementem zrozumienia b., gdyż białka decydują o właściwościach żywej materii. Ponieważ jednak obecnie synteza białek w organizmach odbywa się na matrycy kwasów nukleinowych, niektórzy genetycy 67 BIOGEOCHEMICZNE CYKLE (H. J. Muller) wypowiadali pogląd, że w procesie b. najpierw musiał powstać gen. Niedawne odkrycie, że kwas rybonukleinowy (RNA) może działać jako enzym bez udziału białek, skłania do przypuszczenia, że był on pierwszym związkiem, od którego rozpoczęła się b. Formy, którym udało się zsyntetyzować kwasy nukleinowe i nukleoproteidy, a dzięki temu zyskać matrycę do szybkiego tworzenia nowych specyficznych białek, zdobyły przewagę nad innymi, nie posiadającymi tych możliwości, i dały początek dziś żyjącym organizmom. Przyjęcie teorii b. nie stoi w sprzeczności z zaprzeczeniem idei samorództwa. Istniejąca dziś atmosfera tlenowa, w której proste związki organiczne szybko ulegają rozkładowi, oraz warstwa ozonowa, zatrzymująca znaczną część promieniowania nadfioletowego, a także stosunkowo niska temperatura i szereg innych czynników sprawiają, że obecnie nie występują warunki umożliwiające b. na Ziemi. [H.K.] BIOGEOCENOZA • państwa roślinne). [A.K.] BIOHOMEOSTATYKA • enzymy. BIOKLIMAT • systematyka), funkcją organizmów (->• fizjologia), przemianami fizycznymi i chemicznymi zachodzącymi w ustrojach (->• biofizyka, -*• biochemia), zagadnieniami dziedziczenia (->• genetyka), stosunkami zachodzącymi pomiędzy organizmem a środowiskiem (->• ekologia), rozmieszczeniem organizmów obecnie na Ziemi (->• biogeografia) i w dawnych epokach geologicznych (-> paleontologia) oraz ich przekształcaniem się w czasie (-»• ewolucjonizm). Zależnie od przedmiotu badania najgłówniej-szymi poddziałami b. są: ->• mikrobiologia, -> botanika, -•*• zoologia. Początki dwóch ostatnich dyscyplin, a więc i b., sięi^ją starożytności. Za twórcę botaniki uważa się Teo-frasta, za twórcę zoologii Arystotelesa. Przełomowym okresem w rozwoju b. była druga połowa XIX w., kiedy to odkryto komórkową budowę organizmów. Prawdziwy skok w rozwoju tej dyscypliny wiąże się z wynalezieniem mikroskopu. Ten wynalazek zapoczątkował rozwój mikrobiologii i wielu poddyscy-plin botaniki i zoologii (np. cytologii, histo-logii). Wreszcie, udowodnienie idei ewolucji świata żywego powołało do życia dyscypliny zajmujące się mechanizmami ewolucji i rodowodem człowieka. Rozwój b. wiązał się zawsze z postępami chemii, fizyki, matematyki, techniki. Najlepszym tego przykładem jest mikroskop elektronowy, którego wynalezienie umożliwiło badanie najsubtelniejszych struktur komórkowych, tj. analizę na poziomie, na którym zaciera się linia podziału pomiędzy strukturą a funkcją. W ostatnich latach postępy w badaniach kosmosu zapoczątkowały w b. nową gałąź: -»- kosmobiologię, próbującą rozwiązać problem istnienia poza Ziemią organizmów żywych. Zob. też: historia biologii. [Cz.J.] 69 BIOLOGICZNE ZWALCZANIE BIOLOGIA MOLEKULARNA • troficznym poziomie ekosystemu. [A.K.] BIOMATEMATYKA • destruenci. BIOSFERA ekosystemu. [A.K.] BIOTA • symbiozy, -»• pasożytnictwa, -»- drapieżnictwa, -*• kooperacji, życia społecznego (->• społeczne owady). Wśród b.cz. wyodrębnia się -»- troficzne łańcuchy, odnoszące się do zależności pokarmowych między organizmami. Stale wzmagającym się b.cz. jest działalność człowieka. Zob. też: troficzna struktura; troficzny po- ziom. [A.K.] BIOTYCZNY POTENCJAŁ biegunowość); 2) w biogeografii występowanie iden.tycz.nych lub podobnych organizmów roślinnych bądź zwierzęcych na dwóch odrębnych obszarach, ale o podobnych warunkach środowiskowych, np. występowanie podobnych gatunków w Arktyce i Antarktyce, przy ich braku w strefach rozdzielających te obszary. [Cz.J.] 73 ELASTOMERY BISEKSUALIZM <łac. bżs = dwakroć + sexnalis = płciowy) — l) w populacji ludzkiej skłonność osobnika do homo- i hetero- seksualizmu; 2) ^»- obojnactwo. [Cz.J.] BISIOR <łac. byssus = cienka tkanina) — szybko krzepnąca wydzielina specyficznych gruczołów nogi osiadłych małży, szczególnie obficie wydzielana u form morskich, mająca postać jedwabistych nici, służąca do uczepienia się podłoża. B. nie zrasta się z komórkami nabłonka, lecz przytrzymywany jest przez mięsień nogi, wskutek czego zwierzę może się od niego uwolnić. Wiele małży wytwarza b. tylko w młodości. Niektórzy przedstawiciele z rodziny Limidae i Mytiiidae przebywają w gniazdach zbudowanych z różnych materiałów sklejonych b., inne poruszają się za pomocą tej wydzieliny, podciągając się na jej długich niciach. W starożytności i średniowieczu wykonywano z b. cienkie lśniące tkaniny, znane także i wysoko cenione w Polsce. [CZ.J.] BIWALENT <łac. bis = dwakroć + valens = znaczący) — układ dwóch złączonych ze sobą homologicznych chromosomów w profazie pierwszego podziału mejozy. B. powstaje dzięki łączeniu się w pary homologicznych chromosomów. Po podziale na chromatydy i wymianie części między homologicznymi chromatydami (crossing over) obydwa chromosomy b. pozostają połączone ze sobą chiaz- mami aż do rozpoczęcia anafazy. [W.K.] BIZZOZERA PŁYTKI -> płytki krwi. BLASTEMA • jamy ciała. BLASTOCYSTA blastula. BLASTODYSK • blastuli, zbudowany z drobnych ela- stomerów ułożonych w kilku warstwach na powierzchni nie podzielonego żółtka. Powstaje w jajach bogatych w żółtko — centrolecy- talnych. Zob. też: jajowa komórka. [Cz.J.] BLASTOGENEZA • listkami (liście złożone). B.l. liści pojedynczych mogą mieć różny zarys i odpowiednio do tego wyróżniamy liście igiełkowate, równowąskie, lancetowate, jajowate, sercowate, łopatkowa-te, nerkowate, strzałkowate, tarczowate' i in. Mogą też być całobrzegie albo mieć brzeg karbowany, ząbkowany, piłkowany. Liście złożone mogą być trójlistkowe (u koniczyny.), dłoniasto złożone, o listkach osadzonych na wspólnym ogonku (u łubinu) albo pierzaste złożone, gdy listki są osadzone na wspólnej osi zwanej ->- osadką (jak np. liście jesionu lub robinii). B.l. liścia pojedynczego, podobnie jak blaszka listka liścia złożonego, może być nie podzielona albo posiadać wcięcia. Wcięcia te są skierowane pierzaste ku nerwowi głównemu albo dłoniasto ku podstawie b.l. w miejscu jej przejścia w ogonek liściowy. Odpowiednio do zwiększającej się głębokości wcięć wyróżnia się liście wrębne, o najpłyt-szych wcięciach, następnie klapowane, dło-niastodzielne, pierzastodzielne oraz najgłębiej wcinane liście dłoniastosieczne i pierzasto-sieczne. W liściach siecznych wcięcia mogą dochodzić do podstawy b.l. albo do nerwu głównego. Budowa anatomiczna b.l. pozostaje w bardzo wyraźnym związku z funkcjami liścia oraz warunkami środowiskowymi. Liść typowy jest organem asymilacji i transpiracji. Liść pokrywa ^- skórka zbudowana z komórek spłaszczonych, ściśle do siebie przylegających. Zewnętrzne ściany komórek skórki są zgrubiałe i pokryte -»• kutykulą, zabezpieczającą liść przed nadmiernym wyparowywaniem wody. Wymianę gazową pomiędzy wnętrzem liścia a atmosferą zewnętrzną regulują aparaty ^-»-szparkowe. Stopień zgrubienia ścian zewnętrznych oraz grubość kutykuli pozostają BLASZKA LIŚCIOWA Morfologia blaszki liściowej: A — liść równowąski, B — lancetowaty, C — Jajowaty pllkowany, D — sercowaty karbowany, E — nerkowaty, F — tarczo-waty, G — plerzastowrębny, H — plerzastoklapo-wany, I — plerzastodzlelny, J — plerzastosieczny, K — diontastoklapowany. L — dłoniastodzlelny, M — dłoniastosleczny, N — dłoniasto złożony, O — trólilstkowy, P — pierzaste zlożony, R — podwójnie pierzaste złożony w związku z warunkami siedliska roślin i są różne u hydrofitów, kserofitów, sukulentów lub epifitów. Tkanka miękiszowa liścia (->• mezofil) jest zróżnicowana na miękisz palisadowy, zbudowany z komórek wydłużonych, i miękisz gąbczasty, mający charakter -»• aerenchymy. W liściach typu grzbieto-brzusz-nego miękisz palisadowy znajduje się po stronie górnej liścia, gąbczasty — po stronie dolnej. W typie liści dwubocznych (izobilate-rainych) miękisz palisadowy znajduje się na górnej i dolnej stronie blaszki liściowej, pośrodku występuje miękisz gąbczasty. Typ centryczny liści (o przekroju kolistym) ma miękisz palisadowy zlokalizowany powierzchniowo, głębiej miękisz gąbczasty. Wydłużone komórki miękiszu palisadowego, oddzielone od siebie wąskimi przestworami międzykomórkowymi, są typową tkanką asymila-cyjną. Wytworzone w nich asymilaty zostają przekazane poprzez komórki zbierające do miękiszu gąbczastego i dalej do części sitowej ->• wiązki przewodzącej. System przewodzący liścia stanowi układ wiązek przewodzących zbudowanych niemal wyłącznie z tkanek pierwotnych (-> tkanki roślinne). Obok funkcji przewodzenia pełni on funkcje wzmacniające. Z reguły są to wiązki kolateralne zamknięte. Wyjątkowo w nerwach głównych u nagona-siennych i u dwuliściennych może występować w wiązkach -»• miazga. Liście różnych grup roślin wykazują charakterystyczny typ rozgałęziania się wiązek przewodzących, tworzących system zwany ->• nerwacją liści. W miarę rozgałęziania się nerwów wiązki stają się coraz cieńsze, łyko ulega wycieśnia-niu, a w części drzewnej zostają tylko cewki. Wiązka przewodząca jest otoczona pochwą miękiszowa (mezofilową), która występuje wokół wszystkich, nawet najdrobniejszych rozgałęzień nerwów. Pośredniczy w transporcie substancji pomiędzy miękiszem liścia a wiązką przewodzącą. W większych nerwach pochwa jest wzmocniona pasmami kolenchy-my (->• zwarcica) lub sklerenchymy (->• twar-dzica). Większe nerwy wraz z otaczającą je pochwą mezofilową wystają ponad powierzchnię, szczególnie na dolnej stronie liścia, tworząc żeberka. W mezofilu liścia mogą wy- Przekrój poprzeczny blaszki liściowej ziemniaka: l — skórka, 2 — miękisz palisadowy, 3 — miękisz gąbczasty, 4 — komórka szparkowa, 5 — komora powietrzna, 6 — tloem wiązki kolateralnej, 7 — ksy-lem wiązki kolateralnej, S — chloroplasty (liczniejsze w miękiszu palisadowym niż gąbczastym) taao *vnu BLASZKA PODSTAWOWA 76 stępować pojedyncze komórki tkanki wy-dzielniczej, komórki garbnikowe, gruczoły wydzielnicze, sklereidy. [E.P.] BLASZKA PODSTAWOWA -»• błona podstawowa. BLASZKA ŚRODKOWA — warstewka substancji międzykomórkowej spajająca pierwotne ściany sąsiadujących komórek roślinnych, zbudowana głównie z pektyn. Pomiędzy grupami karboksylowymi łańcuchów pektynowych tworzą się przy udziale jonów wapnia mostki. Warunkują one właściwą konsystencję substancji międzykomórkowej. W toku różnicowania się tkanki b.ś. może ulec rozpuszczeniu, szczególnie często w kątach komórek; w ten sposób powstają -»• przestwory międzykomórkowe. W niektórych tkankach proces zanikania b.ś. pod wpływem enzymów pektynaz, wytwarzanych przez roślinę, zachodzi tak daleko, że układ komórek staje się luźny. Proces ten określany jest jako naturalna maceracja tkanki. Zachodzi on np. w toku dojrzewania owoców mięsistych. Patologiczna maceracja tkanki odbywa się pod działaniem pektynaz wytwarzanych przez drobnoustroje pasożytnicze. Proces maceracji tkanki może się dokonać pod działaniem pewnych odczynników stosowanych w mikrotechnice roślinnej (maceracja sztuczna). Korzysta się z niego np. w anatomii roślin w celu rozluźnienia tkanki i uzyskania jej izolowanych elementów. Zob. też: fragmoplast. [E.P.] BLEFAROPLAST bliźnięta. BLIŹNIĘTA, bliźniaki — dwa osobniki rozwinięte w czasie jednej ciąży i urodzone w krótkich odstępach czasu. Znane są dwie ka- tegorie b. B. jednojajowe (prawdziwe, Schematy Ilustrujące powstawanie bliźniąt u człowieka: A — jedno jałowych, B — dwu jajowych; l — plemnik, 2 — komórka jajowa monozygotyczne) powstają z tej samej komórki jajowej w wyniku rozdzielenia się dwóch pierwszych blastomerów (u ssaków w stadiach późniejszych) i ich odrębnego rozwoju. Mają ten sam genotyp, są tej samej płci, krótko ujmując, są właściwie "tym samym osobnikiem w dwóch egzemplarzach". Badania dotyczące ich mają ogromne znaczenie dla biologii i psychologii. Druga kategoria — b. dwujajowe (pozorne, dizygotyczne) powstają z dwóch odrębnych komórek jajowych zapłodnionych równocześnie przez dwa plemniki. Mają odrębne genotypy, mogą być odrębnej płci. Zachodzi pomiędzy nimi takie podobieństwo jak pomiędzy rodzeństwem narodzonym z różnych ciąży spowodowanych przez tego samego ojca. Powstawanie b. warunkują głównie czynniki dziedziczne. U niektórych ssaków rozwój więcej aniżeli 77 BŁONA ELEMENTARNA jednej komórki jajowej, w czasie jednej ciąży, jest regułą. U ludzi jedna para b. przypada przeciętnie na 80 urodzin. Analogicznie do b. mogą się rozwijać trojaczki, czworaczki lub pięcioraczki. [CZ.J.] BŁĘDNIK, ucho wewnętrzne (labyrinthus) — narząd słuchu i równowagi kręgowców umieszczony w ->• uchu. Rozwija się z ektoder- malnej płytki przekształcającej się w pęcherzyk słuchowy. Wskutek złożonych przemian z pęcherzyka słuchowego powstaje b. bło- niasty, zróżnicowany na łagiewkę z przewodami ->• półkolistymi i woreczek. Obie części b. łączy przewód łagiewkowo--woreczkowy. Ściany woreczka tworzą jeden lub dwa uchyłki. U niższych kręgowców jest Błędnik błoniasty: A — minoga, B — rekina, C — ryby kostnoszkleletowej, D — jaszczurki, E — ptaka, F — ssaka (zaczerniono nabłonek zmysłowy); l — grzebienie baniek, 2 — brodawka buteleczki, 3 — plamka łaglewki, 4 — łaglewka, 5 — woreczek, S — plamka woreczka, 7 — buteleczka, 8 — brodawka słuchowa, 9 — przewód śródchłonki, 10 — przewód ślimaka, 11 — narząd Cortiego to buteleczka, której odpowiednikiem u krokodyli, ptaków i ssaków jest ->• ślimak. Wnętrze b. wypełnia ->• śródchłonka. Skupienia nabłonka zmysłowego są rozmieszczone na wewnętrznych ścianach baniek przewodów półkolistych, łagiewki, woreczka i jego uchył- ków. W bańkach błoniastych nabłonek tworzy grzebienie baniek, w łagiewce — plamkę łagiewki i plamkę zaniedbaną, w woreczku i jego uchył-kach — plamkę woreczka, brodawkę buteleczki i brodawkę słuchową. Ostatniej odpowiada u wyższych kręgowców nabłonek zmysłowy narządu ->• Cortiego. Grzebienie baniek są narządami zmysłu równowagi. Rejestrują przyspieszenie kątowe i orientują zwierzę co do przestrzennego położenia ciała. Plamki łagiewki i woreczka, pokryte kryształkami węglanu wapniowego uwięzionymi w galaretowatej substancji, są wrażliwe na przyspieszenie liniowe i siły grawitacyjne. Pozostałe skupiska nabłonka zmysłowego (plamka zaniedbana, brodawka buteleczki, brodawka słuchowa i narząd Cortiego) reagują na fale dźwiękowe. B. błoniasty zrasta się częściowo z otaczającą go tkanką chrzestną lub zbitą tkanką kostną czaszki. Powstający w ten sposób b. chrzestny lub kostny powtarza kształt b. błoniastego. Szczeliny między b. kostnym i błoniastym wypełnia płyn ->• przychłon-ka. [A.J.] BŁONA CYTOPLAZMATYCZNA • błona elementarna. BŁONA DOCZESNOWA -»- doczesna. BŁONA ELEMENTARNA <łac. elementa-rius Bc podstawowy, zasadniczy), błona cyto-plazmatyczna, błona jednostkowa, błona plaz-matyczna — podstawowy składnik wszystkich błoniastych struktur plazmatycznych. Składa się z dwu szeregów cząsteczek fosfolipidów tworzących warstwę grubości 4—6 nm, w której cząsteczki ustawione są swoją długą osią prostopadle do powierzchni błony, przy czym ich grupy niepolarne (hydrofobowe), czyli główne końce łańcuchów kwasów tłuszczowych, skierowane są do siebie, tj. do wnętrza warstwy, a grupy polarne (hydrofilowe) na zewnątrz. Podwójna warstwa lipidów utkana jest cząstkami białek, o różnym zna- T'- BŁONA FALUJĄCA czeniu, np. transportujących albo koordynujących reakcje związane z b.e. Procentowo b.e. zawierają ok. 40 części lipidów i 60 — białek. Różne typy b.e. charakteryzuje odmienny, specyficzny skład lipidów. Najłatwiej są one przepuszczalne dla substancji rozpuszczających się w tłuszczach. B.e. róż- Schemat budowy błony elementarne]: b —• białka, l — Upidy nych organelli komórkowych mogą występować w różnym układzie, np. błonę komórkową tworzy pojedyncza b.e., natomiast błony jądrowe, mitochondrialne ł chloroplastów składają się z dwóch b.e. blisko siebie położonych. [Cz.J.] BŁONA FALUJĄCA—organella ruchu u pasożytniczych wiciowców z rzędów świdrow-ców (TrypareosoTOtda) i rzęsistków (Trźch.o- monadtda) w kształcie cienkiej, plazmatycznej blonki, obrzeżonej przez witkę skierowaną ku tyłowi ciała. Narząd ten stanowi ważne kryterium systematyczne. [Cz.J.] BŁONA JAGNIĘCA -»- owodnia. BŁONA JĄDROWA, osłonka jądrowa, kartoteka — zróżnicowana struktura powierzchniowa jądra komórkowego odgraniczająca go podczas interfazy i profazy od cytoplazmy, a więc odtwarzana w okresie telofazy, a zanikająca pod koniec profazy. Reguluje i uła- twia wzajemne oddziaływanie jądra i cytoplazmy w komórkach eukariontów. Ma budowę dwuwarstwową, tzn. zbudowana jest z dwu koncentrycznie ułożonych -»• błon elementarnych, z których zewnętrzna zachowuje ciągłość z -»• retikulum endoplazmatycznym. Obie błony są oddzielone od siebie szczeliną zwaną przestrzenią perynuklear-ną, szerokości średnio 10—30 nm. B.j. jest poprzebijana okrągłymi otworami zwanymi porami, o średnicy 30—100 nm, wokół których błony elementarne łączą się ze sobą. Na wysokości złączeń występują pierścienie, białkowe twory, niekiedy wnikające do porów. Pory są miejscami, poprzez które zachodzi wymiana pomiędzy nukleoplazmą i cyto- plazmą. Mogą być zamknięte zatyczkami z włóknistego lub ziarnistego materiału, ograniczającego wymianę substancji (sprawa występowania w porach specyficznych dia-fragm — bardzo cienkich błonek — jest dyskusyjna). Zależnie od rodzaju komórki pory mogą zajmować 10—40°/e powierzchni jądra. Podczas profazy mitozy (bądź mejozy) b.j. ulega fragmentacji i rozproszeniu w cyto- plazmie. Odtworzenie w telotazie następuje w wyniku zespolenia się powstałych fragmentów i dołączenia nowych elementów syn- tetyzowanych w cytoplazmie. B.j. wykazują jednakową budowę zarówno w komórkach roślinnych, jak i zwierzęcych, niekiedy jednak, w bardzo wyspecjalizowanych komórkach, ich część wewnętrzna może być wzmocniona dodatkowymi strukturami, np. u ameb do części wewnętrznej b.j. przylega struktura organizacją przypominająca plaster pszczeli. Zob. też; jądro. [Cz.J.] BŁONA JEDNOSTKOWA tama. błona elemen- BŁONA KOMÓRKOWA, plazmalemma — osmotycznie czynna ->• błona elementarna stanowiąca granicę pomiędzy cytoplazmą komórki a środowiskiem. B.k. selektywnie zwal- nia ruch cząsteczek pomiędzy komórką a środowiskiem i w sposób wybiórczy decyduje o jakości i ilości cząsteczek, które mają być wprowadzone lub usunięte z komórki. Jest wyposażona w bardzo złożony aparat enzymatyczny. Jakkolwiek zwykło się uważać ją za najbardziej na zewnątrz położoną część komórki, to jednak w komórkach zwierzęcych pokryta jest od strony środowiska otoczką śluzowatą. U bakterii i roślin występuje ponadto ściana komórkowa, którą dawniej również nazywano b.k. [W.K.] BŁONA PLAZMATYCZNA . poczwarka. BODZIEC — czynnik lub zespół czynników zdolnych do wywierania bezpośredniego wpływu na komórki, prowadzących do powstania w nich stanu pobudzenia. B. może wywołać skurcz mięśnia, wydzielenie hormonu z gruczołu lub zapoczątkować impuls w nerwie. B. dla komórki może być również zmiana środowiska, która prowadzi do jej pobudzenia. B. dzielą się na fizjologiczne — pobudzające komórki normalnie funkcjonujące — i sztuczne — stosowane w doświad-można je podzielić na chemiczne (kwasy, za-czeniach naukowych. Bardziej szczegółowo sady i inne substancje chemiczne), osmotycz-ne (gwałtowne zmiany ciśnienia osmotycz-nego), fizyczne (światło, energia cieplna), mechaniczne (ucisk, rozciąganie) i elektryczne. Najczęściej stosowany jest b. elektryczny, bowiem można go dawkować i nie uszkadza badanych tkanek, a ponadto jest on także b. fizjologicznym, działającym w żywym ustroju. Siła b. wystarczająca do pobudzenia komórki czy tkanki zależy od ich pobudliwości. W zależności od siły działania b. można podzielić na podprogowe, progowe i nadprogo-we. B. podprogowy nie wywołuje pobudzenia, b. progowy jest najsłabszym bodźcem zdolnym wywołać pobudzenie, a b. nadprogowym jest każdy b. silniejszy od progowego. B. działają na wyspecjalizowane komórki lub ich grupy zwane receptorami. B. swoisty (ade- kwatny) działa na wrażliwy nań receptor, np. światło jest b. swoistym dla oka, dźwięk dla ucha. Prąd elektryczny natomiast jest dla oka b. nieswoistym. Podrażnione nim oko reaguje jednak w sposób swoisty, odbierając' wrażenie błysku światła. [S.S.] BOJANUSA NARZĄD — narząd wydalniczy małży należący do typu metanefrydiów, komunikujący się orzęsionym lejkiem z osier- dziem (celoma) i uchodzący za pomocą długiego, poskręcanego kanalika do jamy płaszczowej. Został opisany w 1819 r. przez L. Bo- janusa, profesora uniwersytetu w Wilnie. [CZ.J.] BOREALNO-ALPEJSKIE ORGANIZMY • biologii molekularnej. Poznanie morfologii roślin, porównanie struktury różnych organizmów umożliwia ich upo- BÓB rządkowanie i sklasyfikowanie. Tą dziedzina badań botanicznych zajmuje się systematyka roślin (taksonomia). Systematykę uzupełnia paleobotanika, nauka z pogranicza b. oraz geologii. Inny kierunek reprezentują nauki botaniczne zmierzające do poznania procesów życiowych rośliny, do wykrycia związków między strukturą i funkcją. Posługują się one metodami eksperymentalnymi. Przebieg procesów życiowych roślin i ich prawidłowości są przedmiotem badań fizjologii roślin. Badaniem procesów życiowych i związków funkcjonalnych roślin żyjących w -»• biotopach zajmuje się ekologia roślin. Te cztery zasad- nicze działy b. — morfologia, systematyka, fizjologia i ekologia — są podstawą dla kształtowania się i innych specjalnych dzia- łów, wykazujących związki z pokrewnymi naukami, m.in. genetyki i geografii roślin z socjologią roślin. [E.P.] BOTRIDIUM śródnercze. BÓL — czucie odbierane jako cierpienie, niepokój, a spowodowane drażnieniem nerwów czuciowych. B. jest także jednym z objawów stanów zapalnych w organizmie. Jego intensywność waha się pomiędzy słabo odczuwalnym wrażeniem aż do b. niemożliwego do zniesienia, zwanego agonalnym. B. ma bardzo ważne znaczenie alarmowe, ostrzega przed niebezpieczeństwem uszkodzenia organizmu przez czynniki bólowe. Same bodźce bólowe też mogą być szkodliwe dla organizmu. Gdy b. trwa zbyt długo i jest bardzo intensywny, działa wstrząsowe i może naruszyć funkcje organizmu, a nawet prowadzić do śmierci. Wrażliwość na b. jest cechą indywidualną, ale zawsze zaostrza się w stanach chorobo- wych. [S.S.] BÓR — las szpilkowy, zbiorowisko leśne charakterystyczne dla gleb zbielicowanych (->• bielicowanie). Na terenie Polski występują b. sosnowe, b. świerkowe i b. jodłowe. B. sosnowe tworzy sosna zwyczajna (Pinus silvestris), występują one na glebach piaszczystych. Często są to drzewostany sztuczne. Naturalne b. sosnowe wykazują znaczną skalę zmienności, która m.in. pozostaje w związku z typem podłoża. I tak, np. na lekkich piaskach wydm, na podłożu bardzo suchym i ubogim występuje b. chrobotkowy z runem ubogim, z przewagą porostów z rodzaju Clo-donźa i Cetraria. Na glebach piaszczystych, ale żyźniejszych, cięższych i bardziej wilgotnych runo b. sosnowego jest bogatsze. Panuje w nim borówka czarna (Yaccinium myrttiius), borówka brusznica (Yaccinium vitis idaea). Jest to świeży b. sosnowy. Na glebach ubogich, bardzo wilgotnych, na siedliskach powstałych najczęściej w następstwie zarastania przez sosnę torfowisk występuje b. bagienny. Obok sosny zwyczajnej występuje tu brzoza omszona (Betula pubescens). Jest to las prawie pozbawiony podszycia, w runie zaś występują głównie mchy i krzewinki z rodziny wrzosowatych (Ericaceae): borówka bagienna (Yaccinium uliginosum), bagno zwyczajne (Ledum palustre), modrzewnica zwyczajna (Andromeda polifolia) i in. Naturalne b. świerkowe rosną w Polsce głównie w wyższych partiach Karpat i Sudetów na różnych typach podłoża. W Tatrach obok świerka pospolitego (Picea ea-celsa) spotyka się również limbę (Pinus cembra). Cieniste płaty świerczyn o dużym zwarciu są pozbawione runa. Natomiast w płatach przejaśnionych, f Leksykon biologiczny BRACHIACJA 82 na polankach śródleśnych, występują bujnie rozwijające się borówczyska. W runie obficie rozwijają się mchy, a ponadto szereg gatunków paproci, widłaków i roślin kwiatowych związanych w swym występowaniu ze świer-czynaml. B. jodłowe są obecnie w Polsce już rzadkie. Występują w Górach Świętokrzyskich zwykle na glebach gliniasto-piaszczy-stych. Ich płaty rosną również w niższych partiach Karpat. Na siedliskach ubogich, piaszczystych, w b. jodłowych występuje również świerk. W podszyciu jedlin występuje jarzębina (Sorbus aucupana) i dziki bez koralowy (Sambucus racemosa), w runie mchy, paprocie i szereg gatunków roślin kwiatowych. FE.P.] BRACHIACJA -> zęby. BRADYTELICZNA EWOLUCJA • brodawkowych. [E.P.] BRODAWKI PRZĘDNE ->- kądziołki. BRODAWKOWE BAKTERIE — bakterie żyjące w symbiozie z roślinami wyższymi, powodujące występowanie charakterystycznych zgrubień, głównie na korzeniach (-»• brodawki korzeniowe). B.b. z rodzaju Rhizobium tworzą brodawki na korzeniach roślin motylkowych, wnikając do nich poprzez młode włośniki. Przez włośniki rośliny danego gatunku wnikać mogą tylko b.b. właściwe temu gatunkowi. W obrębie korzenia pałeczki Rhizobium przekształcają się w nieregularne, rozgałęzione formy zwane bakteroida- 83 BBUNATNICE nym torze wypadkowym, zmienia. [S.S.] który się ciągle Bakterie brodawkowe z rodzaju Rhtzobtutn: A — korzeń rośliny motylkowej z brodawkami, B — brodawki w przekroju, C — komórka brodawki wypełniona bakteriami, D — bakterie mi. W symbiozie z rośliną motylkową wiążą one azot atmosferyczny, redukując go do formy przyswajalnej przez roślinę. Roślina dostarcza b.b. węglowodanów i stwarza optymalne warunki dla rozwoju. Ze względu na b.b. rośliny motylkowe mogą rozwijać się na glebach ubogich w azot, a przyorane stanowią tzw. zielony nawóz. Dla wielu roślin wyższych (olcha, oliwnik, woskownica) sym- biotycznymi partnerami wiążącymi azot atmosferyczny są -»• promieniowce, tworzące duże brodawki w górnej części korzenia tych ro- ślin. [W.R.] BROEKMANNA CIAŁKA wysepki. Langerhansa BROWNA RUCHY — drgania drobnych cząstek zawieszonych w cieczy lub gazie, wykonujących ruchy nieuporządkowane, zygzako- wate. Ruchy te zaobserwował po raz pierwszy R. Brown w 1827 r., oglądając pod mikroskopem zawiesinę pyłku roślinnego w wodzie. Intensywność B.r. zależy od lepkości cieczy, wielkości cząstek i temperatury. Im wyższa temperatura, tym ruchy bardziej intensywne. W latach 1905—1906 A. Einstein i M. Smo-luchowski udowodnili, że B.r. są spowodowane bezładnym ruchem cieplnym atomów i cząsteczek. Cząsteczki środowiska, same poruszając się ruchem bezładnym, uderzają w zawieszone w nim cząstki. Uderzenia te nie są jednakowe ze wszystkich stron, stąd ude-rzona cząstka zawiesiny porusza się po pew- BRÓDKOWE GRUCZOŁY -»• wonne gruczoły. BRUCELOZA — zakaźna choroba zwierzęca wywoływana przez pałeczkowate bakterie z rodzaju Brucella, opisane już w 1887 r. przez lekarza angielskiego D. Bruce'a. B. zwana chorobą Banga wywołana jest przez pałeczkę Banga (B. abortus boużs), powodującą zakaźne ronienia bydła. B. suis wywołuje zakaźne ronienie świń, a B. melitensis — kóz. B. u zwierząt przebiega bezobjawowo i ujawnia się dopiero w czasie ciąży (u krowy zwykle w 5—8 miesiącu). Zdarzają się przypadki b. u koni i dzikich zwierząt, np. u zajęcy. Zapobiegawczo stosuje się szczepienia ochronne. B. występuje u człowieka jako typowa choroba odzwierzęca. Źródłem zakażenia jest mleko chorych zwierząt lub bezpośredni kontakt z zakażonym zwierzęciem. U człowieka choroba ta przebiega z wysoką gorączką, rzadko bywa śmiertelna, ale daje częste nawroty. Nie przenosi się z człowieka na człowieka. W Polsce najczęściej występuje pałeczka Banga. [S.S.] BRUNATNICE (Phaeophyceae) — organizmy roślinne (glony) wielokomórkowe o najwyższym stopniu organizacji plechy. Formy naj- prostsze mają postać rozgałęzionej nici. B. najwyżej uorganizowane mają plechę tkankową, wielowarstwową, o zaznaczającym się już zróżnicowaniu histologicznym tkanki mię-kiszowej. Ściana komórek plechy u b. ma warstwę wewnętrzną celulozową, zewnętrzną — pektynową, zawierającą duże ilości kwasu alginowego, który występuje tylko u b. Barwę brunatną nadają płochom b. zdolne do fotosyntezy plastydy, zwane f e o p I a -s t a m i, w których brunatne barwniki karo-tenoidowe (fukoksantyny) maskują chlorofil. U form prymitywnych mają one postać chro-matoforów dużych, nielicznych w komórce; u form zaawansowanych — licznych, drobnych. Produktami fotosyntezy u b. są alkohol mannitol, wielocukry laminaryna i chryso- laminaryna oraz tłuszcze. B. są w ogromnej przewadze glonami morskimi, głównie bento-sowymi, przyrośniętymi do podłoża, żyjącymi w zimnych i umiarkowanych strefach oceanów. Mogą rozmnażać się płciowo przez ga- 6« -azJd OBCnpOAod IUAUIBS mĄ 'I-IIUBAOJIA BAOC -v[ t3(J9uios( obCBppod 'auJa!iuouA\.9Jaiu OI(BC — auzpJ nazaC 'au.iaiuiouM9J oi(BC ais Bisa.i:s(o •q 'psoitiaiM. t ^•({B^ZS^ auqopod Bpstu AiauiołSBiq aoBfB^sMod nazaf •BAOZO -JBł aAops&zo •q OS(B[ 08 ais BI^BJ^O i qaXuiBi -^oaioia^ q3B[BC A — i3nJp 'ui^M.oTuq3z.iatMod UI.iCAOIOS&ZO •q Og &IS BA^ZBU I I(3^U]:Bt^03I -o-tłuao qoBCBf A aCnd&łS.iCA [Bzpo.i .itzsAuald -A9unga;q CaC z uróupaC BU 03(iĄ oqie aizpoM -qo [at uró{B3 BU CaAYotaC is(J9iuoi( ys&za BA -o!uqozJaiAod o:snĄ 9BAOiuCaqo iaios( z azoui -q q9sods miBłSo uaJ, •(auz3^iseiqoJ - a m 'aAOpgazo •q) qoXAOSBdBz A9(Bi.iałBui OlBW eJBIABZ BJ9^3( '^UIZBidOO ^SSZO &^ Oł[I^t Cap^zoCeu — oicnoz A qoAuozJtBdoez ołe8oq UIJOJ n B '(au20XtSBiqoioq 'a^AosuBO •q) BAOCB[ &3(J[9uiosi B{e3 BCnui[aqo ^CpznJq oimęz A qai3oqn CB? ns(pBd^zJd M •BZSSI&IA XJauiołs -Biq aobCBłSAod B 'azsCaiuiOA •(sat •q uiĄ 'Bi( -•H9? atnd&łS^M CarólA mi -(BS(łtoz) qoAAOSBd -BZ A9(BuatBui BiuazozsamizoJ i I3SOII po aiu -I93aZOZS UI^Cł M 'iCOBZIUBSJO CaAOdOSISOJ5(IUI -qns CaC 'CaMoCaC i^J9uio3i A»rópnq po niudois ui^znp A fezaiBz A9JauioisBiq ^O^IBIA t pBi3XM ZBJO •q odwaJ, •ai3aiuBiuiaz.[dBU zoai 'unSn.ip pau uapaC ara auozo{n Alawołs -Biq i ^CłSOJd zru uiałB3( ulAuui pod aoBCałSA -od Xpzniq BCnz^Ja^BJBHO a u i B 11 d s •g -unSn.ip pBu uapaf iuiBiuap§iJaid Sis BCBpB(3(n ^CJauiotseiq aoBCB^SAod B 'aiqais op ni(uns -O^S A UlĄSOJd UialB3( pOd OAY03(IUZaiOUA^9J I OMoafiupniod 'aiu.iBin3aJ 'uaimazJd BU Bu3aTq .[ VŁ '(Xzaui3ioiXo) CaAOC -aC i3(.i9mo3( ^(uizBido^o n{Bizpod o3azsAU9;d &is amaiMBCod &is BZBMn ndBia o3ai ^a^Bza -Od BZ '^PBZJBU BtBtSAOd qOXJ9t3( Z I q3AAV -02(pOJBZ AłSJBAA. BIP Oainpnq BIAOUBłS 9ICfW 'q3Xumołod 3iaJ9Uios[ aiaiA qoXoBCBp 'qoAu -za^^ołiui q3B![Brapod qoA:UM^suatui BU B3ai -od •g •nuBłzs3( o3azoiupBSBz o3aCoAS Biuamiz aiu { aiuso.i aiu (A93(Bss uiai30B[XM z) ^apOJ -BZ aż 'UI.Ą &is X3BCnzX.iaii(B;iBq3 'JCzaua3oua^ -JBd nS(pBd^ZJd M CaMOCBC I3(J9UI05( lt3BM^C')S[B od oqiB niuaiupo{dBz od AoBCnd&łsau ui^A03( -PO.IBZ nCOAAZOJ AY dB^B ^ZSAJBid —— ef3C;U30I -aas '^MoiipoJcz icizpod 'aiNVMoaaznaa [•d'a] 'BIBIO 8IAOpnq A^ i[3Bimduios( i o3auCXoniOA3 n[OA -ZOJ uaido^s XzszXA\Cau auo Ą&u3aiso •iuiBł -Btuoiqoidip •<- BS (sapon^) M93MOU^zo - z s .1 o ui np&ZJ op aabzaiBU •g •(sa!out»u?iuB7) aaAoolUAOłsn — n^JO-iods BgeA\az.id SBZ BumoJSo z '(sapua^no) aoAO!.ianns( aCnzXJatsiB.(Bq3 n'mołauiB3 BSBAazJd z yai03[ -od BUBmiazJd BuzaiJJOUlOJataH '&T8 qo^afeCBip -IMZOJ qoBqoaid o UIISOJ '(sap}o?)3?(J) M 9 o -AOłOC3S(ip n ZB.IO (sapd^o30»03) A 9 o -A03(SO(S( qoXiBA03(iiu 'H^UMi^iw^id n BUZOIJJOUIOZI BUO tsaf •uaio3(od BUBiwazJd atnd&łsAiA. •q IOSOZSSJ&IA n -Jodscoz qoXA -nqon.[ ui3A^piupa.isod BZ OMoi3{dzaq i Ąam 85 BULWY mieszczenia materiałów zapasowych, można zmienić kształt i wielkość blastomerów, co świadczy niezbicie o wpływie żółtka na proces b. Zależnie od czynników dziedzicznych podziały mogą zachodzić równocześnie lub nierównocześnie, wyróżnia się więc b. synchroniczne i asynchroniczne. Losy poszczególnych blastomerów mogą się ustalać w różnych okresach tego procesu; jeżeli zachodzi to wcześnie, b. określa się jako zdeterminowane (mozaikowe), jeżeli późno — jako niezdeterminowane (regulacyjne), co można sprawdzać doświadczalnie, np. niszcząc powstające blastomery w odpowiednich momentach i śledząc, kiedy uszkodzenie wywołuje powstanie niekompletnych organizmów. W pierwszym typie blastomery dają początek ściśle określonej części przyszłego organizmu, w drugim — długo zachowują jednakowe potencje rozwojowe, a z każdego z pierwszych blastomerów, w przypadku ich rozdzielenia, może powstać kompletny osobnik. W zdeterminowanych komórkach jajowych zazwyczaj wcześnie ustalają się najogólniejsze cechy powstającego organizmu, tj. osie i płaszczyzny symetrii. Niekiedy następuje to już w czasie powstawania pierwszej bruzdy. Tak jest np. u gło-wonogów, u których w tym okresie ustala się symetria dwuboczna. W tym wypadku b. określa się jako dwubocznie symetryczne. Czyste typy b. występują w świecie zwierzęcym niezmiernie rzadko, najczęściej spotyka się sposoby mieszane z przewagą jednej cechy. Niekiedy nie można zauważyć żadnych prawidłowości w pojawianiu się bruzd czy rozmieszczeniu blastomerów (b. anarchiczne), jak to ma miejsce u niektórych robaków płaskich. [Cz.J.] BRUZDOGŁOWIEC SZEROKI -* tasiemce. BRZUCHORZĘSKI ->• robaki obłe. BUJNOSC MIESZAŃCÓW -»• heterozja. BUKKALNY <łac. bucca = usta, policzek) — gębowy, przynależny do otworu gębowego. [Cz.J.] BULWKI — drobne, zmięśniałe organy służące do rozmnażania wegetatywnego roślin. Mogą wykształcać się w sferze kwiatostanu z zawiązków podobnych do zawiązków kwiatowych, np. u żyworodnej odmiany wiechliny alpejskiej (Poa aipma var. vivipara). Mogą stanowić zmięśniałe pąki kątowe, które po odpadnięciu rozwijają się w nowe rośliny, np. u żywca bulwkowatego, ziamopłonu, lilii bulwkowatej. [E.P.] BULWY — nadziemne lub podziemne, silnie zgrubiałe i zmięśniałe pędy lub korzenie o ograniczonym wzroście wierzchołkowym. Są organami spichrzowymi, zbudowanymi głównie z tkanki miękiszowej magazynującej sub- Bulwy: A — pędowe u ziemniaka, B — korzeniowe u dalii, C — przekrój przez dojrzałą bulwę pędową ziemniaka; l — korek, 2 — kora pierwotna, 3 — łyko zewnętrzne, 4 — drewno, 5 — łyko wewnętrzne, 6 — rdzeń stancje pokarmowe, rzadziej wodę (u niektórych storczyków). Mogą być również organami rozmnażania wegetatywnego. B. pędowe mogą tworzyć się z przekształconego -»• hipokotylu, np. u gduły i rzodkiewki. Typowe b. pędowe, powstałe z kilku międzywęźli ulistnionego pędu, wykształca kalarepa. B. pochodzenia pędowego są silnie zgrubiałe i zmięśniałe pędy kaktusów, zawierające duże ilości tkanki wodnej. Przykładem podziemnych b. pędowych są b. ziemniaka, powstające na końcach poziomo rosnących w glebie rozgałęzień bocznych pędu (rozłogów). Na młodych b. widoczne są łuskowate liście. W ich kątach tworzą się pąki kątowe (oczka). Za pomocą b. ziemniak rozmnaża się wegeta-tywnie. Zimowit i szafran tworzą b. przemijające, roczne, powstające przez rozrastanie się podstawy pędu wzniesionego ku górze. W postaci tych b. roślina zimuje, z wiosną >nn *vnu BUNODONTYZM z pączka bocznego b. rozwija się nowy pęd, u podstawy którego tworzy się nowa b. B. korzeniowe różnią się od pędowych obecnością czapeczki, brakiem zawiązków liści i budową anatomiczną. Występują u dalii, u ziarnopłonu, u różnych gatunków storczyków (Orchźdaceae). [E.P.] BUNODONTYZM • zęby. BURSZTYNOWY KWAS — czterowęglowy kwas dwukarboksylowy o wzorze: COOH CHz CHz COOH kwas bursztynowy Ważny metabolit pośredni w końcowym cyklu spalań w organizmach (-*• cykl kwasu cytrynowego), w którym ulega działaniu de- hydrogenazy bursztynianowej (z FAD jako koenzymem) i przekształceniu w fumaran. Prekursorem b.k. jest bursztynylo-CoA (-»• koenzymy), który może być wykorzystany do syntezy porfiryn lub rozkłada się do b.k., a energia wiązania bogatego w energię zuży- wana jest do wytworzenia GTP z GDP (zwierzęta) lub ATP z ADP (rośliny). [M.S.-K.] BUSZ — formacja roślinna z przewagą krzewów, zwłaszcza kolczastych i suchoroślo-wych, zrzucających liście na okres suszy. B. charakteryzuje podzwrotnikowe suche obszary w strefie przejściowej między klimatem stepowym a leśnym w Afryce, Ameryce Płd. i Australii; w tej ostatniej zwie się skrub. [A.K.] BUTWIENIE — rozkład obumarłych szczątków roślinnych pod wpływem enzymatycznego działania roztoczy (bakterii i grzy- bów). [CzJ.] BYLINY — trwałe rośliny -»• zielne, wieloletnie. Żyją dłużej niż dwa sezony wegetacyjne, niekiedy zdolne są do zakwitania i wydawania nasion przez wiele sezonów wegetacyjnych. W klimacie o następstwie korzystnych i niekorzystnych dla wegetacji pór roku przed nastaniem okresu niekorzystnego tracą najczęściej części nadziemne. Odnawiają się z pąków wyrastających z pędów nadziemnych lub podziemnych występujących na powierzchni ziemi lub tuż pod ziemią. Inne b. zimują zachowując różyczki liściowe, chronione przez śnieg, np. stokrotka, babka, mniszek. Niektóre b. tracą całkowicie części nadziemne i zimują w postaci pędów podziemnych i występujących na nich pąków podziemnych. B. magazynują substancje zapasowe potrzebne do rozwoju pąków wiosną w organach spichrzowych: kłączach, bulwach, cebulach. [E.P.] C cAMP -*• cykliczny AMP. CASPARY'EGO PASMA -* śródskórnia. CEBULA (buZbus) — pęd podziemny, silnie skrócony, o mięsistych, zgrubiałych, łuskowa-tych liściach, w których są magazynowane substancje zapasowe. Ze skróconej łodygi w postaci stożkowatej piętki, widocznej np. w c. uprawnej na podłużnym przekroju (zob. rys. stor. 87), wyrastają korzenie przybyszowe (-»• przybyszowe narządy). [E.P.] CECHA — każda możliwa do zaobserwowania właściwość osobnika, dotycząca reakcji biochemicznych, procesów komórkowych, budowy anatomicznej, funkcjonowania narządów lub właściwości psychicznych. Wykształcenie c. jest uzależnione zarówno od warunkujących je genów, jak i czynników środowiskowych. [H.K.] CECHA DOMINUJĄCA <łac. dominatio = panowanie), cecha panująca — -*• cecha uwarunkowana dominującym allelem genu (-»• dominacja). [H.K.] CECHY WIELOGENOWE 3ECHA PANUJĄCA -»• cecha dominująca. 3ECHA POŚREDNIA — -»• cecha uwarunkowana heterozygotyczną parą alleli (aa'), z których żaden nie jest w pełni dominujący ani •ecesywny. C.p. ma charakter pośredni mię-izy cechami kontrolowanymi przez te allele » stanie homozygotycznym (aa i a'a'). Taki ;yp dziedziczenia nosi nazwę dziedziczenia >ośredniego. Zob. też: dominacja. [H.K.) 3ECHA RECESYWNA <łac. recessus = cot-lięcie się), cecha ustępująca — ->• cecha uwa- •unkowana recesywnymi allelami genu (-»• re-;esywność). [H.K.] 3ECHA SPRZĘŻONA Z PŁCIĄ — sprzężenie : płcią. 3ECHA USTĘPUJĄCA ->• cecha recesywna. 3ECHY ALTRUISTYCZNE <łac. alter = dru-!i, inny) -» Haldane'a problem. DECHY ILOŚCIOWE, cechy wielogenowe, ce- shy poligenowe — -->• cechy wykazujące stop-liową gradację (w przeciwieństwie do -*• cech lakościowych) i dające się wyrazić liczbowo według pewnej skali (np. wysokość wzrostu, ;iężar ciała, nieśność u drobiu, mleczność by-iła, inteligencja i in.). C.i. uwarunkowane są •>• poligenami, tzn. w ich wykształceniu bierze udział kilka do kilkudziesięciu genów, ctórych drobne efekty kumulują się. C.i. prowadzą do powstania zmienności ciąg-ej. [H.K.] CECHY JAKOŚCIOWE — -* cechy dające się (w przeciwieństwie do ->• cech ilościowych) zaszeregować do wyraźnie odrębnych klas, często przeciwstawnych (np. czerwona lub biała barwa kwiatu, ziarno pomarszczone lub gładkie, włos prosty lub kędzierzawy). C.j. może warunkować jeden (cechy jedno-g e n o w e) lub kilka genów, z których każdy wywiera duży wpływ na proces kształtowania się cechy. [H.K.] CECHY JEDNOGENOWE we. cechy jakościo- Przekrój podłużny przez cebulę: l rozwijający się w nową cebulę, 2 korzenie przybyszowe pąk boczny piętka, 3 — CECHY NABYTE — -*• cechy zmodyfikowane pod wpływem czynników środowiskowych oddziałujących w czasie rozwoju organizmu; zmiany takie nie są przekazywane potomstwu. Jednakże pogląd o dziedziczeniu c.n. stanowił przedmiot długotrwałych sporów (-»• ewolucjonizm); był on jedną z głównych przesłanek teorii -»• Lamarcka i -»• neolamarkiz-mu. Zwolennikiem tego poglądu był także Darwin (-»• Darwina teoria), natomiast odrzucili go neodarwiniści (-*• weismanizm). Zgodnie z założeniami współczesnej genetyki zmiany nabyte w rozwoju osobniczym, jeżeli nie polegają na mutacjach, nie są dziedziczone, gdyż dotyczą tylko zmian fenotypu, a nie genów. Zob. też: asymilacja genetyczna. [H.K.] CECHY NEUTRALNE -»• cechy obojętne. CECHY OBOJĘTNE, cechy neutralne — -*• cechy nie wpływające na szansę przeżycia osobnika i wydania potomstwa. Określenie c.o. jest często dyskusyjne, gdyż może wynikać z faktu, że nie poznano dotąd ich znaczenia przystosowawczego. Niektórzy badacze uważają, że c.o. w ogóle nie występują. [H.K.] CECHY PŁCIOWE ->• płeć. CECHY POLIGENOWE • cechy ilościowe. CECHY PRZYSTOSOWAWCZE — cechy zwiększające szansę przeżycia osobnika i wydania potomstwa. C.p. powstają w procesie ewolucji pod działaniem -»• selekcji naturalnej. [H.K.] CECHY WIELOGENOWE -c cechy ilościowe. Je«t pierwszą publilf ia« tego typu CEDROWY OLEJEK 88 CEDROWY OLEJEK (oleum Cedri), olejek immersyjny — olejek eteryczny otrzymywany przez destylację korzeni jałowca wirginij- skiego, zwanego też czerwonym cedrem (JUTII-perus virginiana). C.o. stosuje się w mikroskopowaniu do obiektywów o dużej '-*• apertu- rze numerycznej. Duży współczynnik załamania c.o. (n = 1,5) jest zbliżony do współczynnika załamania szkła (łi = 1,56). Umieszczenie c.o. pomiędzy preparatem, zmontowanym na szkiełku, a soczewką obiektywową zmniejsza różnicę ugięcia promienia światła przecho- dzącego przez ośrodki o zbliżonych współczynnikach załamania światła (szkło—olejek— —szkło). [W.K.] CEFALIZACJA • metamerii. U prymitywnych pierścienic, pierwszych zwierząt z wyraźną metamerią ciała, w skład odcinka głowowego wchodzą dwa segmenty, u innych dołączają się dalsze. W linii prowadzącej do stawonogów proces c. postępuje dalej, aż do wyraźnego wyodrębnienia się głowy od reszty ciała, z jednoczesnym zanikiem w tej części granic między segmentami. Współcześnie żyjące najprymitywniejsze stawonogi, np. niższe skorupiaki, cechuje słabo wyodrębniona głowa, w porównaniu z pozostałymi stawonogami współcześnie żyjącymi, ale wyżej stojącymi pod względem filogenetycznym, np. z owadami. Metamerią pojawiła się także w linii prowadzącej do kręgowców. U współcześnie żyjących kręgowców można również zauważyć, że im grupa stanowi wyższy szczebel w rozwoju filogenetycznym, tym silniejsze jest u niej wyodrębnienie głowy. Zob. też: encefalizacja. [Cz.J.] CEFALOTORAKS • głowotułów. CELOBIOZA ~> celulaza. CELOBLASTULA jamy ciała. zagłębienie, jama) CELOWOŚĆ ->- finalizm; ->• teleologia. CELULARYZACJA <łac. cella = komórka) — proces, który w toku ewolucji zwierząt miał prowadzić do powstania wielokomórkowców z wielojądrzastych orzęsków (plazmodiów). Szczególnym obrońcą tej hipotezy był jugosłowiański zoolog J. Hadżi. Według niego przejście od pierwotniaków do wielokomórkowców polegało na rozpadzie wielojądrzastych orzęsków na poszczególne komórki, wskutek pojawiania się granic komórkowych, wyodrębniających się dookoła poszczególnych jąder i obejmujących części cytoplazmatyczne przynależne poszczególnym jądrom, czyli przez wewnętrzną c. Podobne zjawisko obserwuje się w czasie rozrodu u niektórych współcześnie żyjących pierwotniaków, jak korze-nionóżki, promienionóżki czy zarodnikowce. U wymienionych form najpierw namnażają się jądra, powstaje plazmodium, a następnie jądra podporządkowują sobie otaczające je partie cytoplazmy i wyodrębniają się komórki, które następnie oddzielają się od siebie i zamieniają w nowe osobniki. Według Ha-dżiego takie procesy ewolucyjne były podstawą do powstania wielokomórkowców; różnica polegała na tym, że po wytworzeniu się granic komórkowych u praprzodków wielokomórkowców nie nastąpił rozpad komórek, lecz ich integracja, tj. złączenie się w zespół bez zacierania się powstałych granic komórkowych. Dalszym krokiem było nawiązanie CENTROLECYTALNA KOMÓRKA JAJOWA ścisłych więzi fizjologicznych i specjalizowanie się komórek w pełnieniu określonych funkcji, co pociągnęło za sobą współzależność ko- mórek, zjawisko tak charakterystyczne dla wielokomórkowców. Hadżi za najprymitywniejsze organizmy wielokomórkowe, które na drodze c. rozwinęły się z orzęsków, uważa bezjelitowe wirki i konsekwentnie jamochłony uznaje za zwierzęta stojące wyżej pod względem filogenetycznym od robaków płaskich. Zob. też: kormizacja. [Cz.J.] CELULAZA — enzym z klasy hydrolaz swoiście rozkładający wiązania P-1-+ 4-glikozydo-we w celulozie, w wyniku czego powstaje dwucukier c e l o b i o z a, składająca się z dwóch cząsteczek glukozy. C. jest rozpowszechniona w mikroorganizmach, a u zwierząt i roślin wyższych występuje rzadko. Wyjątek stanowią nasiona roślin, gdzie c. odgrywa pewną rolę w procesie kiełkowania. Wy- korzystanie celulozy przez zwierzęta wyższe jest możliwe tylko przy współudziale mikroflory produkującej c. Proces taki zachodzi w przewodzie pokarmowym przeżuwaczy. C. jest produkowana również przez niektóre pierwotniaki i ślimaki. [M.S.-K.] CELULOZA, błonnik — polisacharyd występujący w roślinach, zbudowany z cząsteczek P-D-glukozy połączonych wiązaniami P-l-> - >4-glikozydowymi. W cząsteczce występuje 3000—10 000 reszt glukozy w układzie łańcuchowym. C. tworzy zrąb ściany komórkowej komórek roślinnych. Cząsteczki c., w liczbie ok. 2000, są ułożone równolegle w wiązki zwane mikrofibrylami, w których można wyróżnić obszary krystaliczne, zwane m i -celami, i niekrystaliczne (amorficzne). Mikrofibryle, w liczbie ok. 400, łączą się w wiązki i tworzą makrofibryle. C. nie jest trawiona w przewodzie pokarmowym ssaków. Przeżuwacze wykorzystują c. dzięki Schemat struktury fibryll celulozowych obecności w żwaczu flory bakteryjnej produkującej -*• celulazę, enzym rozkładający wiązania P-glikozydowe. C. jest surowcem dla przemysłu włókienniczego i papierniczego. Jest też substancją wyjściową do otrzymywania szeregu surowców chemicznych, np. nitro- celulozy (do wyrobu tworzyw sztucznych i materiałów wybuchowych) oraz acetylocelulozy (do wyrobu tworzyw sztucznych i sztucznego jedwabiu). [M.S.-K.] CENOCYT • biocenoza. CENTRALNY UKŁAD NERWOWY -+ nerwowy układ kręgowców. CENTRIOLA <łac. centrum == środek) — twór cylindryczny średnicy 150—160 nm i długości 300—500 nm. C. jest zbudowana z dziewięciu zespołów mikrorureczek przebiegających równolegle do długiej osi c. i zanurzonych w gęstej, ziarnistej substancji podstawowej c. Każdy z dziewięciu zespołów składa się z dwóch do czterech mikrorureczek. Najczęściej występują trzy mikrorureczki. Średnica mikrorureczek wynosi 22—23 nm. C. występuje w komórkach jako twór parzysty, jest ośrodkiem ->- astrosfery i odgrywa istotną rolę w tworzeniu ->• wrzeciona kariokinetycz-nego. C. przypisuje się pewną autonomię w komórce. Zawiera ona bowiem własne DNA i RNA, umożliwiające c. autoreplikację. C. replikuje się po podziale w taki sposób, że każda komórka w stadium międzypodziało-wym posiada cztery c. [W.K.] CENTROLECYTALNA KOMÓRKA JAJOWA <łac. centrum = środek + gr. lekithos = żółtko) ->• jajowa komórka. jest pierwzą tego typu CENTROMEB 90 CENTROMER <łac. centrum = środek + gr. TOeros = część), kinomer — część -»• chromosomu, miejsce połączenia dwóch siostrzanych chromatyd, z którą wchodzą w kontakt włókna wrzeciona podziałowego podczas mi-tozy i mejozy. Z nim związany jest ruch chromosomu w czasie podziału komórki. C. stanowi samodzielną jednostkę chromosomu, zdolną do funkcjonalnego namnażania się. Podczas mitozy, a także w czasie drugiego podziału mejozy c. dzieli się regularnie i zachowuje dalej jak dwie podjednostki (po jednej dla każdej chromatydy), natomiast podczas podziału redukcyjnego (pierwszy podział mejozy) zachowuje się jak jednostka niepodzielna. Chromosomy większości organizmów są mo-nocentryczne, gdyż mają jeden ściśle zlokalizowany c., dzielący je na dwa ramiona. Pęk- nięcia i wymiana części między takimi chromosomami mogą doprowadzić do powstania chromosomów dicentrycznych, t j. dwucentro- merowych, i acentrycznych, tj. pozbawionych c., np. glista końska ma w gametach, zygocie i komórkach prapłciowych (-»• linia płciowa) wielkie policentryczne chromosomy, rozpadające się na drobne, monocentryczne chromosomy w komórkach somatycznych. Zob. też; kinetochor. [CzJ.] CENTROPLAZMA <łac. centrum = środek + plazma) — l) centralny obszar w komórkach sinic, pozbawiony struktur błoniastych zawierających barwniki asymilacyjne (chromato-plazmy), a zawierający struktury, w których obecny jest DNA; 2) warstwa cytoplazmy otaczająca położone na biegunach wrzeciona podziałowego centriole. [Cz.J.] CENTROSFERA <łac. centrum = środek + gr. sphaira = kula) — kulisty obszar cytoplazmy otaczający -»• centriole. Od c. odchodzą promieniście włókna -»• astrosfery. [W.K.] O CENTROSOM <łac. centrum soma = ciało), śródciałko = środek + gr. — zróżnicowana warstewka cytoplazmy obejmująca ->• centriole. [Cz.J.] CENTRUM AKTYWNE -<• enzymy. CENTRUM ORGANIZACYJNE ->• organizator. CENTRYFUGA <łac. centrum = środek + fugo •= zmuszam do ucieczki) ->• wirówka. CENTRYFUGALNY <łac. centrum = środek + fugo = zmuszam do ucieczki) — l) działający w kierunku od środka; 2) w przypadku wirowania oznacza frakcję (część zawiesiny) zlokalizowaną najdalej od środka wirówki, podlegającą największemu działaniu siły ciężkości, tj. najcięższą, w przeciwieństwie do frakcji centrypetalnej. [Cz.J.] CENTRYPETALNY <łac. centrum == środek + pęto °= dążę) — l) działający w kierunku do środka; 2) w przypadku wirowania oznacza frakcję (część zawiesiny) zlokalizowaną najbliżej środka wirówki, podlegającą najmniejszemu działaniu siły ciężkości, tj. najlżejszą, w przeciwieństwie do frakcji centry-fugalnej. [Cz.J.] CENURUS • cerebrozydy. CEREBROZYDY — grupa złożonych zbudowanych ze tocznie zwanej stingozyną), -»• tłuszczowców sfingeniny (po-wielowęglowego reszto golaktozy kerazyna 91 CEWKA kwasu tłuszczowego, i cukru, którym najczęściej jest galaktoza. Ze względu na obecność sfingeniny, c. można zaliczyć łącznie z fosfo-sfingozydami (-»• fostolipidy) do stingolipi-dów. Poszczególne c. różnią się rodzajem kwasu tłuszczowego występującego w cząsteczce, np. kerazyna zawiera kwas lignocerono-wy (CnHiiCOOH), cerebron — kwas hy-droksylignoceronowy (kwas cerebronowy). Niektóre c. zawierają resztę kwasu siarkowego połączoną z trzecim atomem węgla galak-tozy. Związki takie nazywamy sulfaty-d a m i. C. występują w dużej ilości w tkance mózgowej i włóknach nerwowych, ale też i w innych tkankach. W chorobie Gauchera zawartość c. w komórkach układu siateczkowo--śródbłonkowego (np. śledziony) jest bardzo wysoka, a keratyna charakteryzuje się obecnością glukozy zamiast galaktozy. [M.S.-K.] CEREBRYZACJA <łac. cerebrum = mózg) -»• encefalizacja. CERKARIA , ogonatka — larwa przywr dwurodnych, o budowie podob- Cerkarla: l — gardziel, 2 — komórki rozrodcze, s — narząd wydalniczy nej do osobników dorosłych. Rozwija się z poprzedzającego stadium larwalnego, sporocy-sty lub redii, powstałego w ciele żywiciela pośredniego (np. ślimaka). Wydostaje się z żywiciela pośredniego, pływa swobodnie w środowisku wodnym, a do żywiciela ostatecznego dostaje się biernie (połknięcie) lub czynnie poprzez skórę. W żywicielu ostatecznym rozwija się albo w metacerkarię, albo od razu w formę dorosłą. Zob. też: redia. [CZ.J.] CESTODOLOGIA <łac. Cestoidea = tasiemce + gr. lóoos = nauka) ->• helmintologia. CETOLOGIA • drewna przewodzący wodę i rozpuszczone w niej sole flUI-UUI^S-n r CEWKA MOCZOWA 92 Typy cewek: A C — jamkowate B c spiralne, B — drabinkowate, mineralne. Jest to komórka silnie wydłużona; w drewnie iglastych ma zwykle długość 3— —5 mm, średnicę 0,04—0,06 mm. Długość c. w korzeniu jest zwykle większa niż w łodydze. Wykształcona c. jest komórką martwą, o ścianach komórkowych zdrewniałych. Ściany wtórne są wykształcone w postaci pierścieni, listw spiralnych, zgrubień siatkowych albo jako ściany jamkowane. Jamki występują zwykle na ścianach promienistych oraz na skośnych ścianach poprzecznych. Typowe jamki lejkowate występują w c. u nagona-siennych. U paprotników i nagonasiennych c. są niemal wyłącznymi elementami przewodzącymi drewna; obok funkcji przewodzenia pełnią one również funkcje mechaniczne. Tylko u nielicznych przedstawicieli tych grup występują prymitywne naczynia. Natomiast u okrytonasiennych głównym elementem przewodzącym wodę są naczynia właściwe, czyli tracheje. [E.P.] CEWKA MOCZOWA (urethra) — przewód odprowadzający mocz z pęcherza moczowego ssaków na zewnątrz. C.m. samców jest dłu- gim i cienkościennym przewodem, ciągnącym się od szyjki pęcherza moczowego po ujście na końcu prącia. Zróżnicowana jest na część miedniczną i prądową. Pierwsza jest przedłużeniem ścian pęcherza moczowego i uchodzą do niej nasieniowody oraz większość do- datkowych gruczołów płciowych, druga zaś leży w prąciu i jest otoczona ciałami jamistymi tego narządu. C.m. męska pełni rolę przewodu moczowo-płciowego. C.m. samic jest krótsza, leży po stronie brzusznej pochwy, a ujście jej znajduje się na dnie rozdwojonego końca łechtaczki lub w płytkiej zatoce moczowo-płciowej. Służy wyłącznie do wydalania moczu. [A.J.] CEWKA NERWOWA — rurkowaty organ zarodkowy powstający w okresie -»• neurulacji przez zamknięcie się rynienki nerwowej. W dalszym rozwoju powstaje z niego rdzeń kręgowy. [Cz.J.] CEWKI PROMIENIOWE -drzewne. promienie łyko- CHALAZA • zalążka, zwykle przeciwległa do woreczka zalążkowego. [Cz.J.l CHALAZOGAMIA • chelatowe związki. Służą naj-:zęściej do selektywnego usuwania pewnych ionow metali z mieszanin reakcyjnych, np. EDTA (kwas etylenodwuamino-:zterooctowy, czyli kwas w e r s e -i o w y) wiąże selektywnie kationy dwuwar-lościowe, jak Ca++, Mg++ i in. Ch.z. stosuje iię również w zatruciach metalami ciężkimi, ip. ołowiem. Jony tych metali związane E ch.z. w związki chelatowe tracą swą toksyczność, a równocześnie w tej postaci są wy-ialane szybko przez nerki. [M.S.-K.] GHELATY ->• chelatowe związki. DHELICERY biochemia. DHEMOAUTOTROFY • żelazowe — utleniające sole żelazawe do żelazowych. C h. odgrywa ważną rolę w krążeniu w przyrodzie pierwiastków, takich jak C. N i S, a także w two- CHEMOTAKSJE 94 rżeniu niektórych złóż, np. saletry, czyli azotanu sodowego, potasowego lub amonowe-wego. [M.S.-K.] CHEMOTAKSJE • crossing over. CHIMERA , mozaika genetyczna - = potwór mitycz-organizm zbudowany z komórek różniących się genetycznie. Ch. powstają spontanicznie, np. w wyniku mutacji somatycznych, lub przez sztuczne połączenie ze sobą komórek dwu różnych organizmów, np. przez ->• szczepienie u roślin lub łączenie zarodków u zwierząt. Zależnie od budowy wśród ch. roślinnych można wyróżnić ch. sektorialne i peryklinalne. W ch. sektorialnych różniące się genetycznie tkanki znajdują się obok siebie, zajmując oddzielne sektory różnych rozmiarów. Natomiast wch. peryklinalnych tkanki te rozmieszczone są jedna wokół drugiej: jedna zajmuje środek (tworząc jakby rdzeń), a druga otacza ją warstwą okrywającą. [H.K.] CHINOOK -». fen. CHIROPTEROCHORIA chiro-pterofilia. SHIROPTEROLOGIA • tkanka roślinna wyspecjalizowana w pełnieniu funkcji fotosyntezy. Występuje głównie w liściach, ale również we wszystkich innych zielonych częściach organów roślinnych, a więc w zewnętrznych częściach kory pierwotnej młodych partii łodyg roślin drzewiastych, łodyg roślin zielnych, w zielonych działkach kielicha. Fizjologiczna specjalizacja ch. przejawia się w takich cechach, jak duża liczba chloroplastów przypadających na jednostkę objętości tkanki, rozmieszczenie komórek warunkujące ich najlepsze naświetlenie, układ komórek umożliwiający szybkie odprowadzenie asymilatów do wiązek przewodzących, dobrze wykształcony system przestworów międzykomórkowych, warunkujący sprawną wymianę gazową. Ch. liści jest główną częścią -»• mezofilu liści. U większości roślin wykazuje zróżnicowanie na miękisz palisadowy i miękisz gąbczasty. [E.P.] CHLOROFILANY ->• chromoproteidy. CHLOROFILE • zielenice. CHLOROKRUORYNA bezkręgowców. krwionośny układ CHLORONEMA ->• splątek. CHLOROPLASTY — stan anormalny charakteryzujący się brakiem barwników zielonych u roślin; powstaje w wyniku braku światła, ubytku magnezu lub żelaza albo pod wpływem czynników genetycznych hamujących zdolność syntezy chlorofilu. [E.P.] CHŁONKA, limfa (lyrnpha) — mętnawy płyn wypełniający przestrzenie międzykomórkowe oraz naczynia, zatoki, zbiorniki i pnie chłonne (->• chłonny układ). Ch. jest przesączeni krwi o składzie zbliżonym do osocza. Liczba komórek występujących w ch., głównie limfocytów, zależy od średnicy naczyń; ch. wypełniająca najcieńsze naczynia chłonne jest płynem bezkomórkowym. Z naczyń układu chłonnego ch. odprowadzana jest do żył za pomocą ->• chłonnych serc. [A.J.] CHŁONNE SERCA, limfatyczne serca — jamiste, cienkościenne narządy przetaczające -»• chłonkę z naczyń chłonnych do żył. Jednokierunkowy przepływ chłonki w ch.s. umożliwiają -> zastawki. Ch.s. występują u większości kręgowców, ale brak ich u minogów, ryb spodoustych i ssaków. Liczba i rozmieszczenie ch.s. wykazują duże zróżnicowanie. Ryby kostnoszkieletowe mają dwupęcherzy-kowe ch.s., położone w ogonie, u płazów bez-nogich liczba tych narządów, rozmieszczonych pod skórą tułowia i ogona, przekracza sto par, płazy ogoniaste mają dziesięć do dwudziestu par podskórnych ch.s., a u płazów bezogonowych występuje jedna para przednich ch.s. i jedna do czterech par tylnych. Ch.s. gadów są parą wydłużonych pęcherzyków leżących w nasadzie ogona, bezpośrednio pod kręgosłupem. Poza nielicznymi wyjątkami u ptaków ch.s. występują tylko w okresie embrionalnym. [A.J.] CHŁONNE WĘZŁY, węzły limfatyczne (nodt tl/mphatici) — otorbione skupiska tkanki chłonnej u wyższych kręgowców, włączone w system naczyń chłonnych (-> chłonny układ). Ch.w. są szczególnie charakterystyczne dla 7 Leksykon biologiczny IN BIOLOOICZMY CHŁONNO-TRAWIĄCY UKŁAD Schemat budowy węzła chłonnego u człowieka: l — beleczki, 2 — grudki llmtatyczne, 3 — kora, 4 — naczynia chłonne doprowadzające, 5 — naczynia chłonne odprowadzające, 6 — zastawki, 7 — zatoki korowe, 8 — torebka ssaków, u których występują w liczbie kilkudziesięciu do kilku tysięcy. Ch.w. są głównym ośrodkiem wytwarzania limfocytów. Dzięki występującym w nich dużym komórkom żernym (—>• makrofagom) umiejscawiają i niszczą bakterie i inne ciała obce przedostające się do organizmu. W ch.w. powstają również -<• przeciwciała. [A.J.] CHŁONNO-TRAWIĄCY UKŁAD -»• pokar-mowo-naczyniowy układ. CHŁONNY UKŁAD, limfatyczny układ — zespół cienkościennych przewodów odprowadzających -»• chłonkę z przestrzeni chłonnych do żył. W ciele kręgowców występują następujące przestrzenie chłonne: międzykomórkowe, okołonerwowe, zatoki kosmkowe oraz jamy surowicze, a mianowicie jama osierdzia, jama opłucnej, jama otrzewnej, jamy stawowe, komory mózgu i kanał środkowy rdzenia, przestrzenie podpajęczynówkowe ośrodkowego układu nerwowego, przestrzenie przy- i śródchłonkowe ucha wewnętrznego i komory oczne. Ch.u. składa się z naczyń włosowatych chłonnych oraz serc, węzłów, worków, zatok i pni chłonnych. Głównymi naczyniami chłonnymi dorosłych kręgowców są pnie chłonne podkręgowe oraz pnie chłonne podskórne boczne, uchodzące niezależnie do przy-sercowych odcinków żył. Naczynia te ulegają znacznym przekształceniom u różnych kręgowców w wyniku częściowego lub całkowitego zaniku niektórych ich odcinków, tworzenia się na ich drodze rozległych zatok, worków lub zbiorników chłonki bądź na skutek powstawania serc -»• chłonnych i węzłów ->• chłonnych. Worki, zatoki i serca chłonne występują u kręgoustych, ryb, płazów i gadów, natomiast brak ich u ssaków oraz większości dorosłych ptaków. Przy braku serc chłonnych chłonka przemieszcza się w naczyniach jedynie pod wpływem ucisku przyległych tkanek i narządów, a liczne zastawki nadają prądowi chłonki odpowiedni kierunek. Charakterystycznymi składnikami ch.u. ssaków są węzły chłonne, obecne również u ptaków i niektórych gadów. Największymi naczyniami chłonnymi ssaków są przewód piersiowy i pień chłonny prawy, uchodzące niezależnie do żyły głównej przedniej. Oba naczynia powstały z pni podkręgowych. Przewód piersiowy zbiera chłonkę z narządów trzewnych, kończyn tylnych, lewej połowy głowy i szyi oraz z lewej kończyny przedniej. Bierze początek ze zbiornika chłonki leżącego u zbiegu pni jelitowych i pni lędźwiowych, odprowa- Główne naczynia chłonne u człowieka: l — przewód chłonny prawy, 2 — pień szyjny, 3 — pień pod-obojczykowy, i — żyto podobojczykowa, S — żyła główna górna, e — żyta nieparzysta, 7 — żyła nieparzysta krótka, S — przewód piersiowy, 9 — węzły chłonne międzyżebrowe, 10 — zbiornik chłonki, 11 — pień jelitowy, 12 — pnie lędźwiowe CHONDRON czających chłonkę z narządów trzewnych jamy brzusznej i miednicznej, z narządów mo-czowo-płciowych i kończyn tylnych. Zlewi- skiem chłonki dla pozostałych obszarów ciała jest przewód chłonny prawy. [A.J.] CHOANOCYTY kołnierzykowe komórki. CHOANY • sterydy) o wzorze: cholesterol Ch. jest nierozpuszczalny w wodzie, a rozpuszczalny w rozpuszczalnikach tłuszczowych i dlatego ekstrahuje się z tkanek łącznie z tłuszczami. Występuje we wszystkich komórkach. Wraz z fosfolipidami uczestniczy w budowie błony komórkowej, a w tkance nerwowej jest składnikiem otoczki mielino-wej. Patologicznym zjawiskiem jest odkładanie się ch. w ścianach naczyń krwionośnych w przypadkach miażdżycy oraz tworzenie złogów w postaci kamieni żółciowych. Ch. syntetyzuje się w ustroju zwierzęcym z aktywnego octanu (-»• koenzymy) i jest substratem do syntezy wielu innych sterydów. W skórze ulega przemianie w 7-dehydrocholesterol, który jest prowitaminą witaminy Da, tworzącej się pod wpływem promieniowania nadfio- letowego. [M.S.-K.] CHOLINA — organiczna zasada zawierająca azot, o wzorze: , - CH.OH l +/CH3 CH2—N—CH3 \ cholino Ch. rozpowszechniona jest w organizmach wszystkich szczebli rozwoju filogenetycznego. Jest składnikiem lecytyn, związków z grupy -*• tosfolipidów. Powstaje z seryny (-»• aminokwasy) przez dekarboksylację i metylację powstałej etanoloaminy. Pochodna ch., -»• ace-tylocholina, jest ważnym neurohormonem. Ch. stosuje się w leczeniu niektórych schorzeń wątroby i naczyń krwionośnych. [M.S.-K.] CHONDRIOM mitochondriów w komórce (nazwa historyczna). [W.K.] CHONDRIOPLAZMA • tympanalny narząd). [Cz.J.] CHORION • fenyloketonuria, -» krwawiączka, zespół ->• Downa i wiele innych. [H.K.] CHOROBOTWÓRCZY DROBNOUSTRÓJ, drobnoustrój patogenny, zarazek — drobnoustrój zdolny do zakażenia innego organizmu żywego, namnażania się w nim i wywoływania w nim procesu chorobowego. Chorobotwórczość jest cechą gatunkową drobnoustroju odnoszoną do określonego gatunku organizmu atakowanego, np. gonokok jest ch.d. dla człowieka, ale nie dla zwierząt. Zob. też: zjadliwość zarazka. [W.R.] CHROMATOFOR • plastydy. [Cz.J.] CHROMATOGRAFIA chromosomy. CHROMATYNA • chromosomy w czasie między podziałami, kiedy są one prawie całkowicie rozluźnione. Występuje w dwóch formach: jako -»• heterochromatyna, silnie barwiąca się, i jako -»• euchromatyna, bardzo słabo barwiąca się. Pierwsza jest odcinkiem chro- mosomu, który nie uległ rozluźnieniu, druga zaś odcinkiem bardziej rozwiniętym. Zob. też: barwniki histologiczne. [W.K.] CHROMATYNA PŁCIOWA, ciałko Barra — skupienie ->• chromatyny w jądrach inter-fazowych u samic ssaków (także u ludzi). Ch.p. występuje najczęściej jako silnie barwiące się ciałko umieszczone tuż pod błoną CHROMATYNOWE WŁÓKNO 102 jądrową; w leukocytach zawarta jest w wypustce jądra (tzw. pałeczce dobosza). Nie występuje u normalnych osobników męskich. Ch.p. odkrył w 1949 r. M. L. Barr. Zob. też: chromosomu X inaktywacja. [H.K.] CHROMATYNOWE WŁÓKNO -»• chromosomy. CHROMOCENTR chromosomy pici. CHROMOSOM X -»• chromosomy płci. CHROMOSOM Y -»• chromosomy płci. CHROMOSOM Z ->• chromosomy płci. CHROMOSOMOWA TEORIA DZIEDZICZENIA ->• dziedziczenie. CHROMOSOMOWE MUTACJE -»• aberracje chromosomowe. CHROMOSOMÓW GARNITUR -r chromosomów zespół. CHROMOSOMÓW ZESPÓŁ, garnitur chromosomów — najmniejsza (czyli monoploidal-na lub podstawowa) liczba chromosomów, charakterystyczna dla gamet przypuszczalnego przodka. W jednym ch.z. nie ma chromosomów homologicznych. Geny zawarte w chromosomach jednego ch.z. stanowią jeden ^ genom. Komórka diploidalna zawiera dwa ch.z. Zob. też: chromosomów zestaw. [H.K.] CHROMOSOMÓW ZESTAW — termin określający grupę chromosomów zawartych w jądrze komórkowym. Ch.z. może się składać z jednego (jądro monoploidalne), dwu (jądro diploidalne) lub więcej (jądro poliploidalne) zespołów -»• chromosomów (genomów). [H.K.] CHROMOSOMU X INAKTYWACJA, hipoteza Lyon — hipoteza zakładająca, iż w czasie wczesnego rozwoju zarodkowego w komórkach somatycznych samic ssaków (także u ludzi) jeden z chromosomów X ulega inakty-wacji. Proces ten przebiega losowo, tzn. w niektórych komórkach nieczynny jest meta-bolicznie chromosom X pochodzący od matki, w innych — pochodzący od ojca. Stan ten przenosi się na komórki potomne i utrzymuje do końca życia osobnika. Cytologicznym objawem ch.X i. jest ->• chromatyna płciowa, odpowiadająca nieaktywnemu, silnie skon- densowanemu chromosomowi X. Hipoteza ta tłumaczy równowartościowość genetyczną samicy i samca, mimo że posiadają niejednako- wą liczbę chromosomów X. W komórkach osobników o zwiększonej liczbie chromosomów X wszystkie, z wyjątkiem jednego, chro- mosomy X ulegają inaktywacji i odpowiednio zwiększa się liczba ciałek chromatyny płciowej. Hipotezę ch.X i. opracowała M. F. Lyon w 1961 r.; od tego czasu zgromadzono wiele dowodów na jej poparcie. Zob. też: Klinefel-tera zespół. [H.K.] CHROMOSOMY • geny), warunkujące właściwości dziedziczne we wszystkich systemach genetycznych organizmów pro- i eukariotycznych. Liczba, wielkość oraz kształt i molekularna organizacja ch. są charakterystycznymi cechami gatunkowymi. Ch. organizmów eukariotycznych są dobrze widoczne pod mikroskopem świetlnym zarówno w komórkach żywych, jak i w utrwalonych i odpowiednio wybarwionych. Ch. mają duże powinowactwo do barwników zasadowych (-*• barwniki histologiczne). Ch. cechuje stała cykliczność, polegająca na ich pozornym zanikaniu w czasie interfazy i pojawianiu się w czasie protazy mitozy. Cykliczność w zachowaniu się ch. jest ściśle związana z ich zdolnością do autoreplikacji, która przebiega w czasie interfazy. W tym okresie cyklu życiowego komórki ch. są całkowicie zdespiralizo-wane i rozciągnięte, a zatem trudno dostrzegalne nawet po zabarwieniu. W czasie mitozy natomiast ch. są całkowicie zespiralizowane, a zatem bardzo skrócone i dobrze widoczne. Prawie wszystkie cechy morfologiczne ch. zostały opisane na podstawie ich wyglądu w czasie metafazy i anafazy mitozy. Ch. meta-fazowy składa się z dwóch identycznych jednostek funkcjonalnych, czyli chromały d. Chromatyda zbudowana jest z -»• nukleoso-mów, dyskokształtnych jednostek, z których każda zawiera odcinek DNA długości ok. CHROMOSOMY 104 DNA nukleosomy Schemat budowy chromatydy 200 par zasad oraz osiem cząsteczek specyficznych białek histonowych. Poszczególne nukleosomy łączy odcinek międzynukleo- somalnego DNA różnej długości (15—100 zasad), związany z jedną cząsteczką specyficznego histonu (Hi). Tak zbudowana nić chromatynowa przypomina nanizane na nitkę koraliki. Nić chromatynowa zwija się poprzecznie i podłużnie, tworząc włókno chro- matynowe, które w wyniku dalszej spiraliza-cji grubieje i staje się widoczne w mikroskopie świetlnym; jest wówczas nazywane chro- Budowa chromosomów: A — trzy typy morfologiczne chromosomów (od lewej — metacentryczny, submetacentryczny, akrocentryczny), B — schematy wyglądu zewnętrznego (na lewo) oraz budowy wewnętrznej (na prawo) chromosomu submetacen-trycznego z przewężeniem wtórnym (widoczne tu są obie chromonemy skręcone w spirale pierwszo- rzędową l drugorzędową); l — centromer, 2 — wlókienka wrzeciona podziałowego wiążące się z centromerem, 3 — przewężenie wtórne, 4 — satelita, 5 — chromonemy matydą. W ch. metafazowym wyróżnia się dwa zasadnicze elementy: ramiona ch. i -> centromer. Ten ostatni, w przeciwieństwie do ramion ch., nie barwi się i nie pochłania światła nadfioletowego. Centromer jest zazwyczaj jeden i dzieli ch. na dwa ramiona równej lub nierównej długości. Ch. z centromerem umieszczonym w połowie długości nazywamy me t a centryc z n y m; ma on postać litery V. Ch., którego centromer jest przesunięty w jednym kierunku i dzieli go na dwa ramiona nierównej długości, nazywamy submetacentryczny m. Taki ch. ma kształt litery L. W przypadku krańcowym centromer jest położony przy samym końcu ramienia ch., który przybiera wówczas postać wykrzyknika (!) i jest nazywany ch. t e l o -centrycznym lub akrocentryczny m. Niektóre grupy zwierząt i roślin mają ch. z wieloma centromerami (ch. p o l i c e n -t r y c z n e). Miejsce lokalizacji centromeru nazywamy przewężeniem pierwotnym ch. Oprócz przewężenia pierwotnego na ramionach niektórych ch. mogą występować dodatkowe przewężenia. Na jednym z ramion, przynajmniej u dwóch ch. w każdym kariotypie, występuje przewężenie wtórne, zwane ->• organizatorem jąderka. W tym miejscu pod koniec telofazy formuje się jąderko. Końcowy, oddzielony przewężeniem wtórnym odcinek ramienia ch. nosi nazwę -»• satelity. Każdy z końcowych odcinków ramienia ch. nazywa się ->• telomerem. Przy nieco rozluźnionych chromatydach, co ma miejsce we wczesnej profazie mitozy lub mejozy, można zaobserwować liczne, liniowo ułożone na ch. paciorkowate zgrubienia, czyli —>• chromome-ry. Lokalizacja chromomerów jest względnie stała i była dawniej utożsamiana z lokaliza- cją genów (->- locus). Chromomery są silnie zespiralizowanymi odcinkami nici chromaty-nowej i tym samym odpowiadają morfolo- gicznie ^- heterochromatynie. Ch. organizmów prokariotycznych, do których należą 105 CHROMOTAKSJA bakterie, sinice oraz wirusy, są pod względem strukturalnym mało skomplikowane w porównaniu z ch. organizmów eukariotycz-nych. Każdy organizm prokariotyczny posiada tylko jeden ch. Jest to zazwyczaj jedna cząsteczka DNA (bakterie, sinice i wirusy) lub RNA (wirusy), zamknięta w pierścień, lub dwie cząsteczki DNA (wirusy bakteryjne) o strukturze liniowej. Replikacja DNA lub RNA ch. prokariotycznych przebiega jak u organizmów eukariotycznych, pomimo braku mitozy u tych organizmów. Ch. organizmów prokariotycznych, w przeciwieństwie do organizmów eukariotycznych, nie zawierają białek. Zob. też: mapa chromosomu. [W.K,] CHROMOSOMY HOMOLOGICZNE — chromosomy identyczne pod względem wyglądu i zawierające takie same loci (-»- locus) genów. W komórkach diploidalnych ch.h. występują parami. [H.K.] CHROMOSOMY OLBRZYMIE -r chromosomy politeniczne. CHROMOSOMY PŁCI, allosomy, heterochro- mosomy — chromosomy, którymi różnią się osobniki odmiennej płci u organizmów roz-dzielnoplciowych (-»• determinacja płci). Naj- CHROMOSOMY POLITENICZNE • map chromosomów. [H.K.] CHROMOSOMY SZCZOTECZKOWE — rozciągnięte chromosomy (długości 800—1000 urn), zawdzięczające nazwę fazie czynnościowej, w której powstają na nich liczne boczne pętle odchodzące od ich -+ chromatyd, co nadaje im wygląd szczoteczki do czyszczenia Schematy organizacji morfologiczne] chromosomów szczoteczkowych: A — dwa homologiczne chromosomy szczoteczkowe połączone chiazmami w biwalent (widoczne pętle), B — fragment pojedynczego chromosomu z jedną parą pętli w dużym powiększeniu (widoczne skupienie cząsteczek RNA na pętlach) częściej u osobników jednej płci występują dwa mikroskopowo identyczne chromosomy X (XX — płeć homogametyczna), a u osobników przeciwnej płci — jeden chromosom X oraz różny od niego mikroskopowo chromosom Y (XY — płeć heterogametyczna). U gatunków, u których płeć żeńska jest płcią heterogametyczna, chromosomy te określane bywają jako chromosom Z (= X) i chromosom W (= Y). [H.K.] szkieł do lamp naftowych. Ch.sz. występują przejściowo w stadium ->• diktiotenu w oocy-tach kręgowców wytwarzających jaja bogate w żółtko (ryby, płazy, ptaki). Na pętlach ch.sz. zachodzi synteza RNA. [W.K.] CHROMOSOMY ŚLINIANKOWE ->- chromosomy politeniczne. CHROMOTAKSJA • zegar biologiczny. CHRZĄSTKA (carttiapo) -»• chrzestna tkanka. CHRZĄSTKOTWÓRCZE KOMÓRKI -»• chon-drocyty. CHRZESTNA TKANKA, chrząstka — bez-naczyniowa, zwarta tkanka łączna zbudowana z ->• chondrocytów i produkowanej przez nie substancji międzykomórkowej, która pod względem objętości jest głównym składnikiem tkanki. W zależności od składu i budo- Mikrofotogratla elektronowa chrząstki sprężystej z tchawicy nietoperza: l — aparat Golgiego, 2 — chondrocyty, 3 — mitochondria, 4 — mikrokosmki, S — jądro, S — kule Upidowe, 7 — włóknista substancja międzykomórkowa [fot. A. Jasiński l W. Ki-larsiti] wy substancji międzykomórkowej wyróżniamy trzy typy ch.t.: szklistą, sprężystą i włóknistą. Podczas rozwoju zarodkowego kręgowców najwcześniej pojawia się ch.t. szklista, która w odpowiednich warunkach przekształca się w pozostałe typy chrząstki. Budowa ch.t. szklistej przedstawia się następująco: w jednorodnej substancji międzykomórkowej leżą owalne jamki wypełnione przez pojedyncze chondrocyty lub grupy tych komórek. Substancja międzykomórkowa ma postać jednolitej masy, składa się z sieci włókien kolagenowych zanurzonych w substancji bezpostaciowej. Na preparatach wykonanych tradycyjnymi metodami włókna kolagenowe są niewidoczne, gdyż mają podobny współczynnik załamania światła co substancja bezpostaciowa. W bezpośrednim sąsiedztwie ja-mek i zamkniętych w nich chondrocytów substancja międzykomórkowa tworzy zagęszczone strefy o większym współczynniku załamania światła i nieco odmiennym powinowactwie do barwników, czyli torebki chrzestne. Komórki wypełniające jamkę oraz otaczająca je torebka chrzestna tworzą jednostkę strukturalną ch.t., zwaną chondronem. Ch.t. sprężysta i włóknista mają opor-niejszą substancję międzykomórkową, tj. więcej włókien kolagenowych. [A.J.] CHRZESTNE KOMÓRKI -»• chondrocyty. CHRZESTNE TOREBKI -> chondrocyty. CHRZĘSTNOSZKIELETOWE -r spodouste. CHWASTY — zbiorowiska roślinne towarzyszące uprawom, znoszące powtarzające się zabiegi uprawowe (orkę, okopywanie i in.). Wiele jest wśród ch. roślin rocznych albo dwuletnich, tworzących ogromne ilości nasion. Jedna roślina komosy białej tworzy w jednym sezonie wegetacyjnym ok. 100 000 nasion, zaś żółt-lica drobnokwiatowa — 300000. Szereg gatunków ch. przywędrowało z człowiekiem, który transportując rośliny uprawne przenosił wraz z nimi również i te rośliny. Tą drogą został przeniesiony do Europy w czasach zamierzchłych kąkol polny i chaber bławatek. Przed kilkudziesięciu laty przywieziono do Europy przymiotno kanadyjskie. Nasiona ch. odznaczają się wielką żywotnością, bardzo długo zachowują zdolność kiełkowania. Ch. 107 CIAŁKA ZMYSŁOWE wykazują zdolność dopasowania cyklu rozwojowego do cyklu rozwojowego roślin uprawnych. Ch. zbożowe (mak polny, ostróżka zbożowa, kąkol polny) w zbożach ozimych mają dwuletni cykl rozwojowy, w uprawach zaś zbóż jarych — roczny. Niektóre ch., np. perz właściwy, rozmnażają się intensywnie wege-tatywnie. [E.P.] CHWYTNIKI, ryzoidy — wyrostki -> płochy pełniące funkcje korzenia. Występują np. u glonów, wątrobowców, mchów, na przed-roślach paprotników. [E.P.] CHYMOTRYPSYNA — enzym proteolityczny z grupy endopeptydaz i klasy hydrolaz, produkowany przez trzustkę w postaci nieczynnego chymotrypsynogenu (-»• proenzymy) i wydzielany do światła jelita jako jeden ze składników soku trzustkowego. Ch. jest uczynniana przez trypsynę, która odcina fragment łańcucha peptydowego zasłaniający centrum aktywne. Ch. rozkłada swoiście wiązania peptydowe utworzone przez grupy karboksylowe aminokwasów aromatycznych. [M.S.-K.] CIAŁA GRZYBKOWATE bezkręgowców. nerwowy układ CIAŁA ODPORNOŚCIOWE -»• immunoglobu-liny. CIAŁA PRZYLEGŁE (corpora allata) — dwa drobne gruczoły wewnętrznego wydzielania u owadów położone za ->• ciałami sercowaty-mi. Wydzielają hormon ->- juwenilny, który zapobiega przedwczesnemu przeobrażaniu się larwy w postać dorosłą. C.p. u niektórych form podejmują na nowo swoją działalność u organizmów dorosłych i produkują hormon niezbędny do rozwoju i funkcji narządów rozrodczych. [Cz.J.] CIAŁA SERCOWATE (corpora cardtaca) — parzyste gruczoły wewnętrznego wydzielania u owadów położone za zwojami mózgowymi, kontrolujące różne procesy fizjologiczne. Doświadczalne usunięcie tych ciał powoduje przede wszystkim zwiększone zapotrzebowanie na tlen, a więc regulują one głównie procesy spalania. Zbudowane są z części środkowej, złożonej z wypustek nerwowych dochodzących do nich z mózgu, i z warstwy komórek korowych, obejmujących wypustki, które przechodzą dalej do -»• ciał przyległych. [Cz.J.] CIAŁKA SPICHRZOWE — l) ogólne określenie wyspecjalizowanych komórek gromadzących materiały zapasowe u zwierząt; 2) w ścisłym znaczeniu komórki rozproszone w jamie ciała niesporczaków wchodzących w okres anabiozy, zawierające materiały zapasowe w postaci kropel tłuszczu. [Cz.J.] CIAŁKA ZIELENI ^> chloroplasty. CIAŁKA ZMYSŁOWE — narządy czucia powierzchniowego wrażliwe na dotyk, temperaturę oraz ruch wody i jego kierunek. Rozmieszczone są na powierzchni ciała kręgowców, w skórze lub w tkance łącznej podskórnej. Najliczniej występującymi c.z. kręgowców są narządy dotyku, do których należą ciałka Merkla, Grandry'ego, Vatera-Pacinie-go, Golgiego-Mazzoniego, Meissnera, Herbsta oraz narządy Eimera. Ciałka Merkla i ciałka Grandry'ego są zespołami nerwowo-gruczołowymi. Pierwsze z nich, zwane również łękotkami dotykowy-m i, są skórnymi narządami dotyku. Składają się z grupy spłaszczonych komórek gruczołowych naskórka i pęczka włókien nerwowych, przywartych rozpłaszczonymi końcami do powierzchni podstawowej komórek gruczołowych. O gruczołowym charakterze komórek zmysłowych świadczy obecność w ich cytoplazmie ziam wydzieliny. Ciałka Merkla występują w skórze i błonie śluzowej jamy ustnej ptaków i ssaków. Najbardziej wrażliwe na dotyk są u ludzi wargi i skóra opuszek palców. Skóra ludzi zawiera ok. 500 000 punktów dotyku i nacisku, przy czym ich zagęszczenie na końcach palców wynosi 100— —140/cm2. Ciałka Grandry'ego są narządami dotyku ptaków, u których najliczniej występują w dziobie i błonie śluzowej języka i podniebienia. Składają się z dwóch komórek o kształcie półkul, złożonych ze sobą płaskimi powierzchniami i otoczonych pochewką komórek satelitarnych. Zakończenie włókna nerwowego tworzy siateczkę włókienek wciśniętą między obie komórki zmysłowe i oplatającą je od zewnątrz. Również i w tym wypadku komórki zmysłowe są równocześnie ko- Jest pierwsza \vyu «.TP*" publik^ ' - • -—-; CIAŁKA ZMYSŁOWE 108 Ciałka dotykowe u kręgowców: A—w naskórku, B—w skórze właściwej, C—Meissnera, D—Vatera-Paciniego; l — zakończenia nerwów czuciowych, S — komórki dotykowe, 3 — torebka łącznotkankowa, 4 — wlókno nerwowe mórkami gruczołowymi. W błonie śluzowej języka ptaków oraz w głębokich warstwach skóry palców, wymion, sromu, ciał jamistych prącia, jak również w ścięgnach, torebkach stawowych, okostnej i krezce ssaków występują ciałka blaszkowa! e, zwane też ciałkami Vatera-Paciniego. Są receptorami nacisku wrażliwymi na bodźce silniejsze od wywołujących wrażenie dotyku. Ciałka Vatera-Paciniego mają kształt eliptyczny, a ich długość może przekraczać l mm. Pojedyncze ciałko składa się z bezosłonkowe-go zakończenia włókna nerwowego, otoczonego przez kilkadziesiąt koncentrycznie rozmieszczonych blaszek i łącznotkankowa pochewkę. Każdą z blaszek budują dwie warstwy silnie spłaszczonych komórek. W części rdzennej narządu układ blaszek jest zwarty, a w części korowej kolejne blaszki są rozdzielone przez obszerne szczeliny wypełnione płynem białkowym. Receptorami nacisku są również ciałka Golgiego-Mazzo-n i e g o, występujące w skórze palców u ssaków. Zbudowane są podobnie jak ciałka blaszkowate, ale są od nich mniejsze oraz różnią się stosunkiem grubości części rdzennej do korowej. W brodawkach skóry właściwej ssaków leżą ciałka Meissnera, zbudowane ze stosu blaszkowatych komórek ułożonych jedna na drugiej i łącznotkankowej pochewki. Na jednym z biegunów narządu wnikają do jego wnętrza włókna nerwowe, które rozgałęziają się i owijają spiralnie wokół komórek. Największe zagęszczenie ciałek Meissnera stwierdzono w skórze warg i palców, gdzie występują w liczbie 20—30/mm1. Ciałka Herbsta, podobnie jak ciałka Grandry'ego, są specyficznymi narządami ptaków, u których są rozmieszczone wokół otworu gębowego oraz w słabo opierzonej skórze, zwłaszcza w skórze goleni. Są receptorami dotyku i drgań. Rejestrują bodźce wibracyjne podczas siedzenia ptaków na gałęziach. Budową przypominają ciałka Vatera-Paciniego. Blaszki ich części rdzennej są bez-jądrowymi, płaskimi wypustkami dwóch komórek wielojądrzastych położonych na przeciwnych końcach części rdzennej narządu. Wypustki komórek otaczają włókno nerwowe i wsuwają się pomiędzy siebie. W skórze ryjka kreta występują złożone narządy E i m e r a, zbudowane z pęczka wolnych zakończeń nerwowych, ciałek Merkla i ciałek blaszkowatych, podobnych do ciałek Vatera-Paciniego. W miejscu ich położenia skóra ryjka tworzy brodawki. Ciałka zmysłowe wrażliwe na temperaturę występują niemal wyłącznie u ssaków. Receptorami zimna są ciałka Krausego, a receptorami ciepła ciałka Ruffiniego. Pierwsze z nich reagują na ucieczkę ciepła z organizmu i wywołują wrażenie chłodu lub zimna, natomiast bodźcem dla drugich jest wyższa temperatura otoczenia od temperatury ciała. Ciałka Krausego mają kształt buławkowaty i składają się z kłębuszka kilku włókien nerwowych otoczonego łącznotkankowa torebką. Bezkomór-kowe wnętrze torebki wypełnia galaretowaty 109 CIAŁKO ŻÓŁTE płyn. Ciałka Krausego leżą w brodawkach skóry właściwej i występują niemal we wszystkich okolicach ciała. Liczba punktów. zimna w skórze człowieka wynosi 150 000— —300 000 i przewyższa dziesięciokrotnie liczbę punktów ciepła. Jeszcze prostszą budowę mają ciałka Ruffiniego, złożone ze splotów bez-rdzennych włókien nerwowych, zamkniętych w łącznotkankowej torebce. Rozmieszczone są w warstwie podbrodawkowej skóry właściwej, a zatem są głębiej zanurzone w skórze niż ciałka Krausego. C.z. kręgowców skrzelo-dysznych i płazów są neuromasty, wrażliwe na ruch wody i jego kierunek. Leżą na powierzchni ciała lub w dołkach albo rynien-kowatych zagłębieniach skóry, albo też w podskórnych kanałach. Stąd wyróżnia się neuromasty powierzchniowe i kanałowe, a neuromasty położone na dnie różnej długości dołków nazywa się ampułkami Lo-renziniego. U niektórych ryb spodo-ustych pojedyncze neuromasty są zamknięte w izolowanych pęcherzykach, zwanych pęcherzykami Saviego. Neuromasty powierzchniowe i kanałowe oraz system osłaniających je rowków lub kanałów tworzą narządy ->• linii bocznej. Neuromasty są skupiskami komórek nabłonkowych, zróżnicowanych na rzęskowe komórki zmysłowe oraz komórki podporowe i okładzinowe. Ostatnie tworzą strefę brzeżną c.z. Środkową część neuromastu, zawierającą komórki zmysłowe, pokrywa grudka galaretowatej substancji, zwana osklepkiem. Tkwią w niej rzęski komórek zmysłowych, zróżnicowane na stereo-ciiia i kinocilia. Ze szczytu komórki zmysłowej wybiega pęczek stereociliów i pojedyncze kinocilium. Ruch wody lub śluzu wypełniającego światło kanałów linii bocznej zmienia położenie rzęsek. Przechylenie ich w kierunku położenia kinocilium wywołuje w komórce zmysłowej efekt pobudzania, zaś odkształcenie rzęsek w kierunku przeciwnym wywołuje efekt hamowania. Ampułki Lorenziniego, występujące w skórze ryb spodoustych, rejestrują zaburzenia pola elektrycznego. Funkcja pęcherzyków Saviego nie została dotychczas wyjaśniona. [A.J.] CIAŁKO KIERUNKOWE, ciałko poronne, polocyt — maleńka komórka, o bardzo ograniczonej ilości protoplazmy, oddzielona od -»• oocytu w wyniku procesów dojrzewania. Powstawanie ciałek kierunkowych w oogenezie ślimaka: l — ciałko kierunkowe pierwsze, 2 — ciałko kierunkowe drugie Powstaje albo w obu fazach podziału mejo-tycznego (pierwsze i drugie c.k.), albo tylko w jednej z tych faz. Jeżeli pojawiają się dwa c.k., jedno z nich ma pełną liczbę chromosomów (diploidalną), drugie zredukowaną (ha-ploidalną). Jeżeli występuje tylko jedno, wtedy jest zawsze haploidalne. Najczęściej twory te wkrótce po powstaniu degenerują, niekiedy, w przypadkach komórek jajowych rozwijających się partenogenetycznie, mogą zastępować plemnik w odtwarzaniu diploidalnej liczby chromosomów. Zob. też: mejoza; parte-nogeneza. [Cz.J.] CIAŁKO MALPIGHIEGO -» śródnercze; ->• zanercze. CIAŁKO MRÓWCZE -* elajosom. CIAŁKO NERKOWE nercze. śródnercze; za- CIAŁKO PODSTAWOWE ->• wić. CIAŁKO PORONNE ->• ciałko kierunkowe. CIAŁKO ŻÓŁTE (corpus luteum} — okresowo aktywny gruczoł dokrewny -»• jajnika, powstający z pękniętego w czasie owulacji pęcherzyka Graafa, którego komórki folikularne przekształcają się w komórki luteinowe. C.ż. osiąga pełny rozwój u zwierząt żyworodnych. Najważniejszym hormonem syntetyzowanym w C.ż. jest -*• progesteron, umożliwiający zagnieżdżenie się zapłodnionego jaja w macicy oraz utrzymanie ciąży. Ponadto c.ż. syntety- CIAŁO MODZELOWATE 110 żuje niewielkie ilości hormonów estrogennych (->• estrogeny) i ->• relaksynę. Pełnię aktywności osiąga w fazie lutealnej -»• cyklu płciowego. Normalnie przestaje wytwarzać progesteron i uwstecznia się pod koniec tej fazy. W razie zapłodnienia, pod wpływem hormonów przysadki mózgowej, przekształca się w c.ż. c i ą ż o w e, wydzielające znacznie większe ilości progesteronu niż c.ż. w czasie cyklu płciowego. [S.S.] CIAŁO MODZELOWATE (corpus caiiosum) -»• kresomózgowie. CIAŁO PRĄŻKOWANE (corpus stnatum) -»• kresomózgowie. CIAŁO RZĘSKOWE ->- rzęskowe ciało. CIAŁO SZKLISTE (corpus mtreum) — półpłynna, przezroczysta substancja wypełniająca wnętrze gałki ocznej między siatkówką i soczewką. [A.J.] CIAŁO WOLFFA -> śródnercze. CIĄŻA (pregnantia)—fizjologiczny stan organizmu matki związany z obecnością i rozwojem zarodka w macicy. W czasie c. w orga- nizmie matki zachodzą zmiany w czynnościach fizjologicznych i w budowie anatomicznej narządów rozrodczych. Największym zmianom podlega macica, której ciężar w czasie c. bardzo się powiększa, np. u krowy ciężar macicy ciężarnej zwiększa się dwuna- stokrotnie, a u klaczy piętnastokrotnie. Wzrasta znacznie ukrwienie tego narządu. Z tkanek płodu i macicy rozwija się ->• łożysko, które zapewnia kontakt matki z płodem, odżywianie zarodka i zaopatrzenie w tlen. W c. rozwija się także silnie i powiększa gruczoł mleczny. Utrzymanie zdrowej c. zależy od sprawnego funkcjonowania -»• ciałka żółtego ciążowego, wydzielającego duże ilości głównego hormonu ciąży — progesteronu. W późniejszym okresie c. ciałko żółte i jajniki odgrywają znacznie mniejszą rolę, bowiem syntezę niezbędnych hormonów przejmuje łożysko — okresowy gruczoł dokrewny. Łożysko, obok hormonów sterydowych, wydziela własny hormon gonadotropowy, zwany gonado-tropiną kosmówkową. W c. podwyższone jest wydzielanie kortykotropiny i intermedyny. Ten ostatni hormon powoduje zwiększoną pigmentację skóry u ciężarnych. Progesteron i prolaktyna pobudzają rozwój gruczołu mlecznego, który pod koniec c. wydziela mleko. [S.S.] CIĄŻA RZEKOMA — stan wykazujący objawy podobne do ciąży, nie poprzedzony jednak zapłodnieniem komórki jajowej. C.rz. może wystąpić spontanicznie, np. u myszy, szczura, suki. Można ją także wywołać doświadczalnie, np. u królika i szczura przez drażnienie mechaniczne szyjki macicy. Na drodze odruchu dochodzi wówczas do wydzielania większych ilości hormonu luteotropowego i prze- kształcenia się, pod jego wpływem, ciałka żółtego okresowego w ciałko żółte ciążowe. W macicy dochodzi wówczas do zmian typowych dla ciąży. C. rz. trwa zwykle przez okres równy połowie ciąży normalnej. C.rz., zwana też urojoną, może wystąpić i u kobiet w przy- padku bardzo silnej chęci posiadania dziecka, w pewnych zaburzeniach psychicznych typu histerycznego lub u kobiet leczonych dużymi dawkami progesteronu i estradiolu. Występuje wówczas brak miesiączki, nudności, powiększenie piersi i obecność w nich substancji przypominającej siarę, a także powiększenie objętości brzucha. Zachowanie się przypomina zachowanie się kobiety ciężarnej. W niektórych przypadkach zdarzają się nawet dodatnie biologiczne próby ciążowe i wówczas trudno jest, do pewnego czasu, odróżnić ciążę urojoną od prawdziwej. [S.S.] CIEMIENIOWY NARZĄD, parietalny narząd, oko ciemieniowe — pęcherzykowaty światłoczuły narząd o budowie zbliżonej do budowy bocznych oczu kręgowców, rozwijający się niezależnie od nich ze sklepienia między-mózgowia. Występuje u hatterii i większości jaszczurek, homologiczny z narządem przy-szyszynkowym minogów i ryb kostnoszkiele-towych oraz z narządem czołowym płazów bezogonowych. U pozostałych kręgowców nie występuje. C.n. hatterii i jaszczurek jest pęcherzykiem leżącym w linii środkowej głowy, nieco ku tyłowi od oczu bocznych. Wypełnia otwór między kośćmi ciemieniowymi czaszki, pokryty przezroczystą skórą. Górna ścianka c.n. ma budowę podobną do soczewki, a reszta narządu jest zbudowana jak siatkówka. Wy- 111 CISTRON Przekrój strzałkowy przez sklepienie mledzymózgo-wia u Jaszczurki: l — narząd ciemieniowy, 2 — kość ciemieniowa, 3 — kresonrózgowle, 4 — przyszyszyn-ka, 5 — przegroda poprzeczna, S — szyszynka, 7 — śródmózgowle, 8 — worek grzbietowy, 9 — trzecia komora mózgowa stępują tu komórki zmysłowe i barwnikowe oraz nieliczne komórki zwojowe, których wypustki osiowe tworzą nerw ciemieniowy biegnący do mózgu. U zarodków niektórych jaszczurek c.n. degeneruje lub nie pojawia się. Zwierzęta te mają silnie rozwiniętą szyszynkę, której część dystalna tworzy pęcherzyk końcowy, zróżnicowany na część soczewkową i siatkówkową, wsunięty w otwór ciemieniowy czaszki. [A.J.] CIEPŁOKRWISTE cieplne zwierzęta. ZWIERZĘTA stało- CIERNIE — organy albo części organów roślin przekształcone w twory wydłużone, rozgałęzione lub nie rozgałęzione, sztywne — dzięki występowaniu w nich silnie rozwiniętej tkanki wzmacniającej. C. mogą stanowić przeobrażone liście lub ich części, np. rozgałęzione c. berberysu, kaktusów. U berberysu w kątach liści przekształconych w trójdzielne c. wykształcają się krótkopędy, na których różnicują się liście asymilacyjne. U robinii i akacji oraz u gruboszowatych wilczomleczów, np. u Euphorbia splendens, c. są przekształconymi przylistkami. C. mogą być pochodzenia pędowego. Wyrastają z kątów liści w zasadzie jako krótkopędy o zredukowanych liściach. Występują np. u głogu i u tarniny. Mogą być również, jakkolwiek znacznie rzadziej, pochodzenia korzeniowego. Wyrastają jako korzenie przybyszowe z pnia palmy Acanthorrhiza. Wśród dwuliściennych występują u Myrmecodźa, rośliny należącej do epifitycznych przedstawicieli rodziny Ru-biaceae. [E.P.] CIRRI <łac. cźrrus zwierząt. pukiel włosów) -*• wąsy CIS KONFIGURACJA, faza przyciągania — termin stosowany w genetyce dla oznaczenia takiego układu genów w heterozygocie, w którym jeden z dwu homologicznych chromo- somów zawiera dominujące (lub normalne) allele genów (np. A,B), a drugi — allele rece- konfiguracjo CfS bH \ B konfiguracja /rons Schematy układów genów A, B, a, b w heterozygocie w konfiguracji cis l w konfiguracji trans sywne (lub zmutowane) tych genów (d,b). Układ odwrotny, w którym jeden z chromosomów homologicznych zawiera allele A,b, a drugi allele a,B — nosi nazwę konfiguracji trans, czyli fazy odpychania. [H.K.] CISAWICA, choroba Addisona — choroba powstała w wyniku niedoczynności kory nadnerczy. Bardzo często przyczyną c. jest gruź- lica nadnerczy. Objawia się utratą ciężaru, silnym osłabieniem, obniżeniem poziomu cukru we krwi, spadkiem ciśnienia krwi, zabu- rzeniami gospodarki elektrolitami (sodem i potasem). Charakterystyczną cechą diagnostyczną c. jest silna, brązowa pigmentacja skóry (kolor cisawy), zwłaszcza w miejscach odkrytych lub narażonych na obtarcia spowodowane ubraniem. Występuje także silna pig- mentacja śluzówek, np. warg. Po raz pierwszy opisał tę chorobę i wskazał na jej związek z niedomogą nadnerczy lekarz angielski T. Addison (1793—1860). [S.S.] CIS-TKANS TEST ->- cistron. CISTRON — określenie -*• genu jako jednostki funkcji. C. jest odcinkiem DNA składa- publikacją w Polsce, zawiera : •'''"'R'-1 CIŚNIENIE KORZENIOWE jącym się z szeregu par nukleotydów (ok. 1000) wyznaczających sekwencję aminokwasów jednego łańcucha polipeptydowego (np. enzymu). Nazwa wywodzi się stąd, iż do oznaczenia granic c. służy test cis-trans, czyli test komplementacji. Polega on na zbadaniu fenotypu heterozygoty zawierającej dwie mutacje recesywne (np. a i b) w konfiguracji cis oraz trans (-»• cis konfiguracja). B [U ^ •t ", t cistronW cistronZ "n——DB—1~ ——»—"• ł ' . <2> J r S] ^ A—n—i cistronW cstron Z 'A . ""• J—^~F V m , •5^2 ' * .. * cistronW cistronZ \h . ell r B ^ * * la Bil l cisiron W cistronZ IA bil l \ B ^) ^^ funkcjonalny łańcuch potipeptydowy l | łańcuch polipepłydowy z jednym uszkodzeniem > < łańcuch polipeptydowy 2 dwoma uszkodzeniami ^^J fenotyp normalny g~^ fenotyp mutanta Schemat testu komplementacji Jeżeli mutacje te zaszły w różnych c. (W i Z), to w obu konfiguracjach fenotyp jest normalny, bowiem w konfiguracji cis jeden ź dwu homologicznych chromosomów ma oba C. nie uszkodzone, a w konfiguracji trans w jednym chromosomie funkcjonuje normalnie c. Z, w drugim — c. W, Jeżeli natomiast obie mutacje zaszły w tym samym c. (np. W), wówczas normalny fenotyp powstanie tylko w konfiguracji cis, w której jeden z homologicznych chromosomów zawiera ten c. funkcjonujący normalnie; w konfiguracji trans powstaje fenotyp mutanta, gdyż zarówno w jednym, jak i w drugim chromosomie c. W jest uszkodzony. Analizując w ten sposób różne miejsca mutacyjne, można określić, gdzie kończy się jeden c., a zaczyna drugi. Termin c. wprowadził S. Benzer w 1957 r. [H.K.] CIŚNIENIE KORZENIOWE, parcie korzeniowe — ciśnienie wodnego roztworu w tkankach systemu korzeniowego. C.k. ma zwykle wartość mniejszą niż 0,1 MPa, wyjątkowo wyższą (np. u pomidorów do 0,6 MPa). Mechanizm c.k. wiąże się przypuszczalnie z aktywnym wydzielaniem wody do wnętrza elementów przewodzących drewna przez otaczające je komórki miękiszowe, które miałyby przeto charakter gruczołów wodnych aktywnie wydzielających wodę. C.k. jest również mechanizmem współdziałającym w przewodzeniu wody przez martwe elementy w drewnie (naczynia i cewki). Jest ono m.in. powodem wydzielania się z elementów przewodzących drewna, w miejscach zranienia rośliny, wodnego roztworu różnych substancji (płacz przy-ranny). Szczególnie wyraźnie zjawisko to wy- stępuje wczesną wiosną, wówczas gdy przed rozwinięciem się liści zostanie nacięty pień (brzozy, klonu, winorośli) lub po ścięciu szczytu niektórych roślin. [E.P.] CIŚNIENIE KRWI — ciśnienie panujące w naczyniach krwionośnych, stanowiące wypadkową pracy serca i oporów stawianych przez naczynia krwionośne, a warunkujące krążenie krwi. C.k. ma różną wartość w poszczególnych częściach układu krwionośnego, im bliżej serca tym jest wyższe. W tętnicach panuje ciśnienie tętnicze, a w żyłach ciśnienie żylne. Ruch krwi odbywa się w kierunku spadku c.k. Najwyższe c.k. panuje w tętnicach w czasie skurczu serca i mierzone stig-momanometrem wynosi ok. 120 mm Hg (16 kPa); w miarę oddalania się od serca stopniowo, powoli spada. Gwałtownie obniża się dopiero w tzw. letniczkach prekapilarnych, przechodzących w naczynia włosowate. C.k. w żyłach jest znacznie niższe, wynosi ok. 10 mm Hg (1,33 kPa). Obniża się stopniowo w miarę zbliżania się do prawego przedsionka serca, gdzie spada prawie do zera. Ponieważ tłoczenie krwi przez serce odbywa się rytmicznie, wobec tego c.k. podnosi się w czasie skurczu (c. skurczowe), a obniża w czasie rozkurczu (c. rozkurczowe). [S.S.] CIŚNIENIE MUTACYJNE <łac. mutatio -zmiana) ->• mutacyjna presja. 113 CIŚNIENIE PARCJALNE CIŚNIENIE ONKOTYCZNE , a jego c.p. w powietrzu wdycha-chanym do płuc wynosi 21,2 kPa. Mimo że c.p. stanowi tylko ułamek całkowitego ciśnienia, jest ono najważniejszym czynnikiem w pochłanianiu gazu przez roztwory. Dyfuzja każdego gazu w roztworach lub w środowisku gazowym zachodzi w kierunku od wyższego c.p. do niższego. Różnica C.p. jest silą pędną warunkującą dyfuzję gazu oraz jej kierunek, np. c.p. dwutlenku węgla w krwi żylnej wynosi 6,13 kPa, a c.p. CO; w pęcherzykach płucnych 5,33 kPa. Różnica 0,8 kPa wypiera CC>2 z krwi żylnej do pęcherzyków płucnych. C.p. tlenu w pęcherzykach płucnych wynosi 13,73 kPa, w krwi żylnej 4,67 kPa, a w tętniczej 10,67 kPa. Zatem różnica 3,06 kPa jest motorem przenikania tlenu z pęcherzyków płucnych do krwi tętniczej, a różnica 6 kPa pozwala na dyfuzję tlenu z krwi tętniczej do płynów tkankowych i komórek. [S.S.] 8 Leksykon biologiczny publikacjo CIŚNIENIE SELEKCYJNE 114 CIŚNIENIE SELEKCYJNE <łac. selectio = wybór) -»• selekcyjna presja. CoASH ->• koenzymy. COPE'A PRAWO, prawo "niewyspecjalizowa-nych" — prawidłowość ewolucyjna sformułowana przez E. D. Cope'a (1896), zakładająca, że tylko szczepy niewyspecjalizowane mogą stanowić grupy wyjściowe dla nowych linii tilogenetycznych. Zgodnie z C.p. nowe linie rodowe nie mogą więc pochodzić od wyspecjalizowanych form końcowych, powstałych w ewolucji jakiegoś szczepu, lecz tylko bezpośrednio od pierwotnych, bardziej prymitywnych jego przodków. Jakkolwiek można przytoczyć wiele przykładów na poparcie tej reguły, jednak nie można jej nadawać ogólnego znaczenia (np. płazy powstały z wyspecjalizowanej grupy ryb trzonopletwych, ptaki — z gadów przystosowanych do życia nadrzewnego). Sukces ewolucyjny danej grupy nie jest bowiem jednoznacznie określony stopniem jej specjalizacji, lecz zależy od konkretnych warunków, jakie zaistniały w jej rozwoju. Terminem C.p. bywa też określany pogląd wyznawany przez zwolenników koncepcji -»• ortogenezy, że wzrost rozmiarów ciała jest nierozerwalnie związany z samym przebiegiem ewolucji. Zob. też: specjalizacja. [H.K.] CoQ -»• ubichinon. CORTIEGO NARZĄD, spiralny narząd — złożony narząd słuchu wyższych kręgowców, zbudowany z komórek zmysłowych (fono-receptorów) i różnych komórek towarzyszących, osadzonych na błonie podstawnej przewodu ślimaka. Homologiczny z brodawką słuchową, występującą w buteleczce błędnika błoniastego niższych kręgowców. [A.J.] COWPERA GRUCZOŁ wy gruczoł. opuszkowo-cewko- CROSSING OVER — zjawisko polegające na pęknięciu i wzajemnej wymianie odpowiadających sobie odcinków między chro- mosomami homologicznymi, prowadzące do powstania nowych układów genów, czyli do rekombinacji genetycznej. C.o. przebiega na- stępująco. pęknięcie chromotyd crossing over i powstawanie chiazmy terminolizacja chiazm chromosomy rozdzielone po pierwszym podziale mejotycznym (preredukcja) rękom binanty cztery komórki potomne powstałe w wyniku mejozy (postredukcja) W czasie profazy mejozy, kiedy homologiczne chromosomy są ze sobą skoniugowane, a każdy jest podzielony na dwie siostrzane chro-matydy, na dwóch spośród niesiostrzanych chromatyd pojawiają się poprzeczne pęknięcia (u obu na tym samym poziomie). Chroma-tydy te wymieniają wzajemnie odcinki, tworząc widoczne pod mikroskopem chiazmy (miejsca skrzyżowania i połączenia chromatyd). Pod koniec profazy odbywa się ter-minalizacja chiazm, czyli ich przesuwanie się ku końcom chromosomów (w kierunku przeciwnym do centromeru); w ana-fazie chromatydy całkowicie oddzielają się od siebie. Jeżeli wyjściowa komórka była hetero-zygotą, to w wyniku c.o. powstają, oprócz komórek zawierających taki sam układ genów w chromosomach jak komórka wyjściowa (na rys. A,B oraz a,t>), komórki zawierające nowe układy genów (a,B oraz A,b), czyli rekombinanty. Częstość zachodzenia wymiany między dwoma genami mierzy się procentem powstających rekombinantów; jest ona odwrotnie proporcjonalna do odległości między genami w chromosomie i służy za podstawę do wyznaczania mapy chromosomu. W zależności od położenia genu w stosunku do miejsca wystąpienia c.o., heterozygotyczne allele mogą zostać oddzielone od siebie w pierwszym lub drugim podziale procesu me- -zoi3oioiq t HoAlzoimpat 7p\wu vz.3iviV3.3od z A9uiaiqo,id BIUBA.ICZBIMZOJ q3.i(3BzoXłOp UBAIS( -nzsod nsjiu^A A BIB^AO^ •q3.iCuz3ĄBUiałBiu połauł Boowod BZ aiuA9{3 'q3XAXz q3Buiziu -B3JO I q3BU^ZSBUI A BIUBAOJałS T pSOUZOB( ^saooJd B3BtBpBq XzpaiA Bmzpaizp — (^CoBC -luałS = sp^iłau.iaq/b( •J3> YMAAaNMaaAO [T^Ol 'BtBłSBJpO 03(q^ZS ĄOZSIUS BAON 'Biliu^sBdBU BnuBq3iuaiun aunaizpAA B^dal qai B 'ł^qpo zazJd B{BR zJ^BU^az BU BS auBonzJ^M a^ ĄozoruS mualuzB-ipod XZJ qni v'y) aianB aA03(BupaC BCBJBIABZ i3(.ioui -osi BunSaiq oSauBp op aoBzpoqoaz.[d KpĄBiu -o-iq3 Oł '(o'y) •o-o wasstami B maJaulOJluaa Szpanu BS auBAOziiB3(Oiz aiauB n^ar 'X20C sil publikacją w Polsce. Zawiera 8223T CYBORG nych. Jej rozwój zapoczątkowany został przez budowę maszyn liczących i próby modelowania niektórych czynności układu nerwowego. Szczególnie duże znaczenie dla c. miał rozwój teorii informacji. Zob. też: biocybernetyka; bionika. [Cz.J.] CYBORG • glikoliza. CYKL KREBSA ~> cykl kwasu cytrynowego. CYKL KWASÓW TROJKARBOKSYLO-WYCH —> cykl kwasu cytrynowego. 04,—C~ S—CoA Jego reszta acetylowa powstaje CYKL KWASU CYTRYNOWEGO, cykl Kreb-sa, cykl kwasów trójkarboksylowych — końcowa droga spalania metabolitów powstałych z katabolizmu cukrów, tłuszczów i białek; cykl przemian wspólny dla organizmów na wszystkich szczeblach rozwoju filogenetycz- | nego. W jednym przebiegu cyklu następuje spalanie dwóch atomów węgla, w wyniku czego powstają dwie cząsteczki CC>2, odłącza się 8 protonów i 8 elektronów. Protony i elek- trony przejmowane są przez, koenzymy odpowiednich -» dehydrogenaz, które w ten sposób ulegają redukcji. Utlenianie tych koenzy- mów poprzez łańcuch —> oddechowy jest związane z syntezą ATP w procesie fosfory-lacji oksydacyjnej. Podstawowym związkiem włączanym do c.k.c. jest aktywny octan, czyli acetylokoenzym A (acetylo-CoA) o wzorze: głównie z katabolizmu cukrów (w trakcie tlenowej dekarboksylacji pirogroniianu) oraz kwasów tłuszczowych (proces (5-oksydacji), a także z przemiany pewnych aminokwasów. C.k.c. składa się z 10 kolejnych etapów. Z udziałem syntazy cytrynianowej reszta acetylowa jest przerzucana na szczawiooctan (pierwszy etap), co następnie prowadzi do utworzenia cytrynianu (drugi etap). Enzym z grupy hydroksylaz, akonitaza, powoduje reakcję odwodnienia, a następnie uwodnienia — w wyniku czego' kolejno tworzą się cźs-akonitan (trzeci etap), a następnie izo-cytrynian (czwarty etap). Dehydrogenaza, izo-cytrynianowa (współdziałająca z NAD+ lub NADP+ oraz jonami Mg++ lub Mn++) katalizuje reakcję odwodorowania i doprowadza do powstania szczawiobursztynianu (piąty etap), który ulega nieenzymatycznej dekarboksylacji do a-ketoglutaranu (szósty etap). Ten związek, jako a-ketokwas, ulega dekarboksylacji tlenowej z udziałem szeregu kofaktorów: pirofosforanu tiaminy, kwasu liponowego, CoASH, FAD, NAD+, Mg++. W wyniku tej reakcji powstaje bursztynylokoenzym A (siódmy etap), zawierający wiązanie bogate w energię. Droga kataboliczna powstałego związku biegnie z udziałem enzymu tiokina-zy bursztynianowej, która kosztem wiązania bogatego w energię bursztynylokoenzymu A katalizuje fosforylację substratową GDP do GTP (tkanki zwierzęce) lub ADP do ATP 117 CYKL KWASU CYTRYNOWEGO II NIEKTÓRE AMINOKWASY Ch+j—CCOOH KWASY ________PIROGRONIAN QQ^ TŁUSZCZOWE ["I^0"006^'"^ f CoASH IPIROGRONIANOWA NAD+ NADH+H+ ĆHa—ĆO—S-CoA NADH+H+ ACETYLO-C^ ^-OKSYDACJA DEHYDROOENAZA JABŁCZANOWA HO—CH- CHz-COOH L-JABŁCZAN |4;Q-*--/ fFUMARAZAl H-C-ĆOOH HOOĆ-C-H FUMARAN FADH-^ _. ' • [ OEHYDROGENAZA FAD-*^ IBURSZTYNIANOWA ĆH^—ĆODH CHz—ĆOOH BURSZTYNIAN GTP-^^-CoASH Pi-<—-\ [TIOKINAZA QQP^—-^\ IBURSZTYNIANOWA CO-S-CoA BURSZTYNYLO-CoA DEHYOROGENAZA » - KETOGLUTARANIANOWA CoASH ĆHz-ĆOOH HO-C-COOH Chb-COOH CYTRYNIAN l AKONITAZAl ^—ł-l-^O Fe24- \ ĆHz-ĆOOH C-COOH ^H-COOH C/S-AKONITAN | AKONITAZAl Fe^ NADH+H4, CoASH 'COz CO, ĆH^-ĆOOH \Mr^ CH^ ĆH^—ĆODH CH-COOH HO-CH-COOH ____________ IZOCYTRYNIAN DEHYDROGENAZA | A——NAD4' ItZOCYTRyNIANOWA^ A^^ ^Q^ + H+ ĆHz-ĆOOH CH-COOH CO-COOH SZCZAWIOBURSZTYNIAN DEHYDROGENAZA IZOCYTRYNIANOWA NAD+ CO-COOH a -KETOGLUTARAN Schemat cyklu kwasu cytrynowego (tkanki roślinne). Bursztynylokoenzym A przekształca się równocześnie w bursztynian (ósmy etap). Dehydrogenaza bursztynianowa, będąca flawoproteiną, katalizuje reakcję utworzenia fumaranu (dziewiąty etap), ten zaś z kolei pod wpływem fumarazy (enzym z grupy hydrataz) przekształca się w jabłczan (dziesiąty etap). Jabłczan, oddając 2H+ i 2e- przejmowane przez koenzym pirydynowy (NAD+) dehydrogenazy jabłczanowej, tworzy szczawiooctan, który jest jednym z produktów wyjściowych cyklu i umożliwia następny jego przebieg. W jednym przebiegu cyklu wytwarza się 12 cząsteczek ATP, z czego 11 powsta- je w wyniku fosforylacji oksydacyjnej, a jedna — cząsteczka GTP, równoważna pod publikacją w Polsce. Zawiera CYKL KWASU GLIOKSALOWEGO względem energetycznym cząsteczce ATP — w procesie fosforylacji substratowej. Enzymy cyklu Krebsa zlokalizowane są w mitochon-driach. Z wewnętrzną błoną mitochondriów związane są również poszczególne pośrednik! łańcucha oddechowego oraz tlenowej tostory-lacji. Dzięki temu produkcja energii odbywa się w sposób bardzo sprawny. C.k.c. może również dostarczać pośrednich metabolitów do syntez, np. w procesie transaminacji z kwasu szczawiooctowego może tworzyć się kwas asparaginowy, natomiast z a-ketogluta-ranu — kwas glutaminowy. Bursztynylokoen-zym A jest podstawowym substratem w syntezie układu porfinowego (synteza hemoglobiny). W niektórych komórkach istnieje odmiana c.k.c., zwana -»• cyklem kwasu glioksalo-wego. [M.S.-K.] CYKL KWASU GLIOKSALOWEGO — odmiana -»• cyklu kwasu cytrynowego, która służy nie do rozkładu dwuwęglowych fragmentów, lecz do syntezy bursztynianu, jabł-czanu i szczawiooctanu z acetylokoenzymu A. Izocytrynian rozpada się w c.k.g. na glioksa-lan i bursztynian. Powstały glioksalan przejmuje resztę acetylową z acetylokoenzymu A i powstaje jabłczan. C.k.g. występuje w pewnych mikroorganizmach oraz w kiełkujących nasionach niektórych roślin i umożliwia wykorzystanie kwasów tłuszczowych lub kwasu octowego jako źródeł węgla do syntezy innych związków, głównie cukrów. [M.S.-K.] CYKL PŁCIOWY — zespół zjawisk cyklicznie powtarzających się w organizmie dojrzałej samicy związanych z rozrodem. Termin c.p. jest stosowany w odniesieniu do samic ssaków; u innych zwierząt mówimy o -»• sezonie rozrodczym. C.p. powtarza się z charakterystyczną dla gatunku regularnością w ciągu całego okresu aktywności rozrodczej samicy, tj. od pokwitania do klimakterium, a zanika czasowo w okresie ciąży i laktacji. Znaczenie c.p. polega na cyklicznym wytwarzaniu zdolnych do zapłodnienia komórek jajowych i stworzeniu w drogach rodnych samicy warunków optymalnych dla rozwoju zarodka. Siłą sterującą przebiegiem c.p. są pewne hormony przysadki mózgowej i wywołane przez nie procesy cykliczne w jajniku, zwane cy- klem jajnikowym. Głównym procesem każdego c.p. jest -»• jajeczkowanie. W zależności od zjawisk towarzyszących jajeczkowaniu, rozróżnia się c.p. rujowy lub miesiączkowy (występujący tylko u małp i człowieka). U zwierząt przejawiających rujowy c.p. występuje charakterystyczna faza zwana ->• rują. W czasie c.p. jajnik wytwarza naprzemiennie -i- estrogeny i ->• progesteron, wywołujące cykliczne zmiany w drogach rodnych — w śluzówce macicy i pochwy. Zmiany w macicy, zwane decidualnymi, umożliwiają zagnieżdżenie się blastocysty w śluzówce w przypadku zapłodnienia. C.p. rujowy przebiega różnie u różnych gatunków. U szczura trwa cztery do pięciu dni i obejmuje cztery fazy: przedrujową (proestrus) — zaznaczającą się w jajniku wzrostem pęcherzyków Graafa i wzmożoną syntezą estrogenów; rujową (estrus) — w której następuje jajeczkowanie i w której (jedynie) samica akceptuje samca i dochodzi do kopulacji; po-rujową (metestrus) — fazę aktywności ciałka żółtego i daleko idących zmian rozrostowych śluzówki macicy; między rujową (dtestrus). W razie zapłodnienia c.p. u szczura zatrzymuje się zwykle w fazie porujowej, z tym że ciałko żółte staje się wówczas o wiele bardziej aktywne. U krowy i świni występują 3 fazy: folikulama — w której następuje wzrost pęcherzyków Graafa (można ją porównać z fazą przedrujową u szczura); ruja — faza jajeczkowania, połączona z wystąpieniem przyzwolenia seksualnego w stosunku do samca; lutealna — okres powstania i aktywności hormonalnej ciałka żółtego, t j. okres, w którym pod wpływem progesteronu następują silne zmiany rozrostowe śluzówki macicy. Cechą charakterystyczną c.p. miesiączkowego u człowieka i szympansa jest akceptowanie samca w ciągu całego cyklu. Jajeczkowanie występuje mniej więcej w połowie c.p., pod koniec fazy tolikularnej, nie towarzyszą mu jednak objawy rui. Faza lutealna jest bardzo wyraźnie zaznaczona zmianami decidualnymi w macicy. Pod koniec cyklu ciałko żółte uwstecznia się i w wyniku spadku progesteronu śluzówka macicy odrywa się i złuszcza, czemu towarzyszy krwawienie; faza ta nosi nazwę miesiączki (menstruacji). Faza folikulama cyklu znajduje się pod wpływem -»• hormonu dojrzewania pęcherzyków (FSH), który pobudza syntezę estrogenów w rosnących pęcherzykach Graafa, co wywołuje zjawiska ty- 119 CYKL ŻYCIOWY KOMÓRKI • • • FSH DDC> LH UB^ progesteron ——B^ estrogeny EJC^ działanie hamujgce przysadka przednia cześć przysadki mózgowej poziom estrogenów w krwi poziom progesteronu w krwi Związek pomiędzy jajnikiem a przysadką w czasie cyklu płciowego u człowieka: a—d — pęcherzyk jajnikowy rosnący pod wpływem FSH, e — jajeczkowanie, f—h — rosnące l zanikające ciałko żółte powe dla rui. Bezpośrednim sprawcą jajecz-kowania jest hormon -»• luteinizujący (LH). Kończy on czynność pęcherzyka Graafa i wy- wołuje po jajeczkowaniu jego przekształcenie w ciałko żółte, które syntetyzuje progesteron. U niektórych zwierząt (szczur, mysz, świnia) c.p. występuje ciągle, bez przerw — są to zwierzęta poliestralne, czyli w i e l o -rujowe. U innych c.p. występuje tylko w określonych porach godowych (->- rozrodczy sezon). U lisa występuje zwykle tylko jeden cykl w ciągu roku, u psa dwa. Są to zwierzęta monoestralne, czyli jednorujo-we. Na częstotliwość występowania rui wpływa udomowienie zwierząt, tak np. dziki szczur norweski przejawia cykle rujowe tylko od stycznia do czerwca, natomiast szczury laboratoryjne przez cały rok. Oprócz wewnętrznych czynników hormonalnych również czynniki zewnętrzne, jak światło, temperatura, mogą zmieniać przebieg c.p., skracać go lub wydłużać. Zob. też: feromony. [S.S.] CYKL ŻYCIOWY KOMÓRKI — cyklicznie powtarzający się podział i interfaza komórek. C.ż.k. dzieli się na cztery okresy: okres M, odpowiadający -»• mitozie, oraz trzy okresy interfazy, mianowicie Gi, S i G;. Diploidalne komórki somatyczne wstępujące w okres podziału mitotycznego mają diploidalną liczbę chromosomów (2n) oraz zwiększoną w dwójnasób, tetraploidalną ilość DNA. Rozdzielenie chromosomów na dwie chromatydy (złączone centromerem i oplecione wokół siebie) Schemat cyklu życiowego komórki: Gi l Gi — okresy przerw w syntezie DNA, S — okres syntezy DNA, M — okres mitozy (p — profaza, m — meta-faza, a — anataza, t — telofaza), K — komórka publikacją w Polsce. Zawiera 8223 h|»«^ - - - CYKL ŻYCIOWY ORGANIZMU następuje jeszcze przed rozpoczęciem mitozy, w okresie Gz, po replikacji DNA i po odtworzeniu białek chromosomowych. W okresie M chromatydy rozchodzą się do komórek potomnych. Wprawdzie liczba chromosomów w nowo powstałych komórkach nie ulega zmianie i nadal jest określana jako diploidalna, jednak ilość DNA jest zredukowana do połowy. Po zakończeniu mitozy komórki potomne wstępują w interfazę, podczas której zachodzi synteza i przywrócenie tetraploidalnej ilości DNA (okres S). Okres syntezy jest stosunkowo krótki i trwa zaledwie kilka godzin. Poprzedzają go i następują po nim okresy przerw w syntezie DNA, nazywane odpowied- nio okresami Gi i G;. Tak więc c.ż.k. somatycznych składa się z kolejno następujących po sobie okresów Gi, S, Gs i M. Okres trwania pojedynczego c.ż.k. nosi nazwę czasu generacji i zależy od różnych czynników, jak przynależność systematyczna organizmu, typ komórki oraz rozmaite czynniki fizykochemiczne. W komórkach ssaków długość okresu M wynosi 40—60 minut, okres S trwa 6—9 godzin, okres G; zachodzi w czasie 2— —5 godzin, natomiast okres G], poprzedzający replikację DNA, trwa od kilkudziesięciu minut do wielu miesięcy, zależnie od rozmaitych czynników. W komórkach szybko mnożących się, jak np. w bruzdkujących jajach, okres G] jest zredukowany do minimum. W komórkach rozrodczych, przed mejozą, okres Gs jest również bardzo krótki lub nie ma go wcale, toteż komórki przystępują do podziału mejo-tycznego wkrótce lub bezpośrednio po zakończeniu okresu S. [A.J.] CYKL ŻYCIOWY ORGANIZMU — zespół wszystkich, kolejno po sobie następujących stadiów rozwojowych organizmu, od jego po- wstania do wytworzenia organizmów potomnych. C.ż.o. jest określony genetycznie. U wielu organizmów roślinnych i niektórych orga- nizmów zwierzęcych jest on związany z -*• przemianą pokoleń. Zob. też: cykl życiowy komórki. [E.P.] CYKLE BIOLOGICZNE ->• rytmy biologiczne. CYKLICZNY AMP, cAMP, 3'5'cAMP — cykliczny dwuester powstający z ->• adenozyno-trifosforanu pod działaniem cyklazy adeny- Iowej, enzymu zlokalizowanego w błonie ko- kwas fosforowy ryboza mórkowej. Pod wpływem cyklazy adenylowej następuje odszczepienie pirofosforanu od ATP, a równocześnie reszta fosforanowa związana z grupą OH w pozycji 5' rybozy tworzy dodatkowe wiązanie z grupą hydroksylową znajdującą się w pozycji 3' rybozy. cAMP odgrywa wielką rolę, pośrednicząc w działaniu wielu hormonów docierających do błony komórkowej. Na powierzchni błony komórkowej znajdują się swoiste receptory przyłączające dany hormon, co uaktywnia cyklazę adenylową i stymuluje tworzenie cAMP, który z kolei wpływa na szereg procesów metabolicznych komórki. Poprzez układ cAMP działają głównie hormony peptydowe oraz te, które powstają z przemiany aminokwasów, np. adrenalina. [M.S.-K.] CYKLOIDALNE ŁUSKI • szpilkowe. CYRKUMNUTACYJNE RUCHY <łac. circum = naokoło + nutacja) ->• nutacyjne ruchy. CYSTEINA ->• aminokwasy. CYSTY • przetrwalników, zwłaszcza w odniesieniu do bakterii; 4) w medycynie synonim -> torbieli. Zob. też: encystacja. [Cz.J.] CYSTYCERKOID - wągier. CYSTYCERKUS - aminokwasy. CYTOCHALAZYNY — ogólna nazwa wyodrębnionych z pleśni metabolitów o właściwościach hamujących podziały cytoplazmy (cy- tokinezę) w czasie mnożenia się komórek, ale nie hamujących podziałów jąder (kariokine-zy). Za ich pomocą można uzyskać poliploi- dalne komórki. [Cz.J.] CYTOCHEMIA • enzym z klasy oksydoreduktaz stanowiący ostatnie ogniwo w łańcuchu -»- oddechowym, czyli przenoszący elektrony z układu cytochromo-wego na tlen cząsteczkowy. C.o. jest zaliczana do cytochromów i określana jako c y t o - 8223 har** Jfaicynia z hasłami CYTOCHBOMY 122 chrom as; właściwie jest to kompleks cyto-chromu a i cytochromu as (0+03) zawierający Cu++. Ulega zatruciu przez tlenek węgla, cyjanki i HzS. [M.S.-K.] CYTOCHROMY • oddechowy łańcuch). Podstawowym układem w c. jest —>• hem, w którym atom żelaza po przyjęciu elektronu przechodzi z drugiego stopnia utleniania na trzeci, a w procesach utleniania na odwrót. Z łańcuchem oddechowym są ściśle powiązane c. b, c, a, as (-»• cytochromową oksydazą). Prócz nich w roślinach wyższych występują także inne c.: 63 — we frakcji mikrosomowej, ł>i — w mitochon-driach, b6 i f — w chloroplastach. Te dwa ostatnie biorą udział w procesie fotosynte-tycznego transportu elektronów (->- fotosynteza). [M.S.-K.] CYTODYFERENCJACJA - genetyka. CYTOKINEZA • podziału komórki. [W.K.] CYTOKININY woju roślin. regulatory wzrostu i roz- CYTOLIZA • antymitotyki. CYTOSTOM statolitowej skrobi, które decydują o położeniu korzeni w polu działania siły przyciągania ziemskiego. [E.P.] CZARCIE MIOTŁY — gęste skupienia pędów tworzące się w koronach drzew wskutek działania pewnych chorobotwórczych grzybów. W normalnym cyklu rozwojowym systemu pędowego pędy boczne powstają tylko z niektórych pąków bocznych. Inne pąki pozostają w stanie spoczynku jako pąki spoczynkowe ("oczka śpiące", pąki śpiące). Tworzenie się cz.m. jest konsekwencją patologicznego rozwoju wszystkich pąków bocznych, przy równoczesnym zahamowaniu wzrostu osi ma- cierzystej. Cz.m. tworzą się na grabach i czereśniach wskutek zaatakowania tych drzew przez grzyby z rodzaju Taphrina, a także na drzewach iglastych, zwłaszcza na jodłach, zaatakowanych przez rdze. [E.P.] CZASZKA (craniuTO) — szkielet głowy kręgowców osłaniający mózg, główne narządy zmysłów oraz początkowy odcinek przewodu pokarmowego. Cz. składa się z części grzbietowej, zwanej mózgoczaszką, i z części brzusznej, zwanej trzewioczaszką. Obie części cz. łączą się dość luźno u większości ryb, natomiast zrastają się u ryb zrosłogłowych, dwudysznych i kręgowców czworonożnych. Mózgoczaszką jest chrzestną lub kostną puszką z licznymi otworami. W jej wnętrzu leży mózg i osłaniające go opony mózgowo--rdzeniowe. W skład trzewioczasaki wchodzą chrząstki lub kości tworzące aparat pUDIIKacią W ro»»C8. s.a' 8223 hasło " CZASZKA Czaszka rekina: l — mózgoczaszka, 2 — chrząstka podnieblenno-kwadratowa, 3 — chrząstka Meckela (żuchwa), < — chrząstka gnykowo-żuchwowa, 5 — chrząstka gnykowa, 6 — kręgosłup, 7 — luki skrze-Iowe 1—5, 8 — chrząstka gardzielowa, 9 — chrząstka skrzelonośna górna, 10 — chrząstka skrzelonośna dolna chwytny oraz rusztowanie dla skrzeli, przy czym szkielet łuków skrzelowych przekształcił się u kręgowców lądowych w narządy służące do innych celów. Cz. u wszystkich kręgowców przechodzi w rozwoju przez stadium chrzestne. Zawiązek podstawy mózgocza-szki tworzą listewkowate chrząstki przy- i przedstrunowe. Równocześnie z nimi powstają torebki chrzestne osłaniające zawiązki narządów węchu, wzroku oraz narządy słuchu i równowagi. Przez wzrost i łączenie się tych elementów powstaje podstawa cz., która z czasem obrasta mózg po bokach i od góry. Zrost obu chrząstek przedstrunowych prowadzi do powstania cz. o wąskiej podstawie (cz. tropibazalna), typowej dla ptaków oraz wielu ryb kostnoszkieletowych i gadów. U innych kręgowców chrząstki przedstrunowe nie zrastają się ze sobą bezpośrednio, gdyż zakładająca się między nimi chrząstka rozsuwa je na boki. W ten sposób powstaje cz. o szerokiej podstawie (cz. platybazalna), typowa dla ryb spodoustych, dwudysznych, je-siotrowatych oraz dla płazów, węży i ssaków. Najprościej zbudowaną cz. mają ryby spodo-uste. Jest to cz. chrzestna, złożona z jednolitej puszki mózgowej i trzewioczaszki. Ostatnią buduje łuk żuchwowy, łuk gnykowy i szereg łuków skrzelowych. Łuk żuchwowy składa się z części podniebienno-kwadratowej i żuchwowej, pełniących funkcję szczęki i żuchwy. Łuk gnykowy jest zbudowany z chrząstek gnykowo-żuchwowej i gnykowej, podtrzymujących łuk żuchwowy. Właściwe łuki skrzelowe tworzą rusztowanie dla skrzeli i składają się z większej liczby odcinków. Zależnie od sposobu połączenia łuku żuchwowego z mózgoczaszka wyróżniamy trzy typy cz. Zrost chrząstki podniebienno-kwadratowej z mózgoczaszka za pośrednictwem dwóch wyrostków charakteryzuje cz. amfisty-liczną, występującą u części ryb spodoustych. Podwieszenie łuku żuchwowego na chrząstce lub kości gnykowo-żuchwowej jest typowe dla cz. hiostylicznej i występuje u wielu ryb spodoustych oraz u ryb kostnoszkieletowych. Ścisły zrost chrząstki podniebienno-kwadratowej z podstawą móz-goczaszki jest znamienny dla cz. autosty-1 i c z n e j ryb zrosłogłowych i dwudysznych. Zmodyfikowana postać autostylii charakteryzuje cz. kręgowców czworonożnych. Cz. wielu ryb i kręgowców lądowych kostnieją, przy czym do kości powstających na podłożu chrzestnym (kości zastępcze) dołączają kości pochodzenia skórnego (kości okładzinowe). Cz. bezowodniowców powstała niezależnie od kręgosłupa i nosi nazwę cz. starej, natomiast w skład cz. owodniowców weszła dodatkowo pewna liczba odpowiednio zmienionych kręgów. Utworzony przez nie tylny odcinek mózgoczaszki nazywamy cz. nową. Należą do niej kości potyliczna i klinowa, które zachowały pewne podobieństwo do kręgów. Wskutek silnego rozwoju mięśni poruszających żuchwę w cz. większości gadokształtnych i w cz. ssaków powstały zagłębienia zwane dołami skroniowymi, będące miejscem przyczepu tych mięśni. Formowaniu się dołów skroniowych towarzyszyło powstawanie łuków jarzmowych, opasujących te doły od zewnątrz. W zależności od liczby i położenia dołów skroniowych wyróżniamy: cz. anapsydal-n ą (brak dołów skroniowych) — występującą u żółwi i najstarszych gadów wymarłych; cz. parapsydalną (dół skroniowy górny, łuk jarzmowy utworzony z podwójnego szeregu wyrostków kostnych) — typową dla wymarłych gadów morskich; cz. diapsydal-n ą (dwa doły skroniowe i tyleż łuków jarz- mowych) — występującą u hatterii i krokodyli oraz w formie zmienionej u gadów łusko-nośnych i ptaków; cz. synapsydalną (dół skroniowy dolny) — która charakteryzowała gady ssakokształtne, w postaci zaś zmienionej występuje u współczesnych ssaków. Kości rozwijające się na podłożu górnej części łuku żuchwowego zrastają się u gadów z mózgoczaszka w dwojaki sposób: nieruchomo w cz. akinetycznej hatterii, żółwi i krokodyli lub ruchomo weź. kinetycznej jaszczurek i węży. Zestawienie żuchwy 125 CZERWONE CIAŁKA KRWI z cz. za pośrednictwem ruchomej kości kwadratowej umożliwia szerokie otwieranie paszczy. Podobny efekt wywołuje ruchome połą- czenie niektórych kości mózgoczaszki, wskutek czego jej przedni odcinek odchyla się ku górze w trakcie opuszczania żuchwy. Płasz- czyzna zgięcia może przebiegać na granicy kości czołowej z ciemieniową (ptaki), między kością ciemieniową i potyliczną (większość jaszczurek) lub w obu miejscach równocześnie (warany). Jedną z tendencji ewolucyjnych w rozwoju rodowym cz. była stopniowa redukcja liczby kości oraz coraz ściślejsze ich połączenie, najlepiej zaznaczone w cz. ptaków i ssaków. W cz. gadów, ptaków i ssaków od- powiednie wyrostki kości międzyszczękowych, szczękowych i podniebiennych tworzyły podniebienie wtórne (kostne), oddzielające jamy nosowe od jamy ustnej. W porównaniu z rybami, również trzewioczaszka kręgowców lądowych uległa znacznej przebudowie. Zmalała liczba kości tworzących żuchwę (która u ssaków składa się tylko z kości zębowej), ponadto górna część luku gnykowego oraz część wyeliminowanych składników żuchwy przekształciły się w kostki słuchowe, dolny odcinek łuku gnykowego przemienił się w szkielet języka, a szkielet łuków skrzelowych utworzył puszkę krtani i pierścremie chrzestne tchawicy. Zob. też: jarzmowe łuki; szkiele- towy układ. [A.J.] CZASZKOWCE -> kręgowce. CZASZKOWE NERWY ->- nerwy. CZEPIEC -4- żołądek. CZERW — l) larwa muchówek, ze słabo zróżnicowaną głową i bez nóg. Żywi się tkankami roślin lub zwierząt, pasożytując w tych orga- nizmach. Rzadziej odżywia się grzybami czy martwymi szczątkami organizmów żywych; 2) w mniej ścisłym znaczeniu larwy beznogie innych rzędów poza muchówkami, np. pszczół czy mrówek. [Cz.J.] CZERWIEŃ WZROKOWA ->• rodopsyna. CZERWIOCH, skoleks — główka tasiemców. [Cz.J.] CZERWONE CIAŁKA KRWI, krwinki czerwone, erytrocyty — morfotyczne elementy krwi zawierające barwnik -»- hemoglobinę; wiążą i przenoszą w organizmie tlen i dwutlenek węgla. W narządach oddechowych kręgowców hemoglobina (Hb) cz.c.k. wiąże tlen i przechodzi w oksyhemoglobinę (Hb02), w środowisku zaś o niższym ciśnieniu parcjalnym tlenu, a zatem w pozostałych narządach oksyhemoglobina rozszczepia się na tlen i hemoglobinę. Uwolniony tlen włącza się w procesy metaboliczne komórek. Cz.c.k. kręgow- ców są mniej lub bardziej spłaszczone, u krę-goustych i większości ssaków koliste, a u pozostałych kręgowców owalne. Ze ssaków Kształt i wielkość erytrocytów; A — minoga, B — płaszczki, C — podeszwicy, D — Amphtuma, E — odmieńca jaskiniowego, F — żaby, G — strusia, H — kury, I — kozy, J — kanczyla, K — słonia, L — człowieka, M — Jaszczurki, N — żółwia, O — lamy owalne erytrocyty mają lama i wielbłąd. U niektórych płazów ogoniastych oraz u wszystkich ssaków, w przeciwieństwie do pozostałych kręgowców, dojrzałe cz.c.k. są komórkami bezjądrzastymi. W końcowym okresie różnicowania cz.c.k. ssaków tracą również inne organelle komórkowe, jak układ Golgiego, mitochondria i centriole, przyjmując ostatecznie postać płaskich, dwuwklęsłych krążków. Brak jąder skraca cykl życiowy cz.c.k., który u człowieka trwa ok. 4 miesięcy. Podczas przeciskania się przez najcieńsze na- czynia włosowate cz.c.k. zmieniają kształt i wydłużają się, ale dzięki dużej sprężystości odtwarzają następnie kształt pierwotny. Cz.c.k. ssaków wykazują tendencję do zlepiania się szerokimi płaszczyznami i układania się w stosy. Inną ich właściwością, charakterystyczną dla wszystkich kręgowców, jest zdolność —>• aglutynacji. Rozmiary i liczba publikacja w Polsce. Zawiera CZERWONEJ KRÓLOWEJ PRAWO cz.c.k. przypadających na l mm* krwi wykazują u kręgowców wielkie zróżnicowanie. Liczb* i wymiary erytrocytów u kręgowców Zwierz; Liczba erytrocytów w l mm3 krwi Wymiary erytrocytów w \im odmieniec 36000 58x34 minóg 133000 14.3 żaba 400000 22x16 jaszczurka 1600000 17 x 9 karp 2000000 14 x 9 kura 3500000 14 x 8 człowiek 4 500 000—5 000 000 7—8 pie* 6200000 7,3 koń 7200000 5,3 owca 10300000 4,1 koza 18000000 3,1 ryjówka 25600000 4,2 Malejące rozmiary cz.c.k. idą w parze ze wzrostem ich liczby w jednostce objętości krwi, co wydatnie zwiększa całkowitą po- wierzchnię tych krwinek, która u człowieka wynosi ok. 3500 m*. Zob. też: erytroblasty; erytropoeza. [A.J.] CZERWONEJ KRÓLOWEJ PRAWO — prawidłowość ewolucyjna sformułowana przez L. Van Valena (1973), głosząca, że warunki życia każdego gatunku nieustannie się pogarszają wskutek ustawicznego doskonalenia się pozostałych elementów biosfery (np. gatunków rywalizujących o tę samą niszę ekologiczną, gatunków, którymi się dana forma odżywia lub które ją zużywają jako pokarm). Dlatego też każdy gatunek zmieniający się wolniej od innych w swoim otoczeniu skazany jest na wymarcie. Zob. też: wymieranie szczepów. [H.K.l CZERWONKA — ostra choroba zakaźna cechująca się uporczywymi, bolesnymi biegunkami i obecnością krwi w stolcu. Może być pochodzenia bakteryjnego (cz. wywołana przez pałeczkę z rodzaju Shigella) lub pier-wotniakowego (cz. pełzakowata, wywołana przez pierwotniaka Ełitamoeba dysente-riae). [Cz-J.] CZERWONY ŚNIEG — zjawisko spowodowane czerwonomalinowymi koloniami glonów z gatunków Sphaerella niyalis i Haemato-coccus plwialis, niekiedy rozwijającymi się w ogromnych ilościach na powierzchni topniejącego śniegu. Formy wegetatywne tych glonów giną w temperaturze przewyższającej 4°C. [CZ.J.] CZŁEKOKSZTAŁTNE (Anthropomorpha) — nadrodzina ssaków ->• naczelnych obejmująca dwie rodziny: -*• człowiekowatych (Homźni-dae) i małp człekokształtnych (Pon-gidae). Najstarsze szczątki cz. pochodzą z wczesnego oligocenu Afryki (Fajum) i opisane są pod różnymi nazwami rodzajowymi, jak Olipoptthecus, Propiźoptthecus i Aegypto-pithecus. Linie rozwojowe cz., prowadzące do człowiekowatych i małp człekokształtnych, rozdzieliły się w młócenie. Zdaniem niektórych antropologów Aegyptopithecus może być uważany za przodka współczesnych małp człekokształtnych, natomiast Propliopithecus zapoczątkował linię rozwojową człowiekowatych. Dość powszechne jest również przekonanie, że wspólnymi przodkami człowiekowatych i małp człekokształtnych były -»• drio-piteki, znane z licznych znalezisk miocenu i pliocenu Europy, Azji i Afryki. Współcześnie żyjącymi małpami człekokształtnymi są gibbony (Półwysep Malajski, Sumatra, Jawa, Borneo), orangutan (Sumatra i Borneo), szympans (zach. Afryka) i goryl (Afryka równikowa). [A.J.] CZŁONOWANIE -»• metameria. CZŁONOWCE — l) potoczna nazwa zwierząt wykazujących segmentację; 2) ->• skorupiaki niższe. [Cz.J.] CZŁOWIEK KROMANIOŃSKI (Homo sapiens diiwialis) — rasa -»• człowieka rozumnego z epoki lodowej, którego szczątki (szkielety trzech mężczyzn i ciężarnej kobiety) odkryto po raz pierwszy w 1895 r. w Cró-Magnon w płd.-zach. Francji na stanowisku młodszego paleolitu. Cz.k. charakteryzował się m.in. wysokim wzrostem (do 180 cm), dużą pojemnością puszki mózgowej (ok. 1600 cm'), pochyłym czołem, silnie zaznaczonym t-*- prognaty-zmem oraz żuchwą o wydatnej bródce. [A.J.] CZŁOWIEK MĄDRY -> człowiek rozumny. CZŁOWIEK NEANDERTALSKI, neandertalczyk (Homo neandertholeTisis) — kopalna forma człowieka z młodszego plejstocenu, opi.- 127 CZŁOWIEKOWATE sana po raz pierwszy na podstawie czaszki odkrytej w Neandertalu (RFN). Najstarsze formy cz.n. znaleziono na terenie Anglii (Swanscombe), najlepiej zaś zachowane szkielety — we Francji (La Chapelle aux Saints). Cz.n. odznaczał się m.in. dużą pojemnością puszki mózgowej (ok. 1450 cm'), pochyłym czołem, masywną żuchwą bez wyraźnie zaznaczonej bródki, postawą wyprostowaną oraz wysklepioną budową stopy, typową dla człowieka współczesnego. Występował w Europie oraz prawdopodobnie w Azji i Afryce w plejstocenie, zamieszkiwał groty i pieczary skalne, żył w grupach liczących po kilkadziesiąt osobników, uprawiał myślistwo. Umiejętność wykonywania rozmaitych narzędzi kamiennych oraz zwyczaj grzebania zmarłych pozwalają przypuszczać, że cz.n. rozwinął kulturę i wierzenia religijne. Cz.n. był pośrednim ogniwem między ->• pitekantropem i -*• człowiekiem rozumnym współczesnym. W opinii niektórych antropologów znalezienie form pośrednich między cz.n. i człowiekiem rozumnym (np. znaleziska palestyńskie) podważyło zasadność wydzielania cz.n. jako odrębnego gatunku i skłania do uznania go za jedną z ras lub za podgatunek człowieka rozumnego. Zob. też: pochodzenie człowieka. [A.J.] CZŁOWIEK ROZUMNY, człowiek mądry (Homo sapiens) — naukowe określenie człowieka współczesnego, który z punktu widzenia biologii tworzy politypowy gatunek ssaków z rzędu -»• naczelnych, charakteryzujący się dużą zmiennością indywidualną i zróżnicowaniem rasowym. Do najważniejszych cech ludzkich, podkreślających odrębność cz.r. w stosunku do pozostałych ssaków, można zaliczyć dwunożność, spionizowaną postawę ciała i esowato wygięty kręgosłup, długotrwały rozwój osobniczy, zarówno zarodkowy, jak i postnatalny, wielką objętość względną i wyjątkowo wysoką sprawność czynnościową mózgu, której wyrazem jest zdolność tworzenia pojęć abstrakcyjnych, powstanie mowy i pisma oraz rozwój cywilizacji i kultury. Cz.r. jest spokrewniony przez wspólnych przodków z małpami człekokształtnymi (-*• człekokształtne). Prowadząca doń linia rozwojowa wyodrębniła się w miocenie, przed ok. 25 min lat. Cała ludzkość współczesna tworzy jeden podgatunek cz.r. współczesnego (Homo sapiens recens), którego bezpośrednim przodkiem był plejstoceński -*• człowiek neandertalski, obecnie uważany przez część antropologów za rasę lub podgatunek cz.r. Zob. też: rasy ludzkie; pochodzenie człowieka. [A.J.] CZŁOWIEK WYPROSTOWANY ->• pitekan-tropy. CZŁOWIEK ZDOLNY (Homo habilis) — istoty z rodziny -»• człowiekowatych, których szczątki — odkryte w wąwozie Olduvai w Tanzanii — zaliczane są przez część antropologów do ->• australopiteków, przez innych natomiast uważane za gatunek z rodzaju człowiek (Homo), prowadzący w prostej linii do człowieka współczesnego. Nie brak również opinii, wedle których cz.z. był formą zbliżoną do ->• pitekantropów. Cz.z. charakteryzował się m.in. stosunkowo małą pojemnością puszki mózgowej (ok. 680 cm*), wyprostowaną postawą ciała, wysklepioną budową stopy (podobnie jak u człowieka współczesnego) oraz niskim wzrostem (1,25 m). Posiadał umiejętność wyrobu prymitywnych narzędzi kamiennych, przy których pomocy polował na ssaki roślinożerne. [A.J.] CZŁOWIEKOWATE, hominidy (Hominidae) - rodzina ssaków naczelnych z nadrodziny -»• człekokształtnych, spokrewniona przez wspólnych przodków z małpami człekokształtnymi, obejmująca istoty ludzkie. Cz. wyodrębniły się prawdopodobnie z -»• driopiteków w młócenie. Najstarszą formą kopalną cz., uważaną za stadium rozwojowe prowadzące od driopiteków ku młodszym cz., jest rama-pitek (Ramapźthecus punjabicus), którego szczątki (fragmenty trzewioczaszki i zęby) pochodzą z przełomu miocenu i pliocenu Indii, sprzed ok. 14 min lat. Formą zbliżoną do ramapiteka jest Kenyapithecus, opisany na podstawie uzębienia odkrytego w Afryce (Kenia). Kolejnymi ogniwami ewolucji cz. były ->• australopiteki, których liczne szczątki pochodzą ze stanowisk starszego plejstocenu Afryki, Palestyny i Azji, oraz ->• pitekantro-py, znane ze środkowego plejstocenu Europy, Azji i Afryki i uważane obecnie za najstarszą formę praludzką, za odrębny gatunek człowieka wyprostowanego (Homo erectus). Najstarsze znalez.iska dzisiejszego gatunku, -»• fiam CZOPKI 128 człowieka rozumnego (Homo sapiens), pochodzą ze stanowisk młodszego plejstocenu. Zob. też: pochodzenie człowieka. [A.J.] CZOPKI — wydłużone komórki receptorowe w —> siatkówce wrażliwe na światło białe o dużym natężeniu oraz na światło barwne (młodsze filogenetycznie od ->• pręcików siatkówki); występują w oczach ryb kostnoszkie-letowych i czworonogów. Cz. są zazwyczaj niższe i grubsze od pręcików, występują w mniejszej liczbie i charakteryzują się wielo-kształtnością. W zależności od grupy kręgowców mają postać komórek pojedynczych, podwójnych lub bliźniaczych. Częścią receptorową cz. są ich odcinki zewnętrzne, zwrócone ku warstwie barwnikowej siatkówki. Składają się z licznych krążków błoniastych, powstających z fałdów błony komórkowej. W krążkach błoniastych cz. występuje barwnik wzrokowy jodopsyna, która na świetle rozkłada się, a w ciemności ulega odbudowie. Podobnie jak w przypadku pręcików, krążki błoniaste cz. są strukturami nietrwałymi: proces tworzenia nowych krążków i odrzucania starych trwa nieprzerwanie. Zdolność widzenia barw mają niektóre ryby, gady, ptaki i naczelne, a pozostałe kręgowce, mimo występowania w ich siatkówce cz., prawdopodobnie widzą barwy jako odcienie szarości. [A.J.] CZTEROSILNE PRĘCIKI ->. pręcikowie. CZTEROSKRZELNE -> głowonogi. CZUCIE — zdolność odbierania wrażeń dotyku, ciepła, zimna, bólu, ucisku i in. Położenie na skórze np. drewnianego klocka podrażnia receptory dotyku. Dzięki temu rodzajowi cz. orientujemy się, jaka jest natura dotykanych przedmiotów, wiemy, czy są szorstkie, gładkie, obłe czy kanciaste. Biorąc do ręki metalowy klucz, odbieramy cz. dotyku i zimna. Na podstawie kilku rodzajów cz. odbieranych równocześnie można ocenić przedmiot, jego kształt, ciężar, temperaturę. Cz. dzieli się na: eksteroceptywne — obejmujące receptory w skórze oraz wszystkie bodźce z bliskiego otoczenia; teleceptywne — związane z receptorami takimi, jak oko, ucho, tj. odbierającymi bodźce działające z pewnej odległości; proprioceptywne, zwane też głębokim — dostarczające informacji o położeniu kończyn w stosunku do tułowia, głowy oraz informacji o ruchu całego ciała; intero-ceptywne, zwane też trzewnym — odbierane przez -»• chemoreceptory wewnętrznych narządów ciała oraz ścian naczyń krwionośnych. Bodźce dla chemoreceptorów powstają w czasie zmian w narządach wewnętrznych. Cz. interoceptywne jest to cz. nieuświadamiane, związane z utrzymaniem stałego wewnętrznego środowiska ustroju, czyli homeostazą. Zob. też: ciałka zmysłowe. [S.S.] CZUŁKI, anteny, tentakule — l) ogólna nazwa przydatków zlokalizowanych na głowie zwierząt bezkręgowych, zwłaszcza stawonogów, różnej budowy i różnego pochodzenia. Zwykle są to narządy wydłużone, nitkowate lub palcowate, niekiedy chwytne. Najczęściej są obficie unerwione i zaopatrzone w komórki zmysłowe i funkcjonują jako narządy zmysłowe. Rzadziej przystosowane są do naganiania lub chwytania pokarmu, bardzo rzadko pełnią funkcje oddechowe; 2) w ścisłym znaczeniu parzyste przydatki zlokalizowane na głowie skorupiaków (2 pary), wijów i owadów (l para), pełniące funkcje zmysłowe (narządy dotyku, węchu lub smaku); 3) w botanice terminem tym określa się cienkie wyrostki roślin ->• mięsożernych, pokrywające liście, kształtem przypominające cz. ślimaków, reagujące na bodźce mechaniczne i chemiczne. Prócz tego wydzielają one lepką ciecz unieruchamiającą owady. [Cz.J.] CZUŁKOWCE (Tentaculata) — grupa wodnych bezkręgowców o niejasnym stanowisku systematycznym. Przez niektórych zoologów uważana za dział czy gromadę w obrębie mięczaków, przez innych za samodzielny typ. Potraktowane jako typ cz. obejmują trzy gro- mady: kryzelnice (Phorowdea), mszy-w i o ł y (.Ectoprocta, Bryozoa) i ramienio-n o g i (Brachźopoda). Przedstawiciele tych trzech gromad są niewielkimi zwierzętami prowadzącymi osiadły tryb życia. Dwie gromady, pierwsza i ostatnia, są zwierzętami wyłącznie morskimi, mszywioły mają kilkunastu przedstawicieli żyjących w wodach słodkich. Wygląd mają różny, łączy je jedna wspólna cecha — występowanie specyficznego narządu służącego do naganiania pokarmu, zwanego lotoforem, na którym osa- 129 CZYNNIKI UWALNIAJĄCE Czulkowce: A — kolonia kryzelnic l pojedynczy powiększony osobnik, B — kolonia mszywiołów, C — skorupka ramlenionoga dzone są liczne czułki. Ramienionogi pokryte są dwuklapową skorupką; należą do ważnych skamielin przewodnich. Prymitywne ramie- nionogi znane są z warstw kambryjskich, rozkwit osiągnęły w ordowiku, a w jurze i kredzie zaczęły wymierać. Współcześnie żyje ok. 260 gatunków ramienionogów, kopalnych znanych jest ponad 3000 gatunków. [Cz.J.] CZUŁKOWY GRUCZOŁ — narząd wydalni-czy skorupiaków, uchodzący u podstawy drugiej pary czułków; powstaje z przekształco- nych metanefrydiów. [Cz.J.] CZWARTORZĘD -^ ery geologiczne. CZWORONOGI, kręgowce czworonożne, kręgowce lądowe (Tetrapoda) — kręgowce posiadające dwie pary kończyn palczastych lub będące potomkami kręgowców z dwoma parami tak zbudowanych odnóży. Do cz. należą -»• płazy, ->• gady, '-»• ptaki i ->• ssaki. [A.J.] CZYNNIK F, czynnik płciowy — element genetyczny zbudowany z DNA, określający "pleć" komórek bakteryjnych, np. pałeczki okrężnicy (Escherichia coli). Komórka bakteryjna zawierająca cz.F (F+) stanowi komórkę "męską", a komórka pozbawiona tego czyn- nika — komórkę "żeńską" (F-). Cz.F może być zlokalizowany w cytoplazmie lub wbudowany w chromosom (genofor) bakterii. Należy do ->• episomów. Zob. też: koniugacja u bakterii. [H.K.] CZYNNIK LETALNY • czynnik F. CZYNNIK R, czynnik oporności — pozachro-mosomowy element genetyczny zbudowany z DNA i zdolny do przenoszenia oporności na leki z jednej bakterii do drugiej. Przenoszenie oporności zachodzi przez ^*- transdukcję albo przez koniugację (-»• koniugacja u bakterii). Cz.R bowiem umożliwia koniugację między komórką zawierającą ten czynnik a pozbawioną go, podobnie jak czynnik F. Cz.R należy do -»• episomów. [H.K.] CZYNNIKI HAMUJĄCE niające. czynniki uwal- CZYNNIKI UWALNIAJĄCE, RF — substancje białkowe małocząsteczkowe wytwarzane w komórkach neurosekrecyjnych (-»• neuro- sekrecja) podwzgórza. Są to substancje biologicznie czynne, od niedawna zaliczane do ->• hormonów. Cz.u. wydzielane są wprost do naczyń układu wrotnego przysadki mózgowej i powodują sekrecję lub uwalnianie hormonów przysadki. Ostatnio obok cz.u. wykryto także czynniki hamujące (IF) uwalnianie hormonów. Każdemu z hormonów części gruczołowej przysadki odpowiada cz.u. w podwzgórzu. Znaleziono następujące cz.u.: kortykotropowy (CRF) — najwcześniej poznany, powodujący uwalnianie ACTH z przysadki; hormonu luteinizującego (LRF) — po- budzający wydzielanie hormonu luteinizującego, zwłaszcza przed owulacją, złożony z dziesięciu aminokwasów; hormonu dojrzewania pęcherzyków (FSH-RF) — uwalniający FSH z komórek części gruczołowej przysadki, także w hodowli tkankowej; tyreotropowy (TRF) — wyosobniony, zbadany i otrzymany syntetycznie przez Guillemina i współpracowników, zbudowany z 3 aminokwasów, pobudzający uwalnianie tyreotropiny; somato- 9 Leksykon biologiczny Bni«ca- Zawiera CZYNNIKI ZALEŻNE OD ZAGĘSZCZENIA tropowy (SRF, GHRT) — uwalniający hormon wzrostu, bardziej aktywny u młodych zwierząt. Poznano również czynnik hamujący prolaktyny (PIF) — hamowanie to zostaje zniesione w okresie laktacji i wówczas pro-laktyna uwalnia się do krwi, oraz działający na tej samej zasadzie czynnik regulujący uwalnianie hormonu melanoforowego (MIF). [S.S.] CZYNNIKI ZALEŻNE OD ZAGĘSZCZENIA — czynniki wpływające dodatnio lub ujemnie na populację zależnie od jej ->• zagęszczenia ekologicznego, przy czym ze wzrostem liczby osobników wpływ ten może się zwiększać lub zmniejszać. Czynniki te działają na zasadzie sprzężenia zwrotnego i stąd są głów- nymi czynnikami zapobiegającymi przegęsz-czeniu i utrzymującymi stan względnej liczebnej równowagi. Należą do nich -»• kon- kurencja biologiczna, pasożyty i inne czynniki patogenne, ale nie wszystkie. Charaktery stycznym czynnikiem jest klimat (ale i on nie zawsze, gdyż wielkie zagęszczenie może klimat zmienić). W przeciwieństwie, wpływ czynników niezależnych od zagęszczenia jest stały, bez względu na liczbę osobników w populacji. [A.K.] CZYSTA HODOWLA — hodowla zawierająca drobnoustroje pochodzące z jednej komórki macierzystej, kolonii. Zob. też: klon; podłoża. [W.R.] CZYSTA LINIA — grupa osobników wywodząca się od jednego osobnika, otrzymana przez rozmnażanie systemem samozapłodnie-nia przynajmniej przez kilka pokoleń i wskutek tego w wysokim stopniu homozygotyczna (-»• wsobna hodowla). Osobniki należące do tej samej cz.l. można uważać za identyczne pod względem genetycznym. Termin cz.l. odnosi się głównie do roślin i innych form obu- płciowych. Zob. też: wsobny szczep. [H.K..] D DALTONIZM ewolucji organizmów ogłoszona przez Ch. R. Darwina (1859) w dziele O powstawaniu gatunków droga doboru naturalnego. D.t. sprowadza się do następującego rozumowania. Po pierwsze, gatunki wykazują zmienność osobniczą, a więc każdy osobnik różni się od pozostałych. Zmienność ta ma charakter bezkierunkowy, tzn. powstające zmiany mogą być zarówno pożyteczne, jak szkodliwe dla osobnika. Po drugie, zmienność jest przekazywana poprzez komórki rozrod- cze na następne pokolenia, przy czym dziedziczą się także właściwości nabyte w ciągu życia osobnika (-»• pangenezy teoria), m.in. związane z silniejszym lub słabszym funkcjonowaniem narządów. Po trzecie, organizmy żywe cechuje wielka rozrodczość, a mimo to w warunkach naturalnych liczba osobników danego gatunku nie wzrasta w sposób nieograniczony, gdyż działają czynniki hamujące, zarówno abiotyczne (np. wpływy klimatu, 3graniczona przestrzeń życiowa), jak i przede wszystkim biotyczne, wypływające z oddzia- ływania na siebie organizmów (np. wzajemne zależności w łańcuchu pokarmowym, stosunek ofiara — drapieżca, pasożyt — żywiciel). Dysproporcja między liczbą powstających w każdym pokoleniu osobników a liczbą tych, które mogą przeżyć i wydać potomstwo, stwarza konkurencję, nazwaną przez Darwina walką o byt. Przybiera ona najostrzejszą formę między osobnikami zamieszkującymi te same środowiska i mającymi podobne wymagania życiowe. Po czwarte, wobec występo- 131 DATOWANIE GEOLOGICZNE wania zmienności w warunkach konkurencji zwyciężają przede wszystkim te osobniki, które okazują się najlepiej przystosowane do danego środowiska. Na tym polega działanie doboru naturalnego (-»• selekcja). Zwycięstwo w walce o byt objawia się nie tylko możliwością przeżycia, lecz przede wszystkim pozostawieniem większej liczby potomstwa. Dzięki temu, że zmienność jest dziedziczna, korzystne właściwości rodziców są przekazywane potomstwu i kumulują się z pokolenia na pokolenie, prowadząc do powstawania form coraz lepiej przystosowanych. Dobór naturalny nadaje więc procesom ewolucyjnym kierunek zgodny z wymogami środowiska, podobnie jak dobór sztuczny zmienia właściwości form hodowanych w kierunku pożądanym przez człowieka. D.t. odrzuca pojęcie gatunku statycznego, niezmiennego, a wprowadza pojęcie gatunku dynamicznego i zakłada, że powstawanie nowych gatunków można wytłumaczyć działaniem doboru naturalnego. Dzięki takim czynnikom, jak rozległość obszaru zajmowanego przez dany gatunek, zmiany geofizyczne zachodzące w środowisku oraz zasiedlanie nowych terenów, grupy osobników z pierwotnie jednorodnych populacji mogą się znaleźć w odmiennych warunkach lokalnych. W każdej z tych populacji kierunek działania doboru naturalnego będzie inny, co spowoduje powstawanie rozbieżności, czyli dywergencji między grupami i doprowadzi do wyodrębniania się nowych ras. Jeżeli osobniki różnych ras nie będą się mogły ze sobą swobodnie krzyżować (np. z powodu zajmowania różnych siedlisk, innej pory rozrodu itp.), to stopniowo różnice między rasami będą się pogłębiać, tak że rasy te mogą stać się odrębnymi gatunkami. Drogą dalszej dywergencji gatunki mogą się przekształcać w nowe rodzaje, a potem wyższe jednostki systematyczne. Ewolucja nie ma charakteru jednoliniowego, raczej można ją przedstawić w formie drzewa -»• rodowego, a gatunek stanowi podstawową jednostkę zmiany ewolucyjnej. Ogłoszenie D.t. wywołało przewrót w naukach biologicznych i wywarło wielki wpływ na rozwój nauk społecznych oraz na światopogląd człowieka. Wprawdzie niektóre elementy tej teorii wymagały korekty i uzupełnień (dotyczy to zwłaszcza mechanizmów powstawania zmienności i dziedziczenia), jednak zasadnicze jej założenia okazały się słuszne i stanowią dziś podstawę -»• ewolucjonizmu syntetycznego. Zob. też: ewolucji dowody; ewolucji mechanizmy; specjacja. [H.K..1 DARWINIZM — l) w ścisłym znaczeniu teoria -> Darwina; 2) w szerszym znaczeniu każda teoria ewolucyjna zakładająca, iż głównym czynnikiem ewolucji jest selekcja naturalna. [H.K.] DATOWANIE GEOLOGICZNE — oznaczanie wieku warstw skorupy ziemskiej. Najstarsza metoda d.g., przydatna tylko do skał osadowych, opierała się na pomiarach grubości i kolejności ułożenia poszczególnych warstw, przy założeniu że sposób i szybkość ich osadzania się w poprzednich okresach geologicznych były porównywalne z procesami zachodzącymi obecnie (-»• uniformitaryzm) oraz że warstwy położone głębiej są starsze niż wierzchnie, a grubość warstwy jest proporcjonalna do długości czasu jej powstawania. Ponieważ układ warstw ulega często wtórnemu zaburzeniu, pomocą w ich identyfikacji było oznaczanie zachowanych w nich -»• skamieniałości przewodnich. Metody te, jakkolwiek niedokładne, pozwoliły odtworzyć zasadniczy przebieg przemian geologicznych i świata organicznego oraz podzielić historię Ziemi na ery, okresy i epoki (-»- ery geologiczne), a także określić ich względny wiek i czas trwania. Znacznie dokładniejsza jest metoda współczesna, oparta na badaniach minerałów zawierających pierwiastki promieniotwórcze o znanej szybkości samorzutnego rozpadu. Pozwala ona określać bezwzględny wiek skał. Na przykład znając okres połowicznego rozpadu uranu na ołów i hel (4,5 mld lat) można na podstawie stosunku zawartości uranu do ołowiu w danej skale wyliczyć czas, jaki upłynął od jej utworzenia się. Metodą tą można określać bezpośrednio wiek skał magmowych, a pośrednio także osadowych, jeżeli zawierają one magmowe skały intruzywne (powstałe z warstw magmy wdzierającej się •w górne części skorupy ziemskiej). Zależnie od pochodzenia badanej skały można opierać jej d.g. na zawartości różnych pierwiastków promieniotwórczych, o dłuższym lub krótszym okresie rozpadu. Do oznaczania wieku szczątków pochodzenia organicznego stosuje się pomiary zawartości węgla radioaktywnego (okres połowicznego rozpadu 5500 lat), który -» 7« DAWCA jest wykorzystywany przez żywe organizmy w pewnej stałej proporcji, a po ich śmierci ulega rozpadowi. Stosując wymienione metody obliczono, że wiek skorupy ziemskiej wynosi ok. 4,6 mld lat. [H.K.] DAWCA, donor — osobnik dostarczający krwi do transfuzji, a więc posiadający krew grupy zerowej lub takiej samej jak grupa krwi ->• biorcy, albo też osobnik oddający swój narząd (np. nerkę) lub kawałek skóry do wykonania przeszczepu. D. powinien mieć geny ->• zgodności tkankowej identyczne lub zbliżone do genów biorcy. Tylko w takim układzie przeszczep nie zostaje odrzucony. [S.S.] DEDYFERENCJACJA <łac. de- •= przedrostek wyrażający zaprzeczenie + dyferencja-cja> -»• odróżnicowanie. DEFICJENCJE aberracje chromosomowe. DEFICYT TLENOWY — niedostatek optymalnego stężenia tlenu w środowisku; występuje w wysokich górach oraz w wodzie, zwłaszcza obarczonej dużą ilością martwej substancji organicznej, bowiem jeżeli l l powietrza zawiera 210 cm3 tlenu, to taka sama objętość wody ma najwyżej 10 cm3 tego gazu. Obecność soli oraz podniesienie temperatury dodatkowo obniżają ilość tlenu roz- puszczonego w wodzie. Bierze się on w niej z dyfuzji (procesu bardzo powolnego, jeśli nie towarzyszy mu wiatr i ruch wody) oraz z fotosyntezy roślin wodnych. D.t. może też wystąpić w glebie przy jej niedostatecznej porowatości lub zalaniu wodą. D.t. w tkankach zwierząt może być spowodowany różnymi chorobami. Na lekki d.t. organizm reaguje poprzez centralny system nerwowy wzmożeniem oddychania i krwiobiegu. Najwrażliw-szy na d.t. u człowieka jest mózg: najpierw zmniejsza się spostrzegawczość i zdolność koncentracji, występują zakłócenia mowy, następnie traci się przytomność. Wyróżnia się cztery stopnie d.t.: zakłócenie funkcji organu, całkowite jej ustanie skutkiem obumarcia komórek, nieodwracalne uszkodzenie organu, wreszcie rozpad tkanki. [A.K.] DEFOLIACJA <łac. defolio = ogałacam z liści) — opadanie liści wywołane działaniem mikroorganizmów, owadów pasożytniczych lub spowodowane przez człowieka, np. poprzez działanie substancjami chemicznymi w celu ułatwienia zebrania plonów sprzętem mechanicznym. [Cz.J.] DEGENERACJA <łac. degenero = wyradzam się) — zwyrodnienie, zanikanie, odchylenie od przeciętnego typu pod względem fizycz- nym lub psychicznym. D. narządu jest to zanik całego narządu lub jego części w ciągu życia lub w przebiegu ewolucji, d. komórek — obumieranie z towarzyszącymi zmianami struktury, funkcji itp., d. nerwów — obumieranie i rozpad włókien nerwowych. D. w pojęciu ewolucyjnym oznacza utratę struktury i funkcji, co prowadzi do powstania narządów ->• szczątkowych. [S.S.] DEHYDRATACJA <łac. de- = przedrostek wyrażający zaprzeczenie + hydratacja) — proces odłączania cząsteczek wody związanej z daną substancją fizycznie lub chemicznie. W pierwszym przypadku wystarcza ogrzanie do wyższej temperatury lub stosowanie substancji higroskopijnych, czyli posiadających duże powinowactwo do wody (np. HzS04, Pz05). Dla usunięcia wody związanej chemicznie trzeba przeprowadzić odpowiednie reakcje chemiczne, często z zastosowaniem katalizatora. W komórce proces d. jest katalizowany przez enzymy o potocznej nazwie dehydra-taz. Przykładem może być dehydrataza jabł-czanowa, która przekształca jabłczan w szczawiooctan (->- cykl kwasu cytrynowego). [M.S.-K.] DEHYDROGENAZA MLECZANOWA -> izo-enzymy. DEHYDROGENAZY — -* enzymy z klasy oksydoreduktaz katalizujące odłączanie 2 elektronów i 2 protonów (H+) od różnych substra-tów. D. dzielą się na tlenowe i beztlenowe. D. tlenowe wykorzystują z reguły tlen jako akceptor elektronów i protonów, w wy- niku czego powstaje H2C>2. Mogą jednak wykorzystywać również inne akceptory (w przeciwieństwie do oksydaz, które mogą prze- rzucać elektrony i protony wyłącznie na tlen). D. tlenowe są flawoproteidami (-»• chromo-proteidy), posiadają jako grupy prostetyczne ->- mononukleotyd flawinowy (FMN) lub di-nukleotyd flawinoadeninowy (FAD), często 133 DELAMINACJA wymagają określonych jonów metali (są me-taloflawoproteinami). Do grupy d. tlenowych należy np. d. D-aminokwasów (zwana też oksydazą D-a minokwasó w), współdziałająca z FAD. Występuje w wątrobie i nerkach i katalizuje tlenową dezaminację D-aminokwasów. Inną d. tlenową jest d. L-aminokwasów, współdziałająca z koenzymem FMN; spełnia ona ważną funkcję w metabolizmie aminokwasów. Powszechnie w dużych ilościach w mleku i w wątrobie występuje d. ksantynowa, zawierająca FAD i wymagająca do swej aktywności jonów Mo++ i Fe++. W wątrobie odgrywa zasadniczą rolę w przemianie zasad purynowych (->• puryny), katalizując ich rozkład do kwasu moczowego. Ma ona specjalne znaczenie w wątrobie i nerkach ptaków, które wydalają kwas moczowy nie tylko iako produkt końcowej przemiany puryn, ale także z katabo-lizmu aminokwasów. D. beztlenowe mogą współdziałać albo z nukleotydami pirydy- nowymi, albo z nukleotydami flawinowymi. Koenzymami pierwszej grupy d. beztlenowych są NAD+ lub NADP+, a ich swoistość w stosunku do odpowiedniego substratu wynika z charakteru apoenzymu. Koenzymy pirydynowe ulegają redukcji przez swoisty dla danej d. substrat, a następnie regeneracji (re-oksydacji) przez odpowiedni akceptor elektronów i protonów. Mogą one swobodnie i odwracalnie odłączać się od jednego apoenzymu i wiązać się z innym. D. zależne od NAD+ katalizują pewne reakcje związane z procesem glikolizy czy fermentacji (np. d. aldehydu 3-fosfoglicerynowego, d. mleczanowa), z cyklem kwasu cytrynowego i z łańcuchem oddechowym. D. zależne od NADP+ są typowe dla syntez połączonych z redukcją sub-stratów. Biorą udział w pozamitochondrialnej syntezie kwasów tłuszczowych i w syntezie sterydów. Również d. biorące udział w tlenowej przemianie glukozy (zapoczątkowanie cyklu pentozowo- fosforanowego) współdziałają z NADP+. Niektóre d. pirydynowe wymagają do swej czynności jonów Zn++ (np. d. aldehydu 3- fosfoglicerynowego z wątroby i d. alkoholowa). D. beztlenowe drugiej grupy, flawinowe, współdziałają z FMN lub FAD, ściślej powiązanymi z apoenzymem niż nu-kleotydy pirydynowe. Większość tego typu d. bierze udział w przenoszeniu elektronów na łańcuch oddechowy. Ważnym ogniwem łańcucha oddechowego jest d. NADH. Inne d. flawinowe (jak np. d. bursztynianowa, d. acylo-CoA i mitochondrialna d. a-glicero-fosforanu) przenoszą elektrony wprost na łańcuch oddechowy, z pominięciem nukleo-tydów pirydynowych. Ważną d. jest również d. zredukowanego liponianu, podstawowego kofaktora uczestniczącego w tlenowej dekar- boksylacji pirogronianu i a-ketoglutaranu. W tym szczególnym przypadku, wskutek niskiego potencjału oksydacyjno-redukcyjnego, flawoproteid (FAD) działa jako przenośnik elektronów i protonów na NAD+. Do beztlenowych d. można też zaliczyć -»• cytochromy, które pośredniczą w przenoszeniu elektronów z ubichinonu na oksydazę cytochromo-wą. [M.S.-K.] DEKARBOKSYLAZY — -> enzymy z klasy liaz katalizujące odłączanie COz od związków organicznych. Przykładem jest d. pirogronia-nowa z drożdży, której koenzymem jest piro-fosforan tiaminy (->• witaminy). Powoduje ona przekształcenie pirogronianu w aldehyd octowy, który po pobraniu 2 elektronów i 2 protonów przekształca się w alkohol etylowy. Należą tu też d. aminokwasów, rozpowszechnione głównie u bakterii. D. aminokwasów w tkankach zwierząt wyższych doprowadzają do powstania biologicznie czyn- nych amin, np. histaminy z histydyny, tyraminy z tyrozyny itp. D. zawierają jako koenzym fosforan pirydoksalu. [M.S.-K.] DEKSTROZA -+• glukoza. DEKSTRYNA GRANICZNA ->• amylazy. DEKSTRYNY — oligosacharydy (-»• sacha-rydy) o różnej liczbie reszt monosacharydo-wych, tworzące się w czasie częściowego roz- kładu polisacharydów zarówno in vitro, np. w trakcie hydrolizy —>• wiązań glikozydowych w środowisku kwaśnym, jak i in vivo, pod działaniem enzymów. [M.S.-K.] DELAMINACJA <łac. de- = przedrostek oznaczający rozdzielenie + lamma = blaszka) — l) jeden ze sposobów gastrulacji, spotykany zwłaszcza u niższych bezkręgowców, wiążący się ze specyficznym układaniem się wrzecion podziałowych. Wrzeciona w komórkach tworzących ścianę blastuli przekształ- 8223 hasła n" odayfaf zn—x« poi»ći jednak taki« na—y DELECJE 134 cającej się w gastrulę układają się promieru-ście, a wskutek tego płaszczyzny podziałowe przebiegają stycznie do powierzchni jaja i w ten sposób jednowarstwowa ściana blastuli zostaje niejako rozwarstwiona na dwie warstwy; 2) ogólne określenie różnych procesów prowadzących do układania się komórek w warstwy. [Cz.J.] DELECJE -»• aberracje chromosomowe. DEM — -> populacja lokalna, czyli część populacji, której wszystkie osobniki mają jednakowe szansę kojarzenia się ze sobą, natomiast prawdopodobieństwo ich krzyżowania się z osobnikami z sąsiednich d. jest mniejsze. [A.K.] DEMEKOLOGIA • populacji. Zob. też: autekologia; biocenologia. [A.K.] DENATURACJA - wiązania chemiczne); pojęcie to odnosi się przede wszystkim do białek. D. jest procesem samorzutnym i odpowiada przejściu białka ze stanu uporządkowanego w stan nieuporządkowany, z czym wiąże się m.in. przyrost -> entropii. Wiele substancji oraz czynników fizycznych przyspiesza proces d. Należą do nich kwasy, zasady, rozpuszczalniki organiczne, stężone roztwory mocznika lub guanidyny, detergenty, podwyższona temperatura, promieniowanie krótkofalowe itd. [M.S.-K.] DENDROCHRONOLOGIA nerwowej (neuronu), zwykle krót- kie i bogato rozgałęzione, przewodzące impulsy w kierunku dośrodkowym, tzn. doprowadzające je do kadłuba komórki nerwowej. Neurony o pojedynczych d. należą do rzadkości. Liczba d. i ich rozgałęzień oraz bogactwo kształtów i rozmiarów tych wypustek są jednym z ważniejszych czynników odpowiedzialnych za morfologiczne zróżnicowanie komórek nerwowych. [A.J.] DENITRYFIKACJA <łac. de- = przedrostek wyrażający zaprzeczenie + nitrytikacja) -»• denitryfikacyjne bakterie. DENITRYFIKACYJNE BAKTERIE ^ hydroksylamina amoniak ^ NzO ——*- N; podtlenek azotu Redukcja azotanów do amoniaku l azotu cząsteczkowego 135 DETERMINACJA PŁCI jako ostateczny akceptor wodoru azotany, azotyny lub podtlenek azotu z wytworzeniem amoniaku i azotu cząsteczkowego (który uchodzi do atmosfery) jako produktów końcowych reakcji. Proces ten nosi nazwę denitryfi-k a c j i lub oddychania azotanowego i zachodzi przede wszystkim wtedy, kiedy brak jest tlenu jako akceptora wodoru. Liczne d.b. żyją w glebie i wodzie, przyczyniając się do lokalnych strat azotu glebowego, zwłaszcza w glebach słabo przewietrzanych. Wolny tlen hamuje denitryfikację, będąc bardziej pożądanym akceptorem wodoru niż utlenione związki azotu. Zob. też: azotu krążenie. [W.R.] DENTYNA <łac. dens = ząb) -* zęby. DEPLAZMOLIZA <łac. de- = przedrostek wyrażający zaprzeczenie + plazmoliza) •-»• plazmoliza. DEPRESJA WSOBNA • wsobna hodowla. DEREPRESJA GENÓW <łac. de- = przedrostek wyrażający zaprzeczenie + repressio = stłumienie) -»• operon. DERMATOGEN • papilarne linie. DERMATOKALIPTROGEN • pili- dium, właściwe większości wstężnic. Larwa ta, w przeciwieństwie do pilidium, nie opuszcza osłonek jajowych i nie wykazuje przy- stosowań do pływania w wodzie. [Cz.J.] DESPIRALIZACJA <łac. de- = przedrostek wyrażający zaprzeczenie + spiralizacja) -»• spiralizacja. DESTRUENCI <łac. destruo = burzę), bio-reduktory — organizmy odżywiające się szczątkami roślin czy zwierząt (detrytusem) lub odchodami zwierząt i rozkładające je na proste związki nieorganiczne. Działanie ich polega więc na destrukcji — niszczeniu materii organicznej i dostarczaniu pokarmu roślinom zielonym. Należy do nich olbrzymia grupa saprofitów (roztoczy)—bakterii i grzybów — oraz wiele zwierząt z różnych grup systematycznych. Termin d. coraz częściej zastępuje dawniejszą nazwę -*• reducenci, chociaż ten ostatni termin jest rozumiany wę-ziej. [Cz.J.] DETERGENTY <łac. deterpeo = oczyszczam) — substancje organiczne obniżające napięcie powierzchniowe wody, co powoduje osłabienie sił wiążących poszczególne fragmenty cząsteczek biopolimerów (lub struktur złożonych z cząsteczek różnych związków) znajdujących się w środowisku wodnym. D. dzielą się na anionowe, kationowe i niejonowe, które w wodzie tworzą odpowiednio: aniony, kationy lub nie dysocjują na jony. D. mają praktyczne zastosowanie jako emulgatory. W preparatyce biochemicznej służą np. do rozdzielania pewnych kompleksów białkowych ze struktur biologicznych czy or-ganelli komórkowych, do rozbijania złożonych układów biopolimerów itp. [M.S.-K.] DETERMINACJA PŁCI <łac. determźnatto = wyznaczanie granic, określenie) — procesy różnicujące rozwój organizmów rozdzielno- płciowych w kierunku żeńskim (samice) lub DETERMINACJA ROZWOJOWA 136 męskim (samce). Wyróżnia się dwa rodzaje d.p.: fenotypową (czyli środowiskową) oraz genetyczną (czyli chromosomową). Fenotypo- wą d.p. warunkują czynniki środowiska. Typowym przykładem jest rozwój Bonellia (-»• długoryjkowe), której wolno pływające formy larwalne nie są zróżnicowane płciowo, przy czym te osobniki, które przyczepią się bezpośrednio do podłoża, stają się samicami, te zaś, które przytwierdzą się do ciała dorosłych samic, różnicują się jako samce. Jednak u większości zwierząt wyższych i roślin rozdzielno- płciowych występuje genetyczna d.p., uwarunkowana odpowiednimi genami związanymi z -»• chromosomami płci. Na przykład kobiety posiadają w komórkach ciała po dwa chromosomy X (układ XX) i produkują wszystkie komórki jajowe z chromosomem X. Mężczyźni natomiast posiadają jeden chromosom X i jeden Y (układ XY) i produkują po połowie plemniki z chromosomem X i plemniki z chromosomem Y. Płeć dziecka zdeterminowana jest już w momencie zapłodnienia i zależy od tego, czy komórka jajowa została zapłodniona plemnikiem z chromosomem X (płeć żeńska) czy z chromosomem Y (płeć męska). Taki sam typ d.p. ($ XX, c? XY) wy- stępuje u wielu innych zwierząt, jak np. ssaki, wiele owadów, i u niektórych roślin. Jednakże w niektórych grupach, jak ptaki i motyle, układ jest odwrotny ($ XY, (f XX). Istnieją także takie gatunki, u których chromosom Y wcale nie występuje (np. $ XX, O" X0 lub cf XX, $ X0). Dokładna analiza organizmów nietypowych, o nienormalnej liczbie chromosomów płci, wykazała, że wszystkie osobniki zawierają zarówno geny wyznaczające pleć męską, jak i żeńską, a d.p. zależy od przewagi jednych nad drugimi. Geny te mogą się mieścić nie tylko w chromosomach płci, lecz także w autosomach, np. u muszki owocowej płeć zależy od stosunku liczby chromosomów X do liczby autosomów, a chromosom Y nie odgrywa roli w d.p. męskiej: osobniki X0 są samcami, jakkolwiek niepłodnymi, a osobniki XXY są płodnymi samicami. Natomiast u ssaków i człowieka o d.p. męskiej decyduje właśnie chromosom Y; osobnik X0 (-»• Tumera zespół) jest kobietą, a osobnik XXY (->• Klinefeltera zespół) — mężczyzną. Ponieważ określony rozwój każdej cechy zależy zarówno od czynników genetycznych, jak i środowiskowych, więc nawet u organizmów o genetycznej d.p, zmienione czynniki środowiska zewnętrznego i wewnętrznego (np. hormony) wpływają również na płeć i mogą doprowadzić do powstania -*• interseksów, a nawet do wykształcenia płci niezgodnej z czynnikami genetycznymi danego osobnika. U niektórych gatunków, np. u pszczół, występuje haploidalno-diploidalna d.p., polegająca na tym, że osobniki haplo-idalne, powstałe przez partenogenetyczny rozwój jaj, są samcami, a osobniki diploidalne, rozwijające się z jaj zapłodnionych — samicami. Zob. też: labilność płciowa. [H.K.] DETERMINACJA ROZWOJOWA <łac. deter-minatio = wyznaczanie granic, określenie) — proces zapoczątkowujący jedną z wielu możliwych dróg rozwoju komórek zarodka. D.r. może być natychmiastowa, wtedy od razu ustala się przeznaczenie (los) komórek i na- stępuje różnicowanie w ściśle określonym kierunku z ograniczeniem zdolności komórek do mnożenia się (determinacja definitywna), może też zostać zachowana zdolność komórek do mnożenia się w fazie nie zróżnicowanej i więcej możliwych, ale ograniczonych dróg rozwoju (determinacja zmienna). W różnych częściach rozwijającego się zarodka d.r. może przebiegać w różnym czasie. Podczas d.r. za- chodzi wybór jednego typu rozwoju spośród wielu możliwych przez aktywację określonego zespołu genów, co znaczy, że w trakcie rozwoju pełna informacja dziedziczna, jaką zawiera każda komórka zarodka, jest selektywnie przepisywana (->• transkrypcja). Me- chanizm d.r. jest bardzo złożony, ogólnie ujmując, polega na interakcji jądra, ooplazmy i czynników środowiska. Zob. też: mozaikowy rozwój. [Cz.J.] DETERMINANT <łac. determino = określam, wyznaczam) ->• weismanizm. DETERMINIZM <łac. determino = ograniczam, wyznaczam) — pogląd filozoficzny przyjmujący istnienie wyłącznie przyczynowych zależności w naturze, t j. głoszący, że każde zjawisko jest jednoznacznie i w sposób konieczny wyznaczone przez ogół warunków, w jakich zachodzi. Zakłada, że wszystkie zjawiska podlegają nieuchronnym prawidłowościom. D. w mechanistycznym ujęciu przyro- doznawstwa XVII i XVIII w. prowadził do 137 DEZINTEGRACJA utożsamiania przyczynowości z koniecznością i odrzucania obiektywnego charakteru przypadkowości. [Cz.J.] DETRYTUS <łac. detntus = roztarty), tryp-ton — zespół drobnych szczątków organicznych powstały z obumarłych roślin i zwierząt opadających na dno w zbiornikach wodnych i tworzących osady. [Cz.J.] DEUTEROTOKIA • żółtko. DEWIACJA <łac. devio = schodzę z drogi) ->• filembriogenezy teoria. DEWON CH;==C—COOH^ l l ta2Q se- \ | OH NHz rynowa HzO NHz seryno aminoakrylan Specjalną funkcję spełnia dehydrogenaza glutaminianowa, występująca w narządach zwierzęcych, takich jak wątroba, nerka, serce, ale także w niektórych bakteriach, roślinach i drożdżach. Enzym ten współdziała z NAD+ lub NADP+, a katalizowana przezeń reakcja jest odwracalna. Umożliwia to powiązanie glutaminianu z -> cyklem kwasu cytrynowego, wiązanie oraz wytwarzanie wolnego NHa, a także powiązanie d. z -»- trans-aminacją. W pewnych mikroorganizmach de-hydrogenazę glutaminianowa zastępuje współdziałająca z NAD+ dehydrogenaza asparagi-nianowa lub alaninowa. W wątrobie i nerkach zwierząt oraz w komórkach wielu bakterii występuje swoista oksydaza glicynowa, współdziałająca z FAD, katalizująca reakcję przekształcenia glicyny w NH3 i kwas glioksa-Iowy. D. pewnych aminokwasów może również przebiegać beztlenowe, z udziałem enzymów odłączających cząsteczkę wody, czyli dehydrataz, które współdziałają z fosforanem pirydoksalu (-* witaminy). D. przebiega wówczas poprzez nienasycony aminokwas, następnie iminokwas, który hydrolizuje samorzutnie do NH3 i ketokwasu zgodnie z reakcją: 'ChL—C—COOl-l II NH iminopropionian kwas pirogronowy DEZAMINACJA — tlenowy lub beztlenowy proces odszczepiania grupy aminowej od różnych substratów, najczęściej aminokwasów. D. tlenowa aminokwasów zachodzi dwuetapowo, przy czym tylko pierwszy etap jest katalizowany przez enzymy z klasy oksydo-reduktaz. Zwykle są to enzymy flawinowe z grupy oksydaz, przy czym koenzymem oksydaz D-aminokwasów jest FAD, natomiast koenzymem oksydaz L-aminokwasów jest FMN. W pierwszym etapie powstaje nietrwały iminokwas, który hydrolizuje samorzutnie z uwolnieniem NH3 i utworzeniem odpowiedniego ketokwasu zgodnie z reakcją: FAD FADH2 R—CH—COOH \\ •^» R—C—COOH • D. może również dotyczyć innych związków. Na przykład grupy aminowe adeniny, guani-ny, cytozyny odłączane są hydrolitycznie przez swoiste enzymy zarówno od nukleoty-dów, jak i od wolnych zasad nukleinowych. [M.S.-K.] DEZINTEGRACJA - holokrynowych, lub patologicznym, np. rozpad komórek tkanki na skutek jej obumierania. [Cz.J.] oksydaza -R—C—COOH + NH3 NH2 aminokwas NH iminokwas O ketokwas DEZOKSYRYBONUKLEAZY 138 DEZOKSYRYBONUKLEAZY, DNazy — endo-nufcieazy (-»• nukleazy) katalizujące rozkład wiązań dwuestrowych w DNA do mieszaniny oligonukleotydów (czyli związków złożonych z kilku nukleotydów) zakończonych resztą fosforanową związaną z grupą hydroksylową w pozycji 5'. D. określana jako D. I występuje w trzustce i wymaga do swej aktywności jonów Mg++, a pH jej aktywności leży w zakresie 6,8—9,2. Druga d., określana jako D. II, rozkłada DNA na mieszaninę oligonukleotydów zawierających resztę fosforanową w pozycji 3'. Została wyizolowana z grasicy i śledziony; jest hamowana przez jony Mg++, a optymalne pH jej aktywności leży w zakresie 4,5—5,5. D. są odpowiedzialne za wycinanie zmutowanych odcinków DNA, co umożliwia następnie odbudowanie ich prawidłowej struktury. [M.S.-K.] DEZOKSYRYBONUKLEINOWY KWAS, DNA — jeden z dwóch rodzajów kwasów ->• nukleinowych, zbudowany z dezoksyrybonu-kleotydów (-»• nukleotydy). D.k. może być jednoniciowy (zawierający jeden łańcuch) lub | dwuniciowy, przy czym może mieć postać i liniową lub kolistą. W jądrach komórek j zwierząt i roślin wyższych występuje DNA | dwuniciowy, którego model strukturalny za- | proponowali Watson i Crick w 1953 r. Znalazł i on powszechne uznanie, gdyż doskonale tłu- l maczy właściwości fizykochemiczne i biolo- [ giczne DNA, a przede wszystkim zdolność do l tworzenia wiernych kopii, co zachodzi w pro- | cesie zwanym ->• replikacją DNA. Według Watsona i Cricka cząsteczka DNA składa się , z dwóch łańcuchów polinukleotydowych (nici) przeciwrównolegle ułożonych, tzni. na jednym ' końcu cząsteczki jeden łańcuch rozpoczyna się od reszty kwasu fosforowego w pozycji 5', drugi — w pozycji 3'. Oba łańcuchy okręcają się wokół wspólnej osi, tworząc podwójną helisę o średnicy 2 nm i skoku 3,4 nm. Na jeden skok helisy przypada w każdym łańcuchu 10 nukleotydów. Zewnętrzną powierzchnię cząsteczki tworzą ułożone na przemian i powiązane ze sobą dezoksyryboza i kwas fosforowy. Reszty kwasu fosforowego, zdolne forma jednoniciowa (pojedyncza helisa) forma dwunjciowo (podwójna helisa) forma jednoniciowa kolista formo dwuniciowa kolista Kwas dezoKsyrybonuklelnowy: A — typy, B — model budowy przestrzennej, C — model budowy chemicznej (obydwa modele zaproponowane przez Watsona l Cricka) 139 DIAPAUZA do oddysocjowania jednego protonu każda, nadają cząsteczce charakter polianionu. Skierowane do wnętrza cząsteczki zasady pury-nowe (->• puryny) l pirymidynowe (-»- piry-midyny) ułożone są parami równoległymi do siebie i prostopadłymi do długiej osi cząsteczki. Pary zasad łączą się za pomocą wiązań wodorowych, przy czym względy przestrzenne pozwalają na powiązanie jedynie adeniny z tyminą, a guaniny z cytozyną. W pierwszym przypadku tworzą się dwa, w drugim trzy wiązania wodorowe, co w przeliczeniu na skok helisy daje 20—30 mostków wodorowych. Ta stała reguła łączenia się zasad w pary powoduje, że sekwencje nukleotydów obu łańcuchów charakteryzuje -> komple-mentarność zasad. Jeżeli w jednym łańcuchu polinukleotydowym na pewnym odcinku sekwencję zasad można określić jako ATGTCAAG, to odpowiadający mu odcinek drugiego łańcucha musi mieć sekwencję TACAGTTC. W wyniku tego w jednej cząsteczce dwuniciowego DNA zawsze stosunek A C _ = _ = l, natomiast różnice pomiędzy cząsteczkami DNA wyrażają się odmiennymi sto- A+T sunkami ———. Jednoniciowy DNA wystę- C+G puje w małych wirusach bakteryjnych, a koliste cząsteczki — również w pewnych wirusach oraz w mitochondriach i chloroplastach. Zob. też: informacja genetyczna; kod genetyczny. [M.S.-K.] DEZOKSYRYBONUKLEOTYDY — -* nukleo-tydy zawierające w swym składzie dezoksyry-bozę. Są podstawowymi monomerami, z których zbudowany jest kwas ->• dezoksyrybonukleinowy. [M.S.-K.] DEZOKSYRYBOZA — pentoza należąca do aldoz (-»• sacharydy), występująca w kwasie ->• dezoksyrybonukleinowym. W odróżnieniu od rybozy nie zawiera grupy OH przy węglu 2. [M.S.-K.] DIADA • przepona. DIAGONALNY <łac. dźagonalźs = biegnący po przekątnej) — skośny, przebiegający skośnie w stosunku do głównej osi komórki, orga- nu lub ciała. [Cz.J.] DIAGRAM KWIATOWY • czaszka. DIASPORY • mono-nukleotydu flawinowego, w wyniku czego zachodzi odwracalne przejście utlenionej postaci związku FAD w postać zredukowaną FADHz. [M.S.-K.] DINUKLEOTYD NIKOTYNAMIDO-ADENI-NOWY, NAD+ — związek zbudowany z nukleotydu adenilowego (->• adenozynomono- fosforan) oraz z nukleotydu, w skład którego wchodzi prócz reszty kwasu fosforowego i ry-bozy amid kwasu nikotynowego, czyli wita- mina Bi (-»- witaminy). Integralną częścią ich struktury jest amid kwasu nikotynowego, który może odwracalnie przechodzić z formy utlenionej w zredukowaną przez przyłączenie lub odłączenie dwóch elektronów i jednego protonu (H+); tworzy -> układ oksydacyjno-- redukcyjny zgodnie z reakcją: adenina odnóża były słabsze od tylnych, mimo to wiele form chodziło zawsze na obu parach kończyn, inne natomiast stosowały zarówno dwu-, jak i czteronożny typ lokomocji. Na ciele licznych przedstawicieli Ornitischia występowały skostnienia skóry w postaci tarcz lub grubych kolców, spełniające rolę narządów obronnych. Do bardziej znanych przedstawicieli tej grupy d. należą Iguanodon, Stegosaurus i Triceratops. W kredzie rozpoczął się proces katastroficznego wymierania wielkich gadów mezozoicznych. Jego przyczyny nie są dostatecznie wyjaśnione. Przypuszczamy, że złożyły się na nie zachodzące wówczas gwałtowne procesy tektoniczne oraz towarzyszące im zmiany klimatyczne i ekologiczne. Zob. też: wymieranie szczepów. [A. J.] DINUKLEOTYD FLAWINO-ADENINOWY, FAD — związek zbudowany z mononukleoty- NHz + H4' rybozo——©——©—— adenino NAD+, jak również fosforan tego związku. czyli NADP+, spełniają funkcje koenzymów oksydoreduktaz. Zob. też: dehydrogena-zy. [M.S.-K.] DIOECJA • gastruli, złożony z dwóch warstw zarodkowych: ektodermy i endodermy; 2) organizm dorosły złożony tylko z dwóch warstw zarod- kowych. Zob. też: dwuwarstwowce. [Cz.J.] DIPLOFAZA • haplofaza). Rośliny pod tym względem są bardziej zróżnicowane (-»- przemiana pokoleń u roślin); 2) jedna z faz w ->• przemianie faz jądrowych. [Cz.J.] DIPLOHAPLOBIONTY • chromo homologiczny. W wyniku redukcji lic; chromosomów, zachodzącej podczas mejo osobnik taki produkuje haploidalne (In) mety. [H.K.] DIPLOKAULICZNE ROŚLINY • dipoli, w któryctij| ładunki są rozłożone nierównomiernie. W wy-| niku tego występuje wyraźny dodatni ładu-j nek jednej części cząsteczki i równy mu, ale| ujemny ładunek drugiej części. Najprostszymi | d.cz. są cząsteczki wody, w których ładunek | ujemny skupiony jest przy atomie tlenu, na-j tomiast dodatni przy zbliżonych do siebie ato- j mach wodoru. D.cz. są charakterystyczne dla j rozpuszczalników polarnych, w których rozpuszczają się dobrze związki o d.cz., natomiast nie rozpuszczają się związki, w których | cząsteczkach ładunki są rozłożone równo-; miernie. [M.S.-K.] DISACHARYDY -» sacharydy. 143 DOBORU NATURALNEGO TEORIA DISEKSUALIZM - obojnactwo. DISTYLIA <łac. dź(s) = dwa razy + gr. sty-los = kolumna) ->• różnosłupkowość. DL ->• letalna dawka. DŁUGOPĘD — pęd rozwinięty typowo, o wydłużonych ->• międzywęźlach. [E.P.] DŁUGORYJKOWE, szczetnice (Echiurida) — typ zwierząt bezkręgowych obejmujący ok. 100 gatunków żyjących w morzach na dnie, w mule, w szczelinach skał lub w muszlach obumarłych mięczaków morskich. Długość ciała waha się w granicach 3—100 cm. Ciało Diugoryjkowe: A — Echlurus pdllast, B uirtdts (samica i samiec) Bonellta wany podobnie jak u pierścienic. Narządami wydalniczymi są metanefrydia, w liczbie jedna do kilkuset par. Układu oddechowego brak. Rozmnażanie wyłącznie płciowe. U niektórych gatunków występuje krańcowo silnie rozwinięty dymorfizm płciowy, np. u Bonellźa virtdźs samice mają długość 15—100 cm, samce tylko l—3 mm. Ponadto samce nie mają ryjka, układu krwionośnego, otworów gębo- wego i odbytowego i są orzęsione. Płeć determinuje się zależnie od warunków zewnętrznych. Doświadczenia wykazały, że rozwój larw przebiega początkowo jednakowo. Larwy hodowane oddzielnie zamieniają się tylko w samice, natomiast larwa hodowana z bardziej zaawansowaną w rozwoju samicą przyczepia się do jej ryjka i pod wpływem hormonów wydzielanych przez ryjek zamienia w samca. Po ok. czterech dniach samiec wędruje do wnętrza ciała samicy i pasożytuje w jej macicy lub w celomie. D. są spokrewnione z pierścienicami, występuje u nich typowa ->• trochofora. Długo jako gromadę zaliczano je do pierścienic, jednak brak seg-mentacji u form dojrzałych spowodował, że musiano je wyodrębnić jako oddzielny typ. [CZ.J.] DNA -»• dezoksyrybonukleinowy kwas. sDNA ->• satelitarny DNA. rDNA -f satelitarny DNA. DNA PRZEDZIELAJĄCY — satelitarny DNA. składa się z ryjka i tułowia. Ryjek jest spłaszczony i może mieć bardzo różny kształt l długość, niekiedy jest znacznie dłuższy niż tułów. U większości gatunków brzegi ryjka zaginają się ku stronie brzusznej i tworzą głęboką, orzęsioną rynnę, służącą do przesuwania detrytusu do otworu gębowego leżącego na końcu rynny. Tułów ma kształt cylindra, z przodu którego, po stronie brzusznej, występują dwa skupienia szczecin. Otwór odbytowy zlokalizowany na końcu tułowia. Ściana ciała zbudowana z wora skórno-mięśnio-wego, obejmującego w tułowiu wtórną jamę ciała (celomę). System nerwowy prymitywny, złożony z pnia brzusznego i obrączki około- przełykowej. Nie występuje zwój mózgowy. System krwionośny typu zamkniętego, zbudo- DNazy ->• dezoksyrybonukleazy. DNO KWIATOSTANOWE, osadnik — rozszerzony szczyt osi kwiatostanu, na którym rozmieszczone są poszczególne kwiaty. Wy- stępuje w kwiatostanach typu koszyczek i główka. [E.P.] DNO KWIATOWE (receptaculum) — szczytowa część osi kwiatowej (-»• kwiat), na której są osadzone działki kielicha, płatki korony, pręciki i słupki, zwykle rozszerzona i zgrubiała. D.k. może być płaskie, wypukłe, stożkowato wydłużone, wgłębione. [E.P.] DOBORU NATURALNEGO TEORIA ->• Dar-wina teoria. DOBÓR 144 DOBÓR selekcja. DOBÓR PŁCIOWY — -»• selekcja wynikająca ze współzawodnictwa osobników męskich w zdobyciu samicy lub z wyboru partnerów przez osobniki żeńskie. W wyniku d.p. mogą się potęgować cechy odgrywające rolę w walkach między samcami lub w zalotach, np. roz- wój okazałych rogów u jeleni, barwy u samców niektórych ptaków, ich śpiew i inne właściwości. Twórcą terminu d.p. był Ch. R. Dar- win. [H.K.] DOCZESNA, błona doczesnowa (decidua) — błona śluzowa macicy ssaków wytwarzających łożysko prawdziwe, silnie zrośnięta z kosmówką. Przy porodzie zostaje zluszczo-na i wydalona. Jej obecność w łożysku stanowi kryterium podziału ssaków na doczes-nowce (owadożerne, gryzonie, nietoperze, naczelne) i bezdoczesnowce. D. pośredniczy w odżywianiu płodu oraz ma znaczenie ochronne, polegające na zdolności rozkładania toksyn i bakterii przenikających z organizmu matki do płodu. [Cz.J.] DOJRZAŁOŚĆ PŁCIOWA — wiek lub stadium, w którym osobnik zaczyna wytwarzać dojrzale komórki rozrodcze, czyli gamety. Samice zaczynają jajeczkować i są zdolne do składania jaj lub zajścia w ciążę i rodzenia potomstwa. Samce wytwarzają dojrzałe, zdolne do zapłodnienia plemniki. W czasie d.p. rozwijają się w pełni drugorzędowe cechy płciowe (->• płeć). [S.S.] DOJRZEWANIA PĘCHERZYKÓW HORMON, folikulostymulina, FSH — hormon białkowy z grupy hormonów -»- gonadotropo-wych. Pod względem chemicznym należy do glikoproteidów i jako taki jest trawiony enzymami proteolitycznymi i amylazą. Grupa białkowa d.p.h. należy do albumin. Stymuluje wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych aż do stadium pęcherzyka Graafa. Ponadto pobudza syntezę estrogenów w pęcherzyku. Pomiędzy estrogenami jajnika a d.p.h. istnieje ujemne sprzężenie zwrotne, regulujące fizjologiczne stężenie obu rodzajów hormonów w przebiegu -*• cyklu płciowego. D.p.h. działa także u samców, stymulując tworzenie się plemników w kanalikach plemnikotwór-czych jąder. [S.S.] DOJRZEWANIE — l) swoiste procesy dopro. wadzające komórki rozrodcze do stanu ha-ploidalności; 2) procesy zachodzące w rozwoju pozazarodkowym, w wyniku których orga» nizm staje się zdolny do rozrodu (d. płciowe); 3) zmiany zachodzące w owocach, w wyniku których stają się one jadalne; 4) przekształcenie się zalążni u roślin kwiatowych w owoce, a zalążków w nasiona; 5) synonim mejo-zy. [Cz.J.] DOKREWNE GRUCZOŁY (glandulae sint ductibus) -»• gruczoły. DOKREWNY UKŁAD (systema endocnnum) -»- wewnątrzwydzielniczy układ. DOLIOLARIA <łac. doliolum = beczułecz-ka> — dalsze stadium larwalne strzykw (szkarłupnie), powstałe z -> aurikularii, o postaci beczułkowatej, z 3—5 pasami rzęsek, które w wyniku metamorfozy daje młodą strzykwę. [Cz.J.] DOLLA PRAWO, prawo nieodwracalności ewolucji — prawo sformułowane pr.zez L. Doiła (1893), głoszące, że przebieg ewolucji jest nieodwracalny, czyli że organizmy zmienione w wyniku ewolucji nie mogą wrócić do stanu pierwotnego, nawet jeżeli się znajdą w takich samych warunkach, w jakich żyli przodkowie. D.p. jest zasadniczo słuszne, zwłaszcza w odniesieniu do daleko posuniętych przemian ewolucyjnych. [H.K.] DOŁEK SKRONIOWY -» plamka żółta. DOŁEK ŚRODKOWY -r plamka żółta. DOŁKI WĘCHOWE -»• węchu narządy. DOMESTYKACJA <łac. domesticus = domowy) -t- udomowienie. DOMINACJA <łac. dominatio = panowanie), panowanie — przewaga jednego ->• allelu nad drugim w wytwarzaniu cechy w organizmie heterozygotycznym. Przeciwieństwem d. jelt ->• recesywność. Allel dominujący oznaczany jest dużą literą alfabetu (np. A). W przypadku całkowitej d. heterozygota (Aa) ma feno- typ identyczny z homozygotą o obu allelach dominujących (AA). Przykład: allel czerwonej 145 DOWNA ZESPÓŁ barwy kwiatów grochu dominuje nad allelem barwy białej; po skrzyżowaniu odmiany czerwonej z odmianą białą otrzymuje się hetero- zygotę o barwie czerwonej. W przypadku częściowej (niepełnej) d. heterozygota (a'a) wykazuje -»• cechę pośrednią w stosunku do obu homozygot (a'a' i aa), np. przy skrzyżowaniu odmiany wyżlinu o czerwonej barwie kwiatów z odmianą białą otrzymuje się hetero-zygotę o różowej barwie kwiatów. Stopień d. może zależeć od działalności innych genów (-»• geny modyfikatory). [H.K.] DOMINACJA APIKALNA <łac. apex = wierzchołek), dominacja wierzchołkowa — zjawisko hamowania rozwoju pączków bocznych (kątowych) przez pączek wierzchołkowy. Pączek szczytowy wytwarza auksyny, które są transportowane w dół łodygi i wprowadzają pączki boczne w stan spoczynku. De-kapitacja pędu (usunięcie pączka wierzchołkowego) powoduje rozwój poniżej występującego pączka bocznego. Przyłożenie na ranę substancji wzrostowej wywołuje zahamowanie rozwoju pączków bocznych — sytuację występującą w roślinie nie zranionej. [E.P.] DOMINACJA W PSYCHOLOGII ZWIERZĄT (łac. dominatio = panowanie) — przewaga jednego osobnika w grupie (niekiedy panowanie) nad pozostałymi, zjawisko znane u stawonogów i kręgowców. W niektórych populacjach wymienionych grup zwierząt, zwłaszcza w przypadku ssaków wyższych, zaznacza się hierarchia podporządkowania osobników, ustalona najczęściej na podstawie liczby porażek i zwycięstw odniesionych przez poszczególnych członków populacji w stoczonych walkach lub na podstawie ich stanu zdrowia. Na przykład u szczurów samiec osłabiony walkami lub przejściowo chory jest automatycznie spychany na najniższy szczebel w hierarchii. Prócz siły fizycznej mogą mieć także znaczenie i inne czynniki, jak płeć, wiek, rasa. Hierarchie są pewną formą życia społecznego, faworyzują przeżywalność populacji (a więc i gatunku). [Cz.J.] DOMINANTY EKOLOGICZNE <łac. domź-Wms = panujący) — gatunki przeważające ilościowo w danej biocenozie. Miarą dominacji jest procentowy stosunek liczby osobników danego gatunku, w przeliczeniu na jednostkę powierzchni (objętości), do liczby osobników pozostałych gatunków. U zwierząt można porównywać tylko przedstawicieli jakiejś jednostki systematycznej, najczęściej gromady, jak ryby, płazy, gady, ptaki, ssaki. Przyczyną dominacji danego gatunku jest jego wysoki -»• biotyczny potencjał, zdolność do skutecznego współzawodnictwa z innymi organizmami (-*• konkurencja biologiczna) oraz przystosowania się do środowiska. Wysoka dominacja danego gatunku odzwierciedla korzystny stosunek między jego wymaganiami a warunkami, jakie znajduje w zamieszkiwanym przez siebie biotopie. W odniesieniu do gatunków podobnych do siebie i skutkiem tego trudnych do oznaczenia lub gatunków o nader podobnych wymaganiach środowiskowych stosuje się pojęcie dominacji grupowej, gdyż oblicza się je, jak gdyby były jednym gatunkiem. [A.K.] DOMKI korzenionóżki. DONOR (tac. dono = daję, darowuję) --»• dawca. DORSALNY • doświadczenia naukowego. Zob. też: laboratoryjne zwierzęta. [H.K.] DOŚWIADCZENIE NAUKOWE, eksperyment — zabieg polegający na badaniu jakiegoś obiektu lub zjawiska w ściśle określonych, celowo dobranych i dających się wielokrotnie powtarzać warunkach, mający na celu sprawdzenie trafności postawionej hipotezy (jej przyjęcie lub odrzucenie). [H.K.] DOTYKU NARZĄDY ->- ciałka zmysłowe. DOWNA ZESPÓL, "mongolizm" (nazwa nieprawidłowa, lecz, używana) — choroba dziedziczna objawiająca się m.in. silnym upośle- dzeniem umysłowym, a spowodowana obecnością dodatkowego chromosomu 21 pary (rodzaj ->• aneuploidalności). Prawdopodobień- stwo urodzenia dziecka z D.z. zwiększa się z wiekiem matki. [H.K.] BB DRABINA JESTESTW ŻYWYCH DRABINA JESTESTW ŻYWYCH (scala na-turae) — system hierarchicznej, jednoliniowej klasyfikacji organizmów, stosowany w biologii na przełomie XVIII i XIX w., a wywodzący się od czasów Arystotelesa. Najniższe szczeble d.j.ż. odpowiadały formom najpry- mitywniejszym, a następne — kolejno coraz bardziej skomplikowanym. System ten, stosowany m.in. przez Ch. Bonneta i G. L. Buffo- na, miał być odzwierciedleniem zasady ciągłości i doskonalenia się form żywych, ale nie oznaczał genetycznego związku między nimi. Dopiero J. B. Lamarck (->- Lamarcka teoria) potraktował d.j.ż. jako wynik ewolucyjnego przekształcania się form prostszych w bar- dziej skomplikowane. Obecnie układ systematyczny organizmów jest przedstawiany w postaci rozgałęzionego ->- rodowego drzewa. [H.K.] DRAPIE2NICTWO — chwytanie, uśmiercanie i zjadanie jednych osobników przez inne. Jest jednym z najczęstszych rodzajów stosun- ków między populacjami różnogatunkowymi. Termin ten potocznie ogranicza się do kręgowców i owadów, jakkolwiek niektórzy roz- ciągają go i na pasożyty. Nie zawsze używany jest konsekwentnie, np. jaskółki chwytającej owady nie uważa się potocznie za dra- pieżnika, ale za drapieżnika uważa się sokoła; kobuza łapiącego jaskółkę. D. jest często ważkim czynnikiem równowagi w naturze. Odmianą d. jest -»• kanibalizm. Zob. też: paso- żytnictwo. [A.K.] DREWNIENIE, lignifikacja — inkrustacja ściany komórkowej drzewnikiem (ligniną), który odkłada się w mikrokapilarach ściany, stanowiąc przestrzenny negatyw jej celulozowego zrębu. D. jest procesem nadającym sztywność ścianie komórkowej; komórka za- chowuje swój kształt nawet po zamarciu protoplastu i utracie turgoru. Sztywność ścian przeciwdziała zgniataniu komórek martwych przez napór turgoru sąsiadujących komórek żywych, D. jest przeto procesem ważnym dla funkcjonowania komórek martwych, pozba- wionych protoplastu, takich jak -»- naczynia, -»• cewki, komórki ->• twardzicy. Martwe komórki o zdrewniałych ścianach umożliwiły roślinom lądowym szybki transport wody, a zwiększając mechaniczną odporność rośliny, umożliwiły również znaczne powiększenie rozmiarów ciała i utrzymanie organów w po* zycji właściwej dla ich funkcji. D. ścian ko-, mórkowych było jednym z wydarzeń o dużym znaczeniu ewolucyjnym. [E.P.] , DREWNO, ksylem — tkanka roślinna przewodząca wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne. Pełni ponadto funkcje wzmacniające i magazynuje substancje zapasowe. Wykształcenie d., szybko i sprawnie przewodzącego wodę na duże odległości, umożliwiło roślinom opanowanie środowiska lądowego i osiągnięcie dużych rozmiarów. Obecność d. charakteryzuje grupę roślin naczyniowych, do które) zalicza się paprotniki, nagonasienne, okryto-j nasienne. W toku ewolucji zachodziła stopniowa specjalizacja strukturalna i funkcjonalna d. U paprotników i nagonasiennych elementami przewodzącymi d. są cewki (-^ cewka), które pełnią również funkcje mechaniczne. Ponadto występuje tu miękisz drzewny, tkanka żywa, magazynująca substancji zapasowe. Tylko u niektórych paproci i pewnych nagonasiennych d. zawiera prymitywne w swej budowie naczynia (-»• naczynie). Najwyższy etap specjalizacji osiągnęło d. u okry- tonasiennych. Funkcje przewodzenia pełnią w tej grupie głównie typowo wykształcone naczynia, ale także i cewki. Elementy te pel« nią również funkcje wzmacniania organów, Elementy drewna (w ścianach są widoczne jamki); ' A — cewka u sosny, B — włókno drzewne u jabio- ; ni, c — włókno drzewne u dębu, D — człon naczy- ; nią u dębu, E — człon naczynia o dużej średnicy i u dębu, F — człon naczynia u jabłoni, G — człon ' naczynia z perforacjami w ścianie poprzeczne] u olszy •Ol -3(a?A[BU '(snoawdo}ito0?o) i^aiidołUBS -13 ĄAq 'aiuaoo'»sCaid M fe{.[Bui^M '•p BIUII BUZOOg •q3ĄBA03(aiAO{Z3 [3A\OCOAZOJ IIU1I I S(BC 'qo^u'HBłzs2(03(a(zo d{BUi qaXusaz3{9dSA op CaofezpBM.OJd nun OUAOJBZ ^atfezaod XuLConi -oA&a B{Bp BJOi3( '•p BUUOJ B^ o.iCq (8901 insuoi( -OJd AęSolodOJ^UB qoAi9^3(aiu walUBpz "(BI uim OZ '^P pazJds a3Bzpoqood 'nua-a z BUBUZ '(PISUOOO.IJ) Binsuo3(0;id I^BZOZS ais[SUBsi -AIJB fezaiBU •p Mpanazazs qaXuBAoqoBz Ca;dai -CBU oa •snaamtdoR.J.d nCazpoJ ^uiiuouXs ez nu^uBzeAn aiuoaqo 'insuooo^d qni snaatmd -oaiDd 'viwtsoaiVci ^et 'IUIAAOCBZPOJ IŁUBA^Z -BU im^CuzpJ pod i3§i0{zsaz.id A ouBMAsido •p i3(łfez3ZS auzoi'7 •iCoBiqoBJq <- op i psouzou -nAp op yBAOSOis^zJd qo^uzB.iXA maii(BJq -urm ais X{BAOz^J[ai3iB.iBqo •a •qoXiBAW3( -alMOtzo •«— A».9i(poz.id BZ zamA^J BS lUBZBAYn AN.9.iołnB niaiM. zaz-id q3Xu'nBłzs3(03(a(23 d(Bui qaXusazo{9dsA aiMoi(pozJd •i3(X.iJv i iCzy '^Cd -OJng nuaaoTid t nuaooiui a(sizaiBuz aż BUBUZ '(aułiBłzs3(os(atZ3 •«-) qoAu'nBłZs^oi(a(Z3 d(Biu BUlzpoJpod — (avw39iift{Iofi^Q) raaZIdOIMCI •iaiq <- araxaiw ONA\ana (•d'al •iaiq -i- n^3 ^o^urAoełaSaAY q3Buozas qoiuiBłSo AV a3zBiui zazJd auozJOAłAA A\ołSOJXzJd aiuapsJa?d Biulad BiuazpOAróZJd aCo^unj •p AołsoJ^CzJd aiuaps.[aid -«- BS auzoopi^ ogałBip i; BMOS -aJi(o ^saC iSzBiui ^^OUM^C^B o8auBAwi(,iBnun n^Bwiiii aiJBJtS M •CaułOA.iald AIOSI i nuia -OIJ 'Biuazp.1 !uiBsiJ9uioi( IUU^M^Z z ogauMazJp nzsis(aiui ap3iBiuo3( M BZ3iupa.isod ał isi -J9Uio3( 'qoXMOiuazpJ iuaiuio.id qoXAVozsi3(aiiu S(a-i9Uioi( q3X^Xz z (wXoBCnuo[o3iunJ •p M) KuBAOpnqz łsaC '^Cmoizod 'pBi^n i3nJa 'auzom -Bq3aui BU3(9{A i ogauAazJp nzsi^anu Biusad -BIU^ZOBU 'i3(Mao nł eCndałsAM XUIISOJ ns(unt -B3 po p^ouzaiBZ M. :nuB3.io iso nsiun.iaii( M. auozn{p^CA Ąuawaia BiAouBłs fs(}w '^CMouold pBisin łsaC qo!U z ui^upaf -ajpado^soJd aiqais op XpBiiin BAp fezJoAt ogauJ9łM •p ^tuauiaia -q3^CAopsii qoB3(zsBiq M M.9MJBU qoBiuazo -i,io3(Bz M ZBJO npaz.1 o3aiuiełso A».9pad q3Biu -aizaiBgzo.1 M $BZ Cal^nJp z 'npazJ o3aiułBłSo iua2.i03( q3Bmaiza{B3zoJ q3Xu}Bi(iiap A Xu -OJłS CaupaC z BEnda^s^A BiuazoyosłBZ qoXJ9^ 'i3Bp auBAJazJdam aiuii$OJ A AZJOA; •G -nuiai^S3(B^aLU XAOpnq op Buqopod łsaC •p o3 -au-iołA BAYOpng •a u J o i M oyyet awei^npi łsaC n^soJ^zJd o3auJ9łA n^iu^A A a{B)s« -od •a '?soqnJ3 BU Sułg^ tSOJ^ZJd t- '(uimq -UIBSI) i3zBiui •^ 'o3auzsoq nuiaisXJaui eme{ -Bizp n5(ruXA M ?BAoda^sBU UII^OJ Męs|un}e8 qoXJOis(aiu n azoui XUIISOJ XAopnq Cau^oAusid ais nmaiBisn oj •ałBA03(uiBC oqiB a^BAosnere BS aAV03(J9uio3( ^UBIOS auJ9;M q3i •anuaiXs3( -olOJd A ziu aampaJS Bzsi(aiM auo B[B^ •ui a i -^si(Btaui oi(BC ais BisaJ^o o3aułOA.iaid •p Ąuamaia '?so3n(p BU BIOSOJZA znt ui&mzayo^ -BZ od '^CUIISOJ B(BIO q3Biosazo qo^zsJBis A iis a3B[BO(B^zs3(^AY •nmB3BpzoJ BCB3ain nulai^sii -olOJd ^tuamaia nuB3.io psazs Cauep n'(so.i2A aJBiui A :o3auAvazJp nzsis(aiui z zeJO IM -ids oqiB mapsJald pB^sod M. q3Xu.i9^ tpeu -Bps o q3^oBzpoAazJd A9'(uauiaia MOgaJazs qaKzouApaCod z ais BpB{3(s 'A9UB3JO qoBrasaz3 ?so3n:[p BU azozsaC qoX3BusoJ M. uo ais tai -OMJL •uiaiXs3(OłO.(d łsaC o3au'(OMJaid •p Bpsazo ais BOB[BOiBłzs3(^M Caiusaz3A[BM •au -tOAJald •p OI(B[ ais BisaJi(o 'AUIISO.I AAOP -nq CaulOMJBid •(- uiaiuauiaia isaC i '(RISOJZA iiaioqoz.iaiA^ -<-) i3zBiuiBJd z n^za 'CaulOA -.iaid CauzaĄBUlałsAlam i^uBsił z ais aCnamzęJ 3i(}'W '•a 'q3^AOiuazpJ TuaiuiOJd [aAozsisialUi aauBin M zalUApJ auB/AoUjCzB3Bui 9^q auo B3oui :aMOSBdBz aCouBłsqns aCnuXze3BUi Sil -AazJp 2ST3(ai^[ -auA\azJp BUS^A <- BS łuiiliBC 'CauzoTUBq3am i^UBin iuiB;uauuaia z aiuz3&( ((3M31 aluoJis od &ts bfnpCeuz nuiaiAs3(oioJd an-ied UOB( -OJsiazJd nqo BU) Auznipod {oi^azid — a 'AuzaazJd -od [oJiiazJd — v :niieuJoiioi[ azpApoi M un(uiom -Jaid aiUM3Jp M AuiAqouaJBd i3(Joiuo3i nulu z au -BZBpaz ZBJO q3^C3BzpOMazJd M9łuauiai3 ;(»uaiu8BJi AtT DROBNOUSTROJE sze ze znanych małp (ciężar ok. 300 kg, wysokość w pozycji wyprostowanej ok. 2,70 m). Znaleziska gigantopiteków (zęby) pochodzą z pliocenu Indii i plejstocenu Chin. [A.J.] DROBNOUSTROJE, mikroorganizmy — silnie zróżnicowana grupa organizmów jednokomórkowych o małych, mierzonych w mikro- metrach rozmiarach, obejmująca zwierzęce pierwotniaki, roślinne glony i grzyby, bakterie, sinice i wirusy. Ze względu na szybki rozwój, dużą plastyczność i wysokie zdolności adaptacyjne d. stały się bardzo dogodnym obiektem badań biochemicznych i genetycznych, a prowadzone nad nimi prace przyczyniły się w znacznej mierze do rozwiązania wielu problemów ogólnobiologicznych. [W.R.] DROŻDŻE (Saccharomycetaceae) — rodzina z rzędu -*• drożdżowców. Są to -*• workowce o grzybni jednokomórkowej i jednojądrowej. Cykl rozwojowy Schtzosdccharomyces octosporus: a — dwie komórki przed kopulacją, b—d — tworzenie się wyrostków i łączenie się komórek, e—f — zlewanie się jąder, g—h — jądro diploldalne, t — osiem jąder haploidalnych, które powstały po podziale redukcyjnym jądra diploidalnego, j—k — ośmiozarodnikowy worek Ściana komórki d. jest zbudowana z polisacharydów i z drobnych ilości białek oraz chityny. Materiałem zapasowym d. jest gliko-gen. D. mają zdolność wytwarzania witamin, głównie z grupy B. Żyją w podłożach zawierających cukier; powodują ich fermentację. Rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowanie. Rozmnażanie płciowe odbywa się przez kopulację dwu komórek, a powstająca zygota staje się workiem. Jądro zygoty przechodzi podział mejotyczny. Następująca zwykle jeszcze po nim jedna mitoza prowadzi do powstania ośmiu haploidalnych askospor, które przekształcają się w komórki d. U niektórych d. winnych i piwnych askospory kopulują już w worku, powstaje diploidalna zygota, a z niej diploidalna grzybnia o jednojądro-wych komórkach. Komórki takie wytwarzają w odpowiednich warunkach worki, w których po mejozie powstają askospory. U pewnych ras d. para jąder zygoty może .się przez pewien czas nie łączyć, tworząc dikarion; w fazie dikariotycznej odbywa się kilka podziałów, a dopiero później zachodzi kariogamia. Niektóre gatunki d. są traktowane jako zredukowane, inne jako pierwotniejsze workowce, o uproszczonej budowie grzybni i uproszczonym cyklu rozmnażania. [E.P.] DROŻDŻOWCE (Saccharomycetales, Endo-mycetales) — rząd grzybów z klasy ->• wor-kowców charakteryzujących się brakiem owocników i strzępek workotwórczych. Są to grzyby o grzybni strzępkowej, zdolnej do rozpadania się na jednokomórkowe fragmenty, zwane oidiami. Do d. zalicza się również workowce, które w stadium wegetatywnym są jednokomórkowe, np. ->- drożdże. U większości d. zygota przekształca się bezpośrednio w worek. [E.P.] DRYF GENETYCZNY, drytt genetyczny dryf genetyczny, DRZEWA -> drzewiaste rośliny DRZEWIASTE ROŚLINY — formy wieloletnie o silnie zdrewniałych łodygach, a często również o zdrewniałych korzeniach. W zależ- ności od typu rozgałęzień i pokroju roślin wyróżniamy drzewa, krzewy i krzewinki. Drzewa charakteryzuje obecność silnie zgrubiałego, zdrewniałego pnia, który u roślin nagonasiennych i dwuliściennych rozgałęzia się od pewnej wysokości, tworząc korona drzewa. U jednoliściennych formy drzewiaste występują tylko wyjątkowo. Przykładem 149 DWULETNIE ROŚLINY mogą być palmy. Ich silnie zgrubiały pień ma na szczycie wierzchołek wzrostu o szerokiej podstawie. Międzywęźla są silnie skrócone, przeto liście wyrastają blisko siebie, tworząc pióropusz. Poniżej łodyga jest okryta nasadami obumarłych liści, a dalej pokrywa ją korek. U krzewów pęd główny jest krótki albo niemal go brak; z jego nasady wyrastają równorzędne, rozgałęziające się pędy boczne. Brak jest przeto u krzewów osi głównej przechodzącej przez system pędowy. Krzewy nie osiągające wysokości 1/2 m określa się jako krzewinki, np. borówka, wrzos i inne wrzosowate (Ericaceae). Pąki zimujące roślin drzewiastych są zwykle okryte łuskami, które w okresie wiosennego rozwoju opadają. Ich ślady są widoczne na łodydze w postaci blizn łuskowych. Formy przejściowe między roślinami zielnymi a krzewami określa się jako półkrzewy. Mają one zdrewniałe dolne części pędów, części górne natomiast są zielne i obumierają w końcu okresu wegetacyjnego. Przykładem tej grupy roślin jest ruta i szałwia. [E.P.] DRZEWIK -»• glonowce. DRZEWNIK, lignina — mieszanina polimerów różnych pochodnych fenylopropanu (np. alkoholu koniferylowego), o silnie rozgałę- zionej cząsteczce. Odkładanie się d. w ścianie komórkowej nazywa się ->• drewnieniem. [E.P.] DUALIZM JĄDROWY <łac. dualźs = podwójny) — charakterystyczna dla orzęsków dwoistość jądra, tj. rozdział na makronukleus i je- den lub więcej mikronukleusów. [Cz.J.] DUPLIKACJE <łac. dupiźcatum = podwojone) -»• aberracje chromosomowe. DWOINKA RZEZĄCZKI -.. gonokoki. DWOINKI -4- bakterie. DWUBOCZNE -»• symetria organizmów. DWUDYSZNE (Dźpnoi) — podgromada ryb, której najstarsi przedstawiciele pojawili się w dolnym dewonie. Współcześnie żyją tylko trzy rodzaje d., mianowicie prapłetwiec (Protopterus aethźopźcus) w zach. Afryce, p l a z a k (Lepidosiren paradoxa) w Ameryce Płd. i rogoząb australijski (Weoce-ratodus forsten) w Australii. Zamieszkują wody śródlądowe. Grupa bardzo konserwatywna, toteż gatunki współczesne niewiele różnią się od form dewońskich. Główną częścią szkieletu osiowego jest dobrze zachowana struna grzbietowa. Beztrzonowe kręgi składają się z chrzestnych łuków. Składniki szkieletu płetw parzystych mają układ pierzasty: chrzestne promienie są osadzone po dwu stronach trzonu. Płetwa ogonowa gatunków współczesnych jest symetryczna (dificer-kiczna). Gąbczasty narząd powietrzny pełni rolę płuc, skrzela zaś są częściowo uwstecz-nione. Występuje odrębny krwiobieg płucny. Niezupełna przegroda dzieli serce na lewą część tętniczą i prawą — żylną, ograniczając mieszanie się krwi zużytej z utlenioną. W przewodzie pokarmowym brak wyraźnie zróżnicowanego żołądka; jelito z fałdem spiralnym. Moczowody, przewody płciowe i jelito końcowe otwierają się do ->• kloaki. D. uchodziły ongiś za przodków płazów, z którymi mają szereg cech zbieżnych, widocznych np. w budowie mózgu, serca, płuc, nerek, gruczołów dokrewnych i in. Obecnie najstarsze kręgowce czworonożne wyprowadzamy z ryb ->• trzonopłetwych, do których d. nawiązują budową szkieletu płetw parzystych i łusek, dlatego łączymy je w grupę ryb m i ę ś n i o -płetwych (Sarcopterygii). [A.J,] DWULETNIE KOŚLINY ~ rośliny, u których cykl rozwojowy obejmuje dwa sezony wegetacyjne. W pierwszym roku roślina kiełkuje, z nasion rozwija części wegetatywne, zazwyczaj krótki pęd z gęsto skupionymi liśćmi (różyczka liściowa). W tej postaci niektóre gatunki zimują, inne z nastaniem zimy tracą liście, zimują w postaci szczególnego typu organów spichrzowych i występujących na nich pąków pędowych (wykształconych jako bulwy pędowe, korzeniowe lub jako cebule). Na wiosnę kosztem substancji zapasowych zma- gazynowanych w organach spichrzowych następuje rozwój pąków i liści. W drugim sezonie wegetacyjnym roślina tworzy pęd kwia- tostanowy, zakwita, owocuje, po czym zamiera. Do d.r. należy wiele naszych roślin uprawnych, np. kapusta, marchew, burak, kalarepa, cebula jadalna. Dwuletni cykl rozwojowy wykazuje również szereg roślin dziko rosnących. [E.P.] DWULIŚCIENNE 15l| DWULIŚCIENNE {Dicotyledoneae) — klasa z podtypu ->• okrytonasiennych obejmująca zarówno rośliny drzewiaste, jak i rośliny zielne, których zarodek ma zwykle dwa liście-nie umieszczone na osi bocznie. Kwiaty d. są najczęściej obupłciowe, a elementy kwiatów rozmieszczone w okółkach cztero- albo pięcio-członowych, często także w okółkach dwu-albo trzyczłonowych. U niektórych gatunków występuje spiralne rozmieszczenie elementów kwiatu. Liście morfologicznie zróżnicowane, ogonkowe, rzadziej siedzące, o -»- nerwacji siatkowatej, z przylistkami. Walec osiowy łodygi typu eusteli (->• stela); wiązki przewodzące rozmieszczone na obwodzie koła, kola- teralne, otwarte. Możliwy jest zatem -»• przyrost wtórny na grubość. W drewnie występują naczynia właściwe. System korzeniowy wykształca zwykle korzeń główny, palowy. Wyżej podane cechy mogą sporadycznie występować również u jednoliściennych, ich zespół może jednak posłużyć do oddzielenia tych dwu grup systematycznych. D. są klasą bardzo liczną. Z filogenetycznego punktu widzenia ważny jest rząd wieloowockowych (Polycarpicae), w szczególności rodziny mag-noliowatych (Magnoliaceae), degeneriowatych (Degeneriaceae) i winterowatych (Wintera-ceae), traktowane w niektórych systemach łącznie jako rząd magnoliowców (Magnolia-les). W tych grupach systematycznych zachowały się rośliny mające wiele cech prymitywnych, wskazujących na ich pokrewieństwo z przodkami roślin okrytonasiennych. Mają one jednak również wiele cech wyspecjalizowanych, które są wyrazem ich długotrwałej ewolucji. Gatunki rodzaju Magnolia mają najbardziej prymitywną budowę kwiatów. Są one umieszczone szczytowo na gałęziach, okrywa kwiatowa nie wykazuje wyraźnego odgraniczenia działek kielicha od płatków korony, pręciki są płaskie, liściokształtne. Liczba listków okwiatu, pręcików i słupków jest duża. Są one rozmieszczone spiralnie na wydłużonym dnie kwiatowym. Cechą wyspecjalizowaną jest występowanie w drewnie typowych naczyń. U Degeneria pręciki i słupki mają budowę bardzo prymitywną. Pręciki są liściokształtne, pylniki pogrążone w tkance pręcika. Słupek zbudowany z jednego owoco-listka, złożonego wzdłuż nerwu środkowego. Brzegi owocolistka nie są zrośnięte, a szczelinę pomiędzy nimi zamykają włoski. Włoski wychwytują pyłek. Po zapyleniu następuje zrastanie się brzegów owocolistka. Tak wyglądały przypuszczalnie słupki form wyjście* wych okrytonasiennych. Drewno Degeneris zawiera naczynia, jest więc wyspecjalizo* wane. U winterowatych, których przedstawicielem jest Drimys winterii, słupki są także prymitywne. Prymitywna jest również budowa drewna, które u tego gatunku składa się z cewek, podobnie jak u nagonasiennych. Z magnoliowców rozwinęły się wszystkie znane rośliny okrytonasienne, reprezentują więc one ogniwa kilku szeregów ewolucyjnych. [E.P.l DWUNASTNICA (duodenum) — początkowy odcinek jelita kręgowców czworonożnych, położony między odźwiernikiem żołądka i jelitem czczym. W ścianach d. występują gruczoły dwunastnicze, zwane też gruczołami Brunnera, oraz komórki śluzowe. Do d, uchodzą przewody gruczołów zaściennych przewodu pokarmowego: przewody żółciowe wątroby oraz przewody trzustkowe. [A.J.] DWUPIENNOSC, dioecja — typ rozdzielne-płciowości charakteryzujący się występowaniem odrębnych roślin męskich i żeńskich. Osobniki męskie wytwarzają męskie organy rozrodcze, osobniki żeńskie — organy rozrodcze żeńskie. Przedstawicielami roślin dwu- piennych są: większość sagowców, cis, miłorząb, wierzby, przestęp dwupienny, bniec, kozłek dwupienny. [E.P.] DWUPŁCIOWOSC ctwo. androgynia; -»• obojna- DWUPOSTACIOWOSC ->- dymorfizm. DWUPOTENCJALNOSC PŁCIOWA -». labil-1 ność płciowa. DWURZĘSICA -»• bipinnaria. DWUSILNE PRĘCIKI ->• pręcikowie. DWUSKRZELNE -> głowonogi. DWUWARSTWOWCE — l) (DtploblasttCd), | zwierzęta zbudowane tylko z dwóch warstw | ciała, t j. z ektodermy i endodermy, w rozwoju j zarodkowym zatrzymane na stadium gastruli.j 151 DYMORFIZM Schemat organizacji morfologicznej dwuwarstwow-ca: l — komórka osiowa, 2 — komórki okrywające Należą tu gąbki, parzydełkowce i żebropławy; 2) (Mesozoa), grupa zagadkowych pasożytów żyjących w nerkach głowonogów, należących do najprościej uorganizowanych bezkręgow- ców. W skład ich ciała nie wchodzi więcej niż 25 komórek zróżnicowanych na komórki okrywające (orzęsione) i przeznaczone do roz- rodu komórki osiowe (jedna lub więcej), występujące pod komórkami orzęsionymi, we wnętrzu ciała. Pozycja systematyczna tych zwierząt jest jeszcze ciągle przedmiotem sporów, niemniej pod względem morfologicznym są to niewątpliwie najprościej uorganizowane zwierzęta wielokomórkowe. [Cz.J.] DYDELFY -> torbacze. DYFERENCJACJA <łac. differentia •= różnica) -* różnicowanie. DYFUZJA <łac. diffusio = rozlanie) — samorzutne przenikanie cząsteczek jednej substancji do układu cząsteczek drugiej substancji, co prowadzi po pewnym czasie do dokładnego wymieszania się obu substancji. Przyczyną d. są bezładne ruchy cieplne cząsteczek. D. zachodzi najłatwiej przy najmniejszej -*• kohezji, a więc w stanie gazowym, wolniej w stanie ciekłym, a praktycznie jest niezauważalna w stanie stałym. W wyniku d. gazów dochodzi np. do równomiernego rozprzestrzeniania się tlenku węgla w całym pomieszczeniu, w którym poprzednio znajdowało się powietrze, czyli głównie cząsteczki tlenu i azotu. W wyniku d. ciała stałego w cieczy dochodzi do równomiernego rozprzestrzenienia się np. cząsteczek sacharozy w wodzie i utworzenia roztworu o jednakowym stężeniu w całej jego objętości. Szybkość d. jest wprost proporcjonalna do temperatury. D. zachodzić może również przez przegrodę porowatą lub błonę ->• pólprzepuszczalną i wtedy mówimy o d i a -lizie. [M.S.-K.] DYLUWIUM <łac. diiwium = potop) — przestarzała nazwa plejstocenu (—*• ery geologiczne), epoki geologicznej, w której występowały ->• zlodowacenia. [H.K.] DYMINUCJA CHROMATYNY <łac. dtminu-tio = zmniejszenie) — zjawisko spotykane w rozwoju zarodkowym niektórych bezkręgowców (nicienie, owady), charakteryzujących się ścisłą determinacją rozwojową. Polega na odrzuceniu i degeneracji w czasie pierwszych podziałów bruzdkowania części chromatyny w blastomerach przeznaczonych na ciało zarodka, a zachowaniu pełnej ilości chromatyny w blastomerach przeznaczonych na komórki rozrodcze. Zjawisko powoduje wczesny rozdział komórek na dwie kategorie i było podstawą kierunku modnego zwłaszcza w XIX w., głoszącego, że każdy organizm zwierzęcy składa się z dwóch części: somy (śmier- telnej, tworzącej ciało) i germenu (komórek rozrodczych, potencjalnie nieśmiertelnych). Zob. też: weismanizm. [Cz.J.] DYMORFIZM • dwupienność). U roślin i zwierząt rozmnażających się na drodze •-*• przemiany pokoleń może występować tzw. d. następczy, występowanie gametofitu i sporofitu u mszaków i paprotników, polipa i meduzy u jamochłonów, postaci wyraźnie różniących się budową i sposobem rozmnażania, a także trybem życia. Kolonijne zwierzęta często charakteryzuje d. funkcjonalny, polegający na zróżnicowaniu na ta- DYNIA kie osobniki, które służą wyłącznie do zdobywania pokarmu (odżywcze), i takie, które służą wyłącznie do rozrodu (rozrodcze). Istnieje także d. sezonowy, dość często spotykany u motyli, u których pojawiają się różnice morfologiczne u populacji związane z porami roku; inaczej wygląda pokolenie wiosenne, inaczej jesienne. Zjawisko to jest szczególnie wyraźne u motyli żyjących w strefach cha- rakteryzujących się porami o różnym stopniu nasilenia opadów, tj. na przemian wilgotnymi i suchymi. D. ekologiczny związany jest z występowaniem u tego samego gatunku różnic morfologicznych pomiędzy populacjami zamieszkującymi różne siedliska. [Cz.J.] DYNIA ->• jagoda. DYSJUNKCJA <łac. dźsźuTictźo = rozdzielenie) — l) w cytologii rozsuwanie się chromosomów w anafazie podziału komórkowego; 2) w ekologii przerwanie (rozerwanie) zasięgu gatunku na dwa lub więcej ośrodków. Przerwy mogą być niewielkie lub wynoszące setki i tysiące kilometrów, niekiedy związane z morzami czy oceanami. D. ekologiczne, w zależności od wielkości przerw, dzieli się na lokalne, regionalne i międzykontynentalne. Przyczyny powstawania d. ekologicznych są bardzo różne, czasami bardzo złożone. W przypadkach gdy rozerwanie zasięgu trwa dostatecznie długo, ewolucja pierwotnej formy wyjściowej, w odizolowanych od siebie ośrodkach, prowadzi zwykle do powstania odmiennych, choć bliskich sobie jednostek systematycznych. [Cz.J.] do przekształcenia stepu (będącego postaci klimaksu) w pustynię, będącą d. [A.K.] DYSKOBLASTULA - blastula) różniąca się od nie wykształceniem jamy, ograniczonej do nie wielkiej szczeliny powstałej albo pomiędz; tarczką zarodkową a żółtkiem, albo pomiędz] komórkami tarczki zarodkowej. D. rozwija sil w zarodkach bruzdkujących częściowo tar-| czowo (ryby, gady, ptaki). [Cz.J.] j DYSKOGASTRULA • gastrula płaska, o pokroju dysku, powstaje z komórek jajowyctj bogatych w żółtko, bruzdkujących częściowo tarczowo. [Cz.J.] DYSLOKACJA konkurencji biologicznej mię- Trzy podstawowe modele rozkładu osobników w populacji (par lub Innych jednostek): A ny, B — losowy, C — skupiskowy (ale poszczególnych grup losowy) równomler' DYSKLIMAKS • klimaks, po- wstały pod wpływem gospodarki ludzkiej w ustabilizowanej ->• biocenozie. Na przykład nadmierny wypas bydła może doprowadzić dzy osobnikami lub dodatniego antagonizmu Najczęstszy, typowy jest rozkład skupiskowy Znajomość typów d. (rozkładów), charakterystycznych dla danego gatunku, jest niezbędne w wypadku pobierania małych prób z populacji. [A.K.] 153 DZIEDZICZENIE DYSTALNY <łac. dźsto = jestem odległy) — tylny (w odniesieniu do narządu lub organizmu), np. w przypadku mięśnia lub organizmu kolonijnego termin d. oznacza część przeciwną w stosunku do miejsca zaczepienia, w przypadku chromosomu część najdalszą w stosunku do centromeru. Zob. też: proksy-malny. [Cz.J.] DYSTICHIA • kataboli-zmu. [M.S.-K.] DYSZOOCHORIA • informacji genetycznej z pokolenia na pokolenie. Zdolność do dz. jest podstawową właściwo- ścią wszystkich żywych organizmów, zapewniającą utrzymywanie swoistych cech gatunkowych i tłumaczącą występowanie podobień- stwa między rodzicami a potomstwem. Należy jednak podkreślić, że dz. ulegają nie gotowe cechy, lecz ich wyznaczniki (->• gen), od których zależy zdolność reagowania w określony sposób na określone środowisko. Cechy powstają bowiem w wyniku współdziałania genów i środowiska. U organizmów rozmnażających się płciowo łącznikiem między pokoleniami są komórki rozrodcze (gamety). Pierwotna błędna koncepcja mieszania się dziedziczności zakładała, że substancje dziedziczne zawarte w gametach łączą się trwale — podobnie jak mieszają się ze sobą dwa różnie zabarwione płyny — w wyniku zapłodnienia, dając formy pośrednie. Dopiero G. Mendel (1866) wystąpił z korpusku-larną teorią dz., postulując że substancja dziedziczna składa się z poszczególnych jednostek (nazwanych później genami), których przekazywanie da się ująć w ogólne reguły (->- Mendla prawa). Następnie badania T. H. Morgana i jego szkoły stworzyły podstawy chromosomowej teorii dz., której zasady można sformułować następująco: cechy uwarunkowane są przez geny, które zajmują ściśle określone miejsce (locus) w chromosomach i są przekazywane z rodziców na potomstwo; w komórkach somatycznych geny występują jako pary -»• alleli, natomiast każda gameta powstała w wyniku mejozy otrzymuje tylko po jednym allelu z każdej pary; gamety łączą się w procesie zapłodnienia, zwykle w sposób losowy, tworząc zygotę o parzystej liczbie alleli; jeżeli organizm otrzymuje dwa różne allele warunkujące jedną cechę, to często tylko jeden z nich ujawnia się w fenotypie (->• dominacja), jeżeli natomiast oba allele ujawniają się w fenotypie, to powstaje -»• cecha pośrednia; geny wyznaczające różne cechy, a nie zlokalizowane w tym samym chromosomie, dziedziczą się nie- DZIEDZICZENIE CECH NABYTYCH 154 zależnie od siebie, co powoduje u potomstwa powstanie nowych układów genów i cech, czyli -»• rekombinację genetyczną; rekombinacje między genami mieszczącymi się w tej samej parze chromosomów homologicznych zachodzą w wyniku procesu -> crossing over. W 1944 r. O. T. Avery i współpracownicy wykazali, że podłożem zjawisk dz. jest DNA. Dalsze badania doprowadziły do zrozumienia roli genów w kierowaniu syntezą białek oraz do poznania -*• kodu genetycznego. Dz. polega więc na wiernym przekazywaniu genów, bę- dących odcinkami DNA o określonej sekwencji nukleotydów, która wyznacza swoisty skład aminokwasowy białek. Z kolei swoiste białka (m.in. enzymy) decydują o wykształceniu wszystkich cech organizmu. Wierność dz. zaburzają ->• mutacje, które są przyczyną powstawania ->• zmienności genetycznej w przyrodzie. Zob. też: dz. pozachromosomo-we. (H.K.1 DZIEDZICZENIE CECH NABYTYCH — cechy nabyte. DZIEDZICZENIE CYTOPLAZMATYCZNE -> dziedziczenie pozachromosomowe. DZIEDZICZENIE MATECZNE -» dziedziczenie pozachromosomowe. DZIEDZICZENIE NIEMENDLOWSKIE -r dziedziczenie pozachromosomowe. DZIEDZICZENIE POŚREDNIE ->• cecha pośrednia. DZIEDZICZENIE POZACHROMOSOMOWE, dziedziczenie niemendlowskie, dziedziczenie cytoplazmatyczne — ->• dziedziczenie zdeterminowane przez czynniki zlokalizowane poza obrębem chromosomów, w cytoplazmie, czyli przez geny pozachromosomowe. Podobnie jak geny chromosomowe, geny pozachromosomowe zbudowane są z DNA i mają zdolność do wiernego samopowielania się (replikacji), dzięki czemu namnażają się i mogą być przekazywane w nie zmniejszonej liczbie do komórek potomnych. W przeciwieństwie jednak do genów chromosomowych, przekazywanie genów pozachromosomowych nie odbywa się w sposób uporządkowany i nie podlega prawom ->• Mendla. Ponieważ cytoplazma osobnika potomnego pochodzi przede wszystkim z komórki jajowej (udział cytoplazmy plemnika jest nieznaczny), cechy wyznaczane przez geny pozachromosomowe wykazują podobieństwo do cech organizmu matki. Dlatego też dz.p. bywa czasem nazywane dziedziczeniem matecznym; nie należy go jednak utożsamiać z efektem matecznym (->• pre-determinacja), który nie jest związany z występowaniem genów pozachromosomowych i ma charakter przemijający. Najwięcej przykładów dz.p. dostarczają mikroorganizmy (-»• plazmidy; -> episomy). U organizmów wyższych dz.p. wykazują m.in. mitochondria i chloroplasty, których DNA zawiera funkcjonalne geny. System dz.p. odgrywa mniejszą rolę niż dziedziczenie za pośrednictwem genów chromosomowych; zwykle z nimi współdziała lub pozostaje pod ich nadrzędną kontrolą. [H.K.] DZIEDZICZNOŚĆ — zjawisko biologicznego podobieństwa między rodzicami a potomstwem (-»• dziedziczenie). Nauką o dz. jest genetyka, a podstawowymi prawami prawa ->• Mendla. [H.K.] DZIESIĘCIORNICE -*• glowonogi. DZIEWICZY — l) osobnik, który nie brał udziału w rozrodzie płciowym; 2) w botanice kwiat płonny, np. płonny kwiat rośliny ozdob- nej; 3) pierwotny — w odniesieniu do zbiorowisk roślinnych naturalnie rosnących na danym terenie, nie naruszonych działalnością ludzką. [CZ.J.] DZIEWORÓDZTWO ->• partenogeneza. DZIKI TYP, standardowy typ — określenie szczepu, organizmu lub genu najczęściej spotykanego w naturalnych populacjach. Przeci- wieństwem dz.t. jest -»• mutant. [H.K.] DZIOBAK -» stekowce. DZIOBAKI stekowce. DZIOB — rogowa osłona szczęki i żuchwy. Występuje u bezzębnych kręgowców czworonożnych, jak żółwie, ptaki i stekowce. Po- dobnie jak zęby, dz. służy do chwytania i rozdrabniania lub odcedzania pokarmu, do ataku 155 EFEKT MATECZNY lub obrony oraz do budowy gniazd, pielęgnowania piór itd. [A.J.] DZIWADEŁKO -» miracidium. DŻUNGLA — tropikalny las wilgotny, ->• formacja roślinna występująca w -*• państwach roślinnych tropikalnych, w obszarach o klimacie tropikalnym i bardzo dużej wilgotności powietrza, w których średnia temperatura wynosi 24—30°C, wahania temperatury są nieznaczne, a opady deszczu osiągają 2000—5000 mm rocznie, bez wyraźnie zaznaczonego okresu suszy. Dż. tropikalną stanowi bujny, wielowarstwowy las liściasty o bardzo wilgotnym wnętrzu. Panują tu rośliny drzewiaste o wysokich pniach, okrytych cienką korą, z korzeniami szkarpowymi. Brak niemal zupełnie roślin szpilkowych. Występuje zjawisko kaulifiorii, rozwijania się kwiatów na pniach. Liście są skórzaste, lśniące, zawsze zielone. Rośliny zielne są typowymi higrofitami (-»• higrofile) z rodzin Araceae, Urticaceae, Begoniaceae. Bogactwo epifitycz-nych (->• epifity) mszaków, paprotników i roślin nasiennych oraz bogactwo pnączy o zdrewniałych pędach, czyli lian. Szczególnie bujna dż. występuje w obszarach nad wielkimi rzekami, nad Amazonką, Kongo, nad rzekami Sumatry, Borneo. Zajmuje ogromne obszary Azji: od Cejlonu po Półwysep Indochiński, wyspy Archipelagu Ma-lajskiego wraz z Polinezją i Mikronezją. Dż. subtropikalna, a także dż. górska w górach tropikalnych wykazują mniejszą różnorodność ekologiczną: mniej jest tu lian i epifitów, zanika kaulifioria, zanikają korzenie podporowe. W dż. górskich występuje natomiast ogromne bogactwo paprotników i mszaków. Wśród nich wiele epifitów. [E.P.] E E ZWIĄZEK glikokortykosterydy. ECHINOKOKUS • geobionty) lub przejściowo (->• geofile); należą tu drobnoustroje, glony, pierwotniaki, nicienie, pierścienice, pa- jęczaki, wije, owady bezskrzydłe i in. E. wpływa na strukturę i żyzność gleby. [Cz.J.] EFEKT MATECZNY -»• predeterminacja. e»t pierwszą tego iypu publikącia -' - • EFEKTORY EFEKTORY <łac. effector = sprawca) — narządy lub komórki, dzięki którym zwierzę lub człowiek przejawia różnego rodzaju reakcje i działanie. Głównymi e. są mięśnie, gruczoły, następnie rzęski, komórki barwnikowe itp. Z występowaniem e. związane są odruchy, reakcje cechujące żywe organizmy. [S.S.] EFEMEROFITY synantropijne rośliny. EFEMEROIDY • anabiozy nawet przez dziesiątki lat, a po zwilżeniu wodą budzą się do aktywnego życia i szybko kiełkują. Niektóre pustynie, bogate w takie rośliny i stąd zwane efemerycznymi, w okresach suchych wyglądają jak zupełnie pozbawione życia, a po pojawieniu się deszczu na krótko pokrywają się bujną roślinnością. Zob. też: efemeroidy; 2) dorosłe postacie jętek, żyjące kilka godzin lub dni i nie pobierające pokarmu. Samce giną zaraz po kopulacji, samice po złożeniu jaj. [Cz.J.] EFYRA • kosmobiologia. EGZOBIOTYCZNY • kojarzenie niekrew-niacze. EGZOGENICZNY • gruczoły. EGZONUKLEAZY -> nukleazy. EGZONY -»• transkrypcja. EGZOPODIT konidiospory i -»• bazydiospory. [E.P.] EGZYNA nasienia z dróg rodnych samca w czasie kopulacji. Mechaniczne pobudzenie prącia prowadzi do skurczu mięśni gładkich nasieniowodu i wyrzucenia spermy do moczo-wodu. W tym samym czasie kurczą się także pęcherzyki nasienne i gruczoł krokowy, dodając swoje wydzieliny do nasienia. [S.S.] EJAKULAT • nasienie. EKDYZON -f. linienia hormony. EKOKLIMAT • euryhyd-rycznych i —> stenohydrycznych (wilgoć), gatunkach -»- euryhalicznych i ->• stenohalicz-nych (zasolenie). [A.K.] EKOLOGICZNA SAMOREGULACJA — zdolność zakłóconego pod jakimś względem ekosystemu do powrotu do stanu ->• równowagi biologicznej. Przykładem e.s. może być zmniejszona rozrodczość w wypadku nadmiernego zagęszczenia populacji bądź zmniejszenia się ilości pokarmu. Odwrotnie, po- EKOLOGICZNA WALENCJA lepszenie się warunków życia powoduje wzrost rozrodczości. Zob. też: samooczyszczanie się wód. [A.K.] EKOLOGICZNA WALENCJA <łac. valentia = moc, zdolność) — wielkość amplitudy (zakresu wahania) danego czynnika otoczenia, wewnątrz której dany organizm zdolny jest do życia. Amplitudę tę charakteryzuje minimum, optimum i maksimum, przy czym nie są one punktami, a raczej strefami, gdyż ulegają przesunięciom w zależności od innych czynników. Na przykład zakres działania temperatur na dany organizm zależy m.in. od wilgotności powietrza. Wyjątkowo optimum może się pokrywać z maksimum, np. jajo chrabąszcza w ziemi może się rozwijać tylko przy wilgotności powietrza 100°/(>. Termin e.w. nie zawsze jest konsekwentnie używany, niektórzy odnosili go do zwierzęcia, inni do czynników abiotycznych. Zob. też: ekologiczna potencja. [A.K.] EKOSYSTEM • biocenozami, np. między lasem i stepem. Pas ten może być bardzo długi, ale jest węższy niż każda z przylegających biocenoz. E. zamieszkuje wiele organizmów z przyległych biocenoz, a nadto ma on swe własne gatunki. Często zarówno liczba gatunków, jak i zagęszczenie populacji w e. są większe niż w graniczących z nim biocenozach. Powyższe zjawisko zwie się efektem styku. [A.K.] EKOTYP rasa ekologiczna. EKSKRECJA <łac. ea-cerno = wydalam) ->. wydalanie. EKSKRETOFORY <łac. ezcretum = coś wydzielonego + gr. phoreo •= noszę) •->• wydalni-czy układ bezkręgowców. EKSPERYMENT <łac. experimentum) -»• doświadczenie naukowe. EKSPLANTAT <łac. e-rplanto = wyrywam z korzeniami) — wycinek z większego narządu lub tkanki, pobierany zwykle do celów diagnostycznych, gdyż zezwala na szybkie stwierdzenie lub wykluczenie rozrostu nowotworowego eksplantowanej tkanki. E. znalazły zastosowanie w hodowlach tkanek, zwłaszcza organotypowych. E. narządów hoduje się wówczas w odpowiednich pożywkach. E. są mniejsze niż narząd macierzysty, z którego pochodzą, ale zawierają struktury charakterystyczne dla całego narządu. Można więc niejako obserwować zmiany właściwe dla danego narządu na małej jego próbce poza ustrojem. [S.S.] EKSPLOZYJNE RUCHY TURGOROWE ROŚLIN <łac. explodere = wygwizdać ze sceny) — nieodwracalne, jednorazowe ruchy or- ganów roślinnych odbywające się w wyniku silnego podwyższenia turgoru w komórkach. Z ruchami tymi jest np. związane pękanie torebek niecierpka i eksplozyjne rozsiewanie zawartych w nich nasion. Dojrzałe torebki niecierpka pękają przy dotyku pięcioma kla- pami, które gwałtownie zwijają się spiralnie i wyrzucają nasiona. Ten ruch skręcania się klap jest wynikiem gwałtownego wyzwalania się napięć zaistniałych w dojrzałym owocu po rozpuszczeniu się blaszek środkowych pomiędzy komórkami tworzącymi szwy zrośnięcia się pięciu owocolistków. Napięcia te powstają w owocolistkach w związku ze zróżnicowaną budową histologiczną. Zewnętrzne warstwy owocolistków są zbudowane z cienkościennych komórek miękiszowych, zdolnych do silnego powiększania rozmiarów w kierunku długiej osi owocu pod działaniem wysokiego turgoru, natomiast warstwy wewnętrzne, zbudowane z tkanki mechanicznej, są odporne na rozciąganie. [E.P.] EKSPRESJA GENU <łac. ea-pressio = wyrażanie czegoś) — stopień ujawniania się genu 159 ELAJOSOM w rozwoju osobniczym. Cechy uwarunkowane przez geny o niecałkowitej e.g. osiągają różny stopień rozwoju w zależności od czynników środowiskowych oraz od oddziaływania innych genów. Na przykład gen vestig»al powoduje redukcję skrzydeł u muszki owocowej, jeżeli jednak larwy hoduje się w podwyższonej temperaturze, redukcja ta jest słabsza niż w temperaturze normalnej. Natomiast geny o całkowitej e.g. doprowadzają z reguły do pełnego wykształcenia się cechy, którą warunkują, np. gen powodujący powstawanie antygenów doprowadza zawsze do ich wytworzenia — niezależnie od czynników środowiskowych. [H.K.] EKSTERORECEPTORY <łac. exterus == zewnętrzny + receptor = ten, kto przyjmuje) — narządy zmysłów odbierające wrażenia ze środowiska zewnętrznego (np. oko, ucho), w przeciwieństwie do interoreceptorów. [CZ.J.] EKSTRAKT <łac. extractum wyciąg. wyciąg) EKSUMBRELLA meduza. EKTOBLAST feromony. EKTOPASOZYTY • cytoplazmy, zwykle bardziej przejrzysta niż cytoplazma wewnętrzna, czyli endoplazma. [W.K.] EKTOTOKSYNY - ganoidalnych. Leżą w regularnych szeregach, które u wielu ryb są rozmieszczone metamerycznie, przy czym na jeden człon ciała przypada jeden lub dwa szeregi łusek. Przednie końce e.ł. są głębiej zanurzone w skórze właściwej, końce zaś tylne, pokryte cienką warstwą skóry właściwej i naskórkiem, zachodzą dachówkowato na łuski poprzedniego szeregu. Występują w dwóch postaciach, jako ł. cykloidalne (okrągła-we) i ktenoidalne (zgrzebłowate). Pierwsze mają kształt mniej więcej kolisty lub owalny, a zarysy drugich są zbliżone do prostokątów. Brzegi łusek cykloidalnych są gładkie, natomiast przednie i tylne brzegi łusek ktenoidalnych są odpowiednio faliste i ząb-kowane. E.ł. mają budowę dwuwarstwową: warstwę dośrodkową buduje kościopodobna izopedyna, warstwa zaś zewnętrzna składa się z bezpostaciowej, zwapniałej substancji zwanej hialodentyną. W hialoden-tynie występują promieniście rozmieszczone rowki, którym towarzyszą niezwapniałe strefy izopedyny. Umożliwia to wyginanie się łusek, dzięki czemu tworzony przez nie pancerz nie ogranicza ruchów ciała. Na zewnętrznej powierzchni e.ł. zaznaczają się granice przyrostów, zwykle widoczne w postaci koncentrycznych pierścieni, zwanych skleryta-mi, które odpowiadają brzegom kolejnych warstw hialodentyny. Liczba sklerytów zwiększa się wraz z wiekiem i wzrostem ryb. W okresie żerowania rozmiary e.ł. powiększają się szybciej niż zimą, a odległości między kolejnymi sklerytami są wówczas większe. Charakterystyczny układ sklerytów, rozmieszczonych naprzemiennie w luźnych i zwartych zespołach, umożliwia określanie wieku ryb. Niektóre ryby kostnoszkieletowe utraciły łuski zupełnie (włócznik), u wielu ryb o wydłużonym ciele łuski są szczątkowe i głęboko zapadnięte w skórze (węgorz, piskorz), natomiast u innych przekształciły się w płytki kostne (ciernik), które u licznych gatunków opancerzają całe ciało (kostera i in.). [A.J.] ELEFANTIAZA (elephantiasis) -»• słoniowa-tość. ELEKTROFIZJOLOGIA albumino absorpc ja J] fnnn 0 . 9 0 , 8 0 . 7 ^ - 0 . 6 - 0 . 5 ° - 0 . 4 o globuliny if i i i i i i 1,1 i ^» 0 . 3 0 2 0 . 1 0 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 obraz "wstępujący" Elektroforogramy rozdziału (u góry) i kuweta aparatu forezy swobodnej (u dołu) obraz"zstepujqcy" białek osocza krwi Tiseliusa do eleKtro- 161 ELEKTRYCZNE NARZĄDY trolitu, w wyniku czego dochodzi do rozdzia-lu tych cząstek. Elektrolit bądź to wypełnia naczynie w kształcie litery U (kuweta w apa- racie Tiseliusa, który pierwszy wprowadził e., zwaną e. swobodną), bądź też nasyca jakiś nośnik, np. bibułę (e. bibułowa) lub substancję w formie żeli (e. żelowa). E. jest szeroko stosowana w technice biochemicznej, głównie do rozdzielania białek, przeważnie jako metoda analityczna, ale także do otrzymywania białek w znacznych ilościach. Jeżeli elektrolitem jest bufor o określonym pH, to poszczególne białka mieszaniny, posiadające różne ładunki powierzchniowe, będą wędrowały do anody lub katody. Białka znajdujące się w swym punkcie izoelektrycznym (-»• izojonowy punkt) pozostaną na miejscu nałożenia. Ostateczna ruchliwość elektroforetyczna będzie zależała od wielkości i kształtu cząsteczek (tarcie!). Stosując w aparacie Tiseliusa specjalną optykę, umożliwiającą pomiar współ- czynników załamania światła różnych białek, uzyskuje się obraz rozkładu stężenia białka. W e. bibułowej można stosować specjalne testy barwne dla białek i w ten sposób uzyskiwać obraz elektroforetycznego rozdziału białek (elektroforogram). W specjalnych urządzeniach optycznych można ilościowo oznaczać natężenie zabarwienia plam i w ten sposób uzyskiwać krzywą fotometryczną dla oceny ilościowej. Metoda e. bibułowej znalazła szerokie zastosowanie w medycynie klinicznej do analizy białek osocza krwi i badania odchyleń od normy. [M.S.-K.] ELEKTRONOWA GĘSTOŚĆ — stopień kon-trastowości obrazu w mikroskopie elektronowym zależny od ugięcia elektronów. Rozpędzone w próżni mikroskopu elektronowego elektrony ulegają ugięciu, jeżeli na swojej drodze napotkają jakieś struktury. Stopień ugięcia elektronów jest proporcjonalny do liczby atomowej pierwiastków, z których zbudowana jest dana struktura. Im ugięcie elektronów jest większe, tym obraz wytworzony jest bardziej kontrastowy — mówimy wtedy, że dana struktura ma dużą e.g. [W.K.] ELEKTRONOWY MIKROSKOP -r mikroskopy. ELEKTRONOWY REZONANS PARAMAGNETYCZNY, ERP — pochłanianie rezonansowe fal elektromagnetycznych przez sub- stancje paramagnetyczne, czyli wykazujące stały moment magnetyczny. Elektrony takich substancji, umieszczonych w polu magnetycznym lub elektromagnetycznym, mogą uzyskiwać dodatkową energię, której wartość zależy od natężenia pola magnetycznego. Spektroskopia ERP ma zastosowanie w biologii do badania wolnych rodników, a głównie do śledzenia kinetyki reakcji wolnorodniko-wych. [M.S.-K.] ELEKTRORECEPTORY elektryczne narządy. ELEKTROTAKSJE endemity, rosnące tylko na danym obszarze albo tylko nieznacznie wychodzące poza ten obszar, oraz gatunki z częściowymi granicami zasięgowymi, np. z płn. lub płd. granicą). Elementy geograficzne to zgrupowania gatunków o tym samym typie zasięgowym i o tej samej przynależności do rzeczywistych centrów ich geograficznego rozmieszczenia. Przykładowo we florze Polski występują m.in. elementy: hol-arktyczny — obejmujący gatunki występujące w całej Holarktydzie, atlantycki (czyli zachodnioeuropejski), pontyjski, górski, arktycz-ny, arktyczno- górski, endemiczny. Elementy genetyczne grupują gatunki na podstawie wspólnoty ich pochodzenia, ich ojczyzny, bez względu na ich współczesne rozmieszczenie geograficzne. I tak, skalnica naprzeciw-listna (Saxifraga oppositifolio), należąca do elementu geograficznego arktyczno-wysoko-górskiego, jest elementem genetycznym alpejskim, a należący do tej samej grupy geograficznej Dryas octopetala — elementem genetycznym arktycznym. Elementy historyczne są to zgrupowania gatunków różniono na podstawie kryterium czasu, jakim zjawiły się na danym obszarze. Istnif ją obszary, które mają starą florę trzeciory dową albo elementy flory jeszcze starszej okresu. W obszarze zajętym przez starą floi mogą występować wyspowo flory młodsi i na odwrót. W Europie tereny płn. maj) głównie florę postglacjalną (np. na obszar; Danii), tereny płd. zaś elementy flory znać nie starszej — interglacjalnej albo nawet pri glacjalnej. Granicę między nimi wyznać; maksymalna granica ostatniego zlodowac plejstoceńskiego. [E.P.] EMBRIOBLAST vrovznvda3Na 1'f'zO] '"(SJBsnis •J ^961 ^ imiadnzn śido B '•J Łoei •^ sooq {izpBMO^dM !3I^łBmaisXs op uał [BzpoJ aż 'BZOBUZO (ŁS6I) i3(SJBsni§ "puama (^,061) sooq sn^niuBydy -du 'sido tmiadnzn zai zpBq i5(X^Biuałs^s TiuB{n8aJ z aiupo3z ^AZBU psoAOtpiABJdaiu (iMBJdod JO^nB aż 'BZOBUZO (CauzsĄBiuats^s iilisoupat Cauui qni) 'ns(uniB3 aiMżau od XUBIM. -BIS 'ao^iBu.iałsXs M. XuB^^zn wi^s — <(IM -BJdod = »?rtopuama •3B{ wi^s) 'answa [•f-zo] •(AOCOJłsnouqoJp lualUBiBizp) miAuC^Co -a(aJui qni łui^Cuz3^si(o^ iuiBi(tuu^z3 auB{OAXM 'l(3XAOCOAZOJ -BZ ^qoJoqo — -|- }{apOJBZ = PBA op aafezpBMOJd Mp^pM • au,vd0iaai»i BCssinuodB — YMOZSAHAZUd VINOIMaMt -oda •«- (siapOJSo 'qoazJO = xnu '3B{ i^apoJrt = uo/uoma •.18) vNav^^a^aN yiNoreaRk •B[si(iuiodB •«- (BUOISO 'ai3An( -BU = w.niuaw.nOayu.t •w\ :i(apoJBz = uo/t^j -tu? J3> VNTIVANaK[flOaXNI VINOIMflMa -ZOJ AMOWOJBZ i- roMzoa ANT[VNOiHana •3(apo.iBZ •«- (uofiJ.ąwa •i9) N01^810 [T'zo] -B3(pOJBZ CpMzo.1 BU (iAtfa -9'S) q3Xuz3!zpaizp ^Mp^luu^zo maM^dM ^ feaBCnmCBz — feuzaA^auag 'nCoMzoJ n8k|l M aaBzpoqoBz auz3iuiaq3 KsaooJd babCepa] - Buz3iiuaqo !q3^CMoa(pojiBZ MępfeTJOT q3^ui93azozsod aC3i(unJ BofeCnziłBUB — (n| -OMZOJ BigOlOCZU) BUZ3l30IOfZIJ 'ntOll -ZOJ ^iuziuBqoaui i KuS-ŁyS-ŁiS B3BCBpBq luuCt -IBZOpBIASOp HUBpOłam — (nCoAZOJ B^IUBIt; -am) BUłBzopBiAsop i (ezauagouBSJO '« -aua3ołsiq) AępBZJBU i s(auBłn ais BIUBAOOP -zpJ XsaaoJd BofeCnziłBUB — BAOtęSszazi 'q3^CAopOtd uoiq ais uiaiuazJoM) '(BCoBinJiss) 'aiUBM03(pznJq) lUI^AOCOMZOi IUIBlpBtS HUA -SBZOM. 'uiaiuaiupo{dBz 'q3.Azapo.izoJ ^SJęmo] ais iuaiuBM03łuz9J ais B3BCnui[Bz — « u 1981 'q3X3az.iaiMZ dnJ3 qaXuz9J q3JCM03(po.iez w) -OMZOJ maiuBAXuA».9.iod i maiUBpBq sis te -BCnmCBZ — (BUC^OniOAB) BZOMBUMpJOl :a!3o(ouquia ais B?uz9J^M "iCaBJauaSaJ 0| auiopz i3(UB3n •du SIBC '^uiBuoi.iquia Ja^BJen feCnMoq3Bz mĄsoJOp amizpBSJO A aJo^ 'sia -B3(ł i 3(aJ9uio2( uiafUBpBq azs(Bł ais atnmtt; -Bi(iuqoso oSaAou ais Biuazpo-iBu niuamon op ZB CaMOCaC a3JOiuo:s( A a3BzpoqoBz ^uBp) -azJd i aiuaiupoidBz '(aAopnq i aiuBMB)SMOi qoT) azapOJZOJ i^Jęmo^ :uiXuiBuouquia uini -B^S {A nmziuBgJO maCoAzo-i z auBzaiMz u -IMB[Z aisusAzsA apeg •q3XaazJa?Az Apunt -B3JO uJ^AO^pOJBz maCoMzoJ ais A3BCnui(i u3oi0!q tBizp — lYZMBIAAZ VIOO^OI^laW l'd'al 'UHSOJ ais maniBZBm -ZOJ z qoXuBZBiAz AOJOMin X.misiruisBĄi ENDABCHICZNY KSYLEM Encystowany widłonóg: l — cysta zwierzęcych szczególną zdolność do e. wykazują orzęski. Mogą one tworzyć wszystkie trzy rodzaje cyst: służące do rozrodu, trawienia i przetrwalnikowe. W pierwszym przypadku, przed przystąpieniem do rozmnażania się, pierwotniak otacza się grubą otoczką, przy czym zachowują się rzęski, organelle komórkowe służące do poruszania się. E. związana z trawieniem jest stosunkowo rzadka, występuje u niektórych form po zdobyciu dużej cząstki pokarmu. Zwierzę w takim przypadku nie zmienia swojej zasadniczej organizacji morfologicznej, otacza się tylko śluzowatą wydzieliną. Cysty przetrwalnikowe występują u orzęsków powszechnie i wiążą się z głęboką przebudową morfologiczną całego ciała. Następuje zmiana kształtu ciała na kulisty, niezależnie od kształtu poprzedniego, organizm wydala resztki nie strawionego pokarmu, uwstecznieniu podlegają rzęski i wodniczki, wydalana jest woda nie związana, a całe ciało zmniejsza swoje rozmiary do prawie 1/8 wielkości wyjściowej. Ponadto u niektórych orzęsków zanika makronukleus. Tworzenie się cyst przetrwalnikowych u orzęsków zawsze związane jest z pogarszaniem się warunków zewnętrznych, u form słodko-wodnych pojawia się stale pod koniec okresu wegetacyjnego. Umożliwia to nie tylko przetrwanie niekorzystnych warunków, ale i rozsiewanie, dzięki czemu formy słodkowodne są kosmopolityczne. Czasami nie wyjaśnione procesy wewnętrzne, mimo dobrych warunków środowiska, mogą powodować e. u orzęsków. Przypuszcza się, że w tym przypadku tworzenie cyst, wiążące się przecież z przebudową organizmu, powoduje pewne jego odmłodzenie. Potwierdza to fakt, że osobniki po przejściu e. zawsze wykazują zdolności do intensywnego dzielenia się i dają szeregi nowych pokoleń. U pasożytniczych robaków płaskich (przywry, tasiemce, nicienie) e. występuje stale w charakterystycznych stadiacil rozwoju pozazarodkowego. [Cz.J.] ; ENDARCHICZNY KSYLEM śródskórnia. [Cz.J.] ENDODERMA PIERWOTNA ->. bielmo. ENDOERGICZNE REAKCJE • bioenergetyka. ENDOFAUNA koniugacja u bak-erii. iNDOIKIA • owocnia. ENDOKRYNOLOGIA • cisawica, ->• akromegalia), naturę i działanie receptorów hormonalnych w komórkach docelowych oraz drogi i mecha- nizmy działania hormonów na poziomie komórkowym i molekularnym. W zakres e. wchodzi też opracowywanie i wprowadzanie do nauki metod ilościowego oznaczania hormonów w krwi, tkankach i różnych płynach ciała, a także metod określania biologicznej aktywności hormonów. E. rozwija się bardzo dynamicznie i wiąże się ściśle z takimi naukami, jak histologia, fizjologia, biochemia, .immunologia, genetyka. Rozwój e. zapoczątkowali R. J. Graves (1838) i K. A. Basedow (w dwa lata później), opisując zaburzenia prawidłowej funkcji tarczycy. Z polskich pionierów e. O. Minkowski (1889) wykonywał przeszczepianie trzustki oraz wywoływał do- świadczalną cukrzycę u psów; N. Cybulski i W. Szymonowicz wyosobnili z nadnerczy w 1894 r. czynną biologicznie substancję nad- (lerczynę, podnoszącą ciśnienie krwi (była to zidentyfikowana pod względem chemicznym w 1904 r. adrenalina), a S. Kopeć udowodnił hormonalną funkcję zwojów mózgowych u owadów i rolę tych hormonów w procesie przeobrażenia u tych zwierząt. |S.S.] ENDOLIMFA • śródchłonka. ENDOMIKSJA - nukleazy. ENDOPLAZMA • ektoplazmy. [Cz.J.1 ENDOPODIT • endomitoza. ENDOSPERMA • bielmo. ENDOSPERMA PIERWOTNA -r nagona-sienne. ENDOSPORA • gruczoły. Powstawanie endospory w komórce bakterii ENDOSTYL się wewnątrz komórki macierzystej. Forma taka początkowo ma postać nagą, a po wyróż-nicowaniu się otacza się w komórce macie- rzystej grubą ścianą komórkową. E. może przetrwać niekorzystne warunki i w sprzyjających dać nowe osobniki. Zjawisko znane u bakterii, sinic i grzybów. [Cz.J.] ENDOSTYL • tarczyca, gruczoł wewnętrznego wydzielania, charakterystyczny dla kręgowców. Przypuszcza się, że także u osłonie niektóre komórki e. produkują hormony. [Cz.J.] ENDOTEL • jady bakteryjne. ENDOZOOCHORIA • biogeochemii nymi cyklami pobranie energii i dalsze przekazywanie w łańcuchu ->• troficzny Ciąg ten prowadzi od producentów (rośli zielone z fitoplanktonem włącznie), wiążący energię, przez kilka stopni konsument również magazynujących energię, aż do red centów, uwalniających ostatnie jej reszt Wyrażając się bardziej technicznie, moż powiedzieć, że przepływ energii przez da poziom troficzny ekosystemu to całkowita asymilacja na tym poziomie, że jest to sui energii wydatkowanej na produkcję ->• b masy i energetyczne koszty utrzymania or( nizmów (związane głównie z procesem ode chania). Zgodnie z I prawem termodynam dopływ energii na dany poziom troficz równa się odpływowi energii z niego, l każdemu przeniesieniu energii na wyższy [ ziom troficzny towarzyszy rozpraszanie w postaci utraconego ciepła, nie dającego wykorzystać (II prawo termodynamiki). S) przepływ energii na coraz to wyższych póz mach troficznych jest coraz mniejszy. Prs czyną utraty energii na wszystkich póz mach troficznych jest oddychanie; ponal pewna część dostępnego pokarmu nie zosti przyswojona (przynajmniej nie zaraz), a ir część może wydostać się poza biocenozę, l cała energia potencjalna zasymilowana pr; heterotrofy zostaje faktycznie zasymilował Na przykład świnia uważana jest za najbi dziej wydajnego przetwórcę energii wśl zwierząt gospodarskich, bo aż 20°/» dostarc; nej jej energii odzyskuje człowiek w post produktów jadalnych. Z pozostałych 81 główna część zostaje stracona skutkiem ode chania, część pokarmu zjedzonego przez ś\ nie nie zostaje zasymilowana i wydalana j z kałem i moczem, wreszcie niecały przyr biomasy wykorzystuje człowiek dla siet 167 ENTEROGASTRON dopływ mat. organ spoza biocenozy biocenoza drapieżniki szczytowe drapieżniki wynoszenie mat. organ. poza biocenozę Schemat przepływu energii przez biocenozę (schemat przedstawia kolejne etapy gromadzenia l przekształcania energii przez komponentów biocenozy oraz towarzyszące każdemu jej przekształceniu znaczne traty energii na oddychanie): P — ogólna produkcja pierwotna, P, — czysta 'produkcja pierwotna, P" P«, P energii z kolejnego niższego poziomu troficznego (sprawność ekologiczna). Ze 400000 J dostarczonej energii słonecznej rośliny zielone wykorzystują tylko ok. 4000 J, zwierzęta roślinożerne (konsumenci I rzędu) — tylko 400 J, odżywiające się nimi zwierzęta mięsożerne (konsumenci II rzędu) — tylko 40 J, zaś żerujące na nich inne drapieżniki (konsumenci III rzędu) — tylko 4 J. Dany gatunek może zajmować więcej niż jeden poziom troficzny, np. gdy utrzymuje się w SWv przez zjadanie roślin, a w 2(P/» przez zjadanie zwierząt. Zob. też: produkcja pierwotna; produktywność biologiczna; troficzna struktura. [A.K.1 ENTALPIA • endoderma; 2) wewnętrzna warstwa ściany ciała u jamochłonów. [Cz.J.] ENTODERMA • systematyka), wszystkie stawonogi umieścił w grupie Ento-ma (pocięte, poczłonowane). Do połowy XIX w. e. obejmowała wszystkie stawonogi, a dopiero potem dział ten zawężono tylko do owadów. Problemy natury praktycznej spowodowały wyodrębnienie się poddziałów, jak e. teoretyczna, stosowana (praktyczna), a z tej ostatniej wyodrębniły się: e. leśna, rolnicza lekarska, tropikalna. [Cz.J.] ENTROPIA • cyto-chromowa oksydaza. ENZYMOGENY proenzymy. ENZYMOLOGIA • enzymów, sposobach ich izolowania i oczyszczania, właści- wościach, kinetyce reakcji enzymatycznych oraz o drogach ich biosyntezy. Jest to podstawowa część biochemii dynamicznej, szcze- gólnie szybko rozwijająca się w latach ostatnich. [M.S.-K.] ENZYMY • grupa prostetyczna. )Przykładem grupy prostetycznej może być układ hemowy (-»• hem), stanowiący centrum aktywne m.in. katalazy, oksydazy cytochro-Biowej, cytochromów. Często grupa proste-|yczna jest luźno związana z resztą cząsteczki białka i może łatwo odłączać się i wiązać i innym białkiem enzymatycznym. Taką grupę nazywamy ->• koenzymem. W formowaniu centrum aktywnego biorą udział aminokwasy leżące w różnych, nawet bardzo odległych od flebie miejscach łańcucha polipeptydowego. Piątego struktura drugo-, trzecie- i czwartorzędowa białek enzymatycznych jest bardzo istotna dla uzewnętrznienia się ich właściwości katalitycznych. Swoistość w kierunku określonych substratów jest uwarunkowana względami przestrzennymi. Utworzenie ES polega na takim przestrzennym ułożeniu sub-stratu względem aktywnego centrum e., że umożliwia to w rezultacie przemieszczenie elektronów w obrębie substratu, właściwe dla przeprowadzanej reakcji. Centrum aktywne może właściwie dopasować się, czyli przylać odpowiednią -> konformację, tylko do określonej konfiguracji substratu. W przeciwieństwie do katalizatorów nieorganicznych e. wykazują dużą swoistość w stosunku do określonych substratów. Ich działanie często jest ograniczone tylko do pewnych izomerów, takimi są np. a-glikozydazy i P-glikozydazy, a nawet do jednego ściśle określonego substratu, np. arginaza katalizuje odszczepienie mocznika z argininy, a nie działa na inne guanidynowe pochodne. Szybkość reakcji enzymatycznej (v) zależy od stężeń molowych e. i substratu. Przy stałym stężeniu substratu v jest proporcjonalna do stężenia e. Przy stałym stężeniu e. v jest (w pewnym zakresie) proporcjonalna do stężenia substratu. Przy całkowitym nasyceniu e. substratem v jest maksymalna. Pewne substancje mogą hamować reakcje katalizowane przez e. (-1- inhibitory). Inne je przyspieszają i noszą nazwę aktywatorów. Aktywatorem np. dla amylazy ślinowej są jony Cl-. Aktywatory sprzyjają uformowaniu właściwej konformacji centrum aktywnego, czyli działają przez efekty ->• allosteryczne. Jednostkę standardową e. stanowi ta jego ilość, która katalizuje przemianę l uM substratu w ciągu l minuty w optymalnych warunkach (optymalne pH, temperatura 30°C, optymalne stężenie substratu). Zdolność katalityczną e. można wyrazić liczbą obrotów, tzn. liczbą cząsteczek substratu przekształconych w ciągu l minuty przez centrum aktywne. Wiele e. znajduje się in situ w stanie nieaktywnym, czego przykładem są e. proteolityczne produkowane w formie enzymogenów (-»- proenzymy). Również e. wbudowane w błony mogą wykazywać zjawisko utajenia i być w różnym stopniu niedostępne dla substratów. E. jako białka są wrażliwe na czynniki denaturujące (-»- denaturacja). Są termo-labilne i wykazują optimum temperaturowe, najczęściej pokrywające się z fizjologicznym zakresem temperatur. Każdy e. wykazuje również optimum pH, które przeważnie leży w bliskości pH obojętnego, ale czasem odchyla się znacznie od tej wartości, np. optimum pH pepsyny wynosi l—2. Reakcje katalizowane przez e. odgrywają rolę we wszystkich przejawach życiowych komórki. Każdy e. zajmuje w komórce określone miejsce w zespole wszystkich katalizatorów uczestniczących w określonych łańcuchach czy cyklach reakcyjnych, które w sumie składają się na ••t piTWią tego typu >ublikacU1 wr ' ENZYMY FLAWINOWE określoną aktywność metaboliczną. Morfologicznie znajduje to odzwierciedlenie w charakterystycznym, uporządkowanym wbudowaniu e. w odpowiednie struktury subkomór-kowe. Ze względu na typ katalizowanej reakcji wyróżnia się 6 klas e. Oksydo-reduktazy katalizują procesy oksydo-redukcji, czyli przenoszenia elektronów i protonów lub samych elektronów na różne akceptory. Akceptorami mogą być NAD+, NADP+, flawoproteiny, cytochromy, tlen i in. Dla pewnych grup tych e. stosuje się nazwy potoczne -»• dehydrogenazy, -»• oksydazy, reduktazy, transhydrogenazy, oksygenazy. Transfe-r a z y katalizują przenoszenie różnych grup, np. metylowych (transmetylazy), acylowych (transacetylazy), aminowych (aminotransfe-razy), glikozylowych (glikozylotransferazy). Hydrolazy katalizują -»• hydrolizę różnych wiązań, np. estrowych (->• esterazy), gli-kozydowych (g l i k o z y d a z y), peptydowych (peptydazy lub e. proteolityczne). L i a -z y katalizują rozkład różnych wiązań bez udziału związków drobnocząsteczkowych. Izomerazy katalizują wewnątrzcząstecz-kowe przegrupowanie atomów, czyli ~> izomerię, np. wewnątrzcząsteczkowe oksydo-reduktazy przekształcające aldozy w ketozy, izomerazy cis-trans. Ligazy (synteta-z y) katalizują syntezę nowych wiązań, np. —C—C (->• karboksylacja), doprowadzają do tworzenia aktywnych form aminokwasów (-»• aktywacja aminokwasów) itp. [M.S.-K.1 ENZYMY FLAWINOWE — ->• enzymy z grupy oksydoreduktaz zawierające jako koenzymy ->• FAD lub ->• FMN. [M.S.-K.] ENZYMY RESTRYKCYJNE <łac. restnctżo = ograniczenie) — potoczna nazwa enzymów z grupy endonukleaz (-*• nukleazy), które przecinają nici DNA w miejscu występowania krótkich, kilkunukleotydowych sekwencji, specyficznych dla danego e.r. Występują w ko- mórkach bakteryjnych, gdzie służą do niszczenia obcego DNA, np. bakteriofagowego. Uzyskano już ponad 100 różnych e.r., których nazwy wskazują na źródło ich pochodzenia. I tak, EcoRI, pochodzący z plazmidu pałeczki okrężnicy (Eschericbta coli, plazmid R), rozpo- GiA A T T C znaje w DNA sekwencję p T T a A t G i przecina każdą z nici DNA w miejscu zaznaczonym strzałką — powstają w ten sposób • lepkie końce, które umożliwiają łączenie' ze sobą dowolnych fragmentów DNA pocięt tym e.r., koniec AATT bowiem jednej nici| komplementarny z końcem TTAA nici drug Natomiast enzym Alu I (z Arthrobacter , , . , . T CIG A teus) rozpoznaje sekwencję A G T C T 1 zostawia tępe końce w pociętych fragmenty E.r. znalazły niezwykle szerokie zastosował w biologii molekularnej. Zob. też: inżyni( genetyczna; mapa restrykcyjna DNA; pl morfizm długości fragmentów restryko nych. [H.K.] EOCEN ->• ery geologiczne. EOFITYCZNA ERA • glejo tkanka. EPIBLAST - hiponeura. Należą tu pół-strunowce i strunowce. [Cz.J.] EPINEUSTON • neuston. EPIOIKIA • czynnik F, ->• czyi nik R, a także ->• profag. Zob. też: plazmii [H.K.]; 2) ogólne określenie różnych substaa cji wydalanych na zewnątrz przez komórk występujących na powierzchni ich błon ko mórkowych, mających różnorodne znaczeni! aż do przekazywania, jak niektórzy sądzą, im formacji pomiędzy komórkami; 3) jakakoli wiek cząsteczka DNA występująca poza w drem. [Cz.J.] EPISTAZA • zoochoria. EPIZOOTIA • retikulum endoplazmatyczne. IDtGASTOPLAZMA • retikulum (ndoplazmatycznego. [W.K.] KRGASTYCZNE WYTWORY • elektronowy rezonans paramagnetyczny. ERY GEOLOGICZNE — długie okresy w historii Ziemi odpowiadające naturalnym fazom kształtowania się skorupy ziemskiej oraz etapom rozwoju (-»• ewolucja) żyjącego na niej świata organicznego. Za podstawę podziału na ery przyjęto zasadnicze zmiany, jakie dokonywały się w ewolucji zwierząt, a były związane z przemianami geologicznymi (jak wynurzanie się i zanurzanie się lądów, ruchy górotwórcze, zmiany klimatu). Dane te opierają się na badaniach kolejności ułożenia warstw skał osadowych i zawartych w nich -r skamieniałości oraz na pomiarach wieku skał (->• datowanie geologiczne). Wyróżnia się pięć e.g.: archeozoiczną lub archaiczną (bezzwierzęcą), protero-z o i c z n ą lub eozoiczną (początkową), paleozoiczną (starożytną), m e z o z o -i c z n ą (średniowieczną) i kenozoiczną (nowożytną). Ery dzielą się na okresy, a te ERY GEOLOGICZNE l 17S Istl ^ | i 1111 .i i | •-. 0" >.C ŃO^E ^•:| e .3 g T3 i § | ^1.^.11- , *^ E C B l.a^s^S^SS l^i § s' a j •0 i g -g - ts żi||.|sS^r& lil^ &.«i,-g 0 .-"••gao-nN^o^o iltph^i .a 2 a ł - MiO A e ."-^t)^' 6 i M s g t6 s&li :-•?! E & l i i . lj^.lhll| 11^.^11^1 '"MJSN^^g^^N .r-si^li.^ IfJIlHiit 11 i ł ^5" S ».^32.^ S n—>,t- ił?53"" .s^NCNgES^y N i « S 5." -S ^g 1» •» § » & S ? f :5' c l § § i 8 .5-a •»ia°"'-c>-o s N e » » s •- >, •^s-oSa^-oiJSa ^rt> Ol3'^'°i" ^ 0 - S - .s — M H E •g E g S tSp^^.ca.s -'Srt 8iiii!litt i 3 8 & ^SŁ..u'S.SsS triu ** "c a, w si og^a^.s-eg.E.g N g 11 N s g •i ^ t. 11 .EJS |2i | 3 • |i i^ -s >* j .2, g S -3 « ? N " | a1 M - 0 0 •J ^H|i |11?s ^111 |||i| 3 5 o, 'L 8 Uill^iti riiliii.i? tli^lE^t gg|^gi;?a-l| i p j •M! l II-ilil-SIII Ss 0 - 'Ą S '» •w • T > ll.lliiIHIti :.i. ^rPiii i il^-^^11 l21 ^ J l&! tli < a * § .& l .g s 1 -S s im^jh2!! i. ^Hlll.^li iM-t m^ilim-^ ^;NCN&- <Se iiHhsill^t^-ll l^-. |;^|^ipj ii li^JH i .11 ^i l^ liitlli! •g^li^;" l ie ^"i ł6 s l "iM^lla^ggl 11^1 ftlih|l;|-; l § g s s .1 .s L | •? 3 i E i s | 2 = L .s- ^ § N ^ .» iS o 2 = - 3 ^ °.S^•"''*|3Js.ge"oa8gu. jlist^.itli^ij-8-' 2||^|ffaS|2||Si|s^ ;ll 15-SSi^ii^irlil? ; m ' ! i i i i . >t •^1^ ^ • — 00 0 Tt • L• M 3 3 S g .H-l %-s •a li-: e 5 a 1^ M o o •§ .a Itl l!! i? t HM m^ 1-—1 8-e s? .0 O § J^ a M •§ J( >, s ^ » | lii iW is3 & •s i S » li •II gi|| iS'^ > •d <5 u .a'0'6 s "••ss^ &§ S5 5 y o » | § '.a ^ti 5 3 i •o i l.S t •a § g | iiii ls •^'l rt S "* ff Uli 5 | •o •§'.? N •O l '" ^•is a-16! 1 ^ § l l^t g" &" e IIs' > ^ Q N i.§ rSUs ^N^ ^Ili •s " ••.g' •s?^ §' i.l •a & •^ l ff ^ - -l •S •s 3 .S a liii N — C •." •§ .S i l •a i3 e •" A"' l •S' 1& S; r g 8 •S •s ~ g -y 11 h ^ a§ s^ &1 ." a g '» •l:^ g » S s t i i» » •a g S. _ - "• >, 8-s a | J | s l .s s S .1 .§. & •a e :H .11 ^1 &." e -< S i: ;'6 §• ^ ^l §: •^ l 11 i s t| .a .a e ~" •o •• % v : O M • S^i & & S § Ę || | & •g z. s s .jl-^ ^.|S N 3 .? i? im ^li2 tlsJ 1^1 ^^ 11 g l j? l & s l § &1 i| l § |"s|| S" .§ & .a >, n g e l-ST l? O Q, •• :-m ri^ im e •5 JS 2 •S •a | i •IjB S ° c " a a l s E h i N °' 'C a -N s & li h Sili l T i.? L• » O. 3 j-a.§ g 0 g is| o o L< n •ii & •' 5 .5 o ~ ; e 8 s ."•es" ;--.'i Xilt ^ll •^ o •Si o ^^•^ | itt1 .li5 s ^ •S a l i2^| >* u u f •o •S E — O — (B -< • •S » A a s l a l^f Oijl t^i &^ a iii &|§ 'e & .- I-I^ .;§ § o. •C v u S S f •5 E S S s r s § •S •- '& 8 S >. . .8 ^•E^ § ^l1! Iii! ji^ i -s" < t t§< 8 jail li s l 8 S $, S Q "3 & .2, 8^ ^S •e g i o. .2 S .1 >• :S!P .r^^^3^11:§i 1;t-Mi|'il^S| •^•Pis^H^ Mi^lli^jil ilhl^o^it^r A a o •o * S •o >, .a •N c «! ^ił^I-iii^t. ] i S? l H8'^111' .,s •s 'l ss ^ .av l g t rjjllJ|?j.|^R S^8'Q,s.g.a|5 ?II^ S »§§.!!• 8 l S l '•s l » 3 -yoo(aui'a^ Q.—' cii^^z ..ś i e - I;-II li »! T - A •a | o ^1.1^ 3 •S S g S ii l2 s lin S L ^ •s a1 ^i^ ;i^§§ •o ' S- « e "2 .S' S * N r" •a s = .;i;sa § f l ll^ ^ItiI .; E S § ^ ? & S g x •§s" §,.s «• lii iJI ź i" i3! n sgi li! » o. •E. - <łł — >''"-» 3^^ a ».a •s - * s S s N ^ tfl U V >i g 3 S ?.]i s ^ 8 is5 •s "• s •i|S •§t:5 :i1 •III 1111 >> ••• g | » s i a <§. s ° p c •G o •S ^ L• 1^ 2.a •II S. •o & •o u O S, M S§ i2 -S ^-? 11 'S § l5 1S li •° •5. i^ o. -x 'i-s a-s •a » §•5 & » U ł §.5 N 3 S N n ;§-g s & 1° II 111 Ii c 2 1.1 &." ii E fr s'•s •o & T3 •". » g ii ? 3 ^l 3 rt E S ."••& (A ca s i ^ łl i s :i§ i -< s. ? 5 s •S S •o, g ^ S, "" ^ "" S " E & 2 •S >> 3 * 3 S. S .s | - o & •N S •- "• •2 •j •° •;. ^ liiti HI?i "..-- >, s •c l Ul:; S •"" •& J t s 85 » S ^—«pl«rwz«| tego typu w ERY GEOLOGICZNE ' 0 j:ś '^ i t§ s i^JS^ i§ ^1^. •§ ^ s | ^ •a s § a: § i -S § -3 ^l^m e E & S -5. E ."• f » fc •§ g S l 8 g - & ^ .g ~ ll^ił^i 1 1 § § M S 2 •Srlesi^ i-^tM? •l^i-ii^g Iłj ^ll! aNESi^fc-S- pimil i •» § g .' - u g eoc-con^Ń 'aeuo'ga-°» S. 2 -' | Si L• ^ »• g -g » t •§ - | - 'p -o w .S; -S >. S Ź' 5 S"? Q Si, •5 •g S^ilii^ i^^ j ''>,— u » S, a % ue^?-=iuc'"ł*- g^.Sp ^ § E S :: | | ^ § i g s g * i f ^•°S°-ę,fsi- 2'3»g:g-ge" =".8§'»§°g » 2 •c » •L •5i ^ S iiIIMI ^!1^ e s " :5' » -s - l^s |e ^1 a 5 &^ SS-=2 g IljP l •§ i 6 i. 11 =• •3 >. '"• 3 -o S .5 .2 ^S •S .-3 g j; E m§^t •S •2 E & •S t •0 & ^2 .. - S " & L• •s- lij.;!-5 ^s s S .1 ^ ; -5 v » S s .S 8 a, J 5 .i- Y S- •a .1 S S g S .§ S S l -l .a .S iii li? I'1- •| | 'S s l i .a 5 ^ir^iaij -l-^.-s-s^ >,?•§. s s s c ° •§ l -2 g, -g ^ » § l'•12^5,8 HifllJ.1 »'oc.'a»Sa. •iflltItgSI i'l, •a •j | ^•s ^.s 2 .» l l i § | | S 11 ."• , ° 8 -5 S l. •? 3 a i .-iiis^5;! l l S s l l -l ">. S l E l^liSi-jł"- r.l^ls-ijti^ illł;i|^?l tji^s- pe| .Isl.silil-i&l §li§s§^Ny>, tt< Is^ ilillj IPtIYl-li >,S^^-S^»Si ^ i § .i •? s s N 5 - s 5 "g2 g ^its!l Mil ^-ipl «•| l 2 & •i -g §.s a ^ •l l -s:: g s §." fr >, -g g^^.H^^-Mig0^?. g- u ^ l » N S g § L• § •" § i: . s s s, -s .§ s s lilllHI • / • > "SSitasNoo C>iinC^NO^c N»ag."'-»s'o .2!;S'a~c"%o g^i^l s 5'^ & ." » 3 1 g y ^ S -B c — v 6 •H •o S s ^•^Is8! m^im.11 3 •§-S.°n?NiA ^ & l , o -g 21 L r^si.fi^ -Sjil^i^ii •;i »la.;!.;-2! S O.U M-S-S-S.ji- .-^0—«3^0^>- S S S - .2 | n •g -g ^ ...» & g s g g. » ^aSao^E S s l. ^l.lłtll Ł- ta--^ wł-0 0.^^ ? t •L; j | 11[ ^ f ^ g j ^' J l^l^llt^-^l:^- ^".ill.lfs-ri^--;! |§ 15^1 &.|,S.sj4§ i -, ^Jl^ ll^lll-slli •; ^. o ^- c •L .- e ff a .0. » a L g § .a, •h f.2 ;g | .& l •§ S '3 .§ S .1 - S^-ii^S'""^^^ w0^ ist.l-iisgl.^J-Si-i^j 1^ ^^llse-giTlgll iHirmSi^iM ll^liiill^lli.1 s-°a2.'i?si^|".|^2; -:.t:jil^il.r,i!it^ •§-a-a§ES»io-s-5-g.:-§sa ^ •s s -- 'g •s ^.is ^ "11^ i-§^ g§ 111 2 11 ^ ^ i S ; -l S .- •. •? L• S a.»s iN s a N -^ u >* •ij.rii .2, o. — .r u w •? i »i •° | g J: y o E E ^- U P S? >* " . L• s. S a •o, o ? rt y •N •i .^'•11 tjl^l ' ł w C ex r' l ^ ^ f* ; 8 ; M E i c 0 •L n ^ l •S - BUZ310Z03IBd « źtiimu llll-ll^.l i •H^ •t ni - ^ '3 ^ f ^ , § 'L |5|.i- 'a8g^& • iiaMh.3 lilfi.^1 lipl-pi agSgggs.S-iS L• - .1 ^ S iS °- " a^go'^ .;!•.§ * ^ S & y L- " ° feeSl^.a* § •E i •"• l S g .2 8 eJelS-S-^s' &|5^ffiii8 c .a -" 3 o e .g "• .c g b .g = - 5 L , t Sou>-^o— 3.5 llilillH. 26.to,Meos3ff^" Źg^EsSSSa* S •s' 3 •a >, % •»• s .a « e »> l.sy-iiUtji ii^i^^l^"? Jl^-3-gi.sl | s S | ll^llfliii ilIllimSI.j ^•SscMS—1".- sis^o^ •l^iipsi-^^? ^s s&: •N lisi T '^l'S•5,sit•u•iS3& .2: •5 S 5 | g 's - » .a ^ .^ lil|ll!1i|H o.ssgB•°&'s•'s&•s•-^§- §2(S.s!,e»Sg^g "' -s, g .a - s.-- >; a -o. .2 -s ^g^ss5^^!^^ m ^^ » •Q L. •a tS C •BI ";{* — 0 ^s.30^1!^--"3-.! gim-iii^r2 g.,p5Seg-55-g"'g s.^al^^-^il^0 ls^ll.$:^Si •ilil^lMtliii '5 ^ O^-cAJĘS^oS CIat stniTiii^i1 ^^^"SlSal-S^^S !s!lrl r||!|!||||iijl rll.ti-!!!.8!"! i!l!| t?i li! |;-Sg;:lli,-:•i|Bjj iJINSM^III ^l^sE^żn^ lli« lillHl!i:lii N^l.iźoag0^'.-?^^^ S»i°:§-5|BSgg^-2S S. i;.: 8 JS §• B •5. ^ | ^ g i .a g^lail-^J^H |.|^!|^^.a^| ||Jt s A & a :» ^3 a .a >,, » fr .s ^ s gaś c u o c -t; 2 a 3 — •3 l^g '^ttl 1^ ||-lj^§!|^^j| c^isyu^^u^'—' -o.ss l|jlitl|.IIT§.S l^gigills-ss^ t-g^ig.S.atg^i.t-l i.:o.^cZQ.caj5=.s»c? ^ll^^lhUt l^0,!.- :!!!^!!. INIi ^ mmm.iii NVfa'*,etfJ5'.K ^ oa .s | s !•»c ^tlll a, IMi^'1 iiiti^6 ^ ^'a t łat ^I.^JII 0 3. » 7 S Si & H ." 0 w f '•CO - - 5 c . % s '0 mmi;i tB.- n.^o ? SE •o u " e" ." •". » ^il 1-si .1 •i.cS15-''^^!; •S" ^1 &^ s s? & S ..2 S 5 0 1 0 iiii^tii SSi-gO-se SE >, §2 i» e S — S S c " g 3 E? < >, t § -J •§ s s 5JS5tt< 1 c ila-g.s&^li. E '" S - c S .c fd •o "^'ssascs' L••=§• o L * i t§il|ltll 5uN»"&a-oa a l § 11 s l a a -<; * c. a •o ^ eS S ^ *fl fl S S S 5 • S '? ^i - BUZ310203tBd —t pl*rwzq *-"•" *~»" mblUf— g^y GEOLOGICZNE ^ ms &s i-s f l & 111 •g. ź' 3 f .a §t!jj -j|l| t i | "M Ź l .B l ^l85 t 21 i? t • iii | s^^^ ° lisi '? j g 1-i^ 6 ^ « 'i § i g •l g E i .g § § &e | ? i s 3 •s s !>, S g '§ •i l i l .y *M i s & l "'"'ii g S .s a •t g, | JJI | l •I •l.l l i ls i ^ •MU U •U fH1! |il'f| B 3 " >• S •- -g » •' e 8 •s 'S 1 i s g c •o j-S S'-g im B g g - ~ •q So e -•• "' E C ^ '**• S 9 u 8 C: l "g 3 0) Jtf «1 S 's i •^ § § 8 6 C >^ J 3 Itlił l s & 11 . t ^ t m < • 5 » * » N | i - eUZ3IOZOJ»10Jd BUZ 3 - KlI pJB ESTROGENY 0 ery rozwoju zwierzqł ery rozwoju roślin 50 : kenozoiczno kenotityczna : •O - 50 KM- -100 150- • mezozoiczna -150 mezofiłyczno ; 200- -200 250- -250 300- .300 350- paleofrtyczno : -350 ; pateozoiczna 400- -400 ł50- eofityczna : lgarnacz»• czerwone ciałka krwi. BRYTROFORY • chromatofory. ERYTROMYCYNA — antybiotyk produkowany przez Streptomi/ces erythreus i otrzymany z hodowli tych bakterii po raz pierwszy w 1952 r. Działa podobnie jak penicylina, ale stosuje się ją głównie przeciw szczepom peni-cylinoopornym, przede wszystkim w leczeniu chorób zakaźnych, takich jak zapalenie płuc, zapalenie wsierdzia, choroby weneryczne i wiele innych. [M.S.-K.] ERYTROPOEZA • erytroblastów. W czasie e. u ssaków tracą one jądro i syntetyzują barwnik krwi — hemoglobinę. E. jest pobu- dzana przez spadek ilości tlenu w krwi oraz hormon erytropoetynę, wytwarzany w nerkach. [S.S.] ESTERAZY — ^-»- enzymy stanowiące podkla-sę z klasy hydrolaz katalizujące rozkład różnego typu estrów. Należą tu np. ->• fosfatazy, rozkładające estry kwasu fosforowego, sulta-tazy, katalizujące rozkład estrów kwasu siarkowego. Specjalną grupę e. stanowią - »• lipa-zy. [M.S.-K.] ESTEZJOLOGIA • estrogenów. Występuje w jajniku, również w moczu ciężarnych kobiet i klaczy oraz w moczu ogierów. Pod względem chemicznym e. jest krystalicznym sterydem o wzorze sumarycznym CnH^Oz. E. syntety- zowany w pęcherzyku jajnikowym pobudza uwolnienie dużej ilości hormonu -»• luteinizu-jącego z przysadki mózgowej, co prowadzi do wystąpienia owulacji. [S.S.] ESTROGENY • sterydy). [S.S.1 ESTRON — hormon z grupy -r estrogenów, o wzorze sumarycznym CigH2202, wykryty w moczu ciężarnych kobiet i moczu klaczy. Wytwarzany w jajniku, dziś otrzymywany także syntetycznie. E. znalazł szerokie zastosowanie w leczeniu niedomogi estrogennej jajnika. Jest mniej aktywny niż —>• estradiol. [S.S.1 ESTRUS • ruja. ESTYWACJA <łac. aestwo = spędzam lato) -> sen letni. ETIOLACJA wyplenienie. ETIOLOGIA • behawioryzmu, róż) ni się tym, że przeprowadza badania w ten nie, nie w laboratoriach. Interesuje się bi wiem zachowaniem wrodzonym, nie nabyty w drodze uczenia się. [A.K.] EUCHROMATYNA • transkryp cja mRNA. |W.K.| EUCHROMOCENTR - chromocentr złożoni z dwóch heterochromatynowych segmentów położonych po obu stronach centromeru w jew nym chromosomie lub w większej liczbie chromosomów (w przypadku zespolenia si( kilku chromocentrów). [Cz.J.I EUFENIKA • cukrzycy lub stosowanie zmodyfikowanej diety przy —>• fenyloketonurii. Termin e. wprowadził J. Lederberg w roku 1963. Zob. też: euge< nika. [H.K.| EUFOTYCZNA STREFA ŻYCIA • oceanów strefy), dla wód zaś słodkich używają terminu ->• limne-tyczna strefa życia. [A.K.] EUGENIKA • selekcji i kontroli kojarzeń w populacji ludzkiej, co budzi przede wszystkim zasadnicze sprzeciwy natury moralnej, a także wątpliwości co do skuteczności tego rodzaju metod. Geny współdziałają bowiem ze sobą w różny sposób i nawet niekorzystne geny mogą w kombinacji z niektórymi innymi dawać dodatnie efekty — toteż ich całkowita eliminacja może w przyszłości odbić się ujemnie na populacji. Zasadnicze idee e. są szlachetne w swych założeniach, jednakże przy obecnym stanie wiedzy do zagadnień tych należy podchodzić z wielką ostrożnością. Natomiast wiadomości z dziedziny genetyki człowieka powinny być stosowane przy planowaniu rodzi-tty (-*• poradnictwo genetyczne). Zob. też: eufenika; inżynieria genetyczna. (H.K.1 EUKARIONTY, eukariota, eukariotyczne or-(anizmy, jądrowce, karionty, kariota (Euka-ryota} — rośliny i zwierzęta zbudowane z komórek zawierających typowe jądra komórkowe z chromosomami i błoną jądrową, w przeciwieństwie do -» prokariontów. W komórkach e. zachodzą podziały jądrowe (mitoza, mejoza). E. obejmują ogromną większość współcześnie żyjących gatunków organizmów żywych. Zob. też: systematyka. [Cz.J.1 EUKARIOTA -* eukarionty. lUKARIOTYCZNE ORGANIZMY -* eukarionty. EUPLAZMA - chromosomów ze- spół), czyli n, np. In — monoploidal-n o ś ć, 2n — —>• diploidalność, 3n i więcej — -i- poliploidalność. Przeciwieństwem e. jest ->• aneuploidalność. [H.K.1 EURYBATYCZNE ORGANIZMY • kosmopolitycznymi. Do e. należy puszczyk (sowa), żyjący zarówno w środku wielkich miast, jak i w lasach. Zob. też: stenobionty. [A.K.j EURYFAGI • eury-hydryczne organizmy. pierwszą toao tYDu EUEYHYDRYCZNE ORGANIZMY EURYHYDRYCZNE ORGANIZMY • spec jąć ja) do ->• e. ponadgatunkowej. Przebiegiem e. rządzą określone prawidłowości (->• e. mechanizmy). Koncepcja e. stanowi naczelną teorię biologiczną, która opiera się na wiadomościach ze wszystkich dziedzin biologii (-> e. dowody), a jednocześnie wyjaśnia je i porządkuje. Termin e. wprowadził do bio- logii w XVIII w. Ch. Bonnet na określenie zmian zachodzących w zarodku w trakcie przekształcania się jego w formę ostatecznie wykształconą. Dzisiejsze znaczenie terminu e. wiąże się z ogłoszeniem teorii -»• Darwina. Zob. też: ery geologiczne; ewolucjonizm; ewo- lucyjny postęp. ] H.K. | EWOLUCJA BRADYTELICZNA • ewolucji tempo. EWOLUCJA EKSPLOZYWNA <łac. e-rplodere 5S wygwizdać ze sceny) ->• ewolucja wybuchowa. EWOLUCJA FILETYCZNA • ewolucji polegający na zmianach zachodzących stopniowo w da-, nej linii rodowej, w warunkach względnie stałego środowiska (czyli w obrębie jednej strefy przystosowawczej). E.f. polega na powstawaniu szeregu następujących po sobie gatunków o podobnych właściwościach przy-; stosowawczych i może doprowadzić do wy-i tworzenia się nowych jednostek systematycz-i nych, zwykle jednak nie wykraczających poza rangę rodziny. Termin e.f. wprowadził G. G. , Simpson w 1944 r. Zob. też: ewolucja kwan-[ towa. [H.K.1 | EWOLUCJA HOROTELICZNA • radiacja przystosowawcza) i dać początek wyższej jednostce systematycznej. Przejście do nowej strefy przystosowawczej odbywa się pod działaniem ->• selekcji naturalnej. Ponieważ w obrębie danej strefy panuje silna konkurencja między osobnikami, większą szansę przeżycia mają te populacje, które wykazują predyspozycje do opanowywania nowych, nie zajętych jeszcze środowisk i tym samym do wydostania się z zasięgu działania konkurencji. Aby takie przejście się powiodło, populacja zasiedlająca musi mieć pewne minimum przystosowań, musi być preadaptowana. Występowanie w organizmach właściwości koniecznych do opanowania nowej niszy ekologicznej lub nowej strefy przystosowawczej nosi nazwę preadap-tacji do życia i wydania potomstwa w nowych warunkach. Takie zaczątkowe przystosowania, powstające w drodze mutacji, gromadzą się stopniowo jeszcze w środowisku zajmowanym pierwotnie przez gatunek — albo jako cechy obojętne w danych warunkach, albo jako cechy popierane przez selekcję naturalną — a po przejściu do nowej strefy przystosowawczej nasilają się i doskonalą. Na przykład powstanie płuc u ryb trzono-pletwych stanowiło przystosowanie do życia w okresowo wysychających zbiornikach wodnych; przystosowanie to pozwoliło pewnej grupie tych ryb opanować środowisko lądowe (nowa strefa przystosowawcza), co doprowadziło do wytworzenia szeregu dalszych przystosowań i dało początek wszystkim gromadom kręgowców lądowych. Przedstawione tu prawidłowości e.p. są zgodne z punktem widzenia ewolucjonizmu syntetycznego, wywodzącego się z teorii Darwina. Istnieją też jednak krańcowo różne zapatrywania na problemy ewolucji (np. teoria -»• preadapta-cji, teoria -»• typostrofizmu). Termin ewolucja transspecyficzna wprowadził B. Rensch w 1947 r. [H.K.1 EWOLUCJA TACHYTELICZNA ewolucja ponadgatunkowa. EWOLUCJA WYBUCHOWA, ewolucja eks. plozywna — termin wprowadzony na określenie procesów ewolucyjnych polegających na stosunkowo szybkim różnicowaniu się jednostek systematycznych, np. gromad na rzędy, rzędów na rodziny itd. W historii wielu grup organizmów można rzeczywiście wyróżnić okresy wzmożonego różnicowania się, jednak termin e.w. jest mało ścisły, gdyż to, co określamy mianem wybuchu, mogło trwać wiele milionów lat. Na przykład najwięcej nowych rzędów owadów pojawiło się w kar-bonie i permie, a proces ten trwał ok. 60 min lat; podobnie długo trwał okres nagłego rozwoju kręgowców, przypadający na górny sy-lur i dewon (-»• ery geologiczne). Zob. też; ewolucji tempo. (H.K.] EWOLUCJI DOWODY — fakty z różnych dziedzin nauk biologicznych przemawiające za słusznością idei -<• ewolucji. O przebiegu ewolucji w dużej skali czasu świadczą bezpośrednio dane paleontologiczne, gdyż analiza szczątków kopalnych nie tylko wskazuje na kolejność pojawiania się w historii Ziemi form od najprostszych do coraz bardziej skomplikowanych, ale także pozwala śledzie drogi, jakimi przebiegał proces ewolucji. Szczególne znaczenie mają ->• formy przejściowe, stanowiące ogniwa pośrednie między poszczególnymi gromadami czy typami. Paleontologia dostarcza jednak tylko danych fragmentarycznych, toteż wielką pomocą w ich interpretacji są dane z anatomii porównawczej. Dowodzą one zasadniczej jedności budowy różnych grup organizmów, a jednocześnie wskazują na różnicowanie się cech szczegółowych. Duże znaczenie ma badanie budowy narządów -> homologicznych i narządów -»• szczątkowych. Jednorodności budowy i funkcji dowodzą też dane zaczerpnięte z innych nauk, z cytologii (np. budowa komórkowa wszystkich organizmów z wyjątkiem wirusów), embriologii (podobieństwo wczesnych stadiów rozwojowych), fizjologii i biochemii (podobny skład chemiczny orga- 185 EWOLUCJI TEMPO nizmów i podobne mechanizmy metabolizmu), a także genetyki (np. uniwersalność kodu genetycznego). Ważnych e.d. dostarcza również systematyka i biogeografia. Ogólnie można powiedzieć, iż fakty zgromadzone przez różne nauki biologiczne stają się jasne dopiero w świetle idei ewolucji, natomiast byłyby niezrozumiale przy założeniu stałości gatunków. E.d. dostarcza także bezpośrednia obserwacja. Oczywiście odnosi się to tylko do zjawisk przebiegających w niewielkiej skali czasu, dotyczących zmian na poziomie populacji, rzadziej gatunków. Można zaobserwować np. proces tworzenia się ras, zmiany związane z przekształcaniem się środowiska naturalnego (-»• melanizm przemysłowy) lub ekspansję gatunków na nowe tereny. Są to dane szczególnie cenne, gdyż w zestawieniu z badaniami doświadczalnymi, imitującymi przebieg ewolucji w sztucznie wytworzonych populacjach laboratoryjnych, pozwalają analizować mechanizmy ewolucji. [H.K.] EWOLUCJI MECHANIZMY — czynniki warunkujące proces -»• ewolucji organizmów. Podstawowym tworzywem ewolucji jest ->- zmienność genetyczna, której pierwotnym źródłem są mutacje (najczęściej o niewielkich efektach), powodujące powstawanie nowych alleli genów, a wtórnym źródłem rekombinacje genetyczne, prowadzące do wytworzenia nowych genotypów. Zmienność genetyczna jest bezkierunkowa, a więc nie ma charakteru przystosowawczego, dostosowanego do wymogów środowiska. Procesy ewolucyjne w ob- rębie gatunku polegają na powstawaniu zmian w częstości występowania poszczególnych genów w populacjach (->• genów frekwencja, - »• Hardy-Weinberga prawo). Zmiany te zachodzą na skutek zdarzeń losowych (-»• dryf genetyczny), presji -»• mutacyjnej, migracji osobników między populacjami i selekcji (->• selekcyjna presja). Wszystkie te czynniki współdziałają ze sobą, ale tylko selekcja powoduje zmiany o charakterze przystosowawczym, tzn. dostosowuje populację do określonego, aktualnego środowiska. Ponieważ warunki środowiskowe, w jakich bytują poszczególne populacje, są zwykle odmienne, działanie selekcji prowadzi do zróżnicowania genetycznego między populacjami. Czynnikiem pogłębiającym to zróżnicowanie jest wytworzenie izolacji rozrodczej, która zapobiega wymianie genów między populacjami i może spowodować przekształcenie się ich w odrębne gatunki (-»- spec jąć ja). Nowy gatunek może stać się zaczątkiem wyższej jednostki systematycznej, jeżeli zaistnieją ku temu sprzyjające okoliczności. [H.K,] EWOLUCJI MOZAIKOWOSC — względna niezależność -»• ewolucji poszczególnych cech, widoczna zwłaszcza przy rozpatrywaniu form przejściowych, stanowiących ogniwa pośrednie między dwiema grupami systematycznymi wysokiej rangi. Na przykład budowa pra- ptaka (Archaeopteryx) wykazuje mieszaninę (mozaikę) cech, z których pewne są typowe dla gadów, a inne — dla ptaków. E.m. wiąże się z faktem, iż w czasie przejścia do nowej strefy przystosowawczej szybko zmieniają się te cechy, które stanowią ważne przystosowa- nie do życia w nowym środowisku (np. skrzydło u przodków ptaków), natomiast inne cechy nie ulegają tak szybkim przekształceniom. [H.K.] EWOLUCJI PRAWA ->• ewolucji prawidłowości. EWOLUCJI PRAWIDŁOWOŚCI, ewolucji prawa — często powtarzające się sposoby przebiegu procesów ewolucyjnych, którym przyznawano niekiedy rangę ogólnie obowią- zujących praw. Nie można ich jednak traktować na równi z przyczynowymi prawami fizyki i chemii, gdyż odnoszą się do procesów znacznie mniej regularnych ze względu na złożoność systemów biologicznych. E.p. mają charakter opisowy i pozwalają uchwycić pewne często powtarzające się (typowe) tendencje ewolucyjne. Należy jednak podkreślić, że w ewolucji występują nieraz przeciwstawne sobie procesy (np. intensyfikacja funkcji i rozwoju narządów oraz osłabienie funkcji i ->• rudymentacja; -»• oligomeryzacja narządów oraz ->• polimeryzacja narządów itp.), zależne od konkretnych warunków rozwoju danej grupy filogenetycznej. Dlatego też e.p. nie mają ogólnego zastosowania i nie dają możliwości przewidywania przyszłej drogi ewolucyjnej danej linii rodowej. Przykładami e.p. są: prawa: - >- biogenetyczne, -»- Cope'a, -»• Doiła, ->• czerwonej królowej i in. [H.K.] EWOLUCJI TEMPO szybkość przebiegu EWOLUCJONIZM procesów -»• ewolucji. Na e.t. wpływają czynniki działające, wewnątrz organizmów, jak częstość zachodzenia mutacji, długość życia osobników, rekombinacje genetyczne, oraz czynniki zewnętrzne, jak zmiana środowiska, wielkość populacji i wpływ innych współ-bytujących organizmów. E.t. w dużej skali czasu analizuje się pod względem szybkości zachodzenia zmian taksonomicznych. Poszczególne grupy pojawiały się w pewnym okresie historii Ziemi, a po jakimś czasie wymierały (albo trwają do dziś), przy czym obserwuje się prawidłowość, że im wyższa jest ranga danej grupy systematycznej, tym dłuższy okres jej trwania, np. rodziny trwają krócej niż gromady, a dłużej niż rodzaje. Czas trwania może się bardzo różnić w poszczególnych grupach, np. G. G. Simpson na podstawie materiałów kopalnych wyliczył, że u małżów średnia długość trwania rodzaju wynosi 78 min lat, a u lądowych ssaków drapieżnych tylko 8,1 min lat. Wychodząc z założenia, że okres trwania jest odwrotnie proporcjonalny do e.t., można powiedzieć, iż ewolucja małżów przebiegała wolno, a ssaków drapieżnych bardzo szybko. Przeciętne, tzn. najczęściej obserwowane w obrębie danego szczepu e.t. nosi nazwę horotelicznego (ewolucja h o r o -t e I i c z n a). Jednak w niektórych szczepach zdarzają się pewne linie, których e.t. wyraźnie odbiega od przeciętnego; jeżeli jest ono znacznie wolniejsze, nosi nazwę bradytelicz-nego (ewolucja bradyteliczna), jeżeli zaś znacznie szybsze — tachytellcznego (ewolucja tachytellczna). Doszukiwano się różnych przyczyn ewolucji brady-telicznej, jak np. mała zmienność wynikająca z niskiej częstości mutowania lub specjalizacja do życia w jednorodnych, mało zmiennych środowiskach. Według G. G. Simpsona (1944) zwolnienie e.t. wynika z doskonałej równowagi między organizmami a środowiskiem, osiągniętej w poprzednim okresie ich ewolucji. Skrajnym przejawem ewolucji brady-telicznej są żywe skamieniałości (-»• relikty). Natomiast ewolucja tachyteliczna wiąże się zwykle z opanowaniem nowej strefy przystosowawczej (-»• ewolucja ponadgatunkowa; -*• ewolucja kwantowa), powodującym gwałtowne różnicowanie się grup organizmów, które przystosowują się do różnych środowisk tej strefy. Zmiany te jednak nie mają charakteru skokowego. Zwykle w historii danego szczepu ewolucja tachyteliczna stanowi tyli pewien epizod i zmienia się potem w hon teliczną. [H.K.] EWOLUCJONIZM — nauka o -» ewolui organizmów. Do początku XIX w. panów powszechnie -»• kreacjonizm wraz z doktryi o niezmienności gatunków. Jakkolwiek już ( czasów starożytnych pojawiały się sporadyc nie myśli ewolucyjne, to jednak nie były 01 powiązane w logiczny system. Pierwsza teor ewolucji (nazywana w owym czasie teor i descendencji), sformułowana w 1809 przez Lamarcka (-»• Lamarcka teoria), n wzbudziła zainteresowania współczesnych n przyrodników. Zasadniczy przewrót świat poglądowy nastąpił dopiero po ogłoszeniu 1859 r. teorii -»• Darwina. W drugiej połów XIX w. nagromadzono wiele materiału dow dowego z różnych dziedzin biologii, co spow dowało powszechne uznanie idei ewolue Jednocześnie rozpoczął się długotrwały sp o przyczyny i czynniki przemian ewolucy nych, zwłaszcza o rolę środowiska i o czy niki nadające kierunek ewolucji. Jedną gr pę poglądów reprezentowały różne odmial ->• neolamarkizmu, wywodzące się od teo; Lamarcka, a zakładające kierunkowy ch rakter samej zmienności i dziedziczenie cci nabytych. Z tych poglądów rozwinęła się ta że teoria -»• ortogenezy, przez długi czas uzn wana przez paleontologów. Odmienny pun widzenia przedstawiał -*• neodarwinizm, w wodzący się od teorii Darwina, ale modyfik jacy niektóre jej założenia. Neodarwiniści o rzucali możliwość dziedziczenia cech nabyty i uznawali, że głównym czynnikiem ewolui jest selekcja naturalna, oddziaływająca i bezkierunkową zmienność i nadająca kier nek procesom ewolucyjnym. Na przełom XIX i XX w., we wczesnym okresie rozwo genetyki, wyłonił się -»• mutacjonizm, up trujący przyczynę powstawania gatunków wielkich, skokowych mutacjach. Zdanie mutacjonistów selekcja naturalna miała o grywać podrzędną rolę i nie mogła wytłum czyć powstawania wyższych jednostek syst matycznych. (Do mutacjonizmu nawiązu szereg późniejszych już koncepcji, jak teoi ->• preadaptacji i -*• typostrofizmu, -*• salt nizm). Osiągnięcia genetyki wydawały się tym czasie sprzeczne z założeniami darw nizmu i spowodowały znaczne zahamowań 187 FAGOCYTELLI TEORIA rozwoju e. Dopiero wyniki badań ostatnich dziesiątków lat doprowadziły do teoretycznego uogólnienia nowoczesne} wiedzy (nowoczesnej syntezy) w postaci e. syntetycznego. B. syntetyczny wywodzi się z klasyczne-|o darwinizmu, ale interpretuje zjawiska ewolucji zgodnie z założeniami genetyki po-pulacyjnej. Kierunek ten zapoczątkowali matematyk R. A. Fisher oraz genetycy S. Wright l J. B. S. Haldane, a rozwinęli w latach czterdziestych XX w. badacze różnych specjalności, m.in. genetyk Th. Dobzhansky, paleontolodzy G. G. Simpson i B. Rensch, botanik H. Stebbins, zoolodzy E. Mayr, J. Huxley 11.1. Szmalhauzen. Okazało się, łe sprzeczno-ici między genetyką a e. były pozorne. Wy-lniniono, te pierwotnym źródłem przemian ewolucyjnych są rzeczywiście mutacje, ale większość z nich polega na drobnych zmianach, które poprzez rekombinacje genetyczne prowadzą do zgromadzenia dużej zmienności w populacjach, stwarzając szerokie pole do działania -*• selekcji naturalnej, także twórczej. (H.K.1 BWOLUCYJNY POSTĘP — w szerokim zna-cieniu wszelkie zmiany zachodzące w proce-«ie -*• ewolucji organizmów. Zagadnienie e.p. ]est bardzo złożone i bywało rozmaicie Interpretowane. J. Huxley (1842) określa e.p. jako podwyższenie poziomu wydajności biologicznej organizmów, prowadzące do lepszego opanowania środowiska albo do uniezależnienia się od jego wpływów. Kryterium e.p. stosuje się często intuicyjnie przy porównywaniu różnych grup tilogenetycznych, używając takich terminów, jak organizmy niższe i wyższe, konserwatywne i postępowe. I. I. Szmalhauzen (1947) przyjmuje za miarę postępowości danej grupy trzy kryteria: większą liczbę jednostek systematycznych niższe] rangi wchodzących w jej skład (np. większą liczbę podgatunków wchodzących w skład gatunku); większą rozmaitość opanowanych przez nią środowisk; obfitość gałęzi ewolucyjnych, jakie grupa ta wydała w historii Ziemi. Biorąc pod uwagę kryteria morfotizjologiczne ewolucji, można wyróżnić zmiany w budowie i działaniu narządów prowadzące do ich powiększania się i komplikowania (rozwój progresywny) lub też — przeciwnie — do ich uwsteczniania się (rozwój regresywny), co jest jaskrawo widoczne zwłaszcza u niektórych form pasożytniczych lub osiadłych o skrajnie uproszczonej budowie. Obie te grupy zmian wchodzą w zakres e.p., ponieważ doprowadzają do lepszego przystosowania organizmów do środowiska, bez względu na to, czy dotyczy to przystosowań ogólnych czy specjalnych. [H.K.] F T\, F» itd. — pokolenia potomne uzyskane przy kojarzeniu osobników wyjściowych (-» pokolenie). [H.K.] F CZYNNIK -»• czynnik F. f ZWIĄZEK -<• glikokortykosterydy. FAD ->• dinukleotyd tlawino-adeninowy. TAGI • iuszczyna. FANEROFITY • formy życiowe roślin. FAUNA <łac. Fauna = rzymska bogini i lasów) — ogół gatunków zwierzęcych c rakterystycznych zarówno pod względem j kościowym, jak i ilościowym dla danego o szaru (np. f. Afryki), środowiska (np. f. las czy okresu geologicznego (np. f. czwartorzędu). [Cz.J.] ! FAUNISTYKA — dział zoologii zajmujący się opisywaniem fauny poszczególnych obszarów ziemskich lub poszczególnych środowisk. [Cz.J.] FEDERALIZM <łac. foedero = zawieram jusz) ->• polikalizm. FELLEM • korek. FELLODERMA • asymilacja [enetyczna. ?ENOLOGIA glikoliza. FERMENTY chromatyny w jądrach komórkowych. [W.K.] FIBROBLASTY • łącznej właściwej. Wytwarzają substancję międzykomórkową, złożoną z włókien (kolagenowych, sprężystych i sia-teczkowych) i z substancji podstawowej. F. są komórkami o kształcie wrzecionowatym lub gwiaździstym, tworzą długie i cienkie wypustki cytoplazmatyczne. W ich dużych, często wydłużonych jądrach występuje do kilku jąderek. Na powierzchni t. brak jest bezpostaciowej -* błony podstawnej. Oprócz typowych organelli w cytoplazmie f. mogą występować oblonione ziarna, wypełnione treścią trudno przepuszczalną dla elektronów w mikroskopie elektronowym. F. powstają z komórek tkanki mezenchymatycznej. Formy spoczynkowe t., charakteryzujące się m.in. zmniejszoną ilo- ścią cytoplazmy, nazywamy fibrocyta-mi. [A.J.] FIBROCYTY • fibroblasty. 191 FILEMBRIOGENEZY TEORIA PIBRYLE <łac. fibrilla °= wlókienko) — l) wlókienkowate zróżnicowania cytoplazmy l karioplazmy; 2) najcieńsze włókna mięśnia (miofibryle) lub nerwu (neurofibryle); 3) elementy wtórnych ścian komórkowych u roślin (-» mikrofibryle celulozowe); 4) ->• włókna roślinne. [Cz.J.) FIBRYNA -<• wlóknik. FIBRYNOGEN — białko osocza krwi, typu globulin, biorące udział w krzepnięciu krwi. F. powstaje w wątrobie i normalnie znajduje lię w krwi w postaci rozpuszczonej. W razie zranienia, kiedy krew wylewa się z naczyń krwionośnych, f. wytrąca się z osocza w postaci ->• włóknika. Włóknik tworzy siatkę, a w jej oczkach zatrzymują się ciałka krwi. Powstaje skrzep zatykający ranę. Proces przemiany f. we włóknik jest katalizowany działaniem enzymu zwanego -» trombiną. Zob; też: krzepnięcie krwi. [S.S.] FIKOBILINY • fikobilin. Pochłania energię świetlną i przekazuje ją chlorofilowi a, głównemu barwnikowi toto-syntetycznemu. Występuje u sinic oraz w pla-itydach u niektórych krasnorostów. Zob. też: rodoplasty. |E.P.l FIKOERYTRYNA • filarie. U człowieka występują tylko w strefie klimatu gorącego (głównie we wsch. Afryce i Azji). [Cz.J.] FILEMBRIOGENEZY TEORIA • rodowe drzewo. FILOGENETYKA • rozwój rodowy. FILOKLADIA • gałęziaki. FILOPODIA • nibynóżki. liść + pous FILOTAKSJA • ulistnienie. FILTRATORY <śrdw.-lac. filtrum == wojłok, filc) — zwierzęta odżywiające się drobnymi organizmami wodnymi i cząstkami organicznymi zawieszonymi w wodzie (detrytusem); za pomocą specjalnych urządzeń przepuszczają przez układ pokarmowy ogromne ilości wody i wyłapują wszystko, co się nadaje do zjedzenia. Należą do nich gąbki, liczne wieloszcze-ty, wąsonogi (skorupiaki), małże i oslonice. Niektóre f., głównie wieloszczety, wąsonogi, a z osłonie żachwy, stanowią ważny czynnik w oczyszczaniu wód z materii organicznej. Ponieważ ich pokarm przynoszą prądy wody, większość f. to zwierzęta stale osiadłe. Część jest okresowo osiadła, jak np. skójki i szcze-żuje, które dla zdobycia pokarmu większość czasu spędzają nie ruszając się z miejsca. [CZ.J.] FIMBRIE <łac. fimbria = frędzla), pile włoskowate wyrostki występujące na ptt wierzchni bakterii różnych gatunków. Liczb! f. waha się od 10 do kilku tysięcy na jednj bakterię. Szczególny rodzaj stanowią f. płcio. we, występujące po jednej lub dwie na po' wierzchni "męskich" komórek bakteryjnyct (->• koniugacja u bakterii). [H.K.] FINALIZM <łac. finis = koniec, cel) — po^j głąd głoszący, że procesy rozwojowe w przy'| rodzie i społeczeństwie zmierzają do realiza-j cji jakiegoś ostatecznego celu, że cechuje j(i celowość. F. stanowi odmianę stanowiska te-| leologicznego (->• teleologia). [H.K.) FINNA -» wągier. FITOBENTOS • biocenoza. FITOCHROM • wypło-itnia. Absorpcja światła przez f. inicjuje linę procesy regulowane działaniem światła, |. kiełkowanie nasion bezwzględnie wyma-(iących światła do kiełkowania (nasiona ty-niu, krwawnicy pospolitej, sałaty). Z poja-leniem się aktywnej formy f. wiąże się sze-t procesów, takich jak synteza antocyjanu, (łka, RNA, oraz wrażliwość fotoperiodycz-L Wszystko wskazuje na to, że f. jest waż-»m regulatorem przemiany materii; być mo-odgrywa on również rolę w aktywacji i in-tywacji genów u roślin. [E.P.) IOCYDY • fitoncydy. ITOFAGIA • ciśnienie osmotyea jakie panuje w komórkach i tkankach. Ni prostszym f.r. jest izotoniczny roztwór chin ku sodu w wodzie destylowanej: dla ssaki i ptaków 0,9°/o, dla ryb, płazów i gadów 0,ffi Płyn taki jest ubogi pod względem jonów i odżywczym, a żywotność przechowywan; w nim tkanek jest słaba i krótkotrwi W pracy laboratoryjnej stosuje się pl; o bogatszym zestawie soli, wzbogacone will minami, aminokwasami i glukozą. Aby l pewnić stałe pH f.r., dodaje się związków b torowych, jak węglany i fosforany. F.r. slu FORMACJA ROŚLINNA te do zastępowania krwi w doświadcze-;h fizjologicznych lub do uzupełniania tców płynów ustrojowych po krwotokach biegunkach. [S.S.] WONOIDY — związki fenolowe charak-rstyczne dla roślin, zawierające dwa pier-nie benzenowe połączone fragmentem węglowym, który może tworzyć dodatko-pierścień z udziałem atomu tlenu. Przy-lem f. są -»- antocyjaniny. [M.S.-K.] WONOWE BARWNIKI — barwniki żółte itępujące w postaci rozpuszczonej w soku tórkowym; nadają barwę żółtą różnym iciom roślin, najczęściej płatkom korony. glikozydami, tj. zawierają cukier prosty, częściej glukozę, niekiedy galaktozę, ara-izę, oraz związek o charakterze niecukro-n, określany jako aglikon. Aglikonem w ;ozydach flawonowych są pochodne flawo-lub hydroksyfiawonu (flawonolu). [E.P.] WOPROTEINY -*• chromoproteiny. BEM — dział botaniki zajmujący się opisy-Aiem flory poszczególnych obszarów czy iowisk z uwzględnieniem czynników kli-tycznych, geograficznych i geologicz-!h. [Cz.J.] DORESCENCJA <łac. fluor = płynięcie, prąd) — zjawisko świecenia niektórych substancji pod wpływem promieni nadfioletowych. W cytologii f. jest wykorzystywana np. do lokalizacji przeciwciał, sprzężonych uprzednio z jakimś fluorochromem, czyli barwnikiem posiadającym właściwości fluo- rescencyjne. [W.K.] FMN -»• mononukleotyd flawinowy. FOLIKULARNE KOMÓRKI <łac. folliculus == pęcherzyk) — komórki tworzące ścianę pęcherzyka jajnikowego, a zarazem najbliższe otoczenie dojrzewającej komórki jajowej. Układają się w jedną do wielu warstw. Tworzą tzw. nabłonek pęcherzykowy, czyli warstwę ziarnistą. F.k. u kręgowców spełniają kilka funkcji: odżywiają komórkę jajową, syntetyzują hormon progesteron i być może również estrogeny. Po owulacji biorą udział w tworzeniu ciałka żółtego. F.k. pełnią także rolę fagocytującą w pęcherzykach, które nie owu-Iowały, i przyczyniają się do zlikwidowania zdegenerowanego jaja. [S.S.] FOLIKULINA -r estrogeny. FOLIKULOSTYMTJLINA cherzyków hormon. dojrzewania pę- FOLIOWY KWAS -r witaminy. FONORECEPTORY • geo-ty (ziemnopączkowe) — o pączkach ukry-;ch w ziemi; ->• hydrofity (wodnopączkowe), tóre mają pączki odnawiające na pędach Burzonych w wodzie; ->• helofity — rośliny, li których ochroną pączków odnawiających Ut błotniste podłoże. T e r o f i t y to-.rośliny lelne, które przeżywają okresy niekorzystne la wegetacji wyłącznie w postaci nasion. Do Ich zalicza się wiele rocznych roślin ziel-ych środowisk naturalnych, spośród roślin prawnych np. zboża jare, rzepak, len, a tak-t towarzyszące tym uprawom chwasty rocznym cyklu rozwojowym. Procentowy dział poszczególnych f.ż.r. jest skorelowany r wyraźnym stopniu z klimatem określonych |ret roślinno-klimatycznych. Strefy te wylizują odpowiednie spektra biologiczne. Stre-I tropikalna wilgotna charakteryzuje się |ocentowo dużym udziałem tanerofitów, lian jtpifitów. W obszarach o długotrwałej, skraj-|j suszy (stepy, półpustynie, pustynie) wy-tepuje dużo roślin rocznych i geofitów. Hemi-|yptofity są panującą formą stref umiarkowanie chłodnych. Strefy zimne (najwyższe g6ry, strefa polarna) charakteryzują się wy-icką frekwencją chamefitów, zwłaszcza ro-lin poduszkowych; ich udział we florach (tjwyżej położonych obszarów górskich może (uchodzić do 80r/». [E.P.] IOSFAGENY — związki, które w formie wią-A bogatych w energię (-»• wysokoenerge-czne związki) magazynują energię. W wa-mkach nasilonych procesów katabolicznych, 'owadzących do nagromadzenia ATP, reszta latoranowa zostaje przeniesiona z ATP na riązki zawierające grupy guanidynowe, itee przekształcają się w f. U kręgowców |1; f. spełnia tosfokreatyna. Występuje ona we wszystkich tkankach, ale w szczególnie dużych ilościach w mięśniach, gdzie przy ich intensywnej pracy uzupełnia poziom ATP zgodnie z katalizowaną przez kinazę kreaty-ny reakcją: fosfokreatyna + ADP =^ ATP + + kreatyna. U bezkręgowców f. jest fosfoargi- nina. [M.S.-K.] FOSFATAZY — •->- enzymy z klasy hydrolaz i podklasy esteraz katalizujące rozkład estrów fosforanowych. F. występują niemal we wszystkich rodzajach komórek. Do f. zalicza się fosfomonoesterazy, fosfodiesterazy i poli-fosfatazy — zależnie od typu rozkładanego estru. Najliczniejsze są fosfomonoesterazy, które dzielą się na kwaśne (optymalne pH ok. 5) i zasadowe (optymalne pH 7—8). Zalicza się do nich niektóre nukleotydazy. W mineralizacji kości bierze udział f. alkaliczna, która występuje w strefach aktywnego kostnienia. F. ta uwalnia nieorganiczny fosforan, który następnie odkłada w postaci fosforanu wapniowego. F. kwaśna występuje w szczególnie dużej ilości w gruczole krokowym człowieka. Zarówno f. kwaśna, jak i zasadowa są mało swoiste, natomiast większą swoistość wykazują f. estrów fosforanowych cukrów. Ważną funkcję spełniają f. fosfoprotei-nowe, tzn. te, które odszczepiają reszty fosforanowe od fosfoprotein. Biorą one udział w regulacji czynności białek enzymatycznych (np. fosfataza fosforylazy skrobi), histonów itp. [M.S.-K.] FOSFATYDY -* fosfolipidy. FOSFATYDYLOCHOLINY ->• fosfolipidy. FOSFATYDYLODIGLICEROLE -^ fosfolipidy. FOSFATYDYLOETANOLOAMINY -»• fosfolipidy. FOSFATYDYLOGLICEROLE -* fosfolipidy. FOSFATYDYLOINOZYTOLE -r fosfolipidy. FOSFATYDYLOSERYNY -^ fosfolipidy. FOSFOGLICERYDY ->• fosfolipidy. FOSFOLIPIDY — -> tłuszcze złożone, które obok alkoholu i kwasów tłuszczowych zawie- FOSFOLIPIDY HzC- c^° Ri RZ U f - 0- r ^ RI RZ OfU PU MU - 0- c^° HzC \ ^ r ^ nL v^ n^° l» 11^ ^ P ^ H^C u i ~- 'u 1-1 I^Y-I i2ii>»-1 h'3 '0- fosfotydytocholina n^^ "^OH fosfot yd) 'lokolamino Ri HzC—O—C—— l ^0 HC—O—C^—Rz HzC—O—C HC—O—C O o O—P^—O—CHzCHNHz 'OH | COOH fosfatydyloseryna o-"2 —CH; OH| CHOH CHzOH fosfatydyloglicerol l ^0 HC—O—C1-^ OH fosfatydyloinozytol H2C—0—CH==CH—Ri l ^0 HC—O—C^—Rz HzC—O—P^O —CHzCHzNH; "OH plazmotogen CH^CH;)^—CH=CHCHCHCH20—P^O_—CH2CH2N(CH3)3 HO NH CO Ri fosfosfingozyd Wzory najczęściej spotykanych fostollpidów rają reszty kwasu fosforowego oraz najczęściej W^—(W^y—CH==CH—CH—CH—CH,Q również związki z grupą hydroksylową. Ze II względu na rodzaj alkoholu wyróżnia się OH NH; fosfoglicerydy, zawierające -»• glicerol, oraz fosfosfingozydy — zawierające stingeni- Fosfoglicerydy dzielą się na fosta^ n ę, która jest nienasyconym aminoalkoho- i plazmalogeny. Fostatydy zawili lem o wzorze: kwas fosfatydowy połączony poprzez wl( FOSFOBYLACJA estrowe kwasu fosforowego z grupą wo-itlenową pewnych związków, w zależności których wyróżniamy: fostatydylo-iliny (lecytyny) — zawierające ln<; fosfatydyloetanoloaminy (a lin y) — zawierające etanoloaminę; fatydyloseryny —z sery na; tos-ydyloglicerole lub fostaty-odiglicerole — z glicerolem; tos-ydyloinozytole — zawierające oinozytol (-»• inozytole). Plazmaloge-w określonych warunkach uwalniają al-|rdy i są odpowiedzialne za histochemicz-reakcję z odczynnikiem Schiffa w cyto-mie komórkowej, zwaną reakcją Plazma-1, Plazmalogeny mają przy grupie —OH wszego węgla glicerolu podstawnik typu -CH=CH—R, połączony wiązaniem ete-0-enolowym. Podstawnik typu enolowego tty się z aldehydu zgodnie z równaniem: -CHz—C O OH / \ lżę tworzyć eter z grupą alkoholową gli-lu. Większość fosfoglicerydów zawiera w reji l glicerolu nasycony, a w pozycji 2 — asycony rodnik kwasowy. Fosfosfin-iydy (stingomieliny) zawierają ii tłuszczowy przyłączony do grupy ami-ej sfingeniny wiązaniem amidowym, na-iast do reszty fosforanowej dołączona jest aęściej cholina (por. rys. na str. 198). ystkle f. są częściowo hydrof iłowe, a czę-wo hydrofobowe i są związkami pówierz-Iowo czynnymi. Rola f. polega na tym, że odzą w skład błon komórkowych i śród-lórkowych i mogą odgrywać rolę w trans-iie hydrofobowych substancji do we-|trz i na zewnątrz komórki. F. błon mito-idrialnych odgrywają rolę w transporcie .tronów oraz w -*• fostorylacji oksydacyj- Mielinowe osłonki nerwowe zawierają 3 f. obok cholesterolu i cerebrozydów ;l). Polarne grupy f. umożliwiają powią-« z białkami i tworzenie fizjologicznie nych -»• lipoprotein. F. są włączone w isport triglicerydów (->• tłuszcze właściwe) iż. wątrobę, zwłaszcza w czasie mobiliza-tkanki zapasowej. Niedobór choliny lub prekursorów powoduje wzrost triglicerydów w wątrobie. Fosfatydyloetanoloamina jest włączona w mechanizm krzepnięcia krwi jako część tromboplastyny. Kardiolipidy mogą brać udział w reakcjach immunologicznych (jako dopełniacz w reakcji ->• wiązania dopełniacza). Wysoka zawartość lecytyny w jajach ptaków pozwala na utrzymanie odpowiedniego stanu koloidowego żółtka i stanowi źródło fosforanu dla rozwijającego się za- rodka. [M.S.-K.] FOSFOPROTEINY —• białka zawierające w swoim składzie oprócz aminokwasów reszty kwasu fosforowego, połączone estrowe najczęściej z grupami hydroksylowymi seryny (-»- aminokwasy). [M.S.-K.] FOSFORAN DINUKLEOTYDU NIKOTYN-AMIDO-ADENINOWEGO, NADP+ — ester fosforowy NAD+ (->• dinukleotyd nikotyn-amido-adeninowy) zawierający resztę kwasu fosforowego w pozycji 2' rybozy nukleotydu adeninowego. Podobnie jak NAD+ jest koenzymem ->• dehydrogenaz, przy czym mechanizm przyłączania 2 elektronów i protonu jest takt sam. Funkcja zredukowanej formy NADP+, czyli NADPH, jest jednak odmienna od funkcji NADH. NADH oddaje elektrony i protony na składniki łańcucha ->• oddecho-; wego, który to ciąg reakcji jest główną drogą syntezy ATP, NADPH zaś przekazuje elektrony i protony w reakcjach syntezy rozmaitych związków; głównie wykorzystywany jest przy biosyntezie kwasów tłuszczowych. NADP+ jest również końcowym akceptorem w fotosyntetycznym transporcie elektronów i jest wykorzystywany jako związek redukujący w stosunku do włączanego w fotosyntezie CO;. [M.S.-K.] FOSFORU OBIEG -»• biogeochemiczne cykle. FOSFORYLACłA • stie) wywołane zmianami w intensywni światła. W ruchach tych zwykle współdzial ze sobą bodźce temperatury i światła. F. wodują np. otwieranie i zamykanie się kv tów u grzybień! i kaktusów, a także bn nych kwiatów w koszyczkach roślin z rod! złożonych (Composźtae). Szczególnie wrazi na działanie bodźców świetlnych są kwi goryczek. Oświetlenie wywołuje zazwyc ich otwieranie się, zaciemnienie — zamy nie. Również młodociane liście niektór roślin są zdolne do f. Młode, rosnące jesi COOH HC-O-P^OH""20-1 OH CH->OH COOH COOH ] ^0 ADP ATP | C—O—P—OH -x- CH-, "OH C—OH CH;> F. oksydacyjna jest to resynteza ATP z ADP i P, towarzysząca utlenieniu zredukowanych nukleotydów pirydynowych i flawi-nowych w łańcuchu -»• oddechowym. Z transportem elektronów w procesie fotosyntezy jest również związane odtworzenie ATP okre-. siane jako f. fotosyntetyczna, przy czym wyróżnia się f. cykliczną, związaną z cyklicznym transportem elektronów, oraz f. niecykliczną. Zob. też: fotosynteza. [M.S.-K.] FOSFOSFINGOZYDY -^ tosfolipidy. FOTOBIOLOGIA - fotosyntezy, ->• bioluminescen-cji, -> fototaksji i in. [M.S.-K.] FOTOLIZA — reakcja rozkładu przebiegająca pod wpływem światła (fotochemiczna reakcja rozkładu). liście niecierpka zaciemnione — opusz( się w dół, gdyż przyspieszeniu ulega w; ich górnych powierzchni. Mechanizm f. jeszcze słabo poznany. [E.P.] i FOTOODDYCHANIE 2 działa karboksylaza i skierowuje 1,5-difosfo-ilozę do cyklu Calvina, natomiast w du-; stężeniu Oz działa jak oksygenaza i kata-je rozkład 1,5-difosforybulozy do 3-fosfo-wynianu i fosfoglikolanu. Glikolan dyluje z chloroplastów do cytoplazmy pod-rowej, a z niej do glioksysomów (->• mi-siała), gdzie zlokalizowana jest oksydaza olanowa. Aktywność jej zależy od stęże-tlenu, a katalizuje ona utlenianie glikola-do glioksalanu. Ten związek ulega translacji z kwasem glutaminowym i prze-alca się w glicynę. Dwie cząsteczki glicy- ?o odłączeniu C02 tworzą cząsteczkę sery-Może ona być prekursorem glukozy lub ać wbudowana w białka. F. jako proces eiowego rozkładu substancji organicznej ywa na produktywność roślin. Rośliny azujące wydajną fotosyntezę (np. kuku-sa, trzcina cukrowa) mają niski poziom atomiast rośliny mniej produktywne foto- •etycznie (np. burak cukrowy, fasola, dąb) ilniają znacznie większe ilości (do 50<>/^)) związanego w fotosyntezie. Czynione są )y zwiększenia produktywności roślin dro-iztucznej regulacji t. [M.S.-K.1 FOPERIODYZM 2 jest skrobia gromadząca się w plastydach. Obecne poglądy na f. oparte są głównie na wynikach prac D. Arnona i M. Calvina. W przebiegu f. wyróżnia się proces świetlny i proces ciemny. W procesie świetlnym następuje pochłanianie energii świetlnej przez chlorofil, następstwem czego jest tworzenie ATP, czyli fosforylacja totosyntetyczna, a u roślin wyz- STpfrwzą tego typu FOTOSYNTEZA szych również totoliza wody i redukcja NADP+. W bakteriach, w których substancją redukującą jest wodór lub pewne związki, główną funkcją procesu świetlnego jest wytwarzanie ATP, natomiast redukcja NADP"^ zachodzi w ciemnej reakcji enzymatycznej. W procesie ciemnym następuje wbudowywa-nie COz do związków organicznych, przy wykorzystaniu zredukowanych nukleotydów pirydynowych oraz energii zawartej w ATP. NAW •cNS— •EE1—- F^lo- odmiana chlorofilu a o maksimum abcorpcji przy 660 nm PTBI- odmiano chlorofilu a o maktimum abcorpcji przy 700 nm 004- dodatkowe barwniki Olynnilocyjn* Fd - ferndoksyna P^ - plactochinon PC - plastocyjanino Schemat procesu świetlnego fotosyntezy u roślin wyższych U roślin wyższych występują dwa układy barwnikowe, zwane fotosystemami I i II, których głównymi składnikami są chlorofile a i b oraz dodatkowe barwniki asymilacyjne. W centrach reakcji fotosystemów znajdują się totoreceptory, którymi są dwie odmiany chlorofilu a, zwane P7«o (w fotosystemie I) i Pe»o (w fotosystemie U), wykazujące maksimum absorpcji odpowiednio przy 700 i 680 nm. Wskutek absorpcji kwantów świetlnych następuje wybicie z cząsteczek tych chlorofili elektronów i utworzenie kationowych form tych związków (formy utlenione). Formy te z kolei mogą łatwo wychwytywać elektrony i przechodzić w cząsteczki elektrycznie obojętne (formy zredukowane). Pno czerpie elektrony z jonów OH-, pochodzących z dysocja-cji cząsteczek HiO, które znajdują się na bardzo niskim poziomie energetycznym. Strata elektronów przez OH- prowadzi do wytworzenia rodników OH', które jako bardzo nietrwałe wchodzą w reakcję: 20H'-»-HaO +1/2 Oa. Reakcja ta jest źródłem wydziela go przez rośliny zielone Oa, od którego żal życie wszystkich organizmów z wyjątki niewielu beztlenowców. Elektrony wybt z Psu są przejmowane kolejno przez szen przenośników, przy czym proces ten odh) wa się zgodnie z wartościami potencjały ->• oksydacyjno-redukcyjnych tych układów Między innymi funkcję takiego przenośnik pełni plastochinon (dimetylobenzochł non), którego każda cząsteczka, w reakc z 2e- i 2H+, przechodzi w plastohydrochinffl| i jest następnie utleniana przez cytochrom | przejmujący elektrony i uwalniający jon wodorowe do środowiska. Z procesem tył związana jest synteza ATP (f o s f o r y l a cja niecykliczna). Cytochrom f jei utleniany przez plastocyjaninę (bial ko zawierające miedź), a ta z kolei przez P Ta odmiana chlorofilu a pochłania kwar energii i wyrzuca elektrony, które popn przenośniki zdolne do odwracalnej reak utlenienia i redukcji przekazywane są ferredoksynę (białko zawierające żeli zo). Ferredoksyna ze swą formą zredukowali tworzy układ oksydacyjno-redukcyjny o bat dzo niskim potencjale i przy udziale swoista reduktazy umożliwia redukcję NADP+ d NADPH. Z ferredoksyny elektrony mogą by z powrotem przekazane na PTOO poprzez cyto chrom bi, cytochrom f i plastocyjaninę. Z n dukcją cytochromu bs związane jest twora nie ATP (tosforylacja cykliczna) Funkcja innych barwników asymilacyjnye (pozostałe formy chlorofilu a, chlorofil 6 karotenoidy oraz u niektórych glonów tiki biliny) polega na absorpcji kwantów cne świetlnej i przekazywaniu ich do centrów akcji, czyli na Ppoo lub Pe»o. W proce sil ciemnym odbywa się właściwe wbudowy wanie CO; atmosferycznego, a uczestniczą tym procesie dwa enzymy nieobecne w tki kach zwierzęcych: kinaza rybulozo-5-fosto: nu i karboksylaza rybulozo-l,5-ditosforan Pierwszy z nich katalizuje reakcję fostoryli cji rybulozo-5-tosforanu do rybulozo-l,5-d fosforanu z udziałem ATP, drugi natomialJ katalizuje reakcję dołączania COi do rybu» lozo-l,5-ditosforanu i wytworzenie 3- fos((h glicerynianu, który redukuje się pod wpłyi wem NADPH do aldehydu 3-fosfoglicerynm wego; z tego związku tworzy się glukoza, FUZJE ROBERTSONA ba jest wbudowywana w skrobię w ciągu picji zwanym cyklem Calvina. [M.S.-K.] IOTAKSJE • sacharydy). W roz-One wodnym skręca w lewo płaszczyznę Ifttte spolaryzowanego liniowo (-» izome-|. F. wolna występuje w sokach owoco-Fth i miodzie oraz w spermie, gdzie stanowi materiał energetyczny dla ruchu plemników. Ponadto f. jest składnikiem -»• sacharozy oraz inuliny, wielocukrowca występują- cego w bulwach i kłączach pewnych roślin. W wątrobie f. przekształca się w glukozę i w tej głównie postaci jest metabolizowa-na. [M.S.-K.] FSH -»• dojrzewania pęcherzyków hormon. FUKOKSANTYNA • ga- dów ssakokształtnych. Podkreśla ścisłe związki filogenetyczne, embriologiczne, anatomiczne i fizjologiczne łączące obie gromady krę- gowców. [A.J.] GADY (Reptiiia) — gromada czworonożnych kręgowców zmiennocieplnych o suchym i silnie zrogowaciałym naskórku, tworzącym łu- ski i tarcze. Należą do ->• owodniowców. Współcześnie żyjącymi g. są żółwie (Che-lonia), krokodyle (Crocodźlża), h a 11 e -r i e (Rhynchocephalia) i łuskonośne (iS'quałriata); te ostatnie dzielą się na jaszczurki (Sauria) i węże (Serpentes). Większość g. żyje na lądzie i prowadzi skryty tryb życia. Pewne g. łuskonośne są zwierzętami podziemnymi, inne kryją się w ściółce lub żyją na gałęziach drzew i krzewów. Stosunkowo nieliczne g. wtórnie związały się ze środowiskiem wodnym. Znakomita •większość g. to zwierzęta drapieżne, odżywiające się bezkręgowcami i kręgowcami. Należą do nich wszystkie krokodyle i węże. Wśród żółwi i jaszczurek występują gatunki roślinożerne i wszystkożerne. G. powstały z płazów prawdopodobnie w karbonie, gdyż z tego okresu pochodzą skamieniałości płazo-gadzich form przejściowych oraz g. najstarszych — k o t y -lozaurów (Cotylosauria). Z kotylozaurów wyłoniły się w permie dwie główne linie rozwojowe g.: Diapsźda i Synapsida. Diapsida dały początek g. współczesnym (prócz żółwi) oraz większości g. wymarłych. Okresem ich świetności były jura i kreda, kiedy g. panowały niepodzielnie we wszystkich środowiskach ekologicznych. Na lądzie żyły wówczas m.in. roślinożerne -»• dinozaury oraz liczne gatunki drapieżne. Część g., ichtiozaury (Zchti/osauna), opanowała wtórnie środowisko wodne, inne natomiast, pterozaury (Pte-rosauria), rozwinęły zdolność do lotu. Ta sama linia rozwojowa g. dała początek najstarszym ptakom. Z Synapsida powstały w karbonie ->• g. ssakokształtne. Wskutek zrogowa- cenia i braku gruczołów zwilżających skórek g. jest nieprzepuszczalny dla w i gazów. Wprawdzie uniemożliwia oddyctl nie skórne, ale zapobiega równocześnie utri cię wody. Zrogowaciała warstwa naskólj jest okresowo zrzucana — u jaszczurek plaH mi, u węży zaś w całości. Usunięta wylii zachowuje rzeźbę warstwy zewnętrznej ] skórka. Skóra licznych g. ma żywe zabarw nie. Niektóre gatunki rozwinęły zdoln szybkiej i radykalnej zmiany barw. Szkii g. jest silnie skostniały. Wysklepiona czas łączy się z kręgosłupem za pośrednictw jednego kłykcia potylicznego. Szczególna l dowa dwóch początkowych kręgów s nych — szczytowego i obrotowego — zap nią głowie dużą ruchomość. Nozdrza wnętrzne otwierają się do przedniej cz jamy gębowej, toteż kostne podniebie wtórne jest słabo rozwinięte lub brak go; pełnie. Tylko u krokodyli oddziela ono cali wicie jamy nosowe od jamy gębowej i pn suwa nozdrza wewnętrzne w położenie tyli uniezależniając oddychanie od pobierania f karmu. G. są homodontyczne: ich zęby i ogół nie różnią się kształtem i budową. B^ zębne szczęki żółwi są osłonięte listwami t gowymi. Kręgosłup jest zróżnicowany na ] odcinków: szyjny, piersiowy, lędźwie krzyżowy i ogonowy. Odcinek piersi wchodzi w skład szkieletu klatki piersio zbudowanej ponadto z silnie wydłużonych l ber i mostka. Kończyny g. są z reguły pięcS palczaste i połączone stawowo z kostnymi d ręczami: przednie wspierają się na szkieltl obręczy, kończyny przedniej (pas barków tylne zaś łączą się z obręczą kończyny tylfl zbudowaną z miednicy i zrośniętych z nią J najmniej dwóch kręgów krzyżowych. Os' człony palców są osłonięte rogowymi pa mi. Węże i niektóre jaszczurki wtórnie uti ciły kończyny. Jedyną jaszczurką beznc występującą na obszarze Polski jest pada lec zwyczajny (Anguis fragilis). W ] ciwieństwie do węży oczy większości jas; rek są osłonięte ruchomymi i nieprzezn stymi powiekami. Płuca g. mają budowę | -azo{od Ąiuanuz Aę^ass BAO^BJPBASI i BAOA -B^S psos( auBAO>[npa;iz '^AOM.qonz AB;S "^Czo -sss" XzJOAt [aAoruoJ^s psosi BS(sn{ z muaiA -Błsaz A BJOpi 'CaAoqaz psoi( z oinĄ BUBA -opnqz ^saC AO:S(BSS BAqonz •B:S(ZSBZO z XAqa -nz BiuazsBpd BAOU ^((Xz;ioAtXA i XAOAqonz AB^S "IZpBg" ĄlOB-lin I^BSC; "I^ZSBZO BAO^ -BJpBA5[ BpS03( Z OUIOq3nJ BUOlAB^SaZ 'BAOA -B^S asos( ^Aqonz XuoJłS aż Xzoiuisaz3n ogaA -oAqonz riAB^s SBZ aiAopnq A 'pso3( nsdt^ z BUBAopnqz ^saC A9pB8 BAqsnz -(XAqonz uini.ia^.iłt) o3aAOAi[onz nAB^s i XAq3nz BA -opnq tsaC uiX3BCB?uzoJzoJ ixinuai^J3( LU^UBA -osois CapsazoCBU A93AoSa.i:s( dnJg nqo qo^u -IBdOS{ AO(BI.iałBUl q3BIUBpBq M •?UIB3(BSS I nuBpeg Szpanu asiuBJg BCBJBIOBZ alusazo -ouA9.[ i •s-g po A93(Bss ipA.uoA.iald araazp -oqood BU A9poAop qo^3BCBA^uołiazJd BCBZD -JBłsop łezJBlAz qoX^ A^^alai^zs ĄuamSB.iJ auBAoqoBz •s'n'qi.vuBo.L'qum(J qni sm(}oufl -oufl^) ^•et 'IUIBSIBSS i imepBg Xzpaim BAORS -CazJd ^UIJOJ XiBAoda^s^A •s-8 POJ^A^ •nmzii -oqBłacu nwoizod ogai3(osXA aioaiugeiso •s-g ĄiAiizolun an.iqopodopAB.id aAopsouuAzo i auzoimo^BUB Xqo93 aum ZBJO aJ, - nuiJBiłod maiuBJaiozo.1 i matUBAouiCKzJd z qoXuBzeiAz psouuAzo po aiUBqoXppo (iuzaiBzaiun 'CaAoq -ag XUIB[ po qoXAoqoappo g9Jp t^ulopo aA03( -tfezood ogaobCBiaizppo 'ogaulsoii Biuaiqa?upod C9Azo'a "ogauuiisoJ nLmB3(od aiuB.iaiozoJ qni pso3( amazpzBiiu '^zoXqopz alUBAO^B^B qni nUJJBSiOd aiUBłXAqO OBl:BIUABJdSn 'BA05(ZOII -od ^qaz i S^ 'azoa^ais BU ais ^(BAOomzoJz ^qaz '^A^anz psoil qaX(BłSozod iCo^npa.! CaAoiudo;s uiatzso2( ^.[BIUIZO.I aznp Biaugaiso BAoqaz ?$o-a '03(qXzs i ampoqoAS &is ?Bzsn.i -od Agom i azo^pod pauod OSIOSA:A Xuoisaiun A9{nł X{BHU •s-g azsCamz9d uXzoyo^ niuaiA -Bisn A mouBiwz unupaiAodpo iilSiza •BIU -Bqo^Cppo i nuiJB3(Od Bpnz 'i[oouios[oi BIUBIU -ABJdsn ni(unJai3( A misus^CzsA apazjd B{ZS -s-g BCaniOAg •II(BSS ais ĄmoiXA •s-g z (SBIJI) [auzolozozaw S.ia niiiBzood BM -A9pBg Adnag Cat BiapiABłspazJd !sp0(ui aluzsA^auagoiiJ 03(1^^ SBZ q3jCuui BIP '•oplsdnuR.s ai3HSXzsA BS •s-g ^zoBpBq qo^upaC BICI -XuoisaJ3(o aisps tsaC ara •s-g uiuuaJ, - nsaui OBIUO^ pod A(JBUI -XA t ogai3(suoqJBi( nsa.is(o aiAO{od EaignJp A ais ĄiABtod 3i<}W 'qoAuiBdoii A9pBg *- BdnJg - (op?sdo^at(J,) aNA'3V>ŁZSXOMVSS AQVO [•r'v] 'UlĄTAopeC ulaisiun^Bg ^saC (sru, -aa o^adiA) BłBA03(BzgXz BCtuiz OTI\^ WIOd azJBzsqo BU qa^oBtndałS^A •g -un^Bg oi BU{Bdsam z -BAopaC Ąozon.[3 l ii(JnzozsBC i azaA aJ9ł3(at^[ •auC^CoBindo! -BZJBU BCem (UJa^BH zo^Jid) aouiBS •auy -BA ^saC aiua;upO(dBZ q3Bi(padXzJd nc( -aupoJOA^Cz qni -oCaC BS •o •XpoAOCBt i l -OIUBTSBU ZBJO BISO-ld OłnaC ZalUAR.! IZ? CaJ9t3( Op 'I5(BOT:S( Op BZpBAOJd ^POAOS -aApSBIA I31JBU BS •g !UlXZ3IUIBp^A lUIl -BN •qo^AOAJau psouu^zo qo^zsz^A u -Upais ^sa[ BAOU BJO-^ •ogaAOga;n( BIB ILUBllpOJSO I BTAOgZ9UJOSa.l3( B.t01( ^Z; Biuaz3B(od aiupaJsodzaq n^zo 'auCAnp igoJp •AZ^ ais ĄBUIAZOJ BTU z alusazaou -CaAOU Sl0'5[ BAZBU B3BZSOU 'qOJ(AO;Ui -03( 3(B.l9mOS( BC3BUIJOJ BAOl^BZOBZ B[nd& -g niAogzęmosa.iii A '.IBIJO i^/AgUi^ btn; -oi Bł BZBA '"SOO'0 aoBzsou^A X.[niB.iaduii -iuz9J oBtnJłsaCag -aucAJazapod alUBAon -OJd BU aAlIZBJA 'A91S^IUZ XpBZJBU 9^ -ZOJI aiBU03(sop BCBUI napisnp i A93iiuioqs urapo-c z azaA\. •iCoBinga.iolUJał Aplipo-ij ngz9ui A alualUłsi BU aCnzB3(SA BIB? ^Jnf -mał BiuBAOin8aJ ?souiopz BAO^BZOBZ -aiAod ^Jn^BJadmał po BZSZAA łsaC q3Bi -zoiios(o q3X-iotS(aiu A BIB 'Biuazooto ^CJn} -mat po ^zaiBz BtBp q3! Bł0{dap z^p3 'i -zomuało^a iuiBłazJaiAz małaz BS •o •9111 A qoXAo^aiais(zs iusanu aluazpBAOJdA ! CBC BIUBAXpBISXA SBZSpod B{Bp a.in) -ma^ Bzsoupod azaA a.i9ł3(aiu B 'q3Xuz3« luamlOJd ngaiSBz A BiUBAXqazJd nsezo -BAOIOJłU03( BU [a3B[BgatOd 'B{Bp ^ł0{d3t -BingaJ CauozopBJgo ?souiopz BCBUI aie 'r -tdapóuuBimz imB3Aoga.is( aizpABJdA b -XzziuBd wa-ioAlo feqos aż ais BZOB( 'BłĄ Buoiuaitn ABJ^I oiupaiAOdpo aoBzpBAOri -ai I (aABJd ^^JOB I3(UppO aA03JBSAZJd -aiuod 'n^Cpo^oJii n zaiuA9J Bzoluła: BłA ais 9Bzsaiut azoui BU^Z ABJ^ 'ai^posio-ni -ZOBt^A BCBUI 'BZOlUłał — BABI I BUl^Z j BABJd BU anutadnz auciaizpod 'ałsnuBCoj aoJag •fezolu^ał BIA.II( z nmdołs vi^w&9 BIS BZSBIUJ BUl^Z ABJ3( OSBZO 2(ałni(SA 'i -021 Cauolaizpod aiutadnzaiu i A93(uo?sp q09Ap Z BIS BpB(3(S •g B3JBS •q3XAOq3, g9.ip i onid z BZJtalAod BIUBSISP^A i a -XSA auzoim^J bCnpoAOd Ban^d oBCalisi OBCBgfepzou •[BAoiSJaid i^Bisi ?soia[qo t -aiuiz 'qo^Aoq3Bppo iusaim BOBJd auB(0; 'Binsom i Jaqaz Xqon'a -BZJ^alAod nmesi ĄJBdo isaC BiuBqaXppo mziuBq3ayi 'BAOI -po aTuqaz.iaiAod feznp OA03(unsołs T Bt PNIU piTWzą to«o typu GALAKTOZA nie i funkcję: leżą w jamie ucha środkowego, gdzie tworzą kostki słuchowe — młoteczek i kowadełko. W czaszce Diarthrognathus kości budujące staw żuchwowy "gadzi" i "ssa-czy" leżały obok siebie, dzięki czemu oba stawy działały jak staw pojedynczy. Kości stawowa i zębowa żuchwy tworzyły pojedynczą główkę zestawioną ruchomo z panewką stawu, wyżłobioną na zbiegu kości kwadratowej i łuskowej czaszki. [A.J.] GALAKTOZA — cukier prosty należący do aldoheksoz (->• sacharydy). G. syntetyzuje się w gruczole mlecznym i występuje jako składnik -»• laktozy; może z niej powstawać przez hydrolizę kwaśną lub enzymatyczną. W wątrobie przekształca się w glukozę i jako taka jest metabolizowana. Jest też składnikiem glikolipidów (->• tłuszczowce) oraz komponenty cukrowej glikoprotein. Zob. też: galakto-zemia. [M.S.-K.] GALAKTOZEMIA - laktaza. GALARETOWATA TKANKA ->- łączna tkanka. GALASY <łac. palia = narośl) — wyrosła różnych kształtów i różnie zabarwione na roślinach zielnych lub drzewiastych, wywo- łane nakłuciem tkanek roślinnych przez po-kładełka samic owadów z rodziny galasówek w celu złożenia jaj. W mniej ścisłym znaczeniu ogólne określenie różnych kategorii wy- Galasy: A — wywołany przez blonkówkę, B — wywołany przez muchówkę rośli spowodowanych przez pasożytnicze ; śliny żyjące w tkankach roślin zieli i drzewiastych albo przez pasożytnicze z' rzęta, a także indukowanych przez dział substancji chemicznych. Z roślin powstał) nie g. powodują brunatne glony pasożytniq a także liczne grzyby, które przenikając mórki porażonej rośliny, wywołują ich y rosi. Wyrosła spowodowane przez te o niżmy mają brunatne lub czerwone zabar nie, ponieważ w komórkach rośliny zaati wanej zostaje zniszczony chlorofil, a pojął) się czerwony barwnik glonów czy grzyb Ze zwierząt powstawanie g. wywołują i które pasożytnicze nicienie, ale najczęi owady. Prócz wspomnianych galasówek ^ wołują je także niektóre owadziarki, i chówki, motyle i pluskwiaki składające ; w tkankach roślin. Substancje pochodl z metabolizmu jaj powodują bujanie tk« zaatakowanej rośliny i formowanie się g. l kiedy wraz z jajami dostają się do tkanki l śliny specyficzne wydzieliny dróg rodn samicy, mające podobne działanie jak mi bolity jaj. Jeżeli przyczyną są wymieni substancje, wtedy powstają g. o bardzo i cyficznych kształtach i zabarwieniu, po l rych można nawet określić gatunek ów atakującego roślinę. G. mogą powstawał wszystkich częściach rośliny, a po wyksrt) ceniu się zarodka z jaja mogą odpadać j rośliny lub pozostawać; najczęściej pozostf przez długi czas i często zarodki w nich j mują. Niektóre owady nie mają zdoln wywoływania g., ale korzystają z g. już ' kształconych, spowodowanych przez dziali innych gatunków; takie formy określa jako komomice. Należą do nich niekt błonkówki, muchy, chrząszcze i motyle.^ używane są w przemyśle m.in. do wy taniny (garbnik), atramentu i środków tai kologicznych o przeciwbiegunkowym dz niu. [Cz.J.] GALATONINY -»• garbniki. GALMANOWE ROŚLINY <śrdw.-łac. l mina = ruda cynku) — rośliny gleb ob jących w związki cynku i ołowiu, które j stały wydobyte na powierzchnię gleby w t| prac górniczych. W Polsce występują np, okolicach Olkusza, w pobliżu starych, już( eksploatowanych kopalni. G;r. są ta GAMETANGIUM |»j rangi gatunków rosnących na innych |*ch; są to rasy edaficzne, ekotypy, od-my. Przedstawicielami g.r. we florze Pol-|l( Vtola lutea var. calaminarta, Thlaspt lnie var. calaminaria, Mmuartźa uema jfalaminaria, Armeria elongata var. halle-p'.] LWANOTAKSJA — reakcja ruchowa organizmów osiadli na działanie pola elektrycznego wyraża-1 ile wyginaniem ciała w kierunku anody katody. Przykładem może być znane wymię się korzenia rośliny w kierunku ano-'lCz.J.1 ŁĘZATKOWCE -*• zielenice. ŁĘZIAKI, fylokladla — krótkopędy upodlone do liści. Wykształcają się u pew-k -» kserofitów, u których ograniczenie Mpiracji wiąże się z redukcją liści. Ich keje fotosyntetyczne przejmują g. Mają • bardziej zwartą strukturę anatomiczną, |iej wykształcony układ przestworów mię-komórkowych i wobec tego słabiej trans-tlą niż liście. G. występują u licznych galów z rodzaju Ruscus, np. u śródziemno-nkiego krzewu R. aculeatus, często hodo-tógo w ogrodach botanicznych. O pędowej linę g. świadczy fakt tworzenia się na ich rierzchni kwiatów, które nigdy na liściach powstają. [E.P.] |iKA BLADA -*• kresomózgowie. MOTA MĘSKA ->. plemnik. META ŻEŃSKA -»• jajowa komórka. METANGIUM • plem-nie. [E.P.] GAMETOCYT • przemiana pokoleń u roślin). G. wytwarza płciowe komórki rozrodcze, czyli ->• gamety. [E.P.] GAMETOFOR • spermatogenezy. [Cz.J.] GAMETOGONIA • hologar ty, -t- izogamety, -»• anizogamety. U orgał mów wielokomórkowych g. są zawsze rćż; płciowe (heterogamety), zróżnicowane na ' mórki ->• jajowe (makrogamety) i -»• pień (mikrogamety); liczba chromosomów u nich z reguły haploidalna, czyli o po mniejsza w stosunku do liczby chromosom w komórkach somatycznych; ich tworze się towarzyszy mejoza. G. o somatycznej ( liczbie chromosomów noszą nazwę nie t dukowanych; spotyka się je u niektór; jednokomórkowców (->• metagamiczna rot za), u organizmów wielokomórkowych ml występować w przypadku partenogenezy, li kiedy pojawiają się na skutek zaburzeń| procesie mejozy. [Cz.J.] GAMOGONIA • ganoidalne. [A.J.] GANOIDY CHRZESTNE -^ kostołuskie. GANOIDY KOSTNE -»• przejściowce. GARBNIKI — naturalne lub sztuczne związki chemiczne o skomplikowanej i często nie znanej budowie, które w odpowiednich wa- runkach (proces garbowania) łączą się nieodwracalnie z białkami skóry (głównie z kolagenem) i zmieniają jej właściwości. Skóra po garbowaniu nie pęcznieje, nie daje przy gotowaniu kleju i nie ulega gniciu. G. dzielą się na mineralne, roślinne, tłuszczowe i syntetyczne. G. mineralne są to np. zasadowe sole chromu, związki żelazowe, glinowe, jak również koloidowa siarka. G. roślinne występują w drewnie, korze, liściach, owocach lub korzeniach. Z roślin krajowych g. zawierają: dąb, świerk, wierzba, brzoza, modrzew; z tropikalnych: kasztan, mimoza, sumak, gambir i in. Zależnie od budowy dzielimy g. roślinne na: galatoniny — gliko-zydy ulegające całkowicie hydrolizie na kwas galusowy i cukry proste (należy do nich np. tanina turecka, występująca w galasach Quer-cus infextoria); g. elagenowe — glikozy-dy kwasu elagenowego, które hydrolizują do tego kwasu i do kwasu galusowego; g. skondensowane — produkty kondensacji cząsteczek pirokatecholu, które nie ulegają hydrolizie. G. tłuszczowe są to nienasycone oleje zwierzęce (trany, oleje rybne) lub roślinne (olej rzepakowy, lniany), ulegające w czasie garbowania łatwo utlenieniu do związków stałych. G. syntetyczne wytwarza się przez kondensację różnych pochodnych fenoli z aldehydem mrówkowym lub mocznikiem. G. stosowane są w garbarstwie, do wyrobu atramentu oraz jako zaprawy w przemyśle włókienniczym, a także do wyrobu środków leczniczych. [M.S.-K.] K Leksykon biologiczny GARDZIEL — część przedniego odcinka przewodu pokarmowego. U bezkręgowców silnie umięśniona, kontaktująca się ze środowiskiem zewnętrznym bezpośrednio poprzez otwór gębowy albo jamę gębową i uchodząca do dalszej części przewodu pokarmowego — przełyku. G. u bezkręgowców pełni różne funkcje. U wirków może być wysuwana na zewnątrz i służy do zdobywania pokarmu, u przywr działa jak pompa, u skąposzczetów może być również wysuwana, a służy do zgarniania pokarmu roślinnego z podłoża. U mięczaków w g. występuje tarka, narząd służący do rozcierania pokarmu. U kręgowców terminem g. określa się odcinek przewodu pokarmowego łączący jamę gębową z przełykiem; w odcinku tym krzyżuje się droga pokarmowa z oddechową. [Cz.J.] GARNITUR CHROMOSOMÓW — chromosomów zespół. GARTNERA PRZEWÓD ->• moczowo-płciowy układ kręgowców. GASTREI TEORIA biogenetycznego. Odegrała ona dużą rolę w kształtowaniu się poglądów na pochodzenie tkankowców, ale dziś ma już tylko historyczne znaczenie. Zob. też: tago-cytelli teoria. [H.K.] GASTROCEL • pokarmowo-naczyniowy układ. GASTROZOOIO • prajelitem, otwierającą się na wnątrz otworem pragęby. W jajach szcze nie bogatych w żółtko g. przyjmuje po płytki (dyskogastrula). Zob. też: ga cja. [Cz.J.] GASTRULACJA . aJpl^ 'BinaCBJd M93((Aqon q3Auzooq -011193 amiJOJ M. 'ałSJCzJBd AIOAU OI(BC zaiuAY9.i aCBłSAod Biuai3(nd^An -BłnaCBJd A 3(aJ9mos( ais niuaii(ndXAn eu — i3n.ip '.Buuapopua t -opia Azpanuod ^M^SW/A A qoi ais nioamsoJ -ZOJ i 'Aqa3B.id ^31101(0 A 'B^POJBZ qoB3(oq od ^a-ipulOłf M9{odsaz qo9Mp &is niuaiuqaJpo -XA UI^USaZOM BU B3a(0d 'U103AOS(J9Ul03(OlaTM. uiXzszp AAi3$B{M '^(zsAJałd '^qosods BAp 03(1^^ ais BTUZO.IAA JCuuapozauł muBABłSM -od M 'ipao q3^uoisa.[iio B3BAazJd z auea -aiui Ad^tł ais Bi^ods CalasazoCeu 'o3(pBZJ ozp -JBq eCndais^CA pa^sod Całs^Czo A Xqosods swes -ido 'iuaiam9Z pau Bi(po.iBz A93az.iq ais euref -iMpod siatn^SM izpoqaBZ •3 nnłSBiqos(SXp •«-ni(pBdXz.id A\. 'p^azo aiMp BU BUOIMISJBAZOJ aCBtSoz iinłSBiq BUBIOS oo zazJd 'apsiuamioid luĄ ^CzJd ais BCBiABłsn BuopazJA^ '^aJęai -05( alBłzpod uiXusazaoupaC i iinisBiq Aw\3f q3BS(i9mo3( qoi3ns^zsA BA qoXMO(eizpod uoia -azJA ais niualABCod ulAusazooupaC BU feobtei -aiod '(at3BuiuiBiap) aiuBA03(zsBiqzoj -Ażł zazJd •3 łsaC uiaqosods ui^zspezJCen -(BAOun3aiqoiaTA qni -oupaC a t o B .l 3 T uli zazJd •3) niaiM. qni BosCanu o3aupaC z 'iin(i -Biq ^UBIOS aż 3ia.i9uio5( BIUBA&OJP&A^A s(8inip eu izpoqoBz Kuuapopua alua^sMod 'BoĄro -a^S^Cs A 03(S1U q3XOBColS BZ3ZSB{MZ '•)bZ.OIA! niaiM n •a T i o q i d a zazad •3 ais BMACT oo 'AlamoJinui zazJd M9JamoJS(Bui aiueisB3 -qo isat uiaqosods mXuui •(aC3Bui3BMUi) sit - a 13( n d A zazJd •3 o5(BC ais Bisa,n(o •3 CBq -OJ Il(Bł :(03(H9Z A qoAZSłB3oq 'A9JaUIOJ3(BB 'q3^zs3(aiA) urózoM.Xzpo aiun3atq BU qoXue«oi -iIBiioiz A9Jauio^sBiq nniseiq BZJ^auM op &H niuaii(ndA BU B3aiod n-s(pBdXzJ[d ui^zsisoK -CBU M. 'a;uz9.i ozpJBq izpoq3Bz (AuuapopuS [auzJ^auMBM ^A^SJBA aiue^sAO(i 'aoMoA^i -JBACO.11 •t- I aOAO^S.lBMnMp •<- BU IpAl -OłtJOUlOllOlaiM tBZJałAYZ njBłZpOd BABłSpOd U psouzaiBZ BJ, •Bui.iapozaui oqiB BA05ipo.t§i a -BMZ 'BA'(SJBM. BupaC azazsaC ais BiMBtod ns« -oJd o3ał oaiuo-s( pod 'asozs^aiM • isaC H3&i(f# 'qo^»BtSozod n '(Buuapopua) BUZJ^auMSA i (BUl-iapoł^a) BuzJiauMaz :aAoi(poJBz XA(I -JBA a?Mp os(iĄ fetaisMOd •3 a?saJ5(o M tta Bq&8eJd — s "Btep emef euJpłl — > 'Buuapopua — E 'euuapołiia — z 'i33oisi| — I Snn.iłSBS (au^pd Auio8o pb^S^A — J 'BinĄrt BZS[3(U?od — 3 'BinJ}SB8 BUS3Z3M — a 'e[3BU081^ — 3 '&inisBiq zazJd tOJ^azJd — g 'nr>łsBiq &uyS PCISAM — V :łtOBUl8SAYU1 S131nilSM B(:OBinJ18«j fi płerwzą fgo typu GATUNKI BLIŹNIACZE muje, iż g. stanowi zamknięty system genetyczny o wspólnej —>• puli genowej. Zdarza się jednak, że dwie formy uznawane za odrębne g. krzyżują się ze sobą; wynika to najczęściej z nie ukończonego procesu specjacji, który doprowadził wprawdzie do znacznego zróżnico- wania morfologicznego wyodrębniających się grup, ale nie zdążył wykształcić w pełni skutecznych mechanizmów —>• izolacji rozrodczej. Czasami też następuje wtórne przełamanie tych mechanizmów, w wyniku czego dwa dobrze wyodrębnione g. zaczynają się ze sobą krzyżować, co może prowadzić do -*• intro-gresji. G. stanowią jednostki ewoluujące w wymiarze czasu i przestrzeni. Rzadko są one jednolite (g. monotypowe), najczęściej (g. poli-typowe) różnicują się na jednostki podrzędne, jak odmiany i rasy, mogące się wzajemnie krzyżować. G. występujące na tym samym terenie noszą nazwę g. sympatrycz-n y c h, natomiast g. o wykluczających się zasięgach nazywamy g. allopatryczny-mi. Zob. też: gatunki bliźniacze; półgatu-nek. [H.K.] GATUNKI BLIŹNIACZE, gatunki siostrzane — gatunki podobne lub identyczne pod względem morfologicznym, ale izolowane pod względem rozrodczym (->• izolacja), tzn. nie krzyżujące się ze sobą. [H.K.] GATUNKI GRANICZNE ->• styczne. GATUNKI PRZECHODNIE rystyczne. elementy flory- elementy flo- GATUNKI SIOSTRZANE -r gatunki bliźniacze. GAUSEGO ZASADA — twierdzenie, że dwa gatunki o identycznych niszach -»• ekologicznych nie mogą współistnieć i po pewnym czasie jeden wyprze drugi. [A.K..] GAZOWE GRUCZOŁY — gruczoły produkujące, gromadzące i wydzielające gaz. Znane są np. u cewiopławów, u których są aparatem hydrostatycznym, unoszącym zwierzęta w wodzie, pozwalającym im wznosić się i opadać. Drugi typ g.g. występuje w ścianach pęcherza ->- pławnego u ryb. [Cz.J.] GĄBKI (Spongiarźa, Porifera, Parazoa) — typ Organizacja morfologiczna gąbek: A — wygląd » wnętrzny, B — przekrój przez ciało gąbki, C skleroblasty wytwarzające element szkieletów D — komórka okrywająca, E — amebocyt, F — ki mórka kołnierzykowa; l — otwór w ścianie dal 2 — spongocel zwierząt wielokomórkowych obejmujący fo my uważane za najprymitywniejsze -»• dwi warstwowce. G. nie mają właściwych tka] (komórki zachowują dużą samodzielność) i mają wyodrębnionych narządów; formy rosłe nie wykazują ruchów, przez co dl uważane były za rośliny (Arystoteles, P] niusz, zoolodzy średniowiecza). Larwy g. { wają wolno, formy dorosłe są osiadłe i ż samotnie albo kolonijnie, kolonie mogą Q! gać duże rozmiary. Większość to organi2 morskie, zamieszkujące płytkie strefy, i liczne są słodkowodne. Ciało pojedyncz osobnika ma postać worka, w którego ściął występują liczne kanaliki prowadzące do my środkowej (spongocelu), otwierającej po stronie górnej otworem wyrzutowym. C ło zbudowane jest z dwóch warstw komór zewnętrznej i wewnętrznej. Zewnętrzna sk da się z komórek płaskich i z komórek cyl drycznych, te ostatnie posiadają we wnet; wspomniane kanaliki. Warstwa wewnęta zbudowana jest z komórek ->- kołnierzykom tych. Obie warstwy komórkowe rozdziela b postaciowa blaszka środkowa (mezoglea), v dzielina wszystkich komórek; występują niej rozproszone komórki pełzakowate. i mórki kołnierzykowate powodują prądy w( i wpływanie wody z zawieszonymi cząstk pokarmu przez otwory w ścianie do spoi celu. Dalszą ich funkcją jest wychwytyw, cząstek pokarmu i przekazywanie ich koi kom pełzakowatym blaszki środkowej, niącym funkcje fagocytów. Komórki pełz watę, oprócz zdolności fagocytozy, mają GEN ilność przekształcania się w komórki cze albo produkowania elementów 'towych, wapiennych, krzemionkowych longinowych. G. odznaczają się dużymi iściami do regeneracji. Z masy komó-lorozdzielanych nawet na skutek prze-przez gęste sito, może zorganizować się /rotem normalnie funkcjonujący orga-Ta zdolność potwierdza, że g. nie tkanek w ścisłym znaczeniu tego słowa, i często wyodrębniane są jako grupa iwstawna reszcie wielokomórkowców iazwą -*• nietkankowców. G. rozmnażają •zpłciowo przez pączkowanie i -»• gemule płciowo. Gatunki duże mają bardziej plikowaną budowę aniżeli porównywal-) prostego worka, wykazują różne stop-Ealdowania ścian i rozdzielania się spon-u na szereg komór. W biocenozach g. iają rolę biofiltrów, wyłapując szczątki liczne z wody. Delikatne szkielety g. nionkowo-spongiaowych i sponginowych materiał łatwo nasiąkalny od niepamięt- czasów używane były przez człowieka mycia, a także do tamowania krwi. rzemyśle optycznym i jubilerstwie szkie-g. krzemionkowych używane są jako ma-,1 ścierny, a w przemyśle chemicznym materiał do budowy filtrów. [Cz.J.] 1IENICA — larwa motyli i niektórych kówek (rośliniarek). Charakteryzuje się 'm miękkim, wydłużonym, z wyraźnie drębnioną głową o mocnej okrywie chity-•ej, prostymi oczami i narządami gębowy-;ypu gryzącego oraz odnóżami. Odnóża tu-iowe są zawsze członowane (3 pary), od-kowe mogą być członowane lub nie, wy-lują w liczbie 2—8 par, zostały nazwane nwkami. [Cz.J.] P -»• guanozynoditostoran. ITONOGAMIA • muton), a także daje się podzielić w wyniku crossing over wewnątrzgenowego na szereg mniejszych odcinków (-» rekon). W zależno- ści od spełnianej funkcji wyróżnia się g. struktury i g. regulatorowe. Informacja genetyczna większości g. struktury przepisywana jest w procesie -»• transkrypcji na mRNA, który stanowi matrycę decydującą o sekwencji aminokwasów w syntetyzowanym białku (-*• kod genetyczny). Jeden g. wyznacza skład aminokwasowy jednego łańcucha polipeptydowego (-*• jeden gen — jeden polipeptyd). Jednakże większość g. organizmów eukariotycznych ma strukturę nieciągłą (g. podzielone albo mozaikowe), gdyż składa się z odcinków zawierających informację genetyczną (egzonów) poprzedzielanych odcinkami pozbawionymi informacji (intronami). Cały ten ciąg DNA jest przepisywany na RNA, z którego potem introny zostają wycięte, a egzony połączone w cząsteczkę mRNA. Dlatego g. eukariontów są nieraz wielokrotnie dłuższe niż kodowane przez nie mRNA. Informacja genetyczna pozostałych g. struktury jest przepisywana na tRNA lub na rRNA, które nie decydują o składzie aminokwaso-wym białka, ale są niezbędne przy jego syntezie (-»• translacja). Natomiast rola g. regulatorów polega na kontrolowaniu działania g. struktury (włączaniu lub wyłączaniu ich aktywności). Dzięki temu określone białko może być> wytwarzane w pewnych komórkach organizmu, a w innych nie, może być też wytwarzane w odpowiednim momencie rozwoju czy stanie funkcjonalnym. Mechanizm działania g. regulatorowych nie został jeszcze w pełni wyjaśniony. Termin g. wprowadził W. L. Johannsen w 1909 r. Zob. też: dziedziczenie pozachromosomowe; operon; regulacja genetyczna. [H.K.] GEN POZACHROMOSOMOWY — każdy gen zlokalizowany poza obrębem chromosomów (-> dziedziczenie pozachromosomowe). [H.K.] GENEALOGICZNE DRZEWO • dezoksyrybonukleinowi u niektórych wirusów kwas rybonukleinowy; będąca nośnikiem ->• informacji genetycz' nej. [H.K.] GENETYKA • Mendla prawa). Gwałtowny rozwój g. nastąpił w ostatnich 35 latach, głównie dzięki odkryciom z dziedzin? biologii molekularnej. G. obejmuje szerel działów badających następujące problemy: i klasyczna — ogólne mechanizmy dziedei-czenia; g. molekularna — fizykoche,j miczne podstawy działania materiału gente tycznego;' g. biochemiczna — chemiczni podłoże czynników dziedziczności i sposobom ich działania; fenogenetyka — mechai niżmy działania genów w wytworzeniu cech| (w jej zakres wchodzi g. rozwoju, badają' ca prawidłowości działania genów w rozwoje osobniczym); cytogenetyka — budowj i funkcję chromosomów oraz ich zwiążą z przekazywaniem genów; g. o d porno-! ści (immunogenetyka) — mechanizmy genetyczne odporności; g. lekarski (medyczna) — podłoże chorób dziedzicznych; g. populacyjna (ilościof w a) — mechanizmy zmienności w populacjach związane ze zmianami częstości gen64 (-»• genów frekwencja) pod wpływem mutai cji, selekcji, migracji, czynników losowych' i sposobu kojarzenia się osobników. G. popu* lacyjna posługuje się metodami matematycznymi w tłumaczeniu genetycznych mecha» nizmów ewolucji oraz stanowi podstawę naukowych metod hodowli zwierząt i roślin. Ter; min g. wprowadził W. Bateson w 1905 r. [H.K.J GENITALIA <łac. genitalis = płodzący) genitalne narządy. GENITALNE NARZĄDY <łac. genitalis płodzący), genitalia — l) -*• gruczoły rozrod-i GENÓW WSPÓŁDZIAŁANIE te; 2) zewnętrzne narządy płciowe, termin tjczęściej stosowany w tym znacze-|u. [CZ.J.] i, JINOFOR • irokariontów (bakterii, sinic, wirusów). W trzeciwieństwie do chromosomu u organiz-lów wyższych g. zbudowany jest wyłącz-le z DNA (lub u niektórych wirusów z INA). [H.K.] 1ENOM • genotypu, w znaczeniu całości Mormacji genetycznej organizmu. [H.K.] łENOMU BIBLIOTEKA alleli w popu- lacji. Przykład: populacja licząca 100 osobników, składająca się z 16 osobników aa (32 al-lele a), 36 osobników AA (72 allele A) i 48 osobników Aa (48 alleli A i 48 a), zawiera 32+48 = 80 alleli a oraz 72+48 = 120 alleli A, na ogólną sumę 200 alleli. Frekwencja allelu a == 80/200 = 0,4; allelu A = 120/200 = 0,6. Suma frekwencji obu alleli wynosi l. W omawianym przykładzie częstość występowania genotypów, czyli frekwencja genotypów, układa się następująco: frekwencja genotypu aa = 16/100 = 0,16; AA = 36/100 = 0,36; Aa = = 48/100 = 0,48. G.f. jest podstawowym wskaźnikiem określającym skład genetyczny populacji i pozwalającym mierzyć zachodzące w niej zmiany. Zob. też: Hardy-Weinberga prawo. [H.K.] GENÓW PRZEPŁYW — przechodzenie genów z jednej populacji do drugiej wskutek krzyżowania się osobników. Intensywność g.p. w obrębie gatunku zależy od wielkości krzyżujących się populacji, sposobu kojarzeń oraz zasięgu rozprzestrzeniania się gamet i orga- nizmów. [H.K.] GENÓW WSPÓŁDZIAŁANIE — wzajemne oddziaływanie genów w wytworzeniu okre- c o Współdziałanie dwu różnych genów (R l P) w wytworzeniu kształtu grzebieni kogutów: A — grzebień pojedynczy wytworzony w wyniku działania alleli recesywnych obu genów (rrpp), B — grzebień różyczkowy spowodowany obecnością dominującego allelu R (RRpp lub Rrpp), C — grzebień groszkowy spowodowany obecnością dominującego allelu P (rrPP lub rrPp), D — grzebień orzeszkowy wyma- gający współdziałania dominujących alleli R l P (RRPP, RRPp, RrPP lub RrPp) GENU PODSTAWIENIE słonej cechy. G.w. można podzielić na alle-liczne i niealleliczne. Współdziałanie a 11 e -liczne dotyczy alleli tego samego genu — przykładem jest -> dominacja. Współdziałanie niealleliczne lub epistatyczne dotyczy alleli należących do różnych genów (->• epistaza); przykładem jest dziedziczenie kształtu grzebieni kogutów. Współdziałanie niealleliczne powoduje często odchylenia od stosunków se- gregacji fenotypów w potomstwie, przewidywanych prawami Mendla. [H.K.] GENU PODSTAWIENIE, genu substytucja — 1) zamiana jednego allelu na inny w wyniku mutacji zachodząca w procesie ewolucji; 2) celowe wprowadzenie genu (lub całych chromosomów albo ich odcinków) o pożądanych właściwościach przez odpowiednie krzy- żowanie. [H.K.1 GENU SUBSTYTUCJA -* genu podstawienie GENY KUMULATYWNE ->• poligony. GENY MODYFIKATORY — geny o niewielkich indywidualnych efektach wpływające na sposób wykształcenia cechy warunkowanej przez inny gen (nie będący allelem g.m.). Na przykład g.m. wpływają na wielkość barwnych plam sierści, których obecność zależy od innego genu. [H.K.] GENY POLIMERYCZNE -»• poligony. GENY SPRZĘŻONE -* sprzężenie genów. GENY WIELOKROTNE ->• poligony. GEOBIONTY • mikoryza). Wśr$ samych drobnoustrojów panują skompliki wane stosunki antagonizmu i współżycia. P<) za drobnoustrojami żyją w glebie korzeń roślin wyższych oraz zwierzęta, jak nicienif skąposzczety (dżdżownice i wazonkowce), st< wonogi. Do ostatnich należą wije, skorupia) (stonogi) i szczególnie tu ważne owady, z kti rych znaczeniem dla gleby wyróżniają sj skoczogonki, chrząszcze, termity i muchówk Do stawonogów glebowych należą też paj czaki; anaczeniem górują wśród nich roztoci| Z innych zwierząt glebowych trzeba wymi< nić mięczaki i kręgowce, wśród których na ważniejsze są ssaki (ryjące). Biocenoza gil by jest jedną z najbogatszych biocenc Ziemi i stanowi przedmiot intensywnych dań. [A.K.] GEOBOTANIKA — glony rosnące na glebie jałowej l pokrytej mchem. [A.K.] GEOFITY • somatotropina. GIBERELINY ju roślin. regulatory wzrostu i rozw( GIGANTOPITEK środowiska, przyciągających plemniki oraz idających im określony kierunek ruchu. Występują u roślin, niektórych stulbiopławów niektórych ryb. [CZ.J.] INOGENEZA • pseudo- iLACJAŁ <łac. glacialis = lodowy) -* zlodowacenia. iLEBA <łac. glaeba = bryła ziemi, rola) — iowierzchniowa warstwa skorupy ziemskiej rowstała ze skały macierzystej przekształco-iej w procesie glebotwórczym. Czynniki gle-wtwórcze dzielą się na biotyczne i abiotycz-W, wśród ostatnich coraz większego znacze-iia nabiera gospodarcza działalność człowieka. Z biotycznych czynników szczególnie ważne są drobnoustroje. Pierwszym stadium powstawania g. jest zwykle wietrzenie skały macierzystej, czego skutkiem jest kruszenie się jej. Na zwietrzałej skale rozwijają się najpierw bakterie, porosty, glony, pierwotniaki i grzyby, później mchy; na końcu zjawiają się rośliny kwiatowe i zwierzęta wielo- komórkowe. Pobierają one z g. składniki pokarmowe, a zarazem wydalają różne substancje organiczne, które wraz z rozkładającymi się szczątkami martwych organizmów tworzą próchnicę, zawierającą łatwo przyswajalne dla roślin związki. Tak martwa skała przekształca się w twór żyzny — g. Każdy typ g. ma odmienny przekrój, zwany profilem, o swoistej, charakterystycznej barwie i budowie, które świadczą o kierunku procesu glebotwórczego i wskazują fazę rozwoju, w jakiej znajduje się dana g. Barwa ciemnoszara, kasztanowa, świadczy o wysokiej zawartości próchnicy, czerwonawa — utlenionych związków żelaza, biaława — krzemionki, mleczna — węglanu wapniowego. W profilach glebowych rozróżnia się poziomy, np. akumulacyjny, wymywania, wmywania i, czasem, glejowy. Ostatni występuje w głębszych warstwach g. przy nadmiarze wilgoci i niedostatku powietrza; charakteryzuje się procesami redukcyjnymi i szarym, niebieskim lub zielonkawym zabarwieniem. G. mogą być płytkie (o miąższości kilku do kilkunastu centymetrów) i głębokie (do 2 m). Próchnica, jako koloid, zlepia cząstki mineralne g., przyczyniając się do wytworzenia struktury gru-zełkowej, która stwarza korzystne dla roślin stosunki przestrzenne, wodne i powietrzne: wąskie przestwory wewnątrz gruzelków zatrzymują wodę, szerokie zaś między gruzeł-kami umożliwiają krążenie powietrza i wody. Zdolność koloidów g. do pochłaniania i zatrzymywania związków chemicznych i jonów z roztworu glebowego odgrywa wielką rolę w odżywianiu się roślin i podnoszeniu żyzności g. (nawożenie), m.in. chroniąc składniki pokarmowe przed wypłukaniem. Woda znajduje się w g. pod różnymi postaciami: woda higroskopowa — jest tak silnie związana z koloidami, że nie może być pobrana przez rośliny; woda błonkowa — otacza cząstki g" częściowo jest pobierana przez rośliny; woda kapilarna — porusza się w wąskich przestworach g., może też podsiąkać w górę; woda grawitacyjna — przesiąka w dół szerokimi GLEB02ERCY przestworami; woda gruntowa — tworzy warstwę z g. nie związaną. W wodzie glebowej rozpuszczone są różne związki chemiczne; spełnia ona podstawową rolę w procesie gle-botwórczym i ma decydujące znaczenie w pobieraniu przez rośliny składników pokar- mowych, gdyż nie rozpuszczonych w niej związków (wyjąwszy gazy) roślina pobrać nie może. Powietrze glebowe ma co najmniej 10- krotnie większe stężenie dwutlenku węgla niż powietrze atmosferyczne i jest nasycone parą wodną. Odczyn (pH) g. jest również ważny dla jej zdolności produkcyjnej. G. bogate w węglan wapniowy, sole potasowe lub magnezowe należą do g. zasadowych (pH powyżej 7,2) lub o odczynie obojętnym (pH 6,6—7,2); g. wyługowano ze związków zasadowych lub nasycone kwasami humusowymi zalicza się do kwaśnych (pH poniżej 6,6). Odczyn g. wpływa na przebieg procesu glebo-twórczego, na rozpuszczalność związków pokarmowych, na rozwój pożytecznych drobnoustrojów (azotobakter np. nie znosi odczynu kwaśnego). Także różne rośliny mają rozmaite wymagania odnośnie do odczynu. G. zawierające koloidy mają właściwości buforowe, tj. zdolność przeciwdziałania gwałtownym zmianom odczynu roztworu glebowego przy działaniu kwasami czy zasadami zawartymi np. w nawozach. Większość typów g. na Ziemi związana jest ze strefami klimatyczno--roślinnymi. Są więc g.: tundrowe, bielicowe (lasy iglaste), brunatne (lasy liściaste), łąko-wo-stepowe (czarnoziemy), czerwone g. tropikalne (laterytowe) i in. Do ważniejszych g. międzystref owych należą: słone, bagienne, rędziny (skały wapienne w klimacie wilgotnym umiarkowanym). W dolinach rzecznych występują g. aluwialne (mady, marsze), powstałe z naniesionych w czasie wylewów osadów. G. górskie, słabo wykształcone, płytkie i kamieniste, mają dużą zawartość gliny. Zob. też: erozja; geobionty; gleby zmęczenie. [A.K.| GLEB02ERCY — zwierzęta połykające glebę i trawiące znajdującą się w niej materię organiczną. Stanowią ważne ogniwo w biologii gleby. Na przykład wazonkowce czy dżdżownice, dzięki wydzielinom specyficznych gruczołów uchodzących do przewodu pokarmowego, sprawiają, że masa pokarmowa, która przechodzi przez ich ciało, nabiera odczynu obojętnego lub zasadowego. Stąd ich odchody stanowią doskonałe środowisko dla drobni ustrojów, których działalność prowadzi z ta lei do powstania humusu. Gleba przerobiła przez g. ma lepszą strukturę, jest łatwb przewietrzana, a ponadto wzbogacona w WB (żyźniejsza). [Cz.J.] GLEBY ZMĘCZENIE — obniżenie żyzno gleby skutkiem niestosowania płodozmia i nadmiernego stosowania nawozów sztuc nych. W skali światowej powoduje ono obn żenię plonów o 30°/». Towarzyszy mu wieli krotny spadek liczebności organizmów żyM cych w glebie, z wyjątkiem nicieni, który? ilość równie gwałtownie wzrasta. [A.K.] ,; GLEJOWA TKANKA • tłua czów właściwych oraz -»• fostolipidów z gru tosfoglicerydów. W formie tych zwiąż GLIKOLIZA tst szeroko rozpowszechniony zarówno w tankach zwierzęcych, jak i roślinnych. W tankach powstaje w procesie hydrolizy enzy- tatycznej tłuszczów lub z przemiany glukozy loczna droga beztlenowego rozkładu gluko-f, czyli glikolizy). [M.S.-K.] SLICERYDY ->• tłuszcze właściwe. l '^ ILICERYNA ->• glicerol. l ^'•, jSUCYNA -»• aminokwasy. CLIKANY -> polisacharydy. i '(SLIKOGEN — wielocukrowiec pochodzenia ^wierzęcego zbudowany z cząsteczek a-D-glu-^ozy połączonych wiązaniami u-l-»4- i B-l-»6-glikozydowymi (->- sacharydy). Jest po- dobny w swej strukturze do amylopektyny, ale zawiera mniej reszt glukozy w łańcuchach. G. jest materiałem zapasowym, gro- gaadzonym głównie w wątrobie i w mięśniach. Jest wykorzystywany jako źródło glukozy w stanach zapotrzebowania energetycznego (np. przy intensywnej pracy mięśni). Substratem do biosyntezy g. jest glukoza w formie aktywnej, tzn. w połączeniu z UDP (->• urydyno-difosforan). Inne monosacharydy mogą być wbudowywane w g. po uprzednim przekształceniu w glukozę. G. może też powstawać l materiału niecukrowego, np. mleczanu, piro-gronianu, glicerolu itd. Rozkład g. nazywa się glikogenolizą. W regulacji metabolizmu g. bardzo ważną rolę odgrywa -»- cykliczny AMP. Zapasy g. w wątrobie umożliwiają utrzymanie stałego poziomu glukozy we krwi. [M.S.-K.] GLIKOKORTYKOIDY -r glikokortykosterydy. GLIKOKORTYKOSTERYDY, glikokortykoidy — grupa hormonów sterydowych (—>• sterydy) syntetyzowanych przez komórki kory nadnercza. G. powodują przemianę białek w cukry i wywołują wzrost poziomu glukozy we krwi, a więc podane lub wytworzone w nadmiarze działają diabetogennie, czyli stwarzają w organizmie stan podobny do cukrzycy. Wpływają również na przemianę białek i tłuszczów. Usprawniają proces tosforylacji w mięśniach, zwiększając ich zdolność do pracy i opóźniając ich znużenie. Wydzielane w dużych ilościach w czasie działania stresów, umożliwiają adaptację organizmu do stresu lub jego przetrwanie. Najbardziej typowymi przedstawicielami g. są: kortyzol, kortyko-steron i korty żon. Kortyzol, zwany także związkiem F, obok funkcji wymienionych powyżej wzmaga wrażliwość mięśni gładkich drobnych tętnic na działania adrenaliny, działa także niszcząco na komórki tkanki limfatycznej i przyspiesza inwolucję grasicy. Kortykosteron, zwany także związkiem B, hormon kory nadnerczy, wyizolowany jako pierwszy w 1937 r. z nadnerczy wołowych, jest wydzielany w dużej ilości w nadnerczach ssaków. Łącznie z kor-tyzolem stanowi od 70 do niemal 100°/i> g. krążących we krwi. Istnieją jednak wielkie róż- nice gatunkowe, np. człowiek, małpa, owca wydzielają głównie kortyzol, szczur i królik — kortykosteron, a pies, kot i krowa — miesza- ninę obu tych hormonów. U płazów kortykosteron jest głównym g. Obok działania wspólnego dla wszystkich g. kortykosteron działa podobnie do kortyzolu. W nadmiarze działa niszcząco na dzielące się komórki chrząstki w nasadach kości długich i hamuje wzrost młodych zwierząt. K'o r t y z o n, zwany także związkiem E, wzmaga krzepliwość krwi, hamuje odczyny zapalne i wpływa na znikanie - »• eozynofilów z krwi. Blokuje również wytwarzanie przeciwciał, a głównie ich reakcję z antygenami, i w związku z tym obniża właściwości immunogeniczne tkanek. Należy do środków immunosupresyjnych, stosowanych m.in. przy przeszczepianiu narządów i tkanek. Sprzyja szerzeniu się procesu zakaźnego. Wszystkie trzy g. działają przeciw-zapalnie. [S.S.] GLIKOLIPIDY tłuszcze. GLIKOLIZA • fosforylacja). W przebiegu jednej z nich redukuje się NAD. W warunkach beztlenowych utworzony NADH regeneruje się przez przerzucenie protonów i elektronów na piro- gronian, który przekształca się w mleczan. Proces ten katalizuje dehydrogenaza mlecza-nowa. G. dostarcza ATP (->• adenozynotri- fosforan), przy czym na jedną cząsteczkę glukozy tworzą się dwie cząsteczki ATP, jeżeli przemianie ulega wolna glukoza, lub trzy — jeżeli wykorzystywana jest glukoza zmagazynowana w -»• glikogenie. Rozpad glikogenu, czyli proces glikogenolizy, prowadzi bowiem do powstania glukozo-1-fosforanu. G. jest procesem o wiele mniej wydajnym energe-tycznie od tlenowego rozkładu glukozy, jest to jednak proces bardzo ważny, np. jako główna droga dostarczania energii dla pracy mięśni. [M.S.-K.] GLIKOPROTEINY — białka złożone, w których składnikiem niebiałkowym jest -»• sacha-ryd. Według aktualnej definicji Gottschalka część cukrową g. stanowi jeden lub więcej heterosacharydów, charakteryzujących się tym, że nie powtarza się w nich regularnie jakaś określona jednostka, przy czym część białkowa i cukrowa połączone są kowalen-cyjnie (-*• wiązania chemiczne). Stosowana jeszcze obecnie definicja Meyera, określająca g. jako białka złożone, które w odróżnieniu od mukoprotein zawierają do 4°/» cukru, jest niesłuszna. Do g. należą m.in.: owoalbu-mina, kolagen oraz g. osocza krwi, występujące głównie we frakcji ai-globu-lin. [M.S.-K.] GLIKOZYDAZY -»- enzymy. GLIKOZYDY -»- sacharydy. GLIKOZYDY STERYDOWE -r sterydy. GLIOCYTY • zielenice — wysoce uorganizowane nici lub plechy, niekiedy o skomplikowanej budowie morfologicznej; ->• brunatnieć i -»• krasnorosty — glony o płochach tkankowych, zróżnicowanych morfologicznie i anatomicznie. [E.P.] GLONY ZŁOCISTE -»• glony. GLUKAGON — hormon wytwarzany p: komórki alfa wysepek Langerhansa trzusi G. działa antagonistycznie do -»• insuliny, po", wodując wzrost ilości cukru w krwi. Wspó nie z insuliną utrzymuje stały fizjologiczr poziom glukozy w krwi. G. wpływa równii na przemianę tłuszczów, hamując ich syn' tezę. [S.S.]' GLUKOZA, cukier gronowy, dekstroza najpospolitszy cukier prosty należący do aldo-heksoz (-»• sacharydy). W stanie wolnym g występuje w wielu owocach oraz płynach ustrojowych wszystkich zwierząt wyższych Najbardziej jest jednak rozpowszechniona ja^ ko składnik pospolitych polisacharydów: celmf loży i skrobi u roślin oraz glikogenu u zwie rząt. Jest cukrem najlepiej przyswajalny przez większość żywych ustrojów, dzięki GŁOSY ZWIERZĄT t ma duże znaczenie biologiczne. Estry ttoranowe g. są produktami wyjściowymi (procesach katabolicznyćh i anabolicznych |ystkich sacharydów. [M.S.-K.] Ii lUTAMINA ->• aminokwasy. t (CTAMINOWY KWAS -»• aminokwasy. (DTATION — tripeptyd zbudowany z kwa-^lutaminowego, cysteiny i glicyny (-»• ami-Itwasy). Między kwasem glutaminowym systeiną nie ma typowego wiązania pepty-yego, ponieważ uczestniczy w nim y-karbo-rfowa grupa kwasu glutaminowego. G. jest (c Y-glutamylo-cysteinylo-glicyną (-»• pep-|y), zwaną w skrócie GSH. Ze względu na ecność grupy —SH, g. może łatwo przecho-ić w formę utlenioną zawierającą, dwie czą-czki GSH połączone wiązaniem —S—S—, rli dwusiarczkowym. G. tworzy więc układ oksydacyjno-redukcyjny złożony z GSH tSSG. G. występuje we wszystkich komór-ch, w znacznych ilościach w krwinkach irwonych. Spełnia funkcję ochronną dla elu enzymów i innych biologicznie czyn-ch białek, które do swej czynności wyma-jq wolnych grup —SH. [M.S.-K.] -UTYNANTY -> parzydełka. jASZCZEK ->• narządy gębowe owadów. JODOWANIE — zdolność zwierząt z zacho-mą aktywnością ruchową, tzn. nie będących stanie anabiozy lub encystacji, do życia bez bierania pokarmu. Zjawisko wykazuje aczną rozpiętość nawet w obrębie danej lipy systematycznej, zależy przede wszystka od poziomu metabolizmu charaktery-rcznego dla danego gatunku. Z jamochło-w stułbie, a z robaków płaskich wypławki organizmami mogącymi żyć cale miesiące z pobierania pokarmu. Z owadów pluskwy )gą głodować latami. Z kręgowców wytrzy- iłe na głód są tylko niektóre ryby i za-rońce. Liczne badania wykazały, że w okre- • g. źródłem energii dla procesów metabo-znych są substancje zgromadzone w ciele okresach obfitości pokarmów. U ssaków, zależności od długości okresu g., najpierw żywany jest glikogen, następnie całkowicie iszcz, a w końcu białka tkanek w następu- cej kolejności: białka mięśni, wątroby, nerek, gonad, serca, systemu nerwowego, co ostatecznie prowadzi do śmierci. U człowieka długość g. przy pobieraniu wody wynosi 35— —75 dni, bez wody — do kilkunastu dni, przy czym zmniejsza się aktywność, wydolność i odporność organizmu, pojawiają się awita-minozy, obrzęki, niedobory mineralne i ogólne wyniszczenie. U bezkręgowców procesy związane z g. są również złożone, jednak wciągnięte są tu inne mechanizmy aniżeli u ssaków, np. ciało wypławka pod wpływem długotrwałego g. zmniejsza się i ulega tak daleko idącemu uwstecznieniu, że przyjmuje niemal embrionalną formę. [Cz.J.] GŁOSY ZWIERZĄT — dźwięki wydawane za pomocą narządów dźwiękowych. U ssaków ich źródłem są struny głosowe krtani, drgające pod wpływem powietrza wydechowego. Rezonatorami są jama ustna, nosowa, gardłowa, a u niektórych form (małpiatki) dodatkowo specjalne worki krtaniowe. Ptaki mają struny głosowe zlokalizowane w krtani dolnej. Płazy bezogonowe wydają dźwięki za pomocą krtani wspartej chrzestnym szkieletem; dźwięki są silniejsze u samców, dzięki obecności jednego lub dwóch worków głosowych, odgrywających rolę rezonatorów, będących wypukleniami błony śluzowej gardzieli. Gady nie mają strun głosowych ani takich urządzeń jak płazy, ale mogą wydawać dźwięki przez szybkie wyrzucanie powietrza z płuc, czego przykładem może być syczenie węży. Niektóre ryby wydają dźwięki za pomocą pęcherza pławnego. Z bezkręgowców głosy wydają niektóre skorupiaki, pajęczaki i wije, przez pocieranie różnych części ciała, oraz owady. Jednak tylko u owadów wykryto specjalne narządy zmysłowe mogące percepo-wać dźwięki. U owadów występuje ogromna różnorodność w budowie narządów wydających dźwięki, a dźwięki te są gatunkowo specyficzne. Głosy owadów mogą być wydawane przez pocieranie różnych części ciała, spełniających określone funkcje, albo przez specjalne narządy -*• strydulacyjne. Dalej przez wibrację różnych wyrostków na ciele, wibrację błon, wibrację czułków, wyrzucanie gazu lub piany ze specjalnych gruczołów albo uderzanie kończynami o podłoże. Wydawanie głosów ma ogromne biologiczne znaczenie, służy przede wszystkim do porozumiewania się i obrony. [Cz.J.1 Leksykon biologiczny GŁOWA GŁOWA — wyodrębniona część ciała charakterystyczna dla wyższych bezkręgowców i kręgowców, leżąca z przodu (w odniesieniu do kierunku ruchu postępowego) albo zajmująca pozycję najwyższą (dwunożne: ptaki i naczelne). Jest siedzibą mózgu i najważniejszych narządów zmysłowych odbierających wrażenia ze środowiska. Zob. też: cefalizacja, encefalizacja. [Cz.J.] GŁOWNIA PSZENICY ->- głowniowce. GŁOWNIOWATE -r głowniowce. GŁOWNIOWCE (Usttlafliłia(es) — grzyby należące do ->• podstawczaków będące pasożytami roślin wyższych, prawie wyłącznie zielnych. Część cyklu rozwojowego spędzają jako -»• roztocza; taki charakter ma grzybnia ha-ploidalna. Pasożytem jest tylko grzybnia di-kariotyczna, charakteryzująca się zdolnością wytwarzania na różnych organach żywicieli dikariotycznych zarodników przetrwalniko-wych — chlamydospor, które kiełkują poza żywicielem. Następuje w nich kariogamia, a następnie mejotyczny podział zachodzący albo od razu w chlamydosporze, albo w wytwarzanej przez nią podstawce. U należących do tej grupy głowniowatych (Usttia-ginaceae) podstawka zostaje podzielona poprzecznie na cztery komórki. Po podziale jądra każda komórka oddziela przez pączkowanie haploidalną bazydiosporę (sporidium). U śnieciowatych (Tźlietiaceae) powstaje podstawka nie podzielona ścianami, wytwarzająca osiem wydłużonych sporidiów. Sporidia są zróżnicowane płciowo. Mogą one kopulować będąc jeszcze w kontakcie z podstawką albo — jak u wielu gatunków — po oderwaniu się od niej, albo też wytwarzają haploidalne strzępki, które dopiero kopulują między sobą. W każdym przypadku tworzy się delikatna grzybnia dikariotyczna wytwarzająca dikariotyczne zarodniki (konidia zdolne do zakażania nowych roślin). Infekcja następuje w różnym czasie. Śnieć p s z e n i -c y (Tilletia tritici) zaraża kiełki, zaś głownia pszenicy (Ustiiago tritici) — znamiona słupków. Inne gatunki g. atakują owies, jęczmień, pszenicę, powodując wypełnianie się zalążni słupków masą chlamydospor, rozpylanych w czasie młócenia na zdrowe ziarniaki. Walkę z pasożytami prowadzi się przez stosowanie środków grzybobójczych. [E.P.] GŁOWONOGI (Cephalopoda) morskich -»• mięczaków obejmująca ich wyżej rozwinięte pod względem morfoli nym i fizjologicznym formy. Jest to filogenetycznie stara, znana już z karni dziś szczątkowa. Należą tu zwierzęta i wielkości, o rozmiarach od kilku ceni trów do 18 m (rozpiętość ramion), z dół wykształconą głową. Na głowie zlokalii ne są duże oczy, budową zbliżone do kręgowców. Najbardziej charakteryslyi rysem morfologicznym g., nie spotyl u innych mięczaków, jest obecność r otaczających wieńcem głowę, pokrytych czołami produkującymi lepką wydzieli a ponadto przyssawkami i niekiedy kuty] larnymi hakami. Ramiona stanowią chwytny, pochodzą z przekształconej głowy, która u innych grup mięczaków prezentuje narząd ruchu. Noga częścii przekształcona jest w lejek, aparat rud przez który woda wyrzucana jest z płaszczowej i na zasadzie odrzutu pi zwierzę. W głowie potężne zwoje nerw tworzą mózg, chroniony przez szkieM chrzestny. Głowa łączy się z workiem tw wiowym, osłoniętym płaszczem (fałdem ściu ny ciała). Na stronie brzusznej, pomiędg workiem trzewiowym a płaszczem, występujt jama płaszczowa, w której zlokalizowane ^ skrzela w liczbie 2 lub 4 par. Prymitywne g, (łodziki) mają muszlę podzieloną na komora większość współcześnie żyjących form im muszlę silnie zredukowaną, w postaci tódlw watej blaszki, okrytej płaszczem. G. są zwie* rzętami mięsożernymi, żołądek ich pokryty jest po wewnętrznej stronie fałdami lut kosmkami, znacznie zwiększającymi powiew chnię wchłaniania. Układ krwionośny mal( prawie zamknięty. Żyjące obecnie g. rozdziel la się na dwie podgromady: c z tero< skrzelnych (Tetrabranchiata), do któryd należy tylko jeden rodzaj: ł o dzik (Wnutł. lus) z sześcioma gatunkami,.! d w u s k r żel-n y c h (Dtbranchtdta), obejmujących dzie^ sięciornice (Decabrachia) i ośmiornic* (Octobrachia), z ok. 400 gatunkami. Kopalnych znanych jest ok. 10 000 gatunków. Zob. też; amonity. [Cz.J.] GŁOWOTUŁOW, eefalotoraks — l) przedni! część ciała szczękoczułkowców (np. pająków), pochodząca ze zrośnięcia się odcinka głowo- GNIOTOWCE igo i tułowiowego, z osadzonymi na niej parami odnóży (2 pary odnóży gębowych l krocznych); 2) głowa skorupiaków zroś-;ta z pewną liczbą (l—5) członów tuło-a. [CzJ.] bÓD — l) stan fizjologiczny organizmu wy-raiający dążenie do pobierania pokarmu; zaburzenia w przemianie materii i funkcjo-waniu organizmu wywołane brakiem lub Bdoborem składników pokarmowych (bia-(, tłuszczów, cukrów, witamin, soli mineral-•ch i wody). Odczuwanie g., podobnie jak etytu, posiada swoje ośrodki w podwzgórzu. człowieka długotrwały g. powoduje obja-V tępego lub ostrego bólu w dolnej części atki piersiowej. Jeżeli trwa dłużej, pojawia i ogólne osłabienie, a w końcu śmierć. Zob. l; głodowanie. [Cz.J.] LÓWKA — l) ->• kwiatostan groniasty pro-f. Oś kwiatostanowa jest silnie skrócona, różnym stopniu zgrubiała, gęsto skupione naty są siedzące (bezszypułkowe) albo ma- bardzo krótkie szypułki. Kwiaty najstarsze ajdują się bardziej na zewnątrz — naj-lodsze w bardziej wewnętrznych partiach yiatostanu. Typ kwiatostanu występujący i. u koniczyny; 2) przedni odcinek ciała ->• siemców. [E.P.] NIAZDOWNIKI — ptaki, których świeżo ^klute pisklęta są ślepe, nagie i niezdolne i samodzielnego życia. Wymagają długiego ihytu w gnieździe pod ścisłą opieką rodzi-w. Typowymi g. są m.in. wróblowate, gołę-awate, drapieżne i sowy. [A.J.] NICIE — proces rozkładu głównie białek aż mniej złożonych związków azotowych chodzący w warunkach beztlenowych pod pływem mikroorganizmów, takich jak paczki odmieńca, laseczki sienne, laseczki lilne, laseczki zgorzeli gazowej oraz pewne zyby. G. doprowadza do wytworzenia osta-cznych produktów rozpadu, czyli NHi, Ha, iS, N2, C02, HjO. Ma zasadniczy udział w zekształcaniu martwych organizmów w pro-B związki, które wzbogacają środowisko la łatwo przyswajane przez organizmy auto-oficzne, ma więc podstawowe znaczenie w ążeniu pierwiastków w przyrodzie. [M.S.-K.] NIDA — potoczna nazwa jaja wszy. [Cz.J.] GNILEC -»• awitaminozy. GNIOT -»• gniotowce. GNIOTOWCE (Gnetmae) — grupa roślin -*• nagonasiennych obejmująca najbardziej zaawansowane ewolucyjnie rośliny nagonasien- ne, tj. pewnymi cechami nawiązujące do okrytonasiennych. Do najważniejszych cech tego rodzaju zalicza się występowanie we wtórnym drewnie obok cewek prymitywnych naczyń właściwych oraz włókien drzewnych, występowanie u niektórych przedstawicieli (u Gnetum) siatkowatej nerwacji liści, owado-pylność, bardziej zredukowany w porównaniu z innymi klasami nagonasiennych game-tofit, brak rodni w gametoficie żeńskim. Zna- Kwitnąca, zakorzeniona w glebie pustyni welwiczja przedziwna: l — kwiatostany, 2 — liście ne są trzy rodzaje (należące do trzech rodzin): przęśl (Ephedra), welwiczja (Wel-witschia) i gniot (Gnetwn). Gatunki p r z ę -ś l i są krzewami dwupiennymi obszaru śródziemnomorskiego oraz suchych okolic Azji i Ameryki. Są to rośliny o pędach rózgo- watych, zielonych, z łuskowatymi liśćmi. Organy rozmnażania tworzą kłosokształtne skupienia, podobne do niektórych typów kwiatostanów okrytonasiennych. Z drugiego rodzaju znana jest tylko welwiczja przedziw-n a (Welwżtschia mirabilis), rosnąca na mglistej pustyni Namib w płd. Afryce. Jest to roślina dużych rozmiarów. Z krótkiego, bulwiastego pnia, średnicy ok. l m, wysokości 0,5 m, wyrastają dwa kilkumetrowej długości liście, stale rosnące u nasady (wzrost -»• bazy-plastyczny). Kwiatostany szyszkokształtne ustawione są w kątach łusek okrywowych. Trzeci rodzaj, gniot, obejmuje ok. 40 gatunków tropikalnej Afryki, zach. Azji i Ameryki Płd. Są to pnącza, rzadziej małe drzewa rosnące w cienistych lasach. Liście mają blaszki nie podzielone, o unerwieniu siatkowatym. [E.P.] GNOTOBIONTY GNOTOBIONTY • jajnik. NADOTROPINA KOSMOWKOWA -r go- otropowe hormony. NADOTROPINY ly. gonadotropowe hor- NADOTROPOWE HORMONY, gonadotro- |r — hormony wydzielane w przednim pla-przysadki mózgowej kręgowców i w loku ssaków, a kontrolujące czynność gonad. . są odpowiedzialne za cykliczne zmiany narządach rodnych samic, za produkcję monalną jajników i jąder, za owulację, tację i normalny przebieg ciąży. Pod [lędem chemicznym są glikoproteinami. ysadka wydziela kilka g.h. Hormon -»- doj-wania pęcherzyków występuje u samic imców. U samic pobudza wzrost pęcherzy-»jajnikowych i syntezę estrogenów w jajach, u samców — spermatogenezę. Hormon luteinizujący odpowiedzialny jest za owu-|ę i powstanie ciałka żółtego. U samców •mon ten nosi nazwę hormonu s t y -ilującego komórki -»-intersty-a l n e jądra (ICSH) i pobudza komórki ^diga tej tkanki do syntezy testosteronu. Hormon luteotropowy pobudza ciałko żółte syntezy progesteronu i gruczoł mleczny do facji. Łożysko ssaków wytwarza g o n a -tropinę kosmówkową (HCG), o ałaniu biologicznym zbliżonym do działa-i hormonu luteinizującego, natomiast kub-blony śluzowej macicy u klaczy są miej-'m powstawania serogonadotropiny HS), o działaniu zbliżonym do działania rmonu dojrzewania pęcherzyków. [S.S.] (NADY • rozrodcze iczoły. »NADY MĘSKIE -* jądra. )NIATYDY • ziarniaki o rozmiarach 0,8X0,6 urn, ułożone parami w dwo- inki przypominające ziarenka kawy. Etiologiczny czynnik rzezączki. Chorobotwórcze GONOTOM tylko dla człowieka. Zakażenie umiejscawia się najczęściej w drogach moczopłciowych. Źródłem zakażenia jest chory człowiek. [W.R.] GONOTOM oocyt połączony ze ścianą pęcherzyka warstwą komórek ->• foliku-larnych. G.p. występuje w jajniku ssaków i różni się od pęcherzyków jajnikowych innych kręgowców obecnością jamki (antrum) wypełnionej płynem. Jamka ta powiększa się i wreszcie pęcherzyk pęka w czasie owulacji. G.p. powstaje z małych pęcherzyków jajnikowych pod wpływem hormonu dojrzewania pęcherzyków. G.p. syntetyzuje estrogeny, a po owulacji przekształca się w ciałko żółte. Zob. też: cykl płciowy. [S.S.] GRADIENT <łac. gradżens = postępujący, kroczący) — pojęcie wprowadzone do biologii przez C. M. Childa na określenie pewnych właściwości morfologicznych bądź fizjologicznych organizmów żywych, nasilających się czy słabnących w sposób stopniowy i regularny wzdłuż określonej osi ciała. Od wprowadzenia tego pojęcia odkryto ogromną liczbę g. zarówno u roślin, jak i zwierząt. U prostych zwierząt bezkręgowych powszechny jest np. g. wrażliwości na różne bodźce, określany jako przednio-tylny, ponieważ jego maksimum występuje w przedniej okolicy ciała, minimum w tylnej. Podobny g. dotyczy zdolności do regeneracji. Na przykład u wypławków odcięte części ciała regenerują tym sprawniej i szybciej, im bliżej były zlokalizowane odcinka głowowego. Ujmując ilościowo zmiany w wartościach właściwości (podobnych do opisanych uprzednio) od punktu do punktu wzdłuż osi przednio-tylnej, można otrzymać skalę wartości g. Jeżeli skala wykazuje zmianę wartości w jednym kierunku, wtedy')) określa się jako liniowy, jeżeli we wszjfł| kich kierunkach — jako przestrzeń ft| Szczególne znaczenie mają g. pojawiające! w okresie rozwoju zarodkowego. Komórki f jowe np. wykazują g. w rozmieszczeniu suJ stancji cytoplazmatycznych, w tym szczeg( nie materiałów zapasowych, zwane g. mora logicznymi. Z ich układem wiążą się zróżnil| wane właściwości poszczególnych okolic j a później blastomerów, ponieważ blaston powstające wzdłuż określonego g. wyka taką skalę różnic we właściwościach módl logicznych jak odpowiednie okolice komin jajowej, z których powstały. I tak np. w jl jach z żółtkiem zlokalizowanym na doln| biegunie (telolecytalnych) blastomery powstj jące wzdłuż g. liniowego biegun górny—biegi dolny zostają zaopatrzone w coraz wieki ilość żółtka. Dolne blastomery, najobfidl wyposażone w materiały odżywcze, w dl szym rozwoju przekształcają się z regułyl endodermę i budują układ pokarmowy, a w^ do różnic morfologicznych dołączają się fizfl logiczne. W okresie rozwoju zarodkową prócz tych pierwotnych g. pojawiają się-j wtórne i dalszych rzędów, związane z pr sami histogenezy i organogenezy. [Cz.J.] GRAMA METODA — powszechnie stosował w bakteriologii metoda barwienia baktel Wysuszony rozmaz bakterii na szkiełku (n| rozmazy płynów ustrojowych lub tkan utrwala się przez ogrzanie w płomieniu w alkoholu. Preparat barwi się zasadow barwnikiem fioletem krystalicznym, a nast nie traktuje roztworem jodu w jodku pota wym (płyn Lugola), wspomagającym bam nie. Po spłukaniu preparatu alkoholem etyli wym bakterie gramujemne, nie trzymujące fioletu krystalicznego, odbarw ją się, bakterie zaś gramdodatnl| wiążące trwale barwnik, pozostają zabarwia na kolor fioletowy. W celu lepszego uwido nienia bakterii gramujemnych preparat barwią się barwnikiem kontrastowym, częściej fuksyną, barwiącą bakterie gt ujemne na kolor czerwony. Różnicę w z ności barwienia się G.m. bakterii gramdo nich i gramujemnych tłumaczy się większ; ładunkiem ujemnym bakterii gramdodatnid ułatwiającym wiązanie zasadowego barwi ka, większą zawartością kompleksu zasadon 'Mikrofotografie elektronowe granulocytów szczura: fA — granulocyt obojętnochłonny, B — granulocyt pkwasochlonny; l — układ Golgiego, 2 — jądro, 3 — illlltochondria, 4 — ziarnistości, 5 — cysterny szorstkiego retikulum endoplazmatycznego (tot. A. Ja-i fiński i W. Kllarski] '.lo białka i rybonukleinianu magnezu w bło-;nie cytoplazmatycznej bakterii gramdodat-sUich oraz większą zawartością lipidów w .Ścianie komórkowej bakterii gramujemnych, ', ułatwia jących wypłukiwanie się połączeń •wiążących fiolet krystaliczny. G.m. posiada podstawowe znaczenie taksonomiczne i diagnostyczne. Bakterie gramdodatnie, poza różną zdolnością wybarwiania się G.m., wykazują różnice cytologiczne i różnią się opornością na działanie środków chemicznych i antybiotyków. IW.R.l GRAMDODATNIE BAKTERIE ->- Grama metoda. GRAMUJEMNE BAKTERIE -<• Grama metoda. GRĄD GRANA <łac. oranuluTO = ziarenko) ->• chlo-roplasty. GRANDRY'EGO CIAŁKA ->• ciałka zmysłowe. GRANULE • ciałka krwi ziarniste, które zależnie od barwiiwo-ści ziarn występujących w ich cytoplazmie dzielimy na g. kwasochłonne (eozyno-filne), g. zasadochłonne (bazofilne) i g. obojętnochłonne (neutrofilne). Liczba, kształt i rozmiary ziarnistości są gatunkowo swoiste. Charakterystyczną cechą g. jest również wielopłatowość jądra, podzielonego jednym lub kilkoma przewężeniami na odcinki. G. obojętnochłonne, a w mniejszym stopniu g. kwasochłonne, wykazują właściwości żerne, pożerają bakterie, toteż nazywamy je mikrofagami. (A.J.) GRAPTOLITY (Graptolżtes) — gromada wymarłych -r przedstrunowców, znana tylko na podstawie kopalnych szczątków występują- cych od kambru do karbonu (—»• ery geologiczne). G. przeżywały okres najbujniejszego rozkwitu w ordowiku i sylurze, a więc ok. 460 min lat temu, i w dalszych epokach zaczęły wymierać. Jako skamieliny zachowały się tylko szkielety zewnętrzne kolonii. W Polsce występują w skałach krzemionkowych Gór Świętokrzyskich i w narzutnia-kach. [Cz.J.] GRASICA (glandula thymus) — parzysty narząd kręgowców występujący w głowie, szyi lub w jamie piersiowej, szczególnie dobrze rozwinięty u larw i osobników młodocianych (zob. rys. na str. 232). G. ssaków zwykle uwstecznia się lub zanika w okresie dojrzewania. Jest narządem limfotwórczym i źródłem swoistych ciał odpornościowych. Prawdopodobnie jest również gruczołem dokrewnym, ale ta strona czynności g. jest bliżej nie znana. [A.J.] GRĄD — l) wilgotny las liściasty lub mieszany z dominującym grabem i bogatym runem leśnym, rosnący na żyznej glebie. G. n i - GREGARYNY Polożenie grasicy w szyi u kury: l — tchawica, 2 — wole, 3 — grasica, 4 — żyta szyjna lewa, 5 — tarczyca, 6 — gruczoły przytarczyczne, 7 — ciałko pozaskrzelowe, S — tętnica szyjna wspólna lewa, 9 — przełyk, 10 — serce s k i rośnie na glebach wilgotniejszych, g. wysoki — na suchszych; 2) łąka albo pastwisko położone wysoko na stokach górskich lub na pochylonych równinach. Uwilgotnienie ich jest rozmaite. Powstaje na miejscu wyciętego lasu gradowego. [A.K.] GREGARYNY -r zarodnikowce. GROMADA — l) (ctassis) kategoria systematyczna używana w systematyce zwierząt, pod-jednostka typu, obejmująca blisko spokrew- nione rzędy; 2) (divisio) w systematyce roślin jednostka równoważna w dawniejszych systemach typowi, obejmująca blisko spokrew- nione klasy; 3) zespół osobników utrzymujących prostą więź życia społecznego w celu wspólnego żerowania i obrony. Gromadne życie najwięcej jest badane u ryb pływających ławicami. W obrębie zwierząt lądowych w g. łączą się stawonogi, gady, ptaki i ssaki. G. może być złożona z osobników należących do jednego gatunku lub do wielu gatunków. Liczebność g. może być także bardzo różna, od kilku osobników (np. sarny) do tysięcy (bizony). Niektóre gatunki żyją w g. przez cały okres życia, inne tylko w określonych porach, np. kuropatwy w lecie żyją parami, w zimie gromadnie. Zob. też: gromadne życie zwierząt. [Cz.J.] GROMADNE ŻYCIE ZWIERZĄT — oby polegający na zbiorowym bytowaniu zn| rząt w celu wspólnego żerowania i obra oparty na wrodzonym popędzie do zrzesza się. Może dotyczyć osobników jednego gat| ku (gromada homotypowa) lub różnych | tunków (gromada heterotypowa). Obyczaj j znany jest u wielu zwierząt zarówno beza gowych, jak i kręgowych. Z bezkręgowej najpowszechniej występuje u stawonóg W obrębie kręgowców wiele gatunków słodkowodnych i morskich pływa ławici Na wyspach Galapagos występują grom gadów, złożone z różnych gatunków ż( i legwanów. Na Antarktydzie gromadzą j pingwiny, wspólnie żerujące i wspólnie \ siadujące jaja i opiekujące się potomstw Na wyspach oceanicznych spotyka się olbi mię skupiska ptaków, tworzą one prawdz wyspy ptasie. Liczebność gromad ssaków i że być bardzo różna. Również liczebność ( mad heterotypowyoh może być bardzo roi Na przykład gromada złożona ze strusi, zi żyraf i słoni, gatunków żyjących razem | stepach i lasostepach afrykańskich, doehi nieraz do kilkunastu tysięcy. W obrębie | mady, zwłaszcza heterotypowej, wystę] często podział funkcji w zależności od kształcenia narządów zmysłów. W opisał gromadzie heterotypowej żyrafy i strusie, n jące dobrze rozwinięte narządy wzroku, i strzegają z daleka zbliżających się napast ków i dają sygnał do ucieczki. Słonie i zehl orientują się lepiej węchem, są przewodnite mi w lasostepach. Zob. też: stado; spole zwierzęta. [Cz.J.] GRONKOWCE (Staphylococcus) — ziar o średnicy 0,8—l urn, w preparatach twórz ce nieregularne skupienia przypominaj grona. Saprofityczne g. są szeroko rozi wszechnione, występują w powietrzu, wódz ściekach, na przedmiotach. W organizma zwierzęcych obecne są na skórze, w nosie, śluzówkach, w jelicie, kale. G. złocisty (S. o reus) wywołuje u ludzi powstawanie czyi ków, trądzika, nieżytów dróg oddechów i moczowych, zapalenie ucha środków płuc, mózgu. Niektóre szczepy rozmnażaj^ się w produktach spożywczych (głównie l dach) produkują jad bakteryjny, powodują) zatrucie pokarmowe. Liczne szczepy g. GRUCZOŁY Ego są oporne na działanie antybiotyków. >b. też: oporność drobnoustrojów. |W.R.] IONO — -> kwiatostan groniasty prosty, w teym na osi głównej, nie rozgałęziającej t, wyrastają kwiaty o szypułkach jednako-8] długości. Kwiaty rozwijają się kolejno od |lu ku szczytowi kwiatostanu. G. występuje berberysu, konwalii i in. ]E.P.] IBUBORYJKOWE, niezmogowce (Prmpulź-k) — typ w obrębie ->• bezkręgowców obej-(Bijący trzy gatunki żyjące na dnie chłodach mórz, w tym także w Bałtyku, w strefie tzybrzeżnej. Ciało mają workowate, długości 1-10 cm, złożone z ryjka i tułowia. Ryjek sta-Bwi jedną trzecią część ciała, jest znacznie terszy od tułowia, ma kształt beczułki, z po-łużnymi rzędami brodawek. Na jego szczycie Prtapulus caudatus: l — ryjek występuje otwór gębowy. Tułów zewnętrznie odzielony jest na pierścienie, na jego końcu występuje otwór odbytowy, u jednego z ga- Jnków, Pnapulus caudatus, otoczony wyrost-ami w kształcie pęcherzyków funkcjonują-ych jako skrzela. Ciało pokryte jest worem tórno-mięśniowym, z oskórkiem. Wór obej-luje wtórną jamę ciała (celomę) i narządy rewnętrzne. System nerwowy jest prymityw-y, składa się ze zwoju mózgowego, obrączki kołoprzeiykowej i pnia brzusznego z drob-ymi zwojami. Narząd wydalniczy typu pro- mefrydialnego, ale połączony z układem roz-adczym w jednolity system urogenitalny, rży czym kanały układu wydalniczego służą o wyprowadzania komórek rozrodczych. fkładu krwionośnego brak. Filogeneza nie-isna. G. są grupą szczątkową, spokrewnioną robakami obłymi i pierścienicami, ich roz-lieszczenie geograficzne dookoła obu biegunów Ziemi wskazuje, że jest to zarazem grupa filogenetycznie bardzo stara. Część zoologów zalicza g. jako gromadę do robaków obłych, część do pierścienic, wyodrębnienie ich jako typu podkreśla swoistość ich budowy, szczególnie występowanie układu urogenitalnego, co jest w obrębie bezkręgowców wyjątkowe. [Cz.J.] GRUBOSZOWATE ROŚLINY -> sukulenty. GRUCZOŁ REKTALNY -r jelito ślepe. GRUCZOŁOWE WORECZKI -* wonne gruczoły. GRUCZOŁY — pojedyncze komórki lub wielokomórkowe narządy, których czynność nosi nazwę wydzielania. Substancje produ- kowane przez g. nazywamy wydzielina-m i lub sekretami. Klasyfikacja g. może być różna, zależnie od przyjętych kryteriów podziału. Ze względu na sposób wydzielania, wyróżniamy g. wydzielania zewnętrznego (egzokrynowe) oraz g. wydzielania wewnętrznego (d o k r ew n e, endokryno-we). G. wydzielania zewnętrznego mogą być jedno- lub wielokomórkowe, przy czym ostatnie są zaopatrzone w przewody wyprowadzające. Ich wydzielina usuwana jest wprost na powierzchnię ciała lub na powierzchnię nabłonka ograniczającego światło narządów wewnętrznych, np. jamy ustnej, jelita, dróg płciowych i in. G. d o -krewne są narządami bezprzewodowymi, usuwającymi wydzielinę do osocza krwi. Produkowane przez nie substancje wywierają specyficzny wpływ na czynność różnych narządów wykonawczych lub na rozmaite procesy metaboliczne. Noszą nazwę inkretów albo hormonów. Do ważniejszych g. dokrew-nych kręgowców należą ośrodki wydzielnicze mózgu, przysadka mózgowa, tarczyca, g. przytarczyczne, nadnercza, wysepki Langerhansa, ciałka pozaskrzelowe oraz g. śródmiąższowe gonad. G. dokrewne są zazwyczaj ciałami małymi. Tylko część tworzy dobrze wyodrębnione narządy, pozostałe natomiast składają się z zespołów lub pojedynczych komórek zanurzonych w tkankach innych narządów. Przy- kładem takiej organizacji g. dokrewnych mogą być wysepki Langerhansa, wtopione w trzustkę zewnątrzwydziielniczą, lub komórki GRUCZOŁY OBWODOWE wydzielające hormony żołądkowo-jelitowe, rozproszone w ścianach przewodu pokarmowego. Bliskie sąsiedztwo zawiązków niektórych g. dokrewnych jest przyczyną łączenia się g. o odmiennej funkcji, np. g. przytarczycznych z grasicą lub ciałek pozaskrzelowych z tar- czycą. Większość g. dokrewnych to narządy stałe, natomiast pęcherzyki jajnikowe i ciałka żółte, wydzielające żeńskie hormony płciowe, są strukturami przejściowymi. Rozwijają się i funkcjonują okresowo, a następnie ulegają przekształceniu lub atrofii i są zastępowane przez kolejne pokolenie tych struktur. Również łożysko ssaków jest narządem hormono-gennym. G. dokrewne mają zróżnicowane pochodzenie: rozwijają się z komórek nerwowych, z ektodermalnego nabłonka zatoki ustnej, z endodermy przewodu pokarmowego, z nabłonka otrzewnej, z mezodermy nerko-twórczej lub ze ścian przewodów śródnercza. U kręgowców leżą wewnątrz puszki mózgowej, w szyi, śródpiersiu, w jamie otrzewnej oraz w narządach położonych pozaotrzewno-wo. G. dokrewne należą do narządów najlepiej ukrwionych. Urozmaicona budowa histologiczna g. dokrewnych wpływa na sposób rozmieszczenia w nich naczyń krwionośnych. G. o budowie zwartej przetyka gęsta, trójwymiarowa sieć naczyń włosowatych. Pęcherzyki tarczycy są oplecione od zewnątrz płaską siatką naczyń, natomiast neurony wy-dzielnicze mózgu graniczą zgrubiałymi zakończeniami włókien osiowych ze ścianami naczyń, tworząc wspólnie z nimi narządy neuro-hemalne. Ze względu na zachowanie się komórek gruczołowych w procesie wydzielania, g. dzielą się na ->• holokrynowe, ->• apokry-nowe i ->• merokrynowe. Zróżnicowany charakter wydzieliny umożliwia podział g. na produkujące wydzielinę bezkomórkową, składającą się z mniej lub bardziej płynnych substancji, oraz na takie, których wydzielina zawiera cale, nie naruszone komórki. Przykładem ostatnich są gonady oraz narządy krwiotwórcze. Pierwsze produkują komórki płciowe, plemniki lub jaja, drugie zaś elementy morfotyczne krwi. Z uwagi na organizację nabłonka wydzielniczego, g. dzielą się na jednokomórkowe i wielokomórkowe. G. wielokomórkowe zewnątrzwy-dzielnicze mogą być proste (pojedyncze) lub złożone. Pośród g. wielokomórkowych prostych, które charakteryzują się pojedynczym przewodem wyprowadzającym, wyróżnii g. cewkowe, cewkowo-kłębuszkowe, cewko rozgałęzione, pęcherzykowe oraz pęcherzyki we rozgałęzione. Większość g. wielokomórM wych złożonych jest zbudowana z płatów, (l dzielonych beleczkami tkanki łącznej l mniejsze placiki. Główny przewód wyprow dzający rozdziela się na przewody międl) płacikowe, te zaś na liczne i drobne przewc śródpłacikowe, zbierające wydzielinę z l mórek nabłonka gruczołowego. Różna orga zacja nabłonka wydzielniczego umożliwia ] dział g. wielokomórkowych złożonych śródnabłonkowe, cewkowe, pęcherzykowe 0] cewkowo-pęcherzykowe, a w zależności rodzaju wydzieliny na g. śluzowe, surowiej i mieszane. Celem podkreślenia podobnej gj nezy niektórych g. lub zbliżonego działań ich wydzielin, wyróżniamy g. —»• skórne, ^ jadowe, -»• jelitowe i in. [A.J.] GRUCZOŁY OBWODOWE -< dzielniczy .układ. GRUPA PROSTETYCZNA — niebiałko część enzymu znajdująca się w jego centa aktywnym i decydująca o przyłączeniu si stratu. G.p. występują w tych enzyma które są białkami złożonymi. Połączone z mi komponenty białkowe noszą nazwę -»• < enzymów. G.p. mogą być różne, a te z r które się łatwo odłączają od apoenzymu, żywa się -»• koenzymami. Zob. też: my. [M.S.-K.] GRUPY KRWI — zróżnicowanie krwi lui oraz zwierząt kręgowych na grupy oznaczę na podstawie zlepiania się czerwonych kn nek po zmieszaniu krwi osobników nalei cych do niezgodnych ze sobą g.k. Podstaw wymi g.k. człowieka są grupy układu Al czyli grupy: A, B, AB i O (zero) uwarunkow ne obecnością alleli wielokrotnych genu I ( l', i), z których i jest recesywny w stosun do pozostałych i nie produkuje antygenó zaś I* oraz I' działają niezależnie od siet) i każdy z nich produkuje swoisty aglutyl gen. W surowicy krwi obecne są przeciwci (aglutyniny «, ft) przeciwko aglutynogen nie występującym w krwinkach danego osi nika. Ilustruje to tabela (str. 235). Wp wadzenie krwi osobnika z grupy A osi nikowi z grupy B lub O powoduje reakcję z GRZYBY Genetyczne uwarunkowanie grup krwi układu A, B, O człowieka apa krwi Genotyp Aglutynogeny obecne w krwin- Aglutyniny obecne w suro Nie może być dawcą dla osob Może być biorcą kach czerwonych wicy krwi ników z grupy krwi grupy A /A/A lub /A; A P B oraz 0 A oraz 0 B ;B/B lub /Bj B a A oraz 0 B oraz 0 AB /AfB A oraz B brak A, B oraz 0 A, B, AB, 0 0 li brak « oraz 0 dawca uniwersalny 0 ia się krwinek dawcy, co może skończyć Śmiercią biorcy. Znajomość g.k. jest więc eczna przy wykonywaniu transfuzji, ikże ma znaczenie w medycynie sądowej, >. przy identyfikacji plam krwi lub przy ilaniu ojcostwa. Na przykład osobnik .k. O (ii) może mieć rodziców o g.k. O, A l, B (/'O, ale żadne z jego rodziców nie gło mieć g.k. AB (M"). Zaiełnoić miedzy grupami krwi rodziców i potomstwa Grupy krwi rodziców Grupy krwi potomstwa 0x0 0 OxA 0 lub A OxB 0 lub B OxAB A lub B AXA 0 lub A AxB 0 lub A lub B lub AB AXAB A lub B lub AB BxB 0 lub B BxAB A lub B lub AB ABxAB A lub B lub AB prócz układu A, B, O istnieje jeszcze szereg mych układów g.k., z których dużą rolę odrywa zwłaszcza zróżnicowanie pod wzglę-em czynnika Rh (-»• konflikt serologiczny). 'opulacje ludzkie charakteryzują się róż-ią częstością występowania poszczególnych !.k. [H.K.1 GRZEBIENIE BANIEK -» błędnik. GRZEBIENIE MITOCHONDRIALNE — mito-chondria. GRZYBICE — duża grupa chorób zwierząt i człowieka wywoływanych przez grzyby chorobotwórcze. Dla ludzi źródło zakażenia stanowią osoby chore, zwierzęta, gleba lub przedmioty codziennego użytku, np. szczotki, grzebienie (zakażenie pośrednie). Do g. wystę- pujących u człowieka należą dermato- m i k o z y, choroby skóry wywołane przez pasożytnicze grzyby lokalizujące się w różnych jej partiach. Łupieże, wywoływane przez Mżcrosporum furfur, związane są z zakażeniem tylko warstwy rogowej naskórka. G. naskórkowe czy skóry owłosionej, wywoływane przez kilkanaście gatunków grzybów, obejmują tylko naskórek albo naskórek, włosy i paznokcie. Inną kategorię g. stanowią drożdżyce, w naszych warunkach najczęściej wywoływane przez Candida albźcałis. Powodują one nie tylko choroby skóry, ale i choroby błon śluzowych narządów wewnętrznych, jak płuca, wątroba, nerki, przewód pokarmowy. [Cz.J.] GRZYBNIA, mycelium — -»• plecha grzybów; jej strukturalnymi jednostkami są -*• strzępki. Może być nitkowata (strzępkowa), silnie rozgałęziona albo plektenchymatyczna. G. strzępkowa tworzy luźne sploty strzępek rosnących szczytowo. Rozrasta się ona na powierzchni podłoża oraz w jego wnętrzu i może osiągać średnicę kilkunastu metrów. G. plektenchymatyczne powstają na skutek ciasnego splątania się strzępek; tworzą w ten sposób utwory o zwartej budowie, jak ryzomorfy, sklerocja, podkładki, owocniki grzybów wyższych. Strzępki plektenchymy mogą się zlepiać zewnętrznymi powierzchniami ścian i tworzyć nibytkankę. Nie jest to bowiem tkanka prawdziwa, powstająca przez podział komórek, w której komórki potomne są połączone blaszkami środkowymi. [E.P.l GRZYBY (Mycophyta) — ogromna grupa obejmująca ponad 75 000 gatunków roślin bezzieleniowych, wyłącznie cudzożywnych. Są to przeważnie roztocza (saprofity), ale również i pasożyty. Żyją także jako symbionty, tworząc -*• mikoryzę. Są organizmami lądowymi, rzadziej wodnymi, o różnym stopniu organizacji ciała: od form jednokomórkowych GTP bez ścian komórkowych do wielojądrowych lub wielokomórkowych grzybni zbudowanych ze strzępek. Ściana komórkowa tylko u nie- licznych g. jest celulozowa, u ogromnej większości jest ona zbudowana z aminocukru — chityny. Komórki g. mają jądro komórkowe, mitochondria, układ Golgiego, nie mają zaś plastydów. Substancjami zapasowymi są gli-kogen i tłuszcze. Grzybnie tworzą w pewnych etapach rozwojowych zwarte twory. Mogą je tworzyć w fazie rozwoju wegetatywnego (podkładki, sklerocje, ryzomorfy); częściej są to struktury związane z procesem rozmnażania (owocniki). Rozmnażanie bezpłciowe może odbywać się przez fragmentację płochy, przez pączkowanie (u drożdży) lub różnego rodzaju zarodniki. W rozmnażaniu płciowym zaznacza się wyraźna tendencja do uproszczenia procesów płciowych. U form pierwotnych następuje kopulacja ruchomych gamet (izogamia lub anizogamia). U form wyższych, np. u wor-kowców, powstają gametangia, ale nie tworzą się gamety. Proces zapłodnienia polega na zlewaniu się zawartości wielojądrowej plem-ni i wielojądrowej lęgni (gametangiogamia). U form o najwyższym stopniu organizacji nie tworzą się gametangia, a połączenie się jąder dwu płci dokonuje się przez połączenie się szczytowych odcinków strzępek grzybni fizjologicznie różnych osobników (strzępki + i -); zjawisko to jest określane jako somato-gamia. Drugą charakterystyczną cechą zapłodnienia u g. jest znaczne czasowe oddalenie plazmogamii, tj. zlewania się plazmy gamet, gametangiów lub strzępek, od kario-gamii — zlewania się jąder komórkowych. W związku z tym pozostaje szczególny typ przemiany pokoleń, charakteryzujący się występowaniem ->- dikariofazy obok —>• haplofazy i -»• diplofazy. Występowanie u prymitywnych form g. pływek oraz celulozy sugeruje, że g. mogły powstać w toku ewolucji z samo-żywnych glonów. Według innych poglądów g. rozwinęły się z wiciowców o heterotroficz-nym sposobie odżywiania, za czym przemawia brak plastydów u obu tych grup organizmów oraz typ odżywiania charakteryzujący również zwierzęta. Coraz więcej zwolenników ma obecnie trzeci pogląd, zgodnie z którym g. reprezentują trzecią, odmienną niż rośliny i zwierzęta linię ewolucyjną — połączyły one w toku ewolucji pewne właściwości roślin i zwierząt: występowanie celulozy w ścianie komórkowej i cudzożywność. Systematyka nastręcza wiele trudności i w miarę co lepszego poznawania tej bardzo zróżnicową grupy organizmów ich klasyfikacja uli zmianom. Na podstawie stopnia organizi fazy wegetatywnej cyklu rozwojowego biorąc również pod uwagę sposoby rozm: żania, wyróżniono w typie g. kilka klas: śluzowce, ->• pragrzyby, ->• glonowce, -»• w kowce i ->• podstawczaki, przy czym pierws z tych klas bywa również wyróżniana w ra dze odrębnego typu ś l u z o r o ś I i (Mp phyta). Wyniki nowszych prac nad pragn bami i glonowcami wskazały na konieczne rozdzielenia tych klas ewolucyjnie niejedn litych na jednostki bardziej naturalne, kt rym została przypisana ranga systematycg klas. IE.P.1 GTP -»• guanozynotrifosforan. GUANINA ->• puryny. GUANO (peruw. huano = nawóz) — poklat odchodów i trupów ptaków morskich (głói nie kormoranów, pelikanów i gapiów), żyj| cych w złożonych z milionów osobników k| leniach na wybrzeżach i wyspach Chile i H| ru. Pokłady te mają grubość do kilkudziesi| ciu metrów i są eksploatowane w skali prij myślowej, stąd kolonie tworzących je ptara są pod ścisłą ochroną. G. zawiera głowic fosfor, potas i (w okolicach z małą ilo opadów) azot. Znacznie mniejsze znaczi ma g. nietoperzy, gromadzące się zwłas; w cieplejszej strefie w jaskiniach zamieszki nych przez wielkie, czasem liczące kilkad siat milionów osobników kolonie tych ssak W Polsce było wydobywane z Jaskini Niel perzowej w pobliżu Ojcowa. |A.K.] GUANOFORY • chromatofory. GUANOZYNA -* nukleozydy. GUANOZYNODIFOSFORAN, GDP — zw zek o budowie i funkcji podobnej do Afl (->• adenozynodifosforan), zawierający w mit] scu adeniny guaninę (-»• puryny). Zawiej jedno wiązanie bogate w energię. Powstd z GTP (-»• guanozynotrifosforan), gdy U uczestniczy w reakcjach fosforylacji. [M.S.-J HALDANE'A PKOBLEM ANOZYNOTRIFOSFORAN, GTP — zwią-o budowie i funkcji podobnej do ATP adenozynotrifosforan), zawierający w •jscu adeniny guaninę (-»• puryny). Ma ie reszty fosforanowe związane wiązami bogatymi w energię i może zastępo-ć ATP w pewnych reakcjach fosfory-ji. [M.S.-K.] JSTATORECEPTORY <łac. gustus = smak receptor = ten, kto przyjmuje) ->- zmysły. STACJA • siedli- 1ABITUS <łac. habitus = stan ciała, po-tać) — ogół charakterystycznych właściwości sobnika, które składają się na jego wygląd ewnętrzny, i zespół cech związanych z jego achowywaniem się. Na podstawie znajomo-ci h., specyficznego dla danego gatunku, nożna wnioskować o aktualnym stanie i roz-roju danego osobnika należącego do tego ga-unku. [Cz.J.] IADALNA STREFA biogenetyczne prawo. HALA halobionty. sól 4- phileo = lubię) HALOFITY • halobionty. HALOKSENY • przemianą faz jl drowych, w której mejoza zachodzi już w i; gocie, dając początek haploidalnym osoba kom. Tylko zygota u h. jest diploidalna. I! organizmów takich należą prymitywne glor i pierwotniaki. Zob. też: diplobionty, diptl haplobionty. [H.K.] HAPLOFAZA • anty niekompletny. H. wprowadzony do ustroju r wywołuje powstania ->• przeciwciał, ma je nak zdolność wiązania się z istniejącymi jfl uprzednio przeciwciałami, zobojętniając ić działanie. H. może łączyć się z białkiem drodze adsorpcji lub chemicznie i wówczł nabywa zdolności indukowania (wywoiyw< nią) wytwarzania przeciwciał, czyli nabiei właściwości immunogenicznych. [S.S.] ' f HAPTERY ->• skrzypy. ' HAPTOGAMIA - gady). Pokrojem ciała h. przypomina jaszczurkę; długość jej ciała dochodzi do 60 cm. Obecnie występuje na kilku wysepkach w sąsiedztwie Nowej Zelandii. Dzień spędza w wygrzebanej przez siebie norze, poluje zaś w nocy, zjadając owady, pająki oraz pisklęta ptaków morskich. Gotowość rozrodczą osiąga w 20 roku życia. Samica składa 10—12 oskorupionych jaj. Rozwój przebiega w gnieździe i trwa wyjątkowo długo, bo ok. 14 miesięcy. H. jest przedstawicielem archaicznej i konserwatywnej grupy gadów, toteż zyskała określenie ,,żywej skamieniałości". Do prymitywnych cech anatomicznych h. należy m.in. dwuwklęsła budowa kręgów, obecność wyrostków haczykowatych na żebrach piersiowych, występowanie wolnych żeber brzusznych i brak jamy ucha środkowego. Wprawdzie h. miała wspólnych przodków z jaszczurkami, to jednak różni się od nich na przykład brakiem narządów kopulacyjnych u samców oraz obecnością dobrze rozwiniętego oka ciemieniowego (-»• ciemieniowy narząd). [A.J.] HATTERIE gady. HAUSSTROMA NARZĄD -r narząd X. HAUSTORIUM • kostna tkanka. HAYERSA SYSTEM ->• kostna tkanka. Hb ->• hemoglobina. HbO; ->- oksyhemoglobina. HCG -»• hormony gonadotropowe. HeLa KOMÓRKI — szczep komórkowy wyhodowany z komórek raka szyjki macicy. Był to nowotwór bardzo złośliwy w stadium in- wazyjnym, rozprzestrzeniony w całym organizmie. Wyosobnienia tych komórek z szyjki macicy chorej o nazwisku Helen Larsen do- konał O. Gey w 1955 r. Komórki przeniesione do pożywki szybko przyczepiły się do szkła i rozrosły, tworząc jednowarstwowe kolonie. Metodą pasażowania, czyli odrywania tych komórek od szkła i przenoszenia mniejszych ich ilości do nowych probówek, wyhodowano ciągły szczep komórkowy, który żyje do dziś i stanowi wartościowy warsztat pracy w badaniach cytologicznych, biochemicznych, wi- rusologicznych i onkologicznych. Komórki te mnożą się szybko i dzięki temu można szybko uzyskiwać duże ilości materiału doświadczalnego. Komórki zostały nazwane pierwszymi literami imienia i nazwiska chorej, która dała początek szczepowi. [S.S.] HELIOFILE • heliofile. HELIOTROPIZM • matodologię (naukę o nicieniach) itd. [C; HELOFITY • formy życiowe roślin. HEMIMETABOLIA • chromosomie pici osobnika płci heterogametycznej (XY). [H.K.] HEMOCEL • krwawiączka. krew + phileo HEMOGLOBINA • hem), zwana methemoglobiną, nie jest już zdolna przyłączać tlenu i jest biologicznie bezwartościowa. Blokada może nastąpić także pod wpływem tlenku węgla (CO), czyli czadu, który ma większe powinowactwo do h. niż tlen i z którym h. łączy się trwale. Stąd trujące działanie tlenku węgla. [S.S.] HEMOLIMFA • konfliktem serologicznym. H. można także wywołać sztucznymi czynnikami hemolitycznymi, jak chloroform, eter, alkohol amylowy, toluen. Substancje te rozpuszczają składniki lipidowe błon erytrocytów. Stają się one "dziurawe" i hemoglobina wydostaje się na zewnątrz. Również czynniki osmotycz-ne działają hemolitycznie. Woda destylowana lub roztwory ->• hipotoniczne powodują przechodzenie wody do krwinek, ich pęcznienie, a następnie pękanie. Wstrzyknięcie większej ilości wody destylowanej lub płynu hipo-tonicznego może spowodować śmierć. Uwolniona do osocza hemoglobina zostaje szybko wydalona przez nerki i krew traci możliwość wiązania tlenu. Zhemolizowana krew jest bardziej przejrzysta i wydaje się bardziej czerwona; określa się ją jako krew lakierową. [S.S.] HEMOPROTEINY • mioglobina HETEROGONIA 'aż enzymy -»• peroksydazy i ->• katalaza, orące udział w przemianie nadtlenku wo->ru (H20i). IM.S.-K.] ENLEGO PĘTLA -»• zanercze. ENSENA WĘZEŁ -*• smuga pierwotna. EPARYNA — polisacharyd z grupy muko->lisacharydów kwaśnych (->• sacharydy) zbu-)wany z glukozoaminy i kwasu glukurono-ego powiązanych wiązaniem a-l-»4-glikozy-)wym, przy czym oba monosacharydy są ze-ryfikowane resztami kwasu siarkowego. H. ytwarzana jest w komórkach tucznych, któ-• występują we wszystkich tkankach, ale :ównie w wątrobie, płucach i mięśniach. amuje proces krzepnięcia krwi, a jej dzia-inie polega na hamowaniu przekształcania rotrombiny w trombinę i na hamowaniu sialania trombiny na fibrynogen. H. stosowna jest przy przetaczaniu krwi oraz w rzypadkach nadmiernej jej krzepliwo-:i. [M.S.-K.] [ERBARIUM <łac. herbarium = zielnik) — systematyzowany zbiór zasuszonych albo za-onserwowanych roślin albo ich części. [E.P.] [ERBICYDY regulatorów wzro-Łu i rozwoju roślin. [Cz.J.) IERBSTA CIAŁKA -*• ciałka zmysłowe. [ERKOGAMIA • oboj-iactwo. IERPETOLOGIA • chromatyna płciowa), pozostają zawsze w stanie nie rozluźnionym, heteropiknotycznym. Uważa się, że heterochromatynowe części chromosomów są nieaktywne w procesie transkrypcji. [W.K.] HETEROCHROMOSOMY • chromosomy płci. HETERODONTYZM • chromosomy płci. HETEROGAMIA • anizo-gamia. [Cz.J.] HETEROGENICZNE ZAPŁODNIENIE • wielopostacio-wość. HETEROMORFOZA • zarodnik. HETEROSTYLIA - cudzożywne organi- HETEROZJA • allele genu w chromosomach homo- logicznych. Zależnie od liczby genów branych pod uwagę wyróżnia się h. pojedynczą (np. Aa), podwójną (AaBb) lub wielokrotną. [H.K.] HETEROZYGOTA STRUKTURALNA, mieszaniec strukturalny — osobnik, którego jeden zespół chromosomów jest normalny, a w i drugim występują zmiany struktury chromo-1 somów wywołane ->• aberracjami chromoso- j mowymi. H.s. charakteryzuje się zwykle obniżoną płodnością, spowodowaną produkcja J gamet genetycznie upośledzonych na skutek j zaburzeń w koniugacji chromosomów homo-j logicznych. Heterozygotyczność strukturalna! obniża zakres rekombinacji genetycznej! i zmienności w populacji. [H.K.] HETEROZYGOTY KOMPLEKSOWE — tunki heterozygotyczne pod względem licz«,| nych par alleli należących do różnych chro< mosomów, ale podczas mejozy segregującyclt HIERARCHIA SPOŁECZNA ZWIERZĄT tak, jak gdyby należały do tej samej jednostki. H.k. są heterozygotami pod względem kilku translokacji (-»• aberracje chromosomowe), np. u wiesiołka translokacje dotyczą (zależnie od gatunku) 6, 8, 10, 12 lub nawet wszystkich chromosomów, które w czasie me-jozy tworzą łańcuch lub pierścień. Chromosomy mateczne ustawiają się na przemian z ojcowskimi i segregują do gamet jako kompleksy (ojcowski lub mateczny). U większości gatunków wiesiołka chromosomy każdego z tych kompleksów zawierają geny letalne, ym«lyrodzidri*lt^.^yA^AyAyAyAy^;• koniugacja u bakterii. HIALOPLAZMA - sacharydy) zbudowany z acetyloglukozoaminy i kwasu glukuronowego połączonych na przemian wiązaniami a-l->4 i a-l->3, o masie cząsteczkowej do kilku milionów. Roztwory h.k. cechują się dużą lepkością. Wraz z białkami występuje w substancji międzykomórkowej tkanki łącznej, której nadaje oporność mechaniczną i którą uszczelnia, zapobiegając wtargnięciu bakterii do organizmu. Dużo h.k. występuje w ciałku szklistym oka, w soczewce i rogówce; występuje też w ścięgnach, ścianach naczyń, w skórze i śluzach stawowych (pełni funkcję smaru). Ulega enzymatycznemu rozkładowi przez enzym —»• hialuronida-zę. 1M.S.-K.] HIBERNACJA <łac. hiberno == zimuję) -r sen zimowy. HIBERNACYJNE GRUCZOŁY -»• snu zimowego gruczoły. HIEMALNE ORGANIZMY <łac. hiemalis = zimowy), kriobionty, organizmy niwalne — naśnieżne organizmy; skoczogonki (owady bezskrzydłe), po jednym gatunku wojsiłków (owady), wrotków (robaki), nicieni (robaki), muchówek (owady) oraz ok. 70 gatunków glonów (wiciowce, sinice, zielenice), które czasem zabarwiają śnieg (->• zakwity) na czerwo- no, brunatno i zielono. Rozwój owadów trwa jesienią, zimą i -z początkiem wiosny pojawiają się postaci dorosłe. H.o. szczególnie częste są w górach, w dni słoneczne i mroźne stają się ruchliwe. |A.K.] HIERARCHIA SPOŁECZNA ZWIERZĄT — niejednakowa ranga społeczna poszczególnych osobników w -* populacji danego gatunku. Osobnika stojącego najwyżej zwie się alfa, najniżej — omega. Istnienie h.s.z. jest korzystne, gdyż zmniejsza agresję międzyosob-niczą, a zwiększa integrację populacji. Dobrze wykształcona h.s.z. występuje tylko u kręgowców. Opiera się na "osobistej" znajomości każdego osobnika przez wszystkie inne. Osobniki wyższe rangą mają większe HIGHMORE'A ZATOKA 246 szansę na kopulację, na utworzenie pary, mają pierwszeństwo przy pobieraniu pokarmu, przy wybieraniu schronień i mogą ugryźć lub dziobnąć osobnika stojącego niżej w hierarchii bez prób obrony z jego strony, a nawet te ostatnie przybierają wtedy postawę "prze- błagalną". Nie zawsze jednak można hierarchię przedstawić w postaci drabiny, czasem jest trójkątem: osobnik alfa dziobie osobnika beta, ten zaś osobnika gamma, ale ostatni może dziobać osobnika alfa. W obrębie danej populacji mogą też istnieć dwie hierarchie, osobna hierarchia dla samców i osobna dla samic. [A.K.] HIGHMORE-A ZATOKA -* zatoki. HIGROFILE — reakcja ruchowa swobodnie poru-cych się organizmów w kierunku środo-i nasyconego wodą (h. dodatnia, charak-tyczna np. dla dżdżownic) lub w kierun-iwrotnym (h. ujemna). [Cz.J.] IOTROPIZM szeregu przeplatających się ze sobą sta-f larwalnych i poczwarek. Z jaja wylęga ruchliwa larwa, która po linieniu zamie-się w mało ruchliwą larwę czerwiowatą, kolei w pseudopoczwarkę, dalej pseudo- •warka zamienia się w larwę czerwiowa-ctóra dopiero po wylince zamienia się w .warkę. [Cz.J.] HIPERPLAZJA • kreso- mózgowiu ssaków; część węchomózgowia odpowiadająca korze starej niższych kręgowców, u których rozmieszczona jest w okolicy grzbietowo-przyśrodkowej półkul mózgowych. H. powstał na skutek silnego rozrostu kory nowej, która przesunęła korę starą w nowe położenie i wcisnęła ją w światło komór bocznych. Prymitywny h. występuje po raz pierwszy u gadów. fA.J.1 HIPOKOTYL • stratyfikacja cieplna jeziora) oraz zimą, w przypadku zamarznięcia. Ma najmniej światła i tlenu oraz (latem) najniższą temperaturę. [A.K.] HIPONEURA (Hyponeura} — zwierzęta, u których centralny system nerwowy położony jest po stronie brzusznej ciała, poniżej prze- wodu pokarmowego, w przeciwieństwie do -»• epineura. Należy do nich ogromna większość wielokomórkowców (bezkręgowce z •wy- jątkiem osłonie). [Cz.J.] HIPONEUSTON - epistaza); 3) zastój krwi żylnej (zastoina) wskutek niewydolności układu krążenia; 4) szczególnie wykształcona grupa komórek ośrodka w chazalnej części zalążka okryto-nasiennych. [Cz.J.] HIPOSTOM • zęby. IUDYNA — substancja białkowa wydzie-i przez gruczoły głowowej części pijawek. zapobiega krzepnięciu krwi, gdyż unie-nnia trombinę i przez to uniemożliwia 'kształcenie fibrynogenu w fibrynę (-»• epnięcie krwi). H. ma zasadnicze znacze- dla pijawek, które żywią się głównie ?ią wysysaną z kręgowców; umożliwia Sazynowanie krwi w uchyłkach przewodu ;armowego pijawek. [M.S.-K.] iA PĘCZEK -»• automatyzm serca. »TAMINA — związek o charakterze zasa-yym powstający przez dekarboksylację hi-iyny, należący do hormonów tkankowych hormony zwierzęce). H. tworzy się w tkan-'h uszkodzonych, np. po oparzeniu, odmro-iu, zmiażdżeniu itp. Jest substancją o sil-n działaniu biologicznym — rozszerza na-nia krwionośne i powoduje spadek ciśnienia vi. Wywołuje też skurcz mięśni gładkich, :aszcza oskrzelowych, pobudza działanie •lu gruczołów, np. ślinowych, żołądko-ch i in. Wywołuje objawy odpowiadają-szokowi anafilaktycznemu (-» anafilaksja). normalnym organizmie wpływa regulujące miejscowe ukrwienie. Wywołuje schorze-alergiczne (-»• alergia). Substancje, które Tiują działanie biologiczne h. (zwane sub-ncjami antyhistaminowymi), są stosowane terapeutyce. Dużo h. występuje w skórze, ince płucnej, a najwięcej w komórkach 'znych. H. występuje też w formie związa-i, z której uwalnia się w miarę zapotrzebo-nia. [M.S.-K.] STIOCYTY nka + autós = sam + łac. radius = pro-eń + gr. grapho == piszę) — jedna z metod sowanych w histologii, posługująca się izo-)ami radioaktywnymi. Polega na wprowadzaniu do organizmu substancji znakowanych izotopami radioaktywnymi (metabolitów), wycięciu po pewnym czasie odpowiedniej tkanki, sporządzeniu z niej preparatów histologicznych i w końcu pokryciu preparatów emulsją czułą na promieniowanie, którą wywołuje się w procesie podobnym do sporządzania zdjęć fotograficznych. W żywym organizmie komórki wcielają wprowadzone znakowane metabolity, a w preparatach, dzięki wbudowanym związkom radioaktywnym, wysyłają promieniowanie, które w emulsji powoduje zaczernienia. W preparatach komórki dokonują niejako swoich własnych zdjęć. Metoda informuje o miejscu wcielenia substancji, a stosując odpowiednie metabolity, można zlokalizować w tkankach miejsca określonych syntez. Licząc zaczernione ziarna emulsji i mierząc ich wielkość, można dokonywać także analiz ilościowych syntezy, wnioskować o jej natężeniu. [Cz.J.] HISTOCHEMIA • gastruli. Polega na bardzo złożonych procesach morfologicznych i bio- chemicznych. Zob. też: gradient; organizator. [Cz.J.] HISTOGENY • peryblemu HISTOLIZA 250 Przekrój podłużny przez wierzchołek wzrostu korzenia jaskra: l — plerom, 2 — peryblem, 3 — der-matogen, 4—8 — komórki Inicjalne, 7 — czapeczka powstaje kora pierwotna, z wewnętrznego trzonu tkanek, czyli pleromu — walec osiowy. Czapeczkę korzeniową wytwarza u jednoliściennych kaliptrogen, u dwuliściennych — dermatokaliptrogen. Teorię histogenową dawniej stosowano do wyjaśnienia związku między organizacją wierzchołka wzrostu a histogenezą zarówno pędu, jak i korzenia. W odniesieniu do pędów, przynajmniej u okrytonasiennych, została ona zastąpiona nowszą teorią korpusu i tuniki. [E.P.] HISTOLIZA - chromatyny. H. Hl zawiera ok. 60°/» lizyny, alaniny i proliny. Jest h. najsilniej zasadowym i w przeciwieństwie do wymienionych poprzednio h. wykazuje pewne zróżnicowanie tkankowe i gatunkowe. Ma charakterystyczną dla siebie strukturę trzeciorzędową, najłatwiej oddysocjowuje od chromatyny pod wpływem roztworów soli i przyjmuje się, że w chromatynie leży pomiędzy jej częściami globularnymi, pełniąc rolę mostka łączącego podjednostki. [M.S.-K.] HISTORIA BIOLOGII — proces rozwoju biologii. Człowiek od początków swego istnienia zainteresowany był organizmami żywymi, oczywiście początkowo tylko jako źródłem pokarmów. Podpatrywał zachowanie się organizmów żywych i ich rozmieszczenie. Zbierał wiadomości przydatne do polowania lub uzyskania odpowiednich owoców — i to należy uznać za początki biologii. Człowiek z Cró-Magnon zostawił w jaskiniach rysunki zwierząt, umiał podkreślić ich cechy specyficzne, tak że dziś możemy je zidentyfikować nawet do gatunków. Są to pierwsze przekazy informujące o aktualnie występujących gatunkach na danym terenie, a jednocześnie o ich zasięgu. Najstarsze pisane informacje przyrodnicze z kręgu babilońskiej kultury zawarte są w Kodeksie Hammurabiego (XVIII/ /XVII w. p.n.e.). Wiążą się one z zawartymi w Kodeksie prawami medycznymi. Także cy- wilizacja egipska pozostawiła wiele informacji o roślinach i zwierzętach w papirusach dotyczących ówczesnego leczenia. W następnych wiekach centrum cywilizacji przesunęło się na kontynent europejski, przyroda stała się przedmiotem rozważań filozofów greckich. W późniejszych epokach wiedza o przyrodzie HISTORIA BIOLOGII legała ewolucyjnym przemianom, w mia-|ak poszerzał się zakres znanych form ży-;h i procesów w nich zachodzących, właszcza w miarę rozwoju pokrewnych ik, jak chemia i fizyka. W czasach naj-yszych ogromny wpływ na rozwój biologii wiera technika. Dziś biologia jest jedną tajbardziej integrujących nauk, korzysta-ą ze zdobyczy prawie wszystkich dyscyplin ikowych, a także stymulującą ich rozwój. poniższym zestawieniu podane są tylko mi-w kroki w rozwoju biologii, powszechnie lane za najistotniejsze. Przed naszą erą . 470 r. — Heraklit, filozof grecki, wypo-ada pogląd, że otaczający nas świat ulega ;awicznym zmianom. Pogląd ten odzwier- •dla najistotniejsze ze wszystkich praw eyrody, tj. prawo rozwoju. :. 430 r. —. Demokryt, filozof grecki, ogłasza »rię atomistyczną, według której materia tada się z elementarnych cząstek, które nawa atomami. ;. 350 r. — Arystoteles, filozof grecki, two-90 r. — bracia Z. Jansen i J. Jansen, Ho-•ndrzy, konstruują pierwszy mikroskop. 528 r. — W. Harvey, angielski lekarz i fizjo-ig, odkrywa krążenie krwi. 564 r. — R. Hooke, angielski fizyk, biolog matematyk, badając korek, odkrywa ko-lórki roślinne. 580 r. — A. Leeuwenhoek, Holender, za po-iocą własnoręcznie skonstruowanego mikro-liopu odkrywa świat mikroorganizmów, daje pierwszy opis plemników (uważa je za zwierzęta). 1682 r. — N. Grew, Anglik, udowadnia, że kwiaty są narządami rozrodczymi roślin. 1693 r. — J. Ray, angielski biolog, wprowadza pojęcie gatunku. 1727 r. — S. Hales, Anglik, opisuje wznoszenie się soków w roślinach, tworząc tym samym podstawy fizjologii roślin. 1735 r. — C. Linne (K. Linneusz), szwedzki przyrodnik, ogłasza dzieło Systema naturae, w którym przeprowadza podział roślin i zwierząt na kategorie systematyczne i wprowadza binominalną nomenklaturę dla gatunku. Stoi jednak na stanowisku niezmienności gatunku. 1759 r. — K. P. Wolt, Niemiec, na podstawie doświadczeń przeprowadzonych na zarodkach uzasadnia epigenezę. 1774 r. — A. Trembley, Szwajcar, odkrywa u stułbi zjawisko regeneracji. J. Priestley, Anglik, odkrywca tlenu, uzasadnia biologiczną rolę tlenu w oddychaniu u zwierząt. 1779 r. — J. Ingenhousz, Holender, odkrywa, że rośliny oddychają podobnie jak zwierzęta. 1780 r. — A. Lavoisier i P. Łapiące, Francuzi, wykazują, że źródłem ciepłoty ciała zwierząt są procesy spalania zachodzące w powiązaniu z tlenem znajdującym się we krwi. 1800—1804 r. — J. Senebier i T. Saussure, przyrodnicy szwajcarscy, odkrywają zdolność syntetyzowania przez rośliny zielone substan- cji organicznej z dwutlenku węgla i wody. 1804—1811 r. — J. Sniadecki, Polak, wydaje dwutomowe dzieło Teoria jestestw organicznych, w którym zawarty jest pogląd o krążeniu materii w przyrodzie. Dzieło zostało przetłumaczone na kilka języków europejskich. 1809 r. — J. B. Lamarck, przyrodnik francuski, ogłasza dzieło Phźlosophie zoologioue, w którym przedstawia pogląd, że żyjące orga- nizmy ulegały w czasie dziejów Ziemi stopniowym przekształceniom, od prostych do skomplikowanych, dzięki dziedziczeniu cech nabytych. Czynnikami warunkującymi te przekształcenia były zmiany w środowisku oraz używanie lub nieużywanie narządów. 1812 r.—G. Cuvier, Francuz, formułuje teorię katastrof, podtrzymując tym powszechnie panujący wówczas dogmat o niezmienności gatunków. Tłumaczy występowanie skamielin organizmów żywych, różnie wyglądających w różnych epokach geologicznych, za- chodzącymi co jakiś czas katastrofami, podobnymi do potopu znanego z biblii. Według HISTORIA BIOLOGII 252 niego w okresie każdorazowego kataklizmu ginął prawie cały świat żywy, a następnie powstawał samoistnie na nowo, ale już z nowymi formami. Cuvier jest także twórcą anatomii porównawczej, wysunął zasadę korelacji narządów. 1824 r. — J. L. Preyost i J. B. Dumas, Francuzi, podają opis podziału jaja żaby na elementy potomne. 1828 r. — F. Wóhler, biochemik niemiecki, uzyskuje syntetycznie mocznik, podstawowy produkt przemiany materii ciał białkowych u zwierząt. Tym samym obala panujący pogląd, że do budowy substancji wchodzących w skład organizmów żywych niezbędny jest nadprzyrodzony czynnik, .określany jako "siła życiowa". 1830 r. — C. Lyell, angielski geolog, wskazuje na fakt, że skorupa ziemska, podobnie jak występujący na niej świat żywy, ulega po- wolnym przemianom. Sugeruje, że powstawania nowych gatunków nie należy wiązać z kataklizmami, jak chciał Cuvier, lecz tłumaczy je bardziej naturalnymi przyczynami. 1831 r. — R. Brown, Anglik, odkrywa jądro komórkowe. 1835 r. — F. Dujardin, zoolog francuski, opisuje cytoplazmę i uważa ją za naturalne podłoże życia. 1838 r. — J. Liebig, Niemiec, udowadnia, że procesy biologiczne mogą być wyjaśnione w terminach chemicznych i fizycznych, tym sa- mym stwarza podstawy biochemii. 1839 r. — M. J. Schleiden, niemiecki botanik, odkrywa, że podstawowym elementem budulcowym roślin jest komórka. Tego samego dowodzi T. Schwann, niemiecki zoolog, odnośnie do zwierząt. Tworzą teorię komórkową. W tym samym roku G. J. Mulder, Holender, wprowadza pojęcie białka jako podstawowego składnika cytoplazmy. 1844 r. — A. Koelliker, niemiecki zoolog, stwierdza, że jaja są komórkami. 1848 r. — W. Hofmeister, niemiecki botanik, publikuje pierwsze rysunki chromosomów. 1849 r. — A. A. Berthold, Niemiec, dokonuje przeszczepów jąder u samców ssaków, a także innych tkanek. 1858 r. — R. C. L. Virchow, lekarz niemiecki, wydaje książkę Zellularpathologie, w której schorzenia organizmu wyjaśnia schorzeniami komórek. Jest on także twórcą słynnego aforyzmu omms cellula e cellula (każda komórka pochodzi tylko z komórki). 1858—1866 r. — ukazują się prace G. Mendla, Czecha, udowadniające, że w przekazywaniu cech u organizmów żywych na dalsze poko- lenia zachodzą określone prawidłowości (znane dziś jako prawa Mendla). 1859 r. — C. R. Darwin, angielski przyrodnik, na podstawie ogromnego materiału faktycznego udowadnia powstawanie gatunków drogą doboru naturalnego i selekcji w walce o byt, poprzez stopniowy powolny rozwój (ewolucję). 1860 r. — L. Pasteur, francuski mikrobiolog, ostatecznie obala ideę samorództwa. Udowadnia, że wszelkie mikroorganizmy pochodzą od podobnych form żywych, mogących także tworzyć zarodniki, które mogą być krańcowo oporne na warunki środowiska zewnętrznego. Ok. 1861 r. — M. Schultze, biolog niemiecki, wprowadza pojęcie protoplazmy jako podstawowego składnika organizmów żywych i formułuje definicję komórki jako bryłki protoplazmy z jądrem. 1869 r. — F. Miescher, Szwajcar, izoluje kwasy nukleinowe z komórek zwierzęcych. Ok. 1870 r. — E. Haeckel, niemiecki filozof, artysta i przyrodnik, gorący zwolennik teorii ewolucji, formułuje prawo biogenetyczne. 1875 r. — W. Mayzel, Polak, ogłasza pierwsze doniesienie o podziale kariokinetycznym komórek zwierzęcych. W tymże samym roku E. Strasburger, Polak, opisuje mitozę u roślin. 1892 r. — D. I. Iwanowski, rosyjski mikrobiolog, odkrywa wirus mozaiki tytoniowej. 1894 r. — G. Oliver i E. A. Sharpey-Schaefer, Anglicy, opisują działanie wyciągów nadnercza na naczynia krwionośne u ssaków, tworząc podstawy endokrynologii. 1895 r. — N. Cybulski, histolog i fizjolog, oraz W. Szymonowicz, embriolog, obaj Polacy, wykazują, że działanie wyciągów rdzenia nad- nercza ma charakter hormonalny. Była to jedna z zasadniczych prac tworzących podstawy endokrynologii. 1898 r. — C. Benda, Niemiec, opisuje mito-chondria. Ok. 1900 r. — A. Weismann, zoolog niemiecki, stwarza pojęcie ciągłości plazmy płciowej, tj. plazmy przekazywanej z pokolenia na pokolenie, zachowującej nie tylko ciągłość, ale i niezależność od innych komórek ciała i wpływów środowiska, a tym samym nie- zmienność. Twierdzenie to stało się podstawą rewizji poglądów Darwina w postaci tzw. neo- 253 HODOWLA TKANEK darwinizmu. Najważniejsze jednak było to, że zakładało ono materialność podłoża plazmy płciowej, a tym samym zjawiska dziedziczenia. Weismann przewidział także, że substancja odpowiedzialna za dziedziczenie zlokalizowana jest w chromosomach. 1900 r. — H. de Vries, Holender, C. E. Cor-rens, Niemiec, i Austriak E. Tschermak "na nowo" odkrywają zapomniane i zaniedbane prawa Mendla. 1901 r. — I. I. Mieczników, rosyjski zoolog, odkrywa zjawisko fagocytozy, tworzy także podstawy embriologii ewolucyjnej. W tym samym roku K. Landsteiner, austriacki lekarz patolog i immunolog, wykrył podstawowe grupy krwi (układ ABO). 1904 r. — I. P. Pawłów, rosyjski fizjolog, tworzy podstawy nauki o odruchach warunkowych. 1905 r. — R. G. Harrison, Amerykanin, opracowuje metodę hodowli tkanek poza żywym organizmem (sztuczną hodowlę). 1910 r. — T. H. Morgan, amerykański biolog, tworzy chromosomową teorię dziedziczności. 1912 r. — K. Funk, Polak, proponuje termin "witaminy" i wykazuje jednocześnie, jakie znaczenie mają te metabolity w każdym żywym organizmie. 1921 r. — F. G. Banting i C. H. Best, Kanadyjczycy, uzyskali insulinę. 1922 r. — S. Kopeć, Polak, odkrywa znaczenie hormonów w przeobrażeniu owadów. 1923 r. — G. Hevesy, Węgier, wprowadza izotopy do badań biologicznych. 1928 r. — F. W. Went, Amerykanin, wykazuje istnienie hormonów wzrostu u roślin. 1929 r. — A. Fleming, Anglik, odkrywa penicylinę, daje podstawę do powstania nauki o antybiotykach. 1933 r. — E. Ruska, Niemiec, konstruuje pierwszy mikroskop elektronowy. 1935 r. — W. M. Stanicy, Amerykanin, wyizolował wirus mozaiki tytoniowej w krystalicznej formie. 1936 r. — A. I. Oparin, biochemik radziecki, podaje własną koncepcję teorii powstania życia na Ziemi, która zostaje powszechnie uznana. 1953 r. — F. H. C. Crick, Anglik, i J. D. Wat-son, Amerykanin, podają opis przestrzennej struktury DNA 1969 r. — J. S. Shapiro, Amerykanin, z zespołem współpracowników izolują gen (operon laktozowy u pałeczki okrężnicy). O. L. Miller i B. R. Beaty, Amerykanie, publikują elektro-nogram uwidaczniający geny u płazów, w fazie transkrypcji cząsteczek RNA. 1970 r. — H. G. Khorana w USA, z dwunastoma współpracownikami, dokonuje syntezy części genu (odpowiedzialnego za powstawanie alaniny u drożdży). [Cz.J.] HISTORIA NATURALNA — l) ewolucja (w odniesieniu do całości świata żywego); 2) rozwój osobniczy. [Cz.J.] HISTYDYNA -»• aminokwasy. HODOWLA GLONÓW — uprawa glonów dla celów praktycznych, dla uzyskania surowców przemysłowych oraz produktów spożywczych. W Japonii zakłada się na dnie mórz plantacje jadalnych porostów; szczególnie ważnym produktem spożywczym są krasnorosty. [E.P.] HODOWLA TKANEK — metoda służąca do utrzymywania żywych komórek lub fragmentów tkanek zwierzęcych i roślinnych po wyjęciu ich z organizmu (in uitro). Wycinki tkanek, narządów lub komórek przechowuje się w różnego rodzaju naczyńkach, probówkach lub butelkach szklanych albo plastykowych, zawierających odpowiednią pożywkę. Pożywka jest izotoniczna, ma optymalne pH i temperaturę. Zawiera często liczne' aminokwasy i witaminy, a także dodatek odżywki naturalnej w postaci surowicy. Pożywki i wszystkie przedmioty, z którymi styka się tkanka przeznaczona do hodowli, muszą być jałowe, inaczej rozwijające się szybko w pożywce bakterie i grzyby zniszczyłyby hodowlę. Dlatego h.t. zakłada się w pomieszczeniach odizolowanych od normalnych miejsc pracy i sterylizowanych promieniami nadfioletowymi. H.t. dzieli się na komórkowe i or- ganotypowe. W hodowlach komórkowych komórki rosną na szkiełkach lub na ścianach naczyń, gdzie tworzą jednowarstwowe kolonie, albo w zawiesinach w naczyniach, w których pożywka wprawiana jest w ciągły ruch, co uniemożliwia przyczepienie się komórek do szkła. W hodowlach. organotypo-w y c h hoduje się eksplantaty narządów lub małe organy w całości, umieszczone na różnego rodzaju podpórkach tak, że od dołu omywane są przez płynną pożywkę, a od góry HOLANDRYCZNE GENY stykają się z tlenem i powietrzem. H.t. jest metodą przydatną w różnego rodzaju badaniach biologicznych, biochemicznych, wiruso- logicznych itd. [S.S.] HOLANDRYCZNE GENY • państwa zwierzęce. HOLIZM • ery geologiczne. HOLOENZYM • hologamet, spotykany u organizmów jednokomórkowych. [Cz.J.] HOLOGONIA • selekcji stabilizującej, utrzymującej korzystnie współdziałające ze sobą układy genów. Termin h.g. wprowadził I. M. Lerner w 1950 r. [H.K.] HOMEOSTAZA ROZWOJOWA — właściwość procesów rozwoju osobniczego pozwalająca na wytworzenie normalnego -»• fenotypu pomimo zakłóceń spowodowanych działaniem j niekorzystnych mutacji lub środowiska. H.r. l 255 HOMOJOOSMOTYCZNE ZWIERZĘTA l dochodzi do skutku dzięki odpowiedniemu ^doborowi genów (modyfikatorów), które mogą tłumić skutki zmienności środowiskowej i oraz równoważyć skutki mutacji. Niektórzy (badacze (np. C. H. Waddington) zamiast ter-^minu h.r. stosują termin -»• kanalizacja roz-iwojowa. [H.K.] HOMEOZJA • heteromorfoza. upodobnienie ; HOMING homodynamia. HOMOGAMETYCZNA PŁEĆ • wazopresy-na). [S.S.j HOMOJOTERMICZNE ZWIERZĘTA • allele genu w chromosomach homologicznych (np. AA lub aa). Homozygo-tyczność może dotyczyć jednego, kilku lub wszystkich genów. Zob. też: heterozygota; hemizygota. [H.K.] HOMUNKULUS <łac. homunculus = człowieczek) — l) zminiaturyzowany osobnik, który Homunkulusy według wyobrażeń (XVII w.) preformistów według wyobrażeń zwolenników preformacji miał występować bądź w plemniku (—>• ani-makuliści), bądź w jaju (-»• owiści); 2) zarodek ludzki wyprodukowany, według średniowiecznych legend, w probówce przez alchemików; 3) sztuczny człowiek (robot). [Cz.J.j HORMON STYMULUJĄCY KOMÓRKI IN-TERSTYCJALNE JĄDRA -> gonadotropowe hormony. HORMON TYREOTROPOWY -» tyreotropina. HORMONALNY UKŁAD • tyrc parathormc wane są w wych. Jedn roksyna) są powiednich lina czy pa niem we ki glukoza lut w zależność my na loka k a I n e, w; nerwowych i wów z mieś i rozkładani Przedstawicii noradrenalin, na. Do norm hormony wy( karmowego, trawiennych, tyna i cholec; rogastron w budowę cheffl k o w e — do wzgórza, prz; trzustki; poć adrenalina i n 17 Leksykon bić HORMONY ZWIERZĘCE inerczy do syntezy kortyzolu. Komórki ny śluzowej macicy są wyposażone w bar-> energicznie działające receptory estra-lu, zdolne w ciągu niespełna 20 min zwią-większość krążącego we krwi estradiolu. względu na miejsce powstawania i działa-, h.z. dzieli się na naczyniowe, zwane gru-łowymi, i tkankowe. Hormony n a c z y -owe są przenoszone z krwią do odległych raz tkanek docelowych; większość z nich twarzana jest w gruczołach, część w wy- •cjalizowanych komórkach zawartych w ;nkach niegruczolowych. Hormony naczy-we wydzielane w podwzgórzu i przedniej ści przysadki mózgowej nazywamy h o r -»n a m i sterującymi lub t r o p o -J m i. Oznacza to, że pobudzają one synte-innych hormonów w gruczołach docelo-ch. Ważniejsze hormony tropowe to ->• rtykotropina, hormon -»• dojrzewania pę-'rzyków, hormon ->• luteinizujący i hormon luteotropowy, wydzielane przez przysadkę, akże -»• czynniki uwalniające (i hamujące), dzielane przez komórki podwzgórza. Inne rmony naczyniowe, jak hormony sterydo-, -»• tyroksyna, -»• insulina, ^-»- glukagon, -»• rathormon czy ->• kalcytonina, syntetyzo-ne są w odpowiednich gruczołach obwodo- •ch. Jedne z nich (hormony sterydowe i ty-csyna) są syntetyzowane pod kontrolą od-wiednich hormonów tropowych, inne (insu-a czy parathormon) są regulowane stęże- •m we krwi odpowiednich substancji, jak ikoza lub wapń. Hormony tkankowe, zależności od zasięgu ich działania, dzieli-' na lokalne i regionalne. Hormony l o -ilne, wydzielane np. na zakończeniach rwowych i połączeniach synaptycznych ner-iw z mięśniami, są szybko syntetyzowane rozkładane w miejscu swego działania. zedstawicielami ich są: -»• adrenalina, -»• radrenalina, ->• acetylocholina, ->• histami-. Do hormonów regionalnych należą rmony wydzielane w obrębie przewodu po-rmowego, regulujące wydzielanie soków lwiennych, jak gastryna w żołądku, sekre-la i cholecystokinina w dwunastnicy, ente-Sastron w jelicie cienkim. Ze względu na dowę chemiczną, h.z. dzielimy na: biał->we — do których należą hormony podgórza, przysadki mózgowej, przytarczyc, ;ustki; pochodne aminokwasów — renalina i noradrenalina, tyroksyna, -*• me- latonina; sterydowe — pochodne cholesterolu syntetyzowane w jajnikach (->• estra-diol, -* estron), jądrach (->• testosteron) oraz w komórkach kory nadnerczy. Komórki kory nadnerczy produkują 3 grupy bardzo ważnych hormonów: mineralokortyko-i d y (->• aldosteron i dezoksykortykosteron) — regulujące gospodarkę wodną i mineralną ustroju; ->• glikokortykośterydy (kortyzol, kortyzon i kortykosteron) — ważne w przemianach cukrowców i procesach adaptacji organizmu w sytuacjach stresowych; ->• an-drogeny. Od niedawna zalicza się do h.z. ->-prostaglandyny, pochodne nienasyconych kwasów tłuszczowych. Większość h.z. utrzymuje fizjologiczne stężenie we krwi na zasadzie wzajemnego sprzężenia zwrotnego. Uwolnione do krwi hormony wiążą się z białkami surowicy i w takiej formie odbywa się ich transport z krwią. Działanie hormonów na organizm przypomina działanie witamin, gdyż już śladowe ich ilości wywołują reakcję biologiczną. Na tkanki docelowe hormony działają kilkoma sposobami: zmieniają aktywność enzymów komórkowych; zmieniają przepuszczalność błon komórkowych; zwiększają biosyntezę białka w komórkach; wreszcie aktywują geny, pobudzając syntezę RNA, a następnie białek enzymatycznych biorących udział w syntezie innych hormonów. Przykładem hormonalnej aktywacji genów jest działanie ekdy-zonu na geny umieszczone w chromosomach ślinianek larw ochotkowatych (Chironomidae). Zaktywowane geny pobudzają syntezę enzymów, od których zależy wystąpienie procesu linienia. W czasie ciąży u ssaków wykształca się okresowy narząd, —>• łożysko, które obok innych pełni także funkcję gruczołu dokrew-nego. Wytwarza ono duże ilości gonadotropiny kosmówkowej (-»• gonadotropowe hormony), która przejawia fizjologiczną aktywność zbliżoną do aktywności hormonu luteinizującego. Hormon ten stosuje się w medycynie w leczeniu zaburzeń funkcji jajnika. Innym hormonem pojawiającym się tylko okresowo jest hormon surowicy źrebnej klaczy, powstający w kubkach endometrialnych śluzówki ciężarnej macicy klaczy i w dużych ilościach przedostający się do krwi. Fizjologicznie przypomina aktywność hormonu dojrzewania pęcherzyków. Ponadto łożysko wytwarza soma-totropinę łożyskową oraz sporą grupę hormonów sterydowych (progesteron i in.). Wiele Leksykon biologiczny Wykaz ważniejczych hormonów Natura chemiczna Źródło Hormon hormonu Narząd docelowy—działanie hormony uwalniające (RH1): peptydy część gruczołowa przysadki mózgowej — pobudzanie przysadki do uwalniania hormonów tropowych GH—RH —somatotropinę CRH — kortykotropinę TRH — tyreotropinę FSH—RH — hormon doj rzewania pę cherzyków LH—RH —hormon lutei- u nizujący N MRH —hormon me- •O lanotropowy M hormony hamujące uwalnia pcptydy część gruczołowa przysadki mózgowej — hamowanie i nie (W): uwalniania hormonów przez przysadkę •O GH—IH (somatosta- 0 tyna)— e- somatoiropiny PIH — prolaktyny MIH —hormonu me- lanotrópowego oksytocyna peptyd macica—skurcze porodowe, gruczoł mleczny—skurcze kanalików i wyzwalanie odruchu wydalania mleka wazopresyna peptyd nerki — kontrola zwrotnego wchłaniania wody w kanalikach dystalnych « hormony tropowe przysad u ki: » somatotropina (GH) białko chrząstki przynasadowe kości długich — pobudzanie 0 ich wzrostu; także pobudzanie przemian anabolicznych u f organizmu •J korłykotropina (ACTH) polipeptyd kora nadnerczy — pobudzanie jej komórek do ^ syntezy glikokortykosterydów tyreotropina (TSH) glikoproteina tarczyca — stymulowanie syntezy i wydzielania B hormony gooadotropowe: hormonów tarczycy (tyroksyny) A f » hormon dojrzewania pę glikoproteina jajnik — pobudzanie wzrostu i dojrzewania pęcherzy "§ cherzyków (FSH) ków jajnikowych; stymulowanie syntezy estrogenów S g w pęcherzyku e & jądro — stymulowanie spermatogenezy są •J a s hormon luteinizujący (LH); glikoproteina pęcherzyk jajnikowy (przedowulacyjny) — wywoływa 1 u u samców czasem zwany nie owulacji S' hormonem pobudzającym ciałko żółte — stymulowanie formowania się ciałka a. komórki interstycjalne żółtego i syntezy progesteronu (stąd zwany też hor (ICSH) monem luteotropowym) jądra samców — stymulowanie syntezy testosteronu prolaktyna (LTH) białko gruczoł mleczny — pobudzanie do produkowania mleka; ponadto działa jako hormon luteotropowy u szczura, tzn. pobudza ciałko żółte do syntezy progesteronu CZęŚ Ć pośre hormon melanoforowy polipeptyd komórki barwnikowe (pigmentowe) skóry — powodo dnia (MSH) wanie rozproszenia barwnika w komórkach l gonadotropina surowicy glikoproteina jajniki — działanie podobne do FSH CA zrebnej klaczy (PMSG) 'g gonadotropina kosmówko^ glikoproteina jajniki — działanie podobne do LH; działa także na wa (HCG) jądra (w warunkach eksperymentalnych) 5 3 insulina polipeptyd wpływ na przemianę węglowodanów, tłuszczów &1 i białek; obniżanie poziomu glukozy we krwi f& glukagon polipeptyd działanie antagonistyczne do insuliny somatostatyna peptyd strukturalnie identyczny z hormonem podwzgórza i9 HORMONY ZWIERZĘCE Źródło Hormon Natura chemiczna Narząd docelowy—działanie hormonu i parathormon polipeptyd układ kostny — podnoszenie poziomu wapnia we a krwi; regulowanie metabolizmu wapnia i fosforu >i kalcytonina polipeptyd układ kostny — obniżanie poziomu wapnia we krwi Ł przez odprowadzenie go do kości f4 tyroksyna jodotyronina przyspieszanie przemiany materii; wpływanie na syn ^ tezę białek i przemianę tłuszczów; regulowanie wzro s stu i prawidłowego rozwoju młodych organizmów; regulowanie przeobrażenia u płazów A ^ melatonina indoloamina komórki barwnikowe — działanie antagonistyczne do e : S" działania LH; skupianie ziarn barwnika w komór ?, kach pigmentowych (synteza zachodzi w ciemności; ' N CA światło hamuje syntezę) glikokortykoidy (kortyzol, sterydy wpływ na przemianę węglowodanów i azotową; >, kortyzon, kortykosteron) działanie immunosupresyjne, przeciwzapalne; także • S u udział w reakcjach stresowych e •o mineralokortykoidy (aldo- sterydy wpływ na utrzymanie równowagi wodnej i mineralnej S steron, dezoksykortykoste- (elektrolity) S roń) ^ androgeny (dehydroepian- sterydy synteza białek drosteron) • ">li adrenalina amina pobudzanie procesu glikogenolizy; działanie na mię ' Sfs » katecholowa sień sercowy, mięśnie gładkie i tętniczki; podnoszenie 8 rt 3 to ciśnienia krwi; mediator w przewodzeniu bodźców l s i § w nerwach sympatycznych, także w reakcjach •c -a s t stresowych u s > a S J3 Ł g noradrenalina amina działanie podobne do działania adrenaliny, ale słabsze; 3 Ą § S K N G M katecholowa nie wpływa na glikogenolizę ——————— —— estrogeny (estradiol, sterydy wpływ na rozwój i różnicowanie się narządów roz estron, estriol) rodczych samic; regulowanie cyklu płciowego; wpływ S na rozwój drugorzędowych cech płciowych, zachowa •^ nie się seksualne samicy i rozwój gruczołu mlecznego ^5 progestageny (progesteron) sterydy regulowanie cyklu płciowego; wywoływanie zmian •^ ciążowych w macicy, utrzymywanie ciąży, wpływ na rozwój gruczołu mlecznego relaksyna polipeptyd rozluźnienie więzadła miednicy i spojenia łonowego w czasie porodu "•i S? androgeny (testosteron, sterydy wpływ na dojrzewanie plemników, rozwój narządów 1^ androsteron) płciowych i drugorzędowych cech płciowych samca 5 &•»• »< -i ź. oraz na zachowanie się seksualne samca cholecystokinina polipeptyd pobudzanie kurczliwości zwieracza woreczka żółcio (8 wego i wydalanie żółci J^ enterogastron polipeptyd hamowanie wydzielania soków żołądkowych •S gastryna peptyd pobudzanie wydzielania kwasu solnego w żołądku . pankreozymina peptyd pobudzanie wydzielania soku trzustkowego obfitego § w enzymy trawienne 3 sckretyna peptyd pobudzanie wydzielania soku trzustkowego bogatego ^ w NaHCOa, neutralizującego w dwunastnicy kwaśną (9 ^ JT? zawartość papki pokarmowej po jej przejściu z żo :^ łądka prostaglandyny (PG) 20-węglowe wzmaganie kurczliwości mięśnia macicy i jelit; stymu S., N nienasycone lowanie (przez niektóre) lub obniżanie (przez inne) .1, kwasy tłuszczowe syntezy hormonów sterydowych; działanie na układ S .3 3 sercowo-naczyniowy w zależności od warunków (pod '5.11 noszą ciśnienie krwi lub obniżają); niektóre (PGF2» stymulują zanik ciałka żó tego, przez co regulują cykl U i płciowy, a także dz-atają jako środek przerywający ^i wczesną ciążę Źródło Hormon Natura chemiczna hormonu Narząd docelowy — działanie a -s 2-.a .s -S Z 6 serotonina (rozpowszechniona także u bezkręgowców) powodowanie skurczów naczyń krwionośnych; wpływ na procesy myślenia u ludzi lii III ekdyzon steryd i owadów i skorupiaków regulowanie procesu linienia hormon juwenilny (młodzieńczy) S e (B -O n ^. ester metylowy kwasu 10-epoksy--7-etylo-3,ll-dwu-metylo-2,6-trójde-kanowego hamowanie przeobrażenia u owadów hormony neurosekrecyjne (neurohormony) peptydy o nieustalonej strukturze chemicznej stymulowanie procesów rozmnażania, linienia i wzrostu; powodowanie zmiany barwy ciała u owadów i skorupiaków ' RH (releasiag hormon)—hormon uwalniający 3 IH (Inhiblling hormon) — hormon hamujący wprowadzone ostatnio terminy na określenie tych czynników uwalniających i hamujących, których natura hormonalna zol stwierdzona. W literaturze polskiej hormon uwalniający (RH) często nazywa się liberyną, np. GH—RH — somatolibcry TRH — tyreoliberyną, FSH—RH — foliberyną itd. hormonów, obok swych swoistych funkcji, wywiera także działanie ogólnoustrojowe, działając na metabolizm białek, tłuszczów i cukrów. Ścisła łączność układu hormonalnego z. układem nerwowym zapewnia szybką i sprawną kontrolę wszystkich procesów toczących się w organizmie. Łączność ta jest szczególnie wyraźna w podwzgórzu i przysadce mózgowej. Przykładem łączności nerwo-wo-hormonalnej jest owulacja u królika. Mechaniczne zadrażnienie włókien nerwowych ścian pochwy w czasie kopulacji przenosi się w postaci impulsu nerwowego, który dociera do podwzgórza w mózgu, gdzie pobudza syntezę czynnika uwalniającego hormon dojrzewania pęcherzyków. Pod jego wpływem pęcherzyki jajnikowe szybko rosną, wytwarzając coraz większe ilości estrogenów. Te ostatnie po dojściu do maksymalnego stężenia we krwi hamują dalsze wydzielanie hormonu dojrzewania pęcherzyków, a pobudzają krótkotrwały maksymalny wyrzut hormonu luteini-zującego z przysadki. Jest to czynnik wywołujący pęknięcie dojrzałych pęcherzyków i owulację. Przedstawiony łańcuch procesów jest przykładem odruchu neurohormonalnego. Pierwsza część tego odruchu — wędrówka impulsu nerwowego — trwa sekundy, druga, hormonalna, trwa 10—12 godzin potrzebny) do wystąpienia odruchu w postaci owulai! Czynniki nerwowe wpływają na owula(3 Mogą ją przyspieszać, opóźniać, a nawet b( kować. Nazwę hormon nadał E. H. Starlil w 1905 r. sekretynie. [S.S.] HOROTELICZNA EWOLUCJA • ewolucji temp HORYZONTALNY • anasi mozy. HUMIFIKACJA <łac. humus = gleba + fu; = czynię) — proces przekształcania się HYDATODY itancji organicznych (szczątków roślinnych )^dź zwierzęcych) w próchnicę (humus) pod wpływem organizmów zamieszkujących glebę. lob. też: edafon. [Cz.J.] BUMORALNY <łac. humor = płyn ustrojowy, według starej medycyny jeden z czterech płynów odpowiedzialnych za temperament) — płynny, wewnątrzustrojowy, aktywny biologicznie; określenie przestarzałe, odnoszone do wszystkich płynów ustrojowych aktywnych metabolicznie, a przede wszystkim do hormonów. [Cz.J.l HUMUS <łac. humus == gleba, ziemia) -»• próchnica. HURMACZKI ->. zarodnikowce. HYBRYDY <łac. hybrida == mieszaniec) ->• krzyżowanie. HYBRYDYZACJA <łac. hybrida = mieszaniec) -> krzyżowanie. HYBRYDYZACJA KWASÓW NUKLEINOWYCH • mieszaniec szczepieniowy. HYDATODY • diaspor roślin wodnych i nadwodnych za pośrednictwem wody. Główną rolę odgrywają tu wody płynące — rzeki, prądy morskie. Owoce czy nasiona przenoszone przez wodę zabezpiecza przed nasiąkaniem wodą zwarta budowa owocni lub łupiny nasiennej, pokrytych często warstwą wosku. Zabezpieczenie takie może też stanowić filcowata okrywa z włosków. Pływanie diaspor w wodzie ułatwia obecność -»• aerenchymy w łupinie nasiennej, np. u knieci błotnej, w ->• osnówce, np. u grzybień!, albo w owocni, u rdestnic i jaskra jadowitego. U turzyc unoszenie się owoców ułatwia powietrze zawarte w pęcherzyku otaczającym owoc właściwy. [E.P.] HYDROFILIA • helotity). Niektóre h.' kazują -»• różnolistność. Pewne cechy w s turze morfologicznej i anatomicznej h. v żują związek z warunkami siedliska woi (cechy hydromorficzne). Są one szczef wyraźne u roślin całkowicie zanurzony wodzie. Ich system korzeniowy jest słabo 4 kształcony, a nawet może być całkowicie l dukowany. Pobierają one wodę całą powi^ chnią ciała, w związku z czym nie ma j nieczności przewodzenia wody na duże od głości i elementy przewodzące drewna są) bo wykształcone. Słabo rozwinięty jest i nież układ tkanek mechanicznych. Organ są delikatne, wiotkie, unoszone przez « Blaszki liściowe, często o dużej powierz! cienkie, pocięte na łatki, pokryte cienkoś< na skórką, o bardzo delikatnej kuty U wielu gatunków już w skórce wystę chloroplasty, wskutek czego może ona as, Iować C02. Jest to cecha pozostając: związku z gorszymi warunkami świetl zbiornika wodnego, w porównaniu ze śi wiskiem lądowym. Nie ma natomiast w HYLOBIOLOGIA aparatów szparkowych. Niekiedy mogą wy-pować -* hydatody, najczęściej w postaci larek wodnych. Miękisz liścia nie wyka-|e zróżnicowania na palisadowy i gąbcza- ; jest on typu -»• aerenchymy. Bogato rozlewany układ przestworów międzykomór-wych umożliwia szybką dyfuzję gazów. strukturze liści pływających po powierz-li wody odzwierciedla się wpływ zarówno dowiska atmosferycznego, jak i wodnego. tyczy to przede wszystkim skórki, która dolnej powierzchni ma typowe cechy iromorficzne, a na górnej — właściwości dermy liści roślin lądowych. Środowisko dne jest ubogie w tlen. Może on być pobie-ly przez niektóre rośliny wprost z powie-a za pomocą korzeni oddechowych. [E.P.] 'DROFOBIA bós = strach) — brak powinowactwa do dy, natomiast występowanie powinowac-> do rozpuszczalników organicznych, które puszczają tłuszcze (np. chloroform). Jeżeli iązek posiadający ugrupowania atomowe Aarakterze hydrofobowym (np. łańcuchy głowę węglowodorów) znajduje się na gra-y faz woda — rozpuszczalnik organiczny, zachodzi samorzutna orientacja cząsteczek o związku w taki sposób, że ugrupowania mowę wykazujące h. są wypychane z wody ierowane do rozpuszczalnika organicznego. ). też: hydrofilowość. [M.S.-K.] DROGAMIA • hydrofilia. DROKSYLIZYNA ->• aminokwasy. DROKSYPROLINA -»• aminokwasy. DROLAZY ->. enzymy. DROLIZA • parzydełkowce. HYDROPONIKA • gady; ryba + saura ICSH —> gonadotropowe hormony. ID (łac. id = ono, to) -*• weismanizm. IDIOADAPTACJE • szpilkowe. IGŁY IKRA szpilki. tarło. IMAGINALNE TARCZE • cedrowy, którego lólczynnik załamania (n == 1,51) pozwala sorzystać wysoką wartość -»- numerycznej rtury specjalnych obiektywów immersyj-h. [W.K.] HERSYNY OLEJEK • uodpornienie. charakterystyczne linie precypitacyjne, z których każda odpowiada innemu antygenowe białku. Dzięki tej metodzie wyróżniono 20 różnych frakcji surowicy. [S.S.] IMMUNOGENETYKA <łac. immunis = wolny od obciążeń + genetyka) -»• genetyka. IMMUNOGENICZNOSC <łac. immunis = wolny od obciążeń + gr. genos = pochodzenie) ->• antygeny. IMMUNOGLOBULINY, ciała odpornościowe, globuliny odpornościowe — grupa strukturalnie pokrewnych białek powstających w komórkach plazmatycznych kręgowców i pełniących rolę przeciwciał. Wszystkie i. są gli-koproteinami o różnych masach cząsteczkowych, od 160 000—l 000 000 daltonów (dal-ton — jednostka masy atomowej; '/n masy atomu węgla "C; w przybliżeniu 1,660-•10-24 g); należą do y-globulin. Reakcje między i. a antygenami są wysoce swoiste i są wynikiem dopasowania powierzchni antygenu do powierzchni i. Większość i. ma cząsteczki symetrycznie zbudowane z 4 łańcuchów polipeptydowych, parami jednakowych. Są nimi dwa łańcuchy ciężkie (H) i dwa lekkie (L), które są połączone ze sobą przez silne, ale niekowalencyjne wiązania oraz przez wiązania dwusiarczkowe (—S—S—). W obu łańcuchach wyróżnia się części o stałej sekwencji (CH i Ci.) oraz części o zmiennej sekwencji aminokwasowej (Vn i VL). Aktywność antygenowa jest związana z odcinkami VL i VH, do których przyłącza się antygen. Zmienność tej struktury pierwszorzędowej warunkuje swoistość wiązania z określonym antygenem. Ze. względu na typ łańcuchów H i L wyróżnia się następujące i.: IgG, IgD, HUNOELEKTROFOREZA <łac. immunis rolny od obciążeń + elektroforeza) — me-i badania ilości i charakteru białek i przeciął w różnych płynach ciała. Istnieją dwa soby tych badań: nieswoisty rozdział np. owicy krwi za pomocą prądu elektryczne-spowodowany różną szybkością wędrowa-w polu elektrycznym cząsteczek różnych lek, lub swoisty rozdział surowicy pod lywem ->• przeciwciał uzyskanych z odpo-dnich surowic testowych. W wyniku reji antygen — przeciwciało pojawiają się KSS$S^S:1 " h^Jl ^^ . KS?^S^ li- V C ^-s-s-^ Vs—s-ł H — tartcuch ci»żki L — tarfcuch lekki V—cz«aci zmienne; mcjsce wiqzonia antygenu C— czyści stałe Schemat struktury ludzkiej Immunoglobullny G (IgG) -s ?-—? B^^ IMMUNOLOGIA IgE, które są zbudowane według podanego schematu, oraz i. będące polimerami tej struktury podstawowej: IgM (pentamery — zbudowane z pięciu podjednostek) i IgA (di-mery z dwóch podjednostek). W surowicy krwi występują ponadto samodzielne dimery łańcuchów L i H, określane jako m i k r o -globuliny L i H lub i. U (IgU). [M.S.-K.] IMMUNOLOGIA <łac. immunis = wolny od obciążeń + gr. logos = nauka) — nauka o mechanizmach odpornościowych działających w żywym organizmie (—>• immunologiczna odpowiedź). I. bada reakcje antygen—przeciwciało, mechanizm powstawania przeciwciał, a także procesy leżące u podłoża nauki o przeszczepianiu tkanek i reakcji przyjmowania i odrzucania przeszczepów. Początki i. wywodzą się z odkryć mikrobiologicznych Pasteura, który opracował wywoływanie sztucznej odporności przez stosowanie szczepionek. Zasługą i. jest m.in. wykrycie i opisanie grup krwi, co przyczyniło się do wprowadzenia transfuzji w medycynie. Z grupami krwi związane jest nazwisko polskiego immunologa L. Hirschfelda. Wiele innych nauk, jak fizjologia, genetyka, endokrynologia korzysta ze zdobyczy i. Ostatnio w endokrynologii np. użyto hormonów jako antygenów i wyprodukowano przeciwciała skierowane przeciwko tym hormonom. Przeciwciała te służą do ilościowego oznaczania hormonów bezpośrednio w tkankach. [S.S.1 IMMUNOLOGICZNA ODPOWIEDZ — swoista reakcja organizmu na wprowadzony -»• antygen, przejawiająca się wytwarzaniem odpowiednich -»• przeciwciał. I.o. umożliwia organizmom zwalczanie infekcji bakteryjnych, gdyż toksyny bakterii są antygenami wyzwalającymi i.o. Również odrzucanie przeszczepu obcych tkanek stanowi i.o., bowiem prowadzi do wytworzenia przeciwciał przeciwko tym tkankom. Czynniki wywołujące i.o. noszą nazwę czynników immunogenicznych. [S.S.] IMMUNOLOGICZNA TOLERANCJA — osłabienie lub brak charakterystycznej odpowiedzi ->• immunologicznej na antygen, czyli brak zdolności wytwarzania dostatecznie silnych przeciwciał, W okresie wykształcania się mechanizmów obronnych organizmu istnieje stadium, gdy usuwane są z ustroju te komórki, które mogłyby produkować przeciwciała przeciwko własnym tkankom, czyli auU przeciwciała. Jeżeli zatem w tym stadia wstrzykniemy zwierzęciu zawiesinę obc? komórek zawierających dany antygen, to l mórki te zostaną usunięte razem z własny komórkami, które mogłyby wytwarzać au przeciwciała. Jeżeli po uzyskaniu dojrzało immunologicznej zwierzę zetknie się pono nie z tymi komórkami, wówczas potrak je jako tkanki własne i nie wytworzy f ciwciał. Zjawisko i.t. dostrzegł i opisał P. Medawar w 1953 r., a w 1960 r. uzyskał za Nagrodę Nobla. I.t. występuje często u ->• c mer (powstających u zwierząt rozwijająci się w jednej ciąży), których łożyska np. i kały się ze sobą. Dochodzi wówczas do miany niektórych antygenów i wykształć i.t. na te antygeny. Można też sztucznie ot żyć reakcje immunologiczne organizmu i na obcy przeszczep, a tym samym zwięka jego i.t. Osiąga się to częściowo przez sto wanie napromieniania promieniami X, i którymi lekami (-->• immunosupresja). [S.S.] IMMUNOSUPRESJA <łac. immunis = we od obciążeń + supprimo = powstrzymuję)' zapobieganie wytworzeniu odpowiedzi -»• l munologicznej w organizmie. Postępowa immunosupresyjne stosuje się wówczas, zachodzi niebezpieczeństwo odrzucenia pl szczepu. Za powstanie przeciwciał uczest czących w odrzucaniu przeszczepu odporu dzialne są komórki limfatyczne powstaj w węzłach limfatycznych, a krążące z kr i limfą po całym ciele. I. polega na spowo waniu zmniejszenia ilości tych komól a częściej na zablokowaniu syntezy bia odpowiedzialnych za aktywność przeciw Osiąga się to częściowo napromieniać promieniami X lub wstrzykiwaniem imur! który blokuje syntezę przeciwciał, albo ak nomycyny, która blokuje syntezę DNA, możliwiając wszystkie etapy syntezy prą ciał. Skutecznie działa także kortyzon, ] hamuje reakcję antygenu z przeciwcia Ostatnio opracowano tzw. surowice limfocytame, które zawierają przecił skierowane przeciwko limfocytom bid i blokują ich zdolności immunogenne. Ws; kie wymienione środki przedłużają w dzie żywotność przeszczepów, ale na organizm na szereg niebezpiecznych dla; powikłań. Obniżając bardzo silnie ogólna INERCJA Kumość organizmu, czynią go bezbronnym lawet wobec banalnych infekcji. [S.S.] MPATERNATY <łac. in = nie + pater = ijciec) — organizmy pochodzące tylko od matki, nie mające ojca, na skutek rozwoju komórki jajowej bez zapłodnienia (parteno-[enetycznie). [Cz-J.] ^PLANTACJA <łac. in- = do, wewnątrz + yhmto = sadzę), inplantacja — l) u ssaków gagnieżdżenie się zapłodnionej komórki jajo-arej w śluzówce macicy w początkowej fazie Hiaży; 2) zabieg polegający na wszczepieniu Ifragmentu tkanki lub narządu w inne półcienie w tym samym organizmie czy do inne-lo organizmu. [Cz.J.] IMPREGNACJA <śrdw.-łac. impraegno = napełniam) — osadzanie się substancji nieorganicznych w tkance, np. soli wapniowych w tkance kostnej. (Cz.J.] MPRINTING -^ wpojenie. IMPULS NERWOWY — dosłownie w szkle, tzn. w naczyniu szklanym, probówce; w szerszym znaczeniu termin określa sposób przeprowadzania doświadczeń polegający na odtwarzaniu i badaniu procesów, jakie zachodzą w żywych organizmach, w warunkach sztucznych, poza ustrojem. Zob. też: in vivo. [Cz.J.] IN VIVO <łac.) — dosłownie na żywym osobniku; w szerszym znaczeniu termin określa sposób badania procesów biologicznych i przeprowadzania doświadczeń na żywych organizmach, w zasadzie bez naruszania ich prawidłowych stanów. Zob. też: in vitro. [Cz.J.] INBRED -*• kojarzenie krewniacże; -»• wsobna hodowla. INCESTAE SEDIS <łac.) — termin stosowany w systematyce; wyróżniony w obrębie danej kategorii systematycznej oznacza, że zaszeregowanie do niej organizmów nie jest pewne, że zostały one zaszeregowane wstępnie (tymczasowo). [Cz.J.] INCYSTACJA <łac. in = do, wewnątrz + gr. kijstis == pęcherz) -»• encystacja. INDUKCJA <łac. inductto = wprowadzenie) — l) wyzwolenie określonego procesu w organizmie przez proces poprzedzający, bodziec chemiczny bądź fizyczny, czynnik wewnętrzny bądź zewnętrzny; 2) wpływ jakiegoś czynnika wewnętrznego lub zewnętrznego na ciąg przekształceń zachodzących w organizmie. Zob. też: organizator. [Cz.J.] INDUKCJA EMBRIOLOGICZNA ->- organizator. INDUKCJA ENZYMATYCZNA -»• adaptacja enzymatyczna. INDUKTOR <łac. inductor = wprowadzający) — l) substancja kierująca różnicowaniem się komórek zarodkowych w określone tkanki; 2) synonim -*• organizatora; 3) mniej lub bardziej zdefiniowany czynnik wyzwalający określone funkcje komórek czy narządów w dojrzałym organizmie. [Cz.J.] INERCJA <łac. inertia = bierność) — stan nieaktywności, np. stan nieaktywności okre- INFEKCJA słonych genów w materiale dziedzicznym komórki. [Cz.J.] INFEKCJA <łac. infectio') -* zakażenie. INFORMACJA GENETYCZNA — suma instrukcji, które kierują wszystkimi funkcjami komórki lub organizmu i są zapisane jako swoiste sekwencje nukleotydów w kwasach nukleinowych w postaci ->• kodu genetycznego. Nośnikiem i.g. jest u większości organizmów DNA; wyjątek stanowią niektóre wirusy nie posiadające DNA, w których rolę tę pełni RNA. [H.K.] INFORMACJI TEORIA -». teoria informacji. INFORMOSOM • mRNA i białek, w której składnik białkowy przypuszczalnie chroni mRNA w czasie przechodzenia z jądra do cytoplazmy przed działaniem enzymu nukleazy. [H.K.] INHIBICJA KONTAKTOWA <łac. inhibeo = zatrzymuję) — zjawisko obserwowane w procesie organotwórczym lub w hodowli tkanek, polegające na tym, że komórki dzielą się mi-totycznie, wędrują, a gdy zbliżą się jedna do drugiej, zaczynają mocno do siebie przylegać, czemu towarzyszy zahamowanie podziałów, i rozpoczyna się proces różnicowania komórek. Komórki zmienione nowotworowe nie wykazują i.k., co prowadzi do niekontrolowanego rozrostu tkanki nowotworowej. Zjawisko i.k. tłumaczymy różnym rozłożeniem ładunków elektrycznych na powierzchni komórek. [W.K.] INHIBITORY • allosteryczne tak zmieniają konformacji aktywnego centrum, że nie przyłącza OM właściwego substratu (i. niekompetetyw-ne). [M.S.- K.] i INICJALNA KOMÓRKA • węglowodory). Występują izomery cis i trans (-»• izomeria). Naj-zy jest mioinozytol. bardzo rozpowszechnione w roślinach, wytwarzają je przez cyklizację heksoz. stanowić do kilku procent suchej masy la drzew szpilkowych. Powszechnie w ach roślinnych i zwierzęcych występuje apniowo-magnezowa estru fosforanowe-oinozytolu, zwana f i t y n ą i stosowana mictwie jako środek wzmacniający i po-ijący. Mioinozytol jest też składnikiem ipidów, głównie tkanki mózgowej. I. za-się do grupy witamin B. [M.S.-K.] ANTACJA <łac. in = do, wewnątrz + ? •= sadzę) -»• implantacja. KTY <łac. insectwn = owad) — owady, rtocznym znaczeniu pasożyty człowie-;z.J.] KTYCYDY <łac. msectum == owad + lo = zabijam) ->• owadobójcze środki. Oac. źnsemtłio unasienianie. wsiewam, AR • Langerhansa trzustki. Wzór strukturalny i. ustalił J. J. Abel w 1926 r. I. jest INTEGRACJA EKOLOGICZNA polipeptydem. Wydzielanie i. jest uwarunkowane zawartością glukozy we krwi; wysoki poziom glukozy stymuluje sekrecję i. tak długo, dopóki jej stężenie nie powróci do normy. Niedostateczne wydzielanie i. powoduje wystąpienie cukrzycy. I. powoduje odkładanie nadmiaru cukru krwi w wątrobie w postaci glikogenu. Pierwszą cukrzycę doświadczalną u psa wywołali J. Mering i polski lekarz O. Minkowski już w 1889 r. Dokonali tego przez wycięcie trzustki zwierzęciu. [S.S.] INTEGRACJA EKOLOGICZNA <łac. inte-gratio = zespolenie, tworzenie całości z części) — scalenie organizmów danej biocenozy w harmonijną całość, której części są współzależne i dostosowane do siebie. Stąd spotykane określenie biocenozy jako luźnego "nad- organizmu". Pojęcie wzajemnego dostosowania się rozciąga się też na środowisko martwe, od którego biocenoza jest uzależniona, ale które też potrafi ona zmieniać. Zob. też: sukcesja ekologiczna. [A.K.] INTEGRACJA HORMONALNA I NERWOWA — powiązanie funkcjonalne między układami nerwowym i wewnątrzwydzielniczym regulujące i scalające funkcje narządów w jedną fizjologiczną całość. Pomiędzy obu tymi układami istnieje ścisłe połączenie anatomiczne i czynnościowe, najlepiej rozwinięte u kręgowców. Na przykład między przysadką mózgową, stanowiącą nadrzędny gruczoł dokrew-ny, a podwzgórzem w mózgu występuje oprócz łączności nerwowej specjalne połączenie naczyniowe, a do tylnego płata przysadki wnikają komórki neurosekrecyjne podwzgó-rza. I.h. i n. występuje nie tylko na terenie mózgu i podwzgórza, ale także na obszarze całego układu nerwowego wegetatywnego i wszystkich gruczołów, które są dobrze unerwione. Układ nerwowy wpływa na czynność gruczołów dokrewnych dwiema drogami: nerwową przez ich bezpośrednie unerwienie i neurohormonalną przez hormony syntetyzowane w komórkach neurosekrecyjnych. Unerwienie gruczołów może mieć charakter wy-dzielniczy, naczynioruchowy i czuciowy. Pierwszy typ występuje wtedy, gdy zakończenie nerwowe kontaktuje się bezpośrednio z komórką gruczołową, a wydzielanie wywołane jest bezpośrednim impulsem nerwowym. W unerwieniu typu naczynioruchowego włókna nerwowe dochodzą do ścian naczyń t żywiających gruczoły dokrewne, a impul odbierane przez te naczynia zmieniają pri pływ krwi przez gruczoł, co odbija się na \ tensywności czynności wydzielniczej. Tr typ, czuciowy, polega na uzależnieniu wyd lania danego gruczołu od bodźców cz wych odbieranych za pośrednictwem ( wiednich receptorów, np. wrażenia odbie przez kubki smakowe czy komórki wet są bodźcem pobudzającym wydzielanie bodziec ssania jest podnietą do wydzieli mleka w gruczole mlecznym itd. Naton typowym przykładem oddziaływania ukl nerwowego drogą neurohormonalną wpływ podwzgórza na przysadkę. Zgrupo ne w podwzgórzu u kręgowców korni neurosekrecyjne wydzielają hormony uwalniające czynniki), które regulują funi przedniego płata przysadki, co z kolei w] wa na czynność gruczołów obwodowych, i ich wydzielin zależą tak ważne procesy usi jowe, jak wzrost, metabolizm, funkcje ro; cze. Na zasadzie sprzężenia zwrotnego ho ny z gruczołów obwodowych działają c krwi na podwzgórze i komórki neurose cyjne, a pośrednio na przysadkę. Inne mony, jak np. adrenalina, działają na l mózgową, utrzymując jej aktywność. Poi to zakończenia nerwowe pod wpływem nych bodźców wydzielają substancje o cH rakterze hormonów, które pełnią rolę ] kaźników bodźców w obrębie układu ne wego i warunkują powstawanie odpowiec skutków w efektorach. Są to takie mony, jak acetylocholina, adrenalina, adrenalina i serotonina. Uwalniane przez! kończenia nerwów układu wegetatywi i ośrodkowego, a więc- w całym organizi hormony te, obok funkcji mediatorów, d łaja też na naczynia krwionośne i na losy i| pulsów nerwowych, a więc i na układ ho nalny, torując lub hamując jego sprav Układ nerwowy wyzwala szybkie rei natomiast układ hormonalny działa woli przez swoje wydzieliny uwalniane do dzięki temu procesy zapoczątkowane układ nerwowy utrzymują się dłużej. (S INTEGUMENT ży mylić z warstwą silnie zrogowaciałych lorek powierzchniowych wielowarstwowe-oskórka kręgowców, zrzucaną podczas enia u płazów i gadów lub stale złuszcza-jak u ssaków; 2) ->• zalążek. [Cz.J.] 'ELIGENCJA <łac. intelligentia = pojęt-S) — zdolność subiektywnego rozumienia mików środowiska i zdarzeń w nim za- izących oraz znajdywania na nie właści-;h, celowych reakcji. U zwierząt i. zależy stopnia rozwoju filogenetycznego i psy-;znego i związana jest z wyższymi ośrod-li nerwowymi. Wyższe ośrodki, zależnie itopnia rozwoju, kierują działaniem zwie-ia jako samodzielnej jednostki (całości), suwającej subiektywnie otaczające ją sy-:je i odpowiednio się do nich ustosunko-ącej. Tak np. pies, słuchając głosu swego a, może w określonych przypadkach za-ować się do polecenia lub nie, tj. postąpić ew poleceniu, gdy zjawi się w jego pobli-lakaś silniejsza atrakcja. Wyższe ośrodki vowe osiągają szczyt rozwoju u naczel-i i tę grupę charakteryzuje najwyższy ień rozwoju i. Zob. też: i. iloraz; pamięć; •nie się zwierząt. (Cz.J.] ELIGENCJI ILORAZ, inteligencji wspól- inik, IQ — podstawa klasyfikac]i osobni-(zwłaszcza dzieci) według stopnia ich in-;encji. I.i. jest stosunkiem wieku umysło-o, obliczonego na podstawie liczby różanych prób testowych, do kalendarzowe-?ieku osobnika. [H.K.] ELIGENCJI WSPÓŁCZYNNIK -* inteli- •ji iloraz. ERAKCJA JĄDROWO-CYTOPLAZMA- 'ZNA <łac. inter = między + actio = ność) -»• współdziałanie jądrowo-cyto-matyczne. trwać od kilkunastu godzin do kilkudziesięciu lat (np. w cyklu życiowym komórki nerwowej). W czasie i. zachodzi synteza DNA, RNA i białka. [W.K.] INTERFERENCJA GENETYCZNA <łac. inter == między + ferens = niosący) — wpływ ->• crossing over polegający na zmniejszeniu (i.g. dodatnia) lub zwiększeniu (i.g. ujemna) prawdopodobieństwa wystąpienia drugiego crossing over w sąsiedztwie. [H.K.] INTERFERENCJA WIRUSÓW <łac. inter = między + ferens = niosący) — zjawisko współzawodnictwa wirusów polegające na tym, iż wirus, który wcześniej wniknął do komórki gospodarza, uniemożliwia w niej rozwój wirusa później stykającego się z tą komórką. Interferencja może zachodzić zarówno między szczepami tego samego gatunku wirusa, jak i między odrębnymi gatunkami. Nie jest to jednak zjawisko powszechne, niektóre wirusy nie tylko nie wykazują interferencji, lecz nawet stymulują wzajemnie swój rozwój. Mechanizm i.w. nie jest w pełni wyjaśniony. Ostatnio pewne jej przypadki tłumaczy się produkowaniem przez komórki gospodarza ->• interferonu, zdolnego do hamowania rozwoju wirusa. [H.K.] INTERFERON — substancja białkowa hamująca namnażanie się wirusów (syntezę cząstek wirusowych) w komórkach, wykazująca swoistość gatunkową dla producenta i., nie wykazująca swoistości przeciwwirusowej (działa na wszystkie wirusy). I. nie wpływa na wzrost, podziały i metabolizm normalnych komórek, hamuje tylko proces reprodukcji wirusów. Głównymi producentami i. są białe komórki krwi. Induktorami i., poza wirusami, mogą być bakterie gramujemne (endo-toksyny), pierwotniaki, niektóre produkty roślinne, np. fitohemaglutynina. W terapii chorób wirusowych próbuje się "wykorzystać nieszkodliwe dla organizmu zwierzęcego in-duktory i., takie jak np. antybiotyki statolon i heleninę. [W.R.] ERFAZA <łac. inter = między + gr. M = ukazywanie się) — okres w ->• cyklu )wym komórki pomiędzy dwoma podzia-mitotycznymi. Czas i. zależy od rodzaju orek (szybkości ich podziałów) i może INTERGLACJAŁ <łac. inter = między 4- ffla-cialis == lodowy) --*• zlodowacenia. INTERKALARNY <łac. inter = między + gr. kaulós = łodyga) — l) położony między ko- INTEBKALAENY WZROST lejnymi odcinkami łodygi; 2) położony pomiędzy segmentami ciała zwierzęcia. [Cz.J.] INTERKALARNY WZROST <łac. intercalam = wsunięty), wzrost wstawowy — wzrost odbywający się za pośrednictwem -»• meryste- mów interkalarnych (wstawowych). Są one pozostałością merystemów wierzchołkowych, które nie uległy zróżnicowaniu w tkankę stałą i występują w postaci warstw albo większych grup komórek w zróżnicowanych częściach organów. I.w. zachodzi np. za pośrednictwem tkanki merystematycznej dolnych części międzywęźli traw, rzadziej w międzywęźlach roślin dwuliściennych, np. u przedstawicieli goździkowatych (Caryophyl-laceae). Interkalamie rosną szypułki kwiatowe babki, liście cebuli, kosaćca, sosny. [E.P.] INTERKINEZA <łac. inter = między + gr. kinesis = ruch) ^- mejoza. INTERMEDYNA, melanoforowy hormon, MSH — hormon białkowy syntetyzowany w części pośredniej przysadki mózgowej. Struktura cząsteczki zbliżona jest do struktury cząsteczki ACTH. I. wpływa na komórki barwnikowe zwane melanocytami. Powoduje w nich rozproszenie barwnika, wskutek czego barwa zwierzęcia zmienia się na ciemniejszą. Dużo i. występuje u żab, które mogą dzięki temu jaśnieć i ciemnieć, w zależności od reakcji melanocytów. [S.S.] INTERORECEPTORY <łac. interior = wewnętrzny, bliższy środka + receptor) — narządy zmysłów (receptory) reagujące na zmiany zachodzące wewnątrz organizmu, w przeciwieństwie do eksteroreceptorów. Przykładem mogą być sploty nerwowe w ścianie jelita wrażliwe na wypełnienie treścią, tj. rozciąganie się ścian pod wpływem pokarmu, lub ciała Vatera-Paciniego, odbierające u kręgowców informacje o stanie napięcia ścięgien. [Cz.J.] INTERSEKS • autogeneza. INTRODUKCJA <łac. źntroductio = wprowil dzenie, wstęp) — umyślne przywożenie o1> cych organizmów z odrębnych geograficzni terenów i wypuszczanie ich na swobodę n terenach leżących poza arćalem ich wyst(' powania celem wprowadzenia ich jako nows go elementu biocenozy. W praktyce skutki trudno przewidzieć. W przygniatającej wi^i szóści wypadków i. albo się nie udaje, alb wywiera ujemne skutki na biocenozę, dopN wadzając w skrajnych wypadkach, zwlasz na wyspach, do całkowitego wytępienia, dzimych gatunków. Tylko w nielicznych i padkach (wprowadzenie obcych owadów celu zwalczenia wprowadzonych przez czte wieka szkodliwych owadów) osiągnięto po(| tywne rezultaty. [A.K.] INTROGRESJA <łac. intra == wewnątrz gradi = kroczyć, iść) — proces włączania nów z puli genowej jednego gatunku do pi genowej gatunku drugiego, zachodzący w ^ mku krzyżowania się gatunków. I. może l) chodzić przy zetknięciu się populacji uwajj nych za odrębne gatunki, które popri| nio były od siebie izolowane przestrzeni INŻYNIERIA GENETYCZNA l/skutek tego nie miały okazji wytworzyć itecznych mechanizmów izolacji rozrodczej 30 mechanizmy te zostały wtórnie przelane). Przy niewielkim nasileniu i. obie po-acje mogą zachować swą odrębność. Jeżeli proces i. przebiega intensywnie, to może >rowadzić do powstania trzeciej populacji 'szańcowej lub — w przypadku całkowitej ji obu populacji — do powstania nowego unku (-»- specjacja). I. występuje częściej ośliń niż u zwierząt. [H.K.] FRONY -r transkrypcja. FRUZYWNY WZROST <łac. źłitrusus = pchnięty) — wzrost komórek na długość, remu towarzyszy wsuwanie się rosnących norek pomiędzy inne komórki. Ten typ rostu charakteryzuje wydłużanie się korek inicjalnych miazgi (po zakończonych ich podziałach podłużnych), wydłużanie włókien tkanki mechanicznej, cewek. Korki silnie wydłużające się rosną najbar-ej intensywnie w swoich odcinkach koń-rych. Wciskanie się komórek rosnących niędzy inne, otaczające je, jest możliwe ęki zmianom zachodzącym w strukturze szki środkowej, powodującym oddzielanie komórek. [E.P.] FYNA ->• sporoderma. PAGINACJA <łac. m- = do, wewnątrz + lina = pochwa) — l) wpuklanie się zespo-komórek do narządu, światła jamy ciała iż do innego zespołu komórek; proces czę- spotykany w rozwoju zarodkowym w •esie organogenezy; 2) sposób gastrulacji egający na wpuklaniu się blastomerów mujących dolny biegun blastuli do jej ętrza. [Cz.J.] WAZJA <łac. inyasio = wtargnięcie) — wnikanie pasożytów do organizmu żywi-la; 2) synonim zakażenia. [Cz.J.] WAZJA EKOLOGICZNA — wtargnięcie )ulacji obcych organizmów na tereny dotąd ,ez nie nie zamieszkane. Czasem prowadzi rozszerzenia zasięgu gatunku, zwykle jed-c populacja taka nie może się utrzymać na vych terenach i wymiera bądź też nastę-je wędrówka powrotna. Przykładem udanej i.e. jest zajęcie Europy przez ptaka sier-pówkę. Nieudane próby i.e. do Europy podejmują co kilkadziesiąt lat ptaki: orzechówki z Syberii i pustynniki ze środk. Azji. Co roku pewne gatunki motyli, zwłaszcza zawisaków, zalatują z płd. Europy i Afryki do płn. Europy, jednak potomstwo ich nie przetrzymuje stosunkowo srogiej zimy. [A.K.] INWAZYJNE STADIA — stadia rozwojowe pasożytów, które są zakaźne (atakują nowego żywiciela). W przypadku pierwotniaków są to najczęściej spory lub formy dojrzałe encysto-wane, u zwierząt wielokomórkowych są to najczęściej larwy lub jaja. [Cz.J.] INWAZYJNOSC DROBNOUSTROJU — zdolność chorobotwórczych drobnoustrojów do namnażania się i rozprzestrzeniania w organizmie atakowanego gospodarza. [W.R.] INWERSJE Oac. inversio = odwrócenie, zmiana) ->• aberracje chromosomowe. INWERTAZA, sacharaza, (5-fruktofuranoasy-daza — potoczna nazwa enzymu z klasy hydrolaz i podklasy glikozydaz, który katalizuje rozkład sacharozy na fruktozę i glukozę. Ponieważ wodny roztwór sacharozy skręca płaszczyznę światła spolaryzowanego w prawo, a powstała po hydrolizie równomoleku-larna mieszanina glukozy i fruktozy, dzięki przeważającej lewoskrętności fruktozy — w lewo, stąd zachodzi odwrócenie (inwersja) kierunku skręcenia hydrolizatu enzymatycznego. I. występuje głównie w komórkach roślinnych, gdzie związana jest ze ścianą komórkową. Najłatwiej uzyskać ten enzym z komórek drożdży. [M.S.-K.] INWOLUCJA • enzymami restrykcyjnymi lub zsyntetyzowane w laboratorium, włącza się do niewielkich cząstek DNA mających zdolność autonomicznej replikacji (np. plazmidów lub wirusów). Spełniają one rolę przenośników (wektorów), które po wprowadzeniu do komórki gospodarza (np. bakterii) umożliwiają namnażanie się w niej obcych genów i przekazywanie ich komórkom potomnym. Technika ta stwarza teoretycznie nieograniczone możliwości łączenia ze sobą różnych genów, które w komórkach biorcy stanowią matrycę dla syntezy RNA i białek. Ma to ogromne znaczenie dla rozwoju nauki — pozwalając na dokłi poznanie funkcji ściśle określonych fragr tów DNA, a także dla praktyki — umołl wiając produkcję pożądanych białek p organizmy, które w naturze nie są do i zdolne. Otrzymano już klony bakteryjne twarzające na skalę przemysłową insulinę i niezbędny w lecznictwie hormon, które) produkcja z trzustek zwierzęcych jest bard kosztowna i nie zaspokaja popytu. Oprao wano metody wprowadzania wyizolowanyl obcych genów do protoplastów roślinnych ll| do jądra zapłodnionej komórki jajowej zw rzęcej. Otrzymuje się w ten sposób tzw. or| niżmy ->• transgenowe, które na mati wprowadzonych genów syntetyzują obce ka. Problem posługiwania się i.g. wy\ ostrą dyskusję ze względu na potencjalne : zyko naruszenia równowagi biologicznej przyrodzie i zagrożenie zdrowiu człowieka, l międzynarodowej konferencji w 1975 r. ] stanowiono więc zaniechać bardziej nieb piecznych doświadczeń (np. z bakteriami p dukującymi zjadliwe toksyny) oraz oprao wano szczegółowo środki ostrożności, ja należy stosować przy posługiwaniu i.g. [H.K.] IQ ->• inteligencji iloraz. IRYDOCYTY — prawo pier szeństwa, obowiązujące w nadawaniu gatunkom. Często się zdarza, że tym gatunkom nadaje się różne nazwy, co z braku informacji lub pomyłek. Według pn wa pierwszeństwa, obowiązującego od dziś siątego wydania Systema naturae Linneusz tj. od 1758 r., nazwa, którą ogłoszono wczi śniej, pozostaje na zawsze obowiązująca. Ka; da dalsza, kalendarzowe późniejsza, staje s synonimem. Często nazwy nawet przez diu czas powszechnie używane po wykryciu wczi śniejszej muszą jej ustąpić. [Cz.J.] IZOAGLUTYNINY — swoiste przeciwciał zwrócone przeciwko naturalnym antygena grup krwi. W erytrocytach występują w IZOLACJA }utynogeny, czyli antygeny naturalne, tzn. rodzone, które po zetknięciu się z odpo-iednim przeciwciałem ulegają zlepieniu, yli aglutynacji. Istnieją 2 typy aglutyno-nów: A i B. Krwinki mogą mieć zatem izo-[lutynogeny A lub B albo A i B bądź nie wierać żadnego. Stąd bierze się podział na upy krwi A, B, AB i 0. W surowicy nato-iast mogą występować przeciwciała, czyli określane greckimi literami a i P, z których a skierowane są przeciwko izoaglutyno-nowi A, natomiast i. P — przeciwko izo-lutynogenowi B. Normalnie w surowicy wi obecne są i. tylko przeciwko tym izo-lutynogenom, które nie występują w krwin-ich danego osobnika. Dzięki temu własne winki nie ulegają zlepieniu. Zob. też: grupy wi. [S.S.] OCHROMOSOM od względem układu genów, czyli stanowią ajemnie swoje lustrzane odbicia. I. powsta- przez nieprawidłowy podział centromeru aprzeczny zamiast podłużnego). [H.K..] OELEKTRYCZNY PUNKT amfoteryczny jest w jednakowym stopniu zdysocjowany jako kwas i jako zasada, czyli taka sama ilość jonów wodorowych H+ jest równocześnie odszczepiana i przyłączana do danego związku. W i.p. cząsteczki związku amfoterycznego tworzą jony obojnacze, które są elektrycznie obojętne i nie przemieszczają się w polu elektrycznym podczas elektroforezy. Dobierając do elektroforezy odpowiedni bufor, można wyznaczyć i.p. Dla aminokwasów i.p. pokrywa się z punktem izoelektrycznym, dla białek natomiast są to wartości różne. Punkt izoelektrycz-n y jest to takie pH, przy którym cząsteczki białka są też elektrycznie obojętne i nie przemieszczają się w polu elektrycznym; zerowy ładunek cząsteczki wynika jednak nie tylko z jednakowej liczby przyłączonych i odłączonych jonów H+, lecz także z faktu, że uczestniczą w tym zobojętnieniu ładunku również jony drobnocząsteczkowe znajdujące się w środowisku. Praktyczne znaczenie dla białek ma punkt izoelektryczny. [M.S.-K.] IZOLACJA • mieszańców bezpłodność). Dawniej używano dwóch odrębnych terminów — i. genetyczna oraz i. fizjologiczna; są one jednak mylące, gdyż wszystkie rodzaje i. rozrodczej mają podłoże zarówno genetyczne, jak i fizjologiczne. I. odgrywa bardzo ważną rolę w ewolucji organizmów jako warunek powstawania nowych gatunków. Zob. też: specjacja; Darwina teoria. [H.K.] IZOLACYJNE MECHANIZMY — biologiczne właściwości osobników zapobiegające krzyżowaniu populacji aktualnie lub potencjalnie sympatrycznych (tzn. występujących na tym samym terenie, nie izolowanych przestrzennie). I.m. wytwarzają się pod działaniem se- lekcji naturalnej i prowadzą do izolacji rozrodczej (-* izolacja). [H.K.] IZOLAT aminokwasy. IZOMERAZY enzymy. IZOMERIA erami są aldehyd propionowy i aceton oraz wa ważne metabolity pośrednie: fosfodi-ydroksyaceton i aldehyd 3-fosfoglicerynowy: H3—CH;,—CHO Idehyd propionowy ^OH ;0 ;H;,OP03H2 isfodihydro-syoceton CH3—CO—CH3 aceton CHO CHOH CI-I^OPI^ aldehyd 3-fosfoglicerynowy )o stereoizomerii należy: i. cźs-trans geometryczna), i. syn-antt oraz i. optyczna. . cis-trans dotyczy związków posiadających o najmniej dwa różne podstawniki przy wę-lach o wiązaniach podwójnych lub w ukla-iach cyklicznych: H .H H. .COOH c==c c==c HOOC^ ^COOH HOOC^ ^H kwas c/s-fumorcwy kwas frons-fumarowy H H H H •is-para - dihydroksyheksan trans-para - dihydroksyheksan :. cis-trans odgrywa rolę w procesie widzenia ->• rodopsyna). I. syn-anti jest to analogiczne ijawisko do i. cźs-trans, ale występuje w wiązkach mających co najmniej dwa różne aodstawniki związane z połączonymi wiąza-liem podwójnym atomami azotu lub z ato-Tiem azotu i atomem węgla. Izomer syn od- ?owiada izomerowi cis, a izomer anty — izo-nerowi trans. I. optyczna dotyczy związ-tów, które nie mają płaszczyzny ani osi symetrii. Najczęstszą przyczyną optycznej czynności jest obecność węgla asymetrycznego, ;zyli takiego, który jest połączony z czterema różnymi podstawnikami, np. kwas mlekowy: H CH3—C—COOH OH kwas mlekowy *- węgiel asymetryczny Izomery optyczne mają identyczne właściwości chemiczne i fizyczne, różnią się tylko kierunkiem skręcenia płaszczyzny światła spo- laryzowanego. Jeden izomer optyczny skręca płaszczyznę światła spolaryzowanego w prawo, drugi w lewo, a kierunek skręcenia oznacza się odpowiednio (+) i (—). Izomery optyczne charakteryzują się różną konfiguracją przestrzenną i określa się je jako antypody optyczne lub enancjomery. Ich wzory strukturalne mają się do siebie tak jak obraz i przedmiot w zwierciadle. Umownie przyjęto aldehyd glicerynowy za związek odniesienia dla określenia konfiguracji związków optycznie czynnych. Rozróżnia się aldehyd D(+^glicerynowy i L(—)-glicerynowy. Symbole D i L nie są jednoznaczne z (+) i (—). Istnieją związki o konfiguracji L skręcające w prawo CHO CHO H—C—OH HO—C—H CHzOH aldehyd Dt+1-glicerynowy CH^OH aldehyd Lt-l-glicerynowy (+) i na odwrót, np. D(—)-fruktoza. Ponieważ kierunek i wartość bezwzględna kąta skrę-calności optycznej jest pewną stałą fizyczną i nie ma prostej zależności między nią a konfiguracją związku, wprowadzono dla związków optycznie czynnych system konfiguracji absolutnej. Według tego systemu aldehyd D-glicerynowy ma konfigurację R (rectus = prawy), natomiast aldehyd L-glicerynowy konfigurację S (sźmster = lewy). Wiąże się to wyłącznie z ułożeniem podstawników i posługując się pewnymi regułami konfigurację tę można łatwo wyznaczyć, co ma szczególne znaczenie dla związków zawierających kilka węgli asymetrycznych. I. jest bardzo ważna biologicznie, gdyż w organizmach żywych mogą być syntetyzowane lub wykorzystywane tylko niektóre izomery. Również funkcja biologiczna związków jest z reguły uwarun- IZOMERY 2W| kowana określoną formą izomerii. W komórkach zachodzą procesy izomeryzacji, czyli przekształcania jednych izomerów w drugie, katalizowane przez enzymy z klasy izome-raz. [MJS.-K.l IZOMERY • ciśnienie osmotyczne, jakie panuje we wnętrzu komórek. I.r. jest roztwór -»• fizjologiczny. W i.r. pomiędzy komórką a roztworem istnieje stan równowagi osmo- tycznej, nie ma przenikania wody ani do, ani J JABŁKO jagoda. JACOBSONA NARZĄD, przylemieszowy narząd (organum vomeronasale) — dodatkowy narząd węchu występujący u licznych kręgowców lądowych. Najprostszą budowę ma u płazów, u których odpowiada bezgruczoło-wemu obszarowi nabłonka węchowego jamy nosowej. Najwyższy stopień rozwoju osiągnął u hatterii i gadów łuskonośnych, u których jest narządem niezależnym od jamy nosowej: u hatterii leży w przegrodzie nosowej i otwiera się do końcowego odcinka przewodu noso-wo-gardzielowego, a u gadów łuskonośnych uchodzi wprost do jamy gębowej. Krokodyle, ptaki oraz wiele ssaków, jak nietoperze, walenie i naczelne, nie mają J.n. U ssaków do- mowych jest narządem funkcjonalnym, leży w dnie jamy nosowej, a jego przewód ucho- z wnętrza komórek, komórki nie zmieniaj? więc swojego kształtu. [S.S.] IZOTOPY - znakowane związki), a następnie badać ich losy w organizmie. [M.S.-K.] IZOZYMY dzi zazwyczaj do jamy gębowej. J.n. służy do chemicznej oceny pokarmu znajdującego si< w jamie ustnej. W przeciwieństwie do typo- wego nabłonka węchowego, w nabłonku zmysłowym J.n. brak jest gruczołów Bowmana. Liczba komórek zmysłowych na l mm' po- wierzchni nabłonka J.n. wynosi u gadów łuskonośnych milion lub więcej, a u ssaków jest co najmniej dziesięciokrotnie niższa. J.n. jest prawdopodobnie odpowiednikiem dołków węchowych ryb, gdyż oba narządy są wrażliwe na substancje wonne rozpuszczone w wodzie, Wysunięto przypuszczenie, iż właściwy narząd węchu kręgowców lądowych jest ich nowym nabytkiem, przystosowanym do warunków życia na lądzie. Zob. też: węchu narządy. [A.J.] JADOWE GRUCZOŁY — gruczoły produku- JAGODA jflce toksyczne wydzieliny, o znaczeniu obronnym. U roślin wykształcone są najczęściej jako wioski gruczołowe. Przykładem może być pierwiosnek, u którego wydzielina uwalniana jest z komórek szczytowych włoska, będących właściwymi komórkami gruczołowymi. Wydzielina może wywołać u człowieka przykrą egzemę. U zwierząt j.g. są często spotykane u stawonogów (skorpiony, pająki, osy, pszczoły) i niektórych kręgowców. Wydzieliny lwierząt najczęściej wprowadzane są do or-(anizmu wroga za pomocą specjalnych narzą- dów, poprzez ukąszenie lub ukłucie. Toksyczność jadów zależy nie tylko od im właściwych składników, lecz także od substancji (np. histaminy) powstających wtórnie w tkankach zaatakowanego organizmu pod wpływem enzymów zawartych w jadach, w tym także i od zdolności obronnych organizmu. Działanie jadów może być miejscowe (obrzęk, martwica komórek) lub ogólne, wpływające na układ nerwowy i krwionośny, wywołujące porażenie ośrodków nerwowych, spadek ciśnienia krwi, hemolizę. Zob. też: jadowe gruczoły kręgowców. [Cz.J.] JADOWE GRUCZOŁY KRĘGOWCÓW — jednokomórkowe lub częściej wielokomórkowe -»• gruczoły wydzielające substancje trujące, zwane jadami. Budowa chemiczna jadów jest zróżnicowana. U licznych gadów są to enzymy, np. lipazy, fosfolipazy lub rozmaite enzymy proteolityczne. Niektóre jady są mieszaniną wielu enzymów, nie zawsze związanych z procesem trawienia, jak hialuronidaza lub fosfataza. Służą do zabijania lub paraliżowania ofiary, mogą również odgrywać pewną rolę w trawieniu. W skórze wielu gatunków ryb leżą jednokomórkowe gruczoły jadowe, nazywane komórkami ziarnistymi; wielokomórkowe gruczoły występują w skórze wieczka skrzelowego ostrosza oraz w ogonie licznych płaszczek. Nie mają one przewodów wyprowadzających i są rozmieszczone wokół podstawy kolców jadowych. Podczas ataku są one zgniatane, jad zaś wypływa do rany zadanej kolcem. Również płazy mają skórne gruczoły jadowe, które u żab tworzą największe zgrupowania w skórze fałdów grzbietowych, a u ropuch w gruczołach przyusznych. Najbardziej jadowitymi płazami są ropuchy Bufo alvarius i B. marmus oraz żaba Dendro-hates typographus, występujące na konty- nencie amerykańskim. Dobrze rozwinięte gruczoły, wydzielające silnie toksyczne jady, występują u niektórych jaszczurek i licznych węży, których część ma również zęby jadowe, przystosowane do zadawania głębokich ran i wprowadzania w nie trucizny (żmije, oku- larniki, grzechotniki i in.). Do zwierząt jadowitych należą również nieliczne ssaki owado-żerne i samce dziobaka (-»• stekowce). [A.J.l JADY BAKTERYJNE, toksyny — produkowane zwłaszcza przez chorobotwórcze bakterie substancje działające szkodliwie na organizm wyższy, będące ważnym czynnikiem zjadliwości. Ogólnie j.b. dzieli się na wydzielane pozakomórkowo ektotoksyny i będące składową komórki bakteryjnej endotoksyny, uwalniane po rozpadzie komórka Ektotoksyny produkowane są głównie przez gramdodatnie bakterie, wyjątek stanowi gramujemna pałeczka czerwonki, produkująca silną ektotoksynę. Są to substancje białkowe zazwyczaj uszkadzające określone komórki określonego układu, np. ektotoksyny produkowane przez pałeczkę czerwonki, laseczkę tężca i jadu kiełbasianego są neuro-toksynami, wykazującymi powinowactwo do układu nerwowego. Są to najsilniejsze j.b., 0,5 ng jadu kiełbasianego zabija półkilogra-mową świnkę morską. Endotoksyny stanowią składową ściany komórkowej gram-ujemnych bakterii. Są to lipopolisacharydy wykazujące działanie gorączkotwórcze, drażniące skórę, obniżające fagocytozę. Są słabszymi j.b. niż ektotoksyny — 0,5 mg endotoksyny potrzeba do zabicia półkilogramowej świnki morskiej. [W.R.] JAGODA — owoc pojedynczy, nie pękający, o zmięśnialej owocni; zwykle wielonasienny, z nasionami o twardej łupinie, rzadziej jedno-nasienny, np. u palmy daktylowej. Owoc typu j. występuje u winorośli właściwej, agrestu, porzeczki, borówki brusznicy, wilczego łyka, ligustru, ziemniaka, pomidora, kaliny, dzikiego bzu czarnego i bzu koralowego. Jako j. traktowane są również, przez niektórych autorów, owoce jabłoni, pomarańczy, dyni, ogórka; inni — zwłaszcza autorzy francuscy — oddzielili te ostatnie owoce od j. i określili jako odrębne typy: typ jabłka, typ pomarańczy i typ dyni. Jabłko powstaje z zalążni dolnej pięciokomorowej. Mięsista JAJECZKOWANIE 280 część owocu powstaje ze zmięśniałego dna kwiatowego, zrośniętego ze zmięśnialą częścią owocni; tylko ->• endokarp jest stwardniały; typ owocu zbliżony do pestkowca. Owoc pomarańczy i pokrewnych gatunków z rodzaju Citrus powstaje z zalążni górnej wielokomorowej. ->• Egzokarp jest tu gruby, pomarańczowy lub żółty; występują w nim zbiorniki olejków eterycznych; warstwa biała, gąbczasta jest -> mezokarpem. Endokarp jest delikatny, błonkowaty i tworzy mięsiste wyrostki wnikające do wnętrza komór; zawierają one duże ilości soku komórkowego. Owoc typu dyni jest zbliżony do torebki, jakkolwiek ma całą owocnię zmięśniałą; różni się od typowej j. tym, że jego nasiona występują tylko w jego wewnętrznej części, w miejscu, w którym podczas dojrzewania tworzy się przeważnie jama. [E.P.] JAJECZKOWANIE, owulacja — okresowe wydalanie z jajnika do jajowodu dojrzewającej (oocyt) lub dojrzalej komórki jajowej. U niektórych ssaków, w tym i u człowieka, j. zachodzi cyklicznie, następuje po pęknięciu pęcherzyka Graafa (u człowieka w 12—14 dniu cyklu miesiączkowego). J. cykliczne regulowane jest przez hormony przysadki. Zob. też: oogeneza; cykl płciowy. [Cz.J.] JAJNIK, gonada żeńska — żeński -*• gruczoł rozrodczy produkujący komórki jajowe, występujący u tkankowców właściwych i bardzo różnie wykształcony u poszczególnych grup zwierząt. U polipów stułbiopławów j. jest czasową strukturą, powstającą w okresie rozrodu płciowego. U stułbi jest to właściwie miejsce nagromadzenia się oocytów w mezoglei, nad którym, na skutek mnożenia się komórek rozrodczych, podnosi się ektoderma w formie guza. U dojrzałych meduz j. powstają na kanałach promienistych systemu chłonąco-tra- wiącego jako guzy endodermalne, podobnie jest u polipów koralowców. U reszty grup zwierzęcych, począwszy od robaków płaskich aż do człowieka, j. powstają zawsze z mezo-dermy i są najczęściej parzyste. Najogólniej ujmując, ściany ich zbudowane są z nabłonka zwanego płciowym, który otacza przestrzeń wypełnioną komórkami rozrodczymi w różnych fazach oogenezy, w zależności od okresu dojrzałości organizmu. Pomiędzy komórkami rozrodczymi mogą występować także różne inne typy komórek, jak interstycjalne, odżywcze, folikularne. Rosnącym oocytom mogą być w różny sposób dostarczane materiały odżywcze, w związku z tym wyróżnia się kilka typów j. W typie solitarnym oocyty czerpią substancje odżywcze bezpośrednio ze ściany j., w alimentarnym istnieją wyspecjalizowane komórki pośredniczące w odżywianiu oocytu (odżywcze, trofocyty). Do pierwszego typu należą m.in. wspomniane j. stułbiopławów i koralowców. U robaków płaskich i ślimaków j. mają wyodrębnione części, w których osobno produkowane są materiały zapasowe dołączające się później do oocytów, tzw. witellaria. W związku z lokalizacją pierwotnych komórek rozrodczych, tj. komórek macierzystych oocytów, wyróżnia się dwie kategorie j.: hologoniczne i telogoniczne. W pierwszym przypadku komórki prapłciowe rozmieszczone są na całym obwodzie gonady, w drugim tylko w jej szczytowej części i w miarę przekształcania się w oocyty przechodzą do jej części dolnej. J. kręgowców, prócz produkowania komórek jajowych, spełniają jeszcze rolę gruczołów dokrewnych, wytwarzając żeńskie hormony płciowe (->• estrogeny, -*• progesteron). U ssaków mają szczególnie skomplikowaną budowę. W j. tych zwierząt wyróżnia się część korową, zawierającą rosnące pęcherzyki Graafa, oraz część rdzenną, złożoną ze zrębu tkanki łącznej poprzety-kanej naczyniami krwionośnymi i nerwami. Całość pokryta jest nabłonkiem płciowym, zbudowanym głównie z komórek mezoder-malnych, pomiędzy którymi rozrzucone są komórki prapłciowe. Proces powstawania ko- mórek jajowych u ssaków zaczyna się już u zarodków. W j. zarodków można zauważyć, że niektóre" komórki mezodermalne nabłonka płciowego mnożą się i przesuwają pasmami w głąb światła gonady, tworząc tzw. sznury Pfliigera, i pociągają za sobą pierwotne komórki rozrodcze. Po pewnym czasie v/ szczytowych partiach sznurów Pfliigera -wykształcają się pęcherzyki pierwotne, z których każdy zawiera w swym wnętrzu pojedynczą komórkę rozrodczą. Dalsze przemiany zachodzą bardzo wolno i dopiero w okresie pokwitania pęcherzyki pierwotne zamieniają się w pęcherzyki Graafa, zawierające uformowane oocyty. W j. ludzkich, po zakończeniu się rozwoju zarodkowego, występuje ok. 400 000 pęcherzyków pierwotnych, z tych tylko ok. 400 JAJOWA KOMÓRKA ?ragment przekroju przez jajnik ssaka: l — pęcherzyk pierwotny, 2 — nabłonek płciowy, 3 — pęcherzyk Graafa, t — oocyty, 5 — ciałka żółte, 6 — naczynie krwionośne isiąga dojrzałość w ciągu życia kobiety, inne iegenerują. J. rzadko występują same, bez >rzewodów wyprowadzających komórki jałowe. Tylko u najprymitywniejszych zwierząt, jak parzydełkowce i niektóre wirki, ko-nórki jajowe wydostają się na zewnątrz po lęknięciu ściany ciała. Najczęściej występują specjalne przewody wyprowadzające, zwane jajowodami, niekiedy do tego celu służą meta-lefrydia (np. u pierścienic). Zob. też: ciałko iółte. [Cz.J.] IAJO — potoczna nazwa komórki -»• jajowej, właszcza otoczonej grubymi osłonami; stosowana także w odniesieniu do zarodków np. itaków, których samice składają zapłodnione . złożone z kilkudziesięciu komórek zarodki itoczone osłonkami. [Cz.J.] IAJO PŁODOWE — potoczna nazwa zaawansowanego w rozwoju zarodka owodniowców; rozumie się przez nią właściwe ciało zarodka łącznie z pęcherzykiem żółtkowym i pokrywającymi całość błonami płodowymi. [Cz.J.] IAJORODNOSC — najbardziej rozpowszechniona forma rozrodu płciowego zwierząt tkankowych polegająca na rozwoju komórki jajowej w organizm w środowisku zewnętrznym, poza narządami rozrodczymi samicy. [Cz.J.] JAJOWA KOMÓRKA, gameta żeńska — żeńska komórka rozrodcza organizmów wielokomórkowych, nie zapłodniona, zawierająca haploidalną liczbę chromosomów. U prymitywnych zwierząt i roślin j.k. jest naga, zbudowana z błony plazmatycznej, cytoplazmy i jądra, u zwierząt wyższych zaopatrzona jest ponadto w materiał odżywczy (-»• żółtko) i osłonki: galaretowatą, błoniastą, skorupową albo, jak u ssaków łożyskowych, komórkową (pęcherzyk -»- Graafa). Osłonki powstają w jajnikach (pierwszorzędowe) i jajowodach (drugorzędowe). W przeciwieństwie do plemników, charakteryzujących się złożonością form, j.k. mają kształty podobne, kuliste i owalne, są nieruchliwe (wyjątki: zdolne do ruchu amebowatego j.k. gąbek i niektórych jamochłonów i robaków), natomiast ich rozmiary wykazują ogromną rozpiętość, nie spotykaną w żadnym innym typie komórek; średnica ich mierzy od kilkudziesięciu mikrometrów (ssaki łożyskowe) do 20 cm (niektóre kopalne gady). W związku z wielkością zmie- nia się ilość i układ nagromadzonych materiałów odżywczych, a także organizacja j.k.: izolecytalne mają żółtko rozłożone równomiernie, telolecytalne — na jednym z biegunów, centrolecytalne — w środku. J.k. bogate w żółtko określa się jako polilecytalne, średnio bogate jako mezolecytalne, ubogie — jako oligolecytalne. U dwóch pierwszych kategorii występuje tendencja do gromadzenia się żółtka na jednym z biegunów, który nosi nazwę odżywczego (wegetatywnego), wtedy z reguły w przeciwległym — twórczym (animalnym) — lokalizuje się jądro. Ilość i rozmieszczenie JAJOWÓD żółtka decyduje o sposobie podziału zapłodnionej j.k. [Cz.J.] JAJOWÓD — przewód w żeńskim układzie rozrodczym, za pomocą którego komórki jajowe wydostają się z jajnika na zewnątrz or- ganizmu lub przesuwają do macicy (u ssaków). Najczęściej j. łączy się bezpośrednio z jajnikiem. [Cz.J.] JAJ02YWORODNOŚC — forma rozrodu zwierząt tkankowych, modyfikacja -*• jajo-rodności polegająca na przedłużonym okresie przebywania zapłodnionej komórki jajowej w drogach rodnych samicy, aż do uformowania się zarodka, który najczęściej wykluwa się z osłon jajowych tuż po złożeniu jaja. Niekiedy wykluwanie się zachodzi wewnątrz organizmu samicy, co daje złudzenie żywo-rodności. J. spotyka się u niektórych owadów, roztoczy, ryb, jaszczurek i żmij. [Cz.J.] JAŁOWY -r sterylny. JAMA CIAŁA POZAZARODKOWA — przestrzeń pomiędzy owodnią a kosmówką, wysłana warstwą komórek mezodermal-nych [Cz.J.] JAMA GĘBOWA (cavum oris) — najbardziej przednia część układu pokarmowego, wyraźnie rozszerzona, zaczynająca się otworem gę- bowym i przechodząca w gardziel lub przełyk. Występują w niej narządy służące do rozdrabniania pokarmu lub do jego popychania, jak np. u kręgowców zęby i język, uchodzą do niej też gruczoły ślinowe. U bezkręgowców j.g. może być orzęsiona (rzęski służą wtedy do przesuwania cząstek pokarmu), mogą w niej występować także urządzenia do rozdrabniania pokarmu lub do jego chwytania, wysuwane na zewnątrz przez otwór gębowy, jak chitynowe haki (pierścienice) czy tarka (ślimaki). U wielu bezkręgowców otwór gębowy prowadzi bezpośrednio do gardzieli lub przełyku. [Cz.J.] JAMKI — płytkie zagłębienia pozostające w rozwijających się ścianach komórkowych (ścianach pierwotnych) w komórce macierzystej po podziale jądra u roślin; w wyniku dalszego grubienia ściany komórkowej (powstawania ściany wtórnej) przekształcają się one w rurkowate kanały. J. sąsiednich ko- Schemat budowy jamki: A — prostej, B — lejko-watej otwartej, C — lejkowatej zamkniętej; l -pierwotna ściana komórkowa, 2 — wtórna ściana komórkowa, 3 — błona zamykająca, 4 — wlot, 5 -przestrzeń wewnętrzna jamki, S — zatyczka mórek zakładają się w dokładnie odpowiadających sobie miejscach po obu stronach blaszki środkowej (->• fragmoplast) i łączą się w ten sposób ze sobą. J. mogą być proste lub lejkowate, w drugim przypadku mają szerszy przekrój od strony powierzchni komórki. Kanały zamknięte są tzw. błoną zamykającą od strony komórki sąsiedniej; składa się ona z blaszki środkowej i dwustronnie nałożonych błon pierwotnych. Z kolei błony zamykające j. (z wyjątkiem zatyczki w jamce lejkowatej) mają otworki, przez które przenikają bardzo delikatne pasma cytoplazmy, czyli plazmodesmy. Te ostatnie przenikają ścianę komórkową już w najwcześniejszym okresie jej tworzenia się, w miejscach przyszłego wykształcenia się j., tj. na obszarach zwanych pierwotnymi polami j a m -k o w y m i. Zatem, mimo istnienia ścian oddzielających od siebie komórki u roślin, całość komórek tworzy plazmatyczną jedność. J. spotyka się nie tylko w ścianach oddzielających od siebie komórki sąsiednie, lecz także niekiedy w ścianach zewnętrznych komórek skórki, stykających się z atmosferą, jak np. u roślin pnących, gdzie j. takie pełnią funkcje czuciowe. [Cz.J.] JAMOCHŁONY (Coelenterata) — grupa prymitywnych zwierząt wielokomórkowych żyjących wyłącznie w wodzie, przeważnie mor- skich, o symetrii ciała na ogół promienistej. J. organizacją ciała odpowiadają w zasadzie -t- gastruli. Ich zewnętrzny wygląd jest bardzo różny, ale budowa morfologiczna stosunkowo prosta. Zbudowane są z dwóch warstw zarodkowych, ektodermy i endodermy, które JABYZACJA •ozdziela bezpostaciowa blaszka (mezoglea), irodukt jednej albo obu wymienionych rarstw zarodkowych, o charakterze podporo- »ym. We wnętrzu ciała znajduje się jama, 'ozwojowo odpowiadająca jamie gastruli prajelito); nazwano ją jamą chłonąco-tra-nącą, ponieważ pełni zarówno funkcje tra-nriące, jak i rozprowadzające pokarm po cie-e. J. są grupą zwierząt różnie traktowaną irzez systematyków, niektórzy uważają tę [rupę za dział w obrębie wielokomórkowców . zaliczają do niego trzy typy: gąbki, parzy- ielkowce i żebropławy, inni za typ, a wtedy aliczają do niego tylko parzydełkowce. ostatnio coraz powszechniejsza jest tendencja io traktowania j. w systematyce zwierząt ja-u działu i wyłączania z niego gąbek, a więc lako działu obejmującego parzydełkowce i że-aroplawy. Podstawą do tego jest takt, że gąb-ci nie mają właściwych tkanek (nietkankow-;e), a jama, która występuje w ich ciele, tylko aołożeniem przypomina jamę chłonąco-tra-wiącą (u gąbek trawienie jest wewnątrz-romórkowe). Ponadto, dotychczas nie usta-ono jeszcze u gąbek homologii warstw zarod-rowych. [Cz.J.] tAMY CIAŁA — przestrzenie w organizmie )graniczone listkami zarodkowymi; występują tylko u zwierząt dwu- i trójwarstwowych -»• dwuwarstwowce, -»• trójwarstwowce) i powstają w okresie rozwoju zarodkowego. Rozróżnia się dwie kategorie j.c.: pierwotną [protoceloma, blastocel) i wtórną [c e l o m a). Pierwotna j.c. powstaje w sta-iium blastuli przez rozsunięcie się blastome-rów i wydzielenie do powstałej przestrzeni rfynów. U dwuwarstwowców (gąbek, parzy-iełkowców) jest to jedyna j.c., występująca tylko w okresie rozwoju zarodkowego, u organizmów dorosłych zostaje ona zacieśniona io niewielkiej szczeliny i wypełniona mezo-;leą. Trójwarstwowce charakteryzuje obec-iość obu j.c. Pierwotna powstaje u nich również w stadium blastuli, wtórna rozwija się w końcowym okresie gastrulacji pomiędzy komórkami mezodermalnymi i może powstawać dwoma sposobami: przez rozsunięcie się komórek mezodermalnych, czyli rozszczepienie (-*• schizocelia), albo jest pochodną jamy prajelita i powstaje jako parzyste boczne uwypuklenia, odrywające się od jego ścian, czyli przez enterocelię. Pierwszy sposób Schematy ilustrujące sposoby powstawania wtórnej jamy dala u zwierząt trójwarstwowych: A — drogą enterocelll, B — schizocelil; l — zawiązek mezo-dermy, 2 — wtórna jama dala jest charakterystyczny dla niższych trójwar-stwowców (pierwouste), drugi dla wyższych (wtórouste). Zależnie od stopnia rozwoju wtórnej j.c. u form dorosłych, trójwarstwowce można podzielić na -> bezjamowce oraz -»• wtómojamowce pozorne i wtórnojamowce właściwe. Do pierwszej grupy należą robaki płaskie i wstężnice, zwierzęta posiadające w stadium dorosłym obszerny blastocel wypełniony parenchymą. Wtórnojamowce pozorne obejmują robaki obłe i niewielką grupę morskich zwierząt zwanych kielichowatymi, charakteryzujących się, jak robaki płaskie, obszernym blastocelem, z tą różnicą że jest on wypełniony nie parenchymą, lecz płynem. Wtórnojamowce właściwe obejmują resztę typów, łącznie ze ssakami. Tę grupę charakteryzuje silnie zredukowany blastocel, w którego szczelinach rozwija się układ krwionośny i dobrze rozwinięta celoma, np. u ssaków w skład celomy wchodzą: jama opłucnej, jama osierdzia, jama otrzewnej, światło gonad i światło narządów wydalniczych. Zob. też: hemocel. [Cz.J.] JAMY NOSOWE —. węchu narządy. JAROWIZACJA ->. jaryzacja. JARYZACJA, jarowizacja, wernalizacja — pobudzenie, przyspieszenie lub indukowanie kwitnienia pod działaniem niskich temperatur. J. wymagają do zakwitania i wytworzenia nasion w naturalnych warunkach prawie wszystkie rośliny ozime i dwuletnie, przystosowane do zakwitania przy długim dniu. U roślin tych przejście do fazy generatywnej JARZMOWY ŁUK 284 i rozwój kwiatów są uzależnione od współdziałania nie wyodrębnionych jeszcze hormonów kwitnienia, powstających pod wpływem niskich temperatur w wierzchołkach pędów (wernalina) i pod wpływem długich fotoperio-dów w liściach (-»• florigen). [E.P.] JARZMOWY ŁUK (arcus zygomaticus) — wyrostki kostne -»• czaszki kręgowców gado-kształtnych i ssaków opasujące od zewnątrz doły skroniowe. Te ostatnie powstają przez zagłębienie okolicy skroniowej czaszki jako rezultat silnego rozwoju mięśni poruszających żuchwę. W czaszce najstarszych gadów kopal- Doly skroniowe i luki jarzmowe w czaszce gadów (doły skroniowe zaczernione, oczodoły i nozdrza zewnętrzne zakreskowane): A — czaszka anapsy-dalna, B — parapsydalna, C — synapsydalna, D — diapsydalna; l — kość ciemieniowa, 2 — kość łuskowa (skroniowa), 3 — kość zaczoiowa, 4 — kość kwadratowa, 5 — kość licowa (jarzmowa) nych i żółwi j.ł. i doły skroniowe nie występują (czaszka anapsydalna). Wymarłe gady morskie miały pojedynczy dół skroniowy ograniczony przez j.ł., złożony z czterech kości: zaczołowej, licowej, łuskowej i kwadratowej (czaszka parapsydalna). W czaszce hatterii i krokodyli występują dwa doły skroniowe i dwa j.ł., górny i dolny. Górny j.ł. tworzą wyrostki kości zaczołowej i łuskowej, natomiast dolny składa się z wyrostków kości licowej i kwadratowej (czaszka diapsydalna). Czaszkę diapsydalna mają także gady łuskonośne i ptaki, przy czym jaszczurki utraciły dolny j.ł., a u węży i ptaków zanikł górny j.ł. U gadów ssakokształtnych, z których rozwinęły się ssaki, występował pojedynczy dół skroniowy opasany dolnym j.ł., zbudowanym z wyrostków kości licowej i kwadratowej (czaszka synapsydalna). J.ł. ssaków są utworzone przez wyrostki kości licowej i skroniowej (łuskowej), które wchodzą w skład dolnego i górnego j.ł. gadów. Ma to związek z przekształceniem kości kwadratowej ssaków w jedną z ->• kostek słuchowych (kowadełko). U ssaków nie rozdrabniających pokarmu w, jamie ustnej, np. u mrówkojadów, łuskowców i in., j.ł. są zredukowane. [A.J.] JAWNOPĄCZKOWE ->• formy życiowe roślin. JĄDERKO, nukleolus (nucleolus) — zwykle kulisty twór we wnętrzu jądra komórkowego, powstający w nim podczas telofazy mitozy, połączony z określonym chromosomem (zwanym jąderkotwórczym) w jego specyficznym miejscu (zwanym organizatorem jąderka). Znaczną część j. stanowi RNA oraz białka zasadowe i kwaśne, występują w nim również fosfolipidy i fosfataza zasadowa. Stałym składnikiem j. jest DNA kodujący rRNA oraz polimeraza RNA. J. jest miejscem syntezy rRNA i stąd jego kluczowa rola w przekazy- waniu informacji genetycznej do cytoplazmy i rola w metabolizmie białek. Liczba j. w jądrze komórkowym w interfazie jest gatunkowo specyficzna i może być stała lub zmienna. J. zanikają pod koniec profazy i pojawiają się dopiero w telofazie, wyjątkowo u niektórych gatunków występują j. trwałe, przewężające się w anafazie. W czasie rozwoju oocytów niektórych zwierząt (np. płazów) występują j. zwielokrotnione; są one charakterystyczne dla tych organizmów, u których występują chromosomy szczoteczkowe. Liczba ich może sięgać kilkuset. [Cz.J.] JĄDERKOTWÓRCZY OBSZAR -» organizator jąderka. JĄDRA, gonady męskie (testes) — męski -»• gruczoł rozrodczy wytwarzający plemniki, występujący tylko u zwierząt tkankowych. U parzydełkowców, najprymitywniejszych zwierząt tkankowych, j. nie mają własnych ścian. Są to okresowe struktury pojawiające się w fazie rozrodu płciowego. U stułbiopla-wów powstają z ektodermy jako skupienia komórek w mezoglei, które na skutek rozmnażania się komórek rozrodczych podnoszą ektodermę w formie guzów. U krążkopławów i koralowców powstają z komórek endoder-my, u reszty zwierząt wielokomórkowych (z wyjątkiem niektórych wirków) w stadium dojrzałym są strukturami stałymi, mają własne ściany, które pochodzą z tkanki mezoder-malnej. Najogólniej ujmując, zbudowane są z nabłonka, zwanego płciowym, który otacza JEDEN GEN—JEDEN ENZYM >trzeń wypełnioną komórkami rozrodczy-li w różnych fazach ->• spermatogenezy. kręgowców można się dopatrzyć wspólnego Hanu budowy j. J. są parzyste, składają się [licznych cienkich cewek, zwanych kanalika-nasiennymi, gęsto skłębionych i otoczo-;h wspólną łącznotkankową otoczką i na-•niami krwionośnymi. U świni np. całkowi-długość kanalików wynosi ok. 3200 m. Scia-Bjły kanalików tworzą komórki mezodermalne, iwśród nich występują komórki rozrodcze, (potkać można także szczególnie duże komórki, zwane komórkami Sertoliego, odgrywające rolę odżywczą dla powstających plemników, oraz pomiędzy ścianami komórki Leydiga, zwane też ś r ó d -miąższowymi, mające odżywcze i hormonalne znaczenie, produkujące androge-ny. [CZ.J.] JĄDRA MIAZDZYSTE (nucleus pulposus) -»• struna grzbietowa. JĄDRA NERWOWE — skupiska kadłubów neuronów położone w głębi ośrodkowego układu ->• nerwowego kręgowców. [A.J.] JĄDRO BIEGUNOWE -»• woreczek zalążkowy. JĄDRO CZERWIENNE (nucleus ruber) -4. śródmózgowie. JĄDRO KOMÓRKOWE, nukleus (nucleus) — zazwyczaj kulisty twór w cytoplazmie wszystkich komórek -»• eukariontów. J.k. zawiera cały materiał genetyczny, zorganizowany w formie chromosomów, i dzięki temu stanowi ono ośrodek kierujący przebiegiem procesów komórkowych. J.k. oddzielone jest od cyto-plazmy komórki specjalną, perforowaną, podwójną -r błoną jądrową. Wielkość j.k. jest ściśle skorelowana z ilością chromatyny oraz z wielkością komórki; kształt jest zdeterminowany kształtem komórki. Każda komórka, zarówno zwierzęca, jak i roślinna, zawiera zasadniczo jedno j.k,, ale komórki z dwoma j.k. (np. komórki wątroby) nie są rzadkością. Istnieją również specjalne typy komórek o wielu jądrach, nawet ponad 100 (polikario-cyty szpiku kostnego). J.k. interfazowe, zwane dawniej jądrem spoczynkowym (niesłusznie), to twór otoczony błoną jądrową, zawierający chromosomy w stanie rozluźnionym. Barwiące się barwnikami zasadowymi skupiska heterochromatyny i luźne nici słabo barwiącej się euchromatyny zawieszone są w soku j.k. (w kariolimfie). J.k. interfazowe nazywane jest bardzo często j.k. metabolicznym, gdyż w tym okresie przebiega aktywnie proces transkrypcji. J.k. interfazowemu przeciwstawia się j.k. podziałowe, dzielące się: mitotycznie lub mejotycznie. J.k. podziałowe traci swoją błonę i jąderko pod koniec pro-fazy i tym samym traci swoją integralność, "rozpuszczając" się w cytoplazmie komórki. Po ukończonym podziale chromosomów nowe j.k. organizuje się pod koniec telofazy, od- twarzając swoją błonę i jąderko. [W.K.] JĄDRO MIGDAŁOWATE (nucleus amygdale) -*• kresomózgowie. JĄDRO OGONIASTE (nucleus caudatus) -» kresomózgowie. JĄDRO RESTYTUCYJNE <łac. restźtutio = przywrócenie dawnego stanu rzeczy) — jądro o tetraploidalnej liczbie chromosomów, utwo- rzone w miejsce dwu jąder diploidalnych wskutek niedokończenia mitozy, albo jądro komórki rozrodczej o nie zredukowanej liczbie chromosomów, utworzone zamiast dwu zredukowanych jąder wskutek niezakończe-nia pierwszego lub drugiego podziału mejozy. Zjawisko to, prowadzące do zwielokrotnienia kompleksów chromosomów, zdarza się naturalnie lub może być wywołane sztucznie pod wpływem promieniowania, nagłych zmian temperatury lub działania substancji chemicznych. [Cz.J.] JĄDRO WTÓRNE -r woreczek zalążkowy. JĄDROWA OSŁONKA -»• błona jądrowa. JADROWCE ->. eukarionty. JADRZASTE KOMÓRKI — komórki zaopatrzone w jądro komórkowe lub jądra (-»• ko-mórczak), w przeciwieństwie do komórek bez- jądrzastych. [Cz.J.] JEDEN GEN — JEDEN ENZYM — hipoteza zakładająca, że produktem działania jednego genu jest jeden enzym. Sformułowali ją JEDEN GEN — JEDEN POLIPEPTYD G. W. Beadle i E. L. Tatum w 1941 r. Zob. też: jeden gen — jeden polipeptyd. [H.K.] JEDEN GEN — JEDEN POLIPEPTYD — hipoteza zakładająca, że produktem działania jednego genu struktury jest jeden łańcuch polipeptydowy, który może stanowić samodzielną cząsteczkę białka lub tylko jeden z jej komponentów. W tym drugim przypadku w syntezie cząsteczki białka bierze udział więcej niż jeden gen. Wytworzone białko może być enzymem lub białkiem strukturowym. Dlatego też hipoteza j.g. — j.p. ma szersze znaczenie niż hipoteza ->- jeden gen — jeden enzym. Jeszcze bardziej uogólniona wersja tej hipotezy brzmi: jeden cistron — jedna funkcja. Odnosi się ona nie tylko do genów struktury, które wyznaczają skład aminokwa-sowy białek, lecz także do genów stanowiących matrycę dla tRNA i rRNA oraz do genów regulatorowych. [H.K.] JEDNOKOMÓRKOWCE — eukarionty, których ciało stanowi tylko jedna komórka; należą do nich niektóre glony, np. eugleny, okrzemki, a ze zwierząt wszystkie pierwotniaki. [CZ.J.] JEDNOLISCIENNE (Monocotyledoneae) — klasa roślin -»• okrytonasiennych charakteryzująca się występowaniem zarodka z jednym liścieniem. J. mają z reguły system korzeniowy wiązkowy. Pędy nadziemne, z wyjątkiem pędów kwiatostanowych, słabo rozgałęzione. Liście najczęściej całobrzegie, bezogonkowe, obejmujące nasadą łodygę; nerwacja liści jest równoległa. J. mają wiązki przewodzące za- mknięte, przebiegające w różnej odległości od powierzchni łodygi; na przekroju poprzecznym łodygi są one ułożone nieregularnie. Ten typ walca osiowego określa się jako ataktostelę (->• stela). U ogromnej większości j. brak jest przyrostu wtórnego. Zachodzi on tylko u nielicznych gatunków i odbywa się według innego schematu niż u nagonasien-nych i dwuliściennych. Kwiaty j. są zwykle trzykrotne. J. powstały prawdopodobnie z prymitywnych dwuliściennych. Nawiązują one do przedstawicieli rodziny Nymphaea-ceae, która wykazuje szereg cech prymitywnych magnoliowców, jak ataktosteliczna budowa łodygi, pewne właściwości w budowie korzenia, trójlistkowy okwiat niektórych przedstawicieli tej grupy systematycznej. [E.P.] JEDNOOSIOWE ROŚLINY -> wegetatywne narządy roślin. JEDNOPIENNOSC, monoecja — typ rozdziel-nopłciowości charakteryzujący się wytwarzaniem przez tego samego osobnika odrębnych kwiatów jednopłciowych: męskich — pręcikowych i żeńskich — słupkowych. Przykładami roślin jednopiennych są: buk, brzoza, sosna, leszczyna. [E.P.] JEDNOROCZNE ROŚLINY — rośliny zielne przechodzące cały cykl rozwojowy w jednym sezonie wegetacyjnym. Zaczynają swój rozwój wiosną, tworząc części wegetatywne i kwiaty, kończą przed nastaniem zimy wytworzeniem nasion i owoców, po czym roślina obumiera. Nasiona są utworami o charakterze przetrwalnikowym, zimują w glebie lub pod śniegiem i na wiosnę wyrastają w nowe osobniki. J.r. są zboża jare, łubin żółty, wyka siewna, groch, fasola. [E.P.] JEDNORUJOWE ZWIERZĘTA -»• cykl płciowy. JEDNOSTKA SYSTEMATYCZNA • kosmki jelitowe. Zob. tez: pokarmowy układ kręgowców. [A.J.] JELITO PIERWOTNE ->• prajelito. JELITO ŚLEPE (caecum) — pojedynczy lub parzysty uchyłek jelita grubego kręgowców. Występuje u niektórych ryb i płazów oraz u większości gadokształtnych i ssaków. J.ś. ryb spodoustych jest przekształcone w gruczoł rektalny, służący do usuwania z organizmu nadmiaru soli. U pozostałych kręgowców ma związek z funkcją trawienną, przy czym wyjątkowo duże rozmiary osiąga u ssaków roślinożernych. W j.ś. roślinożerców występują bakterie rozkładające celulozę. Scie-niały koniec j.ś. tworzy u części ssaków ->• wyrostek robaczkowy. [A.J.] JELITODYSZNE, iołędziogłowe (Enteropneu-sta) — gromada zwierząt bezkręgowych zaliczana do typu ->• przedstrunowców. Przedstawiciele jej żyją przy brzegach mórz, za- Przedstawiclel jelitodysznych Glossobalanus mtnu-tm: l — ryjek, 2 — kołnierz, 3 — szpary skrzelowe, < — tułów grzebując się w szlamie lub piasku dna morza. Występują niemal we wszystkich morzach, ale są rzadkie. Ciało mają wydłużone, robakowate, długości od kilku centymetrów do 2,3 m. J. charakteryzuje obecność n o t o -c h o r d y, ślepego wyrostka skierowanego do przodu, wybiegającego z jamy gębowej do przedniej części ciała, zwanej ryjkiem. Noto-chorda homologizowana jest ze struną grzbietową strunowców. Innymi cechami zbliżają- sku j. świadczą także fakty dotyczące ich procesów przemiany materii. W grupie tej wykryto zarówno fosfoargininę, tostagen występujący powszechnie w procesie przemiany materii u bezkręgowców, jak i tosfokreatynę, fosfagen charakterystyczny dla kręgowców. J. są niewątpliwie pozostałością starej grupy, z której rozwinęły się strunowce. [CZ.J.] JELITOWE GRUCZOŁY, krypty Lieber-kuhna — gruczoły jelita cienkiego, o budowie pojedynczych cewek, których ujścia leżą u podstawy kosmków jelitowych. Funkcję wydzielniczą pełnią komórki wyścielające dno gruczołów. Noszą one nazwę komórek P a n e t h a i wytwarcają sok jelitowy, zawierający liczne enzymy trawienne, jak pe-ptydaza, lipaza, amylaza i in. Peptydaza rozkłada polipeptydy na aminokwasy, lipaza hydrolizuje tłuszcze obojętne na kwasy tłuszczowe i glicerol, amylaza zaś rozszczepia węglowodany na dwucukry. [A.J.] JESIOTROWATE kostołuskie. JESIOTRY --»• kostołuskie. JEZIOR STREFY — poziome i pionowe zróżnicowanie wodnych zbiorników śródlądowych na strefy różniące się warunkami środowiskowymi i występującymi w nich organizmami. Płytką (zwykle przybrzeżną) część zbior- strefa limnetyczno poziom kompensacyjny profundal Główne strefy jeziora JE2E MORSKIE nika stanowi -»• litoral, za nim w górnych warstwach wody, powyżej poziomu -»- kompensacyjnego, występuje —>• limnetyczna strefa życia (w większych jeziorach zwana też -> pelagialem), poniżej której rozciąga się ->• profundal. Dno i przyległą bezpośrednio do niego warstwę wody zamieszkuje ~> bentos. Zob. też: stratyfikacja cieplna jezior. [A.K.] JE2E MORSKIE ->- jeżówce. JEŻÓWCE, jeże morskie (Echinoidea) — jedna z pięciu gromad z typu dziś żyjących -»• szkariupni obejmująca zwierzęta zamieszku- jące dno mórz o pełnym zasoleniu, głównie w strefach subtropikalnych i tropikalnych. Schemat budowy wewnętrznej jeżowca: l — latarnia Arystotelesa, 2 — nóżki ambulakralne systemu wodnego, 3 — płytka madreporowa, 4 — przewód pokarmowy, 5 — pedicelarie, 6 — szkielet wapienny Wielkość ich ciała waha się w granicach 2— —20 cm. Nazwa pochodzi od licznych wapiennych kolców, pokrywających ciało tych zwierząt, ruchomo zestawionych ze szkieletem wewnętrznym. Kolce służą do ochrony i są pomocne przy poruszaniu się; u niektórych tropikalnych gatunków kolce zaopatrzone są w ujścia gruczołów jadowych. Większość form wykazuje budowę typowo pięciopromienistą (j. regularne), u części form dorosłych zaznacza się symetria dwuboczna (j. nieregularne). Zob. też: Arystotelesa latarnia; pedicelarie; wodny układ. [Cz.J.] JĘZYK (lingua) — umięśniony, zwykle ruchomy i wysuwalny narząd kręgowców lądowych leżący w jamie ustnej. Służy przede wszyst- kim do manipulowania pokarmem i formowania kęsów, u ssaków uczestniczy w czynności ssania, u człowieka jest pomocniczym narządem mowy. Niektóre kręgowce, jak płazy bezogonowe, kameleony oraz część ptaków i ssaków, wykorzystują j. do łowienia owa- dów. W błonie śluzowej j. leżą narządy smaku. [A.J.] JĘZYKOWE GRUCZOŁY -* ślinowe gruczoły. JODOPSYNA -r czopki. JONIZACJA • adenozyno-rifosforan). [S.S.] iiJNGERMANIOWCE -* wątrobowce. (URA (Jura, pasmo górskie w zach. Europie) >• ery geologiczne. łUWENILNY HORMON <łac. iuyenilis = młodzieńczy), młodzieńczy hormon — hormon K KALA-AZAR — choroba wywoływana przez pasożytniczego wiciowca Leźshmama doTio-vani, przenoszona na człowieka i zwierzęta przez muchówki odżywiające się krwią. Chorobę cechuje długotrwała gorączka, zmniejszenie się liczby leukocytów, powiększenie śledziony i wątroby, obrzęki. Rozpowszechniona jest w Indiach i na Dalekim Wschodzie. [Cz.J.] KAŁAMITY • skrzy-powców obejmująca dwie rodziny: k. starsze, zwane też asterokalamitami (Astero-calamitaceae), rośliny górnodewońskie i dolno-karbońskie, oraz k. młodsze, czyli k. właściwe (Caiamźtaceae), rośliny, które żyły w górnym karbonie i permie. K. były roślinami wielkich rozmiarów, osiągały wysokość 30 m. Posia- dały kłącza opatrzone korzeniami przybyszowymi i w związku z tym są traktowane obecnie raczej jako byliny, a nie typowe drzewa. Silny przyrost na grubość powodował, że pnie ich osiągały średnicę do l m. Przyrost ten odbywał się przy udziale tkanki twórczej, zlo- kalizowanej w walcu osiowym, oraz miazgi korkotwórczej, różnicującej się głęboko w korze pierwotnej albo nawet głębiej — w okol- nicy. Większość k. rozgałęziała się okółkowe. Liście, rozmieszczone na osi okółkowe, były u asterokalamitów podzielone widlasto i nad- ległe, u k. właściwych nie podzielone, mię-dzyległe. Zarodnie tworzyły się na liściach zarodnionośnych (sporofilach), rozmieszczo- wpływający na utrzymanie się stadium larwalnego. J.h. występuje u owadów, zwłaszcza u form larwalnych, działa antagonistycz-nie do hormonu linienia. Miejscem syntezy j.h. są dwa małe parzyste gruczoły, zwane ciałami przyległymi. Wzrost i wylinki larw zależą od wzajemnego stosunku j.h. i hormonów linienia. Gdy j.h. zostaje całkowicie wyczerpany, zachodzi przemiana larwy w postać dojrzałą, czyli imago. [S.S.] nych okółkowe na osi szczytowo ustawionych kłosów zarodnionośnych (strobili). Pomiędzy okółkami sporofili występowały u asterokalamitów nieregularnie rozmieszczone okółki podzielonych widlasto liści płonnych. U k. właściwych natomiast okółki sporofili występowały na przemian z okółkami liści płonnych. Większość k. była roślinami jednakozarodni-kowymi (np. Calamostachi/s binneyana); inne — różnozarodnikowe — tworzyły mega-spory i mikrospory (np. Calamostachys cashe-ana). [E.P.] KALCYFEROL -»• witaminy. KALCYTONINA — jeden z dwóch hormonów syntetyzowanych przez gruczoły -»• przytarczyczne, obniża poziom wapnia we krwi. Działa antagonistycznie do parathormonu, a tym samym współdziała z nim w utrzymaniu stałego stężenia wapnia we krwi. Tylko u ssaków k. wytwarzana jest przez tzw. komórki C obecne w miąższu tarczycy, stąd też nazwa tyreokalcytonina. W rozwoju zarodkowym komórki C rozwijają się z ciałek pozaskrzelowych, które są zawiązkami przy-tarczyc, a które u wszystkich niższych kręgowców, od ptaków do ryb, funkcjonują jako osobne struktury i wytwarzają k. K. została odkryta przez D. H. Coppa i współpracowników dopiero w 1962 r. [S.S.] KALIMATOTEKA paprocie nasienne. KALIPTRA -»- zmysły. KALOZA — amorficzny polimer cząsteczek glukozy połączonych wiązaniami 1,3-glikozy-dowymi (w odróżnieniu od wiązań 1,4- gliko-zydowych, charakterystycznych dla celulozy), zwykle czasowo pojawiający się w ścianie komórkowej. K. wykazuje zdolność silnego pęcznienia i w tym stanie blokuje dyfuzję związków rozpuszczonych w wodzie, powodując izolację protoplastów. Występuje w ścianie komórkowej rurek sitowych, w polach sitowych buduje zasklepki, które zamykają perforacje sit w rurkach sitowych pod koniec okresu wegetacyjnego i ulegają rozpuszczeniu wiosną. Mogą one zamykać je na stałe w rurkach sitowych, które już utraciły zdolność przewodzenia. K. tworzy się w ścianach komórek miękiszowych, wówczas gdy sąsiednie komórki ulegną uszkodzeniu. Pojawia się w ścianach mejocytów, izolując mikro- i makrospory. [E.P.] KALUS <łac. callum = stwardniała skóra), tkanka przyranna — tkanka zasklepiająca ranę, tworząca się w miejscach zranienia ro- śliny. Komórki żywe przylegające do rany ulegają odróżnicowaniu, stają się tkanką merystematyczną i intensywnie się dzielą. W ten sposób powstaje k. Jeżeli rana jest głęboka i dochodzi do miazgi, k. tworzy się szybko w wyniku jej podziałów. Tworzy się również na powierzchni cięcia zrazu i podkładki, powodując ich zrastanie się przy szczepieniu roślin. [E.P.] KAŁ — produkt powstały z nie strawionych resztek pokarmów, które jako zbyteczne są wydalane na zewnątrz. W skład k. wchodzą: celuloza, włókna elastyczne, ziarna skrobi, drobne ilości kulek tłuszczu, kwasy tłuszczowe, pojedyncze włókna mięsne, śluz, białe krwinki, kwas moczowy itd., a także żółć z jej barwnikami, od których zależy barwa k. Ok. 10°/» masy k. po wysuszeniu stanowią drobnoustroje. W skład k. wchodzą także sole wapniowe, żelazowe, magnezowe. U człowieka średnia ilość k. na dobę wynosi 250— 500 g. [S.S.] KAMBIUM • sklereidy. KANALIKI KRĘTE -» zanercze. KANALIZACJA ROZWOJOWA — określenie mało sprecyzowane, używane w odniesieniu do procesów rozwojowych, zwłaszcza w rozwoju zarodkowym. Do biologii termin ten wprowadził J. C. Waddington. Ma on sugerować istnienie określonych dróg rozwojowych, prowadzących do powstania określonego fenotypu, mimo zaburzeń w genotypie czy zaburzeń w warunkach środowiska. Zgodnie z tym założeniem każdy proces rozwojowy, np. prowadzący do powstania oka, jeżeli nie ma zakłóceń, wchodzi na sobie właściwą prostą drogę. Jeżeli są zakłócenia, ale nie przekraczają określonego progu, proces przebiega czasowo bocznym torem, by znów wyjść na prostą drogę — na podobieństwo rozjazdów na stacji kolejowej. Zob. też: homeostaza rozwojowa. [Cz.J.] KANCER <łac. cancer = rak, nowotwór) — rak, nowotwór, wrzód. Określenie przestarzałe. [Cz.J.] KANGURY -r torbacze. KANIBALIZM mic ssaków mają otoczki komórek jajo-ych, a plemniki, przechodząc przez nie, poddają k. Stosując określone zabiegi, różne dla tónych gatunków, można wywołać sztuczną [CZ.J.] APILARY • witaminy), przy czym karboksylazy ymagają najczęściej ATP jako źródła ener-i do tworzenia nowego wiązania węgiel-^ęgiel. Przykładem k. może być przyłączenie udziałem biotyny) COa do acetylo-CoA, w ^niku czego tworzy się malonylo-CoA, iżny metabolit rozpoczynający pozamito- chondrialną biosyntezę kwasów tłuszczowych. [M.S.-K.] KARBON <łac. carbo = węgiel) -»• ery geologiczne. KARCYNOGENY • nukleoid. KARIOKINEZA • mitozą. [W.K.] KARIOKINEZA REDUKCYJNA — podział jądra komórkowego prowadzący do zredukowania liczby chromosomów do wartości ha- ploidalnej, zachodzący podczas -»• mejozy, w przeciwieństwie do kariokinezy somatycznej. [W.K.] KARIOKINEZA SOMATYCZNA — podział jądra komórkowego prowadzący do wytworzenia dwóch jąder potomnych o diploidalnej liczbie chromosomów, zachodzący podczas -*• mitozy, w przeciwieństwie do kariokinezy redukcyjnej. [W.K.] KARIOLIMFA . eukarionty. KARIOPLAZMA • nukleoplazma. KARIOSOM • tłuszcze), ponieważ składają się z jednostek izo- prenowych (zwykle ośmiu). K. mogą mieć budowę alifatyczną lub alicykliczną. Na skutek występowania dużej liczby sprzężonych wią- zań podwójnych są substancjami barwnymi, przeważnie żółtymi, pomarańczowymi lub czerwonymi. K. występują w chloroplastach zielonych roślin, zarówno w granach, w połączeniu z białkami, jak i w lamellach. Występują również w plastydach wielu owoców, nasion, kwiatów oraz części podziemnych roślin. K. będące węglowodorami określa się mianem -*• karotenów, natomiast k. zawierające tlen mianem ->• ksantofili. [M.S.-K.] KAROTENOPROTEINY -> chromoproteiny. KAROTENY — ->. karotenoidy o charakterze węglowodorów, o wzorze sumarycznym CwW.», zawierające 11 wiązań podwójnych sprzężonych. Głównymi przedstawicielami u roślin są: likopcn oraz a-karoten, P-karoten i -y-ka-roten, które są izomerami różniącymi się położeniem wiązań podwójnych oraz brakiem lub obecnością pierścienia alicyklicznego. K. stanowią główne barwniki korzenia marchwi. (S - karoten Występują też w wielu kwiatach i owocach (pomidory, papryka, jarzębina). Znajdują się zawsze w chloroplastach, gdzie obok chlorofili biorą udział w absorpcji światła w procesie fotosyntezy. Dla zwierząt mają duże znaczenie jako prowitaminy witaminy A (-> witaminy), przy czym P-karoten jest dwukrotnie aktywniejszy jako prowitamina niż a-karoten i y-karoten. [M.S.-K.] KATALIZA KARPOGONIA • zarodniki. 'KASTRACJA <łac. castratźo) — operacyjne i usunięcie gonad. Jeżeli k. nastąpi w wieku dziecięcym, przed dojrzewaniem płciowym, wówczas zostaje zahamowany rozwój drugo-rzędowych cech płciowych, natomiast wzrost jest szybki i pojawia się znaczna otyłość. W krajach orientalnych istniał zwyczaj kastrowania chłopców przeznaczonych na dozorców haremów. Kastraci nie przechodzą mutacji i mogą śpiewać w bardzo wysokich tonacjach. Jeżeli k. nastąpi po okresie dojrzałości płciowej, wówczas nie powoduje wielkich zmian w wyglądzie osobnika, zwiększa się tylko odkładanie tłuszczu i zanika popęd płciowy. [S.S.] KASTRACJA PASOŻYTNICZA — zniszczenie gruczołów rozrodczych przez rozwój pasożytów w ich tkance. Istnieje wiele przykła- dów k.p. u owadów i nicieni. Zwykle larwa pasożyta rozwija się bezpośrednio w jajniku lub jądrze, powodując ich zniszczenie. Czasem zaś larwa żyje na koszt gospodarza, zjadając jego ciała tłuszczowate, co prowadzi do wycieńczenia i atrofii gonad. W wielu przypadkach zniszczenie gonady, np. jajnika, powoduje wykształcenie się cech interseksual-nych w organizmie gospodarza. [S.S.] KATABOLIZM • anabo-lizmu. W wyniku k. powstają produkty prze- miany materii najczęściej wydalane przez organizm. Ostatecznymi głównymi produktami katabolicznymi w komórkach zwierzęcych i roślinnych są COz i H20. W reakcjach kata- bolicznych wydziela się energia, która gromadzona jest w —>• wysokoenergetycznych związkach fosforanowych. [M.S.-K.j KATADROMICZNE RYBY • katastrofizm. KATALAZA — potoczna nazwa -*• enzymu z klasy oksydoreduktaz biorącego udział w przemianie nadtlenku wodoru (HzOz). Mecha- nizm działania k. przy małych stężeniach HiOs jest taki sam jak mechanizm działania -»- peroksydaz. Natomiast przy dużych stęże- niach H20; k. przenosi 2 elektrony i 2 protony z jednej cząsteczki HsO-s na drugą cząsteczkę tego związku. W ten sposób z 2 cząsteczek H2C>2 powstają 2 cząsteczki H20 i cząsteczkowy tlen zgodnie z reakcją: HA + HA' 2^0 + 02 K. należy do ->• hemoprotein. W komórkach zwierzęcych występuje w dużych ilościach w wątrobie i erytrocytach. Znajduje się też w bakteriach tlenowych oraz w pero-ksysomach komórek roślinnych fotosyntety-zujących. [M.S.-K.) KATALIZA • katalizatora, nie ule- gającego zmianie w toku reakcji. Przyspieszenie reakcji przez katalizator określamy jako k. dodatnią, opóźnienie — jako k. ujemną. Gdy katalizator tworzy jedną fazę z układem reagującym (np. katalizowanie gazem reakcji gazowej), mówimy o k. homogenicznej. Jeżeli katalizator tworzy odrębną fazę jak układ reagujący, mówimy o k. heterogenicznej (wielofazowej). Najczęściej katalizatorem jest substancja stała, na której powierzchni przebiega reakcja. Taka k. nosi nazwę k. kontaktowej. Jeżeli katalizator występuje w stanie rozproszenia koloidowego, mówimy o k. KATALIZATOR 294 mikroheterogenicznej. Tego typu proces zachodzi przy k. enzymatycznej. Często sam produkt lub substrat reakcji działa jako ka- talizator i wtedy mówimy o autokatalizie, np. proces uaktywniania trypsynogenu do czynnej trypsyny przebiega autokatalitycz-nie, gdyż jest katalizowany przez trypsy-nę. (M.S.-K.) KATALIZATOR • kreacjonizm). Teorię k. sformułował G. Cuvier (1822) dla wytłumaczenia nieciągłości i następstwa form organizmów kopalnych w historii Ziemi. W naukach geologicznych teoria k. została wyparta przez teorię ->• uni-formitaryzmu, a w naukach biologicznych przez teorię -»• ewolucji organizmów. [H.K,] KATEGORIA SYSTEMATYCZNA, kategorii taksonomiczna, jednostka systematyczna, jednostka taksonomiczna — ranga lub jeden z poziomów w hierarchii systemu klasyfikacyjnego organizmów żywych. Człowiek od dawna dokonywał prób sklasyfikowania znanych mu organizmów, ale ścisłe reguły klasyfikacji, oparte na naukowych podstawach, wprowadził dopiero Linneusz w XVIII w. Ustalił on pięć kategorii i ułożył je w takq hierarchię: gromada rząd rodzaj gatunek odmiana Wkrótce potem wzrastająca liczba nowych opisywanych form narzuciła konieczność ich bardziej szczegółowego podziału, wprowadzono dodatkowe kategorie, a odmiana została zastąpiona podgatunkiem. Obecnie najpo-wszechniej jest przyjmowana następująca hierarchia k.s.: nadkrólestwo (superregnum) królestwo {regnum) typ (phylum) podtyp (subphylum) nadgromada (superciassis) gromada (ciassis) — w zoologii; w botanice odpowiednikiem jest klasa podgromada (subciassis) nadrząd (superordo) rząd (ordo) podrząd (subordo) nadrodzina (superfamilia) rodzina (familia) podrodzina (sub/amilia) rodzaj (genus) podrodzaj (subpenus) gatunek (species) podgatunek (subspecies) KENOFITYCZNA ERA Niektórzy systematycy, a zwłaszcza paleontolodzy, używają dodatkowych k.s., jak dział lifdtCTSio) — obejmujący kilka typów; kladus (clddus) — obejmujący kilka gromad; kohor-:ta (cohors) — obejmująca kilka rzędów; oddział (legio) — obejmujący kilka nadrzędów; lekcja (sectźo) lub plemię (tribus) — kategorie obejmujące kilka rodzajów. Rzadziej stosowana jest infragromada (źnfradassźs), kategoria niższa od podgromady, i infrarząd (infraordo), kategoria niższa od podrzędu. Ponadto w botanice stosowane są kategorie niższe od gatunku, takie jak odmiana (uanetas), pododmiana (sutwarźetas), forma (forma), linia (linea) i klon (clone), a dział (dżumo) w syste- matyce roślin stanowi nadrzędny takson w stosunku do klasy. Używa się także k.s. specjalnych, do których należą: rasa, rasa geo- graficzna, rasa fizjologiczna, morfa, aberracja. Są to kategorie o wartości poniżej gatunku, bardzo słabo ustalone, zarówno co do swej treści, jak i zakresu, i stąd w różny sposób stosowane. Przy zaszeregowywaniu organizmów do wymienionych k.s. i tworzeniu dla nich odpowiednich nazw obowiązują pewne reguły. Zob. też: nazewnictwo biologiczne; systematyka. [Cz.J.] KATEGORIA TAKSONOMICZNA -r kategoria systematyczna. KAULIFLORIA <łac. caulźs °= łodyga + flos = kwiat) — rozwijanie się kwiatów z pąków bezpośrednio na pniach lub starszych gałę- ziach; zjawisko to występuje u pewnych ro-Slin tropikalnych, np. u drzewa kakaowego. [E.P.] KAULOIDY <łac. caulźs = łodyga) ^-> przemiana pokoleń u roślin. KAULONEMA -> splątek. KAZEINA — białko należące do fosfopro-tein, główny składnik sera. Występuje w mleku jako rozpuszczalny kazeinogen, który jest solą wapniową k., zawierającą dodatkowy fragment łańcucha peptydowego. Kwasy (np. mlekowy) oraz podpuszczka (enzym pro- teolityczny występujący głównie w soku żołądkowym młodych ssaków) działają na kazeinogen i przeprowadzają go w nierozpuszczalną k. Proces ten polega na częściowej hydrolizie kazeinogenu i jest stosowany do produkcji serów. K. jest białkiem pełnowartościowym dla człowieka, czyli zawiera wszystkie niezbędne aminokwasy. [M.S.-K.] KĄDZIOŁKI, brodawki przędne — narządy przędne występujące na odwłoku u pająków w liczbie 4—6 par, kształtu stożkowatego. Ywoce wyrastające wprost z pnia drzewa kakaowego Kądziolki pająka krzyżaka Rozwojowo pochodzą z przekształconych odnóży odwłokowych. Na szczycie każdego k. znajdują się liczne ujścia, przez które wydostaje się wydzielina tężejąca na powietrzu pod wpływem procesów enzymatycznych, chemicznie należąca do skleroprotein. Liczba otworów w k. jest różna, np. u naszego pająka krzyżaka wynosi 600; nić pajęcza powstaje przez skręcenie pojedynczych nitek wychodzących z każdego otworu w jedną grubą nić. Niektóre pająki produkują niezwykle silne nici, z których budują sieci i łowią nawet dość duże zwierzęta. [Cz.J.] KĄT DYWERGENCJI ->- ulistnienie. KEFALINY ->• fostolipidy. KENIAPITEK -»• pochodzenie człowieka. KENOFITYCZNA ERA • ery geologiczne. KENOZOICZNA EEA 296 KENOZOICZNA ERA • cerebrozydy. KETOZY ->• sacharydy. KIELICH (calyx) — zewnętrzny człon okrywy kwiatowej (okwiatu). Składa się z listków k. zwanych działkami k.; mogą one być wolne, np. u jaskra, zrosłe w części dolnej, np. u urdzika, albo na dużej przestrzeni, u pierwiosnka. Zwykle k. jest zielony, ale niekiedy bywa zabarwiony, np. u wrzosu. [E.P.1 KIELICHOWATE (Entoprocta) — typ zwierząt bezkręgowych, obejmujący ok. 60 gatunków osiadłych, przeważnie morskich, część występuje w wodach słodkich. Żyją uczepione do stałego podłoża albo do zwierząt wodnych, gąbek lub krabów. Większość jest kolonijna, część samotna. Pojedyncze osobniki osiągają niewielkie rozmiary, długość najwyżej kilku milimetrów. Żywią się drobnymi organizmami wodnymi, nie mają większego znaczenia w biocenozach. Ciało składa się z mającego kształt kielicha tułowia, obejmującego wszystkie narządy wewnętrzne, i ze stylika służącego do uczepiania się do podłoża. Na górnym brzegu kielicha znajduje się 8—30 ramion służących do naganiania pokarmu. U podstawy ramion, w zagłębieniu kielicha, po stronach przeciwnych znajdują się otwory odbytowy i gębowy oraz ujścia narządów rozrodczych i wydalniczych. Układu krwionośnego i oddechowego brak. System nerwowy reprezentowany jest tylko przez jeden zwój, leżący nad żołądkiem; narządami KleUchowate: A — kolonia Pedicelitna cernua, B-przekrój przez kielich; l — otwór odbytowy, 2 -otwór gębowy wydalniczymi są protonefrydia. K. rozmnażają się płciowo i przez pączkowanie. Wykazują ogromne zdolności do regeneracji. Mają także zdolność do autotomii — odrzucania przy podrażnieniu kielicha, który następnie regeneruje ze stylika. Niektóre gatunki odrzucają kielich na okres zimy; styliki trwają w stanie anabiozy do wiosny. Filogeneza tego typu nie jest znana. Dawniej k. zaliczano do robaków płaskich, następnie do mszywiolów, niedawno wyodrębniono je jako typ umieszczany przed pierścienicami ze względu na larwę zbliżoną budową do -» trochofory. [Cz.J.l KIEŁEK (plantula) — bardzo młode stadium rozwojowe siewki, w którym następuje rozwój tych tylko elementów zarodka, które zo- stały założone w nasieniu. [E.P.] KIEŁKOWANIE — wczesne etapy ontogene-tycznego rozwoju rośliny; u roślin nasiennych k. prowadzi do powstania -> kiełka z zarodka wykształconego w nasieniu. Nasienie pobiera wodę, pęcznieje, pęka łupina nasienna i zarodek wydostaje się na zewnątrz. Podczas k. najpierw wydostaje się z nasienia korzeń zarodkowy (radykula) wraz z częścią podliście-niową (hypokotylem). Liścienie. mogą pozostawać w nasieniu (k. podziemne). U dwuliściennych liścienie takie są wykształcone jako silnie zmięśniałe bezbarwne twory zbudowane z miękiszu spichrzowego: zawierają duże ilości substancji zapasowych zużywanych przez rozwijający się zarodek. Ten typ kiełkowania występuje np. u dębu, orzecha, grochu. U jednoliściennych liścień jest wykształcony często jako organ ssący, pozostaje KINETOCHOR s nasieniu i pośredniczy w pobieraniu sub-tancji zapasowych z -*• bielma. Przy k. nad-(iemnym liścienie wydostają się z łupiny nasennej ponad powierzchnię gleby, zazieleniają się i asymilując dostarczają zarodkowi (ubstancji pokarmowych. Istnieją rośliny bezwzględnie potrzebujące do k. światła, np. krwawnica, tytoń, sałata. W k. tych nasion pośredniczą absorbujące światło ->• fitochro-smy. Są też rośliny potrzebujące do k. bez-;względnie ciemności, np. przetacznik perski, (acelia błękitna. [E.P.] KIJANKA — larwa -»• płazów bezogonowych. K. rozwija się w wodzie, jest formą roślinożerną o długim i silnie skręconym jelicie. Wokół otworu ustnego k. rozwijają się płytki i ząbki rogowe. Początowo narządem oddechowym są skrzela zewnętrzne, a w miarę ich zanikania powstają skrzela wewnętrzne, przykryte skórnym wieczkiem. Ogranicza ono jamę skrzelową, która otwiera się na zewnątrz pojedynczym lub parzystym otworem — spz-raculum. Bezpośrednio po opuszczeniu osłony jajowej k. nie ma jeszcze ogona i kończyn. Pływa dzięki ruchom rzęsek pokrywających naskórek i szybko przywiera do rośliny. Narządami czepnymi są przyssawki umieszczone na brzusznej powierzchni głowy. Narządem lokomocji wyrośniętych k. jest ogon. U starszych form rozwijają się kończyny palczaste. Kończyny przednie są osłonięte skórnym wieczkiem skrzelowym, na zewnątrz wysuwają się podczas przeobrażenia, które kończy okres larwalny. Zmiany w budowie ciała, jakie zachodzą podczas przeobrażenia, przystosowują organizm płazów do życia na lądzie. Część narządów larwalnych zanika (np. ogon, skrzela, wieczko, tarczki i ząbki rogowe), inne rozrastają się lub powstają od nowa (np. koń- czyny, płuca, powieki, ucho środkowe, zęby), wreszcie niektóre narządy, jak skóra lub jelito, zmieniają swą budowę. [A.J.] KIKUTNICE (Pantopoda) — podtyp w typie stawonogów obejmujący ok. 500 gatunków żyjących w morzach na glonach lub zwierzętach kolonijnych, których tkankami się żywią. K. a małymi stawonogami, długości przeważnie 1—10 mm, o charakterystycznym wyglądzie ze względu na bardzo długie odnóża. Właściwe ciało jest drobne, podzielone na ryjek, tułów i odwłok. Na szczycie ryjka znajduje się Samiec kikutnicy Nyniphon dtstensum: l — owiger z pakietem Jaj otwór gębowy. Tułów jest segmentowany, na segmentach występują kolejno: szczękoczulki, nogogłaszczki, pierwsza para odnóży krocz- nych, u samic zmarniała, u samców zamieniona w tzw. o w i g e r y, odnóża służące do noszenia jaj (samce opiekują się potomstwem), a następnie 4—6 par odnóży lokomo-cyjnych. Odwłok nie ma odnóży. Osobliwością jest budowa przewodu pokarmowego, którego środkowy odcinek posiada uchylki wchodzące prawie do końców odnóży. Reszta układów wewnętrznych jest podobnie wykształcona jak u pajęczaków, z tym że systemów wydalni-czego i oddechowego brak. K. mają duże zdolności do regeneracji, szczególnie odnóży, re- generują także części tułowia. [Cz.J.] KINAZY — enzymy z grupy fosfotransferaz przenoszące reszty kwasu fosforowego z jednego związku na inny. [E.P.] KINESTEZJA • czucia wewnętrznego. Receptorami są pro-prioreceptory (-*• zmysły). Od działania k. zależy utrzymanie postawy ciała oraz koordyna- cja skurczów i rozkurczów mięśni. [S.S.] KINESTETYCZNY ZMYSŁ ~> kinestezja. KINETOCHOR • centro- merze. [Cz.J.] KINETOPLAST 298 KINETOPLAST wici lub wielu wici z ciałami podstawowymi połączonymi włókienkami plazmatycznymi, zapewniającymi koordynację ruchu. [Cz.J.] KINETYNA — hormon roślinny z grupy cyto-kinin. Jest to 6-furfuryloadenina, która może powstać z przemiany DNA. [M.S.-K.] KININY — l) u zwierząt peptydy powstające ze specjalnych białek osocza krwi (kinino-genów) pod wpływem swoistych enzymów proteolitycznych, zwanych kalikreinami. Należą tu bradykinina, lizylo-bradykinina i me-tylo-lizylo-bradykinina, zwane też odpowied- nio k. 9, 10 i 11 (z uwagi na liczbę reszt ami-nokwasowych). K. zwierzęce są biologicznie aktywne, powodują skurcz mięśni gładkich naczyń, zwyżki ciśnienia tętniczego, zwiększają przepuszczalność naczyń włosowatych, wywołują wędrówkę leukocytów i uczucie bólu; 2) u roślin k. są grupą związków pochodnych puryny i spełniają funkcję -r regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, pobudzając podziały komórkowe. Dla odróżnienia od k. zwierzęcych nazywa się je cytokininami. [M.S.-K.] KINOMER sukcesji ekologicznej, utrzymujące się trwale, jeśli nie zmienia się klimat. K. występuje zwykle jako las, poznaje się go po występowaniu tych samych gatunków we wszystkich klasach wieku. Nie przybywa ani nie ubywa w nim martwej substancji organicznej. Obieg materii w nim jest największy, w porównaniu z poprzednimi stadiami sukcesji. Według niektórych badaczy koncepcja k. jest błędna, terminu tego używają oni w odniesieniu do roślinności strefowej. Zob. też: dysklimaks; postklimaks. [A.K.] KLIMAKTERIUM • chromosomów płci XXY lub XXXV). test to rodzaj -»• aneuploidalności. Mężczyźni acy są niepłodni, mają małe jądra, nie pro-lukujące plemników. W komórkach soma-ycznych mężczyzn z K.z. występuje ->• chro- natyna płciowa. [H.K.] tLINOSTAT • geotropizm dodatni korzeni i ujemny ?ędu. [E.P.] KUTELLUM • sio- SLOAKA, stek (cloaca) — końcowy odcinek ielita, do którego uchodzą moczowody i przewody płciowe: jajowody lub nasieniowody. K. występuje u ryb spodoustych i dwudysz-aych oraz u płazów, gadów i ptaków. Spośród ssaków mają ją również stekowce. Niezupełne przegrody dzielą k. gadów i ptaków na trzy lub więcej odcinków. Ze ścian k. rozwinęły się narządy kopulacyjne gadów i nielicznych ptaków. [A.J.] KLON • kwiatostan graniasty prosty o wydłużonej, nie rozgałęzionej osi, na Kloaka l drogi płciowe kręgowców: A — samca re-ktna, B — samicy żaby, C — samca krokodyla, D — samca ptaka, E — samicy kolczatki; l — moczowód pierwotny, 2 — jajowód, 3 — jelito proste, 4 — odbyt, 5 — otwór płciowy, S — ujście moczowodu, 7 — kloaka, 8 — pęcherz moczowy, 9 — urodeum, u — proktodeum, II — nasieniowód, 12 — moczowód wtórny, 13 — ciało jamiste prącia, 14 — kieszeń Fabrycjusza, 15 — zatoka moczowo-plclowa, 18 — cewka moczowa, 17 — macica KŁOS ZŁOŻONY której osadzone są kwiaty bezszypułkowe; występuje u babki, rdestu; kwiaty rozwijają się w porządku akropetalnym (->• akropetal-ny rozwój), od dołu ku szczytowi kwiatostanu. [E.P.] KŁOS ZŁOŻONY (spica composźta) — kwiatostan groniasty złożony występujący u -> traw, np. u jęczmienia i u żyta. Na osi głównej k.z. jako jego osie boczne wyrastają siedzące -»• kioski. [E.P.] KŁOSEK — część kłosa złożonego stanowiąca jego odgałęzienie boczne. Na osi k. występuje jeden albo więcej kwiatów, a u jego nasady zwykle dwa liście przykwiatowe, określane jako plewy. Zob. też: trawy. [E.P.] KŁOSKOWCE brunatnieć. KNIDOCYSTY • parzydełka. KNIDY - biogeneza) k. były pierwotnymi, przedkomórkowymi formami organizacji materii wchodzącej w skład organizmów żywych. [M.S.-K.] KOAGULACJA <łac. coapulatźo = ścinanie się, krzepnięcie) — fizykochemiczne zjawisko zachodzące w roztworach koloidowych, polegające na łączeniu się w większe skupienia cząstek fazy rozproszonej, poruszających się początkowo swobodnie w ośrodku rozpraszającym. W wyniku k. zachodzi rozdział fazy rozproszonej od fazy rozpraszającej, czyli' trącenie fazy rozproszonej. [M.S.-K.] KOAGULUJĄCY GRUCZOŁ ->• krokowy ( czół. KOBALAMINA witaminy. KOCHA LASECZKI ->- prątki. KOCHA PRĄTKI ->- prątki. KOCHA ZJAWISKO — proces immunologio ny będący wyrazem reakcji uczuleniowi (alergicznej) i obronnej organizmu na sul stancje wytwarzane przez prątki Kocha. Ni zwą pochodzi od odkrywcy, niemieckief bakteriologa R. Kocha. Zauważył on, że świi ki morskie, którym powtórnie wstrzyknie prątki gruźlicy, szybko odrzucają nowe a razki, z wystąpieniem miejscowej martwic tkanki, co jest wyrazem nabytej reakcj obronnej organizmu. [Cz.J.] KOD GENETYCZNY <łac. codea: = spis| szyfr genetyczny — reguły zapisu ->• infort macji genetycznej zawartej w DNA, którl jest przepisywana w procesie ->- transkrypcj na mRNA, a następnie ulega ->• translacji nA swoistą sekwencję aminokwasów w białka K.g. jest trójkowy, tzn. trzy kolejne nuj kleotydy, zwane k o d o n a m i lub t r y p l e-t a m i, zawarte w łańcuchu DNA wyznaczaj! określony aminokwas w białku. Ponieważ t DNA występują 4 rodzaje zasad nukleino. wych: adenina (A), tymina (T), cytozyna (Cl guanina (G), a w łańcuchu mRNA komple* mentarne do nich zasady: uracyl (U), adenina (A), guanina (G), cytozyna (C), mogą oni utworzyć 4' = 64 różne kodony, z których 6t odpowiada określonym aminokwasom, a trzy stanowią kodony terminalne, kończące łań» cuch polipeptydowy. Wobec istnienia tylko 20 różnych aminokwasów w białku, k.g. jest kodem niejednoznacznym (zdegene^i rowanym), tzn. ten sam aminokwas może byi wyznaczony przez więcej niż l kodon (do Vii Najczęściej kodony wyznaczające ten sari aminokwas mają dwie pierwsze zasady takił same, a różnią się jedynie zasadą trzecią! Odczytywanie k.g. rozpoczyna się od kodom? inicjującego (czyli początkowego), którego rolę spełnia w mRNA kodon AUG. K.g. jest Dl KOFAKTORY Miny w mRNA odpowiadające poszczególnym aminokwasom 3 więc U różnych organizmów (od wirusów i kod.,,.m ..rmi.al.yB (N.i, N.2, N-3) ^ człowieka) ten sam kodon wyznacza ten Pierwsza Druga zasada Trzecia sam aminokwas. Poznanie języka k.g. zapo U C A G zasada czątkowali M. W. Nirenberg i J. H. Matthaei wada (1961), a jego definitywne rozszyfrowanie za Phe Ser Tyr Cys U wdzięczamy H. G. Khoranie (1967). [H.K.] U Phe Ser Tyr Cys C Leu Ser N-2 N-3 Lcu Ser N-l Trp A G KODON . koenzymy. Leu Pro Gin Arg A Leu Pro Gin Arg G KOENZYM Q -» ubichinon. Ile Thr Asn Ser U A Ile Thr Asn Ser C KOENZYMY — substancje niebiałkowe, Ile Thr Lys Arg A drobnocząsteczkowe, które decydują o czyn Met Thr Lys Arg G ności katalitycznej pewnych enzymów (sta Val Ala Asp Gly U nowią ich grupy prostoty czne); są bardzo G Val Ala Asp Gly Val Ala Glu Gly C A luźno związane z częścią białkową enzymu Val Ala Glu Gly G (apoenzymem) i mogą łatwo od niej oddyso- YJuwywcti;. frzyKiaucm aq K. ut-iiyulugfiiaz., które mogą katalizować zarówno reakcję kodem bezprzecinkowym, czyli nie uwodornienia, jak i reakcję odwodomienia -posiada specjalnych sygnałów odgraniczają- ^^ ^ apoenzymu. Na przykład NAD+ cych jeden kodon od drugiego. W wyniku tej ( dinukleotyd nikotynamido-adeninowy) w właściwości mutacja polegająca na wypadnie- prażanin z określonym białkiem enzyma-cm Jednej zasady (lub kilku kolejnych zasad, ocznym pobiera 2 elektrony i 2 protony z al-których liczba nie jest wielokrotnością trzech) ^y^ 3-fosfoglicerynowego, a w połączeniu powoduje przesunięcie odczytu i drastyczną , ^y^ białkiem enzymatycznym, jako zmianę składu białka, zwaną mutacją ^y ^^ 3 elektrony i 2 protony na fazy odczytywania. Odczytywanie k.g. p^ogronian i przeprowadza go w mleczan. kończy się na kodome terminalnym (w mRNA ^^ sprawnemu powiązaniu obu reakcji są to kodony UAA, UAG lub UGA, którym nie "y^czają minimalne stężenia k. w komór-odpowiada żaden aminokwas). K.g. jest kodem ^ , ^^ ^ regeneracja k. bez udziału n i e z a c h o d z ą c y m, tzn. trojki odczytywa- ^^ ważnym k. jest k. A (CoASH), zawie-ne są kolejno i jedna nie zachodzi na drugą, ^^y ^ ^ cząsteczce kwas pantotenowy Wreszcie k.g. jest kodem uniwersalnym, ^ ^aminy) oraz grupę tiolową -SH, istot- CUGAGU CCAUCACUUAA U Bilczyt '—/—' '—v~' '—i./—' '—^ '—v—' '—^—' -G>-©-©-©-©-©- CUGGUCCAUCACUUAAU odczyt po wypodnifCiu fiS) -l)-fHis)-(His)-fLeuJ ATGCTGTTTTCA C 6 T T A G nićtranskry:. to»ana • transkrypcja ACGĄCAAAAGT 6CAĄTC tronslocJa l AUGCUGUUUUCA C6UUAG kodon termir -/3^\-/^V-(^\--Y^^----^r^ e^'T""° "y blotko Odczytywanie informacji genetyczne] —S~C— W ten sposób k. A tworzy aktywne formy wyższych kwasów tłuszczowych, aktywny octan (acetylo-CoA), bursztynian (burszty-nylo- CoA), malonian (malonylo-CoA) i in. Bardzo ważną grupę k. stanowią również trifosforany nukleozydów, wśród nich głównie ATP. [M.S.-K.] KOFAKTORY <łac. co- = razem + factor = sprawca) — zespół substancji współdziałających w danej reakcji enzymatycznej. [M.S.-K.] KOHEZJA KOHEZJA <łac. cohaesźo = stykanie się) — właściwość substancji polegająca na wzajemnym przyciąganiu się cząsteczek siłami Van der Waalsa (->- wiązania chemiczne); spójność kohezyjna utrudnia w większym lub mniejszym stopniu rozdzielanie substancji na po- szczególne cząsteczki. Największą k. wykazują ciała stałe, gdyż występuje tu najmniejsza odległość pomiędzy cząsteczkami. Najmniejszą k. mają gazy i dlatego bardzo łatwo dyfundują. [M.S.-K.] KOHEZYJNE RUCHY — ruchy roślin uwarunkowane mechanizmem kohezyjnym, związanym z wysoką wartością współczynnika spójności (kohezji) wody. W silnym stopniu uwodnione są elementy protoplastu; przesycona wodą jest również ściana komórkowa. Wysoki stopień kohezji wody decyduje o tym, że utrata wody przez komórkę w procesie parowania nie powoduje odrywania się cyto- plazmy od ściany komórkowej; komórka, tracąc wodę, zmniejsza swoją objętość, a w komórkach o zróżnicowanej grubości ścian na- stępuje wciąganie cienkich partii ścian komórkowych do wnętrza komórek. Przykładem k.r. jest ruch pierścienia komórek opasującego zarodnie niektórych paproci. Pierścień jest w większej części swego obwodu zbudowany z komórek o zgrubiałych ścianach wewnętrznych i promienistych; uzupełniają go komórki cienkościenne. Parowanie wody przez komórki grubościenne powoduje zmniejszanie Otwieranie zarodni siłami kohezyjnymi wody u na-recznicy: A — zarodnia zamknięta, B — schematycznie pokazane zmiany kształtu komórek grubo-ściennych pierścienia wskutek utraty wody, C — zarodnia otwarta ich objętości, wciąganie do ich wnętrza cid kich, delikatnych ścian zewnętrznych i pr ciąganie przez nie ścian promienisty Zmniejsza się wskutek tego zewnętrzny i wód pierścienia, co prowadzi do napięć POT dujących rozerwanie pierścienia w mieja najmniejszego oporu, tj. w miejscu wysti warna komórek cienkościennych. W dals; etapie następuje rozerwanie ściany za i odrywanie się pierścienia. [E.P.] KOJARZENIE KREWNIACZE, kój wsobne, endogamia, inbred — system koji rżenia, przy którym łączące się osobniki i ze sobą bliżej spokrewnione niż losowo brani przedstawiciele populacji. K.k. ob zmienność genetyczną populacji, a w sh nym przypadku prowadzi do homozygotyo ności, czemu może towarzyszyć depr wsobna (—*• wsobna hodowla). [H.K.] KOJARZENIE LOSOWE — kojarzenie, pn którym każdy osobnik jednej płci ma jedni kowe możliwości skojarzenia się z każ osobnikiem płci przeciwnej. [H.K.] KOJARZENIE NIEKREWNIACZE, egz mia — system kojarzenia, przy którym łąa ce się osobniki są mniej spokrewnione sobą niż losowo wybrani przedstawiciele ] pulacji. [H.K.] KOJARZENIE OSOBNIKÓW — łączenie parami osobników przeciwnej płci celem r mnażania ->• płciowego. Istnieją trzy zasi nicze systemy k.o.: ->• kojarzenie krewniacze, -»• kojarzenie losowe i -*• kojarzenie niekrew niacze. [H.K.] KOJARZENIE WSOBNE niacze. kojarzenie krew' KOKONY, oprzędy — l) ogólne określenie różnych struktur produkowanych przez samice zwierząt, chroniących jaja lub zarodki przed szkodliwymi wpływami środowiska w-wnętrznego (zimnem, wyschnięciem), a takżt służących do odżywiania zarodków, dzięki za-i wartym w nich substancjom odżywczym. K; może być zbudowany z nici jedwabnych (pająki) lub jest śluzowatą wydzieliną (np. u ską-poszczetów produkowaną przez -»• siodełko); Śluzowatą strukturę mają także k. u wyplawi KOLOIDOWY UKŁAD i niektórych ślimaków; 2) struktury wygrzane przez poczwarki motyli, zbudowane nici jedwabnych, chroniące je przed wpły- irami środowiska. K. poczwarki jedwabnika morwowego od dawna używane są do wytwa-tiania naturalnych tkanin jedwabnych. Dłu-(ość nici z jednego k. jedwabnika dochodzi do 1500 m. [CZ.J.] KOLAGEN — białko z grupy -*• skleropro-tein, stanowiące główny składnik białkowy tkanki łącznej, w której tworzy włókna kola-(enowe, zbudowane z pojedynczych cząsteczek k. (tropokolagen). Cząsteczka k. złożona jest z trzech łańcuchów polipeptydowych prawoskrętnych, które owijając się wokół wspólnej osi, tworzą superspiralę lewoskręt-ną. Cząsteczki k. są syntetyzowane we wnętrzu komórki, przedostają się do przestrzeni międzykomórkowej i tu następuje formowa-aie się włókien. K. jest oporny na działanie enzymów proteolitycznych. Swoistym enzymem rozkładającym k. jest kolagenaza produkowana przez pewne szczepy bakteryjne. W gorącej wodzie k. pęcznieje, a po dłuższym ogrzewaniu do wrzenia ulega denaturacji i przechodzi w żelatynę, białko rozpuszczalne w wodzie i podatne na działanie enzymów proteolitycznych. [M.S.-K.] KOLANKA traw. [E.P.] zgrubiałe węzły łodygi KOLATERALE <łac. colateralis = boczny) -»• neuryt. KOLBA (spadte) — -»• kwiatostan groniasty prosty o silnie zgrubiałej osi, na której osadzone są kwiaty bezszypułkowe. Występuje np. u pałki i czermieni; stanowi też żeński kwiatostan kukurydzy. W k. kwiaty rozwijają się w kolejności od dołu ku szczytowi kwiatostanu. [E.P.] KOLCE — u roślin twarde, sztywne, ostro zakończone wyrostki zbudowane ze skórki i lezącej pod nią tkanki miękiszowej; nie zawie- rają tkanki przewodzącej, przeto dają się łatwo oderwać od powierzchni organu (np. k. róży). [E.P.] KOLCHICYNA — alkaloid niszczący wrzeciono podziałowe w czasie mitozy lub mejozy, co zapobiega rozdziałowi chromosomów do komórek potomnych. K. ma duże zastosowanie w rolnictwie przy produkcji odmian poli- ploidalnych (->• poliploidalność). Źródłem k. jest roślina zimowit jesienny. [H.K.] KOLCOGŁOWY -» robaki obłe. KOLCONÓ2KI ->. promienionóżki. KOLCZATKA AUSTRALIJSKA -» stekowce. KOLCZATKOWATE stekowce. KOLENCHYMA • zwarcica. KOLEOPTEROLOGIA • kostki słuchowe. KOŁNIERZYKOWE KOMÓRKI, choano- cyty — komórki wyścielające spongocel gąbek, budową przypominające wiciowce koł-nierzykowate (Choanoilagellata). K.k. mają kształt jajowaty, a na biegunie przednim wić otoczoną plazmatycznym kołnierzykiem. Uderzenia biczyków powodują przepływ wody przez ciało gąbki, a same komórki wychwytują cząstki pokarmu, niesione prądem wody. Obecność k.k. w ciele gąbek dała podstawę do filogenetycznego wyprowadzenia tej grupy zwierząt z wiciowców kołnierzykowatych. Ostatnio stwierdzono występowanie podobnych komórek u niektórych gatunków parzy- dełkowców, szkarłupni, a nawet w niektórych narządach wewnętrznych kręgowców. [CZ.J.] KOMENSALIZM <śrdw.-łac. commensaltS = współbiesiadnik), wspolbiesiadnictwo — forma ->• symbiozy dwóch różnych gatunków zwierząt, roślin lub rośliny i zwierzęcia polegająca na tym, że jeden z partnerów (gospodarz) udostępnia drugiemu (komensalowi) po- karm, drugi partner nie wyrządza gospodarzowi żadnej przysługi, ale i nie przynosi szkody. Komensal może zamieszkiwać w ciele gospodarza lub w miejscu jego schronienia. Przykładów znanych jest wiele, np. w jamie gastralnej gąbek żyje wiele gatunków larw owadów żywiących się resztkami nie strawionych przez gąbki pokarmów. W jamie płaszczowej małży żyje kilka gatunków roztoczy, w jelicie końcowym strzykw występuje pewien gatunek ryby, w przewodach pokarmowych kręgowców wiele nieszkodliwych pierwotniaków. Liczne owady żyją w gniazdach mrówek i termitów. [Cz.J.] KOMISURA wane z linearnej cząsteczki DNA, polączo-ij z białkami histonowymi. K. eukariotycz-i przed okresem podziałowym przechodzi ozony podział jądra, zwany mitozą lub ka-okinezą. W jądrze k. eukariotycznej zawsze ystępuje jąderko, jako miejsce syntezy RNA rbosomowego. Cytoplazmą k. eukariotycznej [lada się z cytoplazmy podstawowej (ma-erz cytoplazmatyczna) i z zawieszonych w iej organelli. Prawie wszystkie procesy ży-owe k. są regulowane przez biokatali-itory (enzymy), zlokalizowane zarówno w ^toplazmie, jak i w organellach oraz w blo-ie komórkowej. Funkcje poszczególnych rganelli są podzielone. Populacja mitochon-riów dostarcza k. energii, związanej w czą-;eczkach ATP, do wszystkich prawie proce-W życiowych. W mitochondriach. odbywa ę utlenianie produktów rozkładu węglowo- anów, tłuszczów i białek w specjalnym ze-xile reakcji chemicznych, zwanym -•>• cy-lem kwasu cytrynowego. Do wytworzenia ząsteczki ATP w czasie trwania tego cyklu onieczna jest obecność tlenu jako ostatniego iorcy elektronów. W pewnych przypadkach iedoboru tlenu energia może być dostarcza-a k. także na innej drodze, w procesie -*• likolizy, która zachodzi w cytoplazmie k. espół organelli odpowiedzialny za syntezę iałek to: retikulum endoplazmatyczne wraz rybosomami. Proces syntezy białek zapo-zątkowuje się w jądrze komórkowym, gdzie Ę syntetyzowane cząsteczki RNA na matry-y DNA chromosomów. RNA rybosomowy -RNA) wchodzi do cytoplazmy i tutaj orga-izuje się w czynne rybosomy, które mogą łbo zakotwiczać się na powierzchni kanali-ów retikulum endoplazmatycznego, albo ja-:o wolne monosomy mogą być zawieszone ? cytoplazmie. Informacyjny RNA (mRNA), /chodząc do cytoplazmy, posiada informacje • rodzaju białek, jakie mają być syntetyzowane, zapisane w postaci kodonów. Wiąże on e sobą zespoły rybosomów w polisomy — ze- poły gotowe do syntezy. Trzeci rodzaj RNA yntetyzowanego w jądrze to RNA przenośnikowy (tRNA), który ma zdolność przyłączania odpowiednich aminokwasów znajdujących się w cytoplazmie i przenoszenia ich do odpowiedniego miejsca w mRNA, gdzie zachodzi teraz proces wiązania tych aminokwasów w łańcuch polipeptydowy. Jeżeli k. produkuje białka na eksport (np, k. wydzielnicza), to proces ten przebiega na powierzchni retikulum. endoplazmatycznego, a produkt syntezy wnika do jego kanalików. Synteza białka na własne potrzeby k. zachodzi na polisomach zawieszonych w jej cytoplazmie. Z tej przyczyny k. wydzielnicze (np. trzustki) są prawie całkowicie wypełnione retikulum endoplaz-matycznym. Wyprodukowane przez k. białko może zostać wyprowadzone kanalikami reti- kulum bezpośrednio na zewnątrz. Jeżeli jednak produktem końcowym ma być kompleks bialkowo-cukrowy albo białkowo-tluszczowy, to białko musi przejść przez układ Golgiego, w którym zachodzą procesy przyłączania cukrów lub tłuszczów do cząsteczek białka, w wyniku działania speayficznych enzymów (transferaz) obecnych w tej organelli. K. eu-kariotyczna wyposażona jest ponadto w szereg innych organelli. Do takich należą lizo-somy, które są swojego rodzaju workami wypełnionymi enzymami hydrolitycznymi, mającymi za zadanie rozkład obumarłych części cytoplazmy i jej elementów. Lizosomy współdziałają również z wakuolami autofagowymi, które trawią sfagocytowane cząstki materii organicznej. Inne elementy cytoplazmy k. to mikrociała, centriole, mikrotubule i filamen-ty. Błona komórkowa może formować mikro-kosmki powodujące zwiększenie powierzchni chłonnej lub może modyfikować swoją struk- turę, tworząc desmosomy, które spinają ze sobą sąsiadujące k. Powierzchnię błony komórkowej k. zwierzęcej pokrywa warstwa substancji śluzowatej, natomiast k. roślinnej — celulozowa ściana komórkowa. Cechą charakterystyczną k. roślinnych jest obecność w ich cytoplazmie plastydów, głównie chloro-plastów, dużej centralnej wodniczki wypełnionej sokiem komórkowym oraz mostków cytoplazmatycznych (plazmodesm), które umożliwiają bezpośredni kontakt cytoplazm; sąsiadujących k. [W.K.] KOMÓRKA APIKALNA <łac. ape-c = wierzchołek) ->• wierzchołek wzrostu. KOMÓRKA CENTRALNA • woreczek zalążkowy. KOMÓRKA GENEBATYWNA KOMÓRKA GENERATYWNA <łac. genero = rodzę, wytwarzam) — l) w ścisłym znaczeniu komórka wielokomórkowego organizmu uczestnicząca w płciowym rozmnażaniu (płciowa), w przeciwieństwie do komórek ciała (wegetatywnych, somatycznych). Termin ten dotyczy zarówno tworów wyjściowych (ga-metocytów, pierwotnych komórek rozrodczych), jak i ostatecznych produktów ich róż- nicowania się (gamet). W mniej ścisłym znaczeniu każda komórka uczestnicząca w rozmnażaniu płciowym lub bezpłciowym, tzn. mogąca być gametą albo agametą (sporą), w przeciwieństwie do komórek ciała nie biorących udziału w rozmnażaniu; 2) mniejsza z dwu komórek potomnych powstałych w pierwotnym ziarnie pyłku (-»- pyłek) w wyniku ->• mitozy; 3) komórka gametofitu męskiego nagonasiennych (anterydialna), która dzieli się, dając komórkę trzonową (ścienną plemni) oraz k.g. właściwą. Ostatnia z nich, dzieląc się, wytwarza dwie komórki plemnikowe. [Cz.J.] KOMÓRKA KANAŁOWO-BRZUSZNA -<• na- gonasienne. KOMÓRKA ŁAGIEWKOWA -> nagonasienne. KOMÓRKA MACIERZYSTA MAKROSPOR -»• archespor. KOMÓRKA MACIERZYSTA MIKROSPOR -»• archespor. KOMÓRKA WEGETATYWNA <łac. vegeta-tivus = związany z niepłciowymi funkcjami) — l) każda komórka ciała (somatyczna) uczestnicząca w niepłciowych funkcjach życiowych organizmu, w tym także komórka uczestnicząca w rozmnażaniu bezpłciowym (wegetatywnym) przez podział, pączkowanie, rozłogi, kłącza, cebule, w przeciwieństwie do -»• komórek generatywnych; 2) większa z dwu komórek powstałych w pierwotnym ziarnie pyłku (-> pyłek) w wyniku mitozy, po zapyleniu wyrastająca w lagiewkę, stąd zwana także komórką łagiewkową. Zob. też: nagonasienne. [Cz.J.] KOMÓRKI BIAŁKOWE drzewne. promienie łyko- KOMÓRKI C ->• pozaskrzelowe ciałka. KOMÓRKI GWIAŹDZISTE ->• astrocyty. KOMÓRKI KRWI -» krwinki. KOMÓRKI MLECZNE -r rurki mleczne. KOMÓRKI PARAFOLIKULARNE ->• pozaskrzelowe ciałka. KOMÓRKI PRZEDROSLOWE -- nagonasienne. KOMÓRKI PRZYRURKOWE, komórki towarzyszące — komórki występujące w łyku roślin okrytonasiennych powstające jako ko- mórki siostrzane członów rurki sitowej przez podział podłużny wspólnej dla obu elementów komórki macierzystej: z komórki większej różnicuje się człon rurki sitowej, z mniejszej — k.p., która może jeszcze podzielić si< poprzecznie, tak że jednemu członowi może towarzyszyć kilka k.p. Są to komórki żywe, o ścianach celulozowych; zawierają słabo zwakuolizowany protoplast i zachowują jądro komórkowe. [E.P.] KOMÓRKI PYŁOWE -»- makrofagi. KOMÓRKI TOWARZYSZĄCE -^ przyrurko-we komórki. KOMÓRKI WZROKOWE -r oczy. KOMÓRKOWA TEORIA — teoria zakładająca, że wszystkie organizmy roślinne i zwierzęce zbudowane są z komórek, podstawowych jednostek strukturalnych, które mogą powstawać tylko przez podział z innych komórek. Głównymi jej twórcami byli: botanik M. Schleiden i zoolog T. Schwann. K.t. w odpowiedniej formie, jako zasadę obowiązującą cały świat żywy, sformułował Schwann w 1839 r. Stanowi ona jedną z najwybitniejszych zdobyczy biologii XIX w. Wskazała na jedność budowy roślin i zwierząt i stała się podstawowym dowodem idei ewolucji. Dała podstawę do rozwoju wielu nowych dyscyplin w biologii XX w., w tym zwłaszcza histologii i cytologii. [Cz.J.] KOMPASOWE ROŚLINY — rośliny grupy ekologicznej ->- kserofitów mające zdolność ustawienia blaszek liściowych w sposób, który chroni je przed nadmiernym przegrzaniem. Przykładem jest sałata kompasowa, która ma KONFLIKT SEROLOGICZNY iście rozmieszczone skrętolegle, ale ustawicie w jednej płaszczyźnie pionowej, zoriento-uranej w przybliżeniu w kierunku płn.-płd. Wskutek takiego ustawienia liści promienie iioneczne przy najwyższym położeniu słonia padają tylko na brzegi blaszek liściowych. [E.P.] KOMPENSACYJNY POZIOM <łac. compen-tatio == równoważenie) — poziom efektywnego docierania światła w głąb wody, gdzie Intensywność fotosyntezy jest taka sama jak intensywność oddychania. Oddziela profundal od strefy limnetycznej. Zob. też: jeziora strefy. [A.K.] KOMPETENCJA <łac. competentid == odpo-wiedniość, zgodność) — l) stan określonej grupy komórek zarodka bądź tkanki umożli- wiający reagowanie na ściśle określony bodziec morfogenetyczny. K. decyduje o różnicowaniu się zespołów komórek w określonych kierunkach rozwojowych; 2) zdolność komórek bakteryjnych do podlegania ->• transformacji. Komórki wykazujące taką zdolność zawierają swoisty antygen, który pojawia się u nich po zadziałaniu czynnika (substancja białkowa) wywołującego ten stan. Istnieją specyficzne receptory komórkowe, do których przyłącza się czynnik wywołujący k. [Cz.J.] KOMPLEMENTACJI TEST <łac. complemen- tum = uzupełnienie) -*• cistron. KOMPLEMENTARNOSC ZASAD • redukcjo- nizmu, że aby poznać pewne układy życiowe (jak np. komórka, narząd, osobnik, populacja), należy je badać jako zintegrowaną całość, nie wystarcza bowiem znajomość ich elementów składowych. [H.K.] KONCHIOLINA — substancja organiczna, zbliżona do chityny, tworząca zewnętrzną warstwę ochronną w muszli mięczaków, w głębszych warstwach muszli stanowi podłoże, w którym odkładają się sole wapniowe. [Cz.J.] KONFLIKT SEROLOGICZNY — niezgodność antygenowa między krwią matki i płodu. K.s. wiąże się z występowaniem w erytrocytach ludzkich aglutynogenu (-•>- aglutyniny) oznaczanego symbolem Rh. Odkryto go po raz pierwszy w erytrocytach małpy rezus (Mącąca rhesus). Antygen Rh występuje w krwi u 85"/(i osobników populacji ludzkiej, ly/o ludzi antygenu tego nie posiada. Osobnik posiadający antygen Rh nazywa się Rh+, natomiast nie posiadający antygenu — Rh—. W warunkach prawidłowych we krwi osobnika zarówno Rh+, jak i Rh— nie ma swoistych przeciwciał anty-Rh. Powstają one wówczas, gdy krew osobnika Rh+ zostanie przetoczona do osobnika Rh—. Istnieje jeszcze jedna możliwość powstania aglutynin anty-Rh+. Dzieje się to u kobiet ciężarnych, gdy matka jest Rh—, a ojciec Rh+. Ponieważ występowanie antygenu Rh+ stanowi cechę dominującą, płód ma również antygen Rh+. Następuje uczulenie matki i w rezultacie w jej krwi powstają przeciwciała anty-Rh+, skierowane przeciwko krwinkom płodu. Na tym polega k.s. między matką a dzieckiem. Ma on poważne konsekwencje, bowiem przeciwciała KONFORMACJA 310 anty-Rh+ przenikają przez łożysko do krwi płodu i powodują zlepianie lub hemolizę jego krwinek, co może się skończyć obumarciem płodu. Jeżeli dziecko rodzi się żywe, to bardzo często z ciężką żółtaczką, spowodowaną hemolitycznym działaniem przeciwciał anty- Rh+. Natychmiastowe przetoczenie krwi ojca ratuje dziecko. [S.S.] KONFORMACJA <łac. conformatio = ukształtowanie) — określony sposób ułożenia atomów lub grup atomów wokół pojedynczego wiązania, będący wynikiem zahamowania wolnego obrotu wokół osi pojedynczego wiązania —c5-c— Najtrwalszymi k. są te, którym odpowiada minimum energii wewnętrznej cząsteczki. Butanowi odpowiadają dwie k. — przeciwległa i ukośna, przedstawione wzorami: H H u p__p_/"s_r^u n^L——L—l-—^"'j H H wzór strukturalny butanu kową szczytowych części strzępki. Często k, występują w postaci łańcuszków wskutek tego, że zanim wytworzona k. odłączy się, po- wstają k. młodsze i dopiero stopniowo odbywa się ich odłączanie. K. o zgrubiałych ścianach komórkowych noszą nazwę chlami-d o s p o r. K. występują u kropidlaka i pędz-laka. [E.P.) KONIUGACJA <łac. coniugatio = połączenie się) — l) złożony proces płciowy polegający na czasowym łączeniu się dwóch osobników i wymianie między nimi materiału dziedzicznego. Występuje u orzęsków i bakterii (-»• k, u bakterii). Znaczenie tego procesu polega na reorganizacji substancji dziedzicznej (rekombinacji genów), a więc zwiększeniu zmienności. Ponieważ bezpośrednio po wymianie sub- stancji dziedzicznych i rozejściu się osobników każdy z nich podlega podziałowi, proces konformacja przeciwległa konformacja ukośna W łańcuchach biopolimerów, które z reguły zbudowane są z regularnie powtarzających się podjednostek (jak białka), może w każdej z tych podjednostek zachodzić rotacja wokół wiązań pojedynczych. Prowadzi to do formowania się charakterystycznych k. całych łań- cuchów biopolimerów (uogólnienie pojęcia właściwej k.). Związki pierścieniowe, zwłaszcza 6-członowe alicykliczne (np. cukry lub sterole), występują również w różnych formach konformacyjnych (formy wanienkowe i krzesełkowe). [M.S.-K.] KONGLOBACJE <łac. conglobatźo = skupienie) -*• stado. KONIDIA • konidiospory. KONIDIOSPORY • strzępkach, zwanych konidiotorami. Powstają przez odcinanie się ścianą komór- ten może być uznany za odmianę rozrodu płciowego i porównywany z zapłodnieniem u zwierząt wyższych. W przypadku orzęsków proces ten został najlepiej poznany na przykładzie pantofelków. U tych form k. rozpoczyna się od złączenia się dwóch osobników (koniugantów) mostkiem cytoplazmatycznym, W dalszym etapie następuje zanikanie makro-nukleusów, a mikronukleusy dzielą się na 4 jądra potomne (jeden z tych podziałów jest podziałem redukcyjnym). Następnie w każ- Koniugacja u pantofelka: l — makronukleus, 2 — mikronukleus, 3 — jądro stacjonarne, 4 — jądro wędrujące, 5 — synkarlon KONIUGACJA U BAKTERII fm. koniugancie degenerują 3 jądra, a pozo-ale jądro dzieli się jeszcze, dając jądro acjonarne i jądro wędrujące. Jądra wędru-ice przechodzą przez uprzednio powstały iostek plazmatyczny do przeciwległego ko-iuganta, zlewają się z jądrami stacjonarnymi tworzą synkariony. W końcu nastę-aje rozejście się koniugantów. Po rozej-:iu się w każdym złączonym uprzednio or-mizmie synkarion dzieli się na jądro mniej-;e (mikronukleus) i jądro większe (makro-ukleus) i w ten sposób zostaje przywrócona ormalna organizacja morfologiczna. Opisany »sób k. u poszczególnych gatunków orzę-tów wykazuje różne modyfikacje, a niekiedy iożna zauważyć u koniugantów zróżnicowała postaci, wskazujące na występowanie dy-lorfizmu płciowego, co szczególnie podkre-[a, że proces ten może być porównywany rozmnażaniem płciowym; 2) ogólne okre-lenie procesu łączenia się w pary chromo-Mnów homologicznych w okresie mejozy; l proces, w którym powstają połączenia cyto-lazmatyczne pomiędzy parami stykających ię komórek u wielokomórkowych glonów .oniugujace komórki skrętnicy: l — chloroplast, — kanał kopulacyjny, 3 — przetrwalmk grupy sprzężnic, w wyniku czego dochodzi o zlania się cytoplazmy oraz jąder obu ko-lórek (kopulacji) i wytworzenia przetrwal-ika; 4) synonim -*• kariogamii; 5) synonim >• syngamii. [Cz.J.] KONIUGACJA U BAKTERII — proces pole-ający na łączeniu się dwu komórek bakte-yjnych (koniugonów) i przekazywaniu tateriału genetycznego z jednej komórki do rugiej. Koniugacja zachodzi najczęściej mię-zy bakterią "męską" (F+), zawierającą -»-zynnik F i działającą jako dawca materiału enetycznego, a bakterią "żeńską" (F-), czyli iłorcą. Materiał genetyczny przekazywany est przez mostek międzykomórkowy, zwany * fimbrią płciową, wytwarzający się między lawcą a biorcą. Przebieg koniugacji zależy id lokalizacji czynnika F. Jeżeli czynnik F Schematy koniugacji u bakterii mieści się w cytoplazmie, to przechodzi on z komórki dawcy do komórki biorcy, która wskutek tego staje się komórką "męską". Jeżeli natomiast czynnik F jest wbudowany w chromosom dawcy (takie szczepy bakteryjne określa się jako H f r), wówczas chromosom dawcy pęka i przechodzi stopniowo do komórki biorcy. Przekazanie całego chromosomu biorcy jest zjawiskiem stosunkowo rzadkim, najczęściej proces ten ulega przerwaniu (można go przerwać sztucznie przez wstrząsanie), a koniugujące komórki rozłączają się. W efekcie komórka biorcy otrzymuje zwykle tylko część materiału genetycznego dawcy i jest wtedy diploidalna pod względem genów zawartych w otrzymanym fragmencie chromosomu. Komórka taka nosi nazwę -->• mero-zygoty. Wprowadzony fragment chromosomu KONIUGANT 31? dawcy zwie się egzogenotą, a odpowiadająca mu część chromosomu biorcy, zawierająca takie same geny (lub ich allele) — endogenotą. Następnie może dojść do pęknięcia i wymiany odcinków między obu chromosomami. Jeżeli chromosom dawcy zawierał gen zmutowany, wówczas w wyniku tego procesu zmutowany gen zostaje włączony w chromosom biorcy. Materiał genetyczny nie wbudowany w chromosom biorcy gubi się w trakcie podziałów komórki i nie bierze udziału w jej dalszych procesach życiowych. Podobną rolę jak czynnik F mogą spełniać także inne czynniki zawarte w cytoplazmie komórek bakteryjnych, np. -»- czynnik R. Omówiona koniugacja stanowi jeden z mechanizmów wymiany genetycznej, czyli -»• rekombinacji genetycznej u bakterii, i jest odpowiednikiem procesów płciowych zachodzących u organizmów wyższych. [H.K.] KONIUGANT -r koniugacja. KONIUGON ->• koniugacja u bakterii. KONKURENCJA BIOLOGICZNA — współ-ubieganie się organizmów o identycznych (k.b. wewnątrzgatunkowa) lub zbliżonych (k.b. międzygatunkowa) niszach ekologicz- P.caudaium oddzielnie^ ~P. caudatum w kulturze mieszanej P.aurelia oddzielnie- ~ P.oureiiaw kulturze mieszanej Konkurencja między dwoma blisko spokrewnionymi gatunkami pierwotniaków, które mają identyczne nisze ekologiczne: jeśli trzyma się je oddzielnie, to zarówno Paramecium caudatum, jak l P. aurelta wykazują normalny wzrost, dający krzywą esowatą w kontrolowanych warunkach hodowli przy stałym zaopatrzeniu w pokarm; jeśli trzyma się je razem, to P. caudatum zostaje wyeliminowany nych o niezbędne do życia czynniki (pokarm, światło, przestrzeń) znajdujące się w ograniczonej ilości. Może też dotyczyć współubiega- nią się o samicę. Ostrość k.b. zwiększa si( z rosnącym zagęszczeniem populacji i stop-' niem niedoboru danego czynnika życiowego, W skrajnych wypadkach k.b., usuwając osobniki z populacji, reguluje jej zagęszczenie. W k.b. międzygatunkowej może dojść do zupełnego wyginięcia jednego z konkurujących gatunków (co, z wyjątkiem -»- introdukcji, jest zjawiskiem wyjątkowym), do wzajemnego dopasowania się ich (np. różne rośliny tworzą różne piętra lasu), do postępującego zawężenia ich nisz ekologicznych lub opanowania drugiej niszy. K.b. wewnątrzgatunkowa doprowadza do rozszerzenia niszy ekologicznej, np. przez zwiększenie zasięgu geo'-graficznego, co może doprowadzić do powstania nowych podgatunków. K.b. odgrywa wielką rolę w kształtowaniu się biocenoz oraz w ewolucji. Zob. też: integracja ekologiczna; równowaga biologiczna. [A.K.] KONSUMENCI — organizmy odżywiające się gotową substancją organiczną przez zjadanie innych organizmów. Należą tu zwierzęta. W łańcuchach pokarmowych zajmują miejsce między producentami (rośliny) a reducentami (bakterie, grzyby). Wyróżnia się k. I, II i wyższych rzędów, np. roślina — gąsienica — owad drapieżny — ryjówka — ptak drapieżny. [A.K.] KONWERGENCJA <łac. convergo = skłaniam się ku czemu) — występowanie podobnych cech budowy u organizmów należących do odległych grup systematycznych, ale żyjących w takich samych środowiskach. K. wynika z przystosowania do jednakowych warunków życia, a jej przykładem są np. opływowe kształty ryb i ssaków wodnych (delfinów, wielorybów) oraz kolczaste formy kak-tusowatych i wilczomleczowatych. [H.K.] KONWERSJA <łac. conversio = odwrócenie) — niewzajemna rekombinacja genetyczna, w przeciwieństwie do wymiany wzajemnej, zachodzącej w procesie crossing over. W wyniku k. zachodzącej w czasie mejozy z komórki heterozygotycznej Aa powstają np. trzy komórki potomne z allelem A i jedna z allelem a (lub na odwrót) zamiast oczeki- KOPROFAGI wanego stosunku 2A i 2a. K. powstaje w wyniku naprawy uszkodzeń w DNA, powstałych w czasie wymiany nici między homologiczny- mi chromosomami. [H.K.] KOŃCZYNY — wystające części ciała kręgowców używane do lokomocji. U kręgowców wodnych są nimi -> płetwy, u lądowych zaś dwie pary odnóży palczastych, przednie i tylne, powstałe z płetw parzystych dewońskich ryb -> trzonopłetwych. Obie pary k. mają podobną budowę, przy czym k. przednie są zazwyczaj słabsze i służą do podpierania ciała, a k. tylne, zbudowane masywniej, popychają ciało do przodu. Budowa k. tylnych jest bardziej zachowawcza, gdyż bez względu na kierunek specjalizacji służą one do poruszania się na stałym podłożu, natomiast k. przednie są bardziej podatne na przekształcenia. W krańcowych przypadkach utworzyły płetwy (walenie, syreny) lub skrzydła (ptaki, nietoperze). Szkielet k. kręgowców lądowych składa się z kilku szeregowo zestawionych dźwigni. Najbliższa tułowia składa się z kości ramieniowej lub udowej, środkowa odpowiada kościom przedramienia (promieniowej i łokciowej) lub podudzia (goleniowej i strzałkowej), najbardziej zaś dystalna składa się z większej liczby drobnych kostek, tworzących razem rękę lub stopę. Część bliższa ręki i stopy składa się odpowiednio z kości nadgarstka lub nadstopka, część środkową budują kości śródręcza lub śródstopia, a część końcowa składa się z członów palców. Szkielet k. łączy się ruchomo z obręczami k. przedniej (pas barkowy) lub tylnej (pas miednicowy). Schemat szkieletu kończyny palczastej przedniej (w nawiasach nazwy odpowiednich kości kończyny tylnej): l — kość ramieniowa (udowa), 2 — kość lokciowa (strzałkowa), 3 — kość promieniowa (goleniowa), 4 — kości nadgarstka (nadstopka), 5 — kości śródręcza (śródstopia), t — kości palców Skrajne odcinki k. płazów i gadów leżą w płaszczyźnie niemal poziomej, a odcinki środkowe są ustawione pionowo lub skośnie. W rezultacie ciało płazów i gadów jest zawieszone na szeroko rozstawionych k., przeto zwierzęta te poruszają się mało efektywnymi ruchami pełzającymi. Ptaki i ssaki mają k. spionizowane i przesunięte pod tułów, co umożliwia ruchy kroczące. Pionizacja wpłynęła również na wydłużenie k. oraz zmniejszenie liczby i ciężaru względnego poruszających je mięśni. Była też przyczyną skierowania rąk i stóp ku przodowi, jak również zmian w położeniu stawów łokciowych i kolanowych. Pierwsze palce obu par k. zwróciły się w kierunku przyśrodkowym, stawy zaś łokciowe i kolanowe, u niższych kręgowców skierowane w stronę grzbietową, zwróciły się ku sobie: łokcie do tyłu, a kolana do przodu. Ręce i stopy kręgowców czworonożnych opierają się o podłoże powierzchnią wewnętrzną. U licznych ssaków jest to ich stałe położenie, noszące nazwę pronacji. Ssaki naczelne obracają k. w stosunku do osi długiej. Położenie ręki, w którym wewnętrzna powierzchnia dłoni jest zwrócona ku górze, nazywa się s u p i n a c j ą. Ruchy obrotowe (pronacja i supinacja) w połączeniu z przeciwstawnością palca pierwszego, właściwą dla ssaków naczelnych, zwiększają wybitnie zdolności manipulacyjne k. Wysmuklenie k. wiąże się również z rozwojem palcochodności. Kręgowce prymitywne opierały ciało i chodziły na całych rękach i stopach. W taki sposób poruszają się współczesne płazy i gady. Ptaki i część ssaków przeszły na palcochodność. Owadożerne, gryzonie, naczelne są stopochod-ne, natomiast drapieżne stąpają na palcach, unosząc do góry pozostałe odcinki ręki i stopy. Krańcowa palcochodność, związana z daleko posuniętą redukcją liczby palców, rozwinęła się u ssaków kopytnych, które poruszają się na końcowych członach palców. Niektóre kręgowce, jak płazy beznogie, węże i część jaszczurek, utraciły k., a u nielicznych gatunków płazów, gadów i ssaków zanikła jedna para k., druga zaś jest uwsteczniona lub silnie zmieniona. [A.J.] KOPROFAGI • kloaki i noszą nazwę prącia. U płazów beznogich funkcję k.n. pełni wyjątkowo cała kloaka, wysuwana na zewnątrz podczas kopulacji. Wśród gadów węże i jaszczurki mają parzyste k.n., a żółwie i krokodyle — pojedyncze. Narządy te są zbudowane odmiennie, ale w obu wypadkach powstają ze ścian końcowego odcinka kloaki. Pojedynczy k.n., o budowie zbliżonej do nieparzystego prącia gadów, występuje u nielicznych ptaków. Budowa prącia ssaków jest bardziej złożona. Składa się ono z cewki moczowej, ciał jamistych, naczyń krwionośnych i skóry. Męska cewka moczowa jest przewodem moczowo-płciowym, służącym do wydalania moczu i usuwania spermy. Ciała jamiste umożliwiają .wzwód prącia, niezbędny do odbycia kopulacji. Koniec prącia (ż o ł ą d ź) jest przykryty fałdem skóry, zwanym napletkiem. Na żołędzi uchodzi cewka moczowa, której odcinek końcowy rozdziela się drzewkowato (stekowce), rozdwaja (większość torbaczy) lub kończy się pojedynczym otworem (pozostałe ssaki). [A.J.] KOPULACYJNY TOR — ślad wędrówki plemnika w cytoplazmie komórki jajowej pozostawiany w czasie jego przemieszczania się w kierunku żeńskiego jądra. Szczególnie silnie zaznacza się w jajach bogatych w pigment, jak np. jaja płazów. U płazów plemnik, wędrując, ciągnie za sobą warstewkę cyto-plazmy korowej, zawierającej ziarenka pigmentu. [Cz.J.] KOPYTA — rogowe osłony ostatnich członów palców, najlepiej rozwinięte u ssaków nie-parzystokopytnych (konie, tapiry, nosorożce). Składają się z rogu ściennego i części podesz-wowej, przechodzącej ku tyłowi w elastyczną poduszkę. Ta ostatnia nosi u konia nazwę strzałki. W zmienionej postaci k. występują również u syren, góralek i słoni. K. ssaków parzystokopytnych (świniowate, wielbłą-dowate, jeleniowate, krętorogie i in.) noszą nazwę racic. [A.J.] KORA (cor(ea-) — tkanki łodygi (pnia) i korzenia położone na zewnątrz od miazgi. Zob. też: kora pierwotna; kora wtórna. [Cz.J.] 315 KORALOWCE KORA MÓZGOWA — warstwa istoty szarej powlekająca powierzchnię półkul mózgowych kręgowców, najsilniej rozwinięta w mózgu ssaków; najwyższe piętro w hierarchii struktur ośrodkowego układu nerwowego, skupiające nadrzędne ośrodki czucia, ośrodki ruchowe mięśni szkieletowych oraz ośrodki wyższych czynności nerwowych, rozstrzygających o poziomie inteligencji. Kresomózgowie pier- wotnych kręgowców było centralnym ośrodkiem węchu; występująca w nim formacja korowa, obecna również w mózgu wszystkich kręgowców współczesnych, otrzymała nazwę k.m. dawnej. W rozwoju rodowym kręgowców pojawiły się kolejno dwa dalsze składniki: k.m. stara, występująca po raz pierwszy w kresomózgowiu płazów, oraz k.m. nowa, obecna u wszystkich owodniowców, lecz najpełniej rozwinięta u ssaków. K.m. dawna i stara należą do najstarszych filogenetycznie części mózgu i razem z szeregiem innych struktur kresomózgowia tworzą węchomózgo-w i e. Dynamicznie rozwijająca się u ssaków k.m. nowa wyparła dawną i starą z pierwotnego położenia. K.m. dawna jest zepchnięta na powierzchnię brzuszną kresomózgowia i oddzielona od k.m. nowej bruzdą węchową, a k.m. stara weszła w skład -*• hipokampu. Dalszy rozrost k.m. (nowej) ssaków doprowadził do sfałdowania powierzchni półkul mózgowych, najsilniej zaznaczonego w mózgu waleni, naczelnych i kopytnych. K.m. jest zbudowana z kadłubów neuronów, z ich wypustek oraz z komórek glejowych. Grubość k.m. człowieka wynosi w różnych okolicach półkul mózgowych od 1,5 do 5 mm, a powierzchnia 2000 cm2. K.m. (nowa) ssaków ma budowę sześciowarstwową: warstwa pierwsza, zewnętrzna, składa się z komórek kojarzeniowych, warstwy druga i czwarta są zbudowane z neuronów czuciowych, warstwy zaś trzecia, piąta i szósta zawierają głównie neurony ruchowe. Kora węchowa ma odmienną cyto-architektonikę. U ssaków makrosmatycznych, czyli o silnie rozwiniętym węchu i węcho-mózgowiu, kora węchowa (dawna) stanowi dużą lub nawet większą część k.m. Dominującą formacją korową ssaków mikrosmatycz-nych jest k.m. nowa, która u człowieka obejmuje 11/12 całej k.m. K.m. i podścielająca ją istota biała tworzą płaszcz. Odpowiednio do nazw różnych formacji korowych wyróżnia się płaszcz dawny, stary i nowy. [A.J.] KORA PIERWOTNA — pokład tkanek u roślin pomiędzy skórką a walcem osiowym. W łodydze występuje typowo u nagonasien-nych i dwuliściennych; może wykazywać histologiczne zróżnicowanie na leżącą w partiach peryferycznych tkankę wzmacniającą — kolenchymę albo sklerenchymę — i głębiej zlokalizowaną tkankę miękiszową — asymi-lacyjną i bezzieleniową. Najbardziej wewnętrzna warstwa k.p. zawiera duże ziarna skrobi: tworzy typ ->- śródskómi określany jako pochwa skrobiowa. W łodygach roślin wodnych oraz w pędach podziemnych występuje typowa śródskórnia. W korzeniu k.p. jest szeroka, miękiszową, o charakterze spichrzowym. Najbardziej wewnętrzna warstwa k.p. korzenia, granicząca z walcem osiowym, jest wykształcona w postaci typowej śródskómi. [E.P.] KORA WTÓRNA — pokład tkanek leżący na zewnątrz od ->- miazgi. W starszych pniach k.w. składa się z dwu części: z kory żywej, zbudowanej z łyka leżącego do wnętrza od ostatnio założonego cylindra miazgi korko-twórczej, oraz z kory martwej, czyli -»• martwicy korkowej, leżącej na zewnątrz tego cylindra. [E.P.] KORACIDIUM <łac. corium = skóra, sierść) — orzęsiona larwa niektórych gatunków tasiemców, głównie pasożytów ryb, pływająca wolno, ale biernie dostająca się do żywiciela pośredniego. [Cz.J.] Koracidium: l — kolce KORAL CZERWONY -»• koralowce. KORAL SZLACHETNY -» koralowce. KORALOWCE (Ałithozoa) — najliczniejsza w gatunki gromada z typu -»- parzydełkow-ców, przedstawiciele jej zamieszkują głównie KORDAITY 316 morza ciepłe i tropikalne. Formy tu należące, w przeciwieństwie do reszty gromad parzy-dełkowców, nie mają pokolenia meduz. Polipy żyją pojedynczo, częściej kolonijnie. Żyjące pojedynczo osiągają długość do kilkudziesięciu centymetrów, kolonijne, których jest większość, są przeważnie drobne. Ze szkieletów niektórych gatunków kolonijnych tworzą się rafy i wyspy, wydatnie wpływające na kształtowanie się rzeźby powierzchni Ziemi. Koralowiec z rodzaju Clayularia K. rafowe należą do najbardziej długowiecznych organizmów zwierzęcych, mogących żyć tysiące lat. W obrębie parzydełkowców polipy k. pod względem budowy morfologicznej wykazują najwyższy stopień rozwoju. Symetria ciała jest u nich pozornie promienista, w rze- czywistości jest dwubocznie symetryczna. Symetrię dwuboczną wyznacza spłaszczenie ektodermalnego przełyku i otworu gębowego, przesuniętego na dno przełyku. Przełyk głęboko wchodzi do jamy chłonąco-trawiącej, która poprzegradzana jest podłużnymi fałdami na szereg komór. Fałdy występują w liczbie 8 (k. ośmiopromienne) lub też wielokrotności 6 (k. sześciopromienne). Dookoła ich otworu gębowego występuje zazwyczaj tyle ramion, ile jest przegród. Przegrody, podobnie jak wyściółka całej jamy chłonąco-trawiącej, zbudowane są z komórek endo-dermalnych z biczykami. Od zewnątrz ciało pokrywają komórki ektodermalne. Obie warstwy komórek rozdziela bezpostaciowa blaszka podporowa (mezoglea), będąca ich produktem. U wielu form produkowany jest szkielet, najczęściej wapienny, rzadziej rogowy, leżący w mezoglei albo pokrywający od zewnątrz ciało polipa (k. sześciopromienne). K. rozmnażają się wegetatywnie i płciowo. Komórki rozrodcze są pochodzenia endoder-malnego. Z jaja rozwija się larwa -»• planula. Najbardziej znany jest koral szlachet-n. y, zwany też koralem czerwonym (Coralium rubrum), zaliczany do k. ośmio- promiennych. Kolonie tego gatunku, prócz szkieletów występujących w poszczególnych osobnikach, tworzą także pręcikowate, roz- widlające się gałązki wapienne, stanowiące podłoże, na którym żyją poszczególne polipy. Te właśnie twarde gałązki osiowe, pocięte i odpowiednio oszlifowane, są od dawna cenione w przemyśle zdobniczym. [Cz.J.] KORDAITY (Cordaitinae) — wymarłe rośliny drzewiaste należące do ->• nagonasiennych; występowały głównie w karbonie i permie. Ich pnie, osiągające wysokość do 30 m, wykazywały wtórny -> przyrost na grubość; w drewnie wtórnymi elementami przewodzącymi wodę były cewki jamkowane. Wykształcały bogato rozgałęzioną koronę. Liście nie podzielone, lancetowate albo wstęgowate, o unerwieniu równoległym, były ustawione na łodygach spiralnie. Mezofil liści wykazywał zróżnicowanie na miękisz palisadowy i gąbczasty. Kwiatostany jednopłciowe, kot-kowate, wyrastały z kątów liści wspierających, przysadek. Kwiaty miały u nasady osi luskowate podkwiatki. W kwiatach męskich występowało kilka pręcików, każdy z kilkoma woreczkami pyłkowymi. Gametofity męskie, mikroprotalia, miały jeszcze liczne komórki przedroślowe i kilka komórek plemni; plemniki były przypuszczalnie obdarzone zdolnością wykonywania ruchów. W kwiatach żeńskich występowało kilka owocolistków ze szczytowo umieszczonymi zalążkami. W nasionach k. nie znaleziono dotychczas zarodków, podobnie jak i u paproci nasiennych. [E.P.l KOREK, fellem (fellem) — wtórna tkanka okrywająca występująca na starszych częściach organów, w których zachodzi -> przyrost wtórny na grubość; wytworzona działaniem —>• miazgi korkotwórczej. K. zbudowany jest z komórek ściśle do siebie przylegających, ułożonych w promieniste szeregi. Pierwotne ściany komórkowe ulegają adkrusto-waniu suberyną. Warstwa suberyny zwykle jest jeszcze pokrywana warstwą celulozową, wtórną ścianą komórkową, która może podlegać drewnieniu. Gdy warstwa ta osiąga znaczną grubość, k. jest określany jako grubo-ścienny. W k. mogą niekiedy występować warstwy komórek o ścianach cienkich, nie skorkowaciałych; jest to f e 11 o i d. Gdy t317 KOROWE ZIARNA ; wtórna ściana komórkowa jest silnie zgrubiała i zdrewniała, k. określamy jako k a -Imienny. W miarę procesu korkowacenia iścian treść komórek obumiera, a ich światło lwypełnia powietrze. K. jest tkanką nieprze-jpuszczalną dla wody i powietrza. Stanowi | bardzo dobrą izolację wnętrza organu i chro-Ini go przed utratą wody, urazami mechanicznymi i szkodliwymi wpływami temperatur. [E.P.] KORELACJA <śrdw.-lac. correlatio = współzależność) — w biologii wzajemna współzależność niektórych cech budowy i funkcji or- ganizmów. Poszczególne narządy pozostają ze sobą w ścisłym związku morfologicznym i funkcjonalnym, np. występowanie skrzydeł u ptaków i nietoperzy związane jest ze wzmocnieniem mostka, usztywnieniem klatki piersiowej i silnym rozwojem mięśni-piersiowych. Zasada k., sformułowana po raz pierwszy przez G. Cuviera, pozwoliła rekonstruować całość organizmu na podstawie znalezionych fragmentów kopalnych i znalazca szerokie zastosowanie w paleontologii. [H.K.] KOREPRESORY <łac. co- == razem + repres-sor = ten, kto tłumi) — swoiste metabolity, które przez połączenie z białkiem (aporepre-sorem) syntetyzowanym przez gen regulator powodują, że białko to wiąże się z genem operatorem i zapobiega biosyntezie określonego enzymu przez geny struktury pozostające pod wpływem tego operatora. Zob. też: ope-ron. [M.S.-K.] KORKOWACENIE, suberynizacja — adkru-stacja ściany komórkowej substancją korkową (-*• suberyną). Suberyna jest odkładana przez protoplast na wewnętrznej powierzchni ściany komórkowej pierwotnej, w postaci warstewek pooddzielanych lamellami wosko- wymi. Na warstwie suberynowej jest odkładana warstwa celulozowa, która często podlega procesowi -> drewnienia. Proces k. zachodzi w komórkach korka, śródskórni, w niektórych elementach tkanki wydzielni-czej. [E.P.] KORKOWICA, peryderma (periderma) — zespół trzech pokładów tkanek tworzący się na powierzchni tych części łodyg i korzeni, w których zachodzi przyrost wtórny na grubość. W skład tego zespołu wchodzi: ->• miazga kor-kotwórcza — tkanka twórcza; ^-> korek — wtórna tkanka okrywająca produkowana przez miazgę korkotwórczą na zewnątrz; felo-derma — tkanka o charakterze miękiszowym wytwarzana przez miazgę korkotwórczą ku wnętrzu organu. [E.P.] KORMIZACJA - okwiatu, złożony z członów zwanych płatkami k. Mogą one być całkiem wolne, np. u jaskra, róży, zrosłe w nasadzie, jak u przetacznika, lub zrosłe na dużej przestrzeni, jak u pierwiosnka. K. jest zwykle barwna i stanowi powabnie dla zwierząt zapylających kwiaty. [E.P.] KOROWE ZIARNA — drobne, ziarniste struk- KORPUS 318 tury zlokalizowane w warstwie korowej jaja, zbudowane różnie u poszczególnych gatunków zwierząt. Przeciętnie średnica ich wynosi ok. l ^m, wewnątrz występują kwaśne mukopoli-sacharydy, a ich główna funkcja polega na współdziałaniu z warstwą korową w wytwarzaniu błony zapłodnienia, zapobiegającej wnikaniu do wnętrza jaja dodatkowych plemników. [CZ.J.] KORPUS • tułów. KORPUSKULARNA TEORIA DZIEDZICZENIA Oac. corpusculum = ciałko) -»• dziedziczenie. KORTYKOSTERON glikokortykośterydy. KORTYKOTROPINA, adrenokortykotropina, ACTH — hormon peptydowy wydzielany w przednim płacie przysadki mózgowej, stymulujący funkcję kory nadnerczy. Cząsteczka k. składa się z 39 aminokwasów, a jej ciężar cząsteczkowy wynosi 4500. Jest już otrzymywana syntetycznie. Ilość k. uwalnianej z przysadki zależy od poziomu hormonów kory nadnerczy (-»• glikokortykosterydów) we krwi. K. działa w pewnym stopniu przeciwnie do hormonu wzrostu, bowiem hamuje wzrost. Uwalnia tłuszcze z tkanki tłuszczowej, obniża poziom cukru we krwi i działa przeciwzapal-nie. [S.S.] KORTYZOL ->• glikokortykośterydy. KORTYZON ->• glikokortykośterydy. KORZENIONÓZKI (Rhteopoda) — typ w obrębie pierwotniaków obejmujący zwierzęta o jednym jądrze komórkowym lub wielu ją- drach (komórczaki) poruszające się za pomocą ->• nibynóżek. Nibynóżki, prócz funkcji ruchowych, służą także do zdobywania pokarmu drogą fagocytozy. Zjawisko takie polega na sformowaniu nibynóżki, wysunięciu jej w kierunku pokarmu, oblaniu pokarmu i wciągnięciu go do wnętrza ciała i następnie strawieniu w utworzonej wodniczce trawiennej. W obrębie k. spotyka się najprymitywniejsze z występujących na Ziemi organizmy zwierzęce, rozmnażające się tylko przez podział. Są to ameby nagie (Amoebźna), o nie ustalonym kształcie ciała, oraz ameby skorupowe (Testacea) i —>• otwornice, mające szkielety zewnętrzne, zwane także domkami. Domki zbudowane są albo z materiałów organicznych, albo z węglanu wapniowego (otwornice); organiczne domki mogą być inkrustowane ciałami obcymi. Domki otwornic, chociaż są zwykle mikroskopijnej wielkości, to jednak opadając na dno morskie, w ciągu minionych okresów geologicznych utworzyły grube pokłady osadowych skał wapiennych. K. żyją głównie w zbiornikach wodnych, ameby nagie i skorupowe w wodach słodkich i morskich, otwornice wyłącznie w morzach. Część ameb nagich jest pasożytami zwierząt, roślin i człowieka (np. pełzak czerwonki, powodujący czerwonkę tropikalną i subtropikalną). [Cz.J.] KORZENIOWY SYSTEM rządy roślin. wegetatywne na- KORZEŃ (radte) — zwykle podziemny wegetatywny organ osiowy roślin naczyniowych, który umocowuje roślinę w podłożu i pobiera z podłoża wodę i sole mineralne. Może także Budowa pierwotna korzenia: l — ryzoderma, 2 — kora pierwotna, 3 — śródskórnia, 4 — okolnica, 5 — tyko, 6 — protoksylem, 7 — metaksylem 319 KOSMKI JELITOWE jego główną funkcją być magazynowanie substancji zapasowych. Na szczycie k. znajduje się wierzchołek wzrostu, jego delikatna tkanka merystematyczna jest ochraniana czapeczką zbudowaną z komórek miękiszowych. W tkance twórczej wierzchołka wzrostu zachodzą podziały mitotyczne, w wyniku których następuje wzrost wierzchołkowy k. Ta część k. nosi nazwę strefy podziałowej. Powyżej strefy podziałowej występuje w k. strefa wydłużania (elongacyjna). Wydłużanie się w tej strefie jest następstwem wzrostu komórek. W k. podziemnych strefa ta jest krótsza niż w pędach nadziemnych oraz w k. powietrznych. Wydłużanie się komórek strefy elongacyjnej postępuje równolegle z rozpoczynającymi się procesami różnicowania się tkanek merystematycznych w tkanki stałe, a przejście strefy wzrostu w strefę różnicowania się k. jest stopniowe. W tych partiach k., w których ustaje już wzrost elongacyjny, rozpoczyna się strefa włośnikowa. Na powierzchni k. wykształca się z praskórki -f- ryzoderma, typowa tkanka układu chłonnego. Komórki ryzo-dermy wytwarzają wypustki zwane ->• włoś-nikami korzeniowymi, wielokrotnie zwiększające powierzchnię chłonną k. Ryzoderma z włośnikami szybko obumiera, a z jednej lub kilku powierzchniowych warstw kory pierwotnej tworzy się -»• egzoderma, typowa tkanka okrywająca. Jest ona zbudowana z komórek, których ściany celulozowe ulegają korkowaceniu, zachowujących jednak często żywy protoplast. Pokład tkanki miękiszowej kory pierwotnej k. jest gruby, zbudowany z miękiszu spichrzowego. Najbardziej wewnętrzna warstwa kory pierwotnej w k. wy- Przekró] poprzeczny przez promienistą wiązkę przewodzącą korzenia Alliunt ascalonłcum: l — endoderma zbudowana z komórek o zgrubiałych ścianach wewnętrznych, 2 — komórki przepustowe, 3 — perycykl, d — wielkie naczynie centralne Korzenie l systemy korzeniowe: A — system palo-wy, B — korzenie przybyszowe, C — system wiązkowy kształcą się w postaci -»• śródskórni, której komórki posiadają charakterystyczną strukturę ścian. Zewnętrzną partię walca osiowego, na zewnątrz od wiązki przewodzącej, określa się jako ->- okolnicę. Jest ona mięki-szowa, jednowarstwowa, rzadziej wielowarstwowa. Tkanka ta odgrywa rolę w tworzeniu się merystemów wtórnych oraz zawiązków bocznych. Centralnie przebiega w walcu osiowym wiązka przewodząca. Jest to wiązka promienista, w której pasma ksylemu i tloe-mu, ułożone na przemian, są rozmieszczone promieniście; w wiązce przewodzącej k. występuje ksylem ->- egzarchiczny. Pasma ksylemu stykają się w centrum walca osiowego albo w jego centrum występuje pasmo tkanki miękiszowej. W starszych częściach k. niektórych gatunków roślin może dokonywać się przyrost wtórny na grubość. K. mogą rozgałęziać się dychotomicznie, czyli widlasto. Ten typ rozgałęzień występuje tylko u niektórych paprotników. U roślin nasiennych rozgałęziają się, wytwarzając k. boczne. Ich zawiązki tworzą się w perycyklu i, przebijając korę pierwotną, wydostają się na zewnątrz. Powstałe w ten sposób systemy korzeniowe mogą ulegać wzbogaceniu przez k. -»• przybyszowe. [E.P.] KOSMKI JELITOWE (villi intestinales} — mikroskopowych rozmiarów palczaste wypustki błony śluzowej jelita cienkiego u ptaków i ssaków. Wnętrze k.j. wypełnia tkanka łączna, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz włókna nerwowe. Obecność k.j. zwiększa KOSMOBIOLOGIA 320 wydatnie powierzchnię czynną jelita i przyspiesza trawienie. [A.J.] KOSMOBIOLOGIA - ganoidalne łuski. KOSMOPOLITYCZNE GATUNKI • eurybiontami. Tu należą niektóre słodkowodne orzęski, skorupiaki planktono- we, sowa płomykówka, a z roślin pewne gatunki jaskrów. Również -*• synantropijne organizmy są często kosmopolityczne, np. wołek zbożowy (owad), świerszcz domowy, szczur wędrowny, mysz domowa. Zob. też: ubikwi-styczne organizmy. [A.K.] KOSMÓWKA, cborion — l) zewnętrzna -* błona płodowa owodniowców (gadów, ptaków i ssaków). U ssaków gęsto pokryta kosmkami, a w przypadku łożyskowców łączy się ze ślu-zówką macicy, dając łożysko, organ pośredniczący w odżywianiu zarodka; 2) u owadów zewnętrzna błona pokrywająca komórkę jajową, zbudowana głównie z chityny, zwykle bogato urzeźbiona. [Cz.J.] KOSTKI SŁUCHOWE (ossżcula auditus) -drobne kostki leżące w jamie ucha środkowego kręgowców lądowych, rozpięte między błoną bębenkową i okienkiem przedsionka. Przenoszą wibracje błony bębenkowej do części słuchowej -»• błędnika. Płazy, gady i ptaki mają pojedynczą k.s., zwaną kolumienką słuchową. Jest ona homologiczna ze strze-miączkiem ssaków i kością gnykowo-żuchwo-wą ryb. U ssaków występują trzy k.s., zestawione ze sobą ruchomo: młoteczek, kowadełko i strzemiączko. Młoteczek przyrasta do błony bębenkowej, kowadełko zajmuje położenie środkowe, a strzemiączko wsunięte jest w okienko przedsionka. Młoteczek i kowadełko są homologiczne z kością stawową żuchwy i kością kwadratową gadów, których ruchome połączenie tworzy staw żuchwowy. [A.J.] KOSTNA TKANKA — wyspecjalizowana tkanka -> łączna, której substancja międzykomórkowa ulega wysyceniu solami mineralnymi. Budując szkielet większości kręgowców, spełnia funkcje mechaniczne i obronne. Dzięki wysyceniu substancji międzykomórkowej solami nieorganicznymi, jest magazynem wapnia i fosforu i uczestniczy w utrzymywaniu właściwego poziomu tych pierwiastków w płynach tkankowych. U kręgowców lądowych, zwłaszcza u ssaków, k.t. mieści i ochrania szpik. K.t. charakteryzuje się dużą plastycznością. Jak wszystkie tkanki łączne składa się z komórek i substancji międzykomórkowej. Substancja międzykomórkowa rozstrzyga o właściwościach mechanicznych 321 KOSTNOPROMIENISTE kości. Jest ona syntetyzowana, odkładana, odżywiana i przebudowywana przez kilka tyłów komórek, a mianowicie przez -»- osteo- blasty, ->• osteocyty i —>• osteoklasty. Wyróżniamy dwa rodzaje k.t.: gąbczastą i zbitą. K.t. gąbczasta składa się z różnej grubości beleczek kostnych, których układ przestrzenny zapewnia kościom maksymalną sztywność i odporność na działanie sił odkształcających. K.t. zbita ma postać zwartej substancja, w której dopiero obserwacja mikroskopowa ujawnia istniejące przerwy. Buduje ona trzony kości długich oraz powleka cienką warstwą powierzchnię nasad kości długich i kości krótkich o nieregularnym kształcie, w ' głównej mierze zbudowanych z k.t. gąbczastej. Znacznie grubsze warstwy tworzy k.t. zbita na obu"'powierzchniach kości płaskich, między którymi leżą beleczki k.t. gąbczastej. Beleczki k.t. gąbczastej są zbudowane z blaszek kostnych. Przestrzenie leżące między beleczkami są przedłużeniem jamy szpikowej kości. W k.t. zbitej większość blaszek kostnych tworzy tzw. osteony, czyli systemy H a v e r s a, między którymi leżą blaszki międzysystemowe. Część powierzchniową kości, graniczącą z •-f- okostną, budują blaszki podstawowe zewnętrzne. O s t e o n jest podstawową jednostką strukturalną i czynnościową k.t. zbitej. Ma kształt nieregularnego cylindra o ścianie zbudowanej z 4—20 koncentrycznie ułożonych blaszek kostnych. Środkiem osteonu przebiega kanał Haversa, mieszczący naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Większość osteonów zachowuje układ zgodny z osią długą kości. W blaszkach systemu Haversa leżą jamki kostne, które za pośrednictwem cienkich kanalików utrzymują kontakt z kanałem Haversa. W jamkach kostnych zamknięte są osteocyty, których nitkowate wypustki wypełniają światło kanalików. Połączenie kanału Haversa z kanalikami jamek kostnych umożliwia odżywianie osteocytów, jak również napływ lub wycofywanie związków nieorganicznych z substancji międzykomórkowej kości, przede wszystkim wapnia i fosforu. Kanały Haversa sąsiadujących osteonów są połączone ze sobą kanałami Volkmanna, które biegnąc prosto- padle do kanałów Haversa, tworzą drogę dla naczyń wnikających do k.t. W blaszce podstawowej zewnętrznej i w blaszkach międzysystemowych mogą występować kolagenowe włókna Sharpeya oraz włókna sprężyste. Jedne i drugie pochodzą z okostnej. Substancja międzykomórkowa k.t. składa się z substancji organicznych, soli mineralnych i wody. W skład substancji organicznych, zwanych o s s e i n ą, wchodzą włókna kolagenowe oraz bezpostaciowa substancja podstawowa zawierająca mukopoli-sacharydy. Sole mineralne, złożone głównie z fosforanu i węglanu wapniowego, przybierają postać kryształków apatytu. Innymi związkami nieorganiczny-mi, obecnymi w substancji międzykomórkowej kości, są fosforan magnezowy oraz fluorek i chlorek wapniowy. [A.J.] KOSTNE KOMÓRKI -r osteocyty. KOSTNIENIE, ossyfikacja — rozwój kości przebiegający na podłożu łącznotkankowym (kości pokrywowe) lub chrzestnym (kości za- stępcze). W procesie k. czynne są komórki kościotwórcze, czyli ->• osteoblasty. Wydzielają one substancję, międzykomórkową, która ulegając mineralizacji przekształca się w kość. W miarę przebiegu k. osteoblasty tworzą nitkowate wypustki i otaczają się kostniejącą substancją międzykomórkową. W ten sposób przekształcają się w osteocyty, wypełniające jamki kostne. Większość osteoblastów zacho- wuje jednak położenie powierzchniowe, przylegając zwartą warstwą do wytwarzanej przez siebie substancji międzykomórkowej. K. na podłożu łącznotkankowym przebiega wzdłuż włókien kolagenowych i naczyń krwionośnych. W k. zachodzącym na podłożu chrzestnym wyróżniamy k. śródchrzęstne, rozpoczynające się w głębi chrzestnego za-wiązka kości, oraz k. ochrzęstne, przebiegające na jego powierzchni. [A.J.] KOSTNOPROMIENISTE, promieniopletwe (Actinopterygii) — podgromada z gromady --»-ryb, której najstarsi przedstawiciele są spotykani w osadach wczesnego dewonu. K. były pierwotnie rybami słodkowodnymi, obecnie występują również w morzach. Do k. należy większość współczesnych ryb, przy czym sy- stematyka dzieli je na —>• kostołuskie, -> ra-mieniopłetwe, -*• przejściowce i -»• kostno-szkieletowe. Szkielet k. jest w różnym stop- niu skostniały. Wolne części płetw są rozpięte na promieniach kostnych pochodzenia 21 Leksykon biologiczny KOSTNOSZKIELETOWE skórnego. Skrzela mieszczą się we wspólnej komorze osłoniętej ruchomym wieczkiem skrzelowym. Narząd węchu leży na wierzchu głowy i poza nielicznymi wyjątkami nie łączy się z jamą gębową. Większość- gatunków ma narząd powietrzny. U prymitywnych k. jego budowa jest gąbczasta, natomiast u pozostałych tworzy gładkościenny pęcherz płaW-ny, pełniący rolę narządu hydrostatycznego. Niektóre gatunki utraciły ten narząd. [A.J.] KOSTNOSZKIELETOWE (Teleosteź) — ryby z podgromady ->• kostnopromienistych znane z wykopalisk od triasu; obecnie w rozkwicie. Należy do nich większość (ponad 20 000) gatunków ryb współczesnych. Ciało pokryte łuskami -»• elastycznymi, rzadziej płytkami kostnymi lub nagie. Szkielet silnie skostniały, kręgi zazwyczaj dwuwklęsłe. Promienie płetw grzbietowej i odbytowej osadzone na kostnych promieniach podstawowych. Płetwa ogonowa zewnętrznie symetryczna (homocer-kiczna). Narząd węchu leży na stronie grzbietowej głowy i poza nielicznymi wyjątkami nie łączy się z jamą gębową. Pęcherz pławny jest gładkościenny i spełnia rolę narządu hydrostatycznego. U prymitywnych k. łączy się przewodem powietrznym z przełykiem (pęcherz otwarty), natomiast u większości ga- tunków utracił to połączenie (pęcherz zamknięty). Stosunkowo nieliczne k. wtórnie utraciły pęcherz pławny. Stożek tętniczy serca silnie zredukowany. K. dzielą się na kilkanaście rzędów, z których część ma wielkie znaczenie gospodarcze. [A.J.] KOSTOŁUSKIE, ganoidy chrzestne (Chondro- stet) — ryby z podgromady -»• kostnopromienistych znane od dewonu, w obecnej faunie reprezentowane przez rzędy ramieniopłet- wych (Polypteriformes) i jesiotrowa-t y c h (Acipenseriformes). Te ostatnie dzielą się na jesiotry i wiosłonose. Głowa wyciągnięta w dziób, płetwa ogonowa niesymetryczna (heterocerkiczna). Otwór ustny leży na spodzie głowy, ciało nagie (wiosłonose) lub z pięcioma rzędami łusek kostnych: jednym grzbietowym, dwoma bocznymi i dwoma brzusznymi. Łuski -»• ganoidalne występują tylko na ogonie. Szkielet niemal całkowicie chrzestny. Na dobrze zachowanej strunie grzbietowej są osadzone beztrzonowe kręgi. Mózgoczaszka jest litą puszką chrzestną, w której powstają nieliczne skostnienia. Pierw- __________________________322 sza szpara skrzelowa przemieniona w -»• try-skawkę. Jelito z fałdem spiralnym. Jedynym gatunkiem k. występującym w naszych wo- dach jest jesiotr zachodni (Acipenser stimo), obecnie wytępiony niemal doszczętnie. [A.J.1 KOSZYCZEK (anthodium) — -r kwiatostan groniasty prosty. Oś takiego kwiatostanu jest silnie skrócona, rozszerzona, płaska albo wypukła, określana jako osadnik albo dno kwiatostanowe. Na osadniku występują gęsto skupione bezszypułkowe kwiaty. Brzeżne kwiaty k. są najstarsze; kwiaty najmłodsze występują w jego środku. Wszystkie kwiaty w k. mogą być języczkowate, tzn. mieć koronę o symetrii grzbiecistej, np. u mniszka, albo rurkowate, o symetrii promienistej, np. u wrotycza pospolitego; u niektórych gatunków najbardziej zewnętrzny okółek tworzą kwiaty grzbieciste, języczkowate, zwykle bezpłodne, stanowiące powabnie; pozostałe są rurkowate, np. u stokrotki, słonecznika. K. jest otoczony wielolistną (wieiołuskową) okrywą kwiatostanową. [E.P.] KOSCIOGUBNE KOMÓRKI ->. osteoklasty. KOSCIOTWÓRCZE KOMÓRKI -+ osteobla-sty. KOŚĆ MĄTWIĄ, kość sepiowa — muszla mątew (głowonogi), zredukowana do niewielkiej płytki ukrytej pod płaszczem, po wysuszeniu używana przez hodowców jako źródło soli wapniowych dla ptaków. [Cz.J.] KOŚĆ SEPIOWA ->• kość mątwią. KOTKA (amentum) — ->• kwiatostan groniasty prosty. Na osi kwiatostanu, zwanej osad-ką, są rozmieszczone kwiaty bezszypułkowe. K. odpada w całości. Występuje u wierzby, topoli. [E.P.] KOTWICZKA -»• narządy gębowe owadów. KOTYLOZAURY ->• gady. KOWADEŁKO (źncus) -r kostki słuchowe. KRANIOMETRIA • rodoplastach. Rodoplasty za- wierają chlorofile a i d (brak jest chlorofilu b), p-karoten, ksantofile oraz barwniki z grupy fikobilin: czerwoną fikoerytrynę i niebieską fikocyjaninę. Materiałem zapasowym k. jest skrobia krasnorostowa, wielocukier zbliżony budową do glikogenu, i tłuszcze. Rozmnażanie bezpłciowe k. odbywa się przez nieruchliwe zarodniki. Rozmnażanie płciowe wykazuje znaczne różnice u różnych gatunków. U form bardziej zaawansowanych występuje przemiana pokoleń. Cechami wspólnymi dla całej grupy k. jest występowanie gamet pozbawionych aparatu ruchowego i zapłodnienie typu oogamii. Komórki jajowe tworzą się pojedynczo w ga-metangiach zwanych karpogoniami. Nie opuszczają one przez cały okres funkcjonowania karpogonium. Również gamety męskie (spermacja) są tworzone u większości k. w plemniach pojedynczo. Tylko u form bardziej prymitywnych ich liczba w plemni jest większa. Plemniki są nagie, nie mają wici i są przez wodę przenoszone do komórki jajowej. Cykl rozmnażania płciowego u bardziej prymitywnych form k. jest prosty. U s z k a r -ł a tnie y (Porphyra), glonu żyjącego na przybrzeżnych skałach Oceanu Atlantyckiego i Pacyfiku, gametangia są przekształconymi komórkami liściokształtnej plechy. W plemni powstają liczne spermacja, w karpogonium jedna komórka jajowa. Powstała po zapłod- nieniu komórki jajowej w karpogonium zy-gota dzieli się na 8 lub 16 komórek amebo-idalnych; są to zarodniki, z których kiełkują rośliny szkarłatnicy. Przypuszczalnie przy podziale zygoty zachodzi proces mejozy. U bardziej wyspecjalizowanych k., np. u r u - rocznicy (Pol-yszphoma), skomplikowany cykl rozmnażania wykazuje szczególny typ przemiany pokoleń. Pokolenie haploidalne wytwarza płciowe organy rozrodcze: na ga-metofitach żeńskich powstają karpogonia, na męskich — plemnie. Komórka jajowa podlega zapłodnieniu i w karpogonium tworzy się zy-gota dająca początek pokoleniu diploidalnemu cyklu rozwojowego. Jest ono zróżnicowane na dwie generacje. Pierwsza z nich, określana jako karposporofit, rozwija się na ga-metoficie. Stanowią ją nici sporogeniczne wy- rastające z zapłodnionego karpogonu. Każda z nich odcina szczytowo diploidalny zarodnik, zwany karposporą. Z zarodnika wyrasta roślina diploidalna — podobna zewnętrznie do gametofitu — zwana tetrasporofi-t e m. Jest to druga generacja sporofitu. Na tetrasporoficie tworzą się zarodnie — tetra-sporangia, a w każdym z nich w następstwie mejozy powstają cztery haploidalne zarodniki — tetraspory. Z zarodników kiełkują haploidalne gametofity. Pewne k. stanowią ważny produkt spożywczy. Są one surowcem do produkcji ->• agaru. [E.P.] KRAUSEGO CIAŁKA -> ciałka zmysłowe. KRĄGŁOUSTE -^ kręgouste. KRĄŻENIA UKŁAD -»> krwionośny układ bezkręgowców; -»• krwionośny układ kręgowców. KRĄŻENIE OBOCZNE SPOCZYNKOWE -* anastomozy tętnico-żylne. KRĄŻENIE PIERWIASTKÓW W PRZYRODZIE -»- obieg materii w przyrodzie. KRĄŻENIE WROTNE PRZYSADKI ->• we- wnątrzwydzielniczy układ. KRĄŻKOPŁAWY -»- parzydełkowce. KREACJONIZM <łac. creatio == tworzenie) — pogląd panujący do połowy XIX w., a tłuma- KBEBSA CYKL 324 czący powstanie świata i organizmów żywych drogą nadnaturalnych aktów stworzenia. [H.K..] KREBSA CYKL ->• cykl kwasu cytrynowego. KREDA <łac. creta giczne. kreda) ->• ery geolo- KRESOMÓZGOWIE (telencephalon) — przedni odcinek -»• mózgu kręgowców, z którego bocznych ścian wypączkowują podczas rozwoju zarodkowego półkule mózgowe. K. jest głównym ośrodkiem kojarzeniowym wyższych kręgowców. Pierwotnie spełniało funkcję ośrodka węchowego, ale w miarę rozrastania się i pojawiania coraz bardziej złożonych struktur, powiązanych z pozostałymi obszarami ośrodkowego układu nerwowego, k. uzyskało przewagę nad innymi odcinkami mózgu. Najlepiej rozwinięte k. i półkule mózgowe mają ssaki i ptaki. Istota szara k. tworzy -*• korę mózgową, powlekającą powierzchnię półkul mózgowych, oraz trzy pary jąder podstawowych: ciało prążkowane, przedmurze i jądro migdałowa-t e. Ciało prążkowane, szczególnie duże u ptaków, jest zespołem trzech ośrodków utworzonych przez jądro ogoniaste, łupinę i gałkę bladą. U licznych ssaków kora półkul mózgowych jest silnie sfałdowana; szczeliny i bruzdy dzielą ją na płaty i zwoje. Istota biała k. tworzy drogi własne i projekcyjne. Drogi własne k. składają się z włókien neuronów kojarzeniowych, które w obrębie jednej półkuli tworzą drogi wewnątrzpłatowe (krótkie) i międzypłatowe (długie). Włókna przebiegające w poprzek k. i łączące obie półkule mózgu tworzą spoidło przednie mózgu, spoidło wielkie, zwane też ciałem modzelowatym, oraz spoidło —>- hipokampu. Spoidło przednie łączy obustronne płaty węchowe i niektóre inne obszary k., spoidło wielkie składa się z włókien łączących korę półkul mózgowych, •włókna zaś spoidła hipokampu przebiegają między formacjami komórkowymi obu hipokampów. Spoidło wielkie występuje w mózgu ssaków łożyskowych. Włókna łączące korę hipokampów z jądrami tylnej części podwzgórza noszą nazwę sklepienia. Drogi projekcyjne k. składają się z włókien wstępujących (czuciowych) i zstępujących (ruchowych). [A.J.] KRETYNIZM TARCZYCOWY — zaburzeni rozwoju i przemiany materii w wyniku nie-doczynności tarczycy (hipotyreozy). Hipotyre-oza znacznego stopnia prowadzi do zmiął) skórnych, zwanych obrzękiem śluzakowatym (a jeżeli występuje u dzieci, prowadzi także do zahamowania wzrostu), oraz do znacznego upośledzenia rozwoju umysłowego (kretynizm lub matołectwo). Jeżeli braki w podaży hormonu tarczycy (->- tyroksyny) nie zostają wyrównane przed okresem dojrzałości płciowej, wówczas k.t. staje się nieodwracalny i osobnik pozostaje niedorozwinięty do końca życia. Im wcześniej podaje się preparaty tarczycy lub preparaty jodu, tym skuteczniej cofają się uszkodzenia wywołane niedoborem tyroksyny. [S.S.] KREW — główny płyn tkankowy u zwierząt krążący w systemie naczyń krwionośnych, u kręgowców zamkniętych. Zasadniczą funkcją k. jest transport substancji pokarmowych, wody, tlenu i dwutlenku węgla oraz metabolitów. Ponadto k. rozprowadza wydzieliny gruczołów dokrewnych, spełnia doniosłą rolę w utrzymywaniu stałości środowiska wewnętrznego ustroju oraz w reakcjach obronnych i odpornościowych. K. jest jednym z typów tkanki ->• łącznej. U kręgowców składa się z elementów morfotycznych (->• krwinki) i plazmy k., czyli —>• osocza. Składniki k. można sklasyfikować i przedstawić w następujący sposób: krew osocze krwinki /\ ^^ y A czerwone bicróe płytki surowica fibrynogen ciołka ciołka krwi krwi krwi (trombocytyl ^ ^ granulocyty agranutocyty ^iY /\ zasado- kwaso- oboJętno- limfocyty monocyty chłonne chłonne chłonne W przeciwieństwie do czerwonych ciałek k. i płytek k., które zwykle nie opuszczają naczyń krwionośnych, wszystkie kategorie białych ciałek k. mogą czynnie wywędrowywać ze światła naczyń krwionośnych i przekształcać się w ->- makrofagi. Całkowita ilość k, krążącej w organizmie człowieka odpowiada 6—7,7°/o, czyli ok. 1/13 ciężaru ciała. Objętość KRĘGI . u osobnika ważącego 70 kg wynosi ok. 5 l. Liczba czerwonych ciałek k. wynosi kobiety 4 500 000/1 ul, u mężczyzny zaś 000 000/1 ^1 k., natomiast całkowita liczbą rytrocytów w ciele kobiety i mężczyzny wy-osi odpowiednio 27-10" oraz 28-1012. Zróżni-awanie związane z płcią wykazuje również awartość hemoglobiny, której ilość wynosi kobiety 14 g/100 ml k., a u mężczyzny 5 g/100 ml k. Liczby leukocytów i płytek k. i znacznie niższe i wynoszą odpowiednio 100— 8000/1 |.il oraz 300 000/1 ^1 k. W odnie-eniu do całkowitej liczby białych ciałek k., oszczególne kategorie tych komórek mają astępujący udział: granulocyty kwasochłon-e 2—"P/a, granulocyty zasadochłonne 0,5'i/o, ranulocyty obojętnochłonne 50—W/o, limfo- fty ok. 25<'/(^, monocyty zaś ok. 5<>/(^. Do głów-ych składników chemicznych k. należy woda '5—sy/o), substancje organiczne (17— 240/!)) rozmaite ciała nieorganiczne (l°/o). W wa-mkach normalnych k. człowieka ma odczyn abo zasadowy: pH k. w temperaturze 36°C •ży w granicach 7,35—7,43. Ciśnienie osmo-fczne k., zależne od ilości elektrolitów i nie-tórych białek występujących w osoczu, od- awiada ciśnieniu osmotycznemu 0,945• hemoliza. KREZKA (mesenterium) — fałd ->• otrzewnej, na którym zawieszone jest jelito i inne narządy wewnętrzne. K. jest przejściem otrzew- nej ściennej w otrzewną trzewną, dzieli się na k. grzbietową i k. brzuszną. Nazwę k. noszą również fałdy otrzewnej ściennej, na których zawieszone są narządy wewnętrzne nie będące częścią układu pokarmowego, np. jajowody lub nasieniowody. U większości kręgowców k. brzuszna zanika niemal w całości. [A.J.] KRĘGI (vertebrae) — chrzestne lub kostne odcinki -* kręgosłupa, w typowej postaci złożone z trzonu, łuku rdzeniowego, wyrostka kolczystego, dwóch wyrostków poprzecznych oraz przednich i tylnych wyrostków stawowych. Trzon i łuk rdzeniowy otaczają otwór kręgowy. K. ryb jesiotrowatych i dwudysz-nych są zbudowane z kilku luźno połączonych chrząstek osadzonych na strunie grzbietowej i noszą nazwę k. beztrzonowych. Pozostałe kręgowce mają k. pełnotrzonowe, złożone z pojedynczego trzonu, zrośniętego nieruchomo z pozostałymi składnikami k. Ze względu na budowę trzonu wyróżnia się k.: dwuwklęsłe — występujące u ryb i części gadów; tyłowklęsłe — typowe dla płazów ogoniastych i krokodyli; przodowklęsłe — cha- rakterystyczne dla płazów bezogonowych i większości gadów; siodełkowate — budujące odcinek szyjny kręgosłupa ptaków; płaskie — występujące u ssaków. K. i człony ciała występują zazwyczaj w tej samej liczbie, ale w ogonie mękławki (Amia calva) na jeden człon ciała przypadają dwa k. U ryb wyróżniamy k. tułowiowe i ogonowe, a u kręgowców lądowych — k. szyjne, tułowiowe, krzyżowe i ogo- nowe, przy czym u owodniowców k. tułowiowe są zróżnicowane na k. piersiowe i lędź- KRĘGOSŁUP 32( wiowe. Jeden lub dwa początkowe k. szyjne, dźwigacz i k. obrotowy, mają zmienioną budowę i służą do ruchomego zestawienia czaszki z kręgosłupem. [A. J.] KRĘGOSŁUP (columna yertebralis) — główna część -*- szkieletu osiowego kręgowców złożona z szeregowo zestawionych '-»- kręgów. Główną funkcją k. jest przeciwdziałanie skracaniu ciała podczas pracy mięśni szkieletowych. Podtrzymuje ciało, stwarza oparcie dla obręczy kończyn i osłania rdzeń kręgowy. Otwory kręgowe, ograniczone przez trzony kręgów i łuki rdzeniowe, tworzą kanał rdzeniowy k. K. kręgoustych oraz ryb jesiotrowa-tych i dwudysznych ma postać zaczątkową lub niepełną. Składa się z płytek chrzestnych rozmieszczonych ponad lub wokół dobrze zachowanej struny grzbietowej. K. ryb. dzieli się na część tułowiową i ogonową, u kręgowców zaś czworonożnych wyróżniamy w nim odcinek szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy. Liczba kręgów budujących poszczególne odcinki k. waha się w dużych granicach, ale u poszczególnych grup i gatunków kręgowców jest zwykle stała. K. ryb łączy się z czaszką nieruchomo, natomiast u pozostałych kręgowców jeden lub dwa początkowe kręgi szyjne mają specjalną budowę, umożliwiającą ruchome zestawienie czaszki z k. Kręgi lędźwiowe i krzyżowe oraz część kręgów piersiowych i ogonowych zrastają się u ptaków nieruchomo w kość grzbietową. Zrostowi ulegają także kręgi krzyżowe ssaków oraz kręgi ogonowe ptaków, płazów bez- ogonowych i niektórych ssaków. K. ssaków jest wygięty łukowato. Podobny kształt ma k. noworodków człowieka, ale we wczesnym okresie dziecięcym zmienia się na podwójnie esowaty. [A.J.] KRĘGOUSTE, krąglouste, smoczkouste (Cy-clostomata) — gromada prymitywnych kręgowców skrzelodysznych należąca do działu -*• bezżuchwowców. Potomkowie kenozoicznych -»• ostrakodermów. Współczesne k. dzielą się na rząd minogokształtnych (Petro- myzoniformes) i rząd śluzicokształt-n y c h (Myxiniformes}. Obecnie żyje ok. 50 gatunków k., z których większość jest zwierzętami morskimi. Półpasożyty: odżywiają się bezkręgowcami oraz atakują ryby. Ciało k. jest wydłużone, cylindryczne i nagie. Szczęk brak. Otwór ustny jest lejkowatą przyssawka uzbrojoną w zęby rogowe. Występują płetwy; grzbietowa, ogonowa i odbytowa, natomiast brak płetw parzystych, piersiowych i brzusznych. Nieparzysty narząd węchu leży na wierzchu (minogi) lub spodzie głowy (śluzice). Narządem oddechowym jest 7—14 par workowatych skrzel. Worki skrzelowe otwierają si( oddzielnymi otworami na powierzchni ciała (minogi) lub wybiegające z nich kanały łącza się końcami pod skórą i uchodzą na zewnątn jako para otworów, po jednym na obu bokach przedniego odcinka ciała. Szkieletem osiowym jest struna grzbietowa. Zaczątkowy kręgosłup ma postać płytek chrzestnych, rozmieszczonych wzdłuż struny grzbietowej. Czaszka ma budowę chrzęstno- błoniastą. K. są rozdzielnopłciowe i jajorodne; zapłodnienie jest zewnętrzne, w rozwoju minogów występuje larwa —>• ślepica. [A.J.] KRĘGOWCE, czaszkowce (Yertebrata, Cn- niota) — podtyp -»• strunowców obejmujący wszystkie współczesne i kopalne bezżuchwow-ce (kręgouste, ostrakodermy) i żuchwowce (ryby, płazy, gady, ptaki, ssaki). Ciało dwu-bocznie symetryczne z wyraźnie wyodrębnioną głową. Mózg duży, zamknięty w chrzestnej lub kostnej czaszce. Szkieletem osiowym jest członowany kręgosłup lub struna grzbietowa i zaczątkowe kręgi. Kończyny parzyste; jeśli występują, mają postać płetw lub palczastych odnóży. [A.J.] KRĘGOWCE CZWORONOŻNE -* czworonogi. KRĘGOWCE LĄDOWE ->. czworonogi. KRĘTKI (Spirochaeta) — cienkie, skręcone spiralnie, bardzo ruchliwe -»• bakterie żyjące wolno w wodzie lub pasożytnicze. Poruszają się za pomocą skrętów ciała, po czym można je z łatwością odróżnić od innych bakterii. Gatunki chorobotwórcze dla człowieka wy- wołują m.in. kiłę (k. blady) i żółtaczkę kręt-kową. [Cz.J.] KRIOBIOLOGIA • hiemalne organizmy. RIOPLANKTON • kriotom). [W.K.1 RIOTOM • riostacie, służący do sporządzania skrawków zamrożonej tkanki, przeznaczonych głównie > badania reakcji histochemicznych. [W.K.] KROKODYLE -> gady. KROKOWY GRUCZOŁ, sterczowy gruczoł, prostata (prostata) — silnie umięśniony, złożony gruczoł cewkowy występujący u samców ssaków. Leży w sąsiedztwie początkowego odcinka cewki moczowej (—>• moczowo--płciowy układ kręgowców), do której usuwa wydzielinę za pośrednictwem przewodów wy- prowadzających. U samców niektórych ssaków k.g. rozdziela się na gruczoł k o a g u -l u j ą c y (prostata I) oraz grzbietowy (prostata II) i brzuszny (prostata III). Wydzielina k.g. wchodzi w skład płynu nasiennego, czyli spermy, i wywiera pobudzający wpływ na kinetykę plemników. U niektórych ssaków wydzielina gruczołu koagulu-jącego krzepnie po wprowadzeniu jej do pochwy lub szyjki macicy i bierze udział w tworzeniu czopu śluzowego (pochwowego), który zapobiega wypływaniu nasienia z dróg rodnych samicy. K.g. należy do dodatkowych gruczołów płciowych, które najliczniej występują u samców owadożernych, nietoperzy i gryzoni. Oprócz k.g. do dodatkowych gruczołów płciowych samców ssaków zaliczamy najądrza oraz gruczoły pęcherzykowe, bankowe, opuszkowo-cewkowy i napletkowe. [A.J.] KROMANIOŃSKI CZŁOWIEK -> człowiek kromanioński. KRÓLESTWO (regnum) — -*- kategoria systematyczna wyższego rzędu, obejmująca spokrewnione typy. [Cz.J.] KROTKOPĘD — pęd o zahamowanym wzroście, zwykle nie rozgałęziający się albo słabo rozgałęziony, o krótkich międzywęźlach. U roślin drzewiastych k. wyrastają z reguły z boku normalnie wykształconych pędów, zwanych długopędami. Rozwijają się na nich liście właściwe, np. u sosny, modrzewia, brzozy. U licznych roślin kwiaty rozwijają się tylko na k., np. u miłorzębu, u wiśni pospolitej, jabłoni. K. są również niektóre ciernie, np. tarniny, jak również wszystkie kwiaty. U roślin zielnych k. są pędy różyczkowe, różyczki liściowe, z których dopiero wyrastają długo-pędy wytwarzające kwiaty. [E.P.] KRTAŃ -* oddechowy układ kręgowców. ROCZOWE GRUCZOŁY ->. wonne gruczoły. KRUCZY WYROSTEK (processus coraco- KRWAWIĄCZKA 328 ideus) — składnik -r obręczy kończyny przedniej kręgowców. Wspólnie z łopatką tworzy powierzchnię stawową dla połączenia z płetwą piersiową ryb lub kością ramieniową kręgowców lądowych. U ostatnich koniec dalszy k.w. łączy się z mostkiem. Ze ssaków k.w. mają tylko stekowce. Homologicznym odpowiednikiem k.w. u wielu ryb i płazów jest odpowiednia struktura chrzestna. [A.J.] KRWAWIĄCZKA, hemofilia • sprzężenie z płcią). [H.K.I KRWINKI, komórki krwi — elementy mor-fotyczne krwi zróżnicowane na -»• czerwone ciałka krwi, ->- białe ciałka krwi 'i ->- płytki krwi. Białe ciałka krwi występują w dwóch postaciach: jako ->• granulocyty i -»• agranu-locyty, przy czym wśród ostatnich wyróżniamy limfocyty i monocyty. We krwi obwodowej występują również niedojrzałe formy k., jak ->- retikulocyty, ->- erytroblasty i in. Proces, w którego wyniku powstają k., nosi nazwę ->• hematopoezy. [A.J.] KRWINKI BIAŁE -<- białe ciałka krwi. KRWINKI CZERWONE krwi. czerwone ciałka KRWINKOWCE zarodnikowce. KRWIONOŚNE NACZYNIA — zespół zamkniętych kanałów umożliwiających krążenie krwi w organizmie zwierząt. K.n. dzieli się na —f- tętnice, -*- żyły i naczynia •-»• włosowate. Tętnicami płynie krew z serca do naczyń włosowatych narządów, żyłami zaś powraca do serca. W naczyniach włosowatych zachodzi wymiana substancji między krwią i tkankami. Ściany k.n., zwłaszcza tętnic i żył, mają budowę trójwarstwową: śródbłonek i łącznotkankowa błona sprężysta wewnętrzna tworzą błonę wewnętrzną, mięśnie gładkie i błona sprężysta zewnętrzna k.n. budują błonę środkową, błona zaś zewnętrzna k.n. składa się z luźnej tkanki łącznej o wzdłużnie rozmieszczonych włóknach. Zależnie od średnicy i budowy tętnic, wyróżnia się tętnice małe, czyli letniczki, średnie, czyli tętnice typu mięśniowego, i duże, czyli tętnice typu sprężystego. Głównym składnikiem ścian tętnic typu mięśniowego są włókna mięśni gładkich, natomiast w tętnicach typu sprężystego przeważają elementy tkanki łącznej włóknistej. Budowa żył jest zazwyczaj podobna na całej długości tych naczyń i nie zależy od ich średnicy. W przeciwieństwie do tętnic ściany żył są cieńsze, zawierają mniej włókien ela- stycznych i mięśniowych, są wiotkie i zapadają się po opróżnieniu z krwi. Budowa niektórych naczyń włosowatych również wykazuje trójwarstwowość, przy czym odpowiednikami błon wewnętrznej, środkowej i zewnętrznej są odpowiednio komórki śródbłon-ka, perycyty oraz różne składniki tkanki łącznej. W naczyniach włosowatych brak jest typowych włókien mięśniowych. [A.J.] KRWIONOŚNY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW, układ krążenia bezkręgowców, układ naczyniowy bezkręgowców, układ waskularny bezkręgowców — układ złożony z systemu naczyń ->• krwionośnych i zawartych w nich płynów, dzięki któremu w organizmach bezkręgowców w różnym stopniu, zależnie od poziomu rozwoju filogenetycznego, zostaje zapewniona chemiczna łączność i współdziałanie poszczególnych narządów. Za pomocą układu krwionośnego u niektórych bezkręgowców komórki ciała są zaopatrywane w materiały pokarmowe i uwalniane od zbędnych produktów przemiany materii, u innych ponadto odbywa się wymiana gazów pomiędzy komórkami a środowiskiem. Układ ten występuje tylko w obrębie niektórych typów bezkręgowców należących do trójwarstwow-ców. Nie ma go u najniższych typów zalicza- nych do trójwarstwowców, tj. u robaków płaskich i obłych, pojawił się dopiero u wstężnic. Z wyższych typów układ ten nie występuje u kielichowatych, sikwiaków, gruboryjko-wych, wrzęch, niesporczaków, szczecioszczę-kich, natomiast często zanika u form należących zasadniczo do typów wyposażonych w ten układ, ale bardzo małych, jak np. drobne roztocza należące do stawonogów. Rozróżnia się dwa zasadnicze typy k.u.b.: zamknięty KRWIONOŚNY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW i otwarty. W systemie zamkniętym (wstężnice, pierścienice, rurkoczułkowce, bez-czaszkowce) krew krąży w naczyniach ograniczonych własnymi ścianami. W systemie otwartym płyn, zwany hemolimfą, krąży w systemie naczyń, które w pewnych miejscach tracą własne ściany i otwierają się do jam ciała, przechodzących w system zatok i przestworów międzykomórkowych. Za najpierwotniejszy k.u.b. uważa się układ charakterystyczny dla wstężnic. W najprostszym przypadku występują tylko dwa naczynia, zlokalizowane po bokach jelita, łączące się ł przodu i tyłu ciała rozszerzeniami. U wyższych grup wstężnic prócz opisanych naczyń występuje jeszcze naczynie grzbietowe, łączące się z naczyniami bocznymi poprzeczkami. U najwyżej pod względem filogenetycznym stojących wstężnic w okolicy jelita środkowego od naczyń głównych odchodzą naczynia wytwarzające sieć naczyń włosowatych oplatających jelito. Ściany naczyń włosowatych obudowane są ze śródbłonka i błony podstawowej, a ściany naczyń głównych mają prócz tego otoczkę z tkanki łącznej i warstwę mięśni. Krew u wstężnic jest bezbarwna, tylko a nielicznych gatunków występuje barwnik oddechowy, zlokalizowany w krwinkach. Krwinki mają kształty owalne i są jądrzaste. Dalsza ewolucja szła w kierunku tworzenia pulsujących odcinków, popychających krew. U większości wstężnic naczynia główne mogą się kurczyć, przepływ krwi zachodzi w na-;zyniach głównych od tyłu ku przodowi ciała. W systemach krwionośnych pierścienic można iuż mówić o sercu, organie, który poprzez rytmiczne fale skurczów biegnących w okre-Slonym porządku popycha krew. Rolę taką niekiedy odgrywają u pierścienic naczynia Biegnące po stronie grzbietowej ciała. U pierścienic prócz dwóch głównych naczyń, biegnących po stronie grzbietowej i brzusznej, występują w każdym segmencie poprzeczne naczynia segmentalne. W środkowych segmentach ciała naczynia poprzeczne mogą mieć rozszerzenia w kształcie banieczek, które spełniają rolę dodatkowych serc. U pierścienic występuje także sieć naczyń krwionośnych w pokryciu ciała, odbierająca tlen ze środowiska, a w przypadkach najbardziej skomplikowanych do całości dołącza się jesz-;ze sieć naczyń pokrywających jelito środkowe, połączona odgałęzieniami z naczyniami Schematy różnych typów układów krwionośnych bezkręgowców (strzałki wskazują kierunek obiegu krwi): A — układ zamknięty wstężnic, B — zamknięty pierścienic, C — otwarty skorupiaków, D — otwarty owadów, E — otwarty mięczaków głównymi. Krew pierścienic składa się z osocza i bezbarwnych ciałek krwi, barwniki oddechowe rozpuszczone są w osoczu. Najpo- wszechniej spotykanym barwnikiem jest ->• hemoglobina, rzadziej erytrokruoryna, barwnik zawierający podobnie jak hemoglobina żelazo, ale różniący się budową hema-tyny. Erytrokruoryna nadaje krwi zabarwienie zielone. Zasadniczo podobną organizację jak u pierścienic ma układ krwionośny u stawonogów, ale jest systemem otwartym. U stawonogów krew wylewa się z serca (naczynia grzbietowego) do jamy ciała (-»- hemocel), a dopiero z niej dostaje się do sieci naczyń. Dalsza różnica polega na tym, że naczynia, która doprowadzają krew do serca, nie dochodzą bezpośrednio do jego ścian, tj. nie łączą się z nim, ale otwierają się do worka okołosercowego (osierdziowego). W chwili rozkurczu serce poprzez otwory (ostia) w swoich ścianach nabiera krwi z worka okołoser- cowego, a w chwili skurczu krew zostaje wypchnięta do naczyń tętniczych, skąd wylewa się do jamy ciała i zostaje nabrana do worka okołosercowego. Naczynia krwionośne u różnych grup stawonogów mogą być różnie rozwinięte. W najprostszych przypadkach poza sercem nie ma innego naczynia, jak to ma miejsce np. u rozwielitek. Skorupiaki wyższe i pajęczaki mają szereg tętnic, które rozgałę- KRWIONOŚNY UKŁAD KRĘGOWCÓW ziają się na cienkie naczynia, a dopiero z nich krew wylewa się do jamy ciała. U owadów serce jest długie, ale wychodzi z niego bardzo krótkie naczynie tętnicze. U owadów serce położone jest w odwłoku; u form dużych, zwłaszcza mających długie odnóża, serce jest za słabe, ażeby mogło rozprowadzić krew po całym ciele, dlatego u dużych owadów występują serca dodatkowe, zlokalizowane w odnóżach, a czasem także u podstawy skrzydeł. Wyglądają one jak małe ampułki zaopatrzone w zastawki; działają jak pompy ssąco-tłoczą-ce; wychodzą z nich do odnóży czy skrzydeł cienkie naczynia tętnicze. Krew stawonogów zawiera bezbarwne amebocyty, tylko u nie- których grup występuje hemocyjanina (-»• oddechowe barwniki) lub hemoglobina; ten ostatni barwnik jest rzadki. Hemocyjanina jest charakterystyczna dla skorupiaków, w odróżnieniu od hemoglobiny w grupie czynnej zamiast żelaza ma miedź, przez co nadaje krwi barwę niebieskawą. Większość stawonogów ma krew pozbawioną barwników oddechowych. Dzięki rozwojowi u nich tchawek (pajęczaki, wije, owady), wnikających do wszystkich części ciała, komórki zaopatrywane są w tlen bezpośrednio ze środowiska. Mięczaki, podobnie jak stawonogi, mają układ krwionośny otwarty, różnica polega na tym, że krew wylewa się u nich do pierwotnej jamy ciała. Wtórna jama ciała wyłączona jest z obiegu krwi (otwierają się do niej meta-nefrydia). Serce jest bardziej skomplikowane, zlokalizowane po stronie grzbietowej worka trzewiowego i składa się z jednego lub dwóch przedsionków i jednej komory. W sercu występują zastawki przedsionkowo-komorowe, a jego ściany mają grube warstwy mięśni, które wypychają krew do tętnic. Z tętnic krew wylewa się do jamy ciała, po czym przechodzi przez skrzela, utlenia się i naczyniami żylnymi wraca do serca (dalsze różnice w porównaniu ze stawonogami). Głowonogi osiągnęły szczyt w organizacji morfologicznej w obrębie mięczaków, one też mają najbardziej skomplikowany układ krwionośny, który jest prawie zamknięty. Krew mięczaków zawiera bezbarwne ciałka krwi, a w osoczu rozpuszczona jest hemocyjanina. Krańcowo uproszczony układ krwionośny mają osłonice. Złożony on jest tylko z serca zlokalizowanego po brzusznej stronie ciała, w formie prostego woreczka, bez zastawek, z dwoma otworkami otwierającymi się bezpośrednio do jamy ciała (blastocelu). Natomiast w ostatnim typie zaliczanym do bezkręgowców — u bezczasz-kowców — występuje zamknięty układ krwio- nośny, przypominający w pewnym stopniu stosunki panujące u ryb, jednak brak w tym układzie serca. Serce zastępuje naczynie żyl-ne, znajdujące się pośrodku ciała (tzw. zatoka żylna), dalej nasady tętnic skrzelowych i żyła wątrobowa. Wymienione odcinki tętnią od- miennym rytmem, brak jest ośrodków koordynujących. Krew jest bezbarwna i zawiera niewiele krwinek. [Cz.J.] KRWIONOŚNY UKŁAD KRĘGOWCÓW, układ krążenia kręgowców, układ naczyniowy kręgowców, układ waskularny kręgowców — zespół narządów wprawiających w ruch i przewodzących krew u kręgowców. Składa się z ->• serca i naczyń -->• krwionośnych zróżnicowanych na tętnice, żyły i naczynia wloso" watę, przenikające wszystkie narządy ciała kręgowców. Układ krwionośny umożliwia wymianę gazów między tkankami i środowiskiem zewnętrznym, rozprowadzanie substancji pokarmowych i wydzielin gruczołów do-krewnych oraz zbieranie niegazowych produktów przemiany materii i odprowadzanie ich do narządów wydalniczych. Budowa układu przedstawia się rozmaicie u przedstawicieli różnych grup kręgowców. Serce ryb jest zbudowane z czterech pęcherzyków: zatoki żylnej, przedsionka, komory i stożka tętniczego. Dwa pierwsze pęcherzyki są cienkościenne i tworzą część zbierającą serca. Do zatoki żylnej napływa krew żyłami wątrobowymi i przewodami Cuviera. Skurcze zatoki przesuwają krew do przedsionka. Grubo-ścienna komora i stożek tętniczy tłoczą krew do aorty brzusznej, a z niej do naczyń skrzelowych. Przez serce ryb przepływa wyłącznie krew zużyta, przeto nazywamy je sercem żyl-nym. Obecność zastawek na brzegach ujść łączących kolejne pęcherzyki serca uniemożliwia cofanie się krwi do tyłu. U kręgowców lądowych dwa skrajne pęcherzyki serca — zatoka żylna i stożek tętniczy — stopniowo zanikają, a w pęcherzykach środkowych rozwija się przegroda sercowa, obecna również w sercu ryb dwudysznych. W zależności od stopnia jej rozwoju, w sercu kręgowców lądowych występują dwie, trzy lub cztery jamy. W sercu płazów bezogonowych przegroda sercowa jest rozwinięta tylko w części przedsionkowej i dzieli ją na przedsionek KRWIONOŚNY UKŁAD KRĘGOWCÓW wy i prawy. Do przedsionka lewego napły-i żyłami płucnymi krew tętnicza; a do eedsionka prawego wlewa się z zatoki żyl-j krew zużyta, doprowadzana żyłami głów-mi. Oba strumienie krwi kierują się do po-lynczej komory. Nierównoczesne kurczenie przedsionków oraz gąbczasta budowa an komory zapobiegają swobodnemu mieniu się krwi zużytej i tętniczej. Stożek niczy jest silnie wydłużony i podzielony ściowo podłużną zastawką spiralną, polała zapewne z zastawek stożka tętniczego i. W czasie skurczu tego odcinka serca lny brzeg zastawki zbliża się do przeciw- ściany stożka i dzieli go na dwa kanały: nym przepływa krew zużyta do płuc i na-ń oddechowych skóry, dolnym zaś płynie w mieszana do aorty. W sercu płazów ogo-stych przegroda przedsionkowa jest nie-'ełna, a u płazów bezpłucnych brak jej 'ełnie. W sercu gadów zatoka żylna jest lie zredukowana, a stożek tętniczy rozdzie-się wzdłużnie na tętnicę płucną i dwie ty, prawą i lewą. U żółwi, hatterii i łusko-nych przegroda sercowa sięga na teren lory, ale jest niezupełna, natomiast u kro-yli dzieli serce w sposób zupełny na część ą — tętniczą i prawą — żylną. Podobnie ercu ptaków i ssaków przegroda sercowa zupełna i dzieli je na dwa przedsionki v\e komory. W sercu czterojamistym krew fta napływa żyłami głównymi do przed-ika prawego, stąd ujściem przedsionkowo- -norowym prawym przedostaje się do ko-'y prawej, a z niej do pnia płucnego. Krew niona powraca z płuc do serca żyłami 'nymi. Najpierw wypełnia przedsionek Y, następnie ujściem przedsionkowo-ko-owym lewym przedostaje się do komory ij, a wskutek skurczu jej ścian wypływa torty. Aorta ptaków odpowiada prawemu iwi aorty gadów, natomiast aorta ssaków odpowiednikiem łuku lewego. Na brze- i ujść przedsionkowo-komorowych oraz ijściach tętniczych serca, prowadzących iorty i pnia płucnego, leżą -* zastawki. żliwiające jednokierunkowy przepływ i w sercu i naczyniach krwionośnych. alkowy odcinek aorty (aorta brzuszna) i się u zarodków kręgowców na sześć tętnic łuków skrzelowych (I—VI). Z po- •nia tych naczyń powstaje odcinek parzy-iorty grzbietowej. U ryb dwie początko- Schemat budowy układu krwionośnego kręgowców: l — komora lewa, 2 — przedsionek lewy, 3 — aorta. 4 — naczynia włosowate Jelita. 5 — żyta wrotna wątroby, 6 — naczynia włosowate wątroby. 7 — żyta wątrobowa. S — jelito. 9 — obwodowe naczynia włosowate, 10 — naczynia chłonne, 11 — węzeł chłonny, 12 — przewód piersiowy, 13 — żyły główne, 14 — komora prawa, 15 — przedsionek prawy, 16 — tętnica płucna. 17 — naczynia włosowate płuc, IS — żyta płucna we pary tętnic łuków skrzelowych zanikają, a pozostałe (III'—VI) przekształcają się w tętnice doprowadzające i odprowadzające skrzel. U większości kręgowców lądowych zanika I, II i V para tych naczyń, pozostałe zaś przekształcają się w tętnice szyjne wewnętrzne (III), łuk lub łuki aorty (IV) i tętnice płucne (VI). Głównym naczyniem tętniczym kręgowców, rozprowadzającym krew utlenioną, jest aorta (grzbietowa). U ryb i zarodków pozostałych kręgowców odcinek głowowy aorty jest parzysty, w tułowiu aorta jest naczyniem pojedynczym, ku tyłowi przechodzi w tętnicę ogonową. Aorta daje liczne odgałęzienia segmentalne, grzbietowe, boczne i brzuszne, doprowadzające krew utlenioną do skóry, mięśni szkieletowych i narządów trzewnych. Żyły segmentalne zbierają z narządów krew KRWIOTWORZENIE 3M1 zużytą i odprowadzają do głównych naczyń żylnych. U ryb i zarodków kręgowców lądowych są nimi dwie pary żył podstawowych, przednich i tylnych, żyła ogonowa i żyła pod-jelitowa. Żyła ogonowa rozdziela się na granicy z tułowiem na trzy naczynia: dwa z nich odpowiadają żyłom podstawowym tylnym, trzecie zaś żyle podjelitowej. Żyły podstawowe przednie i tylne łączą się po'obu stronach ciała w przewody Cuviera, które podobnie jak żyła podjelitowa przetaczają krew do zatoki żylnej serca. U starszych zarodków żyłę podjelitowa obrasta tkanka wątroby, co doprowadza do rozpadu tego naczynia: odcinek doprowadzający krew z przewodu pokarmowego do wątroby przekształca się w żyłę wrotną wątroby, krótszy zaś odcinek doprowadzający krew z wątroby do serca tworzy żyłę wątrobową. W związku z rozwojem nerek podobnym przemianom ulegają żyły podstawowe tylne. Obrastano przez tkankę tego narządu rozdzielają się na żyły doprowadzające i odprowadzające nerek. Pierwsze odpowiadają żyłom wrotnym nerek, natomiast drugie są częścią żył podstawowych tylnych. Najlepiej rozwinięte krążenie wrotne nerek występuje u niższych kręgowców, natomiast u gadów i ptaków ulega częściowemu uwstecznieniu, a u ssaków zanikło zupełnie. U większości kręgowców lądowych żyły podstawowe ulegają głębokim przekształceniom i częściowemu zanikowi. Funkcję głównego zlewiska krwi zużytej pełnią u osobników dorosłych żyły główne: przednia i tylna. Do tej ostatniej uchodzi żyła wątrobowa. [A.J.1 KRWIOTWORZENIE ->. hematopoeza. KRWIOTWÓRCZA TKANKA — zespoły komórek uczestniczących w tworzeniu elementów morfotycznych krwi. Zaledwie część k.t. tworzy samodzielne narządy (śledziona i węzły chłonne), natomiast większość ma postać mniej uorganizowaną. K.t. ssaków można po- dzielić na tkankę mieloidalną (szpikową), będącą miejscem różnicowania się czerwonych ciałek krwi (erytrocytów) i granulo-cytów, oraz na tkankę limfatyczną, w której przebiegają procesy proliferacji i różnicowania limfocytów i monocytów. U niższych kręgowców proces krwiotworzenia (->• hematopoeza), obejmujący powstawanie wszystkich rodzajów krwinek, może zachodzić w tych samych narządach, toteż podział k.t. na mieloidalną i limfatyczną jest w tym przypadku niemal całkowicie lub całkowicie zatarty. K.t. ma podobną budowę niezależni? i od jej rozmieszczenia w organizmie i typu narządu krwiotwórczego. Gąbczasty zrąb k.t. budują komórki siateczki oraz wytwarzam przez nie włókna siateczkowe. Oplatają OM obszerne przestrzenie zatokowatych naczyń krwionośnych bądź leżą w bliskim ich sąsiedztwie. Komórki siateczki są jednym ze składników układu -»• siateczkowo-śródblon-kowego i mogą przekształcać się w -»• makro-fagi. W oczkach siateczkowatego podścieliska k.t. leżą komórki —>- tłuszczowe oraz grupy komórek krwi znajdujące się w różnych stadiach podziału i różnicowania. Komórkami! macierzystymi dla wszystkich typów krwinek są hemocytoblasty, które podobnie jak komórki siateczki pochodzą z tkanki me-zenchymatycznej (-*• łączna tkanka). Hemocytoblasty przekształcają się w czerwone i białe ciałka krwi oraz w megakariocyty. Z tych ostatnich powstają płytki krwi (trom-bocyty). W ciele dorosłych kręgowców k.t, występuje w wielu okolicach i różnych narządach. Ważnym narządem krwiotwórczym kręgowców jest ->• śledziona, w której u ssaków powstają limfocyty, a u pozostałych kręgowców wszystkie rodzaje krwinek. U mino-gów, ryb kostnoszkieletowych i płazów hematopoeza przebiega również w nerkach. Różnych rozmiarów ogniska k.t. występują w gonadach ryb chrzęstnoszkieletowych, w wątrobie ryb kostnoszkieletowych, płazów i żółwi, wreszcie nagromadzenia k.t. mogą leżeć w sąsiedztwie serca i mózgu (jesiotry) albo pod błoną śluzową jamy ustnej, gardzieli, przełyku i jelita. Narządem krwiotwórczym kręgowców lądowych jest również -> szpik kostny. U niższych kręgowców powstają w nim wszystkie rodzaje krwinek, a u ptaków i ssaków wyłącznie erytrocyty i granulo-cyty. W węzłach —>• chłonnych ssaków, podobnie jak w śledzionie, powstają limfocyty. [A.J.1 KRWIOTWÓRCZE NARZĄDY — narządy uczestniczące w tworzeniu krwinek; należą do nich: —>- śledziona, węzły —>- chłonne, - * szpik kostny. Zob. też: krwiotwórcza tkanka. |A.J.] KRYNICZNIK ramienice. KRZYŻOWANIE (RYPTOBIOZA • formy życiowe roślin. KRYPTOGAMIA trombiną, która z kolei działa na białko rozpuszczone w osoczu, ->• fibrynogen. Pod wpływem trombiny i jonów wapnia fibrynogen przechodzi w fibrynę (—>• włóknik), ta zaś wytrąca się z osocza w postaci włókienek tworzących sieć, w której oczkach znajdują się krwinki. Związanie jonów wapnia lub zahamowanie przejścia pro-trombiny w trombinę przerywa łańcuch reakcji k.k. Krew wynaczyniona zebrana do probówki krzepnie. Jednakże dodanie do niej uprzednio cytrynianu sodu, który wiąże jony wapnia, lub heparyny zapobiega k.k. Opóźnia krzepnięcie pobranie krwi do naczynia U LCo^ płytki krwi czynniki osocza tromboplastyną krwi LCa^ płyny komórkowe czynniki osocza tromboplastyną krwi l T protrombiną [ ^ ca-A czynniki osocza l trombiną ^^^-fibrynogen^^- fibryna + krwinki i skrzep Schemat krzepnięcia krwi o ścianach gładkich, powleczonych parafiną lub silikonem, oraz przechowywanie krwi w lodówce. Gładkie ściany zapobiegają pękaniu płytek krwi (trombocytów). W warunkach chorobowych mogą zmieniać się stosunki ilościowe pomiędzy poszczególnymi składnikami osocza. Prowadzi to do powstania skrzepu wewnątrz naczynia krwionośnego. Skrzep taki nazywamy zakrzepem. Gdy zaczo-puje ważne naczynie, może być przyczyną śmierci. Zob. też: krwawiączka. [S.S.] KRZEWINKI ->- drzewiaste rośliny. KRZEWY ->- drzewiaste rośliny. KRZYWICA ->- awitaminozy. KRZYŻOWANIE, hybrydyzacja — kojarzenie dwu osobników różnych genetycznie. W wyniku k. powstają mieszańce. Mogą one w niektórych przypadkach odznaczać się większą żywotnością i płodnością niż formy rodzicielskie (->• heterozja). Czasem udaje się k. osobników należących do różnych gatunków lub KRZYŻOWANIE KOMÓREK SOMATYCZNYCH rodzajów. Powstają wtedy mieszańce między-gatunkowe (zwane też hybrydami). Są one jednak najczęściej niepłodne (-*• mieszańców niepłodność). K. stosuje się jako metodę badań genetycznych oraz w hodowli zwierząt i roślin celem otrzymania materiału wyjściowego, z którego drogą selekcji wyprowadza się nowe odmiany o pożądanych cechach. [H.K.] KRZYŻOWANIE KOMÓREK SOMATYCZNYCH • krzyżowa* nie odwrotne. Ł KSANTOFILE — -»• karotenoidy zawierająct tlen w formie grupy hydroksylowej (—OH), ketonowej ^;c==o lub epoksydowej r> Substancjami macierzystymi dla k. są -* k»" roteny. Do k. należą np.: luteina (3,3'-dihydro" ksy-«-karoten) — występująca we wszystkich zielonych roślinach; zeaksantyna (3,3'-di-hydroksy-P-karoten) — występująca powszechnie. ale w dużych ilościach w kukury» dzy; rubiksantyna (3-hydroksy-y-karoten) ^ występująca głównie w różach. [M.S.-K.] KSANTOFORY • obcopylność. KSEROFILE • kserofttami. Do k. KUTYKULARYZACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ ależą liczne motyle, modliszki, błonkówki, 'zyszcze (owady), niektóre pająki, gady większość jaszczurek, liczne węże, niektóre Uwie), ze ssaków skoczki pustynne, wielbłą-f i in. Przed utratą wody chroni je zrogo-aciały naskórek (gady), chityna (owady), -»• •n letni; nadto mają zdolność wykorzysty-ania wody powstającej w procesie przemia-y materii, a także zagęszczania odchodów d. [A.K.] .SEROFITY ają trudności z pobieraniem wody z podło-a. Istnieją dwie grupy k., o różnym typie rzystosowania do życia w środowisku su-hym: -» sukulenty i -* sklerofity. [E.P.] :SEROFTALMIA • żołądek. ŁSYLEM -kutykulą. [E.P.] KUTYNA — polimer kwasów tłuszczowych impregnujący ściany komórkowe. Jego odkładanie się w ścianach komórek powoduje ich wtórne zmiany określane jako procesy —>• ku-tynizacji i -» kutykularyzacji ściany komórkowej. [E.P.] KUTYNIZACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ • kutyny między warstewkami celulozowymi w obrębie zewnętrznej ściany komórek skórki pokrywającej nadziemne części pędowe. [E.P.] KWANTOSOMY <łac. ąuantum = ile + gr. soma = ciało) -»• chloroplasty. KWAS ABSCYSYNOWY -* regulatory wzrostu i rozwoju roślin. KWAS ADENYLOWY ->• nukleotydy. KWAS 2,4-D -»• regulatory wzrostu i rozwoju roślin. KWAS 2,4-DICHLOROFENOKSYOCTOWY -* regulatory wzrostu i rozwoju roślin. KWAS ETYLENODIAMINOTETRAOCTOWY -i- chelatujące związki. KWAS GIBERELINOWY -> regulatory wzrostu i rozwoju roślin. KWAS INDOLILOOCTOWY ->• regulatory wzrostu i rozwoju roślin. KWAS GLUKAROWY -* sacharydy. KWAS GLUKONOWY -» sacharydy. KWAS GLUKURONOWY -» sacharydy. KWAS PTEROILOGLUTAMINOWY -»- witaminy. KWAS URYDYLOWY -* nukleotydy. KWAS WERSENOWY ->. chelatujące związki. KWASY AROWE -^ sacharydy. KWASY ONOWE ->• sacharydy. KWASY SJALOWE -* sacharydy. KWASY URANOWE -^ sacharydy. KWASY ŻÓŁCIOWE ->• sterydy. KWIAT (.flos) — organ wyspecjalizowany v pełnieniu funkcji rozmnażania płciowego. Według najpowszechniej przyjętej hipotezy ge- nezy k. okrytonasiennych, k. jest skróconym pędem, w którym na osi kwiatowej osadzone -są makrosporofile (->• owocolistki), mikro- sporofile (->• pręciki) oraz płonne elementy —> okrywy kwiatowej. Okrywa kwiatowa jest niepozorna u nagonasiennych i może być okazała u okrytonasiennych. K. nagonasiennych, z wyjątkiem wymarłych benetytów, są jedno-płciowe, wykształcone jako szyszki kwiatowe, czyli strobile. Oś tych k. jest wydłużona, a na niej ustawione są spiralnie w k. męskich -pręciki, w k. zaś żeńskich — owocolistki. Okrywy kwiatowej albo brak, albo jest ona rozwinięta w postaci drobnych łuskowatych liści. U ogromnej większości okrytonasiennych k. są obupłciowe, występują w nich zarówno pręciki, jak i owocolistki, zrośnięte w słupki. Nieliczne gatunki mają k. rozdzielno-płciowe: męskie (pręcikowe) i żeńskie (słupkowe). Obydwa typy k. mogą występować na tej samej roślinie (roślina jednopienna) albo na różnych osobnikach (rośliny dwupienne). U okrytonasiennych oś k. jest silnie skrócona, określana jako ->• dno kwiatowe. Może ono być płaskie albo wypukłe, niekiedy wklęsłe. Na dnie kwiatowym są osadzone: działki kielicha i płatki korony, tworzące łącznie •* okwiat; pręciki, stanowiące łącznie -»• pręci-kowie; owocolistki, tworzące —>• słupkowie. Rozmieszczenie elementów w k. okrytonasiennych jest rzadko spiralne (k. acykliczne), znacznie częściej okółkowe (k. cykliczne). Układ spiralny jest uważany za bardziej prymitywny niż układ okółkowy. W k. o spiralnym rozmieszczeniu elementów występują formy pośrednie pomiędzy poszczególnymi członami k., wskazujące na ich pokrewieństwo i przypuszczalne drogi powstania. W k. okółkowych rozdział pomiędzy członami jest wyraźny. Liczba okółków w k. obupłciowych jest różna u różnych gatunków. Często jest ich pięć: dwa okólki okwiatu, dwa pręcikowia oraz jeden słupkowia. Liczba członów okólka jest raczej niewielka i wynosi dwa, trzy, cztery, pięć. Układ członów w sąsiadujących okól-kach jest rzadko nadległy; zwykle jest on międzyległy, tzn. człony te nie znajdują się KWIATOSTANY :hematy budowy kwiatu: A — przekrój podłużny poprzeczny kwiatu pomidora, B — porzeczki; l — łamię, 2 — pręciki, 3 — płatek korony, 4 — dział-l kielicha, 5 — szyjka slupka, 6 — rurka kwiato-a, 7 — zalążnia, t — zalążki 'zpośrednio nad sobą. K. mogą być: promie-iste (aktynomorficzne) — o więcej niż dwu [aszczyznach symetrii (jaskier, mak, tuli-Mi); dwubocznie symetryczne — o dwu pła-;czyznach symetrii (ładniczka); grzbieciste ygomorticzne) — z jedną płaszczyzną sy-etrii (motylkowate, wargowe); asymetrycz-i — nie mające płaszczyzny symetrii (pacio-'cznik). Budowę k. można przedstawić sche-iatycznie za pomocą ->• narysu kwiatowego bo —>• wzoru kwiatowego. [E.P.] WIAT DOLNY ->• słupek. WIAT GÓRNY -> słupek. WIAT OKOŁOZALĄ2NIOWY ->• słupek. WIATOSTANY (in floręscentiae} — skupie-.a -» kwiatów na pędach. K. są pozbawione •powych liści, natomiast mogą wykształcać Scie przykwiatowe (->• podsadki, ->• przysad-, -» podkwiatki). Na podstawie sposobu roz-iłęziania się pędów i sposobu osadzenia kwiatów wyróżniamy k. groniaste i wierz-chotkowate. K. groniaste mogą być proste lub złożone. W k. groniastych prostych kwiaty są rozmieszczone na nie rozgałęzionej osi głównej. Zaliczamy tu: ->• grono, -»• kłos, —>• kolbę, —>• kotkę, —»• szyszkę, -»• baldaszek, —»• główkę, —>• koszyczek. W k. groniastych złożonych oś główna k. tworzy osie boczne kolejnych rzędów, a jako odgałęzienia ostatniego rzędu — kwiaty. Tym typem k. są: -»• wiecha, ->• hałdach złożony, kłos złożony. K. groniaste mają monopodialny system rozgałęzień: osie potomne (osie boczne kolejnych rzędów) powstają z boku nadal rosnącej osi macierzystej. Kwiaty różnicują się w kolejności od nasady ku szczytowi osi; są przeto tym młodsze, im bliżej są zlokalizowane wierzchołka osi. Jeśli oś k. jest silnie skrócona, kwiaty najmłodsze występują w jego partii środkowej. K. wierzchotkowate cechuje sympodialny typ rozgałęzień: oś macierzysta wykształca szczytowo kwiat i kończy swój wzrost. Z pączków leżących zwykle w pobliżu jej wierzchołka wyrasta jedna lub więcej osi potomnych, osie boczne pierwszego rzędu, które przewyższają oś macierzystą i znów wytwarzają szczytowo kwiaty; z nich z kolei wyrastają osie boczne drugiego rzędu itd. W k. wierzchotkowatych kwiaty najmłod- Rodzaje kwiatostanów: A — grono, B — baldacho-grono, C — kłos, D — kłos złożony, E — kolba, F — wiecha, G — wiecha złożona. H — hałdach, I — hałdach złożony, J — główka, K — koszyczek. L — sierpik, M — wachłarzyk, N — wierzchołka dwuramienna Leksykon biologiczny KWIATOWE ROŚLINY 33t sze są zatem zlokalizowane w ich dolnych partiach albo w ich partiach zewnętrznych. W zależności od liczby osi potomnych two- rzących się pod szczytem osi macierzystej wyróżnia się wierzchotkę jedno-, dwu- i wie-loramienną. [E.P.] KWIATOWE ROŚLINY -»• nasienne rośliny. KWIATY NAGIE ->• okrywa kwiatowa. L KWITNIENIA HORMON ->• florigen. KYNOLOGIA • obciążenie genetyczne. LABILNA CECHA <łac. labilis. = zmienny, nietrwały) — określenie wskazujące na nie-trwałość danej cechy, np. warunkowanej nie- stabilnymi, często mutującymi genami w przypadku mutacji. Cecha taka nigdy nie ustala się i w każdym kolejnym pokoleniu wykazuje podobną zmienność. Zob. też: labil-ność płciowa. [Cz.J.] LABILNOSC PŁCIOWA <łac. labilis = zmienny, nietrwały), dwupotencjalność płciowa — właściwość fizjologiczna pozwalająca rozwijającym się organizmom różnicować się w kierunku jednej z płci: męskiej lub żeńskiej, w zależności od gry hormonów lub czynników środowiska. Terminem tym określa się także zdolność organizmów hermafrodytycznych do okresowego funkcjonowania jako płeć żeńska lub męska, co znane jest np. u mięczaków (tzw. naturalna l.p.). Niekiedy zjawisko związane jest z zaatakowaniem gonad przez pasożyty lub ze starzeniem się organizmu. Tak np. kury z gonadami zainfekowanymi lub stare wykazują wiele cech właściwych kogutom. Sztuczna l.p. polega na doświadczalnym indukowaniu u osobników dorosłych, nie będących hermafrodytami, funkcji związanych z płcią przeciwną niż uprzednia. Łatwo to można wywołać np. u kur przez kastrację jajników. Zob. też: determinacja płci. [Cz.J.l LABIUM -»• gębowe narządy owadów. LABORATORYJNE ZWIERZĘTA — zwierzęta -*• doświadczalne o znanych, często specjalnie dobranych właściwościach genetycznych, rozmnażane i utrzymywane w określonych warunkach, a przeznaczone wyłącznie do badań naukowych i prób ->• biologicznych. Pojęcie l.z. ma więc węższy zakres niż pojęcie zwierzęta doświadczalne. W ostatnim trzy- dziestoleciu, w związku z coraz szerszym stosowaniem zwierząt w badaniach różnych dyscyplin naukowych, wyłoniła się potrzeba stan- daryzacji l.z., ustalania norm prawnych zapewniających ich właściwe użytkowanie, szkolenia personelu itd. Dla koordynacji tych poczynań powołano Międzynarodowy Komitet do Spraw Zwierząt Laboratoryjnych. Celem uzyskania l.z. o ustalonych właściwościach stosuje się ->• wsobne szczepy, jednorodne pod względem genetycznym, oraz stwarza możliwie wyrównane warunki środowiskowe. Oprócz zwierząt konwencjonalnych, czyli hodowanych w normalnych warunkach, wprowadzono też zwierzęta tzw. gnotobiotyczne (->• gnotobionty), hodowane w warunkach jałowych i wolne od drobnoustrojów lub też zakażone określonymi, nielicznymi gatunkami mikroorganizmów. [H.K.] LABRUM ->• gębowe narządy owadów. LAKTACJA <łac. lać == mleko) — proces wytwarzania mleka w gruczole mlecznym. Wiąże się z okresem karmienia młodych. Wydzielanie mleka rozpoczyna się jeszcze przed porodem. Mleko to, zwane -»• siarą, jest bardzo gęste. Zawiera więcej składników stałych, w tym 14°/o białek, do których należą białka od- LANGERHANSA WYSEPKI >ornościowe — immunoglobuliny. Niektóre ; nich są gotowymi przeciwciałami i przecho-Izą bezpośrednio z krwi do mleka. Czynność jruczołu mlecznego zależy od hormonów -rzysadki mózgowej, głównie prolaktyny. Po rorodzie pod wpływem ssania noworodka iwalnia się z przysadki inny hormon, ->• iksytocyna, która wywołuje skurcz komórek nięśniowych kanalików gruczołu mlecznego wystrzyknięcie mleka na zewnątrz. Do itrzymania l. niezbędne są hormony tarczycy, kory nadnerczy i gonad. |S.S.] .AKTAZA, P-galaktozydaza — ->• enzym klasy hydrolaz katalizujący rozkład wiązań i-D-glikozydowych w laktozie, doprowadza-ący do powstania galaktozy i glukozy. Enzym est nieswoisty, działa bowiem na inne P-ga-aktozydy. Jest składnikiem soku jelitowe-;o. [M.S.-K.1 .AKTOBIOZA -< laktoza. -AKTOTROPOWY HORMON — luteotropo-vy hormon. -AKTOZA, laktobioza, cukier mleczny — lwucukier redukujący (->• sacharydy), zbudowany z P-D-galaktozy i a-D-glukozy związa-iych wiązaniem P-l-*4-glikozydowym. Wy- tępuje jako główny składnik cukrowy w nieku wszystkich ssaków, np. w mleku ko-liecym w ilości ok. 6°/o, w krowim — ok. ,5''/». [M.S.-K.] iAKUNA <łac. (acuna = dziura, zagłębienie) » luka liściowa. .AMARCKA TEORIA, lamarkizm — pierw-za w historii teoria ewolucji organizmów, formułowana przez J. B. Lamarcka w 1809 r., składająca, że prymitywne formy żywe ustawicznie tworzą się z materii nieożywionej, z organizmów prostszych powstają bardziej łożone, dające się uszeregować w ->• drabinę istestw żywych. Proces ten według L.t. miał schodzić pod wpływem zmienności kierun- owej, wynikającej z wewnętrznej dążności rganizmów do doskonalenia się, oraz z wpływów środowiska. L.t. sprowadza się do nastę- ującego rozumowania: formy żywe wyka-ują samoistną tendencję do powiększania szmiarów każdego organizmu lub jego części; zmiany warunków zewnętrznych wywołują przystosowawcze zmiany budowy i funkcji organizmów, przy czym u roślin i niższych zwierząt oddziaływanie to jest bezpośrednie, natomiast u zwierząt wyższych, o rozwiniętym systemie nerwowym, ma to być reakcja na odczuwaną przez zwierzę potrzebę zmiany funkcji; rozwój i sprawność narządu są proporcjonalne do jego używania, co prowadzi do zmian budowy; wszystkie zmiany nabyte w ciągu życia osobnika są przekazywane potomstwu. L.t., dziś już tylko o historycznym znaczeniu, stała się punktem wyjścia późniejszych kierunków ewolucyjnych (-»• neolamarkizmu). [H.K.] LAMARKIZM Lamarcka teoria. LAMBLIOZA — choroba wywoływana przez wiciowce z gatunku Giardia (dawniej Lam-blia) intestinalis pasożytujące w jelicie cienkim człowieka, a przy dużej infekcji także w wątrobie i przewodach żółciowych. Przy małym zakażeniu nie wywołują objawów chorobowych, przy dużym — pojawia się gorączka, biegunka, czasem połączone z żółtaczką. [Cz.J.] LAMELLA <łac. lamella = blaszka) — struktura komórkowa lub narząd kształtem przypominający płytkę (np. l. kostne, skrzelowe). Zob. też: chloroplasty. [Cz.J.] LANCETNIK -r bezczaszkowce. LANGERHANSA WYSEPKI (msulae Langer-hansi) — skupiska komórek dokrewnych (-»• wewnątrzwydzielniczy układ) zanurzone w tkance ->• trzustki zewnątrzwydzielniczej, produkujące ->• insulinę i -»• glukagon. Oba hormony wpływają na metabolizm węglowoda- nów. Insulina obniża poziom cukru we krwi poprzez przeprowadzanie glukozy w glikogen, magazynowany w komórkach wątroby. Glu- kagon jest hormonem o działaniu antagoni-stycznym: powodując glikogenolizę podnosi poziom cukru we krwi. W trzustce ssaków występuje l—2 min L.w., które stanowią ok. l—2°/o masy gruczołu. U niektórych gatunków ryb L.w. są nieliczne, ale mają wyjątkowo duże rozmiary. Tworzą tzw. wysepki główne, czyli ciałka Broekmanna. Podobnie jak typowe L.w., ciałka Broekmanna LARWA 340 Mikrofotografia elektronowa wysepki Langerhansa z trzustki nietoperza: l — komórka A wydzielająca glukagon, 2 — komórka B wydzielająca insulinę. 3 — komórka trzustki zewnatrzwydzielniczej, 4 — erytrocyt, 5 — światlo naczynia włosowatego, 6 — śródbtonek, 7 — pęcherzyki mikropinocytotyczne, 8 — wypustki perycytów, 9 — przestrzeń wokól- naczyniowa, 10 — blaszka podstawowa, 11 — reti-kulum endoplazmatyczne szorstkie. 12 — mitochon-drium |tot. A. Jasiński i W. Kilarski) mogą być zanurzone w trzustce zewnatrzwydzielniczej, ale u niektórych gatunków ryb leżą na jej powierzchni albo tworzą wyosobnione narządy. [A.J.] LARWA — postać i stadium rozwojowe występujące w rozwoju pozazarodkowym wielu zwierząt, różniące się od postaci dojrzałej nie tylko budową, ale też sposobem życia, często żyjące w zupełnie innym niż forma dorosła środowisku. Przykładem mogą być ->• redie i —> cerkarie przywr, —>• gąsienice owadów, ->• kijanki płazów. Niekiedy zarodki przybierają postać l. mimo pozostawania w osłonkach jajowych, jak np. ->• trochofora i ->• weliger u ślimaków lądowych. L. grają ogromną rolę w biologii gatunków, występują powszechnie u tych form, u których zarodki nie są wyposażane w dostateczny zapas potrzebnej do rozwoju energii w postaci żytka albo nie są karmione przez matkę w dalszym okresie rozwoju. Zarodki takie po opusz- czeniu osłonek jajowych nie mogą żyć tak jak ich rodzice, muszą zająć bardziej dogodne środowisko i z tym wiążą się różnice dotyczące ich organizacji morfologicznej. L. mają także i inne znaczenie biologiczne. I tak, formy osiadłe, dzięki posiadaniu w cyklu życiowym ruchliwych l.. mogą przenosić się i przytwierdzać do nowego podłoża. Pasożyty wewnętrzne o ograniczonych możliwościach ruchowych (np. tasiemce) mogą zwiększać swój zasięg występowania. |Cz.J.| LAS — formacja roślinna, której głównym składnikiem są drzewa, najbardziej złożona biocenoza lądowa. Naturalny l. może składać się z jednego tylko gatunku drzewa (l. północne lub górskie) bądź też z bardzo licznych gatunków drzew (l. tropikalne). Układ roślinności jest zwykle warstwowy, a warstwy tworzą: drzewa wysokie, drzewa niskie, krzewy, czyli podszycie (wysokości do 5 m), runo, mchy. L. zajmowały niegdyś większą część lądów, dziś jeszcze rosną na prawie 30'"/o ich powierzchni. Resztę na żyźniejszych terenach usunął człowiek dla celów rolniczych i zabudowy. Czynnikami ograniczającymi występowanie l. są zbyt niskie temperatury i za krótki okres wegetacji w okolicach płn. lub wysokich górach, np. w Palearktyce granica lasu przebiega między 60° a 70° szer. geogr. pln" na Uralu na wysokości 500—550 m, w Tatrach — 1500—1600 m, na Kilimandżaro — 3900—4000 m. Także za niska wilgotność przy ciepłym klimacie nie pozwala istnieć tej formacji, np. w głębi wielkich kontynentów (Australia, znaczna część Afryki). Na płn. l, przechodzi w lasotundrę, a następnie w tundrę, w górach — w zarośla kosodrzewiny, na płd. w lasostep, sawannę i step. L. płn. (tajga) i górskie są iglaste; cieplejsze okolice strefy umiarkowanej charakteryzują l. liściaste. Okolice subtropikalne i tropikalne ze zmieniającymi się porami deszczową i suchą zasiedlają l. monsunowe, tracące liście w porze suchej (np. Indie). Obszary w tropikach z bardziej równomiernym rozmieszczeniem deszczów porastają l. wiecznie zielone (Amazonia, Kongo). L. wywiera wielki wpływ na klimat LETALNA DAWKA glebę. W l. temperatura jest niższa, a wil-;otność wyższa. Część opadów zatrzymują ;orony drzew. Śnieg w l. taje wolno, a wody oztopowe łatwiej wsiąkają w glebę, która ilyciej zamarza niż na przestrzeni otwartej. Szybkość wiatru w l. spada do kilku procent. )becnie zaczyna się doceniać rolę l. w zabez-lieczeniu przed erozją powietrzną i wodną, . także jako czynnika rekreacyjnego i wzbo- [acającego powietrze w tlen, jako filtru py-6w fabrycznych oraz czynnika upiększające-;o i wzbogacającego krajobraz. |A.K.| jASOSTEP — formacja roślinna tworząca ię we wsch. Europie w strefie przejściowej niędzy lasami a stepem. Składa się z enklaw asu liściastego (w miejscach wilgotniejszych) >rzedzielonych w miejscach suchszych ste->em. |A.K.1 .ASOTUNDRA ->• tundra. ^ATEKS <łac. lates = ciecz, sok) -r sok nieczny. ..ATENCJA • okres utajenia choro-ly, związany ze stanem niezjadliwości zaraz-:a, występowanie cech fenotypowych różnych id genotypowych. [Cz.J.] "ATERALNY <łac. iaterads = boczny) — toczny; termin może się odnosić do płaszczy-ny, przekroju lub narządu nie leżącego na inii środkowej ciała. |Cz.J.) jATIMERIA (Latimeria chalumnae) — jedy-ly współcześnie żyjący przedstawiciel ryb * trzonopletwych z rzędu Acttnistźt, którego lierwszy okaz znany nauce złowiono w 1938 r. iatunek morski, prowadzi życie przydenne, występuje w sąsiedztwie archipelagu Komo-y, na głębokości 150—400 m. Ciężar osobni-;ów dorosłych dochodzi do 80 kg, długość do ,5 m. Ciało pokrywają łuski kosmoidalne (-»• [anoidalne łuski). Płetwy, z wyjątkiem pierw-zej płetwy grzbietowej i płetwy ogonowej, ą trzonkowate. Główną część szkieletu osiowego stanowi struna grzbietowa, natomiast :ręgosłup ma budowę zaczątkową. Mózg wy-ątkowo mały, narząd powietrzny (->• ryby) iwsteczniony i przemieniony w magazyn tłuszczu. W jelicie występuje fałd spiralny. Ciało l. jest mozaiką cech pierwotnych, odziedziczonych po dewońskich przodkach, oraz cech swoistych, świadczących o wąskiej specjalizacji współczesnych form. L. jest typowym przykładem "żywej skamieniałości" wśród kręgowców. |A.J.| LATYCYFERY • rurki mleczne. LD-50 -»• letalna dawka. LECYTYNY -* fosfolipidy. LEGUMELINA -»• albuminy. LEISMANIOZA — choroba narządów miąższowych lub skóry wywołana przez wiciowce z rodzaju Leishmania, przenoszone przez mu- chówki z rodzaju PhelobotoT-niis lub drogą spożycia zakażonych pokarmów. [Cz.J.) LEKTYNY -»• fitohemaglutyniny. LEPIDOPTEROLOGIA • łyko. |E.P.| LEPTOTEN • mejoza. LETALNA DAWKA (łac. tetalis = śmiertelny), DL — taka ilość lekarstwa lub trucizny. która powoduje śmierć zwierząt użytych do badania stopnia toksyczności danej substancji. Dawki leków i trucizn oblicza się zwykle w gramach lub miligramach na l kg ciężaru ciała. Są one różne dla różnych substancji, a także dla różnych gatunków zwierząt. Zależnie od siły działania stosuje się różne określenia dawek: dawka graniczna — najmniejsza ilość danej substancji zdolna wywołać efekt (większe dawki pobudzają lub hamują czynności narządów ciała i mogą być LETALNY GEN 342 wyzyskane do celów leczniczych); dawka dopuszczalna (zwana czasem maksymalną) — największa dawka, którą, można bezpiecznie podać bez wywołania efektu letal-nego; dawka lecznicza (DC) — stosowana w lecznictwie, wywołująca dodatni skutek leczniczy; dawka toksyczna (DT) — wywołująca zaburzenia czynności narządów. oraz l.d., czyli śmiertelna. Najbardziej miarodajna i charakterystyczna dla danego leku jest dawka wywołująca reakcję u połowy badanych zwierząt, oznaczona symbolem DC-50, DT-50, DL-50 lub LD-50, odpowiednio dla dawki średniej leczniczej, toksycznej i letal-nej. Średnia l.d. zatem, DL-50, jest to ilość lekarstwa wywołująca śmierć u połowy zwierząt testowych. Stosunek dawki leczniczej do d.l. jest miarą bezpieczeństwa leku. Jeśli stosunek ten przekracza jedność, dawki są niebezpieczne, wywołują śmierć. |S.S.| LETALNY GEN . aminokwasy. LEUKEMIA białaczka. biały + haima = LEUKOCYTY • plastydy bezbarwne występujące w komórkach, które - nie podlegają bezpośredniemu oddziaływaniu światła, np. w korze pierwotnej korzenia, w głębszych partiach kory pierwotnej łodyg, w rdzeniu, promieniach rdzeniowych. Szczególnie obficie występują w komórkach organów spichrzowych: kłączy, bulw. Morfologicznie tylko nieznacznie różnią się od zawiązków plastydów występujących w tkankach merystematycznych (proplastydów), głównie większymi rozmiarami. Są otoczone dwiema błonami elementarnymi i mają ubogo wykształcony system wewnętrznych błon plazmatycznych. Istnieją l. wyspecjalizowane w tworzeniu i magazynowaniu skrobi zapasowej (a m y l o p l a s t y), białek zapasowych (—*• aleuron) i tłuszczów (->• elajopla-sty). [E.P.l LEUKOZYNA ->• albuminy. LEWULOZA fruktoza. LEYDIGA KOMÓRKI -» jądra. LĘGNIA, oogonium (ooponium) — jednokomórkowe -<• gametangium żeńskie roślin niższych (glonów, grzybów) zawierające jedną albo kilka nieruchomych gamet żeńskich (komórek jajowych). L. jest przekształconą komórką wegetatywną plechy albo komórką oddzieloną od plechy wielojądrowej lub ko-mórczakowej ścianą komórkową. W ścianie l. występuje ścienienie zwane plamką przyjmującą, przez które wnikają do l. gamety męskie. Zapłodnienie odbywa się w l.; w rzadkich wypadkach jaja wydostają się z l. na zewnątrz, np. u morszczynu. IE.P.I LĘGNIOWCE -* glonowce. LH ->- luteinizujący hormon. LIANY, pnącza — rośliny o pędach zielnych silnie wydłużonych (wiotkich, z małą ilością tkanek mechanicznych) albo o łodygach zdrewniałych. Najliczniej występują w cienistych lasach tropikalnych. Korzystając z innych roślin jako podpór, wynoszą ku światłu organy asymilacyjne. Wyróżniamy wśród pnączy rośliny czepne i rośliny wijące się. Rośliny czepne zahaczają się o podporę za pomocą szczególnych pędów bocznych (psian-ka słodkogórz), włosków czepnych (przytulia czepna, chmiel), kolców (róża pnąca, malina), czepnych korzeni przybyszowych (bluszcz), wąsów różnego pochodzenia (winorośl, groch, winobluszcz). Rośliny wijące się oplatają podporę dzięki wijącym się ruchom łodyg (np. fasola, powój). [E.P.] LIAZY -» enzymy. 343 LIMNOLOGIA LIBIDO • porostach. [E.P.] LIEBERKUHNA KRYPTY -r jelitowe gruczoły. LIEBIGA PRAWO MINIMUM — prawo mówiące, że względne oddziaływanie danego czynnika jest tym większe, im bardziej jego poziom zbliża się do wartości minimalnej w porównaniu z innymi czynnikami, np. składnik pokarmowy występujący w najmniejszej ilości decyduje o stopniu wzrostu rośliny. Prawo to zostało rozszerzone w -»• Shelforda prawo tolerancji. Dalszego rozszerzenia tego prawa dokonał Thienemann; brzmi ono: ilościowy i jakościowy skład danej biocenozy zależy od czynnika abiotycznego lub biotycznego najbardziej zbliżonego do wartości progowej. [A.K.I UGAND <łac. ligo = wiążę) -» chelatowe związki. LIGAZY ->• enzymy. LIGNIFIKACJA <łac. lignum = drzewo) ->• drewnienie. LIGNINA • chłonką. LIMFATYCZNA TKANKA ->• krwiotwórcza tkanka. LIMFATYCZNE SERCA — chłonne serca. LIMFATYCZNE WĘZŁY LIMFATYCZNY UKŁAD chłonne węzły. chłonny układ. LIMFOCYTY -* agranulocyty. LIMNETYCZNA STREFA ŻYCIA • jezior strefy). Poniżej tej strefy życia rozciąga się profundal. Biocenoza l.s.ż. składa się wyłącznie z planktonu, nektonu i czasem neu-stonu. [A.K.] LIMNOLOGIA • ciałek zmysłowych (neuromastów), występujących u kręgoustych, ryb i płazów, rozmiesz- czonych na powierzchni ciała, w rynienkowa-tych zagłębieniach skóry lub w skórnych kanałach. Wrażliwe na ruch wody i jego zabu- rzenia. Neuromasty powierzchniowe występują u kręgoustych, wolno poruszających się ryb i płazów, kanałowe zaś są charakterystyczne dla ryb szybko pływających lub zamieszkujących rzeki o wartkim nurcie. Kanały l.b. są rozmieszczone w głowie oraz w skórze tułowia i ogona. W głowie ryb kostno-szkieletowych występuje pięć kanałów l.b., a mianowicie nadoczodoiowy, podoczodołowy, nadskroniowy, skroniowy i gnykowo-żuchwo-wy. Kanał tułowiowo-ogonowy jest zazwyczaj pojedynczy. Podczas rozwoju kanały głowy są obrastano częściowo przez kości czaszki, a kanał tułowiowo-ogonowy przez łuski. Światło kanałów łączy się z powierzchnią ciała otwor-kami lub różnej długości kanalikami. Wnętrze kanałów wypełnia śluz. Przenosi on drgania wody do komórek zmysłowych neuromastów. [A.J.l LINIA CZYSTA czysta linia. LINIA PŁCIOWA, szlak płciowy — nieprzerwany ciąg komórek generatywnych. /- których pochodzą gamety, tj. ciąg komórek pra- płciowych i płciowych (oogonii. spermato-gonii) łączący kolejne pokolenia osobników. utrzymujący ciągłość trwania gatunku w czasie, w przeciwieństwie do komórek ciała. U niektórych gatunków, np. u glisty końskiej. komórki l.p. różnią się cytologicznie od komórek somatycznych. Zob. też: dymi-nucja chromatyny; germen; soma; weisma-nizm. [Cz.J.I LINIENIA GRUCZOŁY, gruczoły linkowe — gruczoły występujące pomiędzy komórkami naskórka u stawonogów, pod wpływem hormonów produkujące złożone wydzieliny, głównie enzymy proteinochitynolityczne, rozmiękczające, następnie upłynniające wewnętrzne warstwy pancerza. W wyniku ich działania zostaje niejako odpreparowany stary szkielet zewnętrzny od naskórka. [Cz.J.] LINIENIA HORMONY — hormony odpowiedzialne za zrzucanie nabłonkowej zrogowa- ciałej (węże) lub chitynowej (skorupiaki, owady) pokrywy ciała (-»• linienie). Typowy hormon swoisty dla linienia występuje u owadów. Jest to jedyny związek sterydowy u bezkręgowców, nazwany ekdyzonem, zidentyfikowany i oczyszczony przez Karlso-na i jego uczniów. Ekdyzon wytwarzany jest w gruczole zwanym przedtułowiowym (proto-rakalnym). Podobną do ekdyzonu substancję stwierdzono także u krewetek. U płazów i gadów linieniem kierują prawdopodobnie hormony przysadki mózgowej i tarczycy, bowiem usunięcie tych gruczołów hamuje linienie. Pozbawione przysadek kijanki ropuchy linieją. gdy podaje im się kortykotropinę (ACTH) lub kortykosteron. |S.S.] LINIENIE — okresowe zrzucanie powierzchniowych warstw naskórka lub jego wytworów. L. u ssaków polega na zrzucaniu włosów. u ptaków na wypadaniu piór (pierzenie się), u bezkręgowców na zrzucaniu chityno-wych pancerzyków lub chitynowego oskórka (-r wylinki). Najlepszym przykładem jest l. u bezkręgowców i niższych kręgowców. U skorupiaków (kraby, raki) zrzucanie chity-nowych pancerzyków połączone jest z fazami wzrostu tych zwierząt. U owadów larwy przechodzą kolejne l. i rosną tylko w czasie l. Wśród kręgowców l. występuje u płazów i gadów. z wyjątkiem krokodyli i żółwi. Traszki linieją kilkakrotnie w ciągu lata. zrzucając powierzchniowe warstwy naskórka. Młode jaszczurki również linieją często, dojrzale rzadziej. Węże linieją 3 razy w roku, zrzucając naskórek (wylinkę) w postaci pochewki. L. jest sterowane hormonalnie (-* linienia hormony), a zależy również od ilości światła i temperatury otoczenia. |S.S.] LINKOWE GRUCZOŁY linienia gruczoły. LIOFILIZACJA • tłuszcze) triglice-rydów, a l. ze ściany jelita — również w pozycji P. W roślinach l. występują powszechnie w nasionach i organach wegetatywnych. Szczególnie obfity w l. jest rącznik, a wzrost aktywności lipazowej w trakcie kiełkowania wskazuje na rolę l. w metabolizmie tłuszczów w nasionach. L. wykazują bardzo małą swoistość, rozkładają bowiem estry bez względu na rodzaj kwasów, działają nawet na estry kwasów nieorganicznych. (M.S.-K.) LIPIDY -f tłuszcze. LIPOCHROMY • tłuszcze); mogą nimi być -* tłuszcze właściwe, - >• fosfolipidy i —>• cholesterol. L. występują w surowicy krwi. Należą one do ->• «-globulin (stanowią y/o białek osocza krwi), są wówczas określane jako a-lipoproteiny, lub do (3-globu-lin (y/o białek osocza krwi) — (3-lipoproteiny. P-lipoproteiny są bogatsze w lipidy niż «-lipo-proteiny i dlatego można je rozdzielić przez ultrawirowanie. L. odgrywają ważną rolę przy wchłanianiu lipidów przez organizmy zwierzęce. W formie l. lipidy są transportowane poprzez krew do tkanek. L. występują również w tkankach, np. -»• tromboplastyna. Niektóre antygeny należą do l. L. stanowią również podstawowy składnik błon komórkowych. [M.S.-K.] i niektórych innych pajęczaków informujące zwierzę o napięciu oskórka, ruchach kończyn czy innych części ciała (według niektórych badaczy narządy węchowe). Mają postać wąskich szczelin w oskórku, zamkniętych bardzo cienkimi błonami, do których dochodzą wy- pustki komórek nerwowych. Występują pojedynczo lub grupami na różnych częściach ciała. |Cz.J.l LISTKI — odcinki liścia złożonego, osadzone na wspólnej osi, zwanej osadką, w liściach pierzaste złożonych albo na wspólnym ogonku w liściach dłoniasto złożonych. Przy opadaniu liści l. odpadają jako oddzielne elementy. |E.P.] LISTKI ZARODKOWE -<• zarodkowe warstwy. LISTKÓW ZARODKOWYCH TEORIA -* Baera teoria. LISTOWNICE -» brunatnice. LISZKA — ludowa nazwa gąsienicy. [Cz.J.] LIŚCIAKI, filodia (phyllodia) — upodobnione do blaszek liściowych, spłaszczone i rozszerzone ogonki liściowe. Wykształcają się u niektórych ->• kserofitów, u których zaszła redukcja blaszek liściowych, wskutek czego nastąpiła redukcja powierzchni transpiracyj-nej liści, ale równocześnie ograniczeniu uległa powierzchnia asymilacyjna. U niektórych gatunków l. przejmują funkcje fotosyntezy. LIROWATE NARZĄDY — narządy pająków Liściaki akacji LISCIENIE 346 Występują one w postaci typowej u gatunków z rodzaju Acacia, żyjących na suchych siedliskach. Pojawiające się u tych gatunków w toku rozwoju siewek liście młodociane są pierzaste złożone i mają typowe blaszki liściowe. W miarę postępowania rozwoju onto- genetycznego roślina wykształca liście o blaszce zredukowanej, a równocześnie ich ogonki rozpłaszczają się, rosną i przekształcają w l. [E.P.] LISCIENIE (cotytedones) — liście embrionalnego sporofitu, zarodka (-»• nasienie), pojawiające się jako pierwsze liście na rozwijającej się roślinie. U nagonasiennych występować może kilka l., u okrytonasiennych zaś jeden u jednoliściennych lub dwa u dwuliściennych. Okres życia l. jest zwykle krótki, a ich budowa niemal zawsze uproszczona w porównaniu z liśćmi typowymi. W czasie kiełkowania nasienia l. mogą pozostawać pod ziemią i nie wydostać się z łupiny nasiennej. Takie l. są zwykle silnie zgrubiałymi organami zbudowanymi z miękiszu spichrzowego, magazynującymi substancje zapasowe potrzebne do rozwoju młodej rośliny; występują np. u dębu, kasztanowca, grochu. U większości roślin kwiatowych l. rozrywają łupinę nasienną w czasie kiełkowania nasienia, wydostają się na powierzchnię podłoża, zazieleniają się i podejmują funkcje fotosyntezy. Takie l. mają budowę zbliżoną do liści właściwych, występują np. u lipy, buka, grabu i wielu roślin zielnych. [E.P.] LIŚĆ (folium) — organ boczny pędu, zwykle o ograniczonym wzroście wierzchołkowym. Zawiązki l. różnicują się u podstawy -»• wierzchołka wzrostu pędu, w wyniku podziału komórek leżących pod powierzchniową warstwą tkanki twórczej. W toku ontogenezy najwcześniej powstają l. zarodkowe (->• liście-nie). Powyżej liścieni mogą wykształcać się l. dolne albo od razu l. właściwe, o typowej budowie. W obrębie kwiatostanu mogą powstawać l. przykwiatowe (l. górne) jako ->• podsadki, —» przysadki, -*• podkwiatki. Zgodnie z teorią pędowego pochodzenia kwiatu, elementy kwiatu są również przekształconymi l., przystosowanymi do funkcji rozmnażania. L. dolne są z reguły mniejsze, o uproszczonej budowie i zredukowanej blaszce liściowej; mogą mieć postać -* łusek. L. dolne wykształcają się w siewkach nie- Różne formy liści pojawiające się w zależności od stadium rozwojowego rośliny: l — liścienie, 2 — liście dolne, 3 — liście właściwe młodociane, i — liście właściwe dojrzałe. 5 — liście przykwiatowe których roślin, np. grochu, bobu, na rozwijających się wiosną nowych pędach wieloletnich roślin zielnych, np. konwalii. L. dolnymi są też łuski pączkowe u roślin drzewiastych oraz drobne, łuskowate l. na pędach podziemnych. L. przykwiatowe wykazują podobieństwa do l. dolnych; mogą być powiązane formami przejściowymi z l. właściwymi i mogą przechodzić w l. okrywy kwiatowej, np. u ciemiernika. L. przykwiatowym jest barwna pochwa kwiatostanowa (spdtha) u przedstawicieli rodziny obrazkowatych (Araceae). W rodzinie złożonych (Cowipositne), np. u słonecznika, mniszka, l. przykwiatowe tworzą okrywę kwiatostanową. L. właści-w e wykazują typowe zróżnicowanie na -»• blaszkę liściową, -» ogonek liściowy i ->• nasadę l. L. mogą być pozbawione ogonka, są to l. bezogonkowe, czyli siedzące. Różne gatunki wykazują charakterystyczny sposób rozmieszczenia l. na łodydze, określany jako -> ulistnienie. |E.P.] LITORAL • bakteriofagów. L. jest szeroko rozpowszechniona wśród różnych gatunków bakterii tworzących szczepy zwane lizogeniczny-mi. Komórki bakteryjne tych szczepów mogą włączać do swego chromosomu (genoforu) materiał genetyczny (DNA) łagodnego bakte-riofaga, który staje się profagiem. Ulega on replikacji razem z chromosomem komórki bakteryjnej i może być przekazywany przez nią na komórki potomne przez wiele pokoleń, nie przejawiając szkodliwego działania. Nie- kiedy jednak profag uwalnia się z chromosomu bakteryjnego, namnaża niezależnie od niego, a jego cząsteczki dobudowują otoczkę białkową. Powoduje wówczas rozpad (liżę) komórki gospodarza i może zakażać inne komórki bakteryjne. [H.K.] LIZOGENICZNOŚC -* lizogenia. LIZOSOMY • enzymu z klasy hydrolaz, który katalizuje hydrolizę wiązań P-l->4-glikozydowych (-»• sacharydy) kwasu N-acetyloneuraminowego w -»• mukoproteinach i peptydoglikanach, zwanych też muropeptydami. Ponieważ tego rodzaju związki występują w ścianach komórkowych bakterii, funkcja l. polega na niszczeniu ściany komórkowej licznych bakterii gramdodatnich, co powoduje pękanie komórek, czyli ich liżę. L. jest białkiem prostym, występuje m.in. we łzach, śluzie nosowym, plwocinie, wydzielinie żołądkowej, białku jaja i osoczu krwi. (M.S.-K.1 LIZYGENICZNE PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE • przestwory międzykomórkowe. LIZYNA — l) zwykle w liczbie mnogiej -*• przeciwciała wywołujące ->• liżę; 2) ->• aminokwasy. [W.K.] LLANOS -»• sawanna. LOBOPODIA • nibynóżki. LOCUS <łac. locus = miejsce (l.mn. loci)) — miejsce zajmowane w chromosomie przez dany gen. Termin l. często używany jest jako synonim genu. Geny ułożone są w chromosomie w porządku liniowym, toteż ich l. leżą jeden za drugim. Zob. też: mapa chromosomu. |H.K.] LOFODONTYZM - zęby. LOFOPOR . pióra. LTH -»• luteotropowy hormon. LUCYFERAZA — potoczna nazwa -* enzymu z klasy oksydoreduktaz katalizującego reakcję utlenienia —•• lucyferyny, która jest od- LUCYFERYNA 348 powiedzialna za —»• bioluminescencję. L. jest dehydrogenazą tlenową z grupy tlawopro-tein. [M.S.-K.] LUCYFERYNA — związek odpowiedzialny za ->• bioluminescencję, który pod wpływem ->• lucyferazy utlenia się tlenem cząsteczkowym. L. wyizolowana ze świetlików ma wzór: H COOH H [M.S.-K. LUDWIGA TEORIA — teoria sformułowana przez W. Ludwiga w 1950 r., w myśl której ->• fenotyp umiejący wykorzystywać nową niszę —r ekologiczną utrzymuje się w populacji nawet wtedy, gdy jest gorzej przystosowany do normalnych nisz zajmowanych przez dany gatunek. L.t. tłumaczy jeden z mechanizmów prowadzących do ->• polimorfizmu genetycznego. [H.K.) LUKA GAŁĘZIOWA — strefa parenchyma-tyczna w obrębie cylindra waskularnego (cylindra tkanek przewodzących) osi pędu tuż ponad miejscem odgałęziania się -*• szlaku gałęziowego. L.g. zwykle łączy się z —> luką liściową. [E.P.] LUKA LIŚCIOWA, lakuna — strefa paren-chymatyczna w obrębie cylindra waskularnego (cylindra tkanek przewodzących) osi pędu tuż ponad miejscem odgałęziania się •-»• szlaku liściowego. [E.P.| LUTEALNE KOMÓRKI -* luteinizacja. LUTEINIZACJA <łac. luteum = żółtko) — proces powstawania ->• ciałka żółtego z pękniętego w czasie owulacji pęcherzyka Graafa. W czasie l. komórki ->• folikularne (czasem wspólnie z komórkami osłonki pęcherzyka) rozrastają się i zmieniają w tzw. komórki l u t e a l n e, typowe dla ciałka żółtego. Komórki te produkują hormon ->• progesteron. [S.S.] LUTEINIZUJĄCY HORMON (od rzecz, luteinizacja), LH — jeden z hormonów ->• gonado-tropowych wydzielanych przez część gruczołową przysadki mózgowej, wyzwalający pęknięcie pęcherzyka Graafa w jajniku i owula-cję. Jest hormonem białkowym zawierającym w swej cząsteczce cukier (glikoproteinę). Wykazuje interesującą dynamikę w fazie przed-owulacyjnej i w stadium proestrus (->• cykl płciowy) u gryzoni. Kilka godzin przed owu-lacją raptownie wzrasta jego poziom we krwi i równie szybko spada. Wzrost ten jest stymulowany rosnącym poziomem estrogenów, wydzielanych przez pęcherzyk Graafa. L.h. działa także pobudzająco na komórki lutealne ciałka żółtego (działanie luteotropowe) niektórych zwierząt (np. świni, królika). [S.S.] LUTEOLIZYNA ->• prostaglandyny. LUTEOTROPOWY HORMON, hormon lakto-tropowy, prolaktyna, LTH— hormon białkowy o ciężarze cząsteczkowym 23 000 wydzielany w części gruczołowej przysadki mózgowej. Został wyizolowany najpierw z przysadek krów i owiec, a w 1942 r. otrzymany w postaci krystalicznej. L.h. przejawia dwojakie działanie: luteotropowe — polegające na pobudzaniu komórek ciałka żółtego do syntezy - >• progesteronu (np. szczur, owca), i lakto-tropowe — przejawiające się wpływem na rozwój gruczołu mlecznego i laktację, czyli wytwarzanie mleka. W tym procesie biorą udział inne hormony przysadki, a także estrogeny. L.h. wyzwala także instynkt macierzyński u samicy, u ptaków instynkt zakładania gniazda i kwoczenia. Pobudza też komórki wola gołębia do rozrostu i wydzielania tzw. mleczka, którym gołąb karmi pisklęta. Komórki wola reagują tak silnie na l.t., że na tej podstawie opracowano test biologiczny pozwalający badać aktywność tego hormonu. [S.S.] LYON HIPOTEZA wacja. chromosomu X inakty- 349 ŁĄCZNA TKANKA Ł ŁAGIEWKA PYŁKOWA — silnie wydłużony rurkowaty twór wyrastający z ziarna ->• pyłku, w wyniku uwypuklania się intyny, po- przez porus w egzynie i intensywny wzrost szczytowy uwypuklenia. U roślin nagonasien-nych i.p. wyrasta z ziarn pyłku, które dostały się przez mikropyle do wnętrza zalążka; u okrytonasiennych kiełkowanie pyłku i tworzenie ł.p. odbywa się na znamieniu słupka. Za pośrednictwem ł.p. plemniki albo komórki plemnikowe roślin nasiennych zostają przeprowadzone do gametofitu żeńskiego, gdzie dokonują procesu zapłodnienia. [E.P.] ŁAKNIENIE — -> czucie związane z chęcią jedzenia, pojęcie równoznaczne z apetytem. Ł. wyzwala odruch wydzielania soków tra- wiennych jeszcze przed spożyciem pokarmu i zapoczątkowuje proces trawienia w żołądku. Kojarzy się z czuciem głodu, jednakże przy- czyny tych doznań są różne. Ł. wiąże się z funkcją wydzielniczą żołądka, natomiast czucie głodu z jego czynnością motoryczną (skurcze mięśniówki). Oba czucia związane są z ośrodkiem pokarmowym w podwzgórzu. Ł. mija, gdy pokarm zmiesza się z sokiem żołądkowym, a pobrane pożywienie rozciągnie ściany żołądka. [S.S.j ŁAŃCUCHY POKARMOWE cuchy. troficzne łań- ŁĄCZNA TKANKA — -r tkanka zwierzęca zbudowana z żywych komórek i martwej substancji międzykomórkowej (włóknistej lub homogenicznej) o różnej konsystencji. Wchodzi w skład wszystkich narządów, spełniając funkcję podporową i szereg innych. Zależnie od typu komórek i właściwości substancji międzykomórkowej, wyróżniamy ł.t. zarodkową, ł.t. właściwą, tkankę -»• chrzestną, -»• kostną, -*• krwiotwórczą oraz -»• krew i ->• chlonkę. Głównym typem ł.t. zarodkowej, występującym powszechnie, jest tkanka mezenchymatyczna (m e -z e n c h y m a). Jest ona prekursorem wszystkich rodzajów ł.t. zwierząt dorosłych, ma luźną, gąbczastą strukturę, wypełnia przestrzenie między rozwijającymi się narządami. Składa się z komórek, małej ilości włókien i płynnej substancji podstawowej. Komórki mezenchymy mają kształt gwiaździsty, tworzą nieliczne wypustki, wykazują zdolność pełzania po stałym podłożu oraz możliwość wielokierunkowych przekształceń. Zależnie od rozmaitych czynników z komórek mezenchymy powstają retikulocyty. fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, hemocytoblasty, mioblasty oraz komórki tłuszczowe, komórki śródbłonka naczyń i in. Drugim typem ł.t. zarodkowej, występującym pod skórą i w sznurze pępkowym zarodków ssaków, jest tkanka galaretowata. Jest tkanką ubogą Mikrofotografia elektronowa tibroblastów z ogona zarodka szczura: l — jądro, 2 — mitochondria, 3 — cysterny retikulum endoplazmatycznego szorstkiego, 4 — włókna kolagenowe [tot. A. Jasiński l W. Kilarski] ŁĄKA 350 w komórki, natomiast zawiera liczne włókna kolagenowe i sprężyste oraz galaretowatą substancję podstawową. Wspólną cechą wszystkich rodzajów ł.t. właściwej jest obecność w substancji międzykomórkowej włókien kolagenowych (klejorodnych) i sprężystych (elastycznych) bądź włókien siatecz-kowych. Włókna leżą zanurzone w substancji podstawowej, będącej homogeniczną mieszaniną białek i glikoprotein. W substancji podstawowej występuje również płyn tkankowy, umożliwiający krążenie substancji odżywczych i metabolitów. Komórkami ł.t. właściwej są -»• fibroblasty, ponadto w tkance tej występują makrofagi, agranulocyty (mo-nocyty i limfocyty), granulocyty kwasochłon-ne. melanocyty oraz komórki tuczne, tłuszczowe i plazmatyczne. W oparciu o różnice strukturalne i czynnościowe ł.t. właściwą można podzielić na t. siateczkowatą (->• sia-teczkowo-śródbłonkowy układ), wiotką, zbitą i -» tłuszczową. [A.J.] ŁĄKA — obszar pokryty zwartą pokrywą traw i ziół, których splątane korzenie tworzą podobnie zwartą darń. Ł. użytkowane są na siano, czasem do wypasu. Zwykle powstały na miejscu wyciętego lasu i gdyby nie stała interwencja człowieka (koszenie), z powrotem zarosłyby lasem. Trwałe (naturalne) ł. zajmują doliny rzek (->- łęg), pobrzeża dolin i za-klęśnięcia wśród pól i lasów, obszary poba- gienne oraz zbocza i wierzchowiny gór (-*• hala). Ł. łęgowe przypominają szuwary, trawy ich, z charakterystyczną manną, sięgają nieraz powyżej 2 m. Ł. turzycowe (zwane kwaśnymi) składają się z turzyc i wbrew swej nazwie ani one, ani ich gleba nie są kwaśne. Ł. borowe odznaczają się bardzo małą wartością użytkową z powodu niskiej, rzadkiej roślinności (psia trawka, ko-strzewa owcza). Zob. też: step. [A.K.] ŁĄKOTKI ->- chitony. ŁĘG — l) w -»• socjologii roślin termin ten oznacza obecnie prawie wyniszczoną formację roślinną: lasy liściaste o bujnym podszyciu (czeremcha, chmiel, powój) i ta-kimż runie, zalewane corocznie w czasie wylewów, rosnące na żyznych, wilgotnych glebach (głównie madach) w dolinach rzek i strumieni. Najbliżej rzeki rosły ł. topolowo- -wierzbowe z domieszką olchy czarnej i jesionu, na skrajach innych lasów ł. olchowo- -jesionowe z domieszką klonu i grabu. Wyżej, na najżyźniejszych glebach, występowały ł. wiązowe z domieszką dębu i jesionu; z powodu gęstych odrośli korzeniowych wiązu l. te tworzyły niegdyś niemal nieprzebyte linie obronne przed nieprzyjacielem. Dla ł. podgórskich charakterystyczne są olcha czarna i jawor. Na najwilgotniejszych miejscach rosły zamiast drzew wysokie trawy łęgowe. Wśród nich manna dostarczała nasion cenionych jako pokarm. Żyzność, obronność oraz bliskie sąsiedztwo rzeki (ryby, łatwa komunikacja) tych formacji były powodem, dla którego tu się najwcześniej osiedlała ludność; 2) synonim wilgotnych -»• łąk. [A.K.] ŁĘKOTKI DOTYKOWE -+ ciałka zmysłów ŁODYGA (cautts) — oś pędu, na której osadzone są jego organy boczne: liście i pędy boczne. Odcinki ł., z których wyrastają liście, określane są jako węzły, bezlistne zaś odcinki pomiędzy węzłami — jako m i ę d z y -węzła. Odpowiednio do długości między-węźli wyróżniamy -*• krótkopędy i ->• długo-pędy. U roślin zielnych ł. są zielne i obumierają pod koniec sezonu wegetacyjnego. U roślin drzewiastych ł. są silnie zdrewniałe; z nastaniem zimy w naszym klimacie tracą one tylko liście, natomiast same ł. przeżywają wraz z wykształconymi na nich pąkami zimu- jącymi. Na szczycie ł. znajduje się ->• wierzchołek wzrostu pędu. Jego najbardziej szczytową częścią jest promerystem, na który składają się komórka albo komórki -*• inicjalne i ich najbliższe komórki potomne. U większości paprotników występuje tylko jedna komórka inicjalna (apikalna, czyli szczytowa). Ma ona kształt trójściennej piramidy, podstawą zwróconej na zewnątrz. U roślin kwiatowych występuje grupa komórek inicjalnych ułożonych piętrowo. Poniżej promerystemu znajduje się strefa determinacyjna, w której zostaje wyznaczony plan morfologicznej i anatomicznej budowy pędu: powstają pri-m o r d i a, czyli zawiązki liści i pąków bocznych. W tkance merystematycznej tej strefy odbywają się wstępne procesy histologicznego różnicowania się. Tworzą się trzy rodzaje tkanek: zewnętrzna jednowarstwowa praskórka, głębiej leżące pasma wąskich i wydłużonych ŁOPATKA chemat budowy pierwotnej łodygi: A — rośliny .wuliściennej, B — rośliny jednollśelennel; l — korka, 2 — kora pierwotna, 3 — śródskórnia, 4 — kolnica, S — tyko, l — kamblum, 7 — drewno, 8 — iromlenie rdzeniowe, » — rdzeń, 10 — pochwa skle- enchymatyczna iomórek prokambium (pramiazgi, czyli des-nogenu), wyznaczające położenie wiązek >rzewodzących w l., oraz pramiękisz wypeł-liający przestrzeń między praskórką i pra-niazgą. Leżąca poniżej strefa różnicowania >okrywa się ze strefą wydłużania — tu na-itępuje najintensywniejszy wzrost na długość nłodych części pędów oraz ich pierwotny ->• )rzyrost na grubość. Działaniem merystemu wierzchołkowego powstaje zespół pierwotnych .kanek stałych, składających się na budowę iierwotną ł. U nagonasiennych i dwuliściennych widoczne jest zróżnicowanie na trzy lednostki anatomiczne: skórkę pokrywającą ;., pokład tkanek -»• kory pierwotnej oraz wewnętrzny trzon tkanek -»• walca osiowego, w ttórym występują wiązki przewodzące. U na- ionasiennych i dwuliściennych przebiegają me w jednakowej odległości od powierzchni t., przeto na przekroju poprzecznym ł. są rozmieszczone na obwodzie koła. Tkanki występujące do wnętrza od cylindra wiązek przewodzących nazywamy rdzeniem, pasma tkanek bocznie oddzielające wiązki przewodzące — promieniami rdzeniowy-m i, pokład zaś tkanki na zewnątrz od wiązek — -»• okolnicą. W ł. wielu przedstawicieli nagonasiennych i dwuliściennych odbywa się -»• przyrost wtórny na grubość. Zjawisko to zachodzić może również u nielicznych przed- stawicieli jednoliściennych. U jednoliścien-nych wiązki przebiegają w różnych odległościach od obwodu ł., przeto na jej przekroju poprzecznym są rozrzucone na całej powierzchni. Nie ma więc wyraźnie zaznaczonej kory pierwotnej, rdzenia i promieni rdzeniowych. U niektórych gatunków roślin jednoliściennych wiązki są bardziej zagęszczone w partiach zewnętrznych ł. albo w części centralnej. [E.P.] ŁODZIK -<- głowonogi. ŁOJOWE GRUCZOŁY (glandulae sebaceae) — gruczoły -»• skórne ssaków rozwijające się z nabłonka pochewek -»• włosów. Wydzieliną jest łój, uwalniany do światła gruczołów wskutek obumierania i rozpadu komórek wy-dzielniczych. Ł.g. mają budowę pęcherzykową (rys. ->• potowe gruczoły). Ujścia przewodów wyprowadzających otwierają się do mieszków włosów, a na obszarach bezwłosych wprost na powierzchnię skóry. Ł.g. brak w skórze dłoni i stóp człowieka, a walenie i syreny nie mają ich w ogóle. Wydzielina ł.g. konserwuje skórę i włosy oraz zmniejsza higroskopijność runa. [A.J.] ŁONOWA KOŚĆ (os pubis) ny tylnej. obręcz kończy- ŁOPATKA (scapula) — płaska kość o kształcie trójkątnym lub szablastym wchodząca w skład -*• obręczy kończyny przedniej, w której u wyższych kręgowców zajmuje położenie grzbietowe. Bierze udział w budowie panewki stawu barkowego. U części ryb i płazów jest tworem całkowicie lub częściowo chrzestnym. Ł. płazów i gadów łączy się z ->• obojczykiem i kością -*• kruczą, u ptaków opiera się przednim końcem tylko na kości kruczej, u ssaków na końcu barkowym obojczyka, a przy jego braku stanowi jedyny składnik obręczy kończyny przedniej, złączony ze szkieletem tułowia za pośrednictwem mięśni. Powierzchnia przyśrodkowa ł. ssaków jest gładka i nieco wklęsła, natomiast z powierzchni bocznej wyrasta grzebień kostny, którego brak u stekowców. Podobnie jak u niższych kręgowców, w skład ł. licznych ssaków wchodzi część chrzestna, zwana nadłopatką. [A.J.] ŁOŻYSKO 352 ŁOŻYSKO — l) narząd występujący u ssaków wyższych (łożyskowców) w okresie ciąży, łączący błony płodowe zarodka z macicą. Umożliwia wymianę substancji pomiędzy zarodkiem a matką, a także wydziela hormony wpływające na przebieg ciąży. Najogólniej ujmując, ł. składa się z części matczynej, którą stanowi silnie unaczyniona i rozpulch-niona błona śluzowa macicy, oraz z kosmów-ki, tj. z najbardziej zewnętrznej błony płodowej, podobnie jak macica silnie unaczynio-nej, ponadto na powierzchni styku z macicą rozgałęzionej w wypustki zwane kosmkami. W czasie porodu I. odrywa się od ściany macicy i po porodzie zostaje wydalone na zewnątrz organizmu samicy. W szczegółach ł. są bardzo różnie zbudowane, w zależności od grupy zwierząt. Według ścisłości kontaktu między krążeniem płodu i matki wyróżnia się tzw. l. rzekome, gdy śluzówka macicy i kosmówka tylko przylegają do siebie, i prawdziwe, gdy się zrastają. Ł. rzekome pozwala na przenikanie tylko drobnoczą-steczkowych substancji, jak CC>2, glukoza, aminokwasy. Ł. prawdziwe przepuszcza nawet cząsteczki białka, m.in. przeciwciała. Jajo płodowe człowieka (5 miesiąc ciąży) otoczone błonami płodowymi z łożyskiem w pełni wykształconym: l — łożysko, 2 — woreczek żółtkowy, 3 — pępkowy sznur, 4 — błony płodowe W tworzeniu ł. może brać udział także woreczek żółtkowy lub omocznia (ł. omoczniowe). Pierwszy typ l. ma najczęściej charakter przejściowy i funkcjonuje do czasu wytworzenia się omoczni (torbacze). Ł. można także klasyfikować według kształtu i skupień kosm- ków: tzw. ł. rozproszone występuje wtedy, gdy kosmki są rozmieszczone rzadko, równomiernie, a tarczowe — gdy skupione są w twór przypominający krążek, itd.; 2) tkanka owocolistka wytwarzająca zalążki u roślin nagonasiennych i okrytonasiennych. [Cz.J.] ŁOŻYSKOWCE, ssaki wyższe (Placentaltd, Eutheria) — podgromada z gromady ->• ssaków obejmująca 17 rzędów ze znakomitą większością gatunków współczesnych. Oprócz cech właściwych wszystkim ssakom, ł. charakteryzuje obecność pojedynczej pochwy u samic, zakładanie się -»• łożyska, duża biomasa noworodków, długotrwała opieka nad młodym potomstwem oraz wysoki rozwój mózgu i duży ciężar względny tego narządu. [A.J.] ŁUK ODRUCHOWY — droga, po której przebiega —f- impuls nerwowy od czuciowych zakończeń nerwowych, odbierających bodziec, do narządu wykonawczego. Ł.o. stanowi podstawę ->• odruchu, a anatomiczna całość i czynnościowa sprawność każdego odcinka ł.o. jest niezbędnym warunkiem jakiejkolwiek czynności odruchowej. Najprostszy ł.o. składa się z pięciu odcinków: ->• receptora, trzech rodzajów neuronów (komórka —>• nerwowa) i -*• efektora. Receptor odbiera bodziec, który wywołuje w nim swoisty stan czynny, zwany impulsem nerwowym. Neuron czuciowy (doprowadzający) przewodzi impuls z receptora do odpowiedniego ośrodka nerwowego w mózgu lub rdzeniu; najczęściej jest to -»• dendryt nerwu dośrodkowego. W neuronie kojarzeniowym, znajdującym się w każdym odcinku ośrodkowego układu nerwowego, impuls zostaje odpowiednio przetworzony i zmodyfikowany. Neuron motoryczny (odprowadzający) przewodzi odpowiednio zmodyfikowany w odcinku poprzednim impuls nerwowy do efektora; jest to zwykle —»• neuryt nerwu odprowadzającego. Efektor, czyli narząd wykonawczy, to najczęściej mięsień lub gruczoł, w którym impuls nerwowy wywołuje pobudzenie i reakcję lub czynność właściwą dla da- ŁUSKONOSNE neuron tolorzeniwy zwoju nenwmgo neuron czuciowy neuron motoryczny płylki motor^czne w efektwich Schemat luku odruchowego nego odruchu. Przykładem działania prostego l.o. jest odruch cofania ręki lub nogi, jeżeli przypadkiem dotknie czegoś bardzo gorącego albo ostrego. Bodziec odebrany przez receptory w skórze przebiega w postaci impulsu nerwowego wzdłuż odpowiedniego ł.o., wyzwalając skurcz odpowiednich mięśni pełniących rolę efektorów w tym odruchu. Odruchy bardziej złożone mają l.o. bardzo skomplikowane, wieloreceptorowe i wieloneuronowe, prze- Łuk odruchowy zapoczątkowany przy nastąpieniu na ostry kamień: Impuls wędruje wzdłuż neuronów czuciowych od rdzenia do zwoju nerwowego; pobudzone neurony kojarzeniowe przetaczają impuls na neurony motoryczne, które powodują skurcz mięśni nogi l cofnięcie Jej chodzące przez więcej niż jeden neuron kojarzeniowy w ośrodkowym układzie nerwowym. Wywołują one odruchy nieraz bardzo złożone. [S.S.] ŁUPINA -*• kresomózgowie. ŁUPINA NASIENNA (testa) — okrywa nasienia powstająca z osłonek (integumentów) -f zalążka, chroniąca nasienie przed urazami mechanicznymi i wysychaniem. Jest zwykle zbudowana z komórek o zgrubiałych, skorko-waciałych lub zdrewniałych ścianach komórkowych. W owocach o perykarpie całkowicie lub częściowo zeskleryfikowanym, np. w orzechach, pestkowcach, ziarniakach, niełupkach, I.n. jest delikatna. Na ł.n. znajduje się zawsze blizna po oderwanym sznureczku zalążka, określana jako znaczek, oraz ślad okienka zalążka, w postaci maleńkiego otworka. Ł.n. może wykształcać utwory ułatwiające rozsiewanie nasion. Są to np. włoski na nasionach bawełny lub wierzbówki, skrzydełka na nasionach szelężnika oraz lnicy pospolitej. [E.P.] ŁUSKI — l) u roślin utwory zwykle drobne (najczęściej przekształcone liście); mogą być delikatne, błoniaste, np. na pędach podziemnych (kłączach, bulwach pędowych), zmięśniałe, np. w cebulach, stwardniałe w szyszkokształtnych kwiatach i kwiatostanach iglastych. Sztywne i stwardniałe są również ł. osłaniające pączki zimowe. Ł. wykształcają się najczęściej z --»• nasady liścia, np. ł. pąków klonu, kasztanowca, jabłoni; mogą być przekształconymi ->• przylistkami, np. w pąkach grabu, dębu, buka, leszczyny. Suberynizacja ścian komórkowych ł. pąkowych, obecność włosków, wydzielin w postaci gum, śluzu oraz. kosmków gruczołowych wydzielających lepkie substancje powoduje sklejanie się ł. i stanowi doskonale zabezpieczenie merystemu wierzchołkowego przed mrozem i wysychaniem. [E.P.]; 2) u kręgowców zrogowacenia zewnętrznej części naskórka pokrywające ciało gadów łuskonośnych, odnóża ptaków i ogon nielicznych ssaków lub tarczki kostne występujące w skórze ryb. Te ostatnie występują w trzech postaciach, jako ł. L-*- plakoidalne, ->• ganoidalne lub -->• elastyczne. U bezkręgowców ł. są wytworem oskórka. [A.J.] ŁUSKONOSNE -> gady. ŁUSZCZKI 354 ŁUSZCZKI (lodźculae) — dwa (rzadziej trzy) drobne łuskowate twory występujące w kwiecie traw u podstawy słupka. Ł. są prawdo- podobnie pozostałością wewnętrznego, zredukowanego okółka ->• okwiatu. [E.P.] Ł.USZCZYNA (.siligw) — owoc pojedynczy, suchy, pękający, kształtu podlugowatego, co najmniej pięć razy dłuższy niż szeroki. Po- wstaje z zalążni zbudowanej z dwu owoco-listków. Pęka dwiema klapami, pomiędzy którymi jest zachowana tzw. fałszywa przegroda, powstająca przez wrastanie do wnętrza komory tkanki owocolistka. Na niej występują nasiona. Łuszczynką nazywa się owoc podobny do ł., ale krótszy, a nawet nie dłuższy niż szeroki. Ł. i łuszczyn-ka są typowymi owocami u przedstawicieli krzyżowych (Cruciferae). [E.P.] ŁUSZCZYNKĄ (silicula) ->• łuszczyna. ŁYKO, floem — tkanka przewodząca substancje organiczne w roślinie; dodatkowo może pełnić funkcje wzmacniające oraz funkcje gromadzenia substancji zapasowych. Elementami przewodzącymi ł. są komórki ->- sitowe (u paprotników i u nagonasiennych) albo rur- ki ->• sitowe (u okrytonasiennych). Rurkom Rurki sitowe: A — w przekroju podłużnym, B — w przekroju poprzecznym; l — rurka sitowa, 2 — komórka towarzysząca, 3 — płytka sitowa sitowym towarzyszą komórki przyrurkowe (komórki towarzyszące). U niektórych nagonasiennych i u okrytonasiennych występują w l. włókna łykowe, a u wszystkich naczyniowych — miękisz łykowy. Ł. różnicujące się z tkanki merystematycznej wierzchołka wzrostu określone jest jako pierwotne. Najwcześniej różnicujące się elementy ł. pierwotnego w częściach organów rosnących na długość nazywamy protofloemem. Natomiast w tych partiach organów, które ukończyły wzrost na długość, różnicuje się z pramiazgi metafloem. U gatunków z ->• przyrostem wtórnym na grubość miazga wytwarza elementy ł. wtórnego. Elementy sitowe są na ogół krótkotrwałe; szczególnie krótkotrwałe są elementy protofloemu. W l., które przestaje funkcjonować czasowo pod koniec sezonu wegetacyjnego albo które na stałe utraciło zdolność przewodzenia, pory sit elementów przewodzących zostają zamknięte zasklepkami z -»• kalozy. [E.P.] ŁYSENKIZM — poglądy głoszone przez T. D. Łysenkę w latach 1948—1955, dotyczące zjawisk dziedziczności i powstawania gatunków. Łysenko negował istnienie genów, uważając, że cały organizm stanowi podłoże dziedziczne, zmieniające się w sposób przystosowawczy pod wpływem zmian środowiska, oraz uznawał -*• dziedziczenie cech nabytych. Nowe gatunki miały powstawać skokowo (-»• salto-nizm) przez tworzenie się na osobniku jednego gatunku zawiązków innego gatunku (np. w kłosach pszenicy — ziarna żyta). Poglądy Łysenki opierały się na jego pracach hodowlanych oraz osiągnięciach -» miczurinizmu. Wywarły one hamujący wpływ na rozwój genetyki i ewolucjonizmu w krajach socjalistycznych, ale później ł. został ostro skrytykowany i odrzucony. [H.K.] ŁYSINKI BAKTERYJNE — przejrzyste, okrągłego kształtu przestrzenie występujące na powierzchni pokrytej rosnącymi bakteriami, a powstałe w wyniku rozpadu komórek bakteryjnych po zakażeniu rozcieńczoną zawiesiną -»• bakteriofagów. Każda ł.b. zaczyna się od komórki bakteryjnej zakażonej początkowo przez jedną cząstkę bakteriofaga, która po namnożeniu się zakaża komórki sąsiednie, powodując ich rozpad i powstanie miejsc wolnych od ich wzrostu. Znając liczbę ł.b. 355 MACICA i rozcieńczenie bakteriofaga, można obliczyć liczbę jego cząstek w użytej zawiesinie. Ponieważ wielkość i wygląd ł.b. zależy zarówno od szczepu bakterii, jak i szczepu bakteriofaga, stanowią one dogodną cechę do badań genetycznych. [H.K..] ŁZOWE GRUCZOŁY (glandulae lacnmales) — gruczoły zwilżające wolną powierzchnię gałek ocznych (rogówkę) kręgowców lądowych. Ł.g. leżą w oczodołach, wydzielina zaś jest usuwana do worków spojówkowych, ograniczonych przez rogówkę i wewnętrzne powierzchnie powiek. Łzy odpływają z worków spojówkowych do jamy ustnej lub jam nosowych przewodami nosowo-łzowymi. Ł.g. o wyjątkowo dużych rozmiarach występują u żółwi morskich, u których służą do usuwania z organizmu nadmiaru soli. Żółwie nie mają przewodów nosowo-lzowych, toteż łzy wypływają z worków spojówkowych wprost przez szpary powiek. W okresie rozrodczym żółwie morskie wychodzą na ląd. Wydzielane Narząd Izowy ssaka: l — przewód nosowo-lzowy, 2 — gruczoł Hardera, 3 — gruczoł jarzmowy, 4 — gruczoł oczny, 5 — worek oczny, 6 — kanalik Izowy, 7 — punkt Izowy, 8 — gruczoł migotki, 9 — gruczoł tarczkowy Melboma, 10 — gruczoł łzowy górny, 11 — gruczoł Izowy dolny wówczas w dużej obfitości łzy tłumaczą zaobserwowany "płacz" tych zwierząt. Zbliżoną funkcję do ł.g. odgrywają u kręgowców lądowych gruczoły Hardera. Podobnie jak ł.g. leżą one w oczodołach, przy czym u płazów, gadów i ptaków mają większe rozmiary niż ł.g. Brak ich " większości ssaków. [A. J.] M MACERACJA <łac. maceratio = rozmiękczenie, rozkład) — rozkład tkanek zachodzący samoistnie lub pod wpływem czynników fi- zycznych i chemicznych rozpuszczających substancje cementujące komórki, np. pod wpływem działania enzymów litycznych lub gotowania w chloranie potasowym z kwasem octowym (ten ostatni sposób służy m.in. do m. lnu). [CZ.J.] MACICA (uterus) — l) wyodrębniona część dróg rodnych żeńskich układów rozrodczych niektórych bezkręgowców (np. tasiemców), w której formujące się komórki jajowe przebywają przez jakiś czas i zostają wyposażone w żółtko; 2) wyodrębniona część dróg rodnych w żeńskich układach rozrodczych ssaków, w której zapłodnione komórki jajowe rozwijają się w zarodki. U ssaków narząd ten jest silnie umięśniony, powstaje z dwóch symetrycznych przewodów MUllera, tj. przewodów zarodkowego układu wydalniczego (śród- nercza). W zależności od stopnia zespolenia tych przewodów m. mają różny wygląd u poszczególnych grup ssaków. U stekowców i tor- baczy występują dwie m., uchodzące oddzielnie do wspólnej zatoki pochwowej. U gryzoni występuje m. pośrednia, tzn. jest ona częścio- wo podwójna (w górnym przebiegu), częściowo pojedyncza, a u małp i człowieka m. jest tworem pojedynczym. W m. ssaków wyższych Schematy budowy różnych typów macic: A — macica podwójna, B — dwudzielna, C — dwurożna, D — pojedyncza 23« MACICA PERŁOWA wyróżnia się trzon, szyjkę i część oddzielającą szyjkę od trzonu. Ściana m. składa się z trzech warstw: zewnętrznej (otrzewnowej), środkowej, zwanej błoną mięśniową lub mięśniów-ką, oraz wewnętrznej, zwanej śluzówką. Skurcze mięśniówki, zbudowanej z włókien mięśniowych gładkich, powodują wydalanie płodu w okresie porodu. W śluzówce, a właściwie w jej najbardziej zewnętrznej, czyn- nościowej warstwie, zachodzą zmiany w cyklu miesiączkowym (->- cykl płciowy), które prowadzą do przygotowania jej do przyjęcia (wszczepienia się) zapłodnionej komórki jajowej. Jeżeli komórka jajowa, przesuwając się z gonady do m., nie zostanie zapłodniona, wtedy warstwy śluzówki nadmiernie rozwinięte złuszczają się i zostają wydalone w czasie menstruacji. Jeżeli zagnieździ się w niej zapłodniona komórka jajowa, w strukturze i czynnościach śluzówki zachodzą zmiany prowadzące do powstania łożyska. (Cz.J.1 MACICA PERŁOWA, warstwa perłowa — wewnętrzna warstwa muszli mięczaków, stykająca się z płaszczem i przez niego produkowana. Warstwa ta zbudowana jest z wielu pokładów bardzo delikatnych płytek wapiennych, leżących równolegle do powierzchni muszli, powodujących silne załamywanie światła. Połysk muszli jest tym piękniejszy, im delikatniejsza jest budowa tej warstwy. Muszle ślimaków o grubej m.p. i pięknym połysku są surowcem do produkcji masy perłowej na ozdoby i guziki. Płaszcz małży wykazuje szczególne zdolności produkowania m.p., jeżeli jego komórki zostaną podrażnione ciałem obcym, a takie często dostają się pod powierzchnię muszli; wtedy wydzielają dookoła ciała obcego koncentryczne warstwy m.p.; w ten sposób powstają perły. Powstające perły mogą zachowywać łączność z muszlą, wtedy mają mniejszą wartość handlową (półperły), lub mogą leżeć wolno pomiędzy płaszczem a muszlą (perły właściwe) i te są najbardziej poszukiwane. Najwartościowsze perły powstają, gdy części komórek płaszcza wpuklą się do jamy płaszczowej w formie woreczka perłotwórczego. Przyczyną powstawania takich woreczków są najczęściej pasożyty lub ich jaja, a także ziarna piasku dostające się z wodą do jamy płasz- czowej. Z pasożytów najczęstszą przyczyną są tasiemce, dla których małże są żywicielami pośrednimi. Wszystkie gatunki małży mogą produkować perły, ale cenione są tyłki perły produkowane przez gatunki dwóch ro dzajów: morskich perłopławów (Ptena) i słód kowodnych perłoródek {Margaritifera). Per!) od niepamiętnych czasów są jedną z najba< dziej poszukiwanych ozdób. Na dużą skalę ptf ławiano perłopławy już od tysięcy lat w Za toce Perskiej, u brzegów Cejlonu, w Mora Czerwonym, u wybrzeży Australii i wyą Archipelagu Malajskiego. Rabunkowa gospa darka prawie wyniszczyła perlopławy, obec nie eksploatacja jest ściśle kontrolowani a pereł poszukuje się, prześwietlając mali promieniami Roentgena. Perły z małży słód kowodnych miały mniejsze znaczenie handio we niż małży morskich, produkcja ich ustali ponieważ perłoródki wyginęły w znacznyr stopniu na skutek zanieczyszczenia wód lado wych (w najwyższym stopniu w Europie! Zresztą liczba pereł dostarczanych prze środkowoeuropejskie perłoródki była zaw sze niewielka, ponieważ średnio na 100 oka zów tylko jeden okaz zawiera perlę, a n dwadzieścia pereł tylko jedna ma wartoś handlową. Z końcem XIX w. Japończyc; opanowali metodę sztucznego pobudzani perłopławów do produkcji pereł; obecni małże te hodowane są masowo w morskie farmach. [Cz.J.] MACIERZ matriks. MADREPOROWA PŁYTKA ->• wodny ukła< MADREPOROWCE (Madreporaria) — -» kc raiowce sześciopromienne o silnie rozwinie tym szkielecie wapiennym, główny składni raf koralowych. [Cz.J.] MAKCHIA -» makia. MAKIA, makchia (wl. macchia) — występu jące nad brzegami Morza Śródziemnego za rosła zawsze zielonych, trudnych do przeb? cia krzewów o liściach twardych, skórza stych, błyszczących, wydzielających wie! olejków eterycznych. W skład m. wchodzi wrzosiec drzewiasty, mirt, gatunki z rodzaj Cistus, pistacja kleista, skarlałe drzewa, ja Quercus coccifera, drzewo mastyksowe, drzt wo poziomkowe, palma karłatka i liczne rc śliny zielne, zwłaszcza wargowe, liliowal 357 MAKROGLEJ i storczyki. Wiosna jest głównym okresem wegetacji. M. przedstawia wtórną formację roślinną, po zniszczonych przez człowieka lasach twardolistnych, głównie dębowych. Charakterystyczna jest dla klimatu z suchym. gorącym latem i łagodną, wilgotną zimą. W Australii i Afryce zwie się m a k i s, w Kalifornii chaparral. [A.K.] MAKIS ->• makia. MAKROELEMENTY • ewolucja. MAKROFAGI • rodni. |E.P.| MAKROGAMETOCYT • makrogametę). [Cz.J.] MAKROGAMETOFIT • mutacjonizmu, a w czasach współczesnych stanowił m.in. podstawę teorii -»• preadaptacji oraz teorii -»• typostrofizmu. Zgodnie z aktualnym zapatrywaniem, wyższe jednostki systematyczne nie powstają w sposób skokowy (->• ewolucja ponadgatunkowa), natomiast mogą w ten sposób powstawać pewne gatunki, zwłaszcza roślin (->• specjacja skokowa). [H.K.] MAKROGLEJ —• glejowa tkanka. MAKROMERY 358 MAKROMERY • makrogeneza. MAKRONUKLEUS • orzęski. MAKROSKOPOWY • zalążka, gdzie stanowi jego ośrodek, nucel-lus. IE.P.I MAKROSPOROCYT • makrosporangia. U roślin na- siennych jest on określany jako ->• owoco-listek. [E.P.] MAKROSPOROGENEZA - makrosporangium. W normalnym cyklu m. w komórce macierzystej makrospor zachodzą dwa podziały mejotyczne, w wyniku których powstają cztery jądra haploidalne, a po procesie cytokinezy — tetrada makrospor. [E.P.] MAKSILIPEDY ->• szczękonóża. MALAKOLOGIA . śródnercze. MALTAZA, a-glikozydaza — potoczna nazwa -*• enzymu z klasy hydrolaz, z grupy glikozy-daz, katalizującego hydrolizę wiązań a-l-» ->4-glikozydowych (-»- sacharydy) w maltozie, doprowadzającego do powstania glukozy. Jest enzymem nieswoistym, działa też na inne u-glikozydy. M. występuje w soku jelitowym zwierząt, w drożdżach oraz w dużych ilościach w kiełkujących ziarnach prosa. [M.S.-K.1 359 MAPA RESTRYKCYJNA DNA MALTHUSA TEORIA — prawidłowość sformułowana przez T. R. Malthusa w 1798 r., zgodnie z którą populacja ludzka dąży do wzrostu liczebności w tak szybkim tempie, że musi to doprowadzić do wyczerpania się zasobów niezbędnych do życia (pokarm, prze- strzeń), chyba że wzrost liczebności będzie hamowany przez wojny, choroby, głód itd. M.t. była jedną z przesłanek, na której Dar-win oparł koncepcję walki o byt i doboru naturalnego (->• Darwina teoria). |H.K.| MALTOZA, cukier słodowy — dwucukier redukujący (-»• sacharydy) zbudowany z cząsteczek a-D-glukozy połączonych wiązaniem a- l-»4-glikozydowym. Jest przejściowym' produktem rozkładu enzymatycznego i kwasowego skrobi i glikogenu. Występuje w słodzie i pośrednich produktach przemysłu fermentacyjnego. [M.S.-K.l MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE ->• człekokształtne. MAMMOLOGIA <łac. mamma •= pierś + gr. logos = nauka) -» teriologia. MANDIBULE <łac. matidźbula = żuchwa) -<• narządy gębowe. MANGROWE -^ namorzyny. MAPA CHROMOSOMU — liniowy schemat graficzny przedstawiający lokalizację genów w chromosomie (-» locus) i względne odle- głości między nimi. M.ch. genetyczną wyznacza się na podstawie częstości zachodzenia ->• crossing over między poszczególnymi genami w krzyżowaniu testowym (—r krzyżowanie wsteczne), wykorzystując prawidłowość. że częstość ta jest odwrotnie proporcjo- fragment mapy chromosomu 3 5 odległości między genami w centymorganoch A — B = 8 A — C = 3 B — C == 5 nalna do odległości między genami. Za jednostkę odległości (l centymorgan) na m.ch. przyjęto jeden procent crossing over. Znając odległości wzajemne między trzema genami, można wyznaczyć kolejność ich ułożenia. W ten sposób dobierając do krzyżowania osobniki różniące się poszczególnymi parami genów, wyznacza się stopniowo mapę całego chromosomu. M.ch. cytologiczną konstruuje się wykorzystując —>• aberracje chromosomowe, np. deficjencje. Ubytek odcinka chromosomu daje charakterystyczny, widoczny pod mikroskopem obraz (zwłaszcza w chromosomach polifonicznych), a jednocześnie powoduje brak efektu działania zawartego w nim genu, umożliwiając w ten sposób jego identyfikację i lokalizację. M.ch. genetyczne i cytologiczne są ze sobą zgodne pod względem kolejności ułożenia genów w chromosomie. natomiast mogą się różnić nieco co do odległości między genami. Jest to wywołane różnymi czynnikami wpływającymi na częstość zachodzenia crossing over, jak temperatura, odżywianie, genotyp, wiek osobnika, odległość genu od centromeru, i powodującymi pewną niedokładność map genetycznych. Do wyznaczania m.ch. u bakterii wykorzystuje się zjawisko stopniowego przechodzenia chromosomu z komórki dawcy do komórki biorcy w czasie -«• koniugacji u bakterii. Przerywając ten proces w różnym czasie, można stwierdzić, w jakiej kolejności geny zostają wprowadzane do komórki biorcy. Celem lokalizacji genów w chromosomach człowieka stosuje się ostatnio metodę -* krzyżowania komórek somatycznych. |H.K.| MAPA GENU — liniowy schemat graficzny przedstawiający lokalizację różnych miejsc ->• mutacyjnych w obrębie jednego genu i względne odległości między tymi miejscami. M.g. konstruuje się na podstawie częstości zachodzenia ->• crossing over wewnątrzgeno- wego i ->• konwersji. Konstruuje ją się także na podstawie analizy fragmentów DNA pociętych ->• enzymami restrykcyjnymi, z których każdy przecina cząsteczkę DNA w miejscu występowania krótkiej, specyficznej dla danego enzymu sekwencji zasad. Najbardziej dokładna m.g. polega na wyznaczeniu sekwencji wszystkich zasad odcinka DNA odpowiadającego całemu genowi. |H.K.] Zasada konstruowania mapy chromosomu MAPA RESTRYKCYJNA DNA liniowy MARTWICA 360 schemat cząsteczki DNA z zaznaczonymi na nim miejscami rozpoznawanymi przez poszczególne — enzymy restrykcyjne. [H.K.] MARTWICA, nekroza — miejscowe obumarcie komórek żywego organizmu, obejmujące tkankę, a niekiedy narząd, będące następ- stwem określonego schorzenia, np. nieodpowiedniego odżywiania tkanki przez krew (-* zgorzel), działania czynników zewnętrznych (promieniowania, energii mechanicznej, cieplnej) lub działania toksyn bakteryjnych. |Cz.J.| MARTWICA KORKOWA — pokład tkanek w korzeniach i łodygach występujący na zewnątrz od najpóźniej założonego cylindra — >• miazgi korkotwórczej (fellogenu). U niektórych gatunków pierwszy cylinder miazgi korkotwórczej może funkcjonować do końca ży- cia organu, np. w łodygach buka. grabu, dębu korkowego, albo przez wiele lat, np. u brzozy. Tworzy on do wnętrza organu fellodermę, na zewnątrz zaś wytwarza —>• korek. U większości gatunków jednak pierwszy cylinder fellogenu przestaje po pewnym czasie funkcjono- wać. Głębiej w korze pierwotnej powstaje nowy cylinder, który funkcjonuje w sposób podobny jak uprzednio założony. W ten sposób zarówno w łodydze, jak i w korzeniu powstają coraz głębiej nowe pokłady miazgi korkotwórczej, a proces ich powstawania przesuwa się na teren łyka — początek fello-genowi dają żywe komórki miękiszu łykowego. Wszystkie tkanki leżące na zewnątrz ostatniego cylindra fellogenu zostają odcięte przez wytworzony jego działaniem korek od źródła substancji odżywczych i wody; ich żywe komórki obumierają. Cały ten kompleks martwych tkanek określa się jako m.k. W miarę zwiększania się grubości pnia w wyniku przyrostu wtórnego na grubość m.k. ulega spękaniu i złuszczaniu. [E.P.) MASKOWANIE — l) w genetyce nieujawnia-nie się funkcji określonego genu; 2) w biochemii zapobiegnięcie wystąpieniu reakcji przez wejście w kompleksowy związek substancji reagujących; 3) w histologii niewystą-pienie zabarwienia charakterystycznego dla danej struktury komórkowej przy różnicowym barwieniu, na skutek wejścia substancji budującej strukturę w kompleksowy związek z inną substancją. [Cz.J.] MATECZNE DZIEDZICZENIE -r dziedziczenie pozachromosomowe. MATECZNY EFEKT -* predeterminacja. MATERIA ŻYWA — nośnik życia, czyli wszystko, co wykazuje cechy życia (przejawy procesów biologicznych). M.ż. powstała na pewnym etapie rozwoju historycznego Ziemi i reprezentowana jest obecnie przez ogromną liczbę różnorodnych organizmów (indywi- duów, osobników). Zob. też: biogeneza; życie. [Cz.J.j MATRIKS (lać. matrix = macica), macierz— l) substancja podstawowa w układzie biologicznym: komórce, organelli, np. m. cytoplaz- my (->• cytoplazma podstawowa), —> m. chromosomowa, m. mitochondrialna (->• mito-chondria); 2) substancja międzykomórkowa (przestarzałe); 3) substancja wyjściowa dla wydzieliny (np. żywicy, olejku wonnego) lub struktury (np. paznokcia) produkowana w ko- mórce. | Cz.J. | MATRIKS CHROMOSOMOWA — hipotetyczna substancja złożona z RNA i lipoprotein według niektórych badaczy tworząca otoczkę wokół składników chromosomu w czasie podziału jądra komórkowego od profazy do te-lofazy. Nie ma przekonywających dowodów na jej istnienie. |Cz.J.| MATRIKS CYTOPLAZMY -^ cytoplazma podstawowa. MATRIKS MITOCHONDRIALNA -* mito- chondria. MATROKLINALNE DZIEDZICZENIE <łac. mater = matka + gr. klinó == pochylam, obracam) — sposób dziedziczenia, w którym po- tomstwo jest bardziej podobne do organizmu matecznego niż do ojcowskiego. Przeciwieństwem m.dz. jest dziedziczenie p a -troklinalne, gdy organizm potomny jest bardziej podobny do ojca niż do matki. Zob. też: sprzężenie z płcią. |H.K.] MĄCZNIAK RZEKOMY WINOROŚLI -+ glonowce. MCHY {Musci) — klasa -*• mszaków obejmu- 361 MECHANIKA ROZWOJU jąca rośliny samożywne o przemianie pokoleń charakteryzującej się dominacją gametofitu nad sporofitem. Pospolicie znane, zielone ło- dyżki m. są gametofitami. Gametofit rozwija się z haploidalnego zarodnika początkowo jako zielony nitkowaty silnie rozgałęziony ->- splątek, dopiero ze splątka wyrastają zielone, ulistnione łodygi, gametofory, przymocowane do podłoża chwytni karni. M. nie wy- twarzają korzeni. Gametofory są zbudowane z tkanki miękiszowej, a tylko u niektórych gatunków, np. u pospolicie występującego w Polsce m. płonnika (Polytrichum commu-ne), w gametoforze przebiega centralnie zlo- Kolejne stadia rozwoju sporotitu mchu skrętka: l — gałązka gametofitu z plemniaml, 2 — gałązka gametofitu z rodniami, 3 — młody sporotit, 4 — czepek, 5 — zasychająca szyjka rodni, 6 — puszka. 7 — dojrzały sporotit kalizowane pasmo prymitywnych elementów przewodzących. Liście m. są cienkie, u wielu gatunków zbudowane z jednej warstwy ko- mórek, zwykle z wielowarstwowym podłużnym pasmem określanym jako nerw. W części szczytowej gametofitu powstają gametan-gia; są to rodnie (archegonia) oraz plemnie (anteridia). W rodni powstaje jedna komórka jajowa, w plemni liczne plemniki. M. mogą być obupłciowe, rozdzielnopłciowe, jednopien-ne lub dwupienne. Zapłodnienie odbywa się za pośrednictwem wody. W wyniku zapłodnienia komórki jajowej w rodni powstaje zy-gota, z której rozwija się zarodek, a z niego sporofit, określany jako —»• sporogon. Jest on pasożytem na gametoficie. Składa się z trzonka (sety), puszki (zarodni) oraz stopy tkwiącej w tkance gametofitu. W zarodni powstaje tkanka sporogeniczna. Z każdej jej komórki powstaje po procesie mejozy tetrada haplo- idalnych zarodników — mejospor. Zarodniki m. nie wykazują zróżnicowania morfologicznego. Zapoczątkowują one rozwój gametofitu. M. mogą się rozmnażać bezpłciowo za pośrednictwem różnego typu -»• rozmnóżek. Żyją głównie w środowisku lądowym, wtórnie przeszły do środowiska wodnego. Mogą tworzyć szczególny typ zbiorowiska, np. na obszarze ->• tundry. [E.P.] MEANDROWCE (LabyriTithodontta) — najstarsze, wymarłe płazy, które w przeszłości tworzyły główną linię rozwojową tej gromady kręgowców. Najstarsze m., jak -»- ichtio-stega, charakteryzowały się obecnością szeregu cech rybich. Wywodzą się z ryb -»• trzono- płetwych. Pojawiły się w górnym dewonie i skolonizowały wielkie obszary lądów półkuli płn. Wygasły pod koniec triasu. Z m. wypro- wadzamy wszystkie płazy współczesne oraz najstarsze gady. Zob. też: sejmuria. [A.J.| MECHANICYZM • ortogene-zy. IH.K.I MECHANORECEPTORY • parzydełka m. mogą być bardzo bolesne, a nawet śmiertelne. M. występujące w Bałtyku nie parzą. [Cz.J.] MEDUZOIDY -» gonofory. MEDYNA -r sporoderma. MEGAEWOLUCJA • ewolucja. MEGAPLASTY • chloroplasty. MEGASPORA • makrospora. MEGASPOROCYT • makrosporocyt. MEGASPOROGENEZA • powieki. MECKELA CHRZĄSTKA -» żuchwa. MEISSNERA CIAŁKA ->• ciałka zmysłowe. 363 MEJOZA MEJOCYT • archespor. MEJOSPORA • mitozy, składa się z licznych kolejno po sobie następujących stadiów i jest najdłuższą fazą m. W l e p t o -t e n i e zdespiralizowane chromosomy ustawiają się w pary homologiczne, tworząc niejednokrotnie formę bukietu, gdyż jednym bie- gunem opierają się o błonę jądrową. W z y -g o t e n i e homologiczne chromosomy łączą się ze sobą, czyli koniugują, przy czym połą- czenia zapoczątkowują się w określonych miejscach, a następnie na podobieństwo zasuwanego zamka błyskawicznego postępują wzdłuż chromosomów. W pachytenie homologiczne chromosomy są całkowicie połączone, ich chromatydy zaczynają się skracać przez spiralizację, w wyniku czego chromosomy są grubsze i lepiej widoczne. W każdym chromosomie wyodrębniają się po dwie siostrzane chromatydy, dzięki czemu skoniu- Schematyczny przebieg melozy: a — leptoten, b zygoten, c — pachyten, d — diploten, e meta- faza I, f — anafaza I, g — telotaza I, h — Interklneza, i — metataza U, } — anataza II, k — telofaza II MEJOZA METAGAMICZNA 3641 gowane pary homologiczne mają postać te-trad. W tym stadium następuje wymiana odcinków pomiędzy chromatydami (zwykle nie- siostrzanymi) w procesie zwanym -* crossing over. Liczba odcinków podlegających wymianie jest różna, wymiana więc może zachodzić nie tylko pomiędzy dwoma, lecz i pomiędzy czterema chromatydami tej samej pary homo-logów. Jest to tzw. wielokrotny crossing over. W diplotenie obserwuje się postępującą spiralizację, a zatem dalsze skracanie chromosomów. Chromosomy homologiczne odpy- chają się od siebie, pozostają jednak połączone ze sobą przez skrzyżowane chromatydy w miejscach, w których nastąpił crossing over; miejsca te noszą nazwę c h i a z m. Ostatnim stadium profazy I jest diakineza, w której następuje zanik jąderka i rozpad błony jądrowej. Chromosomy skoniugowane są maksymalnie odsunięte od siebie, połączone jednak za pomocą chiazm. Zależnie od liczby połączeń pary chromosomów przybierają charakterystyczne kształty np. krzyża (przy jednej chiazmie) lub zwielokrotnionych ósemek (przy kilku chiazmach). W prometafa-z i e I organizuje się -»• wrzeciono kariokine-tyczne, skoniugowane chromosomy doczepiają się centromerami do włókien wrzeciona i następuje organizowanie równikowego ustawienia chromosomów z charakterystyczną dla pierwszego podziału m. dobiegunową orientacją centromerów (w mitozie centromery ustawiają się dokładnie w płaszczyźnie równiko- wej). W metafazie I skoniugowane chromosomy po ukończonej orientacji centromerów ułożone są w płaszczyźnie równikowej wrzeciona kariokinetycznego. W a n a f a -z i e I następuje rozdzielenie homologicznych centromerów i złączonych z nimi par chroma- tyd, utworzonych częściowo z segmentów siostrzanych, częściowo z segmentów niesiostrza-nych, wymienionych w czasie crossing over. Pary chromatyd przemieszczają się do przeciwległych biegunów komórki. W telofa-z i e I przy obu biegunach gromadzą się chro- mosomy rozdzielone w poprzedniej fazie. Zbudowane są one z dwóch chromatyd, ale ich liczba jest zmniejszona do połowy. Po tych fazach następuje interkineza, w czasie której powstają dwie komórki o zredukowanej liczbie chromosomów. Chromosomy ulegają częściowej despiralizacji. U niektórych organizmów organizują się jądra komórkowe z błoną jądrową oraz zakłada się pomiędzy nimi błona komórkowa. W takim przypadku II podział m., profaza II, metafaza II, ana-faza II i telofaza II, przebiegają podobnie jak mitoza. Jednakże u niektórych organiz-mów zarówno telofaza I, jak i interkineza mogą zostać pominięte, tak że anafaza I, ewentualnie telofaza I przechodzą bezpośrednio w metafazę II. W wyniku m. powstaje cztery komórki o haploidalnej liczbie chromosomów (zwane t e t r a d ą). U samców są to cztery pełnowartościowe plemniki. Natomiast u samic z tych czterech komórek trzy degenerują, a tylko jedna dojrzewa w pełnowartościową komórkę jajową. U roślin z -»• przemianą pokoleń oraz u haplobiontów w wyniku m. powstają mejospory, zapoczątkowujące haploidalne pokolenie płciowe. Zob. też: ciałko kierunkowe. [W.K.) MEJOZA METAGAMICZNA • mejozy progamicznej. U zwierząt zjawisko to znane jest tylko u wiciowców i zarodnikowców pet-zakowatych, u roślin występuje częściej (-> przemiana faz jądrowych). |Cz.J.1 MEJOZA POSTGAMICZNA <łac. post = po -i- gr. gdmos = małżeństwo) ->• mejoza meta-gamiczna. MEJOZA PREGAMICZNA <łac. prae = przed, najpierw + gr. gdmos = małżeństwo) ->• mejoza progamiczna. MEJOZA PROGAMICZNA - intermedyna, zwana hormonem stymulującym melanocyty. W -*• cisawicy wzrasta synteza m. (wydalanie inter-medyny nie jest hamowane przez kortykoste-rydy, które tworzą się w niewystarczających ilościach), co daje brunatne zabarwienie skóry. U chorych z niedoczynnością przysadki, u których brak jest intermedyny, nie występuje pigmentacja. Przy dziedzicznie uwarun- kowanym bloku w syntezie m. pojawia się -*• bielactwo. [M.S.-K.] MELANIZM PRZEMYSŁOWY — zjawisko polegające na tym, iż osobniki z populacji występujących na terenach uprzemysłowio- nych, zanieczyszczonych cząstkami pyłu, sadzy itp., są ciemniej ubarwione (zawierają więcej ->• melanin) niż osobniki z populacji należących do tego samego gatunku, a występujących na terenach wolnych od zanieczyszczeń. Typowym przykładem m.p. jest stopnio- we ciemnienie populacji motyla krępaka, obserwowane już od połowy XIX w. w zagłębiach węglowych Anglii i zach. Europy. Ciemno ubarwione formy motyli pojawiają się sporadycznie w różnych populacjach na skutek mutacji, a zwiększenie częstości ich wy- stępowania, prowadzące do m.p., jest uwarunkowane działaniem selekcji naturalnej, gdyż osobniki takie są mniej widoczne na tle ciem- nej, pokrytej sadzą kory drzew i wskutek tego rzadziej padają ofiarą ptaków drapieżnych. M.p. jest doskonałym przykładem zmian ewo- lucyjnych zachodzących w populacjach i dostępnych bezpośredniej obserwacji. [H.K.) MELANOBLASTY -» melanofory. MELANOCYTY ->• melanofory. MELANOFOROWY HORMON -<• intermedyna. MELANOFORY • chromatofory) złożone z małej części centralnej, zawierającej jądro, oraz z licznych, drzewkowato rozgałęzionych wypustek cytoplazmatycznych. Oprócz typowych orga-nelli, jak mitochondria, układ Golgiego, reti-kulum endoplazmatyczne i in., cytoplazma m. zawiera specyficzne ziarna barwnika, zwane melanosomami. Są to ciała owalne, których przeciętne rozmiary wynoszą u człowieka 0,7 X 0,3 |.im, obłonione i wypełnione elektronowo gęstą treścią. Zawierają brunatne -»• melaniny, które powstają z aminokwasu tyrozyny pod wpływem enzymu tyrozynazy i promieni UV. Komórkami macierzystymi m. są melanoblasty, powstające z ektoder-malnych komórek grzebieni nerwowych. M. występują w ścianach różnych narządów, np. w skórze, oponach mózgowo-rdzeniowych i otrzewnej oraz w wytworach rogowych skóry. Chronią narządy wewnętrzne przed zbytnim nasłonecznieniem. [A.J.1 MELANOSOMY ->. melanofory. MELATONINA — hormon wytwarzany w -r szyszynce, powodujący skupienie barwnika w komórkach pigmentowych (-<• melanoforach). M. działa antagonistycznie do ^-»- intermedyny. Ponadto m. pełni ważną funkcję w rozmnażaniu zwierząt, regulując długość sezonu rozrodczego u zwierząt, które rozmnażają się tylko w określonych porach roku. Odgrywa także ważną rolę w zahamowaniu funkcji jajników do okresu pokwitania. Przed pierwszą owulacją poziom m. we krwi gwałtownie spada. M. zapobiega przedwczesnemu dojrzewaniu płciowemu. Synteza m. zależy od światła: odbywa się w nocy, a w dzień jest zablokowana. Również estrogeny hamują syntezę m. (S.S.l MELITOPALINOLOGIA • palinologia. MENABCHE 3«( MENARCHE • Mendla oraz chromosomową teorią dziedziczności (—>• dziedziczenie). [H.K.J MENDLA PRAWA — podstawowe reguły dziedziczenia sformułowane przez G. Mendla w 1866 r., a uzupełnione przez jego następców. I M.p., czyli prawo czystości gamet mówi, że pary czynników (nazwanych później allelami genów) determinujących poszczególne cechy rozchodzą się przy powstawaniu komórek rozrodczych u obojga rodziców tak, że do każdej gamety wchodzi tylko po jednym czynniku z każdej pary. Jeżeli jeden czynnik jest dominujący, a drugi rece-sywny, to w pokoleniu Fi otrzymuje się osobniki o cesze dominującej, a w pokoleniu F; segregację fenotypów w stosunku 3 : l. II M.p., czyli prawo niezależnej segrega-c j i mówi, że czynniki determinujące poszczególne cechy, a należące do różnych par. wchodzą niezależnie od siebie do komórek pokolenie rodzicielskie P OAA gameta,——, r——i gameta żeńska LŁJ L-2-1 męska pokolenie F, 0*° krzyżowanie pokolenia F, pokolenie F, Schemat dziedziczenia barwy ziarna u grochu ilustrujący segregację fenotypów w stosunku 3:1; A — allel barwy żółtej, a — allel barwy zielonej, (") — osobnik o ziarnach żółtych, ^ — osobnik o ziarnach zielonych pokolenie rodzicielskie P OAABB aabbA gameta r——i A r-T-l gameta żeńska L^SJ » l°bJ męska \ ^ pokolenie F, QAoBb krzyżowanie pokolenia F, O^aBb « AaBbQ Schemat dziedziczenia barwy i kształtu ziarru u grochu Ilustrujący segregację fenotypów w stosunku 9:3:3:1; A — allel barwy żółtej, n — allel barwy zielonej, B — allel kształtu gładkiego, b -allel kształtu pomarszczonego, O — osobniki o ziarnach żółtych i gładkich, ^ — osobniki o ziarnach zielonych i gładkich (rekornbinanty).A — osobniki o ziarnach żółtych i pomarszczonych • Mendla oraz chromosomową teorią dziedziczności (-*• dziedziczenie). [H.K.] MENOPAUZA • ciałka zmysłowe. MEROBLASTYCZNE BRUZDKOWANIE • merozygota. MEROPLANKTON • płochach tkankowych, które wykazują histologiczne zróżnicowanie na m. i miękiszową tkankę stałą. U roślin wyższych są zlokalizowane w różnych częściach ich organów. W zależności od położenia, wyróżnia się m. wierzchołkowe, boczne, -»• interkalarne, czyli wstawowe, i meryste-moidy. M. wierzchołkowe są zlokalizowane w ->• wierzchołkach wzrostu pędów i korzeni. W wyniku ich działania odbywa się wzrost organów na długość oraz ich -r pierwotny wzrost na grubość. M. boczne tworzą warstwy albo pasma przebiegające równolegle do powierzchni organów. Bocznym m. jest -»• miazga i ->• miazga korkotwórcza, czyli felogen. Ich działaniem dokonuje się ->- wtórny przyrost na grubość. M. interkalarny jest tkanką twórczą, która wywodzi się z m. wierzchołkowego, ale jest od niego przestrzennie oddzielona partiami tkanek stałych. Występuje np. u podstawy międzywęźli u traw i powoduje ich wzrost wydłużeniowy. Me-rystemoidy są grupami komórek albo pojedynczymi komórkami, które zachowują aktywność mitotyczną, ale występują w obrębie tkanek, których komórki utraciły zdolność do podziału. Merystemoidami są np. macierzyste komórki aparatów szparkowych, występujące wśród młodych jeszcze, ale już nie dzielących się komórek skórki. Zgodnie z inną klasyfikacją, opartą na kryterium pochodzenia, wyróżniano m. pierwotne i wtórne. M. pierwotne wywodzą się z komórek embrionalnych zarodka i zachowują przez cały okres istnienia charakter tkanki twórczej. M. pierwotnym byłby więc m. wierzchołkowy korzenia głównego, m. wierzchołkowe pędów, miazga wiązkowa. M. wtórny powstaje przez odróżnicowanie się komórek tkanki stałej, np. miękiszu lub zwarcicy. Tkanka stała traci charakter tkanki zróżnicowanej, przybiera charakter tkanki twórczej, zdolnej do podziałów. Klasyfikacja ta ma coraz mniej zwolenników, gdyż jest oparta na kryterium nieściśle zdefiniowanym. Nie ma bowiem na razie metod pozwalających na stwierdzenie, czy określona komórka tkanki stałej, przekształcająca się w komórkę m., utraciła już zdolność do podziału, czy tylko wznawia aktywność mitotyczną po okresie spoczynku. Obecnie jako kryterium wyróżniania m. pierwotnego i wtórnego bierze się pod uwagę etap ontogenetycznego rozwoju organu, w którym dany m. rozpoczyna swoją działalność. M. pierwotne zapoczątkowują ontogenetyczny rozwój organu, tworząc już ich zawiązki (primordia korzeni, pędów). To-pograficznie odpowiadają one m. wierzchołkowym. Ich działaniem powstają tkanki pierwotne, budujące pierwotne ciało rośliny (-> pierwotna budowa rośliny). M. wtórne zaczynają funkcjonować w starszych częściach organów. M. wtórnym jest miazga oraz miazga korkotwórcza. Ich działaniem powstają tkanki wtórne, warunkujące przyrost wtórny organów na grubość. Ich zespół buduje wtórne ciało rośliny (->• wtórna budowa rośliny). M. wykazują znaczną różnorodność Cytologiczną i w zasadzie nie ma jakiegoś zespołu cech strukturalnych charakterystycznych dla wszystkich m. Najbardziej typowo są wykształcone m. wierzchołkowe, zbudowane z komórek izodiametrycznych, o układzie zwartym, bez przestworów międzykomórko- 369 METAMERIA wych. Ich ściany są cienkie, pierwotne, celu-lozowo-pektynowe. Protoplast jest słabo zwa-kuolizowany, plastydy występują w postaci zawiązków (praplastydów). Jednakże u niektórych paprotników i nagonasiennych stopień wakuolizacji komórek m. wierzchołkowych może być znaczny. Komórki miazgi, w przeciwieństwie do komórek m. wierzchołkowych, są silnie wydłużone, mogą mieć zgrubiałe ściany komórkowe promieniste, z pierwotnymi polami jamkowymi. Inicjalne komórki miazgi mogą zawierać ziarna skrobi, znaczne wodniczki, w komórkach zaś miazgi korkotwórczej mogą występować chloropla-sty. [E.P.I METABOLIA • przemiana materii. METACERKARIA • łyko. METAGENE2A • przemiana pokoleń u zwierząt. METAKSYLEM • stratyfikacja cieplna jeziora. METAMERIA • izomeria; 2) segmenta-cja, członowanie, czyli podział ciała zwierząt wzdłuż głównej osi (przednio-tylnej) na szereg odcinków (metamerów, segmentów, somi-tów, członów). M. może być zupełna, tzn. może obejmować cale ciało łącznie z narządami wewnętrznymi (np. pierścienice, owady), tylko zewnętrzna lub tylko wewnętrzna (np. niektóre wirki. wstęż-nice. niektóre mięczaki, pazurnice i kręgowce. u których m. zaznacza się w budowie kręgosłupa, rdzenia kręgowego, w układzie krwionośnym i mięśniowym, zwłaszcza u ryb). Zewnętrzna m. może obejmować pokrycie ciała lub tylko odnóża. Jeżeli segmenty, w przypadku m. zupełnej, mało różnią się pomiędzy sobą, wtedy taką m. określa się jako homo-n o m i c z n ą (np. u dżdżownicy), jeżeli różnią się znacznie — jako heteronomicz-n ą (np. u owadów). M. może występować tylko w okresie embrionalnym, a później ulec zatarciu (np. u ssaków), lub może utrzymywać się przez całe życie, a ponadto może przechodzić z homonomicznej w heteronomiczną (np. u gąsienicy i owada dorosłego). W ewolucji świata zwierzęcego m. pojawiła się dwukrotnie: u przodków pierścienic i grup z nimi spokrewnionych i u przodków strunowców. Istnieją liczne teorie próbujące wyjaśnić powstanie tego zjawiska. Najbardziej uznawana jest teoria zakładająca, że m. powstała w powiązaniu z rozrodem bezpłciowym przez po- dział poprzeczny. U wirków spotyka się dość często rozród przez podział poprzeczny, u niektórych form powstają coraz to młodsze osobniki potomne na drodze przewężania się ciała, zanim jeszcze najstarsze oderwą się od niego. Niekiedy powstaje łańcuch częściowo oddzielonych osobników, utrzymujący się w takim stanie dość długo. Według zwolenników tej teorii, m. mogła powstać w wyniku podobnych zjawisk: na drodze podzielenia się osobnika na części, ale ich nieoderwania się, z powstałą następnie łącznością morfologicz- ną i fizjologiczną. Według innej teorii u wszystkich organizmów dwubocznie symetrycznych istnieje we wszystkich narządach tendencja do równomiernego układania się wzdłuż długiej osi ciała. Przyjmując taką pre-metameryczną tendencję, zwolennicy tej teorii twierdzą, że została ona spotęgowana u przodków pierścienic i strunowców przez perystaltyczne ruchy ciała. Oba poglądy mają mniej więcej taką samą liczbę zwolenników. Choć na razie nie można podać zadowalającego wyjaśnienia powstania m., ale wydaje się niewątpliwe, że objęła ona najpierw wewnętrzne narządy, bowiem u najprymitywniejszych zwierząt dwubocznie symetrycznych, t j. wirków, niektóre narządy wewnętrzne ułożone są metamerycznie (gałęzie boczne 24 Leksykon biologiczny METAMORFOZA jelita, gonady, nerwy). Pewne jest także, że m. łączyła się z ogromnym skokiem w ewolucji zwierząt, na skutek jej powstania nastąpiło zwielokrotnienie funkcji narządów, a tym samym nastąpiło wzmożenie procesów metabolicznych. Dała ona także podstawę do mor- fologicznego i funkcjonalnego zróżnicowania ciała na głowę, tułów i odwłok. Zob. też: ce-falizacja. |Cz.J.| METAMORFOZA • przeobrażenie. METANEFROS -CH<+3CO..,+ +2HaO) lub przeprowadzające całkowitą redukcję dwutlenku węgla (C02+4Hz-* CH<+ +2H20). Są to względne beztlenowce, występujące głównie w bagnach, gdzie wytwarzają gaz błotny (metan), w oczyszczalniach ścieków, oborniku, głębszych warstwach gleby oraz w żwaczu przeżuwaczy, gdzie wytwarzanie metanu towarzyszy beztlenowemu rozkładowi celulozy. |W.R.| METAPLAZJA • aminokwasy. MEZENCHYMA łączna tkanka. MEZOBLAST • gastruli kręgowców przeznaczonych na przyszłą mezodermę i strunę grzbietową. [Cz.J.1 i MEZODERMA • trójwarstwowców powstająca W końcowej fazie gastrulacji z komórek układających się pomiędzy ektodermą i endodermą. W rozwoju zarodkowym z m. rozwijają się tkanki łączne, mięśniowe, wysłanie wtórnej jamy ciała (nabłonek otrzewnowy i ścienny), naczynia krwionośne, limfatyczne. nerki i go- nady, tj. prawie 95-/0 narządów. [Cz.J.] MEZOFIL • miękisz gąbczasty. Miękisz palisadowy występuje pod skórką górnej po- wierzchni liścia, natomiast miękisz gąbczasty na stronie dolnej liścia. Stopień zróżnicowania m. i stosunek miękiszu palisadowego do gąbczastego zależy od gatunku rośliny i od rodzaju siedliska. U tej samej rośliny (drzewa lub krzewu) miękisz palisadowy jest silniej rozwinięty w liściach rozwijających się W intensywnym świetle niż w liściach zacienionych. Kserofity, a zwłaszcza sklerofity maja silniej rozwinięty miękisz palisadowy niż mezofity. Może on występować po obu stronach liści, np. w liściach pokojowej rośliny Nerium oleander. W krańcowym przypadku cały m. liścia jest wykształcony jako miękisz palisadowy, np. w liściach pewnych gatunków eukaliptusów. U niektórych roślin, zwłaszcza u roślin wodnych i bagiennych, nie występuje zróżnicowanie na miękisz palisadowy i gąb- czasty i m. ma postać miękiszu przewietrzającego (->• aerenchyma). [E.P.] 371 MIAZGA MEZOFILNE BAKTERIE • aporogamia. MEZOGLEA (gr. mesos = środkowy + glia = klej) — środkowa, bezpostaciowa warstwa podporowa w ciele gąbek, parzydełkowców i żebropławów, produkt ektodermy albo endo- dermy, albo obu tych warstw. Może mieć konsystencję śluzu lub galarety i zawiera różne elementy komórkowe, luźno rozproszone, naj- częściej o postaci pelzakowatej, ponadto może zawierać elementy szkieletowe (gąbki, koralowce). [Cz.J.] MEZOGLEJ • glejowa tkanka. MEZOKARP • przejściowce. MIASTUGA -»• ramieniopletwe. MIAZGA, kambium — -»• merystem boczny wtórny, działaniem którego odbywa się ->• przyrost wtórny łodyg i korzeni na grubość. M. jest zbudowana z dwu typów komórek. Jedne z nich są silnie wydłużone, pryzmatyczne, o skośnie ustawionych ścianach po- przecznych; z nich różnicują się wydłużone w kierunku długiej osi organu elementy drewna (naczynia, cewki, pasma miękiszu drzewnego, włókna drzewne) oraz łyka (komórki sitowe, rurki sitowe, pasma miękiszu łykowego, włókna łykowe). Drugi typ komórek posiada kształty niemal izodiametrycz-ne; produkują one tkankę miękiszową promieni rdzeniowych. Komórki m. dzielą się głównie ścianami tangencjalnymi i dlatego MIAZGA KORKOTWÓRCZA 372 na przekroju poprzecznym organu mają one kształty prostokątów ułożonych w promieniste szeregi (kambium szeregowe). Aktywność podziałów mitotycznych jest największa w warstwie środkowej m., określanej jako warstwa inicjalna. Warstwa ta odcina komórki na zewnątrz oraz ku wnętrzu. Jedna z dwu komórek potomnych, powstałych z podziału komórki inicjalnej, zachowuje swe położenie w warstwie inicjalnej oraz zdolność podziałową, druga przekształca się z czasem w element drewna, łyka albo komórkę promienia rdzeniowego. Na przekroju podłużnym ułożenie komórek m. może być wyraźnie piętrowe. Ten typ m. jest filogenetycznie bardziej zaawansowany; występuje u niektórych roślin dwuliściennych. Natomiast bardziej prymitywny, filogenetycznie starszy typ przedstawia m. zbudowana z komórek silnie wydłużonych, w której nie zaznacza się układ piętrowy. Ten typ m. występuje u pewnych kopalnych paprotników, u kopalnych i współczesnych nagonasiennych oraz u bardziej prymitywnych roślin dwuliściennych. |E.P.| MIAZGA KORKOTWÓRCZA, fellogen — -r merystem boczny, którego działaniem powstaje korek, wtórna tkanka okrywająca. W łodygach m.k. powstaje niekiedy przez odróżnico-wanie się komórek skórki, np. u gruszy. Częściej jednakże m.k. tworzy się przez odróżni-cowanie subepidermalnej warstwy komórek kory pierwotnej, miękiszu albo zwarcicy. U niektórych gatunków m.k. może powstawać w pobliżu wiązek przewodzących, np. u goź-dzikowatych (Caryophyllaceae) i wrzosowa-tych (Erźcaceae). W korzeniach m.k. tworzy się z reguły w głębszych partiach, przez od-różnicowanie się komórek miękiszowych. Największą aktywność podziałową mają komórki w warstwie środkowej cylindra m.k.; określanej jako warstwa inicjalna. Komórki m.k. dzielą się ścianami peryklinalnymi; zewnętrzne komórki cylindra m.k. różnicują się w komórki wtórnej tkanki okrywającej, tj. korka, najbardziej wewnętrzne — w komórki mięki-szowe fellodermy. [E.P.] MIĄZSZNIAKI -»- bezjamowce. MICELA <łac. mica = cząstka, drobina) — l) obszar submikroskopowych rozmiarów, o strukturze krystalicznej, występujący w substancji zbudowanej z długich, łańcuchowych cząsteczek; 2) struktura włóknista w ścianie owocni; 3) struktura częściowo krystaliczna, częściowo bezpostaciowa, występująca w materii pochodzenia żywego, zwłaszcza w utworach szkieletowych; 4) ->• Naege-liego teoria. [Cz.J.] MICZURINIZM — system teoretycznych uogólnień wyprowadzonych na podstawie prac hodowlanych sadownika I. Miczurina (1855—1935). Prace te polegały na krzyżowaniu odmian (a nawet gatunków i rodzajów) z oddalonych od siebie rejonów geograficznych oraz na stosowaniu -»• selekcji sztucznej. Aby uzyskać mieszańce z form bardzo różniących się od siebie pod względem genetycznym, Miczurin stosował metodę tzw. pośrednika, polegającą na uprzednim krzyżowaniu form niezbyt odległych, a następnie krzyżowaniu uzyskanych mieszańców z formami bardziej odległymi, a ponadto stwarzał rosnącym siewkom specjalne warunki środowiskowe (regulacja warunków glebowych, wilgotności). Wprowadził też metodę ->• mentora. Z prac tych on sam i jego uczniowie wyprowadzili szereg uogólnień, m.in. twierdzenie o bezpośrednim wpływie czynników środowiskowych na cechy dziedziczne u roślin, co nie okazało się słuszne. Mimo nieprawidłowej interpretacji wyników trwałym osiągnięciem Miczurina było wyhodowanie wielu nowych odmian drzew owocowych, odznaczających się mrozoodpornością i regularnością owocowania. [H.K.] MIEDNICA ->• obręcz kończyny tylnej. MIEDNICOWY PAS ->• obręcz kończyny tylnej. MIEDNICZKA NERKOWA (pelvis renalis) -> zanercze. MIELINOWA OSŁONKA, rdzenna osłon' ka — wielowarstwowa pochewka otaczająca bezpośrednio włókna osiowe (neuryty) nerwów obwodowych, utworzona przez silnie spłaszczone, bezjądrowe wypustki komórek Schwanna, wielokrotnie owinięte (od kilku do pięćdziesięciu razy) wokół aksonu. Przy- płaszczone kadłuby komórek Schwanna, zawierające jądro i inne organelle cytoplazma" 373 MIĘCZAKI tyczne, tworzą neurylemmę, czyli osłonkę -*• Schwanna. Ta ostatnia powleka m.o. po stronie zewnętrznej. Krótkie odcinki włókien nerwowych, pozbawione mieliny i leżące między sąsiadującymi ze sobą komórkami Schwanna, noszą nazwę wcięć Ranviera. W ośrodkowym układzie nerwowym analogiczną funkcję do komórek Schwanna pełnią inne komórki tkanki glejowej, zwane oligodendrocyta-mi. [A.J.] MIELOIDALNA TKANKA • cykl płciowy. MIESZANIEC STRUKTURALNY -* hetero-zygota strukturalna. MIESZANIEC SZCZEPIENIOWY, mieszaniec wegetatywny — osobnik powstały przez zespolenie tkanek dwu różnych genetycznie osobników, czyli przez tzw. hybrydy-zację wegetatywną, głównie u roślin. [H.K.l MIESZANIEC WEGETATYWNY -^ mieszaniec szczepieniowy. MIESZAŃCE -r krzyżowanie. MIESZAŃCÓW NIEPŁODNOŚĆ, mieszańców sterylność — osłabienie (częściowa niepłodność) lub zanik (całkowita niepłodność) zdolności rozmnażania się mieszańców, zwłaszcza międzygatunkowych. Wyróżnia się trzy typy m.n.: genową — spowodowaną zaburze- niami w procesach rozwojowych wynikającymi z wzajemnego niedopasowania funkcji genów pochodzących od obu form wyjściowych użytych do krzyżowania; chromosomową — wynikającą z różnic w budowie chromosomów (np. brak chromosomów homologicznych), które uniemożliwiają ich koniugację w czasie mejozy oraz prawidłową segregację do komórek potomnych; cytoplazmatyczną — spo- wodowaną niezgodnością pomiędzy genami chromosomowymi a cytoplazmą. M.n. stanowi mechanizm -» izolacji rozrodczej i dlatego odgrywa ważną rolę w procesach ewolucyjnych. [H.K.] MIESZAŃCÓW STERYLNOŚĆ ->- mieszańców niepłodność. MIESZEK (.fotlźculus) — owoc pojedynczy, suchy, pękający, zwykle wielonasienny. Powstaje z zalążni jednoowocolistkowej. Otwiera się zwykle jedną podłużną szczeliną wzdłuż szwu zrośnięcia się brzegów owocolistka. Jest uważany za najpierwotniejszy typ owocu. Występuje u przedstawicieli wolnoowocko-wych (Polycarpźcae), np. u knieci błotnej i to-jadu. IE.P.I MIĘCZAKI (Mollusca) — typ zwierząt bezkręgowych, po stawonogach najbogatszy w gatunki (znanych jest ok. 150 000 współcześnie żyjących gatunków), obejmujący 7 gromad: ->• chitony (Polyplacophora}, bezpłytkow-c e (Ap(acophora), jednopłytkowce (Monoplacoph.ora), brzuchonogi (Gastro-poda), łódkonogi (Scaphopoda), małże (Lamellibranchiata} i glowonogi (Cephalo-poda). M. są bardzo odrębnym pod względem wielu cech typem świata zwierzęcego i grupą bardzo starą. Już w złożach kambryjskich spotyka się skorupki pancerza zewnętrznego, bardzo zbliżone budową do tych, jakie występują u dziś żyjących grup. M. mają ciało dwubocznie symetryczne (z wyjątkiem większości ślimaków), można w nim wyróżnić głowę i tułów. Głowa w różnym stopniu może ulegać redukcji (chitony, bezpłytkowce, jed- nopłytkowce, małże). Tułów wykazuje nierównomierny rozwój ścian, zróżnicowany jest na worek trzewiowy, zajmujący część grzbie- tową, i tzw. narząd ruchu; obie wymienione części mogą mieć bardzo różny kształt i budowę. Ściana ciała w worku trzewiowym po stronie grzbietowej tworzy fałd zwany płaszczem. Przestrzeń zawarta pomiędzy workiem trzewiowym a płaszczem nazywa się jamą płaszczową. Do jamy tej uchodzą przewody narządów wydalniczych, gruczołów rozrodczych, uchodzi tu też przewód pokarmowy, w jamie znajdują się narządy oddechowe — skrzela — lub wewnętrzna powierzchnia jamy płaszczowej zostaje bogato unaczyniona i za- mienia się w narząd oddechowy (płucodyszne ślimaki). Płaszcz po stronie zewnętrznej wytwarza szkielet zewnętrzny, zwany muszlą, zbudowany z konchioliny, substancji organicznej wysyconej węglanem wapniowym. System nerwowy m. jest różnie zbudowany, u form najstarszych przypomina organizacją system nerwowy robaków płaskich (chitony, jednopłytkowce). U form wyższych wykazuje MIĘDZYKOMÓRKOWE PRZESTWORY Przedstawiciele mięczaków: A — chiton, B — brzu-chonóg, C — małż. D — lódkonóg, E — głowonóg daleko posuniętą koncentrację komórek nerwowych w formie zwojów połączonych włóknami nerwowymi. Prócz zwojów głowowych, powszechnie występujących, pojawiają się zwoje obsługujące nogę, worek trzewiowy i płaszcz. System krwionośny występuje u wszystkich gromad i jest typu otwartego. M. rozmnażają się wyłącznie płciowo. Wiele form jest jadalnych (ślimaki, ostrygi, omółki, głowonogi). Niektóre ślimaki morskie od dawna używane są jako nawóz, a jeszcze bardziej rozpowszechniony jest zwyczaj wapnowania gleby skorupami małży i ślimaków (Holandia). Różnorodne zastosowanie mają muszle ślimaków i małży. Do najcenniejszych produktów m. należą perły (->• macica perłowa). M. wyrządzają także rozmaite szkody w gospodarce człowieka. Wiele ślimaków lądowych niszczy rośliny uprawne, małże (np. świdrak okrętowy) niszczą urządzenia drewniane w portach, ponadto wiele m. jest pośrednio szkodliwych, jako żywiciele pośredni groźnych pasożytów (przywr i tasiemców). [Cz.J.| MIĘDZYKOMÓRKOWE PRZESTWORY — l) labirynt kanalików i przestrzeni, jakie powstają w tkance nabłonkowej zwierząt, przede wszystkim w nabłonku pokrywającym, w wyniku wytworzenia przez komórki specjalnych wyrostków cytoplazmatycznych — mostków międzykomórkowych, służących do mocnego zespolenia się komórek; 2) u roślin przestrzenie między zewnętrznymi powierzchniami ścian komórkowych występujące w niektórych typach tkanek, wypełnione powietrzem lub wodą. [W.K.] MIĘDZYKOMÓRKOWE SUBSTANCJE — w zasadzie wszystkie substancje białkowe, wie-locukrowe i mineralne wytworzone przez komórkę zwierzęcą i odkładane na zewnątrz błony komórkowej. Skrajnym przykładem nagromadzenia m.s. mogą być tkanki kostna lub chrzestna, w których element komórkowy został zdominowany przez nagromadzone w olbrzymiej ilości substancje mineralne i białkowe. Tkanka nerwowa może być przykładem przeciwstawnym. |W.K.) MIĘDZYMÓZGOWIE — odcinek ->• mózgu kręgowców graniczący od przodu z kreso-mózgowiem, a od tyłu ze śródmózgowiem. Podczas rozwoju zarodkowego ze ścian bocznych m. wypączkowują zawiązki oczu i nerwów wzrokowych. W m. wyróżnia się -» wzgórze, -r nadwzgórze, zawzgórze i ->• pod-wzgórze. Ściany m. otaczają komorę III mózgu. W m. zbiegają się drogi nerwowe do- i odmózgowe. Jest ono głównym ośrodkiem podkorowym czucia, dysponentem autonomicznego układu nerwowego oraz siedliskiem ośrodków regulujących pracę wielu narządów, m.in. przysadki mózgowej i innych gruczołów dokrewnych. [A.J.) MIĘDZYNARODOWA UNIA OCHRONY PRZYRODY I JEJ ZASOBÓW (Union Inter-nationale pour la Conservation de la Naturę et de ses Resources) — międzynarodowa organizacja do spraw ochrony przyrody żywej i nieożywionej, założona w 1948 r., z siedzibą (od 1960 r.) w Morges. Zrzesza ponad 70 państw, w tym od początku Polskę. Współpracuje z UNESCO, FAO, Radą Gospodarczo--Społeczną ONZ. [Cz.J.] MIĘDZYNERKOWE KOMÓRKI -* nadnercza. MIĘDZYNERKOWE NARZĄDY ->• nadnercza. 375 MIĘKISZOWA TKANKA MIĘDZYPALCOWE GRUCZOŁY ->• wonne gruczoły. MIĘDZYSZCZĘKOWY GRUCZOŁ -r ślinowe gruczoły. MIĘDZYWĘŻLA (źnterTiodia) ->- łodyga. MIĘKISZ ->• miękiszowa tkanka. MIĘKISZ GĄBCZASTY — tkanka miękiszowa liścia (-»• mezofil) zbudowana z luźno ułożonych komórek, pomiędzy którymi występuje dobrze rozbudowany układ przestworów międzykomórkowych. M.g. jest zlokalizowany na stronie dolnej liścia, ponad skórką zaopatrzoną w liczne aparaty szparkowe, kontaktujące system przestworów międzykomórkowych liścia z atmosferą. M.g. ma charakter —>• aerenchymy i funkcjonuje jako element układu przewietrzającego. Ma również zdolność asymilacji CO;, bierze udział w przepro- wadzaniu asymilatów z miękiszu palisadowego do części sitowej wiązek przewodzących liścia. W liściach roślin wodnych, hydrofitów, brak jest zróżnicowania mezofilu na miękisz palisadowy i m.g. i całość mezofilu jest wykształcona jako ta ostatnia tkanka. |E.P.) MIĘKISZ PALISADOWY — wyspecjalizowany typ tkanki asymilacyjnej (-*• chlorenchy-my) występujący głównie w liściach, zbudo- wany z komórek wydłużonych w kierunku prostopadłym do powierzchni liścia, ustawionych do siebie równolegle. Komórki m.p. są silnie zwakuolizowane. W cytoplazmie ich występują liczne chloroplasty. Między nimi występują wąskie, długie przestwory między- komórkowe. Najczęściej m.p. występuje jako pokład pod skórką górnej powierzchni liścia. U niektórych kserofitów jest zlokalizowany zarówno po stronie górnej blaszki liściowej, jak i po stronie dolnej, np. w liściach Nenum oleander. W liściach niektórych gatunków eukaliptusów cały mezofil jest wykształcony jako m.p. U roślin, u których nastąpiła redukcja blaszek liściowych i funkcje asymilacji CO; przejęły osie pędów, m.p. może tworzyć najbardziej zewnętrzny pokład kory pierwotnej. [E.P.l MIĘKISZOWA TKANKA, miękisz, parenchy- ma — tkanka stała słabo wyspecjalizowana. która może jeszcze podlegać procesowi od-różnicowania i dać początek merystemom wtórnym. Bywa określana jako tkanka podstawowa, ponieważ są w niej jak gdyby pogrążone inne tkanki, przede wszystkim tkanki przewodzące. Jest typem tkanki najbardziej rozpowszechnionym. Spotyka się ją już u roślin niższych. M.t. jest filogene-tycznym prekursorem innych tkanek. Jest ona jedynym typem tkanki stałej plech tkankowych, nawet u tych glonów, które wykazują wysoki stopień zróżnicowania morfologicznego. Zachodzą w niej podstawowe procesy życiowe: fotosynteza, oddychanie, magazynowanie substancji. Komórki miękiszu drzewnego najprawdopodobniej odgrywają ważną rolę w transporcie wody w martwych elementach naczyniowych, komórki zaś miękiszu łykowego w transporcie substancji organicznych w elementach sitowych pozbawionych jąder komórkowych. M.t. może pełnić równocześnie kilka funkcji, w przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych w specjalizacji innych tkanek, np. przewodzących, wzmacniających. M.t. może występować w dużych zespołach, np. w korze pierwotnej łodygi i korzenia, w rdzeniu, promieniach rdzeniowych, w mezofilu liścia, w zmięśnia-łej owocni, bielmie nasion. Może występować w powiązaniu z innymi tkankami, w drewnie jako miękisz ksylemu, w łyku jako miękisz floemu. Komórki m.t. mogą mieć kształty równowymiarowe, ale mogą również być silnie wydłużone, spłaszczone, gwiaździste, rozgałęzione. Ich ściany komórkowe są zwykle cienkie, pierwotne, zbudowane z celulozy, pektyn, ale w niektórych typach miękiszu mogą one podlegać procesowi grubienia i drewnienia, podobnie jak w twardzicy. Zgrubiałe ściany miękiszu spichrzowego mogą zawierać substancje zapasowe w postaci he-miceluloz, np. w bielmie nasion palmy daktylowej, śliwy daktylowej, kawy. Zgrubiałe i często zdrewniałe wtórne ściany komórkowe mają komórki miękiszu w drewnie wtórnym. Komórki m.t. tworzą zwykle układ luźny, występują między nirrn przestwory międzykomórkowe. Szczególnie silnie są one rozbudowane w miękiszu przewietrzającym występującym w organach roślin wodnych. U roślin na niższym stopniu organizacyjnym, ale mających już płochy tkankowe, plechy te są zbudowane z miękiszu o charakterze asy-milacyjnym. W plechach uorganizowanych MIĘSOŻERNE ROŚLINY 376 miękisz wykazuje pewne przystosowania strukturalne w kierunku spełniania określonych funkcji: występuje jako miękisz asymi-lacyjny, spichrzowy, przewodzący, wzmacniający. U roślin naczyniowych m.t. może wykazywać bardziej zaawansowaną specjalizację strukturalną, pozostającą w związku z pełnieniem przez nią określonych funkcji. Wyróżnia się tu: miękisz zasadniczy — zbudowany z komórek cienkościennych, równo-wymiarowych, wypełniający przestrzenie pomiędzy innymi tkankami (kora pierwotna, rdzeń); miękisz asymilacyjny, czyli -»• chlo-renchyma — w typowej postaci występujący w liściach i w zielonych partiach łodyg; miękisz spichrzowy — magazynujący substancje zapasowe, jego odmianą jest tkanka wodna; miękisz przewietrzający, czyli —>• aerenchyma. Zob. też: miękisz gąbczasty; miękisz palisadowy. [E.P.] MIĘSOŻERNE ROŚLINY -»• owadożerne rośliny. MIĘŚNIE — narządy kurczliwe, pełniące funkcje ruchowe u zwierząt. Wyróżnia się m. gładkie i m. prążkowane. M. gładkie nie tworzą wyodrębnionych narządów, są pozbawione stałych punktów przyczepu, wchodzą w skład ścian wielu narządów, np. jelita, mo-czowodów, dróg płciowych i naczyń krwionośnych. M. prążkowane w typowej postaci tworzą dobrze wyodrębnione narządy, złożone z włókien mięśniowych otoczonych tkanką łączną zwaną -*• omięsną, zróżnicowaną na omięsną wewnętrzną i zewnętrzną. Ta ostatnia przechodzi na powierzchni m. w na-mięsną. W beleczkach omięsnej biegną naczynia krwionośne i nerwy, których najcieńsze rozgałęzienia końcowe docierają do włókien mięśniowych. W wielu m. szkieletowych można wyróżnić brzusiec i —r ścięgno oraz dwa punkty przyczepu: początkowy (nieruchomy) i końcowy (ruchomy). M. szkieletowe mogą być wielodzielne, szerokie, okrężne, wrzecionowate i pierzaste. M. wielodzietne składają się z licznych, krótkich odcinków, rozpiętych między szeregowo leżącymi kośćmi, tak jak np. m. międzyżebrowe. M. szerokie mają kształt wachlarzy lub taśm; należą do nich m. łączące tułów z kończynami, przepona oraz m. skośne i proste brzucha. M. okrężne są rozmieszczone wokół otworów i zwykle pełnią rolę zwiera- Ulożenie włókien mięśniowych w brzuścach mięśni szkieletowych: A — mięsień wrzecionowaty, B — jednopierzasty, C — dwupierzasty, D — wielopie-rzasty; l — ścięgno czy, np. pęcherza, odbytu. M. wrzecionowate występują głównie w kończynach. Charakteryzują się silnie rozwiniętym brzuś-cem i ułożeniem włókien mięśniowych zgodnym z osią narządu. Część początkowa m. wrzecionowatego stanowi głowę, a ścięgno końcowe — ogon m. W częściach proksymal-nych kończyn występują m. wielogłowe o pojedynczym ścięgnie końcowym, w częściach zaś dystalnych kończyn niektóre m. o pojedynczej głowie tworzą parę lub kilka ścięgien końcowych. Również w m. pierzastych głowa i ogon są wyraźnie zróżnicowane, ale włókna mięśniowe ułożone są tu skośnie w stosunku do ścięgna i osi m. Zob. też: mięśniowa tkanka; mięśniowy układ. |A.J.] MIĘSNIOPŁETWE ->• dwudyszne. MIĘŚNIOWA TKANKA — tkanka zwierzęca utworzona przez komórki kurczliwe, wykonujące pracę mechaniczną i dostarczające organizmowi zwierząt znacznych ilości ciepła. Komórki mięśniowe, czyli miocy-t y, mają postać włókien. Zależnie od ich struktury i właściwości fizjologicznych, wyróżniamy m.t. prążkowaną, m.t. gładką i mięsień sercowy. Praca m.t. prążkowanej, w przeciwieństwie do pozostałych typów tej tkanki, zależy wprost od mózgu. M.t. prążkowana tworzy mięśnie szkieletowe, umożliwiające zwierzętom wykonywanie ruchów loko-mocyjnych. Składa się z wielojądrzastych, wydłużonych komórek, częściej nazywanych włóknami mięśniowymi, w których cytoplazmie (zwanej sarkoplazmą) występują regularnie ułożone miofilamen- MIĘŚNIOWY UKŁAD czowo-płciowych i naczyń krwionośnych. Skurcze włókien m.t. gładkiej wywołują ruchy tych narządów, przesuwające wydzieliny i płyny tkankowe. Komórki m.t. gładkiej mają kształt wrzecionowaty. Oprócz pojedynczego jądra i innych organelli cytoplazma tych komórek zawiera miofilamenty kurczliwe. Podobnie jak w miocytach prążkowanych, tworzą one miofibryle przebiegające wzdłuż włókien mięśniowych. Liczba miofilamentów w pojedynczym włóknie mięśniowym gładkim jest mniejsza niż w miocytach prążkowanych, a ich układ mniej regularny. Charakteryzują się dwójłomnością i brakiem prążkowania. Mięsień sercowy ma budowę prążkowaną, składa się z rozgałęzionych i wielo-jądrzastych komórek. Występujące w nich miofibryle mają podobną budowę jak miofibryle w m.t. prążkowanej, budującej mięśnie szkieletowe. Końce rozgałęzionych komórek mięśnia sercowego są silnie sfałdowa-ne. Fałdy graniczących ze sobą komórek przeplatają się, tworząc tzw. wstawki. Pełnią one funkcję międzykomórkowych złączy, analogicznych do —> desmosomów. Zob. też: mięśniowy układ. [A.J.] Mikrofotografia elektronowa fragmentu mięśnia wciągającego gałkę oczną żaby: l — sarkomer, 2 — odcinek anizotropowy (prążki A), 3 — odcinek izotropowy (prążki I), 4 — graniczna linia sarkomeru (prążki Z). 5 — miolllamenty grube zbudowane z miozyny, 6 — miotllamenty cienkie zbudowane z aktyny, 7 — mitochondrium, 8 — ziarna gllkogenu [tot. W. Kilarski] ty: grube, miozynowe, zbudowane z białka -»• miozyny, i cienkie, aktynowe, zbudowane z białka ->- aktyny. Uporządkowany układ miofilamentów nadaje włóknom mięśniowym periodyczną budowę. Powtarzające się segmenty włókien mięśniowych noszą nazwę sarkomerów. Część środkowa sarkomeru wykazuje właściwość podwójnego załamania światła w mikroskopie polaryzacyjnym, natomiast części końcowe są jednołomne. Zatem we włóknach mięśniowych można wyróżnić odcinki anizotropowe (prążki A) i izotropowe (prążki I). Odcinki izotropowe sąsiadujących ze sobą sarkomerów są rozdzielone przez elektronowo gęstsze prążki Z. M.t. gładka za- zwyczaj nie tworzy wyodrębnionych struktur. Wchodzi w skład ścian różnych narządów, zwłaszcza przewodu pokarmowego, dróg mo- MIĘSNIOWE KOMÓRKI ka. mięśniowa tkan- MIĘSNIOWY UKŁAD, muskulatura — układ złożony z -»- mięśni. U kręgowców składa się z mięśni szkieletowych, zróżnicowanych na mięśnie osiowe (oczne, tułowiowe i ogonowe) i mięśnie kończyn, oraz z mięśni trzewnych, obejmujących mięśnie skrzelowe, skrzelo- pochodne i gładkie, wreszcie z mięśnia sercowego. M.u. jest zbudowany z kurczliwych włókien mięśniowych umożliwiających ruchy narządów, np. żołądka, jelit, dróg płciowych lub naczyń krwionośnych, oraz ruchy lokomo-cyjne ciała. Pracujące mięśnie szkieletowe są ważnym źródłem ciepła metabolicznego. Z różnic strukturalnych tkanki -*• mięśniowej wynika podział mięśni na gładkie i prąż- kowane. Mięśnie gładkie znajdują się pod kontrolą autonomicznego układu nerwowego, ich działanie nie zależy wprost od mózgu. Zazwyczaj nie tworzą wyodrębnionych struktur, lecz jako warstwy lub błony mięśniowe wchodzą w skład różnych narządów. Praca mięśni prążkowanych zależy bezpośrednio od mózgu, choć serce kręgowców i przepona ssa- MIGAWKOWY NABŁONEK 378 Mięśnie osiowe: A — minoga, B — rekina, C — człowieka; l — miomery, 2 — przegroda pozioma, 3 — mięśnie nadosiowe, 4 — mięśnie podosiowe, 5 — mięsień poprzeczny brzucha, 6 — mięsień skośny wewnętrzny, 7 — mięsień skośny zewnętrzny, S — mięsień najdłuższy grzbietu, 9 — mięsień biodrowo--żebrowy, 10 — mięsień najdłuższy, 11 — mięsień poprzeczno-kolcowy, 12 — mięsień czworoboczny lędźwi, 13 — mięsień lędźwiowy, 14 — żyła główna dolna, 15 — kręg, 16 — aorta, 17 — nerka, 1S — mięsień prosty brzucha ków wyłamują się z tej zasady. Mięśnie prążkowane tworzą dobrze wyosobnione, na ogól znacznych rozmiarów narządy. Oba typy mięśni różnią się nieco pochodzeniem: mięśnie prążkowane różnicują się z mezodermy nadosiowej (->• somity), gładkie zaś z mezo- dermy podosiowej zarodków. Mięśnie skrze-Iowe kręgoustych i ryb oraz mięśnie skrzelo-pochodne kręgowców lądowych zajmują sta- nowisko pośrednie: należą do mięśni prążkowanych, ale różnicują się z mezodermy podosiowej, są unerwione przez włókna trzewne nerwów czaszkowych, pierwotnie wchodziły w skład przewodu pokarmowego. Mięśnie szkieletowe kręgowców wodnych mają budowę segmentalną. U ryb występuje przegroda pozioma, która dzieli je na części nad- i podosiowe. Człony mięśni (miomery) oglądane z profilu mają kształt zygzakowaty. Ponieważ rozdzielające je przegrody (miosepty) leżą skośnie w stosunku do osi ciała, przeto poje- dynczy miomer tworzy kilka stożków, z których trzy (środkowy i skrajne) są zwrócone do przodu i osłonięte przez kilka miomerów sąsiednich, natomiast dwa pozostałe stożki są skierowane do tylu i również przykryte paroma kolejnymi miomerami. Rozciągnięcie miomerów w dwóch przeciwnych kierunkach podnosi rozległość ruchu, zwiększa szybkość i efektywność skurczu mięśni. Natomiast skośne i stożkowate ułożenie przegród mięśniowych przesuwa w stosunku do siebie środki włókien mięśniowych we wszystkich płasz- czyznach, stwarzając przestrzeń dla ich grubienia podczas skurczu. U kręgowców lądowych główny ciężar lokomocji spoczywa na kończynach i chociaż wiele mięśni nadosio-wych zachowało budowę segmentalną, to jednak zmniejszył się ich udział w ogólnej masie ciała. Głębokim przekształceniom uległy mięśnie podosiowe. Przegrody mięśniowe zanikły, większość włókien wydłużyła się i zmieniła kierunek położenia w stosunku do osi ciała, tworząc mięśnie skośne brzucha i muskulaturę kończyn. Zależnie od pełnionej funkcji, wyróżniamy mięśnie współdziałające i anta-gonistyczne. W kończynach kręgowców lądowych występują następujące grupy mięśni antagonistycznych: zginacze i prostowniki, odwodziciele i przywodziciele, nawracacze i odwracacze. Pierwsza grupa mięśni zgina lub prostuje poszczególne odcinki kończyn, mięśnie drugiej grupy rozsuwają kończyny na boki lub przyciągają je do tułowia, natomiast mięśnie trzeciej grupy obracają kończyny wokół osi długiej, zwracając je powierzchnią grzbietową przyśrodkowo lub na boki. Mięśnie skrzelowe po części zanikły u kręgowców lądowych, pozostałe zaś przeszły na usługi szczęk, utworzyły mięśnie głowy i szyi oraz związały się ze szkieletem gnyko-wym (języka), krtanią i kostkami słuchowymi. [A.J.l MIGAWKOWY NABŁONEK — nabłonek jedno- lub wielowarstwowy na wolnej powierzchni zaopatrzony w liczne rzęski poruszające się stale i synchronicznie. Wyściela przewody narządów rozrodczych, wydalni-czych, a także po części drogi oddechowe. |Cz.J.| MIGDAŁ.KI — nagromadzenia tkanki chłonnej leżące w błonie śluzowej jamy ustnej 379 MIKROBIOLOGIA i gardła u kręgowców, wytwarzające limfocyty. U człowieka występują m. podniebien-ne, trąbkowe, językowe i gardłowe. W okresie dojrzewania płciowego m. zwykle uwstecz-niają się. [A.J.] MIGOTKA — przezroczysty fałd spojówki powstający w przyśrodkowym kącie oka kręgowców. M. jest ruchoma i rozprowadza po powierzchni rogówki wydzielinę gruczołu Hardera (-r łzowe gruczoły) bez odcinania dostępu światła. Obecna u większości gadów, u wszystkich ptaków i wielu ssaków. Z wolnego brzegu m. gadoksztaitnych wybiega ścięgno, które w głębi oczodołu przechodzi w mięsień. Jego skurcz nasuwa m. na powierzchnię oka. Do ssaków o dobrze rozwiniętej m. należą dziobak, drapieżne i kopytne. U pozostałych m. jest zredukowana lub szczątkowa. Ruch m. ssaków jest bierny, gdyż brak jej umięśnienia. Nazwę m. nosi również ścieniały i przezroczysty fałd powieki dolnej płazów bezogonowych. (A. J. j MIGRACJA Oac. migratio = wędrówka) — l) przemieszczanie się osobników z jednej populacji do drugiej powodujące przepływ genów między tymi populacjami. M. może powodować zmiany częstości występowania genów (->• genów frekwencja), a tym samym stanowi czynnik ewolucji. Zob. też: ewolucji mechanizmy; Hardy-Weinberga prawo. 2) ->• wędrówki zwierząt. [H.K.] MIKOLOGIA • tlenowce. MIKROBIOLOGIA • ate-nuowane drobnoustroje) chorobotwórczych drobnoustrojów i ich przydatność w produkcji szczepionek. Do dalszego rozwoju m. przyczynił się Niemiec Robert Koch (1843—1910), wprowadzając między innymi technikę barwienia drobnoustrojów i pożywki stałe, ułatwiające izolację drobnoustrojów. W początkowym okresie m. rozwijała się głównie jako m. lekarska, wyjaśniająca etiologię chorób zakaźnych, opracowująca metody diagnostyki, poszukująca sposobów leczenia i zapobiegania chorobom zakaźnym, oraz m. o g ó l - MIKROBIOLOGICZNA DIAGNOSTYKA 380 n a, badająca budowę drobnoustrojów, czynniki warunkujące ich rozwój, przebieg i regulację procesów metabolicznych, ustalająca znaczenie drobnoustrojów w przyrodzie i systematykę drobnoustrojów. W miarę rozwoju wyodrębniło się wiele poddyscyplin. M. przemysłowa wykorzystuje w kontrolowany sposób drobnoustroje do produkcji alkoholi (winiarstwo, piwowarstwo, gorzelni-ctwo), przetworów mleczarskich, drożdży piekarniczych, kwasu octowego, butanolu, niektórych enzymów i leków, w tym antybiotyków. M. środowiskowa bada występowanie, współżycie i wpływ drobnoustrojów danego środowiska, np. gleby, wody, na kształtowanie tego środowiska, jest ściśle związana z ekologią i m. rolniczą. Inne pod-dyscypliny m. to genetyka mikrobiologiczna, wirusologia, bakteriologia i wywodząca się z m. immunologia. |W.R.) MIKROBIOLOGICZNA DIAGNOSTYKA — wyizolowanie drobnoustroju w postaci -*• czystej hodowli, zbadanie jego cech morfologicznych, rodzaju wzrostu na podłożach stałych i płynnych, właściwości biochemicznych, antygenowych i chorobotwórczych i na podstawie tych cech zaliczenie go do znanego rodzaju i gatunku. [W.R.] MIKROBY • cytochromowa oksydaza), jest niezbędna do syntezy chlorofili i hemoglobiny. Mangan jest potrzebny do prawidłowego działania wielu enzymów należących do oksydoreduktaz. Cynk wchodzi także w skład wielu enzymów, np. dehydro-genazy alkoholowej, i spełnia bliżej nie określoną rolę w magazynowaniu insuliny w trzustce. Molibden odgrywa rolę w przemianie azotowej u roślin. Kobalt wchodzi w skład —>• witaminy 812. Jod jest składnikiem hormonów produkowanych przez tarczycę, fluor zapobiega próchnicy zębów. Zob. też: ultraele-menty. [M.S.-K.] 381 MIKROPALEONTOLOGIA MIKROEWOLUCJA • gametofit męski. [E.P.] MIKROGLEJ ->• glejowa tkanka. MIKROKLIMAT ekokli- matu. Dwa różne m. występują np. na górnej i na dolnej stronie powalonego drzewa, po nawietrznej i zawietrznej stronie pagórka. Własny m. mają ptasie gniazda, dziuple, nory zwierząt itd. [A.K.] MIKROKOSMKI • blastomery powstające na półkuli twórczej (animalnej) komórki jajowej, mniejsze od powstających na półkuli odżywczej i uboższe w żółtko. Powstają w jajach telolecytalnych. [Cz.J.] MIKRONUKLEUS • okienko. mały + pyle MIKRORADIOGRAFIA induiB JaiiiBJBq3 BUI BBJqo uJXuz3^ido arapB(i(n UIISIBI M AUOZJOMI -^{A •CaA^ozBJ i's(ł^ld sppo-is zazad 3Bzpoq3azJd 'muaiuz9do X(3ain aiu a.i9p( 'imBmaiwoJd z BtnJaJ.[aiui i CBMOZBJ a3iX(d BU IIBJ pso3nip ^1\ o auoiuz9do aiu/Aouod BCBISOZ 'apaiBdaJd eu 3so3n(p ai o auoruzodo 'aunaiMs aiuaiuiOJd -pso3n{p CaC f/\ BZ3BJi(azJd aiu IIBJ apaluns -azJd q3^uz3i8oioiX3 q3BtBJBdaJd M. 'Biuaps -JBid Bl(pOJS PO UIAUZ9J BIUBUIB(BZ n5(IUUXz3 -l9dsAA. o mamapSJald ai^zs A^ uiXuoiqo(zXA isat qni Xzpas BI(MB^SJBM Bi(uap ozpJBq o3a^ -^J3(0d eiuap$Jaid z ais BpBjiis BMOZBJ BinĄd L§L MIKROSKOPY Mikroskopy: A — optyczny zwykły, B — elektronowy transmisyjny, C — elektronowy skaningowy, D wysokonapięciowy elektronowy 385 MIKROSKOPY można zdolność rozdzielczą zwiększać teoretycznie w nieskończoność, zwiększając prędkość elektronów. Praktycznie zdolność roz- dzielczą m. elektronowego ogranicza szereg czynników ubocznych, jak np. aberracja sferyczna czy chromatyczna; niemniej jednak osiągnięto zdolność rozdzielczą 0,14 nm, co umożliwia już oglądanie pojedynczych atomów niektórych pierwiastków. Zasada, konstrukcji m. elektronowego jest prosta i przypomina w ogólnych zarysach konstrukcję lampy oscyloskopowej. Strumień elektronów jest emitowany przez drut wolframowy (katoda) żarzony prądem elektrycznym. Pod katodą umieszczony jest cylinder metalowy (anoda). Różnica potencjałów pomiędzy katodą i anodą wynosi 50 000, 80 000 lub 100 000 woltów (napięcie przyspieszające). Rozpędzony strumień elektronów przelatuje przez pola elektromagnetyczne wytworzone przez pierwszy zespól elektromagnesów, zwany soczewką kondenso-rową (odpowiednik systemu oświetlającego, czyli kondensora w m. zwykłym). Natężenia pól elektromagnetycznych można regulować w sposób ciągły, zmieniając natężenie prądu w uzwojeniach elektromagnesów. Powoduje to zacieśnianie — ogniskowanie strumienia elektronów na płaszczyźnie, w której umieszcza się przedmiot obserwacji, preparat. Prze- chodząc przez preparat, elektrony ulegają ugięciu na jego strukturach, przy czym istnieje zasada, iż stopień ugięcia elektronów jest wprost proporcjonalny do ciężaru atomowego materii, na której zostały one ugięte. Innymi słowy, obraz materii zbudowanej z atomów ciężkich pierwiastków będzie bardziej kontrastowy od obrazu materii zbudowanej z atomów pierwiastków lekkich (materiał biolo- giczny!). O dalsze losy elektronów ugiętych na strukturach preparatu troszczy się trzeci z kolei elektromagnes — soczewka obiekty- wowa (odpowiednik obiektywu m. zwykłego), której pola elektromagnetyczne wytwarzają obraz ugiętych elektronów, a ten z kolei jest powiększany przez ostatni zespół elektromagnesów — soczewkę projekcyjną (odpowiednik okularu w m. zwykłym) i ogniskowany na fosforyzującym ekranie lub na kliszy fotograficznej umieszczonej pod nim. W ogólnym zarysie proces powstawania obrazu przedmiotu w m. elektronowym jest podobny do procesu, jaki zachodzi w m. zwykłym. Należy jednak uwypuklić zasadnicze różnice i warunki, jakie muszą zostać spełnione, aby otrzymać obraz ugiętych elektronów. Obraz w m. zwykłym powstaje w wyniku różnej absorpcji promieni o różnych długościach tal przez preparat i następnie ugięcia ich na krzywiźnie soczewki szklanej. Obraz przedmiotu w m. elektronowym powstaje w wyniku ugięcia elektronów na szczegółach preparatu i zogniskowania ich przez soczewkę elektromagnetyczną. Podstawowym warunkiem przepływu elektronów przez kolumnę m. elektronowego jest wytworzenie w niej wysokiej próżni, aby zapobiec rozproszeniu elektronów na cząsteczkach gazów. Ten warunek zmusza do specjalnego przygotowania preparatów biologicznych do obserwacji w m. elektronowym. Drugim podstawowym warunkiem jest przygotowanie preparatu o odpowiedniej grubości (50 nm), łatwo przenikliwej dla elektronów. Należy przypomnieć, iż bardzo wyrafinowana technika skrawania histologicznego pozwala na otrzymanie skrawków grubości 1000 nm, które są 20-krotnie grubsze, niż tego wymaga konwencjonalny m. elektronowy. Trzecim warunkiem jest wysoka stabilność prądu wysokiego napięcia, co warunkuje monochromatyczność wiązki elektronów i jest niezbędnym warunkiem uzyskania dobrej zdolności rozdzielczej m. elektronowego. W konwencjonalnych m. elektronowych do przyspieszania elektronów stosuje się napięcia w granicach od 50 000 do 100 000 woltów. Obecnie coraz częściej za- czyna się stosować do obserwacji materiału biologicznego m. wysokonapięciowe, w których użyte są napięcia rzędu milionów woltów. M. wysokonapięciowe są zbudowane na tej samej zasadzie co m. elektronowe konwencjonalne, z tym jednak iż są powiększone w skali l : 20. Wysokie napięcie jest otrzymywane w specjalnych generatorach, a strumień elektronów jest przyspieszany za pomocą małego akceleratora liniowego. Zaletą m. wysokonapięciowego jest duża zdolność rozdzielcza stosunkowo grubych preparatów (1000— —5000 nm), gdyż elektrony przy napięciu przyspieszającym rzędu milionów woltów są bardzo przenikliwe i powodują stosunkowo małe uszkodzenie struktury preparatu. M. wysokonapięciowy, dzięki dużej przenikliwości elektronów oraz stosunkowo niedużej działalności jonizującej, stwarza możliwość obserwacji żywych komórek przy zastosowaniu specjal- 25 Leksykon biologiczny MIKROSOMALNA FRAKCJA 386 nych komór zapewniających optymalne warunki przeżywania komórkom. Są one jednak bardzo kosztowne i dlatego mało rozpo- wszechnione. Jednym z najbardziej ostatnio popularnych m. elektronowych, który znalazł bardzo szerokie zastosowanie zarówno w pra- cach biologów, jak i fizyków ciała stałego, metalurgów, elektroników, a także materiało-znawców, jest m. elektronowy rastrujący, zwany skaningowym. M. skaningowy jest m. niskonapięciowym, gdyż stosuje się w nim napięcia przyspieszające w zakresie 5000, 10000 i 30000 woltów. W uproszczeniu można powiedzieć, że posiada on jedynie soczewki kondensorowe (elektromagnetyczne), które mają za zadanie zogniskować strumień elektronów do możliwie jak najcieńszej wiązki (10 do 5 nm), gdyż od tego zależy jego zdolność rozdzielcza. Wąski strumień elektronów biegnie również w próżni, ale jest odchylany za pomocą specjalnej cewki elektromagnetycznej i przesuwa się po powierzchni preparatu wzdłuż osi a: i y — omiatając powierzchnię preparatu. W wyniku bombardowania preparatu elektronami z powierzchni preparatu wylatują elektrony wtórne, o niskiej energii, które są wychwytywane przez detektor i przekazywane na lampę kineskopową monitora (telewizora). Elektrony drugiego rzędu (wtórne) modulują strumień elektronów lampy kineskopowej, wytwarzając tym samym obraz powierzchni preparatu. W wyniku bombardowania powierzchni preparatu elektronami możemy uzyskać jeszcze inne informacje, poza obrazem jego powierzchni. Równocześnie z elektronami wtórnymi preparat wysyła promienie X, które wyłapywane przez osobny detektor mogą być analizowane przez specjalny spektrometr w celu określenia składu pierwiastków badanego preparatu. M. skaningowy może pracować w zakresie zarówno bardzo małych powiększeń (30 X), jak i dużych (100 OOOX). Znalazł szerokie uznanie zarówno u entomologów i paleontologów, jak i u cytologów, umożliwia bowiem oglądanie powierzchni owadów, liści, komórek, a także analizę ich składu chemicznego. [W.K.] MIKROSOMALNA FRAKCJA ->• mikrosomy. MIKROSOMY • aneuploidalność). M. może powstać w wyniku nieregularności w procesie mitozy, łączenia się komórek i jąder, a nawet w wyniku - >• amitozy. Specyficznym przypadkiem m. jest powstawanie komórek endopoliploidal-nych (-»• endomitoza). [H.K.] MIŁORZĘBOWE (Ginkgoinae) — klasa z pod-typu -* nagonasiennych obejmująca rośliny współcześnie reprezentowane przez jeden tylko gatunek: miłorząb japoński (Gink- Miłorząb japoński: krótkopęd z kwiatem męskim i kwiat żeński z dwoma zalążkami, z których po zapłodnieniu tylko jeden wykształcił nasienie go biloba). Jego ojczyzną są Chiny i Japonia. Jest drzewem o silnie rozgałęzionym pniu; wykształca długopędy i krótkopędy. Liście występują na obu rodzajach pędów i mają kształt wachlarzykowaty, a unerwienie widla-ste. Są zrzucane przed nastaniem zimy. Miłorząb jest rośliną dwupienną. Kwiaty męskie mają postać ->• kotek: na długiej osi osadzone są pręciki, każdy z dwoma woreczkami pyłkowymi. Kwiaty żeńskie składają się z trzoneczka, na którym występują dwa zalążki otoczone pierścieniowatym zgrubieniem. Rozwój gametofitu przebiega podobnie jak u ->• sagowców. Plemniki są obdarzone zdolnością wykonywania ruchów autonomicznych. Po zapłodnieniu tworzy się z zalążka nasienie. Zygota tworzy prazarodek o budowie komór- czaka, przekształcający się w zarodek z dwoma liścieniami. W nasieniu występuje tkanka odżywiająca, zwana ->• bielmem pierwotnym. Zewnętrzna, zmięśniala część łupiny nasiennej ma barwę żółtobrunatną. M. rozwinęły się przypuszczalnie z prymitywnych, górno- dewońskich paproci różnozarodnikowych albo z form pośrednich między nimi a ->• kordaita-mi. Miłorząb japoński nie jest obecnie znany ze stanowisk naturalnych. Rośnie w ogrodach, w parkach, w ogrodach botanicznych, zwłaszcza wokół klasztorów i świątyń buddyjskich w Japonii i Chinach, a w Polsce w ogrodach botanicznych i parkach. |E.P.| MIMETYZM - reducentów. [Cz.J.] MINOGI ->. kręgouste. MINUJĄCE OWADY — liczne gatunki owadów, głównie blonkówek i muchówek, których larwy żyją w liściach i wyjadają tkankę naię-kiszową bez naruszania tkanek powierzchniowych. [Cz.J.] MIOBLAST - mięśniowa tkanka. MIODNIKI, nektaria — struktury wielokomórkowe wydzielające nektar u roślin. Zwykle występują w kwiatach jako m. kwiatowe. Tworzą się w kątach działek kielicha lub u nasady płatków korony; niekiedy całe płatki przekształcone są w ku-beczkowate twory lub wydłużone ostrogi, np. u ostróżki; gromadzi się w nich nektar. M. mogą tworzyć się również u podstawy pręcików i owocolistków. U niektórych gatunków całe pręciki mogą przekształcać się w m. i no- szą wówczas nazwę prątniczków. M. p o z a -kwiatowe tworzą się w liściach, np. na ogonkach liściowych u śliwy i akacji, w kątach nerwów u Catalpn, na końcach ząbków blaszek liściowych u Ażlanthus. M. mogą być pewne partie skórki wydzielniczej; mogą też być one wykształcone w postaci włosków gruczołowych lub utworów wielokomórkowych o skomplikowanej budowie. Tkanka wydziel-nicza może leżeć powierzchniowo albo również i w głębszych partiach m., a wytworzony nektar wysączać się z komórek na powierzchnię m. albo do przestworów międzykomórkowych, z których wydostaje się na zewnątrz przez szczególny typ szparek. Do m. dochodzi wiązka przewodząca. M. odgrywają rolę w ekologii zapylenia. Wytwarzany przez nie nektar jest pokarmem dla owadów, które równocześnie zapylają kwiaty. Wydzielanie nektaru przez m. pozakwiatowe jest być może klapą bezpieczeństwa dla fotosyntezy: możliwości fotosyntezy okresowo mogą być większe aniżeli zapotrzebowanie rośliny na cukry. [E.P.] MIOFIBRYLE nemy. ^.mięśniowa tkanka; ->• mio- MISECZKA OWOCOWA WIOFILAMENTY • mięśniowa tkanka. WIOGLOBINA, MioHb — bialko z grupy hemoproteidów występujące w tkance mięśniowej i pełniące funkcje magazynowania tlenu. M., podobnie jak --*• hemoglobina (Hb), ma zdolność odwracalnego wiązania się z tlenem, przy czym w oksymioglobinie żelazo ma również drugi stopień utlenienia. Powinowactwo m. do tlenu jest znacznie większe niż aowinowactwo Hb, tzn. MioHbO; jest znacznie trwalsza od HbOz. HbOz jest w 50°/o zdy-socjowana na tlen i Hb już pod ciśnieniem parcjalnym tlenu 22 mm Hg, natomiast MioHb02 dochodzi do tego stopnia rozkładu iopiero przy ciśnieniu parcjalnym tlenu 3 mm Hg. M. wiąże więc pokaźne ilości tlenu w •mięśniach w warunkach, w których HbOz jest |uż w znacznym stopniu zdysocjowana i odia je tlen. [M.S.-K..I MioHb ->• mioglobina. MIOKOMATA • somitach zarodkowych kręgowców, leżące po stronie dolnej; z nich później powstaną mięśnie. [Cz.J.] MIOZYNA — jedno z dwóch głównych białek fibrylarnych mięśni uczestniczących w skurczu mięśni. W mięśniach prążkowanych m. stanowi główny składnik filamentów grubych (->• mięśniowa tkanka), które można traktować jako polimery cząsteczek m. Cząsteczka m. ma kształt pałeczki długości 140 nm i średnicy 2 nm, zakończonej globularną "główką" o rozmiarach 20X5 nm. Zbudowana jest z dwóch długich łańcuchów polipeptydowych (tworzących część prętowatą pałeczki) oraz trzech krótkich (wchodzących w skład części globularnej). W główce m. zlokalizowana jest jej czynność ATPazowa i ta część jest odpowiedzialna za wiązanie z —»• aktyną. [M.S.- K.l MIRACIDIUM <łac. miraculum = dziwoląg, przedmiot podziwu), dziwadelko — pierwsze, orzęsione stadium larwalne w rozwoju przywr dwurodnych, najczęściej wolno pływające. mogące żyć poza organizmem żywiciela przez Schemat budowy miracidium: l — zawiązek zwojów głowowych, 2 — oko, 3 — gruczoł produkujący enzymy rozpuszczające tkanki żywiciela pośredniego, ułatwiające larwie wnikanie do jego ciała, 4 — narząd wydalniczy. 5 — zespoły komórek rozrodczych ok. 24 godziny. Jeżeli do tego czasu nie dostanie się do żywiciela, ginie. Żywicielem tej larwy jest zawsze mięczak, najczęściej ślimak lub małż. M. po wniknięciu do żywiciela lokuje się w jednym z jego narządów i zamienia na sporocystę. (Cz.J.] MIRYCYNA -r woski. MISECZKA OWOCOWA (cupula) ->• orzech. MITOCHONDRIA 390 MITOCHONDRIA • adenozynotrifosforanu (ATP). ATP jest głównym zbiornikiem energii wykorzystywanej do wszelkiej pracy, jak ruch, synteza, świecenie, przewodzenie itd. Oglądane przy pomocy mikroskopu świetlnego m. mają postać nitkowatą lub ziarnistą (stąd nazwa). Można je wyizolować z komórki za pomocą ultrawirówki. Zastosowanie mikroskopu elektronowego do badań pozwoliło dokładnie opisać ich strukturę. M. zbudowane są z dwóch błon elementarnych: zewnętrznej i wewnętrznej. Błona wewnętrzna tworzy bogate wpuklenia-fałdy, zwane grzebieniami mitochondrialnymi. Pozostałą część m. wypełnia bezpostaciowa substancja (matriks mitochondrialna, zwana też c h o n d r i o p l a z m ą), w której głównie zachodzą procesy utleniania substra-tów w —>• cyklu kwasu cytrynowego. Odkrycie w m. swoistego DNA oraz RNA potwierdziło dawne poglądy, ze m. są autonomicznymi or-ganellami i rozmnażają się samodzielnie przez podział i wzrost. [W.K.] MITOSPORA • cytokinezą. Podziały mitotyczne są nieodłącznie związane ze wzrostem organizmów eukariotycznych. W czasie m. w organizacji jądra i chromosomów następują stopniowe zmiany, tak że w procesie tym możemy wyróżnić pięć zasadniczych faz. P r o f a z ę, czyli fazę przygotowawczą, charakteryzuje pojawienie się w jądrze komórkowym nitkowatych chromosomów, co jest wynikiem rozpoczynającej się spiralizacji chromonem. Proces spiralizacji przekształca postać funkcjonalną chromosomu w postać podziałową. Chromosomy pro-fazowe składają się z dwóch chromatyd. Pod koniec profazy chromosomy ulegają znacznemu skróceniu i przemieszczają się pod błonę jądrową, która ulega teraz rozpadowi. W prometafazie chromosomy ulegają dalszemu skracaniu w procesie postępującej spiralizacji i zaczynają przemieszczać się w rejon równikowy komórki. Powstaje —r wrzeciono kariokinetyczne (podziałowe), które ułatwia chromosomom podział na dwie chro-matydy. W metafazie chromosomy są maksymalnie skrócone i w płaszczyźnie równikowej komórki tworzą -<• płytkę metafazo-wą. Wszystkie centromery chromosomów leżą Schematyczny przebieg mitozy: a — profaza, b — metafaza. c — anafaza, d — telofaza; l — błona jądrowa, 2 — jaderko, 3 — centromer, 4 — chroma-tydy 391 MLEKO w płaszczyźnie równikowej wrzeciona kario-kinetycznego i są przyczepione do jego włókien. W anafazie następuje rozdzielenie się chromatyd poszczególnych chromosomów w wyniku skracania się włókien wrzeciona kariokinetycznego. Rozdzielone chromatydy przemieszczają się do przeciwległych biegunów wrzeciona kariokinetycznego. T e l o -faza jest końcowym stadium m. Obie chromatydy każdego chromosomu osiągnęły już przeciwległe bieguny komórki i ulegają teraz stopniowej despiralizacji. Formują się jąder-ka na chromosomach jąderkowych i organizuje się nowa błona jądrowa wokół obu jąder potomnych. [W.K.] MLECZ -* tarło; MLECZKO ->• tarło. sok mleczny. MLECZNE GRUCZOŁY — specyficzne gruczoły skórne ssaków wydzielające mleko. M.g. rozwinęły się prawdopodobnie z gruczołów ->• potowych. Zawiązki m.g. powstają u zarodków obu płci, ale narządami funkcjonalnymi są tylko u samic, natomiast u samców uwsteczniają się wkrótce po urodzeniu. Pozostałością po nich są małe brodawki lub plamy ściemniałej skóry. Pojedynczy m.g. składa się z różnej liczby płatów podzielonych tkanką łączną na mniejsze piaciki. Płaciki są zbudowane z pęcherzyków gruczołowych otoczonych tkanką łączną włóknistą i tłuszczową. Wybiegające z nich przewody mlekonośne łączą się stopniowo ze sobą i uchodzą do przewodów zbiorczych, które otwierają się na szczytach sutków — wyniosłości w kształcie półkuli lub stożka, powiększających się u kobiet karmiących. U części ssaków m.g. i sutki są rozdzielone na dwie grupy: piersiową i pachwinową, natomiast u pozostałych rozwijają się tylko w jednym położeniu: u nietoperzy, syren, słoni, małp i człowieka w okolicy piersiowej, a u większości łożyskowców w okolicy pachwinowej. U stekowców samice nie mają sutków, a cewkowate m.g. występują wyjątkowo u osobników obu płci i otwierają się wprost na skórze brzucha. Pełny rozwój m.g. następuje w czasie ciąży i karmienia młodych mlekiem, pęcherzyki gruczołowe i przewody mlekonośne silnie się wówczas rozrastają. Natomiast z ustaniem laktacji w m.g. zachodzą zmiany wsteczne. Mleko jest Schemat budowy gruczołów mlecznych: A — stekowców, B — krowy, C — kobiety, D — pojedynczy pęcherzyk gruczołowy; l — wlos, 2 — gruczoł lolo-wy, 3 — pęcherzyki gruczołowe, 4 — zatoki mleczne, 5 — brodawka sutka, 6 — przewody mleczne, 7 — komórki nattionkowo-mięśniowe, 8 — światło pęcherzyka gruczołowego, 9 — nabłonek wydziel-niczy wydzieliną produkowaną przez m.g. pod koniec ciąży i po porodzie (różnie długo). Służy za pokarm młodym osobnikom. Jest bogatym płynem odżywczym, zawiera wszystkie składniki niezbędne do rozwoju organizmu. Składa się z wody, substancji organicznych i soli mineralnych. Najważniejsze białka mleka to kazeinogen, laktoalbumina, laktoglobulina oraz immunoglobuliny. W obecności jonów wapnia i pewnych enzymów rozpuszczalny kazeinogen przechodzi w nierozpuszczalną kazeinę, wytrącającą się w postaci sera. W tej postaci białko mleka może być trawione przez enzymy proteolityczne żołądka. Liczne immunoglobuliny są przeciwciałami, które przechodzą z surowicy krwi matki do mleka. Zawiera ono także dużo cukru, głównie laktozę, ponadto tłuszcze i liczne witaminy oraz sole mineralne, jak wapń, potas i fosforany. [A.J.] i IS.S.] MLECZNIKI rurki mleczne. MLECZNY CUKIER ->• laktoza. MLEKO -» mleczne gruczoły. MLEKOWY KWAS 392 MLEKOWY KWAS — kwas a-hydroksypro-pionowy o wzorze: CH3 H—C—OH l COOH Ważny metabolit powstający w wyniku beztlenowego rozkładu glukozy. Tworzy się jako L(+) izomer (->• izomeria) w pracujących mięśniach, w wyniku rozpadu glikogenu (->• glikoliza) przy niedostatecznym zaopatrywaniu w tlen. Nagromadzenie m.k. w mięśniach daje fizjologiczne objawy zmęczenia. W stanie wypoczynku mięśni, przy dostatecznym zaopatrzeniu w tlen, część nagromadzonego m.k. przekształca się w pirogronian, który ulega spaleniu do CO, i HzO w -»• cyklu kwasu cytrynowego, część zaś przedostaje się do wą- troby, gdzie ulega wbudowaniu w glikogen. M.k. może powstać przy beztlenowym rozkładzie monosacharydów, przeprowadzanym przez bakterie. Proces ten wykorzystuje się przy otrzymywaniu m.k. oraz w przemyśle spożywczym do produkcji przetworów mlecz- nych i kiszenia produktów spożywczych (kwaśne mleko, kiszona kapusta, kiszone ogórki). |M.S.-K.| MŁODZIEŃCZORÓDZTWO -» pedogeneza. MŁODZIEŃCZY HORMON . mon. TOTwenilny hor- MŁOTECZEK (matleus) ->• kostki słuchowe. MOCZ — płyn wytwarzany w nerkach, wydalany drogami moczowymi (-> moczowo--płciowy układ kręgowców) na zewnątrz, za- wierający produkty przemiany materii, których gromadzenie prowadziłoby do zatrucia i śmierci organizmu. M. zawiera ok. 95°/<> wo- dy, w której rozpuszczone są wszystkie końcowe produkty przemiany białkowej, a więc mocznik, kwas moczowy, kreatynina i in. M. powstaje w elementarnych częściach składowych nerek, zwanych nefronami. Początkowa część nefronu jest rozszerzona, torebkowata i zawiera kłębek naczyń włosowatych. Z krwi napływającej do tych naczyń do torebki przesącza się, wskutek ultrafiltracji, tzw. m. pierwotny. Zawiera on wszystkie składniki osocza w tych samych co ono proporcjach z wyjątkiem białek, które nie przesączają się. W miarę przechodzenia m. przez dalsze odcinki nefronu dochodzi do zwrotnej resorpcji cukru, wody i niektórych jonów, głównie sodu. Oprócz zdolności resorpcyjnych ścianki nefronów pełnią również czynność wydalniczą, wydalając substancje znajdujące się w sąsiedztwie nefronu do swego wnętrza. W ten sposób dostaje się do m. kreatynina, niektóre barwniki wstrzyknięte do organizmu, np. czerwień fenolowa, także penicylina. Wiele substancji reabsorbowanych z m., m.in. woda, przechodzi przez ścianki nefronu wbrew gradientowi stężeń, wbrew istniejącemu ciśnieniu osmotycznemu. Ten aktywny transport regulowany jest hormonami, z których najważniejszy jest hormon antydiuretyczny, zwany także ^-> wazopresyną. U człowieka ilość wydalonego m. wynosi l—2 l na dobę, w zależności od ilości pobranych płynów i soli. [S.S.] MOCZNICA MOCZNIK - o wzorze: ->• uremia. — dwuamid kwasu węglowego NHz c-o NHz Ważny produkt końcowej przemiany azotu białkowego u ssaków, płazów i ryb chrzęstno-szkieletowych, czyli u zwierząt —r ureotelicz- nych. Ureotelizm występuje też u żółwi wodnych, których jaja rozwijają się w środowisku wilgotnym, oraz u ryb dwudysznych w czasie snu. M. tworzy się z amoniaku odszczepione-go w procesie -* dezaminacji aminokwasów oraz CO; odłączonego w procesach —>• dekar- boksylacji. Biosynteza m. przebiega ze wstępnym utworzeniem karbamoilofosforanu, który •w tzw. cyklu mocznikowym tworzy z udziałem ornityny cytrulinę. Ta przekształca się w argininę, a od niej arginaza katalizuje od-szczepienie m. i powstanie ornityny. |M.S.- K.| MOCZOWO-PŁCIOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW, urogenitalny system — zespół narządów wydalniczych (moczowych) i rozrodczych (płciowych), spełniających odmienne funkcje, ale wykazujących ścisłe związki rozwojowe i anatomiczne. Układ moczowy podej- 393 MOCZOWO-PŁCIOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW muje funkcję wydalniczą już u zarodków, umożliwia usuwanie z organizmu zbędnych lub toksycznych produktów metabolizmu; składa się z nerek i moczowodów. U wielu kręgowców w skład układu moczowego wchodzi również pęcherz i cewka moczowa (ssaki). Układ płciowy (-»• rozrodczy układ) rozpoczyna działalność znacznie później niż układ moczowy, umożliwia rozród; składa się z gonad i dróg płciowych. Układ rozrodczy męski jest zbudowany z jąder i dróg nasiennych, układ zaś rozrodczy żeński z jajników i jajowodów. Gonady są narządami o dwojakiej funkcji, bowiem oprócz gamet (plemników i komórek jajowych) wytwarzają hormony płciowe. Nerki rozwijają się z mezo-dermy nerkotwórczej, zwanej -*• nefrotomem. W zależności od budowy i szeregu innych cech nerki kręgowców noszą nazwę —»• przed-nercza, ->• śródnercza albo —>• zanercza. 2 do-glowowego odcinka nefrotomu powstaje u zarodków kręgowców przednercze, które pełni funkcję wydalniczą tylko u nielicznych ryb oraz u larw minogów i płazów bezogonowych. U zarodków pozostałych kręgowców jest narządem w różnym stopniu uwstecznionym i zwykle zanika we wczesnym okresie embrionalnym. Przednercze składa się z różnej liczby segmentalnie rozmieszczonych kanalików, których jedne końce otwierają się orzę-sionymi lejkami (->• nefrostomami) do jamy ciała, końce zaś przeciwne łączą się ze sobą i dają początek przewodom ->• Wolffa. Te ostatnie leżą po obu stronach ciała zarodka i wydłużając się w kierunku doogonowym, docierają do kloaki zarodka. Przednercze wkrótce zanika, a pozostałością po nim są u wszystkich kręgowców przewody Wolffa; u samic niektórych kręgowców parę lub kilka nefrostomów przednercza przekształca się w ujścia brzuszne jajowodów. Bezpośrednio za przednerczem i w bliskim sąsiedztwie za-wiązka gonady (listwy płciowej) rozwija się śródnercze. Jest ono narządem wydalniczym dorosłych bezowodniowców, a u wyższych kręgowców występuje tylko w okresie embrionalnym, po czym jego funkcję przejmuje zanercze (nerka właściwa). -»• Nefrony śródnercza składają się z ciałka nerkowego i kanalika, zróżnicowanego na ramię wydzielnicze i zbiorcze. To ostatnie uchodzi do przewodu Wolffa, nazywanego również moczowodem pierwotnym. Ciałko nerkowe jest silnie roz- dętym, ślepym końcem nefronu, obejmującym Budowa narządów moczowo-płciowych kręgowców: A—B — ryby spodouste i plaży, C—D — gado-kształtne, E—F — ssaki (A, C, E — samce, B, D, F — samice); l — przednercze, 2 — przewodziki wyprowadzające jądra, 3 — jądro, 4 — nefrostomy, 5 — śródnercze, 6 — moczowód pierwotny (przewód Woltfa), 7 — kloaka, S — pęcherz moczowy, 9 — lejek jajowodu, 10 — oocyt, 11 — jajnik, 12 — jajowód (przewód MOllera), 13 — szczątkowy jajowód, 14 — najądrze, 15 — nasieniowód, 16 — zanercze, 17 — ciałko nerkowe, 18 — moczowód wtórny, 19 — szczątkowy moczowód pierwotny, 20 — oocyt z osłoną białkową, 21 — oocyt z osłoną białkową i włóknistą lub wapienną, 22 — macica, 23 — pochwa, 24 — pęcherzyk nasienny, 25 — gruczoł krokowy (prostata), 26 — cewka moczowa, 27 — prącie, 28 — odbyt, 29 — zarodek, 30 — zatoka mo-rzowo-płciowa kłębek naczyń włosowatych. Nefrony śródnercza bezowodniowców mają również nefrostomy, które podobnie jak w przednerczu otwierają się do jamy ciała. U dorosłych płazów tracą jednak kontakt z kanalikami nefro- MOCZOWO-PŁCIOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW 394 nów i łączą się z naczyniami żylnymi śród-nercza. Równocześnie z rozwojem śródnercza różnicują się zawiązki męskich i żeńskich na- rządów płciowych. Początkowo mają postać listwy płciowej, która wskutek rozwoju zarodkowej osłony białawej przekształca się wkrótce w zarodkową gonadę biseksualną, złożoną z części korowej i rdzennej. Pierwsza jest zawiązkiem jajnika, a druga zawiązkiem jądra. Równocześnie z przekształceniami listwy płciowej pojawiają się u zarodków przewody -*• Mullera, będące zawiązkiem żeńskich dróg płciowych. Przewody Wolffa, powstające w okresie różnicowania się przed-nercza, tworzą zawiązki dróg nasiennych. Jak widać, bez względu na genotyp i przyszłą płeć (-»• determinacja płci), zarodki kręgowców przechodzą w rozwoju przez okres bi-seksualny, charakteryzujący się obecnością zawiązków obu typów gonad i dróg płciowych: męskich i żeńskich. Dalszy rozwój narządów moczowo- płciowych przebiega odmiennie u bezowodniowców i owodniowców i wykazuje znaczne różnice związane z płcią zarodków. U samców bezowodniowców (oprócz kręgoustych i ryb kostnoszkieletowych) część nefronów śródnercza nawiązuje kontakt z jądrem i służy do odprowadzania nasienia. Przewód Wolffa pełni równocześnie funkcję nasieniowodu i moczowodu, natomiast przewód Mullera uwstecznia się lub zanika. Wchodzące w związek z jądrem kanaliki śródnercza tracą lub zachowują funkcję wy-dalniczą. W pierwszym przypadku część do-glowowa śródnercza odpowiada ->• najądrzu. Narządy wydalnicze i rozrodcze dorosłych samic bezowodniowców nie wykazują bliższych związków funkcjonalnych i anatomicznych: przewody Wolffa pełnią wyłącznie funkcje moczowodów, a przewody Mullera przekształcają się w jajowody. Kręgouste nie mają dróg nasiennych i jajowodów. Gamety wypadają do jamy ciała, stąd przez otwory płciowe przedostają się do zatoki moczowo--płciowej, którą opuszczają przez otwór mo-czowo-płciowy. Nasieniowody i jajowody ryb kostnoszkieletowych nie są homologiczne z podobnymi narządami pozostałych kręgowców. Jeśli występują, odpowiadają płonnym przedłużeniom ścian jąder i jajników. Narządem wydalniczym dorosłych owodniowców jest zanercze (nerka właściwa). Przejmuje ono funkcję wydalniczą po śródnerczu. powstaje z końcowego odcinka nefrotomu oraz ze ściany przewodu Wolffa. Z tego ostatniego rozwija się pączek moczowodowy, który jest zawiązkiem moczowodu wtórnego, miedniczki nerkowej i cewek zbiorczych, natomiast z me- zodermy nerkotwórczej powstają nefrony będące jednostkami anatomiczno-czynnościowy-mi nerki. Moczowód wtórny oddziela się po pewnym czasie od przewodu Wolffa i uchodzi do kloaki (gady i ptaki) lub pęcherza moczowego (ssaki). Sródnercze rozpada się, ale po- dobnie jak przednercze nie zanika bez śladu. Część kanalików śródnercza nawiązuje kontakt z jądrem i przekształca się w kanaliki odprowadzające, którymi nasienie przedostaje się do przewodu Wolffa, przekształconego w najądrze i nasieniowód. Większość pozosta- łych nefronów śródnercza zanika, a nieliczne tworzą narządy szczątkowe, znane pod nazwą przyjądrza i przyczepka nają-d r z a. U samców gadów i ptaków nasienio-wody uchodzą do kloaki, u samców ssaków do cewki moczowej. Przewody Mullera uwsteczniają się u samców, ale u niektórych kręgowców, np. u jaszczurek, zachowują się na całej długości. U samców ssaków pozostałością po przewodach Mullera są dwa narządy szczątkowe: przyczepek pęcherzykowy jądra i pęcherzyk gruczołu krokowego. W czasie rozwoju zarodkowego jądra licznych ssaków zstępują do -»- moszny. Odmiennie układają się losy przewodów Wolffa i przewodów Mullera u samic owodniowców. Sródnercze i przewody Wolffa zanikają niemal zupełnie; zachowane fragmenty tworzą narządy szczątkowe, mianowicie nadjajnik, przyjajnik i przewód Gartnera. Z przewodów Mullera powstają drogi płciowe samicze: u gadów, ptaków? i stekowców — jajowody, u ssaków właściwych — jajowody, macica i pochwa. Obustronne drogi płciowe samic torbaczy uchodzą na zewnątrz niezależnie, natomiast łączą się powyżej ujścia w krótki odcinek wspólny, w którym przebiega rozwój zarodków. Końcowe odcinki przewodów Mullera zrastają się u wszystkich łożyskowców w pojedynczą pochwę, odcinki środkowe tworzą macicę, a z odcinków początkowych powstają jajowody. Zależnie od stopnia zrostu macica łożyskowców jest narządem po- dwójnym (niektóre owadożerne, gryzonie, nietoperze i drapieżne), dwudzielnym (część 395 MONOFILETYZM przedstawicieli wymienionych wyżej rzędów), dwurożnym (kopytne i walenie) lub pojedynczym (wyższe naczelne i niektóre inne). U niższych owodniowców (gady i ptaki) oraz u prymitywnych ssaków (stekowce) moczowody i drogi płciowe uchodzą do końcowego odcinka jelita, zwanego kloaką. W okolicy krocza u zarodków ssaków właściwych rozwija się przegroda moczowo-odbytowa, rozdzielająca embrionalną kloakę na jelito odbytowe i zatokę moczowo-płciową. Ta ostatnia przekształca się następnie na pęcherz i cewkę moczową. [A.J.l MOCZOWY KWAS — trójhydroksylowa pochodna -»• puryny o wzorze: OH Jest to produkt ostatecznej przemiany zasad purynowych u człowieka i małp człekokształtnych; z puryn m.k. powstaje pod działaniem oksydazy ksantynowej, która jest metalo-flawoproteiną (->• chromoproteiny), wymagającą jako kofaktorów jonów Cu++ i MO+"'" U większości ssaków m.k. rozkłada się dalej do allantoiny, a u ryb i płazów allan-toina przekształca się ostatecznie w mocznik i kwas glioksalowy. M.k. jest produktem przemiany azotu białkowego u zwierząt -<• urikotelicznych, tzn. u bezkręgowców lądowych oraz ptaków i gadów, których jaja rozwijają się na lądzie. M.k. jest bardzo trudno rozpuszczalny w wodzie i w pewnych stanach patologicznych odkłada się w tkance łącznej (głównie stawach) w formie nierozpuszczalnych złogów. Może także tworzyć kamienie nerkowe. [M.S.-K.] MOCZOWY UKŁAD -<- moczowo-płciowy układ kręgowców. MOCZÓWKA PROSTA ->• wazopresyna. MODELOWANIE BIOLOGICZNE — metoda badawcza i dydaktyczna polegająca na modelowaniu cech strukturalnych i funkcjonalnych żywych organizmów bądź na modelowaniu zachowywania się osobników czy populacji. Próby podejmowane były już w ubiegłym stuleciu (sztuczne rośliny, zwierzęta). Obecnie m.b. znajduje szczególna zastosowanie w medycynie i biocybernetyce. [Cz.J.] MODYFIKACJA CECHY <łac. modificatio = odmiana) — każda niedziedziczna zmiana -»• fenotypu wywołana czynnikami środowiskowymi. [H.K.] MODZELE — lokalne zgrubienia skóry rąk, stóp i przedramienia płazów bezogonowych. M. kciuków powiększają się u samców w okresie godowym do znacznych rozmiarów i ułatwiają przytrzymywanie samic podczas -* ampleksus. [A.J.l MONERY Dawna zespól. MONOCYTY -» agranulocyty. MONOECJA • cykl płciowy. MONOFAGIZM • jednożerność. MONOFILETYZM • polifiletyzm. [H.K.] MONOFILIA 396 MONOFILIA - sacharydy. MONOSOM • aneuploidalność). |Cz.J.] MONOSOMIK • aneuploidalność. MORFOGENEZA • moruli, obejmują tylko jeden typ -»• dwuwarstwow-ców. [Cz.J.] MOSTEK (sternum) — część brzuszno-pośrod-kowa szkieletu klatki piersiowej kręgowców czworonożnych. Odcinek przedni tworzy powierzchnie stawowe dla obojczyków i kości kruczych, a odcinki środkowy i tylny łączą się z większością żeber. M. niższych kręgow- ców jest tworem całkowicie lub częściowo chrzestnym, u ptaków i ssaków kostnieje. W linii środkowej brzusznej powierzchni m. ptaków wznosi się kostny grzebień, występujący również u kretów i nietoperzy. Ptaki nie-latające grzebienia nie mają. W m. ssaków wyróżniamy rękojeść, trzon, zwykle wielo-częściowy, i wyrostek mieczykowaty. Węże i jaszczurki beznogie utraciły m. Płazy nie mają klatki piersiowej, toteż m. stanowi u nich tylko oparcie dla składników obręczy kończyny przedniej. [A.J.] MOSTEK CHROMOSOMOWY — podwójny mostek łączący bieguny komórki podczas anafazy mitozy i mejozy, a utworzony przez chromosomy dicentryczne (o dwu centro-naerach). Takie nietypowe chromosomy mogą powstawać np. w wyniku translokacji (—»• aberracje chromosomowe). Ponieważ w wyniku podziału komórki m.ch. może się rozerwać w dowolnym miejscu, komórki potomne różnią się między sobą brakiem lub nadmiarem pewnych odcinków chromosomowych. [H.K.] MOSZNA (serotum) — worek lub kieszeń skórna zawierająca jądra. Występuje w okolicy krocza u samców licznych ssaków, brak Schemat budowy moszny: A — świstaka, B — człowieka, C — nietoperza: l — otrzewna ścienna, 2 — jama otrzewnej, 3 — przewód pachwinowy, 4 — nasieniowód, 5 — najądrze, 6 — jądro, 7 — jama moszny jej u stekowców, waleni oraz u tzw. grubo-skórców (słonie, nosorożce, hipopotamy). U nietoperzy i owadożernych m. powstaje w okresie rozrodu, po czym uwstecznia się. U samców pozostałych ssaków jest strukturą trwałą, przy czym u jednych gatunków jama m. zachowuje połączenie z jamą otrzewnej, a u innych połączenie to — zwane przewodem pachwinowym — zamyka się. Przewody pachwinowe umożliwiają okresowe wciąganie jąder do jamy otrzewnej. W przypadkach krańcowych jądra zajmują to położenie przez większą część roku, natomiast do m. zstępują tylko w okresie rozrodu. Dzięki odpowiedniemu układowi naczyń krwonoś-nych temperatura jąder leżących w m. jest niższa od temperatury pozostałych części ciała. U licznych ssaków jest to niezbędnym warunkiem prawidłowego przebiegu spermato-genezy. [A.J.] MOTORYCZNY 398 MOTORYCZNY <łac. motor = ten, kto porusza) — dotyczy ruchu, funkcji ruchowej organizmu, ośrodków ruchowych w mózgu i rdzeniu, zawiadujących skurczami i rozkurczam! mięśni ruchowych. Wiele funkcji ma swoje komponenty czuciowe i ruchowe, np. mowa obejmuje składowe m., zawiadujące ruchem warg, języka i innych części, których ruch związany jest z wydobywaniem i artykułowaniem dźwięków, i składowe czuciowe, od których zależy rozumienie mowy. Część m. łuku odruchowego np. obejmuje neurony doprowadzające impuls do mięśni. Obszary m. w korze mózgowej kontrolują ruchy mięśni szkieletowych, zwłaszcza ruchy wyuczone i zamierzone. [S.S.] MOTORYCZNY UKŁAD bezkręgowców. nerwowy układ MOWA — zdolność wydawania artykułowanych dźwięków i wyrażania myśli słowami. W czasie mówienia powietrze wydostaje się z płuc z pewną siłą, wytwarzaną przez odpowiednie ruchy mięśni klatki piersiowej i brzucha. Powietrze to ze zmienną siłą uderza w struny głosowe rozpięte na chrząstkach krtani. Jama ustna i nosowa są rezonatorami wytworzonego dźwięku, artykułowanego odpowiednio przy pomocy warg, języka, zębów. M. jest bardzo złożonym mechanizmem łączącym funkcje czuciowo-motoryczne oraz uczenie się i wymaga najwyższej koordynacji systemu nerwowego. M. jest zależna od sprawnego funkcjonowania szeregu narządów oraz ośrodków motorycznych i czuciowych w mózgu. Koordynacja wszystkich czynności motorycznych m. znajduje się pod kontrolą ośrodka nerwowego w korze mózgowej. Szczególnie ważne jest pole Broca, synchronizu-jące pracę wszystkich mięśni związanych z artykulacją. Jego uszkodzenie uniemożliwia artykulację. W korze mózgowej mieszczą się ponadto ośrodki związane ze zdolnością rozumienia cudzej mowy, pamiętania znaczenia słów itd. Zob. też: afazja; porozumiewanie się zwierząt. [S.S.] MOZAIKA GENETYCZNA chimera. Chorobę wywołuje wirus m.t., który był pierwszym wirusem, jaki otrzymano w postaci krystalicznej. Dotychczas udało się oczyścić i wykrystalizować również wirusy wywołujące mozaikę ziemniaka, pomidora i ogórka. [Cz.J.] MOZAIKOWA KOMÓRKA JAJOWA ->• mozaikowy rozwój. MOZAIKOWY ROZWÓJ, rozwój zdeterminowany, rozwój preformowany — rozwój zarodkowy, w którym los różnych części komórki jajowej (zwanej wówczas mozaikową, MOZAIKA TYTONIU {Nłcotiana wirus l) — choroba tytoniu objawiająca się występowaniem na liściach małych, jasnozielonych plam. Schemat Ilustrujący mozaikowy rozwój na przykładzie ogonie: A — normalny zarodek w stadium czterokomórkowym, z zaznaczonym materiałem na mięśnie ogona (pole zakreskowane), l rozwinięta z niego prawidłowa larwa, B — zarodek w stadium czterokomórkowym z usuniętymi chirurgicznie blastomeraml zawierającymi materiał na mięśnie ogona i rozwinięta z niego larwa nie mająca mięśni w ogonie zdeterminowaną lub preformowaną) został ustalony przed zapłodnieniem, w okresie ooge-nezy; charakteryzuje się tym, że każde zloka- lizowane uszkodzenie komórki jajowej lub zarodka, zaistniałe już w najwcześniejszych okresach bruzdkowania, prowadzi do ubytków w narządach powstających później, w okresie organogenezy. W m.r. usunięcie jednego z dwóch pierwszych blastomerów, powstałych w wyniku pierwszego podziału bruzdkowania, prowadzi do powstania połowicznego zarodka. Zob. też: regulacyjny rozwój. [Cz.J.] MÓZG (cerebrum) — główna część nerwowych układów zwierząt trójwarstwowych (•* trójwarstwowce), największe zgrupowanie tkanki nerwowej, zlokalizowane w głowie albo w pozycji odpowiadającej tej części ciała u zwierząt nie mających głowy. M. zwie- 399 MÓŻDŻEK rzęcy w ogóle, a ludzki w szczególności, stanowi najwyższy szczebel w rozwoju materii organicznej. Zwierzęta dwuwarstwowe m. nie mają (->• nerwowy układ bezkręgowców). W najprostszej formie ta część układu nerwowego jest niewielka, określa się ją jako zwój mózgowy (parzysty lub nieparzysty) dla podkreślenia stosunkowo mało skomplikowanej budowy. Zwoje mózgowe pełnią różne czynności kontrolne i scalające i dzięki temu upodabniają się do m. zwierząt wyższych. W takiej formie m. występuje u robaków płaskich i obłych. W m. pierścienic można wyróżnić część przednią (protocerebrum) Schematy budowy mózgu: A — pierścienicy lub skorupiaka niższego, B — pajęczaka. C — skorupiaka wyższego lub owada, D — ryby, E — płaza, F — ptaka, G — ssaka, H — ssaka (w przekroju podłużnym); I — protocerebrum, 2 — deutocerebrum, 3 — tritocerebrum, t — przodomózgowle, 5 — móżdżek, t — rdzeń przedłużony, 7 — przysadka mózgowa ści cewki nerwowej (->• neurulacja). Najbardziej wysunięty do przodu zawiązek nazwano przodomózgowiem, drugi śródmózgowiem, trzeci tyłomózgowiem. W dalszym rozwoju pierwszy i trzeci dzielą się na dwa i w końcu powstaje pięć pęcherzyków mózgowych: -»• kresómózgowie, ->• międzymózgowie, ->• śród-mózgowie, -»• tyłomózgowie i rdzeniomózgo-wie, które następnie różnicują się w struktury mające określone znaczenie funkcjonalne. Z kresomózgowia różnicują się półkule mózgowe, które osiągają najwyższy stopień rozwoju u człowieka, nakrywając resztę części m. od góry. Jedną z zasadniczych części półkul jest -»• kora mózgowa. Wzrost kory łączy się ze wzrostem inteligencji, w korze znajdują się ośrodki kojarzeniowe. Z kresomózgowia różnicują się także nadrzędne ośrodki wę- chowe. Z międzymózgowia powstaje szyszynka, nerwy wzrokowe, siatkówka oka i część nerwowa przysadki. W śródmózgowiu powstają nadrzędne ośrodki nerwowe wzroku i słuchu. Z tyłomózgowia po stronie grzbietowej różnicuje się ->• móżdżek, nadrzędny ośrodek koordynujący ruchy mięśni, m.in. utrzymujący równowagę, a po dolnej stronie różnicuje się most Varola, tj. zespół włókien nerwowych przebiegających od przodomózgo-wia do rdzenia kręgowego i odwrotnie. Ostatni pęcherzyk, rdzeniomózgowie, zamienia się w -»• rdzeń przedłużony, zawierający ośrodki odruchowe. Przeciętny ciężar m. ludzkiego wynosi 1400 g. Przestaje on rosnąć pomiędzy 19 a 20 rokiem życia i ubywa na wadze w miarę wieku. Powierzchnia m. jest nieregularna, pofałdowana, podzielona bruzdami. Liczba bruzd wzrasta ze wzrostem poziomu organizacji zwierzęcia. M. pokryty jest trzema błonami. Komory m., t j. przestrzenie pozostałe w niektórych pęcherzykach, wypełnione są płynem mózgowo-rdzeniowym, który ma zadanie odżywcze i ochronne. [Cz.J.] i tylną (-»• deutocerebrum). W obrębie bezkręgowców najbardziej skomplikowany m. wykazują stawonogi i głowonogi. U niektórych tych zwierząt występuje trzecia para zwojów mózgowych, zwana -»• tritocerebrum. M. ich wykazuje ośrodki asocjacyjne (koja- rzeniowe), nigdy jednak nie osiąga takiego stopnia rozwoju, jaki spotyka się u kręgowców. M. kręgowców rozwija się w okresie rozwoju zarodkowego z trzech pierwotnych zawiązków, różnicujących się z przedniej czę- MÓZGOCZASZKA (neurocranium) ->• czaszka. MÓZGOWE NERWY -» nerwy. MÓŻDŻEK (cerebellum) — odcinek -»• mózgu kręgowców graniczący ze śródmózgowiem i rdzeniem przedłużonym. W stosunku do rdzenia przedłużonego m. zajmuje położenie grzbietowe. Najlepiej rozwinięty u kręgowców lądowych charakteryzujących się dużą MSH 400 sprawnością ruchową i wysoko umieszczonym środkiem ciężkości ciała, a więc u ptaków i ssaków. Mieszczą się w nim ośrodki odru- chowe regulujące napięcie mięśni szkieletowych i siłę ich skurczu oraz ośrodki koordynujące ruchy i utrzymywanie równowagi. Do m. napływają informacje z narządów równowagi, z narządów czucia mięśni, ścięgien, stawów i skóry oraz z ośrodków wzrokowych i wyższych ośrodków nerwowych kresomóz-gowia. Włókna odmóżdżkowe docierają do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego i mózgu. Istota szara m. tworzy na jego powierzchni korę, w głębi zaś m. jądra pod-korowe, najlepiej rozwinięte u ssaków. Włókna do- i odmóżdżkowe oraz włókna łączące obie półkule m. tworzą zgrubienie przednio- -brzusznej części rdzenia przedłużonego, zwane mostem Varola. [A.J.] MSH -*• intermedyna. MSZAKI {Bryophyta) — rośliny zielone, sa-możywne, o heteromorficznej przemianie pokoleń (-»• przemiana pokoleń u roślin). Cha- rakteryzują się wyraźną dominacją gameto-fitu nad sporofitem, w przeciwieństwie do roślin naczyniowych, u których pokoleniem panującym jest sporofit. Przypuszczalnie stanowią linię ewolucyjną wywodzącą się od zielenic o izomorficznej przemianie pokoleń, niezależną od linii ewolucyjnej paprotników i nasiennych. Diploidalny sporofit m., zwany -»• sporogonem, wyrasta z gametofitu i odżywia się pasożytniczo jego kosztem. M. są w ogromnej większości roślinami lądowymi. Wyróżnia się dwie wyraźnie odgraniczone klasy: -*• wątrobowców i ->• mchów, które różnią się budową ciała wegetatywnego oraz budową gametangiów i sporogonów. M. żyją w różnych siedliskach, najliczniej w siedliskach wilgotnych — w lasach, na torfowiskach. Mogą tworzyć własne zbiorowiska, np. w tundrze; mogą wchodzić w skład zbiorowisk roślin kwiatowych. Pobierają wodę przez -"*• ryzoidy, a większość gatunków ulistnio-nych — także przez liście. M. mogą wykształcać szczególne komórki magazynujące wodę. Znane są również m. epifityczne, szczególnie liczne w tropikalnych lasach rejonu deszczowego. [E.P.] afrykańska krwiopijna mucha, żywiciel pośredni świdrowców wywołujących śpiączkę afrykańską. [Cz.J.] MUCYNA — mieszanina ->• glikoprotein i -*• mukopolisacharydów występująca w ślinie. Nadaje ona ślinie charakter śluzowaty, co ułatwia przesuwanie się masy pokarmowej wzdłuż przewodu pokarmowego. [M.S.-K.] MUKOPOLISACHARYDY.śluzowielocukrow- ce — heteropolisacharydy zbudowane z cząsteczek disacharydów; w skład ich wchodzą zawsze kwas uronowy i N-acetylowa pochodna aminocukru (-»• sacharydy). M. często zawierają estrowo związany kwas siarkowy. Do m. należą np. kwas ^->- hialuronowy, '-» heparyna i kwas chondroitynosiarkowy, stanowiący ważny materiał budulcowy chrząstek. M. tworzą lepkie roztwory wodne, a z białkami dają połączenia, których roztwory wodne mają charakter śluzów. [M.S.-K.] MUKOPROTEINY — białka złożone, w których komponentę niebiałkową tworzy sacha-ryd. Według powszechnie przyjętej obecnie definicji Gotschalka m. zawierają heteropoli-sacharyd (—>• polisacharydy) w formie dużej cząsteczki, w której wielokrotnie powtarzają się określone fragmenty cukrowe. Heteropoli-sacharyd ten jest związany z białkiem wiązaniem kowalencyjnym lub jonowym i najczę- ściej jest nim ->• mukopolisacharyd. Przykładem m. jest połączenie kwasu hialuronowego z białkiem. Proponuje się obecnie dla m. na- zwę proteoglikany. [M.S.-K.] MCLLERA PRZEWODY — zawiązki żeńskich dróg płciowych, obecne u zarodków większości kręgowców (oprócz kręgoustych i ryb kostnoszkieletowych). Powstają z przewodów -»• Wolffa albo niezależnie od nich, przez zrost rynienkowatych fałdów otrzewnej. U samców uwsteczniają się lub zanikają. Zob. też: mo-czowo-płciowy układ kręgowców. [A.J.] MULTIWALENT <łac. multus = wiele + va-lentia = siła, moc) — układ wielochromoso-mowy złożony z chromosomów homologicz- nych, które koniugują ze sobą podczas pierwszego podziału -»• mejozy. [W.K.] MUCHA TSE-TSE (Glossina morsitans) MUŁOZERCY — zwierzęta połykające mul 401 MUTACJE i trawiące występujące w nim szczątki materii organicznej. Należy do nich wiele zamieszkujących wody słodkie nicieni, z pier- ścienic — rureczniki, a w morzach liczne wieloszczety, sikwiaki, skorupiaki głębinowe, większość strzykw, niektóre jeżówce, jelito-dyszne (przedstrunowce) i wiele innych zwierząt. M. są zwierzętami niezbyt ruchliwymi, a ponieważ pokarm przez nie wykorzystywany jest niskowartościowy, niektóre z nich starają się go wzbogacić różnymi sposobami, np. przemyślnie sortując muł i zjadając cząstki tylko o stosunkowo wysokiej zawartości materii organicznej. [Cz.J.] MURAMIDAZA ->• lizozym. MUSKULATURA ->• mięśniowy układ. MUSZLA — szkielet zewnętrzny mięczaków i ramienionogów wydzielany przez komórki naskórka płaszcza. U mięczaków m. zbudowana jest z substancji organicznej — kon-chioliny, wysyconej solami wapniowymi. U brzuchonogów i małży składa się z trzech warstw: zewnętrznej, cienkiej, wyłącznie kon-chiolinowej; leżącej głębiej, zawierającej węglan wapniowy w formie bezpostaciowej; najgłębszej, zawierającej węglan wapniowy w formie cienkich blaszek (-»• macica perłowa). U ramienionogów m. zbudowana jest wyłącznie z węglanu wapniowego albo ze związków organicznych zbliżonych do chityny z dodatkiem soli wapniowych. [Cz.J.] MUSZLA NOSOWA -> węchu narządy. MUSZLA SITOWA ->• węchu narządy. MUSZLA SZCZĘKOWA -*• węchu narządy. MUTACJA FAZY ODCZYTYWANIA — mutacja genowa polegająca na wstawieniu do DNA lub wypadnięciu z DNA jednego nu-kleotydu (lub ich niewielkiej liczby, nie będącej Wielokrotnością trzech) i powodująca drastyczną zmianę sekwencji aminokwasów w białku. Zob. też: kod genetyczny. [H.K.] MUTACJA NONSENSOWNA — mutacja genowa, w wyniku której kodon oznaczający jakiś określony aminokwas zostaje zmieniony na kodon terminalny. M.n. powoduje powstanie skróconego łańcucha polipeptydowe-go. [H.K.] MUTACJA PĄCZKOWA — mutacja somatyczna, w wyniku której na roślinie pojawia się zmutowany pączek lub pęd. Zob. też: chimera. [H.K.] MUTACJA SENSU — mutacja genowa, w wyniku której kodon oznaczający jakiś określony aminokwas zostaje zmieniony na kodon oznaczający inny aminokwas. [H.K.] MUTACJA SUPRESOROWA—powtórna mutacja, która w całości lub częściowo odtwarza funkcję utraconą w wyniku mutacji pierwotnej, zlokalizowanej w innym miejscu ->• mutacyjnym. M.s. może zajść w tym samym genie co pierwotna (np. wypadnięcie jednej pary zasad powoduje -»• mutację fazy odczytywania, a m.s. polegająca na wstawieniu dodatkowej pary zasad w tym samym genie może przywrócić prawidłowe odczytywanie) lub też w innym genie (jeżeli np. produkt mutacji tego drugiego genu może zastąpić produkt zablokowanej funkcji pierwszego genu). [H.K.] MUTACJE <łac. mutatio = zmiana) — nagłe zmiany dziedziczne zachodzące w organizmie. Wyróżnia się trzy kategorie m.: genowe, chromosomowe oraz genomowe. M. genowe zachodzą w obrębie jednego genu; są to zmiany w strukturze genu, prowadzące do powstania nowych -»• alleli. M. genowe zachodzą na poziomie DNA tworzącego gen i polegają na zmianie sekwencji zasad nukleinowych, a więc na zamianie zasady pirymidynowej na inną pirymidynową lub zasady purynowej na inną purynową (t r a n z y c j a), zasady pirymidynowej na purynową lub na odwrót (transwersja); dodaniu jednej (lub kilku) dodatkowej zasady nukleinowej (a d d y c j a) albo wypadnięciu jednej (lub kilku) zasady nukleinowej (d e l e c j a). M. genowe dotyczące tylko jednej zasady nukleinowej noszą nazwę m. punktowych. Wskutek tych modyfikacji matrycy DNA zmienia się kolejność aminokwasów w białku syntetyzowanym pod kontrolą danego genu, co wywołuje zmianę cechy. M. genowe mogą dotyczyć cech morfologicznych (np. zmiana kształtu liści, skrzydła itd.), fizjologicznych (np. brak enzymu) i biochemicznych (np. odmienna struktu- 28 Leksykon biologiczny MUTACJONIZM 402 ra hemoglobiny). Najczęściej są szkodliwe dla organizmu, powodując obniżenie żywotności lub płodności, a nawet czasem śmierć. M. genowe mają zwykle charakter recesywny, rzadziej dominujący. Jeżeli zachodzą w komórkach rozrodczych (m. generatywne), są przekazywane potomstwu przez gamety, w przeciwieństwie do zachodzących w pozostałych komórkach organizmu m. somatycznych. M. genowe powstające samorzutnie, bez wyraźnych przyczyn (m. spontaniczne), zdarzają się rzadko, z częstością rzędu 1X10-5 dla jednego genu na jedno pokolenie. Ponieważ jednak organizm wyższy, np. człowieka, zawiera ok. 10' genów, każdy osobnik może być nosicielem nowej m. genowej w którymś ze swych genów. Gen zmutowany może powrócić do swej typowej postaci pod wpływem m. wstecznych (powrotnych). Zachodzą one jednak kilkakrotnie rzadziej. M. chromosomowe obejmują zmiany w strukturze chromosomów i noszą nazwę -»• aberracji chromosomowych. M. genomo-we dotyczą liczby chromosomów i powodują zjawiska -»• poliploidalności i ->• aneuploidal-ności. Częstość m. zwiększa się (do 1000 razy) pod wpływem działania np. promieniowania jonizującego, nadfioletowego, pewnych związków chemicznych (-*• mutagen). Powodują one powstawanie m. indukowanych, zwykle szkodliwych dla osobnika. Dlatego należy chronić organizmy przed tymi czynnikami, a przede wszystkim przed skutkami promieniowania, którego nasilenie zwiększa się wobec szerokiego wykorzystywania energii jądrowej i promieni rentgenowskich. Wszystkie kategorie m. odgrywają zasadniczą rolę w ewolucji organizmów jako pierwotne źródło -»• zmienności genetycznej. M. genowe zmieniają częstości poszczególnych alleli (-»• mu- tacyjna presja) w sposób nieprzystosowawczy, co oznacza, że nie ma bezpośredniego związku między kierunkiem m. a potrzebami organizmu w danych warunkach. Zmiany przystosowawcze w populacji powoduje dopiero -»• selekcja naturalna, która faworyzuje nosicieli korzystnych alleli. Szkodliwość m. genowych jest pojęciem względnym, ponieważ allel szkodliwy w danych warunkach środowiska może okazać się korzystny w przypadku zmiany warunków życia. M. zarówno spontaniczne, jak i indukowane odgrywają też rolę w hodowli roślin i zwierząt. Formy zmutowane o cechach korzystnych dla hodowcy dają początek nowym odmianom hodowlanym. Termin m. wprowadził w 1901 r. holenderski botanik H. de Vries. W 1927 r. H. J. Muller zapoczątkował badania nad m. indukowanymi dzięki odkryciu mutagenicznego działania promieni rentgenowskich [H.K.] MUTACJONIZM — koncepcja upatrująca źródło procesów ewolucyjnych w wielkich mutacjach, prowadzących skokowo do powstawania nowych gatunków. Według koncepcji m. głównym czynnikiem ewolucji miało być powstawanie zmienności, a rola - »• selekcji naturalnej ograniczałaby się do eliminowania form gorzej przystosowanych. M. panował na przełomie XIX i XX w., a jego twórcami byli W. Bateson i H. de Vries. Zob. też: makrogeneza. [H.K.] MUTACYJNA PRESJA, mutacyjne ciśnienie — wzrost częstości występowania danego allelu (-*• genów frekwencja) w populacji wskutek ciągłego powstawania tego allelu w wyniku mutacji. Gdyby proces ten był jednokierunkowy, np. gdyby zachodziły tylko zmiany allelu A na allel a (A -•»• a), to przy braku innych czynników wpływających na frekwencję genów doszłoby do całkowitej utraty allelu A i do osiągnięcia stanu homozygotycznego (aa). Ponieważ jednak zachodzą również mutacje wsteczne (a^-A), populacja osiąga stan równowagi między oboma allelami przy takiej ich częstości, przy której w każdym po- koleniu liczba zmian w jednym kierunku (A-*-a) jest taka sama jak liczba zmian w kierunku przeciwnym (a ->• A). M.p. jest jed- nym z czynników ewolucji. Zob. też: ewolucja niedarwinowska. [H.K.] MUTACYJNE CIŚNIENIE ->• mutacyjna pre- MUTACYJNE MIEJSCE — miejsce w obrębie -»• genu, w którym może zajść mutacja. M.m. są nukleotydy w DNA tworzącym gen. Jeden gen zawiera przeciętnie 500—1000 m.m., ułożonych liniowo. [H.K.] MUTAGEN <łac. mutatio = zmiana + gen). czynnik mutageniczny — fizyczny lub chemiczny czynnik zwiększający istotnie częstość mutacji. Do m. fizycznych należą promienie MYRMEKOFILE jonizujące, promieniowanie nadfioletowe, wysoka temperatura, a do chemicznych — iperyt, kwas azotawy, formaldehyd i in. [H.K.j MUTAGENICZNY CZYNNIK — mutagen. MUTANT <łac. mutans = zmieniający) — osobnik będący nosicielem genu zmienionego w wyniku mutacji (w przeciwieństwie do osobnika typu -»• dzikiego). [H.K.] MUTATOK — gen powodujący znaczne zwiększenie tempa ->• mutowania innych genów. [H.K.] MUTON — podstawowa jednostka mutacji genowej, obejmująca miejsce -»• mutacyjne w obrębie genu. M. jest najmniejszym składni- kiem substancji dziedzicznej (kwasu nukleinowego), jaki może ulec mutacji. [H.K.] MUTOWANIA TEMPO — prawdopodobieństwo powstania określonej mutacji u danej jednostki biologicznej (którą może być wirus, komórka, osobnik) w jednym pokoleniu. [H.K.] MUTUALIZM • instynkt) lub odruchów warunkowych (-»• odruchy). Ogromna ilość badań wskazuje, że należy przyjąć istnienie elementarnych form wnioskowania i świadomości u zwierząt. Małpa, która bez uczenia chwyta kij w celu przyciągnięcia owocu umieszczonego poza zasięgiem jej ramienia, nie działa przecież na zasadzie odruchu czy instynktu. Musiała ustalić związek przyczynowy pomiędzy gestem a jego skutkiem. Jeszcze do niedawna przyjmowano powszechnie, że zwierzęta, jeżeli myślą, to mają zdolność myślenia wyłącznie obrazowego, konkretnego, w przeciwieństwie do abstrakcyjnego myślenia ludzkiego. Obecnie niektórzy zoopsycholodzy uwa- żają, że pogląd ten wymaga rewizji. Małpy pojęcie kija mogą rozszerzyć na inne przedmioty nadające się do użycia zamiast kija, np. na pudełko, ramkę, a nawet pierścień. Zdolność do wykorzystywania pewnych przedmiotów jako narzędzi, tj. środków do osiągania określonych celów, można uznać za przejawy pierwszych, choćby tylko zalążkowych możliwości myślenia abstrakcyjnego. U nie- których szympansów stwierdzono nawet zdolność do posługiwania się tak abstrakcyjnymi symbolami jak pieniądz. Szympansy np. szyb- ko uczą się umiejętności wrzucania żetonów do automatów, z których w zamian otrzymują pokarm, przy czym uczą się także kojarzenia wartości żetonów na podstawie ich barw, niektóre próbują nawet wymieniać żetony, jeżeli otrzymają o mniejszej wartości, co więcej, próbują odebrać współtowarzyszom żetony mające większą wartość od otrzymanych. Po wymianie czy odebraniu siłą strzegą zazdrośnie nagromadzonych wartości. W ostatnich latach większą zdolność myślenia aniżeli małpom człekokształtnym przypisuje się delfinom. [Cz.J.l N n — symbol oznaczający haploidalną (game-tofityczną) liczbę chromosomów danego gatunku. Zob. też: podstawowa liczba chromo- somów. [H.K.] NABŁONEK -c nabłonkowa tkanka. NABŁONKOWA TKANKA, nabłonek — bez-naczyniowa tkanka złożona ze zwartych zespołów komórek pokrywających powierzchnię ciała zwierząt oraz wyściełających jamiste narządy wewnętrzne. Wyspecjalizowane obszary błony graniczących ze sobą komórek nabłonka tworzą struktury spinające (mostki międzykomórkowe). Komórki nabłonkowe mogą być płaskie, sześcienne (brukowe) lub walcowate (cylindryczne). Wolne powierzchnie wielu komórek n.t. tworzą nitkowate i nieruchome ^- mikrokosmki lub obdarzone ruchem rzęski. N.t. wytwarza niedużą ilość substancji międzykomórkowej, która u podstawy komórek nabłonka tworzy '-»• błonę podstawną. Komórki n.t. różnicują się ze wszystkich trzech listków zarodkowych: ekto-, endo- i mezodermy. Z ektodermy rozwija się nabłonek skóry i gruczołów skórnych, nabłonek jam ustnej i nosowej oraz nabłonek języka, spojówki, rogówki i in. Nabłonek przewodu pokarmowego i jego gruczołów oraz nabłonek gardła, krtani, przewodu Eusta-chiusza i dróg oddechowych powstaje z endo-dermy, natomiast mezodermalne pochodzenie mają komórki wyściełające światło naczyń (śrńribłonek) i jam ciała, a mianowicie jamy 405 NACZYNIÓWKA otrzewnej, opłucnej i osierdzia (nabłonek surowiczy albo śródjamowy). N.t. pokrywająca ciało zwierząt chroni je przed urazami me- chanicznymi, zapobiega inwazji mikroorganizmów, a u wyższych kręgowców ogranicza również nadmierną utratę wody i ciepła. Do głównych funkcji n.t. należy ponadto wchłanianie substancji ze środowiska zewnętrznego, usuwanie na powierzchnię ciała lub do światła narządów jamistych wydzielin i wydalin oraz rejestrowanie zmian zachodzących w środowisku zewnętrznym i wewnątrz organizmu. Na podstawie kryterium czynnościowego n.t. można podzielić na nabłonki pokry-wowoochronne, zmysłowe i wydzielniczo--wydalnicze. Najczęściej stosowane jest kryterium morfologiczne, które umożliwia wyodrębnienie nabłonka jednowarstwowego płaskiego, jednowarstwowego sześciennego, jednowarstwowego walcowatego, jednowarstwowego walcowatego urzęsionego, wielowarstwowego płaskiego, wielowarstwowego walcowatego, wielowarstwowego walcowatego urzęsionego, wielorzędowego walcowatego, wielorzędowego walcowatego urzęsionego i wielowarstwowego brukowego. [A.J.] NABŁONKOWE CIAŁKA gruczoły. przytarczyczne NACZELNE (Prźmates) — rząd z gromady -> ssaków obejmujący lemury, indrisy, pal-czaki, lorisowate, wyraki, małpy i ludzi. Stopochodne, kończyny zwykle pięciopalcza-ste, palce pierwsze obu par kończyn zwykle przeciwstawne. Przynajmniej na części palców występują paznokcie. Szczęki skrócone, część twarzowa czaszki w różnym stopniu spłaszczona. U licznych n. oczy leżą na przedzie głowy, widzenie zaś jest binokularne. Zmysł węchu odgrywa drugorzędną rolę. Mózg, a zwłaszcza półkule mózgowe mają duże rozmiary. Większość n. prowadzi życie nadrzewne i stadne. [A.J.] NACZYNIA — l) rurkowate przewody, którymi płynie krew lub limfa (-*• krwionośny układ bezkręgowców, -»• krwionośny układ kręgowców); 2) elementy drewna (-»• naczynie). [CZ.J.] NACZYNIE, tracheja — element ->. drewna przewodzący wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne. Jest produktem fuzji szeregowo Typy naczyń: A — plerśeleniowate, B C — drabinkowate, D — jamkowane spiralne, ustawionych komórek, których ściany poprzeczne ulegają częściowemu albo całkowitemu zanikowi. Powstają w ten sposób perforacje i poszczególne komórki stają się członami n. Długość n. waha się najczęściej w granicach 0,1—l m, a niekiedy dochodzi do 2 m, u lian nawet do 5 m; średnica n. może dochodzić do 0,5 mm. N. o dużej średnicy (szerokim świetle) mają niektóre rośliny zielne, np. ku- kurydza, a także zdrewniałe pnącza oraz niektóre drzewa, np. kasztan, dąb, jesion. Podobnie jak ->• cewki, n. są elementami martwymi o zdrewniałych ścianach komórkowych. Ściany wtórne są wykształcone w postaci pierścieni, spirali, siateczki albo mogą być jamkowa- ne. N. są typowym elementem przewodzącym drewna okrytonasiennych. Bardzo prymitywne n. wykształcają niektóre paprotniki i nago-nasienne. [E.P.] NACZYNIOWE HORMONY ->• hormony. NACZYNIOWE ROŚLINY (Tracheophyta) — rośliny posiadające układ przewodzący zbudowany z tkanek przewodzących drewna i łyka. Należą do nich paprotniki i kwiatowe. Pokoleniem panującym jest sporofit. Ciało n.r., kormus, jest zbudowane z pędu i korzenia jako organów podstawowych. W przeciwieństwie do plechy kormus wykazuje wysoki stopień organizacji morfologicznej i anatomicznej. [E.P.1 NACZYNIOWY UKŁAD — krwionośny układ bezkręgowców; ->• krwionośny układ kręgowców. NACZYNIÓWKA (chonoźdea) — warstwa od- NAD+ 406 źywcza gałki ocznej kręgowców, skupiająca większość naczyń krwionośnych oka. Leży między wewnętrzną powierzchnią twardówki i nabłonkiem barwnikowym siatkówki. Wraz z ciałem rzęskowym i tęczówką tworzy błonę naczyniową oka. Wyjątkowo grubą n. mają ryby kostnoszkieletowe, u których występuje w niej gruczoł naczyniówkowy, zbudowany z kapilar tętniczych i żylnych zorganizowa- nych w -*• sieci dziwne. Największe rozmiary ma gruczoł naczyniówkowy gatunków morskich, zwłaszcza głębinowych. [A.J.] NAD+ nowy. dinukleotyd nikotynamido-adeni- NADDOMINACJA, superdominacja, owerdo-minacja — zjawisko polegające na tym, że heterozygota ma bardziej skrajny fenotyp niż każda z homozygot. N. odnosi się najczęściej do sytuacji, w której osobnik hetero-zygotyczny (aa') ma wyższą wartość przystosowawczą (np. jest żywotniejszy, plodniejszy) niż osobniki homozygotyczne (aa i a'a'), i wynika z korzystnego współdziałania różnych alleli tego samego genu (-*• heterozja). Allel niekorzystny w stanie homozygotycznym, a nawet letalny, nie zostanie wyeliminowany z populacji, jeżeli prowadzi do n. w hetero-zygocie. N. jest jednym z mechanizmów utrzymujących częstość występowania przeciwstawnych alleli na stałym poziomie. [H.K.] NADGARSTKOWE GRUCZOŁY ->• wonne gruczoły. NADGATUNEK -> półgatunek. NADGROMADA ->• kategoria systematyczna. NADJAJNIK (epoophron) -*• moczowo-płcio-wy układ kręgowców. NADKROLESTWO tyczna. kategoria systema- NADNERCZA (glandidae suprarenales) — gruczoły dokrewne (->- wewnątrzwydzielniczy układ) kręgowców zbudowane z komórek międzynerkowych i chromochłonnych (barwiących się solami chromu na brązowo), różniących się pochodzeniem, budową i zespołem wydzielanych hormonów. U ssaków komórki międzynerkowe tworzą korę, chromochłonne Budowa nadnerczy: A — rekina, B — żaby, C — kury, D — człowieka; l — aorta, 2 — narządy chromochlonne, 3 — narzcfd mledzynerkowy, 4 — nerka, 5 — żyła główna tylna, S — nadnercze, 7 — moczowód pierwotny, S — moczowód wtórny zaś — rdzeń n. Polaryzacja składników w n. pozostałych kręgowców jest mniej wyraźna (płazy bezogonowe, gady) lub brak jej zupełnie (ptaki, u których oba typy komórek są wymieszane w różnych stosunkach ilościowych). U kręgoustych i ryb komórki międzynerkowe i chromochłonne w ogóle nie stykają się ze sobą i tworzą odrębne narządy międzynerkowe i chromochłonne. Sytuacja pośrednia występuje u płazów ogoniastych, których zawierające oba typy komórek n. są rozdzielone na dwa szeregi drobnych ciałek. Hormony wydzielane przez komórki międzynerkowe można podzielić na glikokortykosterydy, mineralokortykoidy i hormony sterydowe. Mineralokortykoidy uczestniczą w regulacji osmotycznej i wywierają wpływ na czynność skóry, ślu-zówki jelit, nerek, skrzel oraz gruczołów solnych gadów i ptaków. Od glikokorty-kosterydów uzależniony jest metabolizm białek i tłuszczów, a hormony sterydowe odgrywają ważną rolę m.in. w przemianie węglowodanów, białek i tłuszczów oraz w metabolizmie elektrolitów i wody. -e8 B 'TS(S&UI •mołalueS BiM^zpo T aCtiMOOouin niiBpiozolBUl.iads •lui^AYippnJ z SBZ UJISOJ n 'lupOJ op ai}{saui KławeS auioq3ruaiu isou -azJd BJ9ł3( 'BA05(iXd a^MaiSet BZ-IBM^M. 'aCni( -laisi 'i(azBiBz eu oiupaJSOdzaq Bpad ilaści '}ui -epiozotBuuads nuXA^q3iu auo fes qo.ĄBMoq -azJOtiui i A93M03BS n oin^iL "nqoru niBJBda lui^obCeui aiu HUBI^IUO^ BS i^iumald •u UBIO -iMBłspaz;id psozsi(a;A n "wumald BAp ze-io -buM^łełagaA B 3( J 9 ui o i( za^ BUBAYZ -BAOi(A».a]3B{ a :>( J 9 W O S( 'BMOISOJ -paz-id iiiJomo5( (BIA^P •du Ausos n) auzaii -aiu 'aoeCnJauagap aius;azoA e.iaiMez i^sam ^iJOłameS XuooiBłzsi(X^ •ui^Mosn^d ni(z3aJOAA A azozsat ais eu^zoodzoJ o8at ais BIUBMOO -iuz9J e 'azJodsoJ3(im A atełSAOd 'XueAoi(np -a.(z aiuns 'i5[saui tiJo^alUBO "i5(CXzs q3AAYO(BU -ei( i(aJ9ui03( łsaC 3ie.iq :BuzsnzJq-oMO( -EUBll B3(J9UI01( I BAOteC BS(J[91U01( BZnp - tpiu z Capze's( A e 'ampoJ BTS bzJoAł 'a(Xd -OJ3(TUI JCZJd 'II^Jed [BA^O^ZOZS 03aC ^ •XA02( -J9i.uos(oia?Ai—q3XAosi.i9iuo2( uep$ muazJOAk.t -^CM od B '^AOJpbColaiM. J9M.łn o^et oMOs^feza -od 'i3(syaz ^fo^awe9 Sis etłMzoJ q3iu z Cau -paC AY •JOdso.is(Bui spękał BZJBMI^M. niXuzoXt -oCam alBizpod od ^icfw 'aiodsaq3Je e5(J[9tuo>[ eupaC ais aCnoiuz9.i (aisnuaonu) n^poJ^o A\ -ai^doJifnu nXz3 'osiuaii(o ei(zfeiBz ap^zozs BU AatezJOAł 'łuauin3ałui uapat B[BUI t2(ZBiB7 -CauzaĄeHiałS^s aidrug Cał M Bł[dn{s azozsaC «ui BIU 'ais eCr^seaz ara ISUSHOOOM.O •n3nXd BIP lp^CudS}SOp OUIOM M93(ZfetBZ BtUBA^Oda^S -^CA. ^sat •u fei[oa3 BUZ3Ąs^Jais(BJBio "aMop^d -nqo XtBiAi( A{BAOdałS^A 'M9iKłauaq '•u HO^U -IBdoi( n. 'aul^doJłBiA auo BS iiapiABłspazJd Xqzoti CaoBCBzBMaz.id n ^BłamiMzoJ oqB{s BA -AII(O z oqiB CaAO^BiM.3( XA\X.[^O zaq 'au'HB^zsi( -os(zsXzs 'aAop(douiaizpzo.i ai3(XMZ ^C^BIA^ -(aTUZ3;uuo'(oqoip) oiSBipłAS. qoXuoizaiB8zoJ oqiB qa^uoTzaiBazo.i aiu q3X3fe2poAazJd q3B2(ZBTM o 'aluzaigotopom auBAAOołuz9.[z ap$^ •qoXo -fezsAzJBAOi 3(a.[9uios( ni(Ą A tsaC 5(B.iq :q3XM. -o^is q3Biod •<- qaXuBA».oziiBCoadsXAv aiu o SM. -oiis t3(J9uio3( BS nuX3BzpoA^azJd iuiBłuauiaia - B3(Ą BAYopnq isaC BU/AA^imAld CaizpJBq zaiu -M9'a -Biu^zaBU su/AXiioiXJd ozpJBq Btndałs -S.Mi naisiABłspazJd qoK,i9piaiu n osnĄ B 'i3( -Aaa aluzoBi^A BS iuiX3BzpoAaz.id iuiBłuauiaia - auMĄiulAld CaizpJBq q3^uuaisBUOł^J3(o ulauMBJp z niuBUA9JOd M ^saC OUMBJP uoi -?soqnJ3 BU o3au>ioiM. n^soJ^zJd -<— op ^sou -lopz aofeCnzB^^A 'aiSBTAazJp ^CUIISOJ B3B[niu -Caqo qaXuuaisBu -«- UIISOJ BdnJg — (aniu^ads -ouw.R.o) 3AioiiztelB2oaia 'aNN3ISVNOOVN ["M'Hl 'q3Ą^qeu ipao amazoizpaizp aAzo -BUln^ BUl 03 "aMO^SIAOpOJS IS1IUUXZ3 ZBZJd UIAUB{OAXA IUOUBILUZ qoiu A BSalpod 'nuJZiu -BS.10 S(aJ9U103l q3I3HSXżSAV Op BUBM^ZBS(aZJd I q3Xz3pOJZO.I q3BS(J[9LU03( /A BłJBMBZ '(BlUZBid -oipi) niuaz3izpaizp B3B[B3aipod ^luzBido^oJd OSaZO UIXZ3 S-lld '^W^ni^S BIUBA03(TldU103( I ais BiuaiBuos[sop op aCauapuał feuzJłauM -3fA. BUI 'na3IUI Z BUBAOpnqZ 'BUIZBldO')0.ld aż 'BtBpBiłłBz -}-M -aiqais po aiuzaiBzaiu nuX; -BCBIBIZp 'HUKuZJłaUMBZ ł 2fBC 'lUlKUZJiaUMaA nuesiluuAzo OUM9JBZ qo^CuBAOi(unJBAn 'Xui -zaidoło-id XJni3(nJis q3BUBiuiz qoAuozaizpaizp M. qoXuC^3niOMa UBIUIZ au^zo^zJd X3BCnJ^Bdn '•J ^881 ^ oganagaBN •M. 'O zazid ^UBAO(nui -JOJS nuizi^JBUlBioau •<- siaunJai3( — Jfut^silop -O»JO wz\T\ivwv\ow 'viaoax ooanaoavN IT'V] '^MOlualmap PBZJBU T BIpI.iCzS.lCzS BIS BCiMZOJ •U UBI3S 32 -n3z9ui iii ^JOLUO^ aiuaidais[s ałSBiuo{q BOBZJ -OHĄ 'A93A^03&.11I BI/A08Z9UlXzpaiUI •<- 3SaZ3 BMOpiqzJ3 — (sniuoiDi()tda) aZMOOZMOYN •Buz3^^Biua'łsXs Buo3ałBS( -»- aVZBaVN •BUZ3AłBuiałS/:s BUo3ałBi( •«- VNIZaOMQVN lT'20) 'A».9S(l9UIO IlUB^ZOSBd BS IBI01( Z aJ913( 'M9ł(Buiiis uiXusouoiAuii aizpB(i(n M a3BCni -^zosBd (i-siBidnJ[03(s) i3ouo(piA 9J9łS(aiu o^q B3ocu uiapB(3(XzJd •npaz.i o3azszXM B^zosed Bip uiazJBpodso3 5is aCBłS 'matJCzosad isaC UIBS XJ9ii( 'uizmB3.io aż 'va^ BU AoB[B3aiod BA&piu -ł^zosBd [BZDOJ — OMA3INAAZOSVdaVN •o8aAvouiuapB-opimB -u^io^iu npĄoalsinuTp UBJOJSOJ •«- +daVN •Ąozs -nJg auuoA — AlOZOrtMO aAAONOOOOYN [T'V] •o3auz3^}dBuAs BJo^Bipam SIOJ Biutads 'qoXMOAJau uai3(9{M. q3Xuz3igJauaJpe q3Biu -BZOU03(BZ A ZBTUM.9J BOBtBłSAOd 'B U I I B U -a-ipa-iou ^SBIUIO'(BU 'azoi(ni3 A ais Biuaiui -azJd ua8oi(n3 AunauaJpB watUBiBizp pod '^CM03Jas uaisanu T ai3(pBi3 aiu$aiui eu ZBJO 3USOU01AJ3( BIUXżOBU BU AUC(dA BCBJBIM -XM. a^ ^UOUIJOH '&unBuaJ[pBJOu i aunBua-ipB aiuA9(3 BCBiaizpAM. auuo(qoomoJq3 1^9010^ LW IICfMY NAGONASIENNE DROBNOLISTNE 408 Cykl rozwojowy sosny zwyczajnej: o — gałązka z licznymi kwiatostanami męskimi u nasady pędów tegorocznych, b — trzyletnia gałązka z szyszko-ksztaitnynii kwiatostanami żeńskimi wytworzonymi w kolejnych latach, c — przekrój podłużny przez kwiatostan męski, d — przekrój podłużny przez kwiatostan żeński, e — pręcisk z otwartymi pylnl-kaml, / — owocolistek z dwoma zalążkami, g — ziarno pyłku, h — zalążek z gametotitem żeńskim l dwiema rodniami, t — łuska nasienna z dwoma oskrzydlonymi nasionami, j — kiełkujące nasienie mety samodzielnie dopływają do rodni. Proces zapłodnienia prowadzi do powstania zy-goty, z niej powstaje prazarodek, a z jego dolnej części — zarodek właściwy. W tkance przedrośla gromadzą się substancje zapasowe; wykazuje ona podobieństwo histologiczne do bielma okrytonasiennych, jednak dla podkreślenia braku homologii (inne pochodzenie) tych tkanek używa się na określenie tkanki gametofitu żeńskiego n. terminu bielmo pierwotne (endosperma pierwotna lub prabielmo). Z zalążka, po procesie zapłodnienia, wykształca się nasienie. N. wykazują związki z -»• paprotnikami różnozarodnikowymi. Szczególnie wyraźne nawiązania do tej grupy roślin widoczne są u wymarłych paproci nasiennych, które przez niektórych autorów są nawet zaliczane do paprotników. N. możemy podzielić na siedem klas: -»• paprocie nasienne, -»• sagowce, ->• be-netyty, -> kordaity, ^->- miłorzębowe, ->• szpilkowe, -> gniotowce. N. są grupą niejednolitą pod względem ewolucyjnym. Zostały wśród nich wyróżnione dwie wielkie grupy: n. wielkolistnych (Cycadophytina) i n. drobnolistnych (Coniferophytina). Pierwsza z nich obejmuje paprocie nasienne, sagowce, benetyty i gniotowce, rośliny o wielkich, silnie podzielonych liściach, wykazujące słaby przyrost wtórny. Ich makrosporofile u form bardziej pierwotnych są podobne do liści płonnych, u form zaś o wyższym stopniu wyspecjalizowania są mniejszych rozmiarów i mogą tworzyć organy szyszkokształtne (stro- bile). N. drobnolistne mają liście drobne, zwykle nie podzielone; wykazują silny przyrost wtórny. Zalążki są osadzone na szczytach ga- łązek albo na powierzchni łusek. Do n. drobnolistnych zalicza się kordaity, szpilkowe, miłorzębowe. [E.P.] NAGONASIENNE DROBNOLISTNE ->. nago-nasienne. NAGONASIENNE WIELKOLISTNE -» nago-nasienne. NAGOZALĄZKOWE ~>- nagonasienne. NAJĄDRZE (.epididymis) — silnie skręcony przewód połączony z cewkami (kanalikami) nasiennymi jądra i przechodzący w nasienio- wód. Występuje u samców owodniowców, u ssaków jest narządem zróżnicowanym na trzy odcinki: głowę, trzon i ogon. W skład głowy n. wchodzą również przewodziki odprowadzające jądra, powstające z nefronów śródnercza. Przewód n. jest odpowiednio prze- kształconym przewodem Wolffa zarodków. Nazwę n. nosi również przedni odcinek śródnercza niektórych ryb i płazów ogoniastych, którego nefrony nawiązują bezpośredni kontakt z pęcherzykami nasiennymi jąder. N. służy do magazynowania plemników, jest także narządem produkującym swoistą wydzielinę. [A.J.] NAKRYWKA ->• śródmózgowie. 409 NASADA LIŚCIA NAMIĘSNA -*• omięsna. NAMORZYNY, mangrowe — tropikalne ->-formacje roślinne zawsze zielonych przybrzeżnych lasów, występujących w strefie przypływów i odpływów mórz. Panującą grupą ekologiczną są w nich drzewiaste halofity (-»• halobionty), należące do różnych rodzin, ale mające szereg wspólnych cech o charakterze przystosowawczym. Do cech tych należy: wykształcanie korzeni podporowych, które umocowują roślinę w mulistym podłożu; obecność korzeni oddechowych, ułatwiających zaopatrywanie roślin w tlen, oraz szczególny typ rozmnażania żyworodnego. N. są repre- zentowane głównie przez gatunki z rodziny Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ce-riops), Yerbenaceae (Amcennia), Sonneratia- ceae (Sonneratia). [E.P.] NAPLETEK (preputium) ->• kopulacyjne narządy. NAPLETKOWE GRUCZOŁY -r wonne gruczoły. NARKOZA • układy, a n. różnych układów, spełniające wspólne funkcje, w ->• systemy. Działem biologii zajmującym się n. jest anatomia. [Cz.J.] NARZĄD POWIETRZNY -r ryby. NARZĄD X, narząd Hausstroma — skupienie komórek neurosekrecyjnych w słupkach ocznych u prymitywnie j szych gromad skorupiaków wyższych. Hormony produkowane przez te komórki wpływają na procesy linienia i wzrostu, zmianę zabarwienia, różnicowanie się płci i przemianę materii. Usunięcie ich powoduje zatrzymanie linienia i co się z tym wiąże — wzrostu. Zob. też: narząd Y. [Cz.J.] NARZĄD Y — skupienie komórek neurosekrecyjnych w słupkach ocznych u dziesięcio-nogów (raki wyższe), produkujących hormony regulujące procesy Imienia. Zob. też: narząd X. [Cz.J.] NARZĄDZIKI -> organelle. NASADA LIŚCIA — część liścia, która łączy go z łodygą. Może być niepozorna, zwykle jest spłaszczona i rozszerzona. U niektórych gatunków rozwija się w pochwę liściową NASIENIE 410 Różne formy nasady liścia: A — pochwa liściowa, B — przyllstkt, C — poduszeczka liściowa i obejmuje łodygę. Brzegi pochwy liściowej mogą być nie zrośnięte i zachodzić na siebie, jest to otwarta pochwa liściowa, spotykana np. u traw, albo mogą się zrastać, wtedy występuje zamknięta pochwa liściowa, znana np. u turzyc. U wielu gatunków z n.l. różnicują się ->- przylistki. [E.P.] NASIENIE (semen) — l) organ rozsiewania, -> diaspora o charakterze przetrwalnikowym u roślin nasiennych. Powstaje z -»- zalążka, zwykle po procesie zapłodnienia. Z zapłodnionej komórki jajowej tworzy się zygota, a z niej zarodek, podstawowa część n., zawiązek nowego organizmu. Na jego biegunie mikropylarnym powstaje korzeń zarodkowy oraz część podliścieniowa (->• hipokotyl); na biegunie zwróconym ku chalazie powstają ->-liścienie zarodka. U nagonasiennych tworzy się kilka liścieni, u dwuliściennych dwa ustawione bocznie, a między nimi powstaje zawiązek wierzchołka wzrostu pędu. U jednoliścien-nych kształtuje się tylko jeden liścień, umieszczony szczytowo, a wierzchołek wzrostu pędu leży na osi bocznie. W n. wykształca się ponadto tkanka zapasowa, czyli -> bielmo. U nagonasiennych tkanką zapasową jest bielmo pierwotne, haploidalna tkanka gametofitu żeńskiego. U okrytonasiennych, w wyniku za- płodnienia jądra wtórnego centralnej komórki woreczka zalążkowego przez jeden z plemników (->- podwójne zapłodnienie), tworzy się bielmo wtórne i u większości gatunków jest ono triploidalne. W niektórych typach n. istnieje inna tkanka zapasowa, różnicująca się z ośrodka zalążka, zwana -*• obielmem. Występuje w n. goździkowatych (Caryophyl-laceae) jako jedyna tkanka odżywcza, a u grzybieniowatych (Nymphaeaceae) obok bielma. Całkowicie wykształcone n., posiadające materiały zapasowe w bielmie, określa się jako bielmowe. Typowym przykładem n. bielmowych jest -»- ziarniak traw. U pewnych gatunków materiały zapasowe zostają przetransportowane do liścieni i w wykształconym n. nie ma już bielma (n. bezbielmowe), np. nasiona motylkowatych (Paptiionaceae), orzecha włoskiego, kasztanowca. -»• Łupina nasienna jest trzecim elementem n. Osłania ona i chroni n. Wykształca się z osłonek za- lążka. Zwykle jest zwarta, zeskleryfikowana, pokryta kutykulą. Tylko w n. ukrytych w owocach o mocnej owocni (np. u traw i zło- żonych albo w pestkowcach) łupina nasienna jest delikatna, cienka. Łupina nasienna wykształcać może szczególne utwory ułatwiające rozsiewanie n. [E.P.]; 2) wydzielina męskich gruczołów rozrodczych zwierząt i człowieka, zwana też ejakulatem, płynem nasiennym lub spermą, zawierająca plemniki i część płynną (osocze) oraz w niewielkiej liczbie komórki złuszczone z dróg rodnych. Plemniki produkowane są przez jądra, część płynna przez dodatkowe gruczoły płciowe. W skład tej ostatniej wchodzą: woda (90°/»), różne substancje organiczne o różnym znaczeniu, przede wszystkim podtrzymujące żywotność plemników, i sole mineralne utrzymujące izotoniczność. [Cz.J.] NASIENIOWOD (ductus deferens), przewód nasienny — część męskiego układu rozrodczego wyprowadzająca z jąder dojrzałe plemniki. U kręgowców z reguły stanowi przedłużenie najądrza i otwiera się bezpośrednio na zewnątrz albo, jak u ssaków, uchodzi do cewki moczowej. U bezkręgowców n. najczęściej rozwija się z mezodermy niezależnie od układu wydalniczego, niekiedy jako n. funkcjonują metanefrydia (np. u pierścienic). Narząd ten u kręgowców, prócz pełnienia zasadniczej funkcji wyprowadzania plemników, produkuje także substancje pobudzające ich ruchliwość. [Cz.J.] NASIENNE, kwiatowe (Spermatophj/ta) — ewolucyjnie najbardziej zaawansowana grupa organowców, charakteryzująca się posia- daniem kwiatów i wytwarzaniem nasion. Zalicza się tu -»- nagonasienne i -»• okrytonasien-ne. N. to rośliny o heteromorficznej przemianie pokoleń z wyraźną dominacją sporotitu. Gametofit utracił zdolność samodzielnego odżywiania się; żyje na koszt sporofitu i jest 411 NATURA stale otoczony jego tkankami. Kwiat n. jest zbiorem mikrosporofili (pręcików) i makro-sporofili (owocolistków), które łącznie z płon- nymi elementami okrywy kwiatowej są osadzone na osi skróconej, określanej jako dno kwiatowe. Pręcik nosi na sobie woreczki pył- kowe, mikrosporangia, w których wykształca się archespor męski, dający początek komórkom macierzystym mikrospor. Zachodzący w nich proces mejozy prowadzi do powstawania mikrospor, pierwotnych ziarn pyłku. Mikro-spora, dzieląc się, wykształca gametofit mę- ski, z pewną liczbą komórek wegetatywnych i z dwoma komórkami plemnikowymi. Owo-colistki, na których wykształcają się zalążki, są u nagonasiennych nie zrośnięte, przeto zalążki są nie osłonięte, nagie. U okrytonasien-nych natomiast owocolistki zrastają się, two- rzą słupek, w którego zalążni są ukryte zalążki. Ośrodek zalążka stanowi makrosporan-gium. W ośrodku wykształca się jedna zwykle komórka archesporu żeńskiego, która przekształca się w komórkę macierzystą makrospor; z niej, po procesie mejozy, powstaje tetrada makrospor. Jedna z makrospor daje początek gametofitowi żeńskiemu, który jest u nagonasiennych utworem wielokomórkowym, przekształcającym się w bielmo pierwotne. Na nim powstają rodnie. U okryto-nasiennych gametofit żeński stanowi woreczek zalążkowy. Po dokonanym procesie zapłodnienia zalążek przekształca się w nasienie. U okrytonasiennych nasiona są zamknięte w zalążni, z której powstaje owoc. Nasiona są organami o charakterze przetrwalniko-wym. [E.P.] NASIENNE ZBIORNIKI — ogólne określenie różnych narządów uchodzących do dróg rodnych samic bezkręgowców, pełniących rolę zbiorników dla męskich komórek rozrodczych, które zostają w nich zmagazynowane w czasie kopulacji. U niektórych form, jak np. u samic-matek pszczół, zbiorniki takie napełniane są tylko raz w życiu, a plemniki uwalniane są z nich w okresie składania jaj. [CZ.J.] NASIENNY PŁYN -»• nasienie. NASIENNY PRZEWÓD ->. nasieniowód. NASIERDZIE — błona surowicza tworząca zewnętrzną warstwę ściany serca kręgowców. N. jest częścią --f- otrzewnej trzewnej, składa się z jednowarstwowego nabłonka, blaszki właściwej n. i tkanki podnasierdziowej, zawierającej naczynia krwionośne, nerwy i komórki tłuszczowe. N. przedłuża się na ściany przysercowych odcinków wielkich naczyń krwionośnych i przechodzi w osierdzie. [A.J.] NASKÓREK (epidermis) — nabłonek pokrywający ciało zwierząt. Może być jednowarstwowy (bezkręgowce), dwuwarstwowy (larwy płazów) lub wielowarstwowy (kręgowce). U licznych bezkręgowców i u młodych larw płazów występuje n. orzęsiony. Komórki n. wielu zwierząt, zwłaszcza bezkręgowych, wydzielają kutykulę, tworzącą na powierzchni ciała ->• oskórek. Z grubego oskórka jest zbudowany szkielet zewnętrzny stawonogów (pancerz). N. kręgowców jest zróżnicowany co najmniej na dwie warstwy: zewnętrzną, u wielu zwierząt silnie zrogowaciałą i ulegającą stałemu złuszczaniu lub okresowemu zrzucaniu (->• wylinka kręgowców), i głęboką, czyli twórczą. W n. człowieka wyróżniamy warstwy: rogową, jasną, ziarnistą i rozrodczą (Malpighiego). Z n. rozwijają się m.in. łuski gadokształtnych i ssaków, pióra, włosy oraz liczne gruczoły i skórne narządy zmysłów (-» skóra). [A.J.] NASTIE • haptonastie, ->• sejs-monastie, - »- termonastie. Szczególny typ przedstawiają ->• nyktynastie. [E.P.] NATURA (łac.) — jedno z najbardziej wieloznacznych pojęć, ciągle zmieniające się w miarę rozwoju biologii, rozumiane najczęściej jako niematerialna siła, w dawniejszym ujęciu odpowiedzialna za zjawiska zachodzące w żywych organizmach lub całej przyrodzie żywej; synonim przyrody; przyroda jako siła kształtująca organizmy żywe; całokształt wytworów przyrody, w przeciwieństwie do świadomej działalności człowieka; zespół cech SZSU3UV13iq YJ.OUdOłUOpOJ.łaJ, :BAYZBU SCnZBIM -oqo aiuz3a^so pi99i CazXA^ qoXuepod 3n{p -3A 'Cezpoł tn?3-!3!" alUABJdod OBIA B 'g88I '.la^naii sofiifl D.ioi^do^uopo.i^aJ, 08 IBAZBU i iiauniBg UIBS uai (Bsido 'ISBM XoBJd ofeteuz 9W 'Ja^naa '.i zg8I M 'sa^nwq.)v nCazpoJ op o3 3B[BZ3B(M. pb(q (iuiadod aie 'g^gi 'BSBAY sis -uauo;aiq sa^łuolpy &MZBU nm (Bpau i ^CABZS -.IBM o{03( q3BUBiaig BU oSaofeCndais^Ai Bi[uo3 -oz3oi(s sfauntBS (Bsido BSBM '-l ZW ^ "du 'ais -BIMBU M XpaiA BIS BZ3zsaiiun 'oe[nMo3a.iazs -BZ 08 BIUI^UI '^auniBS yesido .iCzs/yuald At9:(ł[ 'eJOtne O^SIMZBU 'niualMB-idod i npa{q o8ai3( -ei npXJ3(^M. Od "nCezpoJ oSauep op ns(unieg BiuBAOgaJazsez oSaul^m 3(B}n5(s eu 'BAoCezp -OJ BMZBU łsat Bueiuaiui2 oisaz3 a!ui9gaz3zs -^BIUBIUIZ ais B8oiu iioXuzoX'»BuiatsXs lUoSat -B2( i(OXuui XAZBU łsamioiBU "azsA^Bz BU aCnz -BiMoqo BMZBU euBpBU BzsAuald 'iuo3{uniB3 AZBU muBMBpBU A niałAloud BPBSBZ aCnzbiM -oqo wwyou vtu,afsfls Bzsnauuiq B{aizp oiu -pazJdn ogauBiinuodsA BIUBP^M x PO 'AV9dĄ BIP D»ftt(Ct- I qO^ZSZ^(M UII^OJ B(p a-DUt- 'M9U -Ol3 BIP 3V93f\.HCi- SBI3( 'S3;B- M9P&ZJ '30330- 3iIA9ayo3( ai3(^AZ eCam mi^sypBt nsi^zaC A UIZpOJ ^AZBU CaUZ3IUBłOq a3XlBLUBlSXS A^ '(^ŁT '"P^M. D iun^o}uo;d sataads azsnaum'-! 0(3IZp •(SaC 08aUZ31UB}Oq BApIUAtóZBU BIP ei3?C^M. matiiund -nsiuniBS BIP auuanuinAp OApiuMazeu azi(Bł a[nzBiMoqo raiuuiaiu 'iC3ni -OAIB BCBSalpod Ąnga-i '[alTOigolooz B3XtBuiats -JCS A 3(B[ {nSaJ p^oupoSz tai^Bł BUI aiu BIZBJ EU Cauz3iueioq wS.yew^sS.s AV •ogai3jsyi3B( B3( -^CzaC q3Xuz3ĄBUiB.[3 {ngaJ po aiiizaiBz 'aiuzoJ 3IS BZ3y03( II.lOSa^B3( q3^UUI XMZB^ •1U2- UO;UI -aid 'oapio- uizpoJpau 'aoni- uizpo-tpod '3op?-BU BIS tez3i(iosi uiisisypBt n^KzaC M uizpoJ JtAZBN 'az3U^pa[od azsMBz BS i Ł13^1 Caznp z es auesid 'ntBzpOJ po XzsABZ3od 3aiM B 'i(au -nłe3 ziu iuo3aiB3( q3^zszXAv XMZBU tauz3ig -DIOOZ a3^)BUJ3)sXs M '(BUBimpo = so}auoa -3BI) '.IBA ł9.l3(S BCBIABłS UiaUO{Z3 UlIOaZJI I uiignJp Xzpaiuiod X3^łBiua^sXs XzJ9^aiu 'BU -eTUlpo o^ fsat aż 'B!uaisa.i3(pod Bia '9S8I '^ai -euisaa STipuqfli( snandoina snda^i •du '^Ja^i Ca{Bui z ais BU^ZOBZ 'lanJp •syet aiuqopod 'uo(Z3 pazJł 'aAouo{zo[9.[^ BS na(unłe3 po luoas} -B3( qo^zsziu XAZBM •(n3oioiq M BUBAOSO^S is( -BUZ i aioquiXs -<-) ĄJBUIAM iiaun^Bg BZSBUZO BAOi(un^B3 BMZBU pazJd B3(Xz^z.[i( aluaza -zsanun '^UOZOBUZO azozsaC (B^SOZ BIU ^aun^Bg aż 'Bisa-isipod •ds snda^ BAZBU •du '(s(aunt -e8 = sauads •OB() •ds uiai9Jł(s aż BMoCazpoJ BMZBU oł[i^t ais atnso^s (S^ZOBUZO o3 iJBJ^od ara oqiB {BA\.ZBU aiu og azozsaC JOlna nazaC) n^un^Bg ogauoisa.[S(o aiu n3{pBd^CzJd M "9S8T 'SBUBd snaydoJ.na snda^ •du 'Biuasido I(OJ ZB.IO '3(BUn^B3 (BSidO XzSA.iaid ^I<)W 'BJO}nB OłISIMZBU BZ3(Bł ^B-IBIABZ BUUlMOd BAZBU I3[Ą -BuiaisXs nsaJ^Bz z uaBOBJd A^ '(SIBJBZS abCBz) snatidoJ.na snda'J •du 'BM^Cs.in3( ais azsid BAZBU B{BO tuAlBMOsiiup apss(a^ M 'CatBUl z BMOlpin^ -B3 'XJałn Caznp z ais au^zoodzoJ BAOCBZPOJ a/AZBN •BS(;uioituXzJd anuJOJ A\. ai3(XMZ 'ns(un^ -ag BMZBU o8aoBpaq 'o3ai3n.ip i '^aunłeS .iCz -BIBU oSaJOl^ op 'nCBzpoJ BM.ZBU siusazscupaC o8aaBpaq 'o3azsM.iaid :AY9ZB-[XM. qo9Mp z ais BpB(3(s nsiun^Bg o3apzBi( BAZBU aż 'uiX'( BU ouo B3aiod '(8SŁT ''P-^AY x) ao^Ti^Dii oma^s/ls a[aizp oSaC M Bzsnauui'1 zazad auozpBMOJdM '(BJnłB{siuauiou BuiBuiuiouiq) au -uaiiumAp 0/A'ioiuMazBU ais aCnsois aiuipazsAod nsiun^Bg op niuaisaiupo M 'ai-i -o3ałBS( auui aisus^zsA ais BCBJaldo UJIU BU '^aun^BS -«- łsaC ao^łBtua^s^s A\. Buoga^B5( BA -OAB^SpOd •nCBJ3{ UI^UBp A OS(lĄ B[nZBIMOqO ai aiB 'uoBi(Xzal' qoXui9gazozsod A az^Bł B 'AYo8op!q qoi3(;s^(zsA auo BCnzBiM.oqo 'mi3(syio -B( n3(XzaC A ais AZJOA^ auzaXiBuiałsXs XAZBU aż 'apBSBZ oiaCXzJd 'Cauzoi8oiooz i Cauz3iuB'> -oq ^Jn^ei^uauJOU qoBS-siapos( qoXAopoJBUXzp -aiui M bs aiJBMBZ -q-u X{n8a.[ aoB[nzBiMoqo -9SO{Błs ;(BA\ZBU BUIBS B^ ais atnSnisod nC -BJSI uiKpzBS( M 3oioiq XpzB5( aż 'niuazoBuz A) wznBSJaAlun :n^aiqo o8auqa-ipo ogapzB3( BIP MZBU 9souqa.ipo i ;>souXpa[ raMOMB^spod BS qoiu z ^ZJ; 'oznp •»sa[ q3Xi A9łiun.iBA\. •s(Xza[ ^Cuui XpzBS( os i^unJBA auqopod 3Biu{adXM Bzsnm i 'A^9goioiq ais BiuBAan.unzo.iod wa^s -As •Cl '3(XzaC BZJOAI q3XuzoXiBUiałsKs HJog -aiB2( q3Xuui i M9's(un'(B3 XAZBN -^M.ZBU [au -qa.ipo (BILU BIU q3iu z XpzBi( Xq^pg 'luiiu ais 3BAouiCB2 ^AV03(nBU q9sods M. o(Xq Xq BUZOUI BIN ••(^aiqo ^(uqoso Ot Buz3^łBmaisXs BuoSał -B3( -»- BZSZ^M BUUI SBS(BC AZ3 [BZpOJ '3(aUniB3 ^PZBS( 'AY9łsiaiqo Bqz3n aumoJgo z BiuaiuXz3 op BtBUl Xzpoi:oig •uiXuz3i3oioiq mo^a^o q3Xuz3KtBuia^s^s AZBU amBMBpeu — vm^ -V\^MWOU 'aNZ^IOO^OIa OAAX3INM3ZVN [T^Ol 'BłOtSI 'CBZpOJ '.[a'(3(BJBq3 OgaC •Cł 'npOJZOJ •du 'B3(siAB[z oSauBp BIP q3.iCuzo.As -^Jaii(BJBqo q3B3 {9dsaz :(ni[unłB3 'ifaBind -od) A9UIZIUB8JO niodsaz BIP qni (I^UBSH 'iii -J9UIOS() I3SBZ3 OgaC 'nUIZIUBgJO BIP q3^UZ3X}S -Xiał3IBJBq3 (q3XuZ3l30IOCZIJ 'q3XUZ3l30IOJJOUl) 413 NEFEYDIA (Waga, 1842). Systematycy nadając nazwy kategoriom systematycznym, zgodnie z omówionymi regułami, starają się jednocześnie przez nazwę podkreślić właściwości należących do nich organizmów. Ilustruje to poniższe, skrócone zestawienie stanowiska systematycznego psa: królestwo — zwierzęta (Animalia), podkrólestwo — wielokomórkowce (Metazoa), typ — strunowce (Vertebrata), gromada — ssaki (Mammalia), rząd — mięsożerne (Carnźuora), rodzina — psy (Canidae), rodzaj — pies (Canis), gatunek — pies domowy (Cams fami- liaris). W przykładzie system nazw podkreśla stopnie pokrewieństwa, nazwa gatunku oznacza odrębność, wyjątkowość, co podkreślone jest dwuimiennie. Koncepcja tworzenia i nazwania kategorii gatunkowej opiera się przede wszystkim na badaniu efektywności mecha- nizmów izolujących populacje w warunkach naturalnych. Począwszy od gatunku, im wyżej wznosimy się w systemie, tym cechy wspólne stają się bardziej ogólne i mniej liczne. Koncepcja tworzenia kategorii wyższych i nadawania im nazw opiera się głównie na homologii narządów (—»• homologiczne narządy). Rodzaj przedstawia grupę organizmów mających tylko pewne struktury homologiczne i dalej tych struktur jest coraz mniej, np. dla wielokomórkowców wspólną cechą jest tylko to, że ciało ich buduje wiele komórek. Podjęcie decyzji, które ze wspólnych cech należy uznać za charakterystyczne dla kategorii wyższej od gatunku i godne podkreślenia w nazwie, wynika z osiągnięć wszystkich poddyscyplin zoologii. Zob. też: systematyka. [CZ.J.] NAZEWNICTWO DWUIMIENNE -> nazewnictwo biologiczne. NAZIEMNOPĄCZKOWE ->- formy życiowe roślin. NEANDERTALCZYK • człowiek neandertalski. NEARKTYKA • państwa zwierzęce. NEFOPLANKTON - zakwity. Część potrzebnych im do życia substancji pokarmowych znajduje się w powietrzu (tlen, azot i jego związki, dwutlenek węgla), część w postaci pyłów mineralnych dowożą z ziemi wiatry. Porywane z wiatrem mikroorganizmy mają również własne zapasy (np. ilość fosforu wystarcza do wielokrotnych podziałów). Wobec krótkiego trwania chmur wystarczają im te nikłe ilości substancji pokarmowych. W przeciwieństwie do planktonu, n. nie tworzy samodzielnych, trwałych zespołów; jest on ponadto wielokrotnie uboższy gatunkowo. Mikroorganizmy mają jednak znaczenie chmurotwórcze, działając jako jądra kondensacji. N. jest częścią -*• aeroplanktonu. [A.K.] NEFRON • parzydełka. NEMATOLOGIA - państwa roślinne. NEODARWINIZM • weismanizm. NEOENDEMITY • synantropijne rośliny. NEOGEA • ery geologiczne. NEOLAMARKIZM • Lamarcka, a przeciwstawiający się neodarwinizmowi (->- weismanizm). Neolamarkiści uznawali zasadę dziedziczenia cech nabytych, a poznanie czynników ewolucji sprowadzali do wyjaśnienia przyczyn zmienności, negując lub ograniczając znaczenie selekcji naturalnej. N. rozpadł się na trzy główne odłamy: n. ortodoksyjny (-*• Naegelie-go teoria), ->• mechanolamarkizm i ->• psycho-lamarkizm. N. ma już tylko historyczne znaczenie. [H.K.] NEOLAMARKIZM ORTODOKSYJNY -r Nae-geliego teoria. NEOLIT ->• zanercze. NERKA WŁAŚCIWA -^ zanercze. NERKI ->• zanercze. NERWACJA LIŚCIA, użytkowanie liścia — system przewodzący liścia albo sposób rozmieszczenia wiązek przewodzących liścia. Liście mogą być jednonerwowe, np. u skrzypów i niektórych nagonasiennych; zwykle są wie-lonerwowe. N.l. może być widlasta, równoległa, siatkowata. Nerwacja widlasta występuje u niektórych paproci, jak Botrychtum lunana, Adżarethum tenerum, a. także u miłorzębu. W tym typie unerwienia z podstawy blaszki liściowej wybiega kilka nerwów tego samego rzędu, które rozchodzą się wachlarzo-wato w blaszce i rozgałęziają widlasto, ale nie łączą się ze sobą w siateczkę. Nerwacja równoległa występuje powszechnie u jed-noliściennych. Nie rozgałęzione wiązki przewodzące przebiegają w blaszce liściowej równolegle do siebie albo wyginają się łukowato i zbiegają u szczytu blaszki. Wiązki łączą się ze sobą delikatnymi pasemkami elementów przewodzących, anastomozami. Nerwacja siatkowata występuje u większości paproci oraz u roślin dwuliściennych. Może ona być pierzasta lub dłcniasta. W przypadku użytkowania pierzastego wzdłuż liścia przebiega nerw główny, od niego odgałęziają się nerwy boczne pierwszego rzędu, od nich kolejno nerwy boczne następnych rzędów, Nerwacja liści: A — widlasta, B — siatkowata dło-niasta, C — siatkowata pierzasta, D — równoległa nerwy ostatniego rzędu kończą się ślepo w mezofilu liścia. W liściach o nerwacji d ł o -n i a s t e j do blaszki liściowej wchodzi kilka większych nerwów tego samego rzędu, które rozchodzą się w blaszce dłoniasto; nerwy te rozgałęziają się dalej pierzaste. W tym typie nerwacji nerwy tworzą w liściu delikatną siateczkę. [E.P.] NERWOWA CEWKA — zawiązek systemu nerwowego powstający w okresie rozwoju zarodkowego u kręgowców, mający postać dłu- giej rurki, z przodu zarodka kontaktującej się otworem ze środowiskiem. N.c. powstaje w późnej fazie gastrulacji i jest pochodną ektodermy. [Cz.J.] NERWOWA KOMÓRKA, neuron, neurocyt — podstawowa jednostka strukturalna i czynnościowa tkanki ->• nerwowej zdolna do odbierania, przetwarzania i przewodzenia impulsów. Składa się z części przyjądrowej (ciała) i wypustek zróżnicowanych na -> dendryty i -»• neuryt. Neuryty licznych n.k. są otoczone osłonkami utworzonymi przez ciała komórek Schwanna (osłonka >-»- Schwanna) oraz ich płaskie i wielokrotnie zwinięte wypustki (osłonka ->• mielinowa). W związku z brakiem lub obecnością osłonek oraz różną ich budową wyróżnia się: włókna bezrdzenne z osłonką Schwanna, czyli włókna szare albo Remaka; włókna rdzenne (mielinowe) bez osłonki Schwanna; włókna rdzenne z osłonką Schwanna; włókna bezosłonkowe albo nagie, pozbawione obu typów osłonek. N.k. nawiązują ze sobą kontakty za pośrednictwem wyspecjalizowanych obszarów tworzących ->• synapsy. Wypustki n.k. tworzą również synapsy z innymi komórkami efektorowymi organizmu, w tej liczbie z włóknami mięśniowymi, ko- mórkami gruczołowymi lub komórkami nabłonkowymi. Oprócz daleko posuniętej specjalizacji morfologicznej n.k. wyróżniają się NERWOWA RYNIENKA 416 szeregiem właściwości fizjologicznych, np. wysoką pobudliwością błony komórkowej, zdolnością inicjowania aktywności elektro- chemicznej oraz wspomnianą już zdolnością przewodzenia impulsów. Dzięki synapsom zakończenia wypustek nerwowych przekazują stany pobudzenia innym n.k. lub komórkom narządów wykonawczych (efektorowych) oraz otrzymują impulsy z komórek i narządów zmysłowych. Trzy główne składniki n.k., Schemat budowy wieloblegunowego neuronu moto-rycznego: l — dendryty, 2 — kadłub neuronu, 3 — neuryt, ł—osłonka mlellnowa, 5 — osłonka Schwan-na, S — wcięcie Ranviera, 7 — pęcherzyki synaptyczne, 8 — zakończenia nerwowe a mianowicie dendryty, ciało i neuryt, różnią się nie tylko strukturalnie, lecz również czynnościowo. Dendryty przewodzą impulsy w kierunku dośrodkowym, stanowiąc system informacyjny n.k.; ciało neuronu jest głównym ośrodkiem metabolicznym i kojarzeniowym, natomiast neuryt tworzy część wykonawczą, przenoszącą impulsy w kierunku odśrodkowym, tzn. z części wokółjądrowej na inną n.k. lub do narządów efektorowych. Na podstawie kształtu n.k. i liczby tworzonych wypustek wyróżnia się neurony: jednobiegunowe — zło- żone z ciała i neurytu; dwubiegunowe — w których oprócz ciała i neurytu występuje pojedynczy dendryt; rzekomo jednobiegunowe — zbudowane z ciała i pojedynczej wypustki, która dzieli się na dwa ramiona odpowiadające czynnościowo dendrytowi i neury-towi; wielobiegunowe — charakteryzujące się obecnością licznych dendrytów oraz nieregularnym kształtem części wokółjądrowej. Zależnie od długości neurytu, dzieli się n.k. wielobiegunowe na komórki Golgiego I (z długim neurytem) i komórki Golgie-g o II (z krótkim neurytem). Przykładem n.k. o silnie zmodyfikowanej budowie są dwubiegunowe komórki zmysłowe nabłonka węchowego, neurony wydzielnicze podwzgórza oraz komórki chromochłonne z rdzenia nadnerczy. Stosując kryterium czynnościowe, można wyróżnić n.k. czuciowe (senso-ryczne), kojarzeniowe (asocjacyjne) i ruchowe (motoryczne). [A.J.] NERWOWA RYNIENKA -r neurula. NERWOWA SIEC gowców. nerwowy układ bezkrę- NERWOWA TKANKA — -»- tkanka zwierzęca występująca poczynając yd jamochłonów, zbudowana z komórek ->• nerwowych, czyli neuronów. Komórki nerwowe są podstawowymi jednostkami strukturalnymi i czynnościowymi n.t. Zgrupowania ciał neuronów tworzą istotę szarą i zwoje układu nerwowego, natomiast nagromadzenia wypustek neuronów, otoczonych osłonką mielinową, budują nerwy oraz istotę białą mózgu i rdzenia. Dzięki wysokiej pobudliwości oraz zdolnościom integrowania i przewodzenia impulsów n.t. odbiera ze środowiska bodźce i przekształca je na odpowiednie impulsy, które po przesłaniu do narządów efektorowych wywołują biologicznie korzystne reakcje. [A.J.] NERWOWE GRZEBIENIE — zespół komórek w zarodkach kręgowców łączących się z rynienką nerwową (w fazie jej przekształcania się w cewkę nerwową) z jednej strony, a z drugiej z ektodermą. W dalszym rozwoju część komórek z tego zespołu dostaje się pod naskórek i odznacza się zdolnością do produkowania i gromadzenia barwników, dając początek chromatoforom. Inna część, z okolicy głowowej zarodka, zamienia się na komórki twórcze chrząstki (chondrioblasty) i bierze 417 NERWOWY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW udział w tworzeniu elementów czaszki. Pozostałe komórki gromadzą się w postaci meta-merycznych skupień po bokach cewki nerwowej i z nich powstają zwoje międzykręgo-we. [CZ.J.] NERWOWE WŁOKIENKA -r neurofibryle. NERWOWE WŁÓKNA — wypustki osiowe komórek nerwowych, czyli -> neuryty. Zależnie od budowy, obecności lub braku osłonek oraz ze względu na rodzaj obsługiwanych narządów n.w. można podzielić na kilka typów. Zob. też: nerwowa komórka; nerwy. [A.J.] NERWOWE ZAKOŃCZENIA — pojedyncze lub rozgałęzione zakończenia włókien nerwowych, czuciowych lub ruchowych, w narzą- dach obwodowych. Końcowe odcinki dendry-tów tworzą n.z. czuciowe, neurytów — ruchowe (motoryczne). Pośród n.z. czuciowych wy- różniamy: wolne proste — znajdują się w skórze, tkance łącznej i rogówce; wolne złożone — we wrzecionach mięśni i ścięgien; otorbione — jak ciałka dotykowe Paciniego, Meissnera oraz ciałka Ruffiniego i Krausego, pełniące rolę termoreceptorów; barorecepto- ry — rejestrujące ciśnienie krwi tętniczej; chemoreceptory — receptory węchu, smaku Ud,; n.z. specjalne — do których zaliczamy receptory wzroku, słuchu i równowagi. N.z. ruchowe mogą być somatyczne (płytki ruchowe mięśni prążkowanych) lub trzewne, unerwiające, mięśnie gładkie, mięsień sercowy oraz gruczoły. Zależnie od kształtu końcowych odcinków włókien nerwowych wyróżniamy n.z. drzewkowate (telodendrion albo drzewko końcowe), groniaste, spiralne i in. [A.J.] NERWOWY UKŁAD — zespół narządów w organizmie zwierzęcym odbierających bodźce ze środowiska wewnętrznego organizmu i ze środowiska zewnętrznego, przewodzących impulsy nerwowe i kierujących odruchami. N.u. zapewnia łączność ze środowiskiem zewnętrz- nym, a także wspólnie z układem hormonalnym i krążenia zapewnia wewnętrzną koordynację w działaniu wszystkich komórek. U wyższych form zwierzęcych n.u. jest także siedliskiem procesów psychicznych. Zob. też: nerwowy układ bezkręgowców; nerwowy układ kręgowców. [Cz.J.] NERWOWY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW — zespół narządów zapewniających bezkręgowcom wewnętrzną koordynację i kontakt ze światem zewnętrznym. Występuje w różnej postaci, zależnie od stopnia rozwoju filogene-tycznego danej grupy. U pierwotniaków spotyka się specyficzne, włókienkowate zróżni- cowania cytoplazmatyczne, ogólnie określane jako neurofibryle. Przypisuje się im właściwości przewodzenia bodźców. U orzę-sków tworzą one układ przewodzący impulsy, Srebrnochlonny układ orzęska Colpodd cucullus zwany układem motorycznym lub srebrnochłonnym (od barwienia się solami srebra), zapewniający koordynację ruchu rzęsek. Układ ten pełni więc funkcję analogiczną do systemu nerwowego u tkankowców. Chociaż u zwierząt bezkręgowych ewolucyjny rozwój systemu nerwowego prowadzi w licznych liniach rozwojowych do różnie zorganizowanych części centralnych, to jednak w głównych liniach rozwojowych pewne struktury o podobnej budowie i funkcji powtarzają się; do tych należą przede wszystkim zwoje mózgowe (->• mózg). U gąbek nie można jeszcze mówić o układzie nerwowym w ścisłym znaczeniu. W ich ciele występują pojedynczo rozrzucone komórki nerwowe, działające niezależnie od siebie. Drażnienie gąbki wywołuje tylko lokalną reakcję komórek, nie ma tutaj przewodzenia bodźców do dalszych części ciała. Parzydełkowce charakteryzuje już sieć nerwowa, złożona z wie-lobiegunowych komórek łączących się wypustkami, porozrzucanych po całym ciele. Sieć taka występuje u podstawy obu warstw ciała, t j. ektodermy i endodermy, przy czym komór- 27 Leksykon biologiczny NERWOWY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW 418 ki nerwowe są nieco liczniejsze u podstawy ektodermy. U polipów parzydełkowców sieć wykazuje zagęszczenie na stożku gębowym i w ramionach, a u polipów, które mogą wędrować, zagęszczenie występuje dodatkowo na stopie. Meduzy, postacie wolno pływające, charakteryzuje zagęszczenie sieci komórek nerwowych na brzegach tarczy, czyli tam, gdzie najobficiej występują komórki zmysłowe, aż do wytworzenia okrężnych pni nerwowych. W gromadzie krążkopławów, w której Schematy centralnych układów nerwowych bezkręgowców: A — stułbi, B — wypławka, C — glisty końskiej, D — wleloszczeta lub skorupiaka niższego, jB — kraba, F — termita, G — pszczoły, H — muchy, I — mózg brzuchonoga; l — mózg meduzy mają narządy zmysłowe zgrupowane w tzw. koibki zmysłowe, na wysokości każdej koibki w pniu okrężnym występują zwoje nerwowe. U parzydełkowców wykształciły się więc drogi przewodzące, a w związku z tym wyższy stopień reagowania. Dotknięcie np. czułka u stułbi powoduje skurcz całego ciała, niemniej pojedyncze komórki nerwowe, jak i cały system, cechuje wielokierunkowość przewodzenia, brak polaryzacji. Z tego powodu reakcja na bodźce jest wolna i mało ekonomiczna. Sieć przewodzi podrażnienia we wszystkich kierunkach, a nie do określonych części ciała; zwierzę na różne bodźce reaguje zawsze jednakowo: skurczem całego ciała, nie jest zdolne do reakcji odrębną częścią ciała, oddaloną od punktu działania bodźca. U trój-warstwowców ustaliła się symetria dwubocz- na (-»• symetria organizmów), a w związku z tym przednia część ciała, która przy ruchu postępowym pierwsza kontaktuje się ze śro- dowiskiem (odcinek głowowy), nabiera szczególnego znaczenia. Na niej lokalizują się liczne narządy zmysłowe, a w jej wnętrzu naj- obficiej skupiają się komórki nerwowe. To zjawisko stwierdza się już u najprymitywniejszych zwierząt trójwarstwowych — u wir-ków. Wirki charakteryzuje występowanie w odcinku głowowym parzystych zwojów mózgowych, utrzymujących łączność z narządami zmysłowymi i resztą systemu nerwowego. System nerwowy, poza zwojami głowowymi, składa się tu z sieci komórek nerwowych wielobiegunowych, porozrzucanych po całym ciele, z których część skupia się w pnie biegnące po bokach ciała. Liczba pni jest różna, zależna od gatunku, niemniej u form stojących wyżej pod względem filogenetycznym bardziej ograniczona. Co więcej, u wirków spotyka się komórki nerwowe spolaryzowane, dwubiegunowe w pniach nerwowych, a jedno-biegunowe w zwojach mózgowych. Ponadto w zwojach mózgowych można wyróżnić komórki o charakterze czuciowym, komórki motoryczne i komórki łączące wewnętrzne elementy zwojów mózgowych. U robaków obłych stosunki są bardzo zbliżone, niemniej system nerwowy wykazuje większą koncentrację komórek aniżeli u robaków płaskich i ich większą polaryzację, nie spotyka się tu sieci komórek nerwowych. W skład systemu wchodzi mózg zbudowany z parzystych zwojów, pierścień nerwowy dookoła przełyku i pnie podłużne połączone poprzeczkami. U nicieni, głównych przedstawicieli robaków obłych, opisano zawiązek systemu nerwowego sympatycznego. Składa się on z pary nerwów wychodzących z mózgu i rozplatających się na gardzieli oraz z nerwów oplatających narządy służące do kopulacji. Pierścienice cha- rakteryzuje para zwojów mózgowych nad-przełykowych, które wysyłają dwa pnie otaczające przełyk (obrączka okołoprze-ł y k o w a), przechodzące po stronie brzusznej ciała w pnie podłużne. Na pniach podłużnych w każdym segmencie ciała leży para zwojów, które połączone są poprzeczkami. W całości system taki przypomina drabinę i stąd nazywa się go drabinkowym. Wewnętrzna budowa systemu nerwowego u pierścienic jest skomplikowana. W mózgu można wyróżnić część 419 NERWOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW przednią (protocerebrum) i tylną (deutocerebrum), u niektórych form w obrębie mózgu spotyka się ośrodki asocjacyjne w kształcie grzybków (ciała grzybkowate), umożliwiające kojarzenie różnych wrażeń, stąd u pierścienic występuje możliwość tresury. U dżdżownic wykryto system sympatyczny, w skład którego wchodzi kilka zwojów gardzielowych i włókna łączące zwoje z centralnym systemem nerwowym. Układ nerwowy stawonogów ma również w zasadzie budowę drabinkową, jednak zmiana metamerii ciała z homonomicznej na silnie heteronomiczną, jaką obserwuje się u wszystkich stawonogów, powoduje odpowiednie zmiany w budowie pni nerwowych. Pnie zbliżają się do siebie, a zwoje w poszczególnych segmentach zlewają się razem. Z reguły zwoje leżące w segmentach głowy, obsługujące narządy gębowe, stapiają się w jednolity zwój zwany podprzełykowym. Mózg zbudowany jest z parzystych zwojów i jest zasadniczo podobny do mózgu pierścienic, ale wyżej uorganizowany. U skorupiaków niższych składa się z dwóch par zwojów, tworzących protocerebrum i deutocerebrum, u wi-jów i owadów z trzech par, tworzących protocerebrum, deutocerebrum. i tntocerebrum. Pierwsza para unerwia oczy, druga narządy węchowe, a trzecia narządy gębowe. Paję-czaki nie mają czułków, a w związku z tym zanikła u nich druga para zwojów mózgo- wych, tak że mózg u nich składa się tylko z protocerebrum i deutocerebrum. W porównaniu z pierścienicami, u stawonogów orga- nizacja zwojów mózgowych jest bardziej skomplikowana, w tym szczególnie ciał grzybkowatych (najbardziej skomplikowane ciała grzybkowate mają owady społeczne). Podobnie system sympatyczny jest silniej rozwinięty. Prymitywne mięczaki (płytkonośne, jedno-płytkowce) pod względem organizacji układu nerwowego nawiązują do robaków płaskich. Mięczaki wyższe wykazują centralizację komórek nerwowych w formie zwojów nie tylko mózgowych, ale i obsługujących nogę, worek trzewiowy i płaszcz; zwoje te połączone są nerwami. U głowonogów, najwyżej uorga-nizowanych mięczaków, wszystkie wymienione zwoje stapiają się ze zwojami mózgowymi w jednolitą masę komórek, w której różnicują się ośrodki dla określonych czynności, co można stwierdzić prostym doświadczeniem, np. przez drażnienie odpowiednich komórek nerwowych w mózgu można spowodować zamknięcie się jednej, określonej przyssawki na jednym z ramion. Mięczaki szczególnie dobrze nadają się do analizowania ewolucyjnej drogi, jaką przeszedł n.u.b. — od stosunków przypominających robaki płaskie do wysoko uorganizowanego systemu, z podziałem na ośrodki o ściśle określonych funkcjach. Centralny system nerwowy strunowców, w porównaniu z omówionymi dotychczas grupami, jest zbudowany odmiennie, według innego planu. Jego części centralne w całości położone są po stronie grzbietowej, niemniej u prymitywnych grup funkcjonuje on podobnie jak u pierścienic. U bezczaszkowców stoi nawet niżej pod względem organizacji aniżeli u pierścienic. Bezczaszkowce nie mają wy- odrębnionych zwojów mózgowych, w skład centralnego systemu nerwowego wchodzi u nich rdzeń nerwowy, mający kształt grubo-ściennej rury spoczywającej na strunie grzbietowej. Od niego, na całej długości, odchodzą metameryczne nerwy dochodzące do poszczególnych narządów. U bezczaszkowców przeważają krótkie refleksy, obejmujące nieliczne segmenty, a poszczególne segmenty są jednakowo zdolne do wijących się ruchów. Mimo braku mózgu przednia część ciała jest wrażliwsza od tylnej, z powodu większej ilości zakończeń nerwowych. Począwszy od bezczaszkowców, aż do człowieka, centralny system nerwowy leży zawsze po stronie grzbietowej ciała. [Cz.J.] NERWOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW — zespól wszystkich komórek —>• nerwowych występujących w organizmie kręgowców; w skład n.u.k. wchodzą również komórki glejo-we (->• glejowa tkanka) i wyściółkowe. Komórki nerwowe charakteryzują się wysoką pobudliwością i zdolnością przewodzenia impulsów, komórki glejowe pełnią funkcję podporową, ochronną i odżywczą w stosunku do neuronów, a komórki wyściółkowe tworzą nabłonek oddzielający tkankę nerwową od płynu mózgowo-rdzeniowego, wypełniającego światło komór mózgowych i kanału środkowego rdzenia. N.u.k. osiągnął wysoki stopień koncentracji. Kadłuby większości neuronów są skupione w ośrodkowym (centralnym) układzie nerwowym, zbudowanym z -»• mózgu i ^- rdzenia kręgowego. Drugim składnikiem n-u-k. jest obwodowy (p e - 27» NERWY 420 ryferyczny) układ nerwowy, złożony z -*• nerwów i ->- zwojów nerwowych. Stosując kryterium czynnościowe, z n.u.k. można ponadto wyodrębnić -»- autonomiczny układ nerwowy. Obsługuje on narządy trzewne i wykazuje znaczną niezależność od mózgu. W układzie tym wyróżnia się część współ-czulną i przywspólczulną. Obie części unerwiają te same narządy, ale wywołują przeciwstawne efekty. Część współczulna wpływa zazwyczaj pobudzająco na unerwiane narządy, natomiast część przywspółczulna oddziaływa hamująco. Części ośrodkowego układu nerwowego złożone głównie z kadłubów neuronów tworzą istotę szarą mózgu i rdzenia, natomiast zespoły osłonkowych włókien nerwowych składają się na istotę białą. Istota szara rozmieszczona na powierzchni półkul mózgowych i móżdżku tworzy -»• korę mózgową i korę móżdżku, jej skupiska zaś leżące w głębi ośrodkowego układu nerwowego — ->• jądra nerwowe. Istota biała tworzy nerwy, zewnętrzną część rdzenia kręgowego oraz uczestniczy w budowie mózgu. W rdzeniu kręgowym i mózgu tworzy drogi nerwowe, które w zależności od rozmiarów, kierunku przebiegu lub kształtu noszą również nazwy pęczków, wiązek, spoideł itp. Specjali- zacja czynnościowa umożliwia podział komórek nerwowych na czuciowe (sensoryczne), kojarzeniowe (asocjacyjne) i ruchowe (moto- ryczne). Wprawdzie komórki nerwowe ściśle graniczą ze sobą, ale zachowują morfologiczną i funkcjonalną odrębność. Przekazywanie impulsów z jednych neuronów na drugie zachodzi na terenie -*• synaps, które są wyspecjalizowanymi obszarami kontaktowymi neu- ronów. Synapsy umożliwiają zintegrowane działanie układu nerwowego. [A.J.] NERWY — pęczki włókien ->• nerwowych otoczone elementami tkanki łącznej, przebiegające poza ośrodkowym układem nerwowym. N. oraz ich zwoje (czuciowe) tworzą obwodowy układ nerwowy. Główne składniki n., włókna nerwowe, są zróżnicowane na włókna ruchowe (motoryczne) i czuciowe (sensoryczne). W zależności od typu włókien występujących w n., wyróżniamy n. ruchowe, czuciowe i mieszane, czyli ruchowo-czuciowe. Z uwagi na charakter obsługiwanych narządów włókna nerwowe dzielą się na somatyczne i trzewne. Zatem w skład n. mogą wchodzić cztery rodzaje włókien: ruchowosoma-tyczne, ruchowotrzewne, czuciowosomatyczne i czuciowotrzewne. Włókna ruchowosomatycz-ne unerwiają mięśnie szkieletowe, a włókna ruchowotrzewne docierają do mięśni gładkich, gruczołów i in. Włókna czuciowosomatyczne przewodzą impulsy z narządów zmysłowych skóry i mięśni, włókna zaś czuciowotrzewne tworzą unerwienie czuciowe narzą- Nerwy czaszkowe człowieka (za czernione): I — węchowy, II — wzrokowy, III — okoruchowy, IV — bloczkowy, V — trójdzielny, VJ — odwodzący, VJJ — twarzowy, VIII — równoważno-sluchowy, IX — językowo-gardzielowy, X — błędny, XI — dodatkowy, XII — podjęzykowy; l — pólkula mózgowa, 2 — móżdżek, 3 — rdzeń dów wewnętrznych. Głównymi n. kręgowców są n. rdzeniowe i n. czaszkowe. N. rdzeniowe są parzyste i zwykle wybiegają po jednej parze z każdego odcinka rdzenia. U większości kręgowców powstają z połączenia korzeni grzbietowych (czuciowych) i brzusznych (ruchowych) rdzenia, przeto są n. mieszanymi. Kadłuby neuronów czuciowych leżą na zewnątrz rdzenia i tworzą zwoje rdzeniowe (międzykręgowe), tkwiące w korzeniach grzbietowych. Po opuszczeniu kanału kręgowego przez otwory międzykręgowe 421 NEUROBLAST n. rdzeniowe dzielą się na trzy gałęzie: grzbietową, brzuszną i łączącą. Gałąź grzbietowa kieruje się do skóry i mięśni grzbietu, gałąź brzuszna do skóry i mięśni brzusznej i bocznych ścian ciała, gałąź zaś łącząca, złożona wyłącznie z włókien trzewnych, unerwia narządy wewnętrzne i nawiązuje łączność między rdzeniem kręgowym i pniami współczulnego układu nerwowego. Dzięki wymianie włókien między gałęziami brzusznymi sąsiednich nerwów rdzeniowych powstają sploty, które osiągnęły najwyższy rozwój u kręgowców lądowych, zwłaszcza u ptaków i ssaków. N. czaszkowe, zwane też mózgowymi, wybiegają z mózgu i obsługują narządy zmysłowe głowy, mięśnie oczne, mięśnie i skórę twarzy, narządy jamy ustnej i gardzieli, gruczoły łzowe, ślinianki i narządy trzewne leżące poza obszarem głowy. Z mózgu wyższych kręgowców odchodzi 12 par n. czaszkowych. Oznaczono je kolejnymi liczbami rzymskimi i nadano im następujące nazwy: n. węchowy (I), n. wzrokowy (II), n. okoruchowy (III), n. bloczkowy (IV), n. trójdzielny (V), n. odwodzący (VI), n. twarzowy (VII), n. równoważno- słuchowy (VIII), n. ję-zykowo-gardzielowy (IX), n. błędny (X), n. dodatkowy (XI) i n. podjęzykowy (XII). N. czaszkowe różnią się pochodzeniem, budową i składem włókien. N. I, II i VIII są n. czuciowymi, obsługują główne narządy zmysłowe głowy i noszą nazwę n. zmysłowych. N. III, IV, VI i XII są n. ruchowymi mięśni ocznych i mięśni języka. Pozostałe n. czaszkowe mają wspólne pochodzenie i noszą nazwę n. skrzelowych. Z wyjątkiem n. XI, który jest n. ruchowym, pozostałe n. skrzelowe są n. mieszanymi i można je przyrównać do n. rdzeniowych. N. węchowy składa się z wypustek komórek nabłonka węchowego, toteż nie jest typowym n. N. wzrokowy jest częścią mózgu i również ma niewiele wspólnego z typowymi n. Tworzą go wypustki komórek zwojowych siatkówki, które w przeciwieństwie do neuronów zwojowych typowych n. czuciowych są odsunięte od mózgu. N. okoruchowy, bloczkowy i odwodzący unerwiają mięśnie poruszające gałką oczną. Ponieważ są n. ruchowymi, zatem można je porównać z korzeniami brzusznymi n. rdzeniowych. Jednym z największych n. czaszkowych jest n. trójdzielny, rozdzielający się na trzy gałęzie: oczną, szczękową i żuchwową. Jest n. czuciowym twarzy i głowy oraz ruchowym dla mięśni żwaczy. Jako n. mieszany odpowiada n. rdzeniowym. Również n. twarzowy jest n. mieszanym. U kręgowców lądowych składa się z części ruchowej oraz z części czuciowej i przywspólczulnej (wydzielniczej). Włóknami ruchowymi unerwia mięśnie podskórne szyi i części twarzowej głowy, natomiast pozostałe włókna kierują się do błony śluzowej jamy ustnej i gardzieli, do kubków smakowych języka, ślinianek, gruczołów łzo-wych i błony śluzowej jam nosowych. N. równoważno- słuchowy składa się wyłącznie z włókien czuciowych, przewodzących impulsy z receptorów słuchu i równowagi. Mieszany n. językowo- gardzielowy obsługuje niektóre narządy głowy. Ale największy zasięg spośród wszystkich n. czaszkowych ma n. błędny. Jest on n. mieszanym, którego główną odnogą jest gałąź brzuszna, zawierająca włókna ruchowotrzewne przywspółczulnego układu nerwowego. Należące doń włókna tworzą gałązki sercowe, tchawiczne, oskrzelowe, przełykowe, żołądkowe oraz szereg dalszych unerwiających jelito cienkie, część jelita grubego, wątrobę, trzustkę, śledzionę, nerki i nadnercza. Włókna przywspółczulne wchodzą również w skład n. okoruchowego, twarzowego i językowo-gardzielowego. Dwa ostatnie n. czaszkowe, dodatkowy i podjęzykowy, występują w postaci dobrze wyodrębnionej tylko u owodniowców. Pierwszy jest n. mieszanym z przewagą włókien ruchowych i unerwia niektóre mięśnie okolicy szyjnej. Drugi jest n. ruchowym obsługującym mięśnie języka. [A.J.] NERYTYCZNA STREFA ŻYCIA - oceanów i mórz strefy) rozciągająca się nad -»• szelfem kontynentalnym. W miejscu, gdzie załamuje się on w stok kontynentalny, graniczy z pelagialem. Światło słoneczne dociera tu w zasadzie do dna. Wyróżnia się trzy podstrefy: ponad granicą przypływu, między granicami przypływu i odpływu oraz poniżej granicy odpływu. Odznacza się ruchliwością wody i bogactwem życia. Żyjące tu organizmy przytwierdzają się do dna lub zakopują w nim ze względu na fale. [A.K.] NEUROBLAST - nerwowa komórka. NEUROFIBRYLE fizjologii zajmujący się budową i funkcją nerwów i skupień komórek nerwowych w mózgu, rdzeniu oraz w zwojach nerwowych. Ponadto n. zajmuje się odruchami, przewodzeniem impulsów w ner- wach, badaniem —»• łuków odruchowych, a także unerwieniem poszczególnych organów. Bada również reakcje tkanki nerwowej na działanie różnego rodzaju bodźców w zależności od ich natury i natężenia. [S.S.] NEUROGLEJ • glejowa tkanka. NEUROHEMALNE NARZĄDY • gruczoły. NEUROHORMONY . synapsa. NEUROLOGIA • anatomii; 2) w medycynie nauka o układzie nerwowym i jego cho- robach. [Cz.J.] NEUROMASTY • ciałka zmysłowe. NEUROMERY - nerwowa NEURONY ZMYSŁOWE ->- zmysłów narządy. NEUROPIL - synapsy. [A. J.] NEUROPODIUM - Schwanna osłonka. NEURYT • nerwowej przewodząca impulsy w kierunku odśrodkowym, tzn. wyprowadzająca je z kadłuba komórki nerwowej. Długość n. waha się w znacznych granicach, od kilku mikrometrów do wielu metrów. N. mogą oddawać gałęzie oboczne (kolaterale, para k s o n y), oddzielające się w miejscu wcięć ->• Ranviera. Zakończenia n. i gałęzi obocz-nych mogą tworzyć drobne rozgałęzienia, zwane drzewkami końcowymi lub teloden-drionami (-»• nerwowe zakończenia). N. licznych komórek nerwowych są otoczone osłonkami, a mianowicie osłonką ^- Schwanna, osłonką -*• mielinową lub obu osłonkami równocześnie. [A. J.] NEUSTON • cytopyge. NIBYPRZEŁYK -* cytofarynks. NIBYUSTA -r cytostom. NICIENIE (Nematodes) — gromada z typu robaków obłych obejmująca gatunki wolno żyjące i pasożyty. Znanych jest ok. 5000 gatun- ków n., polowa jest pasożytami. Wszystkie gatunki są szeroko rozprzestrzenione na kuli ziemskiej, n. można dosłownie znaleźć wszę- dzie, w morzach, wodach słodkich, glebie, w tkankach roślinnych i zwierzęcych. Opanowały prawie wszystkie typy środowisk, od okolic tropikalnych do polarnych, pustynie, gorące źródła, głębiny morskie, jaskinie i wysokie góry. Występują w ogromnych ilościach, np. w l m' mułu z dna morskiego doliczono się ok. 4 200 000 okazów, na 1000 m2 gleby do głębokości 15 cm przypada ich ok. 170 000 000, a w psującym się jabłku liczba ich może dochodzić do 90 000. Pasożytnicze n. atakują wszystkie grupy roślin i zwierząt, w tym szczególnie często kręgowce, wywołując u nich ciężkie choroby pasożytnicze. Larwy ich mogą przetrwać w stanie życia utajonego (anabio-zy) co najmniej 10 lat, nie tracąc zdolności do podjęcia w sprzyjających warunkach aktywnego życia. Długość ich ciała jest różna, od mikroskopijnie małej do metrowej. Wszystkie gatunki cechuje kształt bardzo wydłużony, o przekroju kolistym. Przód i tył ciała jest zwężony. Ciało pokrywa oskórek i wór skór-no-mięśniowy. N. nie mają układu oddechowego i krwionośnego. Jamę ciała wypełnia płyn o dużym ciśnieniu, który powoduje napięcie wora skórno-mięśniowego, a przez to w pewnym stopniu spełnia rolę szkieletu. W biocenozach n. mają ogromne znaczenie. Jako pasożyty mogą powodować olbrzymie szkody w uprawach i hodowli zwierząt, np. pasożyt buraka cukrowego, mątwik burakowy, może zniszczyć całe plantacje. Podobnie groźny jest węgorek pszeniczny. Pasożyty zwierząt udomowionych powodują różne schorzenia, zmniejszające pożytek z bydła, owiec, świń. Szkodliwe działanie n. na organizm człowieka jest powszechnie znane. Wy-mienimy tutaj włośnia, glistę ludzką, owsika, włosogłówkę — pasożyty najbardziej rozpowszechnione w Europie — oraz tęgoryjca, fi-larie, węgorka jelitowego — pasożyty mające doniosłe znaczenie w krajach tropikalnych. Zwłaszcza tęgoryjec jest przyczyną śmierci setek tysięcy ludzi, a u ogromnej liczby nie wywołuje zgonów, ale zmniejsza ich przydatność do pracy. Znane są także formy pożyteczne, zwłaszcza te, które rozkładają szczątki organiczne w glebie. [Cz.J.] NIDAMENTALNE GRUCZOŁY <łac. nidus =-gniazdo) — gruczoły produkujące otoczki jp-jowe u głowonogów, występujące w liczbie l lub 2 par, otwierające się do jamy płaszczowej w pobliżu ujścia jajowodów. [Cz.J.] NIEDOTLENIENIE -» anoksja. NIEŁUPKA (achaenium) — owoc pojedynczy, suchy, nie pękający, o owocni skórzastej, nie zrastającej się z łupiną nasienną. Występuje u przedstawicieli złożonych (Composttae), np. u słonecznika. Na owocni n. często występują urządzenia służące do rozsiewania, np. aparaty lotne, ułatwiające rozsiewanie owoców przez wiatr u mniszka i ostów. [E.P.] NIEMOTA -> afazja. NIESPORCZAKI (Tardigrada) — typ -»• bezkręgowców obejmujący zwierzęta mikroskopijnej wielkości, pospolite, ale ze względu na małe rozmiary mało znane. N. żyją w mchu, glebie, ściółce leśnej, wodach słodkich i nieliczne formy w morzach. Znaczna większość gatunków żyje w miejscach wilgotnych na lądzie, wykazując przystosowanie do okresowego wysychania. W warunkach niekorzystnych n. zapadają w stan anabiozy i mogą w nim przetrwać nawet 100 lat (np. w wysuszonym mchu). Większość żywi się pokarmem roślin- nym, niektóre pierwotniakami, wrotkami, nicieniami czy innymi gatunkami n. Ciało n. jest krótkie, o kształcie cylindrycznym, za- opatrzone w 4 pary odnóży nieczłonowanych, zakończonych pazurami, oraz w aparat gębowy przystosowany do nakłuwania tkanek roślinnych lub pobierania pokarmu zwierzęcego. Ciało mają pokryte oskórkiem, okresowo odrzucanym (linienie). N. nie mają układu 425 NITROFILNE ROŚLINY Schemat budowy niesporczaka: l — gonada, 2 przewód pokarmowy oddechowego ani krwionośnego, rozmnażają się tylko płciowo. Dotychczas poznano ok. 500 gatunków, stanowią one klasyczny mate- riał do badania anabiozy. [Cz.J.] NIEŚMIERTELNOŚĆ POTENCJALNA <łac. potentialis = możliwy) — możliwość życiowa tkwiąca w organizmach zdolnych do rozrodu bezpłciowego (wegetatywnego), przypisywana także komórkom ->• linii płciowej organizmów wielokomórkowych, najlepiej zbadana u orzę-sków. Udowodniono doświadczalnie, że np. pantofelki w optymalnych warunkach środowiska rozmnażają się drogą podziałów, dając nie kończącą się liczbę pokoleń. Po każdym podziale nic z organizmu macierzystego nie ginie, z jednego osobnika powstają dwa nowe, podtrzymujące ciągłość plazmy poprzedniej. Można założyć zatem, że w nie zmieniających się optymalnych warunkach środowiska ciągłość życia pokoleń danego organizmu utrzymywać się będzie nieograniczenie długo. Oczywiście w przyrodzie jest to niemożliwe, poprzez zmianę warunków w środowisku natura hamuje n.p. poszczególnych organizmów (pantofelki muszą także co pewien okres podlegać procesom płciowym dla podtrzymania zmienności), zostawiając ją tylko nielicznym. Jest to biologicznie uzasadnione, pantofelek dzielący się w dobrych warunkach trzy razy na dobę, przy założeniu że każda następna komórka powstająca z niego znajdzie optymalne warunki, dałby w ciągu pięciu lat bryłę protoplazmy 10 000 razy większą od kuli ziemskiej. [Cz.J.] NIETKANKOWCE (Ahistozoa) — dział wprowadzany przez niektórych zoologów do systematyki zwierząt obejmujący -*• dwuwar- stwowce i -> gąbki, przeciwstawny reszcie organizmów wielokomórkowych, określanych jako tkankowce właściwe. N. obejmują zwie- rzęta zbudowane z wielu komórek, ale nie tworzących właściwych tkanek. U tych form komórki budujące ciało zachowują dużą sa- modzielność fizjologiczną, a taki stan jest zaprzeczeniem pojęcia tkanki. [Cz.J.] NIEZALEŻNEJ SEGREGACJI PRAWO -*• Mendla prawa. NIEZDETERMINOWANY ROZWÓJ -» regulacyjny rozwój. NIEZMOGOWCE ->• gruboryjkowe. NIMFA • formy życiowe roślin. NISZA EKOLOGICZNA -> ekologiczna nisza. NISZCZUKA przejsciowce. NITNIKOWCE ->- robaki obłe. NITROFILE <łac. nitrum = soda + gr. phileo = lubię) — organizmy lubiące środowisko bogate w przyswajalny azot. W odniesieniu do roślin używa się terminu >->• nitrofity. [A.K.] NITROFILNE ROŚLINY <łac. nitrum = soda + gr. phileo = lubię) -»- nitrofity. NITROFITY 426 NITROFITY <łac. nitrum = soda + gr. phy-tón •== roślina), rośliny nitrofllne, rośliny saletrowe — rośliny znajdujące optymalne warunki życia w miejscach, w których gromadzą się duże ilości soli kwasu azotowego. Występują zwłaszcza w rodzinie komosowatych (Chenopodiaceae), krzyżowych (Cruciferae), psiankowatych (Solanaceae). Z przedstawicieli innych rodzin należy do tej grupy pokrzywa, również wierzbówka kiprzyca i malina, rozwijające się bujnie na zrębach lasów bogatych w próchnicę. Nitrofilne zielenice oraz sinice pojawiają się na wilgotnej ziemi na przychaciach, na wilgotnych ściekach. [E.P.] NITROFOBY <łac. nitrum = soda 4- gr. phó-bos = strach) — rośliny występujące na glebach ubogich w azot, np. piaszczystych. [A.K.] NITRYFIKACJA -». nitryfikacyjne bakterie. NITRYFIKACYJNE BAKTERIE, nitryfikato- ry . nitryftkacyjne bakterie. NIWALNE ORGANIZMY <łac. nweus = śnieżny) -»• hiemalne organizmy. NOGOGŁASZCZKI, szczękonozki, pedipal- py — druga para odnóży gębowych u paję-czaków, położona za otworem gębowym, zbudowana z różnej liczby członów u poszczegól- nych grup. Podstawowy człon zwykle przystosowany jest do żucia, reszta członów tworzy wieloczłonowy głaszczek, czasem zakończony kleszczami (skorpiony, kapturce, za-leszczotki) lub pazurem (kosarze, pająki, roztocze). U głaszczkochodów n. służą do chodzenia. [CZ.J.] NOGOSZCZĘKI ->- szczękonóża. NOMENKLATURA <łac. mianowanie, nazywanie) —i logiczne. nomenclatura == nazewnictwo bio- NONDYSJUNKCJA <łac. non = nie + dis-iwietio = rozdzielenie) — nierozchodzenie się chromosomów, nieregularny rozdział chromosomów do przeciwnych biegunów wrzeciona w czasie podziału komórki, prowadzący do powstania -»- aneuploidalności. [H.K.] NORADRENALINA — jeden z hormonów wytwarzanych w części rdzeniowej -»• nadnerczy oraz na synapsach nerwów współczulnych (->- autonomiczny układ nerwowy), pośredniczący w przewodzeniu impulsów z jednego neuronu na drugi. Działanie fizjologiczne n. jest podobne, ale mniej intensywne od działania -»• adrenaliny. N. wpływa dwojako na układ krążenia: naczynia obwodowe zwęża, natomiast naczynia wieńcowe w sercu rozszerza. W razie wystąpienia guzów rdzenia nadnerczy produkujących n. rozwija się znaczne nadciśnienie krwi. Duże ilości n. występują u płodu, a także u noworodków. U tych ostatnich n. uczestniczy w produkcji ciepła i adaptacji do życia pozamacicznego. Zwierzęta drapieżne wytwarzają dużo n. i dlatego nazwano ją "hormonem agresywności". [S.S.] NORMA REAKCJI GENOTYPU — zakres reakcji określonego genotypu prowadzących do powstania różnych fenotypów w zależności od rodzaju czynników środowiskowych działających w czasie-rozwój u organizmu. [H.K.] NOS -»• węchu narządy. NOSICIEL, wektor — zwierzę samo nie wykazujące objawów chorobowych, ale zakażone drobnoustrojami lub pasożytami i rozprze- strzeniające je z kałem, moczem lub oddechem. Stan najczęściej związany z przebyciem choroby. Niekiedy różne pasożyty 427 NOZDRZA u określonych gatunków nie wywołują chorób, natomiast po dostaniu się do innych stają się chorobotwórcze; ten rodzaj nosicielstwa jest szczególnie groźny, ponieważ jest bardzo trudny do wykrycia. Rezerwuarami świdrow-c6w, wywołujących u człowieka śpiączkę afrykańską, są antylopy, u których pasożyty te nie wywołują żadnych objawów chorobowych. Zob. też: nosicielstwo. [Cz.J.] NOSICIELSTWO — stan długotrwałego utrzymywania się chorobotwórczego drobnoustroju u osobników z wytworzoną swoistą odpornością (zdrowych lub ozdrowieńców) bez wywoływania jakichkolwiek zmian chorobowych. Stan n. przy załamaniu się odporności może przejść w chorobę. Dość popularne jest n. gronkowców złocistych u osób zdrowych lub po przebytych zakażeniach gronkowcowych oraz n. pałeczek tyfusu u osób zdrowych i po przebytym tyfusie. Zob. też: nosiciel. [W.R.] NOTOCHORDA • państwa zwierzęce. NOTOPODIUM raki). Pierwsze są guzami, często otorbionymi, powolnie rosnącymi. Nie niszczą tkanek otaczających je, nie dają przerzutów. Nie wywierają ogólnego szkodliwego wpływu na organizm, po usunięciu chirurgicznym na ogół nie odrastają. Drugie cechuje szybki wzrost, niszczenie otaczających tkanek, przerzuty, a po zabiegu chirurgicznym wielka skłonność do nawrotów. Rozprzestrzeniają się w ustroju poprzez krew i limfę. Leczenie n. jest trojakiego rodzaju: chirurgiczne, radioterapeutyczne i chemoterapeutyczne. Pierwsze polega na usuwaniu komórek patologicznych, drugie ich zabiciu w ustroju, a trzecie polega na stosowaniu antymetaboli-tów blokujących przemianę materii w komórkach n. lub antymitotyków (cytostatyków), hamujących dzielenie się komórek. Nazwy n. tworzy się od rodzaju narządów lub tkanek, które atakują. [Cz.J.] NOZDRZA (nares) — otwory jamy nosowej u kręgowców. N. zewnętrzne leżą na wierzchu NUCELLUS 428 Przekrój podlużny mózgoczaszki: A — wymarłych gadów, B — ssaków (strzałki wskazują kierunek przepływu powietrza); l — nozdrza zewnętrzne, 2 — nozdrza wewnętrzne, 3 — kość nosowa, 4 — kość czołowa, 5 — kość ciemieniowa, S — kość kllnowo--sitowa, 7 — kość klinowa podstawowa, S — kość potyliczna, 9 — lemiesz, 10 — kość skrzydlata, 11 — kość przykllnowa, 12 — kość międzyszczękowa, 13 — kość szczękowa, 14 — kość podnieblenna, 15 — kość sitowa lub spodzie głowy, n. zaś wewnętrzne, zwane również choanami, otwierają się do jamy ustnej lub gardzieli. Wskutek silnego rozwoju podniebienia wtórnego n. wewnętrzne krokodyli i ssaków są przesunięte w sąsiedztwo krtani. Umożliwiają oddychanie bez otwierania ust i przerw w rozcieraniu pokarmu. n zasada -•O—HzC Obecne są u nielicznych ryb i wszystkich kręgowców czworonożnych. [A.J.] NUCELLUS • rybonukleazami, te zaś, które mają swoistość w kierunku DNA — ->• dezoksyrybonukleazami. Egzonukleazy katalizują rozkład wiązań diestrowych znajdujących się na końcu łańcucha poli- nukleotydowego, w wyniku czego doprowadzają do odcinania kolejnych nukleotydów. Aktywność taką wykazują podjednostki poli- merazy DNA. [M.S.-K.] NUKLEINOWE KWASY — wielkocząsteczkowe biopolimery zbudowane z powtarzają- zasada Fragment łańcucha polinukleotydowego 429 NUKLEOTYDAZY cych się podjednostek zwanych -»• nukleoty-dami. Rozróżnia się dwa typy n.k.: kwasy -*• rybonukleinowe (RNA), zbudowane z rybo- nukleotydów, oraz kwasy -»• dezoksyrybonukleinowe (DNA), zbudowane z dezoksy-rybonukleotydów. Nukleotydy połączone są wiązaniami fosfodiestrowymi, tzn. każda reszta fosforanowa wiąże dwie grupy hydroksylowe: występującą w pozycji 5' pentozy jednego nukleotydu i występującą w pozycji 3' pentozy zawartej w drugim nukleotydzie. W ten sposób tworzą się długie łańcuchy polinukleotydowe. W skład n.k. może wchodzić jeden łańcuch polinukleotydowy (jedno-niciowe n.k.) lub dwa łańcuchy polinukleoty- dowe (dwuniciowe n.k.). Sekwencja zasad w łańcuchu określa strukturę pierwszo-rzędową n.k., natomiast ->• konformacja łańcuchów oraz wzajemne ułożenie dwóch łańcuchów względem siebie stanowi o strukturze drugorzędowej. N.k. wyizolowane zostały po raz pierwszy z materiału biologicznego w 1869 r. przez F. Mieschera. Występują w komórkach wszystkich organizmów oraz wirusów. Spełniają rolę w przekazywaniu ->• informacji genetycznej z komórki macierzystej na komórki potomne (->• replikacja) oraz uczestniczą w biosyntezie białek, warunkując ciągłe tworzenie w komórce identycznych struktur białkowych (->• białek synteza). [M.S.- K.] NUKLEOID <łac. nucleus = jądro + gr. eźdos = wygląd, postać), karioid, prokarion — część komórki bakteryjnej, w której zlokalizowany jest chromosom bakteryjny (->• genotor). W przeciwieństwie do jądra występującego u eukariontów n. nie posiada błony jądrowej i nie podlega procesom porównywalnym z mi-tozą i mejozą. [H.K.] NUKLEOLUS <łac. nucleolus) -»• jąderko. NUKLEOPLAZMA <łac. łiucleus = jądro + plazma), karioplazma — nie barwiąca się lub słabo barwiąca się płynna lub półpłynna sub- stancja jądra komórkowego interfazowego (->• interfaza), wypełniająca wolne przestrzenie w jądrze pomiędzy chromosomami. Jeżeli ma charakter upłynnionego koloidu, określana jest jako kariolimfa. N. zawiera liczne cząstki o nieregularnych kształtach, prócz pewnej ilości RNA głównym jej składnikiem są białka, w tym również białka enzymów. [CZ.J.] NUKLEOPROTEINY — białka złożone, w których część białkowa połączona jest wiązaniami elektrostatycznymi z kwasami ->• nu- kleinowymi. Do n. należą np. nukleoprotami-"y (-*• protaminy) i nukleohistony (->• hi-stony), które wydzielono z jąder komórko- wych. [M.S.-K.] NUKLEOSOMY <łac. nucleus = jądro + gr. soma = ciało) — podjednostki nici chromaty-nowej zbudowane z DNA i —>• histonów (białka). Pojedynczy n. ma kształt dysku o średnicy ok. 8 nm. Jego ciężar cząsteczkowy obli- N-koniec czqsteczki histonu dimer (H2A.H2B) Schemat struktury nukleosomu czono na 160000—180000 daltonów (dalton — jednostka masy atomowej; 1/12 masy atomu węgla "C; w przybliżeniu 1,660-10-24 g). Część białkową n. budują histony H3 i H4 (po 2 cząsteczki), połączone wiązaniami hydrofobowymi w formę tetramerową, oraz (też po 2 cząsteczki) H2A i H2B, związane ze sobą również wiązaniami hydrofobowymi, ale w formie dwóch dimerów. Dimery wiążą się z tetra- merem słabymi wiązaniami wodorowymi, które decydują o dynamiczności n. Na białkowym dysku nawinięta jest nić DNA długości ok. 200 par zasad. Zob. też: chromosomy. [W.K.] NUKLEOTYDAZY — potoczna nazwa enzymów należących do fosfataz, które katalizują NUKLEOTYDY 430 reakcję hydrolizy wiązań estrowych w nu-kleotydach, co prowadzi do odłączenia reszty fosforanowej i powstania nukleozydu. W mięśniach i spermie występuje 5'-riukleoty-daza, która swoiście rozkłada wiązania w pozycji 5'. Inne n. są nieswoiste i katalizują od- szczepianie fosforanu zarówno z pozycji 5', jak i 3'. [M.S.-K.] NUKLEOTYDY — estry fosforowe -*• nukleo-zydów, stanowiące podstawowe monomery, z których zbudowane są kwasy -»• nukleinowe; jeżeli zawierają rybozę, noszą nazwę -»• rybonukleotydów, jeżeli dezoksyrybozę — ->• dezoksyrybonukleotydów. Ścisła nazwa danego n. uwzględnia charakter kwaśny tych związków (obecność kwasu fosforowego), rodzaj zasady nukleinowej oraz pozycję atomu węgla pentozy (3' lub 5'), do którego przyłącza się reszta fosforanowa. Przykładowo: n. zawierający adeninę nosi nazwę kwasu 5'-a denilowego lub adenozyno -5'- -monofosforanu (AMP); n- zawierający uracyl nosi nazwę kwasu 5'-u r y d y l o -w e g o lub urydyno-5'-monofosfo-r a n u (UMP). N. w reakcjach fosforylacji tworzą difosforany lub trifosforany nukleozy-dów (-*• związki wysokoenergetyczne). Zarówno n., jak i powstałe z nich związki wysokoenergetyczne spełniają funkcję -»• koenzymów. [M.S.-K.] MM; kwas adenilowy CHz—O—P^OH OH\J CT NUKLEOTYDYLOTRANSFERAZY -<• poli-merazy. NUKLEOZYDY — związki zbudowane z zasady, najczęściej purynowej (-»• puryny) lub pirymidynowej (->• pirymidyny), oraz z pen- tozy, którą z reguły jest -»• ryboza lub ->• dezoksyryboza. Pentoza przyłączona jest wiązaniem P-N-glikozydowym do azotu 3 pirymi- dyny lub azotu 9 puryny. Nazwy potoczne n. HO—CH; ^Q kwas urydylowy OH OH urydyna wywodzą się od nazw odpowiednich zasad i stosuje się dla nich skróty jednoliterowe. N. występującymi powszechnie w kwasach nu- kleinowych są: urydyna (U), tymidy-n a (T), cytydyna (C), zawierające zasady pirymidynowe, oraz adenozyna (A) i guanozyna (G), zawierające zasady pu-rynowe. Dla podkreślenia obecności dezoksy-rybozy stosuje się odpowiednio skróty dC, dA, dG i dT. W odróżnieniu od atomów w pierścieniu zasady purynowej lub pirymidynowej, atomy węgla w pentozie oznacza się odpowiednio Cl' do C5'. W niektórych kwasach nukleinowych, np. w tRNA, stwierdzono różne dodatkowe n. Do najważniejszych należą: di-hydrourydyna (UH^), zawierająca 5,6-dihydro-uracyl, inozyna (I), zawierająca hipoksantynę, oraz pseudourydyna W, w której ryboza przyłączona jest do atomu węgla w pozycji 5 uracylu. N. tworzą estry z kwasem fosforowym zwane -»- nukleotydami. [M.S.-K.] NUKLEUS <łac. nucleus = jądro) -»• jądro komórkowe. NUMERYCZNA KLASYFIKACJA -»• numeryczna taksonomia. NUMERYCZNA SYSTEMATYKA ->. numeryczna taksonomia. NUMERYCZNA TAKSONOMIA, numeryczna 431 NUTACJE klasyfikacja, numeryczna systematyka <łac. numero = liczę) — metoda klasyfikacji organizmów żywych stosowana w systematyce. Opiera się na porównywaniu za pomocą maszyn matematycznych możliwie dużej liczby cech, którym przypisuje się te same wartości, w przeciwieństwie do klasyfikacji w bardziej tradycyjnym ujęciu, która polega na wykazywaniu cech systematycznych ważniejszych. Początkowy entuzjazm do tej metody osłabi, ogromna liczba danych wskazuje, że nie można wszystkich cech traktować jako równowartościowe. Zakładając równe wartości wszystkich cech, nie uwzględnia się przystosowań specjalnych (np. konwergencji, para-lelizmu), które wskazują, że nie zawsze podo- bieństwa są wyrazem pokrewieństwa. Odnośnie do wyższych kategorii n.t. ma jednak dużą wartość pomocniczą, sprawdzającą metody klasyczne. [Cz.J.] NUMULITY (Nummulites} — rodzaj pierwotniaków z gromady -*• otwomic obejmujący otwornice o wapiennych skorupkach w kształ- cie dysku o średnicy do 12 cm, złożonej budowy. Obecnie żyje tylko kilka gatunków. W ubiegłych epokach geologicznych występowały liczne gatunki, zwłaszcza od okresu kredowego do oligocenu. Ginąc opadały na dno mórz i z biegiem czasu utworzyły wapienie numulitowe. Zamieszkują przydenne warstwy ciepłych mórz w ogromnych ilościach. W l g mułu morskiego liczba ich może dochodzić do 50000. W Polsce z osadów numulitowych utworzone są skały u wejścia do niektórych płn. dolin tatrzańskich. Pokruszone skały nu- mulitowe zwane są przez miejscowych górali jarcem. [Cz.J.] NURKA KARTEZJUSZA METODA — sposób pomiaru zmian objętości gazów, głównie tlenu i dwutlenku węgla, w czasie procesów życiowych komórki. Metoda ta pozwala zmierzyć zużycie tlenu przez jedną komórkę w odstępach kilkuminutowych. Metoda pomiaru polega na umieszczeniu kilku komórek w mikro-rurce szklanej, zwanej nurkiem, długości 10 mm i średnicy 2—3 mm, następnie za- mknięciu rurki kroplą oleju parafinowego i umieszczeniu całości w szczelnie zamkniętym pojemniku wypełnionym wodą, z precyzyjnie kontrolowanym manometrycznie ciśnieniem. Komórka, zużywając tlen, zmniejsza objętość fazy gazowej w nurku, gdyż wyda- Schemat zestawu aparatury do pomiaru metodą nurka Kartezjusza: A — kilka pojemników z nurkami umocowanymi i podłączonymi do jednego manometru za pomocą wielowlotowego łącznika (ciśnienie w manometrze kontroluje się śrubami dociskowymi), B — nurek Kartezjusza w dużym powiększeniu; l — pojemnik z nurkiem, 2 — rysa ustaw-cza, 3 — manometr, t — kropla plynu zamykająca otwór nurka, 5 — pęcherzyk gazu, ( — kropla roztworu KOH, 7 — kropla plynu z komórkami, 8 — balast lany dwutlenek węgla jest pochłaniany przez roztwór KOH. Zmniejszająca się objętość gazu powoduje wciągnięcie wody do nurka, który powoli tonie. Przez zmniejszenie ciśnienia w pojemniku doprowadzamy nurka do położenia pierwotnego. Zarejestrowana zmiana ciśnienia potrzebna do ustawienia nurka w położeniu pierwotnym pozwala obliczyć zużycie tlenu przez komórkę w ciągu l minuty. [W.K.] NUTACJE • dominacja, -*• naddomina-cja, —> epistaza). Szacuje się, że w populacji konują również ogonki liściowe i blaszki liści robinii akacjowej, szczawiku zajęczego oraz liście mimozy, zdolne w zasadzie do wykony- wania ruchów o typie ->• sejsmonastii. Okresy ruchów mogą odchylać się od rytmiki 12-go-dzinnej. Uważano, że n. są indukowane przez czynniki światła i temperatury i są przeto -»• termonastiami i -r fotonastiami. Badania lat ostatnich wykazały jednak, że n. są typowymi ruchami autonomicznymi, są przejawem wewnętrznej rytmiki dobowej rośliny. Dobowy rytm światła i ciemności oraz związane z nim zmiany temperatury działają na n. w sposób regulujący i wskutek tego wykazują one zgodność z rytmiką dobową. [E.P.] ludzkiej każdy osobnik jest nosicielem średnio 4 genów letalnych. [H.K.] OBCIĄŻENIE MUTACYJNE -»• obciążenie genetyczne. OBCIĄŻENIE SEGREGACYJNE ->- obciążenie genetyczne. OBCOPYLNOSC, allogamia, ksenogamia, zapylenie krzyżowe — naturalne albo sztuczne przeniesienie pyłku kwiatowego jednej rośliny na znamię słupka innej rośliny. U roślin występuje szereg mechanizmów zapobiegających samozapylaniu, a protegujących zapylenie krzyżowe. Jednym z nich jest -»• dwupien-ność, ponadto do mechanizmów tych zalicza się: ->• samobezpłodność, -»• różnosłupkowośó, -»• dychogamię i -»• herkogamię. O. prowadzi do rozszerzenia skali zmienności populacji wskutek przypadkowego kojarzenia się gamet pochodzących od form rodzicielskich męskiej i żeńskiej. [E.P.] OBIEG MATERII W PRZYRODZIE, krążenie pierwiastków w przyrodzie — przekształcenia fizyczne i chemiczne zachodzące w związkach organicznych i nieorganicznych występujących w powłoce i atmosferze ziemskiej oraz 433 OBOJNACTWO w organizmach żywych. Najprostszym przykładem jest obieg wody poprzez parowanie i skraplanie się i wchodzenie w skład materii żywej. "y^" Obieg wody w przyrodzie: strzałki ilustrują parowanie roślin, zwierząt l zbiorników wodnych; wyparowana woda wraca w postaci opadów atmosferycznych Bardzo istotne dla życia na Ziemi są obiegi węgla i. -> azotu. W obiegu węgla tlen atmosferyczny, łącząc się z węglem w tkankach roślinnych i zwierzęcych (na skutek procesów oddychania), a także w czasie spalania związków organicznych (przemysłowe spalanie węgla, spalanie drewna), w czasie gnicia i wybuchów wulkanów, tworzy dwutlenek węgla, który dostaje się do atmosfery. Z atmosfery dwutlenek węgla pobierany jest przez rośliny zielone, wykorzystujące go do budowy związków organicznych w procesie zwanym ->• asymilacją COz; jednocześnie rośliny wydzielają do atmosfery wolny tlen. Proces asymilacji dostarcza pokarmu zwierzętom i wolnego tlenu do oddychania wszyst- Obleg węgla: strzałki Ilustrują spalanie węgla, ropy i .drewna przez człowieka (ok. 8'l(r t) oraz oddychanie roślin l zwierząt (—1--*), rozkład szczątków roślinnych l zwierzęcych przez drobnoustroje 2, s ('~ ), zużycie bezpośrednio przez rośliny l bakterie samoływne, a pośrednio przez zwierzęta (—3-^), wytrącanie CO, w węglowodanach (•'•->•), odkładanie w postaci humusu, torfu, lignitu, węgla kamiennego l ropy (-l4-!-*-) kim organizmom żywym. W organizmach zwierząt pokarm jest częściowo spalany, przy czym zostaje wydzielony dwutlenek węgla dostający się z powrotem do atmosfery, a częściowo pokarm wchodzi w skład ciała zwierząt. W tym ostatnim przypadku substancje organiczne stają się po śmierci zwierząt (roślin także) podłożem, na którym rozwijają się saprofity (bakterie i grzyby). Saprofity prze- prowadzają rozkład substancji organicznych i w ten sposób organiczny węgiel zostaje z powrotem przekształcony w dwutlenek węgla, który jak wspomniano, może być asymilowa-ny przez rośliny zielone, a tym samym zamyka się obieg węgla w przyrodzie. Bardziej skomplikowany jest obieg azotu. Zob. też bio-geochemiczne cykle. [Cz.J.] OBIELMO, perysperma (perispermium) — zapasowa tkanka nasienia wykształcająca się z ośrodka (-»• zalążek). U przedstawicieli goź-dzikowatych (Caryophyllaceae) o. występuje jako jedyny typ tkanki zapasowej nasienia, a u grzybieniowatych (Nymphaeaceae} różnicuje się w nasieniu obok normalnie wykształcającego się bielma. [E.P.] OBLEŃCE -c robaki obłe. OBLIGATORYJNY <łac. obligatorius') — obowiązujący, konieczny, niezbędny, np. w odniesieniu do pasożyta termin oznacza gatu- nek, który nie może żyć poza ciałem gospodarza, musi być stale z nim związany lub z nosicielem. [Cz.J.] OBOJCZYKI (clavicvlae) — kości ->• obręczy kończyny przedniej. U większości kręgowców lądowych o. leżą między mostkiem i łopatkami. O. ptaków podpierają kości -r krucze, a przeciwnymi końcami zrastają się ze sobą, tworząc widełki. Ssaki o kończynach poruszających się w jednej płaszczyźnie, jak pies lub koń, utraciły o. [A.J.] OBOJNACTWO, hermatrodytyzm, dwuplcio-wość, obupłciowośc, ambiseksualizm, biseksu-alizm, diseksualizm, gynandromorfizm — występowanie u pojedynczych organizmów zwierzęcych, zwanych obojnakami, gruczołów rozrodczych obu płci, jąder i jajników, albo gruczołu ->• obojnaczego. Zjawisko często spotykane jest u bezkręgowców, zwłaszcza 28 Leksykon biologiczny OBOJNACZY GRUCZOŁ 434 niższych, i pasożytów. U kręgowców, z wyjątkiem niektórych ryb, jest zjawiskiem patologicznym. Znane są różne rodzaje tego zjawi- ska. Jeżeli produkcja jaj i plemników zachodzi w jednakowym czasie, określa się je jako o. równoczesne, jeżeli kolejno — jako o. następcze. Pierwszy przypadek znany jest np. u ślimaków, drugi u ostryg. Niekiedy produkcja obu kategorii komórek rozrodczych zachodzi równocześnie, ale dojrzewają one niejednocześnie (-»• protandria). O. może występować stale u kolejnych populacji danego gatunku (o. stałe) lub tylko u niektórych pokoleń, jak np. u mszyc czy rozwielitek, u których tylko pokolenia letnie są obojnakami (o. okresowe). Szczególną odmianą jest tzw. o. potencjalne, kiedy w zależności od stanu zdrowotnego organizmu, wieku, pożywienia gruczoły rozrodcze funkcjonują jako męskie bądź żeńskie (->• labilność płciowa). U ssaków znane jest o. pozorne, polegające na wykształceniu zewnętrznych cech o., gdy tymczasem gonady są rozwinięte normalnie. Upodobnieniu do odmiennej płci podlegają tylko zewnętrzne narządy płciowe, np. narządy kopulacyjne samca mogą się upodobnić do narządów samicy, gonady natomiast mogą produkować plemniki, ale z tymi zmianami mogą się także łączyć zmiany trzeciorzędowych cech płciowych, np. zmiany w owłosieniu, głosie itp. Zob. też: inter-seks. [CZ.J.] OBOJNACZY GRUCZOŁ — gruczoł rozrodczy (gonada) produkujący zarówno komórki jajowe, jak i plemniki, jednocześnie albo na- stępczo; zjawisko rzadkie, spotykane np. u ślimaków lądowych. Zob. też: obojnactwo. [CZ.J.] OBOJNAK ->• obojnactwo. OBRĄCZKA OKOŁOPRZEŁYKOWA i— nerwowy układ bezkręgowców. OBRĄCZKOWANIE — zakładanie zwierzętom obrączek w celu identyfikacji osobników (-»• znakowanie zwierząt). [A.K.] OBRĘCZ KOŃCZYNY PRZEDNIEJ (cmffU-lum extremitatis anterioris), barkowy pas — chrząstki lub kości tworzące oparcie dla płetw piersiowych u ryb i kończyn przednich Obręcz kończyny przednie} (od strony brzuszne]) kręgowców czworonożnych: A — hatterit, C — kolczatki, B — kury, D — człowieka; l — obojczyk, 2 — nadłopatka, 3 — łopatka, 4 — kość podkrucza, S — mostek, f — żebra, 7 — koić krucza, * — grzebień mostka, f — kość ramieniowa u kręgowców czworonożnych. W skład o.k.p, kręgowców czworonożnych wchodzą zazwyczaj -»• obojczyki, kości -»• krucze i -»• łopatki. O.k.p. większości ssaków składa się z obojczyków i łopatek lub tylko z łopatek. U węży i jaszczurek beznogich o.k.p. uwsteczniła si< lub zanikła. [A.J.] OBRĘCZ KOŃCZYNY TYLNEJ (CtTioulum extremitatis posterioris), miednicowy pal, miednica — chrząstki lub kości tworzące oparcie dla płetw brzusznych u ryb i kończyn tylnych u kręgowców czworonożnych. O.k.t. u ryb ma prostą budowę: składa się z poje- dynczej płytki chrzestnej bądź z pary chrząstek lub kości leżących w brzusznej ścianie tułowia i połączonych stawowe z płetwami brzusznymi. Ponieważ kończyny tylne kręgowców lądowych wykonują większą pracę, dźwigają i posuwają ciało do przodu, przeto o.k.t. ma u nich większe rozmiary i bardziej złożoną budowę niż u ryb. O.k.t. większości 435 OCEANÓW I MÓRZ STREFY Obręcz kończyny tylnej: A — jesiotra, B — hatterli, C — sępa, D — kolczatki; l — płytka podstawowa, 2 — promienie podstawowe, 3 — promienie kostne, t — kanal zasłonowy, f — kość łonowa, S — kość kulszowa, 7 — część nadłonowa, S — panewka stawowa, 9 — kość biodrowa, 10 — żebra, 11 — kość torbowa, 12 — kość krzyżowa kręgowców czworonożnych jest silnie skostniała i składa się z trzech parzystych kości: biodrowych, kulszowych i łonowych. Kości biodrowe są największe i łączą się z odcinkiem krzyżowym kręgosłupa. Zrastanie się obu kości łonowych nadaje o.k.t. u ssaków postać zamkniętego pierścienia. Wyjątkowo silne zespolenie kości biodrowych z kręgosłupem występuje u ptaków. Ponieważ obustronne kości kulszowe i łonowe nie zrastają się ze sobą, przeto o.k.t. u ptaków jest otwarta po stronie brzusznej i rozchylona na boki. Wszystkie trzy kości o.k.t. tworzą u swego zbiegu panewki stawów biodrowych. [A.J.] OBSERWACJA BIOLOGICZNA — pierwszy etap postępowania w badaniach biologicznych wyrażany szczegółowym opisem cech charakterystycznych dla obiektu czy procesu biologicznego. Obejmuje posługiwanie się wzrokiem i różnego rodzaju przyrządami optycz- nymi, a także dokonywanie pomiarów. [Cz.J.] OBUMIERANIE, nekrobioza — powolne zamieranie komórek wiążące się ze zmianami zwyrodniającymi, tj. z rozpadaniem się struk- tur komórkowych i upłynnianiem lub rogowaceniem cytoplazmy. Zjawisko występuje w tkankach podlegających cyklicznej odnowie (regeneracji fizjologicznej), np. w naskórku i krwi. [Cz.J.] OBUNERWCE ~>- chitony. OBUPŁCIOWOSC -<• obojnactwo. OBWODOWY UKŁAD NERWOWY (systemu neryosum periphericum) -»• nerwowy układ kręgowców. OCEANÓW I MÓRZ STREFY — poziome i pionowe zróżnicowanie oceanów i mórz na strefy różniące się warunkami środowisko- wymi i występującymi w nich organizmami. Wokół kontynentów rozciąga się ^-> literał (światło dociera tu do samego dna), który sta- nowi przybrzeżną część -»• nerytycznej strefy życia (strefy wód nad -»• szelfem kontynentalnym). Dalej w głąb, wzdłuż stoku konty- nentalnego ciągnie się ->• batial (na głębokości 200—2000 m), a najgłębszą warstwą poniżej 1700 m (różna głębokość jest podawana jako graniczna) jest ->• abisal. Toń wodna nie stykająca się z dnem i znajdująca się powyżej abisalu nosi nazwę ->• pelagialu; jego górną warstwę, w której intensywność światła wystarcza do procesów fotosyntezy, stanowi Oceanów i mórz strefy -»• eufotyczna strefa życia. Dno i przydenną warstwę wody w obrębie stref: nerytycznej, batialnej i abisalnej określa się jako strefę bentoniczną, a formy w niej żyjące jako ^-»- bentos. [A.K.] 28» OCELLA 436 OCELLA <łac. ocellus kręgowców. oczko) -»• oczy bez- OCHREA (ochrea) -- przylistki. OCHRONA GATUNKOWA ROŚLIN — ustawowa ochrona pewnych gatunków roślin z uwagi na rzadkość ich występowania, znaczenie dla nauki albo konieczność uchronienia przed zniszczeniem i zupełnym wyginięciem w odniesieniu do roślin szczególnie często zrywanych. W Polsce sprawę o.g.r. reguluje rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z 28 II 1957 r., wydane na podstawie ustawy o ochronie przyrody w miejsce dawniejszego rozporządzenia z 29 VIII 1946 r. Rozporządzenie to zabrania niszczenia, zrywania lub usuwania ze stanowisk dzikich gatunków roślin chronionych, a także sprzedawania i kupna wymienionych w rozporządzeniu roślin, zarówno w stanie świeżym, jak i suszonym. Rozporządzenie nie dotyczy roślin tych samych gatunków, ale uprawianych na plantacjach i w ogrodach. Chronione na całym obszarze Polski są pewne gatunki roślin drzewiastych i zielnych. Spośród drzew: cis (Taxus baccata), limba (Pinus cembra), brzęk (Sorbus torminalis), brzoza ojcowska (Betula oycoviensis). Krzewy i krzewinki: wiśnia karłowata (Prunus fruti-cosa), wawrzynek wilczełyko (Daphne meze-reum) i wawrzynek główkowy (D. cneorum), bluszcz (Hedera helix), różanecznik żółty (Rhododendron flavum), modrzewnica północna (Andromeda calyculata). Rośliny zielne: paprocie — długosz królewski (Osmunda re-galis) i pióropusznik strusi (Matteucźa stru-thtopterżs), wszystkie gatunki widłaków (Ly- copodium) z wyjątkiem ich kłosów zarodnikowych, lilia złotogłów (Lilium martagon), szachownica kostkowała (Fritiiiaria melea-yris), śnieżyca wiosenna (Leucolum •uernum), przebiśnieg pospolity (Gaidnthus nfualis), szafran spiski (Crocus scepusiensis), ostnice (Sti-pa capillata, S. pennata), storczykowate (Or-chidaceae) z wyjątkiem pospolitych, czerwono kwitnących gatunków, jak storczyk szeroko- listny (Orchis latifolia) i storczyk krwisty (O. incarnata), wszystkie gatunki kosaćców (Zris) z wyjątkiem kosaćca żółtego (J. pseudo- acorus), zawilec narcyzowy (Anemone nar-cisstflora) i zawilec zwyczajny (A. Stiuestris), pełnik europejski (Trollius ewopaeus i jego górska odmiana var. transsiluamcus), wszystkie gatunki sasanki (Pulsatźlla), milek wiosenny (Adonis uernalis), wszystkie gatunki ro- siczki (Drosera), kotewka orzech wodny (Tra-pa natans), mikołajek nadmorski (Eryngiun •maTitimum), wszystkie gatunki goryczki (Gen-tiana) z wyjątkiem goryczki trojeściowej (G. asciepiadea), szarotka (Leontopodium alpi-num), dziewięćsił bezłodygowy (Carlina acau-iźs) i dziewięćsił popłocholistny (C. onopordi-.folia). W rozporządzeniu tym nie są wymienione pewne gatunki nawet bardzo rzadkie, którym nie grozi wyniszczenie, gdyż nie zwracają na siebie uwagi lub są chronione w rezerwatach przyrody oraz parkach narodowych. [E.P.] OCHRONA GATUNKOWA ZWIERZĄT - działalność z zakresu ochrony przyrody zmierzająca do zachowania rodzimych gatunków dziko żyjących zwierząt, które są w danym kraju rzadkie (relikty, endemity, zwierzęta osiągające w danym kraju granicę zasięgu) albo zagrożone wyniszczeniem skutkiem dzia- łalności człowieka (zmiany dokonywane w środowisku, nadmierna eksploatacja). Motywami o.g.z. są względy naukowe, estetyczne, gospodarcze i wychowawcze. W Polsce podstawą o.g.z. jest rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z 4X1 1952 r. (Dz.U. nr 45), zmieniane później wielokrotnie, a wydane na mocy ustawy o ochronie przyrody z 1949 r. O.g.z. podlega 386 gatunków zwierząt; nie wolno ich zabijać, niepokoić, trzymać w niewoli (wyjąwszy cele naukowe i wystawowe w ogrodach zoologicznych), przenosić na inne stanowiska, niszczyć ich gniazd i lęgowisk. Także nie wszystkie sposoby odłowu są dozwolone. Niektóre gatunki mogą podlegać ochronie tylko przez część roku albo tylko na pewnych obszarach. Również ustawa łowiecka wprowadza co roku pewne zmiany w poniższej liście zwierząt chronionych. Ochronie podlegają: z mięczaków — skójka perłorodna (Margaritana mar-garitifera), z chrząszczy — kozioróg dębosz (Cerambya- cerdo), jelonek rogacz (Lucanui ceruus), biegacze (Carabus), tęczniki (Calo-soma); z błonkówek — trzmiele (Bombui) i mrówki (Formźcidae); z motyli — paź żeglarz (Iphioiźdes sinon), niepylak apollo (Parnassim apollo), niepylak mnemozyna (P. mnemosi/ne), trupia główka (Acherontia atropos); z ryb — 437 OCHRONA ŚRODOWISKA jesiotr (Acipenser sturio); z płazów — jaszczur plamisty (Salamandra salamandra), ku-maki (Bombina), fraszki (Molge), huczek ziemny (Pelobates fuscus), rzekotka (Hyla arbo-rea), ropuchy (Bufo); z gadów — żółw błotny (Emys orbicularżs), jaszczurki (Lacerta) i węże (Serpentes) z wyjątkiem żmii zygzakowatej (Vtpera berus); z ptaków — gołąb siniak (Columba oenas), synogarlica turecka (Strep-topelia decaocto), żuraw (Grus grus), pardwa (Laoopus lagopus), mewy (Landae), rybitwy (Sternidae), siewki (Charadriidae), kilka mniejszych rodzin ptaków błotnych z wyjątkiem bojownika bataliona (Philomachus pug-nax) i bekasów (Capella, Li/mnocri/ptes i Sco-lopa.r), nury (Gavia), perkozy (Podiceps), łabędź niemy (Ci/pnus olor), tracze (Mergus), kormoran (Phalacrocoraa: carbo), warzęcha (Platalea leucorodia), bociany (Ciconia), czaple (Ardeidae) z wyjątkiem czapli siwej (Ar-dea Ctnerea), chruściele (Railidae) z wyjątkiem derkacza (Crex crex) i łyski (Fulźca atra), ptaki drapieżne (Falconźformes) z wyjątkiem jastrzębia golębiarza (Accżpiter gen-tilis), krogulca (A. TWSU.S), błotniaka stawowego (Circus aeruginosus) i błotniaka zbożowego (C. cyaneus), sowy (Strigtformes), jerzyk (Apus opus), kraska (Coracźas oarrulus), lelek (CaprtTOitlflius europaeus), zimorodek (Alcedo attfiis), żołna (Merops opiaster), dudek (Upupa epops), dzięcioły (Picidae) z krętoglowem (Jynx torquilla) włącznie oraz niemal wszystkie ptaki wróblowate (Passenformes) z wyjątkiem kruka (Coruus coro-r), wrony (C. corone), sroki (Pica pica), paszkota (Turdus v»sciuo-riis), kwiczoła (T. ptlaris) oraz obu gatunków wróbla (Passer); ze ssaków owadożernych — ryjówki (Soricidae), kret (Talpa europea) i jeże (Erinaceus); z innych ssaków — nietoperze (Chiroptera), niedźwiedź (Ursus arctos), kuna domowa (Martes foina), łasica (Mustela łliua-lis), norka (M. lutreola), gronostaj (M. ermi-nea), żbik (Felts silvestris), zając bielak (Le-pus timidus), popielica (Glźs fifiis), orzesznica (Muscardinus avellananus), koszatka (Dyro-nys tiitedula), żołędnica (EIźomys ouercmus), świstak (Marmota marmota), bóbr europejski (Castor fiber), łoś (Alces alces), kozica (Ru-picapra rupźcapra) i żubr (Bison bona-sus). [A.K.] OCHRONA PRZYRODY — działalność, której celem jest zachowanie i przywrócenie trwałego użytkowania zasobów przyrody. Zapobiega i przeciwstawia się dotychczas prowadzonej rabunkowej gospodarce człowieka, która doprowadziła do katastrofalnych strat, przeważnie nieodwracalnych. Polegają one na wielkim przyspieszeniu erozji, spowodowaniu szkodliwych zmian w obiegu wody, wywoła- niu posuch, wyniszczeniu licznych gatunków roślin i zwierząt (bądź celowym, bądź jako skutek uboczny nieprzemyślanych introdukcji czy zniszczenia środowiska), powodowaniu masowych pojawów szkodników (zwalcza się je środkami chemicznymi powodującymi jesz- cze większe szkody), nadmiernym zużywaniu zasobów mineralnych itd. Stąd o.p. ma na celu dobro obustronne: przyrody i człowieka, ten bowiem stanowi część przyrody. O.p. ma więc szereg motywów: ekonomiczny, naukowy, estetyczny, społeczno-humanistyczny i zdrowotny. Idee o.p. znane były już w czasach starożytnych. U nas Bolesław Chrobry i późniejsi władcy wydawali odnośne przepisy, chroniące żubra, tura, łosia, tarpana i bobra, a z drzew — cisy. W nowszych czasach początkowo romantyzm wywierał duży wpływ na podejście do o.p. Pierwszy w Europie rezerwat powstał we Francji w 1852 r., a pierwszy park narodowy na świecie w Stanach Zjednoczonych w 1872 r. U nas już w 1868 r. Krajowy Sejm we Lwowie wydał ustawę o ochronie kozicy i świstaka, pierwszy u nas rezerwat (starodrzew bukowy) powstał w 1886 r., pierwszy park narodowy (Białowieski) w 1921 r. Współpraca międzynarodowa na tym polu datuje się od 1902 r. (ochrona ptaków). Poza parkami narodowymi i rezerwatami o.p. tyczy pojedynczych obiektów, zwanych pomnikami przyrody. Błyskawiczne tempo uprzemysłowienia oraz gwałtowny wzrost ludności świata czynią o.p. zagadnieniem naj- wyższej wagi, decydującym o istnieniu człowieka. Stąd o.p. jest niemal identyczna z racjonalną gospodarką oraz ściśle związana z leśnictwem, łowiectwem, rybactwem, rolnictwem, górnictwem, medycyną i in. W Polsce mamy 1000 rezerwatów i 15 parków naro- dowych, o łącznej powierzchni 266 945 ha, oraz kilka tysięcy pomników przyrody. [A.K.] OCHRONA ŚRODOWISKA — wycinek — ochrony przyrody obejmujący ochronę wód, powietrza i gleby. Gwałtownie wzrastające zanieczyszczenie wód (ścieki fabryczne i miej- OCHRZĘSTNA 431 skie, chemizacja środowiska pestycydami i intensywnym nawożeniem) uczyniło ich ochronę problemem nr l, gdyż woda jest podstawowym warunkiem wszelkiego życia; niestety, wiele wód w naszym kraju osiągnęło stopień zanieczyszczenia czyniący je niezdatnymi nawet do celów przemysłowych. Zagadnienie to tyczy nie tylko wód słodkich, ale i w morzach sytuacja staje się alarmująca, np. Bałtykowi według pewnych obliczeń grozi, że za kilkanaście lat stanie się morzem martwym. Zanieczyszczenia wody dają się zauważyć nawet na otwartych oceanach. Kraj nasz cierpi na niedostatek wody w porównaniu z innymi państwami, toteż problem ochrony wód jest u nas szczególnie ważny. Na zanieczyszczenie powietrza składają się gazy i Pyły- Pierwsze są skutkiem wzrastającej motoryzacji i uprzemysłowienia, drugim sprzyja ponadto chemizacja środowiska i wzrastająca erozja gleby. Do szkodliwych gazów należą dwutlenek siarki, tlenek węgla, tlenki azotu i ozon, za którego nadmierne stężenie w pewnych okolicach odpowiedzialny jest człowiek. Pyły, hamując dopływ światła słonecznego, zmniejszają fotosyntezę, a więc produkcję roślinną, rozpuszczając się zaś w wodzie i parze wodnej zawartej w powietrzu, działają jako trucizny. Powyższe niepożądane składniki powietrza szkodzą nie tylko organizmom żywym, ale też wytworom kultury ludzkiej, uszkadzając np. zabytki architektury. Gleba może zostać skażona zarówno zatrutą wodą, jak i powietrzem. Poza wspomnianą chemizacją zagraża jej wyniszczanie lasów, nadmierny wypas pastwisk, zaorywanie pod uprawę stoków o nadmiernym nachyleniu, co przyspiesza erozję gleby, niszcząc jej powierzchniową, urodzajną warstwę; zmiany te są nieodwracalne. Zob. też: oczyszczanie ścieków; smog; zaraza oliwna. [A.K.] OCHRZĘSTNA (perichondnum) — warstwa zbitej tkanki -»- łącznej przylegająca ściśle do zewnętrznej powierzchni chrząstki. Występują w niej komórki chrząstkotwórcze, czyli chondroblasty, szczególnie liczne w warstwie bezpośrednio przylegającej do chrząstki. Chrząstki pokrywające końce stawowe kości są pozbawione chondroblastów. [A.J.] OCTOWE BAKTERIE — bakterie wytwarzające kwasy w wyniku niecałkowitego utleniania cukrów i alkoholi. Kwasy te jako przejściowy produkt przemiany materii, np. u Acetobacter peroxydans, lub końcowy produkt przemiany materii, np. u Acetomonat subozydans, wydzielane są do środowiska. O.b. są to gramujemne pałeczki, orzęsione, należące do bezwzględnych tlenowców i wykazujące dużą tolerancję na kwas. W przyrodzie występują głównie na roślinach. W przemyśle do produkcji octu stosowany jest Acetobacter xylinum, wydzielający kwas octowy jako produkt utleniania alkoholu etylowego. [WA.] OCZKA -»• oczy bezkręgowców. OCZKOWANIE -»• szczepienie. OCZNA PLAMKA ->- stigma. OCZY — narządy -»• zmysłu wzroku wrażliwe na bodźce świetlne. Najbardziej złożoną budowę mają u kręgowców, u bezkręgowców są mniej skomplikowane. Część zwierząt bezkręgowych jest wrażliwa na światło mimo braku specjalnych narządów, np. ameba znika z pola widzenia mikroskopu, jeżeli zostanie oświetlona. Niektóre mają plamki oczne, zwane -»• stigmami. Ogromna większość ' form jest zaopatrzona w specjalne komórki pośredniczące w odbieraniu wrażeń świetlnych, zwane wzrokowymi, w których energia świetlna powoduje proces fizjologiczny, przekazywany jako podnieta do systemu nerwowego. Komórki wzrokowe rzadko wy- L stępują same, bez żadnych urządzeń pomocniczych, jak np. u dżdżownic, u których po- ' rozrzucane są po całym ciele i dostarczają informacji tylko o rosnącym lub malejącym natężeniu światła. Najczęściej komórki wzrokowe łączą się w grupy i do nich dołączają urządzenia pomocnicze, składające się przede wszystkim z pigmentu i ciał załamujących światło. Przez dołączenie się takich struktur powstają o. Pigment, barwnik otaczający komórki wzrokowe, izoluje je od otoczenia i powoduje, że jest odbierane tylko światło padające z określonego kierunku. Ciała załamujące służą do skupiania promieni świetlnych. W ewolucji bezkręgowców rozwinęły się różne typy o., ewolucja polegała przede wszystkim na doskonaleniu urządzeń pomocniczych. Punktem wyjścia jest o. nabłonkowe 439 OCZY kubkowe. Powstało ono w ten sposób, że część komórek pokrywających ciało wpukliła się do jego wnętrza, tworząc rodzaj kubka, na którego dnie skupiły się komórki wzrokowe i utworzyły prymitywną siatkówkę. Siatkówka następnie od strony komórek ciała została odizolowana komórkami zawierającymi pigment. Takie o. mają niektóre meduzy krążkopławów. Informują one tylko o kierunku padania promieni świetlnych, ale jeżeli otwór prowadzący do kubka jest dostatecznie wąski, na dnie kubka może powstać odwrócony, płaski obraz, niezbyt ostry, tak jak to ma miejsce w najprostszej kamerze fotograficznej. O. działające na zasadzie prostej kamery fotograficznej, w obrębie współczesnych form, mają tylko łodziki (głowonogi) należące do żywych skamieniałości. Dalszym etapem w rozwoju o. było wytworzenie się soczewek, mających za zadanie skupianie promieni świetlnych. Prymitywne soczewki znane są już w o. meduz krążkopławów, u których są wydzieliną komórek naskórka, zbierającą się w komorze kubka. Takie typy narządów wzroku, zwane oczkami lub ocellami, prócz meduz mają dorosłe formy robaków płaskich, obłych i brzuchonogów. Oczka występują także u larw stawonogów i niektórych dorosłych form skorupiaków niższych, paję-czaków i nielicznych dorosłych owadów. U tych ostatnich form zwane są przyocz-k a m i. Oczka najczęściej nie dają żadnego obrazu, położenie bowiem soczewki jest stałe, a ogniskowa soczewki jest większa niż odległość od siatkówki; informują one tylko o natężeniu światła. U niektórych wieloszczetów soczewka w oczku może być odsuwana od komórek wzrokowych (akomodacja), możliwe jest więc widzenie obrazowe. Inną drogą poszła ewolucja oczek u pajęczaków, w tej grupie komórki naskórka po wydzieleniu soczewki stają się bardzo długie, przezroczyste i stanowią pierwszą warstwę załamującą światło, a ponieważ są daleko odsunięte od komórek wzrokowych, ogniskowa może dać obraz w obrębie siatkówki. Tak wykształcone oczka nazwano ommatidiami. O. zwane złożonymi lub mozaikowymi, charakterystyczne dla wyższych skorupiaków i owadów, powstały na drodze skupiania się omma-tidiów, ale jeszcze bardziej złożonych aniżeli u pajęczaków; umożliwiają one ostre widzenie obrazowe. Pojedyncze ommatidium u owadów Schematy niektórych typów oczu bezkręgowców: A — wypiawka, B — meduzy, C — kubkowe łodzi -ka, D — ośmiornicy, E — złożone owada; l — komórki wzrokowe, 2 — pigment, 3 — rogówka, 4 — komórki barwnikowe, f — rogówko-soczewka, s — stożek krystaliczny, 7 — nerw ma kształt stożka, zbudowane jest z soczewki, często zwanej rogówko-soczewka, gdyż rozwojowo stanowi ona wydzielinę komórek naskórka, a więc jest strukturą homologiczną z naskórkiem; dalej w jej skład wchodzą 4 stożki krystaliczne, tj. 4 komórki tworzące stożki, oraz warstwa złożona z 7—8 komórek z pręcikami, tworzącymi siatkówkę. Całość otoczona jest komórkami pigmentowymi. Liczba ommatidiów w o. złożonym może być rzędu tysięcy (np. u raka rzecznego wynosi 20 000). Pojedyncze ommatidium daje tylko jeden punkt świetlny, wiele ich daje obraz złożony z mozaiki punktów, stąd o. złożone z takich elementów nazwano mozaikowymi. O. mozaikowe, poza stawonogami, pojawiają się tylko sporadycznie u niektórych pierścienic i małży. Najwyższą komplikację w obrębie bezkręgowców osiągnęły o. dziesięciornic OCZYSZCZANIE ŚCIEKÓW 440 (wyższe głowonogi). U tych zwierząt o. pod względem budowy podobne jest do o. kręgowców, ma podobne elementy składowe i podobną akomodację, różnica polega tylko na tym, że u głowonogów światło pada najpierw na części wrażliwe komórek siatkówki, a u krę-' gowców na części niewrażliwe. Promienie świetlne w o. kręgowców przechodzą przez cale ciało komórki wzrokowej, zanim natrafią na jej część wrażliwą. Niektóre stawonogi i mięczaki rozróżniają barwy, np. pszczoły Budowa oka ssaków: l — twardówka^ 2 — naczyniówka, 3 — siatkówka, « — nerw wzrokowy, 5 — mięsień oczny, t — plamka żólta, 7 — plamka ślepa, » — cialo szkliste, 9 — soczewka, M — ciało rzęskowe, 11 — tęczówka, 12 — komora przednia oka, 13 — rogówka, 14 — powleka, 15 — gruczoł Izowy widzą 4 barwy. O. wszystkich kręgowców są zbudowane według jednego planu, który u żadnej z grup tych zwierząt nie uległ naruszeniu. Tylko szczegółowa budowa wykazuje dużą rozmaitość, ale dotyczy cech drugorzędnych. Częścią receptorową o. kręgowców jest -»• siatkówka, różnicująca się z pęcherzykowych uwypukleń międzymózgo-wia. Od zewnątrz osłania ją szkielet złożony z •-•»- twardówki, która po stronie przedniej przechodzi w przezroczystą ->• rogówkę. Między siatkówką i rogówką leży ->• naczyniówka, stanowiąca część odżywczą o. Jej przedni brzeg, podścielony od tyłu przez siatkówkę, tworzy pierścieniowatą ->• tęczówkę, okalającą otwór źrenicy. Ku tyłowi od tęczówki leży -»• soczewka, granicząca po przeciwnej stronie z -»• ciałem szklistym. W o. kręgowców lądowych soczewka jest utrzymywana w stałym położeniu" przez ciało ->• rzęskowe. Rogówka i soczewka są narządami pomocniczymi: skupiając światło, rzucają one na siatkówkę obrazy oglądanych obiektów. Biorą również udział w -->- akomodacji o., czyli przystosowywaniu układu optycznego do wyraźnego widzenia. O. ma zazwyczaj kształt kulisty, ale u wielu gatunków jest narządem w różnym stopniu spłaszczonym lub wydłużonym. W o. kręgowców wyróżniamy biegun przedni, położony w środku rogówki, i biegun tylny, odpowiadający miejscu największego uwypuklenia tylnej części twardówki. Linia łącząca oba bieguny wyznacza oś optyczną, natomiast linia biegnąca od oglądanego obiektu do obszaru siatkówki o największej wrażliwości nosi nazwę osi wzrokowej. U większości kręgowców o. leżą na bokach głowy, osi optyczne są rozbieżne, każde o. ma własne pole widzenia lub pola te nakładają się częściowo. O. wielu ptaków i ssaków są przesunięte na przód głowy, a pola widzenia obu o. nakładają się na siebie w dużym stopniu, umożliwiając widzenie binokularne, niezbędne do precyzyjnego określania odległości. Między twardówką i ścianą oczodołu rozpięte są mięśnie oczne, umożliwiające zwracanie o. w kierunku oglądanych obiektów. Ich skurcze wywołują również drobne, ale nieustanne ruchy skokowe o. Fakt ten ma duże znaczenie czynnościowe, gdyż obrazy nieruchome przestają być postrzegane przez siatkówkę po upływie kilku sekund. We wszystkich gromadach kręgowców, z wyjątkiem ptaków, występują gatunki o o. uwstecznionych lub zredukowanych. [Cz.J.] i [A.J.] OCZYSZCZANIE ŚCIEKÓW — postępowanie mające na celu usunięcie ze ścieków zanieczyszczeń mechanicznych, chemicznych i biologicznych (drobnoustroje) w takim stopniu, by ścieki stały się nieszkodliwe dla życia i zdatne do ewentualnego dalszego wykorzy- stania. O.ś. stosowane jest tam, gdzie -»• samooczyszczanie się wód nie wystarcza. Może być mechaniczne, chemiczne i biologiczne — te trzy sposoby często łączy się w jeden cykl, w którym ostatnim etapem jest o.ś. biologiczne. O.ś. mechaniczne odbywa się przy użyciu krat separacyjnych, sit, tłuszczowników, osadników i filtrów. W o.ś. chemicznym stosuje się metodę koagulacji lub utleniania za pomocą czynników chemicznych. O.ś. biologiczne, które może być naturalne (filtry gruntowe) lub sztuczne, polega na samo- 441 ODDECHOWE NARZĄDY BEZKRĘGOWCÓW oczyszczaniu się wód wskutek działalności bakterii: organicznie utleniane związki mineralne częściowo mineralizują się, częściowo przechodzą w nie podlegające dalszemu rozkładowi produkty końcowe. Zanieczyszczeń, po odpowiednich przeróbkach, można użyć np. jako opału. Odzyskane w oczyszczaniu biologicznym sztucznym zanieczyszczenia służą też do użyźniania stawów rybnych lub użytków zielonych. O.ś. biologiczne odbywa się w specjalnych, płytkich, potrójnych stawach. W pierwszym stawie przebiegają procesy beztlenowe, w drugim — bakterie dostarczają glonom produkty swego rozkładu (CO;, NH} i in.), a od glonów i z powietrza pobierają tlen, w trzecim — rozwielitki (skorupiaki), ciągle filtrując wodę, zapobiegają wtórnemu zanieczyszczeniu jej przez obumarłe glony. W innej metodzie biologicznego o.ś. do zbiorników doprowadza się mechanicznie oczyszczone ścieki, a rozpuszczone w nich związki organiczne adsorbują i rozkładają pływające kolonie bakterii, tworzące zbite płatki i kłaczki; dla wzmożenia dopływu tlenu w zbiornikach tych stosuje się sztuczne przewietrzanie. Proces przebiega w sposób ciągły, a ze szlamu, obfitującego w substancje wzrostowe, zwłaszcza w witaminę Bn, odzyskuje się witaminy. Jeszcze innym sposobem biologicznego sztucznego o.ś. jest doprowadzanie ścieków po wstępnym oczyszczeniu na szczyt wież 10—20 m wysokich, a następnie przepuszczaniu przez warstwę kamieni, żużlu, koksu lub lawy, o ziarnach grubości 4—8 cm, których powierzchnię pokrywa warstwa bakterii (tzw. darń bakteryjna). Naturalny ciąg powietrza w takiej wieży dostarcza odpowiedniej ilości tlenu. Zob. też: mineralizacja. [A.K.] ODBYT (anus) — ujście jelita lub -»- kloaki służące odpowiednio do usuwania kału lub kału, moczu i gamet. [A.J.] ODDECHOWE BARWNIKI, barwniki krwi — barwne -4- białka zwierzęce z grupy białek złożonych przenoszące tlen z narządów oddechowych drogą krwi do tkanek. U wszystkich zwierząt kręgowych o.b. jest -»• hemoglobina, występująca w erytrocytach. O.b. zwierząt bezkręgowych, o strukturach zbliżonych do struktury hemoglobiny kręgowców, są rozpuszczone w osoczu i noszą nazwę e r y t r o - k r u o r y n. Do o.b. należą także hemoerytry-ny i hemocy Janiny. Hemoerytryny występują we krwi niektórych pierścienic morskich i są żelazoproteinami zawierającymi V>/» żelaza. Hemocyjaniny są miedzioprotei-nami o różnej zawartości miedzi, od 0,15^/c (stawonogi) do 0,26°/o (mięczaki), i występują w osoczu wielu zwierząt bezkręgowych. Podobnie jak hemoglobina są one zdolne do od- wracalnego łączenia się z tlenem cząsteczkowym; ich forma odtleniona jest bezbarwna, a utleniona niebieska. Hemocyjaniny różnych gatunków różnią się między sobą masą cząsteczkową, przy czym hemocyjaniny o dużych masach cząsteczkowych wykazują tendencję do odwracalnej dezagregacji na cząstki mniejsze i wtórnej agregacji. [M.S.-K.] ODDECHOWE KORZENIE — specyficznego typu korzenie występujące u niektórych roślin z formacji -»- namorzynów, rosnących na mulistym, ubogim w tlen podłożu przybrzeżnych mórz tropikalnych. Są to korzenie boczne wybijające się z korzeni rosnących w podłożu poziomo. Wyrastają pionowo ku górze i sterczą ponad powierzchnią podłoża, osiągając długość do 1,5 m. Służą do pobierania tlenu. Powietrze dostaje się przez otwory (podobne do przetchlinek roślinnych) do systemu przestworów międzykomórkowych (aerenchy-my korzenia), a poprzez nie do dalszych części systemu korzeniowego. [E.P.] ODDECHOWE NARZĄDY BEZKRĘGOWCÓW — zespół organelli lub narządów pośredniczących w wymianie gazowej. U pier- wotniaków, gąbek, parzydelkowców, żebro-pławów, robaków płaskich i obłych oraz u wstężnic wymiana gazowa pomiędzy komórkami organizmu i środowiskiem zachodzi poprzez pokrycie ciała. Ten rodzaj wymiany gazowej jest szczególnie ułatwiony u pierwotniaków i zwierząt dwuwarstwowych (gąbki, parzydełkowce, żebropławy), zwierzęta te bowiem żyją w wodzie, a każda komórka ich ciała styka się z tym środowiskiem. U reszty wymienionych grup zwierząt, nie mających narządów oddechowych, tempo przemiany materii jest stosunkowo niewielkie, a ciało zwykle drobne, zapotrzebowanie na tlen jest więc małe i wystarcza oddychanie przez powierzchnię ciała. Narządy oddechowe pojawiły się u trójwarstwowców, które mają do- ODDECHOWE NARZĄDY BEZKRĘGOWCÓW 442 brze rozwiniętą wtórną jamę ciała i u których narządy wewnętrzne są odgrodzone od pokrycia ciała tkanką mezodermalną. U wszystkich bezkręgowców należących do trójwarstwowców urządzenia przyspieszające dyfuzję gazów są zawsze powiększonymi partiami ściany ciała, mają dużą powierzchnię i są cienkościenne; wyjątek stanowią tylko osłonice, pólstrunowce i bezczaszkowce, u których jako narządy oddechowe funkcjonują szpary skrzelowe. Urządzenia przyspieszające wymianę gazów mogą być uwypukleniami na zewnątrz ciała, zawierającymi naczynia krwionośne, i wtedy nazywa się je skrzelami, albo wpukleniami powierzchni do wnętrza ciała i zależnie od organizacji morfologicznej mogą być tchawkami, płucotchawkami lub Schematy wymiany gazowej u bezkręgowców: A — za pomocą naczyń włosowatych rozmieszczonych w pokryciu ciała, B — za pomocą skrzel, C — za pomocą płucotchawek, D — za pomocą tchawek skrzelotchawkami. Skrzela i skrzelotchawki występują u zwierząt wodnych, inne typy u zwierząt lądowych. Skrzela są narządami bardzo delikatnymi i rzadko sterczą wolno nad powierzchnią ciała, jak np. u pierścienic czy niższych skorupiaków, u których osadzone są na odnóżach. Częściej są ukryte w specjalnych zagłębieniach w ciele i osłonięte płaszczem, jak to się dzieje u mięczaków, czy pancerzem — jak u skorupiaków wyższych. Jeżeli są ukryte, specjalne urządzenia zapewniają im jednokierunkowy przepływ wody, co powoduje przyspieszenie dyfuzji gazów. U krabów skrzela są osłonięte pancerzem, a jednokierunkowy przepływ wody jest powodowany przez ruchy specjalnej kutykularnej płytki oddechowej, poruszanej specjalnymi mięśniami. Ślimaki, które przeszły do lądowego trybu życia, utraciły skrzela i oddychają silnie unaczynioną powierzchnią jamy płaszczowej, zwaną płucem, niemniej i ten typ narządów oddechowych związany jest z pokryciem ciała. Płucotchawki występują u pajęczaków i są komorami otwierającymi się na zewnątrz wąskimi otworami, zwanymi przetchlinkami lub s t y g m a m i. We wnętrzu komór znajdują się liczne blaszki, ustawione obok siebie jak kartki książki; krąży w nich krew, a wymiana gazów odbywa się na zasadzie dyfuzji. U dużych pajęczaków występują specjalne ruchy oddechowe zwiększające objętość komór, a tym samym wspomagające dyfuzję. T c h a w k i spotykane są u czterech grup bezkręgowców: u niektórych pajęczaków, wi-jów, owadów i pazurnic. Rozpoczynają się przetchlinkami (tak jak w przypadku płuco- tchawek), od których odchodzą pęki rurek tworzących coraz to drobniejsze odgałęzienia, docierające do wszystkich narządów. Rozwo- jowo są to wpuklenia ektodermalne i stąd na całej powierzchni wewnętrznej wysłane są chityną. Wyściółka chitynowa wykazuje spiralne zgrubienia zapewniające tchawkom wielką elastyczność i zapobiegające ich zgniataniu przy ruchach ciała. Najdrobniejsze tchawki (t r a c h e o l e), bez zgrubień spiralnych, przechodzą w tzw. komórki końcowe, pozbawione chityny, stanowiące właściwą część oddechową (reszta, wysłana chityną, stanowi tylko drogi przewodzące gazy). System tchawkowy doprowadza tlen bezpośrednio do wszystkich komórek ciała i tym różni się zasadniczo od skrzel i płucotchawek, w których oddychanie zewnętrzne jest odizolowane od wewnętrznego, a tlen po organizmie musi rozprowadzać krew. Skrzelotchaw-k i występują tylko u larw owadów żyjących w wodzie. Są to uwypuklenia ektodermalne z bogatą siecią tchawek wewnątrz. System tchawek jest w takich narządach zamknięty, gazy dostają się do nich na drodze dyfuzji. U wspomnianych już trzech typów bezkręgowców (półstrunowców, osłonie i bezczasz-kowców) funkcjonują szpary skrzelowe, które są homologiczne ze ->• skrzelami kręgowców. Są to systemy otworów przebijających ścianę ciała i przełyk, przez które woda pobierana wraz z pokarmem wychodzi na zewnątrz; ponieważ ściany szpar są bogato unaczyniońe, zachodzi w nich wymiana gazo- 443 ODDECHOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW wa. Zob. też: oddechowy układ kręgowców; płuca wodne. [Cz.J.] ODDECHOWY ŁAŃCUCH — system transportu elektronów; uszeregowany według wzrastających potencjałów -*• oksydacyjno- -redukcyjnych szereg biologicznych układów -»• oksydacyjno-redukcyjnych (koenzymów), które uczestniczą w transporcie elektronów z substratów na tlen cząsteczkowy. Utworzony jon tlenu łączy się z jonami wodorowymi na cząsteczkę wody. Tworzenie wody jest podstawową reakcją dostarczającą energii komórkom w warunkach tlenowych. Składniki o.ł. zlokalizowane są w wewnętrznej błonie mitochondrialnej i są powiązane ze sobą nie tylko funkcjonalnie, ale i przestrzennie, w czym uczestniczą fosfolipidy błony mitochondrialnej. Głównymi składnikami o.ł. są: dwa kompleksowe enzymy flawoproteinowe zawierające żelazo niehemowe (FeNH)i tj. de- hydrogenaza nukleotydów pirydynowych, czyli reduktaza NADH/ubichinon (kompleks l), i dehydrogenaza bursztynianowa, czyli reduktaza bursztynian/ubichinon (kompleks 2), a także ubichinon (Q) oraz cytochromy b. Ci, c i a, z których cyt. b i cyt. Ci tworzą kompleks reduktazy dihydroubichinon/cytochrom c (kompleks 3), natomiast cyt. a z miedzią (Cu) — kompleks oksydazy cytochromowej (kompleks 4). ATP ATP ATP 1 kompleks 1 Irtdukteo NAOH-ubichinonI NAOH———klilFMN>—F»i"/ bursztynion——|»-F,[FA01-»-Ftnn\ kompleks Z tempUte 3 IredukUzo |redukta20 turszłynian- dwułltiroubichinon--ubichinool -cytochreunct kompleks t loksydaM cytochronioMi) Schemat mitochondrialnego łańcucha oddechowego wraz z miejscami fostorylacjt oksydacyjne) Najbardziej elektroujemny koniec łańcucha zawiera układy oksydacyjno-redukcyjne o najniższych potencjałach oksydacyjno- redukcyjnych, czyli dehydrogenazy, które katalizują przeniesienie elektronów z substratów na koenzymy pirydynowe (NAD+) łańcucha. Mechanizmy tych reakcji są różne. W większości przypadków przenoszenie elektronów, katalizowane przez różne białka enzymatyczne, następuje wprost na NAD+ łańcucha. Wyjątek jednak stanowią dehydrogenazy a-keto- kwasów (pirogronowego i a-ketoglutarowego), które są złożonymi układami, zawierającymi dodatkowe koenzymy, a mianowicie liponian i FAD. Zredukowany NADH utlenia się z kolei przy udziale dehydrogenazy współdziałającej z FMN i wymagającej kofaktora, jakim jest żelazo niehemowe. Dehydrogenaza ta przenosi elektrony i protony na ubichinon, który się redukuje i przechodzi w hydro- ubichinon. Ubichinon stanowi w o.ł. punkt zbiorczy dla elektronów i protonów pochodzących również z takich substratów, które przy udziale dehydrogenaz Hawoproteinowych wiążą się wprost z łańcuchem. Należy tu np. zamieszczony na schemacie kompleks reduktaza bursztynian/ubichinon. Wszystkie tego typu dehydrogenazy zawierają jako koenzym FAD, a wiele z nich również żelazo niehemowe. Z ubichinonu elektrony przenoszone są przez serię cytochromów do tlenu cząsteczkowego, przy czym ostatnim ogniwem o.ł. jest oksyda- za -»• cytochromowa, odpowiedzialna za wytworzenie jonu tlenowego O--. Jon ten, jako nietrwały, wiąże się z dwoma protonami i tworzy cząsteczkę wody. Zmiana energii swobodnej towarzysząca przeniesieniu pary elektronów na tlen wynosi ok. 208-10* J/mol i jest niewiele mniejsza ód- zmiany energii swobodnej towarzyszącej tworzeniu wody przy bezpośrednim wiązaniu tlenu z wodorem. Część tej energii (ok. 42°/i») zostaje zmagazynowana w wiązaniach bogatych w energię zawartych w ATP. Proces ten określa się jako fosforylację oksydacyjną; stanowi ona główne źródło energii tlenowców. Fosforylacja ta zachodzi w trzech miejscach o.ł., a mianowicie przy przeniesieniu elektro- nów i protonów z nukleotydów pirydynowych na (lawinowe, przy przeniesieniu elektronów z cytochromu b na cytochrom c oraz z cyto-chromu c na oksydazę cytochromowa. Mechanizm jej nie jest znany, istnieją tylko hipotezy tłumaczące ten proces. [M.S.-K.] ODDECHOWY UKŁAD — zespół narządów u zwierząt pośredniczący w wymianie gazowej pomiędzy organizmem a środowiskiem. Występuje u trójwarstwowych bezkręgowców i wszystkich kręgowców. Zob. też: oddechowe narządy bezkręgowców; oddechowy układ kręgowców; skrzela kręgowców. [Cz.J.] ODDECHOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW — ze- ODDECHOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW 444 spół narządów umożliwiających wymianę gazów między krwią zwierząt i otoczeniem. O.u.k. lądowych uczestniczy również w gospodarce wodnej i termoregulacji oraz spełnia funkcję narządu głosowego. O.u.k. wodnych składa się ze -»• skrzeli, które u kręgoustych leżą w workach skrzelowych (skrzela workowate), a u ryb tkwią na lukach -»- skrzelowych (skrzela łukowate). Kolejne łuki skrze-Iowe są rozdzielone szparami skrzelowymi, które przebijają ścianę gardzieli. Szpary skrzelowe spodoustych otwierają się wprost na powierzchni ciała, u pozostałych ryb uchodzą do komory skrzelowej, przykrytej wieczkiem skrzelowym. O.u.k. lądowych składa się z dróg oddechowych i płuc. Odcinkiem początkowym dróg oddechowych tych zwierząt jest jama nosowa, w której wyróżniamy przedsionek, jamę nosową właściwą — zróżnicowaną na odcinek oddechowy i węchowy — oraz przewód nosowo-gardzielowy. Najlepiej rozwiniętą jamę nosową mają krokodyle, ptaki i ssaki. Z jej ścian wyrastają chrzestne lub kostne blaszki, tzw. muszle nosowe, pokryte błoną śluzową lub nabłonkiem węchowym. W odcinku oddechowym jamy nosowej mieszczą się muszle szczękowa i nosowa, a w odcinku węchowym leży muszla sitowa. Pierwszy z tych odcinków oczyszcza, ogrzewa i nawilża powietrze płynące do płuc, drugi zaś tworzy właściwą okolicę węchową. Kolejnymi odcinkami drogi oddechowej są krtań, tchawica i -»- oskrzela. Krtań jest krótkim przewodem zbudowanym z chrząstek i mięśni, przechodzącym ku tyłowi w tchawicę. Wejście do krtani otaczają brzegi chrząstek nalewkowatych. Prowadzi ono do jamy krtani, w której wnętrzu leżą fałdy głosowe, nazywane również strunami głosowymi. Tworzą je wolne brzegi fałdów śluzówki, wzmocnione przez odpowiednie więzadła i mięśnie. Drgania tych fałdów, wywoływane ruchem powietrza wydechowego, są źródłem głosu. Narządem głosowym ptaków jest krtań dolna, która leży w miejscu rozdwojenia tchawicy na oskrzela główne. U wielu ssaków, zwłaszcza u małp, jama krtani tworzy różnych rozmiarów uchyłki, tzw. worki krtaniowe, spełniające rolę rezonatorów dźwięku- U jednego z gatunków owocożernych nietoperzy z rodz'L-ny rudawkowatych krtań ma tak duże rozmiary, że wypełnia niemal całkowicie klatkę piersiową, płuca zaś i serce są przesunięte do tyłu i leżą w położeniu bocznym. Wejście do krtani jest umieszczone na dnie gardła, a u nielicznych ssaków (np. u waleni i nietoperzy) mieści się na szczycie stożkowato wydłużonej krtani, wsuniętej w nozdrza wewnętrzne. Drogi oddechowa i pokarmowa sq u tych ssaków rozdzielone, toteż niektóre wieloryby i nietoperze mogą łowić i połykać pokarm bez przerw w oddychaniu. Tchawi-c a jest sprężystym przewodem wzmocnionym płytkami lub pierścieniami chrzestnymi. Łączy krtań z płucami, przed wejściem do płuc dzieli się na oskrzela główne, prawe i lewe. Wnętrze tchawicy i oskrzeli wyścieła nabłonek migawkowy. Płuca mają budowę workowatą lub tubularną. Pierwsze występują u nielicznych ryb oraz u płazów, gadów i ssaków, natomiast drugie u ptaków. Płuca tubu-larne ptaków są zbudowane na zasadzie organów. Jednostkami oddechowymi są kapilary powietrzne, oplecione siecią naczyń krwionośnych; uchodzą one obu końcami do oskrzeli (trzeciorzędowych) i są przedmuchiwane powietrzem (->• worki powietrzne). Płuca workowate są rozciągliwe, cienkościenne, zazwyczaj mniej lub bardziej gąbczaste. W najprostszej postaci występują u płazów i hat-terii, u których składają się z pary gładko-ściennych lub sfałdowanych worków. Ściany płuc sfałdowanych tworzą liczne, ale płytkie pęcherzyki, otwarte do obszernej jamy środkowej. Rytmiczne obniżanie i podnoszenie dna jamy ustnej przy naprzemiennym otwieraniu i zamykaniu nozdrzy zewnętrznych napełnia jamę ustną płazów powietrzem, a w drugiej fazie tłoczy je do płuc. Płuca większości gadów mają budowę gąbczastą i stosunkowo dużą powierzchnię oddechową, są przeto sprawniejszym narządem oddechowym niż płuca płazów. Fałdy płucne są wyższe, występują w większej liczbie i tworzą system komór i pęcherzyków oddechowych. Wskutek łączenia się fałdów z oskrzelem, w płucach żółwi i krokodyli powstają oskrzela drugo-rzędowe. Końcowe odcinki worków płucnych są gładkościenne i tworzą u wielu gadów worki powietrzne, pełniące rolę zbiorników powietrza. Technika oddychania gadów polega na ssaniu i wyciskaniu powietrza z płuc,; dzięki rytmicznym ruchom klatki piersiowej. Żółwie stosują specyficzny mechanizm oddychania. Polega on na skurczach specjalnych mięśni, które zmieniając położenie trzewi, nuan apKznz 'B{Bp s(auB^ i ^aJpiuosi q3i3( -•^s^CzsA op nuan ^JOdsuBJ^ 'iAJ3( op q3Xuon{d M93(Xz.iaq3ad z nuan apam^iuM. 'nqoapM. aiseza A on{d op ezJ^aiMod aiue.iqod :M.OS -aooJd B[ouaM.i(as BOBCndaisau z isaC BUBZBIAZ BSiaiMOizo n •o 'iuXuz3XJaJsouite mazJ^alA -od B 'q3Au3nid M93(XzJaqoad qoBUBps A BOBZ -B,I1( 'BIAU3( XzpaiLU BAOZBg BUBILUAA BIUpBJS -odzaq BIS BMXqpo w^Jpi^ A 'mapBZJBU m^u -A9l8 BS B0n{d B3(aTAO{Z3 T A^93M03&JS( PSOZS -2(aiM. n. 'BpoM. qni azJ^aiMod ^saC 'Bi8aA 5(au -annAp bCBiBp^AS. oga.[9t3( op i uan B[BJa?qod ^UII?OJ i BłazJaTAAZ o8aJ9is( z 'maisisłAopoJ§ -nuiziuB3JO zJ}BUAaAV Hd o3atBłs niuBiu^ZJtn ML zaiuM.9.1 atuazoBuz ai^iaiM. BW •o "BPOAL i BiSaM 3(auannMp BS nsaaoJd oga^ IUI^AOS -yosi lUlBłiinpoJd •q3Xuz3iue3JO iC3UB'(sqns BIU -Biuann nsaooJd z Bp^Cz op BUpaqzaiu aiSJaua aid.iaz3 3(aiAio(zo i iBz.ia;Ayz 'uii^o.i ^^ozs^ai^ -zJiBUAaz BU BiSaA nsiuannAp amBMnsn a{Błs i 3(auB3n op nualł AX(dop ^UBAuazJd -aiu X3B[BiuMadBz 'mais(siMopOJ? o3 UI^OBCBZO -BIO B uiauiztUB3JO uiXA\Xz ^zpaimod A».9ZB3 ^UBIUI^M. saooJd — efacJidsaJ 'aiNVH3AaaO ['S'Sl 'CaMOA^Bis -pod KuBimazJd •M.zt aiua^aJi(o BU BiBAZod nq3n.izaq A i [aobzai iCD^zod A ozozo BU •A-O BIUBZOBUZO 'p^oupaC po ^zs^aiM łsaC ^J3(no A [aiBgoq apaip XzJd B 'Ł'O — azazsnft M. Cał!Jqo '8'0 ISOUAA oi((Biq A [a^Bgoq CauBzsalia apaip ^ZJd "0*1 CP Ł'0 PO qOBOTUBJ3 A BIS BqBA T eiuaiA^Xzod nCBzpo.t po XZBIBZ •A-O OSOIJBM "'O^OO = &U :uiaJOZA ^uBi$aJ3io 'niuBq3^p -po ^CzJd aisBza UJ^UIBS w^ A o3auBJqod nu -an op Bon{d zazJd o3auoiBpXA BISBM. n^uan -nAp ^CAOpson 3(Bunsois — (suałłonft snMo»o^, -idsaa) 6M 'HINNAZOlOdSAA AAYOHOaaOO [T'V] '!^oi3( i3({Kq3n ZBJO o^iai 'q3^AoiazJ3(s J9UI03I I3(M9Zni$ ^PIBJ 'q3XMOiaZJ3(S J9UU02( i3((Kqon ałBMosiJOA '![atzpJB8 t Caulsn XUIB[ BAOzni$ BUO{q 'XuAB(d ZJaqoad 'BJ92(s :?iu(ad Bgoui qo^Aoq3appo A9pazJBU qoXAOi(tBpop a[oi(un^ •M93M.oSaJS( iuiXM.oqoappo IUIBPBZJBU iuiAuXpa[ BS ara B3n(d i BiazJ^g 'W0^ q3Ai9ł:i( -aiu qoBiuBC M. ZBJO ]Xzs IUIBPBZ.IBU Xzpaiui 'icuelAazJł ^zpaim B{BP aiiuBC A fezai 'on{d iuqozJaiAYOd CauzsnzJq po ais BCBiaizppo aJ9^3( 'auzJiaiM.od IS(JOA •<- feCBAXJ8po A9:s(B'(d BIU -Bqo^ppo a3iuq3a^ ML ^\oi fezorapBSBZ 'Bz.[iaiA -od o3azaiM,$ ulaluanulu^s auBAiq3nu.ipazJd auo BS nqaap^A\. i •syet 'nq3apA sazapod OUM9J -BZ •qoAAYOpaz-[Opazał nazJ5(so op TCUBouoa( nqo aoezpoq3n •nuAuzJ'(aiAiod iuiBJBiTdBi( au -BA^Z '^poAazJd ałBAoi(JnJ 'aisiuap BS 'M.9ze3 aUBIUJ^A lUI^OBtBIAllZOUin 'IUlXAOpSOUU^Z3 iuiBi(łsoupaf -iLuAAOpazJopazĄ miBiazJSiso Bqos aż auoz3Bpd 'auzsnzJq i aMOłaiqzJg aAopaz.io8nJp BiazJi(so BU Bon{d ZJIBUABA ais naizp auM9i3 aiazJi(so •uiXMii3BpzoJaiu aiUZ3XlS[BJd I UI^tUM^łZS 3SOp 'UlA{BUJ OAOSI -unso^s mapBZJBu BS A93(Btd Bonid •q3Xirzs^p -oon{d M93Mogaii( qaX{B^sozod n ziu auuaiui -po nłuruS z BS A^Błd BtUBqo^ppo B3(iuq3at ZBJO 3n{d BAopng -BuodazJd •«- ^zalu^sazon BiUBqoXppo aiuiziuBqoaui A Bs^solu i .iaq -aż A9qotu zo9Jdo •CaMoisJald IIUBI^ psołat -qo UBIUIZ q3Kuz3!UiłX.i ^ałni(SM. on{d z BZJI -BIMOd niUB3(SpXM. I niUBSS BU BIS BJBidO A^93( -BSS BTUBqOXppO B5IIUqoaJ, •qO^'(BMOSO{Al UXZ3 -BU pais CałsaS Mi. M95(Xziaq3ad KUBPS BSBCBA -^{do 'BTMJ^ T uiazJ}aiMOd Szpanu A9ZB3 au -BTUI^A ^oeCeiMiizouin '3(auo{qBU T^uap ejaps -XM. qo^u3n(d M.93(^zJaqoad azJłBUM 'anonid ISHZBJZ fezJo^ł qoXAoq3appo 39Jp Tiuppo aAoouo3( q3iu op aobzpBMOJd ZBJO qoXu3n(d A9i(XzJaq3ad BUOJO •qoXu3n{d A^93(^zJaq3ad qa^dais uiauo.i3 auozauo^ez '3A03(^zJaq3ad i5( -izpoAazJd Bzai nmazn(pazJd q3i M 'aAtóqoap -PO BiaZ.[3(SO M. BZpOqaaZJ[d IlpIPpO 3A03y03( au$ouoiAMai BIU^ZOBU — E '^l^? — Z 'aoiui&i — r iAosiess — a 'MOpeS ł MpzBid uoAJpłsiapi — 3 'A9Z -ejd — a—y :(iMJ3( n^AidazJd siaunJara btnzeais» !3HBZ.I1S) HO^MOpBI M93M083J1I 31BA031JOM B3n{d q3XJ9^s( 'i^zfetBg azsCaluzaii i azsuap ZBJOO BU Bonid zJ^BUMaM ais BiaizpzoJ auA9{3 aiazJ3(so -qa^usouoiMJ3( U^ZOBU i o3auA9{3 BiazJ^so onid op BTUBSITUA ulaosCalLU BOBpaq 'as(auA ^CZJOA^ Bontd CaAoisJaidp9JS iuqozJaiAod aiuaiqat8M '^łB{d BU auciaizpod qni aAop? -azaoupaC yS.ą azoui A93(Bss oanict 'M93(Bss n B[nda^sXM. ałSBZ3qB3 aonid atamiAZOJ Caidai -CBN 'B3ntd UBIUlaZJd BU B[B3BpZOJ I BCB3(Sp? ODDYCHANIE KOMÓRKOWE 446 w tkankach i wytworzenie dwutlenku węgla, transport z krwią dwutlenku węgla do płuc, przeniknięcie dwutlenku węgla z krwi do światła pęcherzyków płucnych i wydalenie go z płuc w czasie wydechu. Procesy związane ze zużyciem tlenu w tkankach i wytworzeniem dwutlenku węgla noszą nazwę o. wewnętrznego (->• utlenianie biologiczne), natomiast wszystkie pozostałe procesy, umożliwiające tkankową penetrację tlenu i usuwanie dwutlenku węgla, nazywamy o. zewnętrznym. Do wykonania wdechu niezbędny jest wzrost objętości klatki piersiowej, obniżający ciśnienie w jamie opłucnej i w płucach. Rezultatem tego jest wessanie powietrza przez nos, tchawicę i oskrzela. Za zwiększenie pojemności płuc odpowiedzialne są ruchy mięśni międzyżebrowych i przepony. W czasie wydechu objętość klatki piersiowej zmniejsza się, ciśnienie w płucach wzrasta i płuca częściowo opróżniają się. Podczas spokojnego o. przedostaje się do płuc w czasie wdechu ok. 500 ml powietrza i tyleż wydobywa się przy wydechu. Jest to tzw. powietrze oddechowe. Częstość oddechów u człowieka wynosi 12—18 na minutę. Powietrze uzupełniające to powietrze, które można jeszcze pobrać, wykonując po spokojnym wdechu dodatkowy maksymalny wdech. Powietrze zapasowe (ok. 1500 ml) to powietrze, które można wydalić po spokojnym wydechu, wykonując dodatkowy maksymalny wydech. Powietrze zalegające (ok. 1200 ml) pozostaje zawsze w płucach, nawet po maksymalnym wydechu. Utrzymuje się ono tam dzięki sprężystemu rozciągnięciu tkanki płucnej. Powietrze to wychodzi z płuc tylko po otworzeniu klatki piersiowej, kiedy płuca zapadają się, i nawet wówczas niewielka jego część pozostaje. Powietrze uzupełniające, oddechowe i zapasowe łącznie stanowią życiową pojemność płuc, którą można mierzyć za pomocą spirometru. Jest ona wskaźnikiem objętości klatki piersiowej i wydolności tkanki płucnej. Zespół procesów związanych z o. znajduje się pod kontrolą ośrodka oddechowego w mózgu. Wzrost stężenia dwutlenku węgla, spadek zawartości tlenu oraz obniżenie się pH krwi pobudzają ośrodek oddechowy. Przejawia się to zwiększeniem częstotliwości i głębokości oddechów (-»• chemoreceptory). Wzrost ciśnienia cząsteczkowego dwutlenku węgla w krwi może zwiększyć wentylację płuc 10-krotnie i więcej. U zwierząt występują także inne sposoby o. Bardzo często wymiana gazo- wa zachodzi przez powłoki ciała. U gąbek i wypławka, organizmów, które nie zawierają narządów transportujących tlen, wymiana gazów odbywa się na całej powierzchni ciała, często znacznie powiększonej odpowiednim kształtem lub strukturą. U dżdżownicy i pijawki wymiana gazów odbywa się między bogato unaczynioną powierzchnią ciała a otoczeniem. O. skórne u węgorza wynosi 60'/», a u aksolotla 80»/o. Ponadto zwierzęta żyjące w wodzie oddychają skrzelami, np. ryby, larwy płazów. Owady oddychają za pomocą systemu delikatnych rureczek, zwanych -* tchawkami. Wymiana gazowa odbywa się tu na drodze dyfuzji. O. beztlenowe występuje u niektórych zwierząt żyjących stale lub czasowo w środowisku, które nie zawiera tlenu wcale lub w bardzo niskim stężeniu. Należą do nich zwierzęta żyjące w środowisku bagiennym lub zimujące w wodach o niskiej zawartości tlenu. Szereg pasożytów wewnętrznych żyje trwale w warunkach niedostatku lub braku tlenu. Niektóre z tych zwierząt przeniesione do środowiska bogatego w tlen przechodzą na o. tlenowe. U zwierząt z o. beztlenowym energia niezbędna do procesów życiowych pochodzi z glikolizy, a jej produktami są: kwas mlekowy lub mniej szkodliwy kwas bursztynowy i niektóre kwasy tłuszczowe. O. u roślin spełnia tę samą rolę co o. u zwierząt. O. tlenowe występuje u większości roślin. Substratem oddechowym są tu heksozy. Proces chemiczny zbliżony do fermentacji alkoholowej, zwany też o. beztlenowym, może wystąpić u roślin zielonych po umieszczeniu ich w atmosferze beztlenowej. [S.S.] ODDYCHANIE KOMÓRKOWE -c utlenianie biologiczne. ODDYCHANIE MITOCHONDRIALNE — zespól reakcji zachodzących w mitochondriach i polegających na zużyciu tlenu, wydzieleniu CO; i wytworzeniu energii poprzez fosfory-lację oksydacyjną. W proces ten włączony jest głównie -»• cykl kwasu cytrynowego oraz -*• łańcuch oddechowy. [M.S.-K.] ODDYCHANIE WEWNĘTRZNE ->• utlenianie biologiczne. 447 ODNÓŻA ODKŁAD — młody pęd, głównie krzewów, np. agrestu, porzeczki, przysypany ziemią, po ukorzenieniu się odcinany, służący do rozmnażania wegetatywnego. [Cz.J.] ODMIANA — l) kategoria systematyczna (varietas) niższa od gatunku, używana przez klasycznych systematyków na określenie form w jakikolwiek sposób odchylonych od kategorii gatunku, mogących się różnić choćby tylko jedną cechą morfologiczną. W rezultacie o. stały się kategoriami systematycznymi odnoszonymi do różnie zmienionych osobników i ras w obrębie gatunku, co spowodowało całkowite zdyskredytowanie tej jednostki w systematyce zwierząt; nadal jednak jest ona używana w systematyce roślin; 2) w odniesieniu do roślin uprawnych termin oznacza populację powstałą w wyniku specjalnych zabiegów hodowlanych (np. selekcji). [Cz.J.] ODMIANY CZŁOWIEKA — rasy ludzkie. ODNÓŻA, przysadki — wyodrębnione narządy lokomocyjne bezkręgowców, zasadniczo spełniające funkcje ruchowe, ale u niektórych grup przekształcone także w narządy gębowe, chwytać czy kopulacyjne. Występują tylko u 5 typów bezkręgowców, u pierścienic, stawonogów, wrzęch, pazurnic i niesporczaków. U wymienionych grup wyglądają różnie, ale dają się sprowadzić do typu pierwotnego, który występuje u wieloszczetów wolno pływających i nosi nazwę parapodium, p r a n ó ż a lub przynóżki. Rozwojowo parapodium powstaje jako uwypuklenie bocznej ściany segmentu. W pełni wykształcone parapodium zbudowane jest z części podstawowej (protopodit) i dwóch gałązek: grzbietowej (notopodium) i brzusznej (n e u r o p o d i u m). W obu gałązkach mogą tkwić chitynowe szczeci, mające działanie usztywniające, a prócz tego na gałązkach mogą występować skrzela albo palczaste wyrostki czuciowe (wąsy, epipodity). U nie- których pierścienic parapodia zredukowane są do niewielkich guzków albo zanikają, pozostają jednak zawsze szczeci tkwiące po bokach segmentów w worze skómo-mięśnio-wym, zaznaczające pierwotną lokalizację pa-rapodiów (skąposzczety, pijawki). U pierścienic parapodia występują parami na każdym segmencie z wyjątkiem pierwszego i ostatniego, często jednak u form osiadłych segmenty części przedniej i tylnej, w zmiennej liczbie, są pozbawione parapodiów. Podobnie jest u prymitywnych stawonogów, u których o. również występują na każdym segmencie (z wyjątkiem pierwszego i ostatniego) i tak jak u pierścienic są dwugałęziowe. Składają się z członu podstawowego, gałęzi zewnętrznej (egzopodit) i gałęzi wewnętrznej (e n d o p o d i t). Opisany typ o. występował Odnóża lokomocyjne bezkręgowców: A — wielo-szczeta, B — tułowiowe skorupiaka, C — tułowiowe owada; 2 — gałąź wewnętrzna, 2 — gałąź zewnętrzna, 3 — skrzele, 4 — człon podstawowy, f — biodro, S — krętarz, 7 — udo, « — goleń, f — człony stopy u trylobitów, grupy wymarłej, a dziś występuje u współcześnie żyjących skorupiaków niższych. Natomiast u form stojących wyżej pod względem filogenetycznym (skorupiaki wyższe, pajęczaki, wije, owady) w obrębie o. przeznaczonych do poruszania się nastąpił zanik jednej z gałęzi, najczęściej zewnętrznej. Dwugalęziowość zachowała się tylko w obrębie o. zmienionych w narządy gębowe. Dla zwiększenia ruchliwości, w dalszej ewolucji o. uległy członowaniu, a powstałe człony zostały połączone stawowato cienkim oskór-kiem. Umożliwiło to wykonywanie różnorodnych i sprawnych ruchów, co więcej, w związku z różnicowaniem się ciała na wyspecjalizowane odcinki (głowa, tułów, odwłok), w toku ewolucji, odpowiednio do powstałych odcinków, nastąpiła specjalizacja o. Te, które byty zlokalizowane na głowie, wyspecjalizowały się w pobieraniu pokarmu lub przekształciły w narządy zmysłowe. O. zlokalizowane na odwłoku wyspecjalizowały się w ODONTOBLASTY 448 pełnieniu bardzo różnorodnych funkcji, jak kopulacja czy przędzenie sieci (kądziołki u pająków). Najbardziej konserwatywnie za- chowały się o. tułowiowe: zawsze służą do lokomocji, chociaż mogą być zmodyfikowane w kierunku chodzenia, pływania czy skakania. Wreszcie, u form najwyżej stojących w rozwoju filogenetycznym, o. odwłokowe całkowicie zanikają (owady skrzydlate). U większości pajęczaków i wszystkich owadów skrzydlatych tylko postacie larwalne, nawiązując do przodków, wykazują o. na odwłoku (np. gąsienice, u których o. występują w postaci miękkich uwypukleń ciała, zwanych posuwkami). Wrzęchy, zwierzęta wyłącznie pasożytnicze, spokrewnione ze stawonogami, mają na tułowiu 5 par o. w kształcie krótkich wyrostków zakończonych pazurkami, służących do uczepiania się w narządach żywiciela, uważanych za zmodyfikowane o. jednogałęziowe. Dalsza grupa bezkręgowców mających o. — pazurnice, zależnie od gatunku i płci, wyposażona jest w 14 do 43 par tych narządów, przypominających parapodia, spełniających wyłącznie funkcje lokomocyjne. Wreszcie niesporczaki mają tylko cztery pary o., nieczłonowanych, zakończonych pazurami. Są to proste uwypuklenia ściany ciała, spełniające również funkcje wyłącznie lokomocyjne. O. kręgowców -»• kończyny. [CZ.J.] ODONTOBLASTY • immunologiczna odpowiedź). Kilkakrotne zetknięcie się z antygenem wzmacnia i utrwala o.i. O.i. dzieli się na nabytą i wrodzoną. O.i. nabyta może byt czynna lub bierna. Wniknięcie do organizmu np. bakterii tyfusu i przebycie choroby powoduje wytworzenie specyficznych przeciwciał i prowadzi do o.i. czynnej, która bywa bardzo trwała. O.i. czynna może być wywołana także podaniem szczepionki zawierającej osłabione drobnoustroje. O.i. bierna po- wstaje po wprowadzeniu do organizmu gotowych przeciwciał z ^ surowicą odpornościową, otrzymaną ze zwierzęcia uprzednio czynnie uodpornionego. O.i. biernej nabywa np. dziecko w życiu płodowym, jeśli jakieś przeciwciała przechodzą przez łożysko lub po urodzeniu znajdują się w mleku matki. O.i. wrodzona zależy m.in. od budowy i stanu skóry i śluzówek utrudniających wtargnięcie drobnoustrojów, od działania odruchów ochronnych (kichanie, łzawienie itp.), od bakteriobójczego działania śliny, soku żołądkowego, łez itd. Zależy również od zdolności reagowania organizmu na czynniki drażniące odczynami miejscowymi (np. stopniem fago-cytozy). O.i. wrodzona ma charakter nieswoisty, skierowany przeciwko wszelkim drobnoustrojom. [S.S.] ODPORNOŚĆ ROŚLIN — genetycznie uwarunkowana zdolność roślin do życia w warunkach ekstremalnych; jest następstwem wykształcenia przez organizm szczególnych właściwości strukturalnych i fizjologicznych. Rośliny mogą wykazywać odporność na susze glebową i atmosferyczną (-»• kserofity), na wysokie temperatury (-»• termofilne rośliny), niskie temperatury (rośliny mrozoodpome), na zakażenie przez pasożyty, obecność szkodliwych substancji w glebie, powietrzu l in. [E.P.] 449 ODWROTNA TRANSKRYPTAZA ODROSTY KORZENIOWE - szowe wybijające z korzeni, nasiężrzała czy niektórych ży. [E.P.] - pędy przyby-np. u praproci gatunków ró- ODRÓZNICOWANIE, dedyferencjacja, redy-terencjacja — zdolność komórek morfologicznie i fizjologicznie zróżnicowanych, tj. wyspecjalizowanych w pełnieniu określonych funkcji, do powrotu do stanu niewyspecjali-zowanego, przypominającego stan komórek embrionalnych. Zjawisko to m.in. występuje przy regenelacii. [Cz.J.] ODRUCHY, refleksy — reakcja ustroju na bodźce zachodząca przy udziale układu nerwowego. Reakcja ta odbywa się według ściśle określonych w neurofizjologii praw, poprzez ośrodkowy układ nerwowy. Każdy o. związany jest z konkretną morfologiczną strukturą, zwaną -»• łukiem odruchowym. Najogólniej można podzielić o. na wrodzone, czyli bezwarunkowe, i nabyte, czyli warunkowe. O. bezwarunkowe odznaczają się tym, że ich łuk odruchowy jest anatomicznie gotowy i czynnościowo sprawny w chwili urodzenia. Każdy o. jest reakcją całego organizmu, jednakże zawsze jakaś czynność wysuwa się na plan pierwszy, w związku z czym dzieli się o. na: pokarmowe, obronne, orientacyjne, lokomocyjne, trzewiowe i płciowe. Typowym o. obronnym jest o. cofania ręki po zetknięciu się jej receptorów skórnych z jakimś szkodliwym bodźcem lub o. zamykania powiek przy najlżejszym nawet dotknięciu okolicy oka. Przykładem o. pokarmowego jest wydzielanie śliny przy podrażnieniu receptorów śluzówki jamy ustnej. Dopiero na podstawie o. bez- warunkowych mogą się wytworzyć o. warunkowe. Powstają one po urodzeniu pod wpływem własnego doświadczenia w zetknięciu z warunkami otaczającego świata. Pojęcie o. warunkowego wprowadził J. P. Pawłów w 1895 r. Udowodnił on eksperymentalnie, że nie tylko bodziec bezpośredni, np. pokarm, może wywoływać wydzielanie śliny u psa. Zwierzę można nauczyć reagowania na zupełnie inny, nieswoisty bodziec, jak dźwięk dzwonka pod warunkiem, że był on początkowo wzmacniany bodźcem bezpośrednim — pokarmem. Po pewnym okresie uczenia się już sam dźwięk dzwonka wystarczał do wywołania swoistej reakcji ślinianek. Dźwięk dzwonka jest bodźcem warunkowym, a reakcja wydzielania śliny o. warunkowym. Stosowanie wyłącznie bodźca warunkowego przez dłuższy czas prowadzi do hamowania i wygasania o. warunkowego. Aby temu zapobiec, wzmacniamy bodziec warunkowy bodźcem bezwarunkowym, czyli np. po dźwięku dzwonka podaje się od czasu do czasu jedzenie. Takie skojarzenie bodźca bezwarunkowego z warunkowym nazywa się wzmacnianiem bodźca warunkowego lub o. warunkowego. Całe nasze wychowanie, zachowanie się, zdobywanie wiedzy itd. oparte jest na o. warunkowych, których łuki wytwarzają się i uczynniają w czasie uczenia się i zdobywania doświadczenia. Zob. też: torowanie. [S.S.] ODWŁOK, abdomen — l) trzeci, ostatni odcinek ciała stawonogów, w którym skupione są najważniejsze narządy spełniające funkcje wegetatywne (narządy rozrodcze, główna część przewodu pokarmowego, serce). O. jest najczęściej wyraźnie wyodrębniony (skorupiaki, pajęczaki i owady), niekiedy podzielony na przedodwłok i zaodwłok (np. skorpiony), a tylko u wijów, wskutek słabego zróżnicowania segmentów, odcinek ten jest nie wyodrębniony albo słabo wyodrębniony. U dorosłych form roztoczy o. zwykle zlewa się z resztą ciała. U części stawonogów w o. zachowała się segmentacja zewnętrzna (większość skorupiaków, pajęczaki niższe, owady), u reszty ulega zatarciu; 2) tylna, węższa część ciała osłonie, za pomocą której zwierzęta te przyczepiają się do podłoża; 3) tylna część tułowia kręgowców, zawierająca większość przewodu pokarmowego, układ wydalniczy i rozrodczy. Obejmuje także część wtórnej jamy ciała, u ssaków oddzielonej od dalszej części przeponą. [Cz.J.] ODWROTNA TRANSKRYPTAZA, enzym Te- mina — -»• polimeraza biorąca udział w syntezie DNA na matrycy RNA. O.t. jest enzymem charakterystycznym dla wirusów zawie- rających jednoniciowy RNA (np. nowotworowych). W komórkach zakażonych przez wirus o.t. bierze udział w syntezie DNA, który dzięki komplementamości zasad zawiera tę samą informację genetyczną co RNA wirusa i służy jako matryca do syntezy nowych cząstek wirusa. O.t. może również wykorzystywać 29 Leksykon biologiczny ODZIEDZICZALNOSC 450 h* jako matrycę do syntezy DNA inne naturalne lub syntetyczne RNA i dlatego znalazła zastosowanie w układach doświadczalnych. Stwierdzono jej obecność również w ludzkich leukocytach białaczkowych. [M.S.-K.] ODZIEDZICZALNOSC — genetyczny składnik całkowitej, tenotypowej -*• zmienności danej cechy. Miarą o. jest współczynnik o. (oznaczany symbolem h*), wyrażony wzorem y y , gdzie VG oznacza zmienność genetyczną (dziedziczną), a VE — środowiskową (niedziedziczną). O. podawana jest zwykle w procentach. Cechy o wysokiej o. podlegają w mniejszym stopniu wpływom środowiska niż cechy o niskiej o. [H.K.] ODZWIERZĘCE CHOROBY, zoonozy, antro-pozoonozy — choroby zakaźne występujące zasadniczo u zwierząt, mogące jednak w niektórych przypadkach przenieść się na człowieka. Należą do nich nosacizna, wścieklizna, tularemia, różyca, choroby występujące u zwierząt hodowlanych i laboratoryjnych. [CZ.J.] OD2WIERNIK (pylorus) -^ żołądek. ODŻYWCZE KOMÓRKI ->- trofocyty. ODŻYWIANIE SIĘ — pobieranie przez organizm substancji potrzebnych do wzrostu, rozwoju i utrzymania funkcji życiowych. Dla roślin zielonych charakterystyczna jest -»• samożywność. Cudzożywność, czyli pobieranie substancji organicznych z zewnątrz, występuje u roślin niezielonych (grzyby, większość bakterii, śluzowce), także znamienna jest dla zwierząt (-*• cudzożywne organizmy). U wielu z nich może występować w postaci -*• symbiozy. Ze względu na rodzaj pokarmu zwierzęta mogą być roślinożerne lub mięsożerne, niektóre odżywiają się martwą substancją organiczną (-»• nekrofagi, -»• sapro-bionty), inne są wszystkożerne. Wiele zwierząt jest pasożytami, wewnętrznymi lub zewnętrznymi, i to zarówno roślin, jak i innych zwierząt. Zwierzęta roślinożerne mogą się żywić tylko nielicznymi gatunkami roślin (-»• steno-fagi), jak np. gąsienice niektórych motyli, ograniczone czasem do jednego tylko gatunku rośliny (monofagi), albo wieloma roślinami (-*• pollfagi, -> euryfagi), np. przeżuwacze. Występuje też specjalizacja odnośnie do części roślin. Niektóre gatunki pobierają tylko liście, np. koala wyłącznie liście eukaliptusa. Inne gatunki zjadają kwiaty bądź też ich nektar i pyłek, jak wiele owadów i niektóre nietoperze. Bardzo wiele zwierząt zjada owoce, niektóre korę, inne żyją drewnem (ksylo-tagi), jak larwy wielu owadów. Czasem larwy owadów są drapieżne, owady zaś dorosłe roślinożerne (np. gąsieniczniki) lub odwrotnie (komary). Także pokarm samicy może być zupełnie różny od pokarmu samca (komary). Zwierzęta ryjące, jak turkuć wśród owadów czy niektóre gryzonie, np. ślepiec, żywią się podziemnymi częściami roślin. Wiele większych zwierząt zjada też całe rośliny. Sokami roślin odżywia się wiele owadów. Zwierzęta wszystkożerne są liczniejsze, niż się przypuszcza, gdyż ściśle roślino- lub mięsożernych zwierząt jest mało; np. roślinożerne gryzonie pobierają wiele pokarmu zwierzęcego, mięsożerny zaś żbik zjada dużo roślin. Zwierzęta mięsożerne (poza pasożytami) dzielą się na owadożeme, drapieżne (-»• drapieżnictwo), odżywiające się krwią i in. Wśród zwierząt wodnych w najprostszy sposób pobierają pokarm korzenionóżki, oblewając go (np. bakterię) swą plazmą. Inne organizmy wytwarzają, zwykle przy pomocy rzęsek, wiry wodne wciągające zawieszone w wodzie cząstki pokarmu, które przyklejają się do wydzielanego przez nie lepkiego śluzu; tu należą orzęski, wrotki, wiele morskich wieloszczetów, małże, lancetnik. Znane są też zwierzęta filtrujące, które za pomocą najrozmaitszych sieci czy filtrów odcedzają zdobycz od wody; do takich należą ogonice wśród osłonie, sieja i sielawa wśród ryb, kaczki, gęsi, flamingi wśród ptaków, a wśród wielorybów fiszbinowce. Pewne organizmy morskie, np. osiadłe jamochłony, obszukują otoczenie czułkami. Organizmy pobierające pokarm razem z podłożem, w którym ryją, występują w wodzie, glebie, rozkładającej się materii organicznej, roślinach (-»- minujące owady), należą tu np. dżdżownice, morskie wieloszczety, strzykwy wśród szkarłupni, pieprzówki wśród małży, kraby i rodzina cefalowatych (Muffilidae) wśród morskich ryb. Organizmy zwane "pasącymi się" odznaczają się silnie rozwiniętymi narządami paszczowymi, którymi pokarm odrywają, odgryzają lub ścierają, a potem jeszcze zwykle rozdrabniają. Tu należą lądowe śli- 451 OGRODY BOTANICZNE maki, liczne roślinożerne owady, pasące się na glonach jeżówce, ryby, a wśród ssaków wiele gryzoni i kopytnych. "Zbieracze" pobierają z otoczenia drobniejszy pokarm ro-ilinny czy zwierzęcy, ale nie polują nań. Odznaczają się one często wysoko wyspecjalizowanymi narządami paszczowymi (np. rozmaite kształty dzioba u ptaków) oraz wolem czy żołądkiem podzielonym na kilka odcinków. Pokarmu nie rozdrabniają (lub tylko z grubsza), np. ptaki kurowate, bekasy, sikory. Zwierzęta "polujące" tropią swą zdobycz, gonią za nią lub na nią czatują z zasadzki. Odznaczają się dobrze rozwiniętymi zmysłami oraz narządami do łapania zdobyczy, np. ssaki i ptaki drapieżne, nietoperze, rybitwy, mewy, węże, biegacze wśród chrząszczy, ważki, drapieżne pluskwy, pająki z rodziny Lyco-sidae, krocionogi, niektóre nicienie. Inna grupa zwierząt zastawia pułapki będące wytworem własnego ciała bądź zbudowane z innych materiałów, jak sieci pająków, sieci ze śluzu u niektórych ślimaków, sieci żyjących w wodzie larw chruścików (owady), lejki w piasku wygrzebywane przez larwy mrówkolwa (owady), wyrzucalne języki żab, ropuch i kameleonów. Inne organizmy pobierają pokarm w stanie płynnym: pszczoły, trzmiele, motyle. kolibry, ptaki nektarniki, papugi, dzięcioły, niektóre nietoperze, mrówkojady i pancerniki. Organizmy kłujące i ssące nakłuwają tkanki roślinne lub zwierzęce i pobierają P^ny, jak limfę, krew, soki roślin lub zmienioną w płyn tkankę. Tu należy wiele pasożytów, np. przywry, nicienie, pewne pijawki, wiele owadów (mszyce, cykady, pluskwy, muchówki, pchły), kleszcze. [A.K.] OFIOLOGIA • osłonie obejmująca zwierzęta morskie, pelagiczne, długości do l cm, szeroko rozprzestrzenione, pokrojem przypominające kijanki żab. Znanych jest ok. 60 współcześnie żyjących gatunków. Ciało o. składa się z krótkiego, beczułkowatego tułowia i długiego, bocznie spłaszczonego ogona. O. oddychają szparami skrzelowymi, zlokalizowanymi po bokach tułowia, w przedniej jego części. Naskórek tułowia wydziela tzw. tunikę, domek o konsystencji galarety, w którym zwierzę przebywa lub jest uczepione do jego zewnętrznej powierzchni. Domki są często zmieniane, niekiedy nawet co 4 godziny. W ogonie występuje struna grzbietowa, a nad nią położony jest centralny układ nerwowy, przechodzący do tułowia, gdzie zróżnicowany jest w mózg. Układ krwionośny typu otwartego, a rozmnażanie wyłącznie płciowe. Niektóre formy świecą. [Cz.J.] OGONOWA KOŚĆ — odcinek -- kręgosłupa powstały przez zrost wszystkich lub kilku końcowych kręgów ogonowych. Występuje u płazów bezogonowych, ptaków (u których zwana jest pygostylem) i u ssaków człekokształtnych. [A.J.] OGRODY BOTANICZNE — ogrody o charakterze naukowo-dydaktycznym, których celem 29« OGRODY ZOOLOGICZNE 452 jest kolekcjonowanie przedstawicieli flor różnych obszarów geograficznych. Rośliny są uprawiane w warunkach polowych albo w szklarniach, gdzie stwarza się im specyficzne warunki klimatyczne, odpowiednie dla danych gatunków. Poszczególne o.b. zwykle specjalizują się w kolekcjonowaniu określonych grup roślinnych, w pierwszym rzędzie służąc celom badawczym i dydaktycznym. Służą również popularyzacji wiedzy botanicznej, są bowiem celem wycieczek, a także miejscem wystaw kwiatowych, pokazów roślin, audycji telewizyjnych i radiowych. Ponadto o.b., zwłaszcza większych miast, są terenem zieleni miejskiej, miejscem odpoczynku, kształcą w ludziach poczucie piękna. Obecnie, w dobie daleko posuniętego zagrożenia środowiska naturalnego, przed o.b. staje jeszcze jedno zadanie: staną się one "bankami" roślin ginących. [E.P.] OGRODY ZOOLOGICZNE — publiczne urządzenia dla hodowli i wystawy zwierząt całego świata, zwłaszcza większych gatunków egzotycznych. Do tego służą klatki, zagrody; rzadziej zwierzęta przebywają na wolności. Niższe kręgowce (ryby, płazy, gady) przebywają w akwariach i terrariach. Ostatnio hoduje się nawet owady w tzw. insektariach. W nowszych czasach o.z. stały się ośrodkami badań naukowych, ale głównym ich zadaniem jest bezpośrednie zaznajamianie szerokich warstw ludności ze zwierzętami i podnoszenie kultury. Obecnie nabywają też dużego znaczenia dla ratowania rzadkich, ginących gatunków przed całkowitym wymarciem. W ten sposób np. uratowany został żubr. [A.K.] OKIENKO, mikropyle — l) otwór w osłonkach jajowych zwierząt ułatwiający wnikanie plemnika do cytoplazmy komórki jajowej; 2) otwór pomiędzy osłonkami zalążka roślin okrytonasiennych, przez który wnika łagiew-ka. [Cz.J.] OKŁADZINOWE KOŚCI kręgowców. szkieletowy układ OKO CIEMIENIOWE -*• ciemieniowy narząd. OKOLNICA, perycykl, perykamblum — zewnętrzny pokład tkanek walca osiowego zlokalizowany między śródskórnią albo pochwą skrobiową a tkankami przewodzącymi (-»• ko- | rżeń). W niektórych typach łodyg brak o.; jeśli występuje, może być miękiszowa albo wykazywać zróżnicowanie histologiczne: w partiach zewnętrznych jest wówczas zbudowana z tkanki mechanicznej, w partiach głębszych — z tkanki miękiszowej. W korzeniu o. jest zwykle jednowarstwowa, może zawierać elementy mechaniczne. Komórki mięki-szowe o. korzenia osiągają słaby stopień histologicznego zróżnicowania albo zachowują dość długo charakter merystematyczny. W o. powstają zawiązki korzeni bocznych. [E.P.] OKOSTNA (periosteum) — cienka błona wyspecjalizowanej tkanki łącznej pokrywająca powierzchnię kości z wyjątkiem końców sta- wowych. Warstwa zewnętrzna o. składa się ze zbitej tkanki łącznej zawierającej naczynia krwionośne, natomiast warstwa głęboka, przylegająca wprost do kości, jest zbudowana z cienkich włókien elastycznych oraz z komórek kościotwórczych (-> osteoblasty) i de- strukcyjnych (-»• osteoklasty). O. umożliwia wzrost kości u osobników młodocianych oraz zrastanie się kości pękniętych lub złamanych, spełnia funkcję odżywczą w stosunku do kości, jest miejscem przyczepu dla licznych mięśni i ścięgien. [A.J.] OKOŁEK — zespół organów, liści, działek kielicha, płatków korony, pręcików, owoco-listków, w liczbie co najmniej dwóch, wyra- stających dokładnie na tej samej wysokości z osi, np. z tego samego węzła. [E.P.] OKRES INKUBACJI -r okres wylęgania. OKRES UTAJENIA — stan, w którym zarazek lub pasożyt znajdujący się w organizmie gospodarza nie wywołuje objawów chorobo- wych. Długość o.u. zależy od cech gatunkowych, stadium rozwojowego, stanu zdrowia gospodarza, klimatu itp. Przykładem może być ameba tropikalna, która u osób zainfekowanych mieszkających w naszym klimacie nie wywołuje objawów chorobowych, chyba że występuje ogólne osłabienie organizmu po przebyciu innych chorób. [Cz.J.] OKRES WYLĘGANIA, okres inkubacji — czas upływający od chwili'wniknięcia drobno- [•d'al -auuapsn -oupat <-i i auuapsiinAYp •«- :Xdtu3 ai^p ais BluzpJ^AiL •o p9JSM 'ao^oilouSeui AUJOJ au -A^ł!wXJd CaizpJBqCBU BZ auazBA&n etnzBiMBU FauzaimolBUB XMOpnq iuiBq3ao ZBJO A^BIA^ B.in^nJłs Xdiu3 Cał oa •qaXuuaisBuo3Bu qsX{ -.IBUIXA UIJOJ qo^Cuisno2(iatA z ^(B^SMod •o aż '(93o eu ais aCnuiCXzJd ip.itusazo{odsM UUOJ [azoAYBUA9,iod ^ZIIBUB aiMBispod e^ "ipXzs -•ŁS.tA UHSO.I Bdn.i3 bum e •o Xzpa?uiod qoiu -paJsod ipBq3a3 o A^^BZOZS qo/CuiBdoi( łsaC 3(BJq '•o q3Aisaz3(9dsA op BM4syaiqopod au:nq -S/A auo bCnzB^M [aiuuiaiu '•o UIISOJ I^BZOZS ^CpaJsi CauJog z znC fes aueuz alzpMBJdy^ •iui^u -tXsni(sXp nuBABJds BS XdnJ3 Cał iit^BiuałS -J(S ZBJO •o Biuazpoqood BiuaiupB3Bz "o3ai3(s -yaz i o3aiiisaiu niiJOiauiB3 aC3S|npaJ fezsCam -lis 'iuiXuuaisBUo3eu z i-nuBUA^.iod M 'e[nzBi( -XM. •O '30MO M B5(dn(S SBZ BIUZBIBZ 'aTUBISBU /A ais eo(Bizss(azJd i(azBiBZ Bm^aiq i BS(po.[ -BZ nfoMzoJ BiueModa'(sod aJBiui {A 'aulapi -olduł łsaC iuXMOCoA\.zoJ aidX^ IUXUBIA^BUIO A a,i9i3( 'Buiiaiq BiuB^SMOd op izpBAOJd s(tuuiaid i3nJp zazJd o3am9iM BipaC aiuaiupo{dBz :3fapoJBz Caiu z amdałSBU B 'Bio3Xz aCBiSMOd CaMOCeC ii(.i9iuo3( A95(!uuiaid z uapaC zazJd Cauolupoidaz z •Biuatupo{dBz o8auC9Mpod •«-saaoJd aCndaisBN •OSBMOSIZBIBZ B^ZOBJOA op Il(IUlUaid BZpBMO.idM B^MBiga^ •(BłlUB80JOdB) BgOJp BUUI ^pa?S(aTU '(BUlIBgOJOd) aiXdOJ3(IUI zazJd BI^^MZ BI(ZBIBZ op BI(!UM i (BS(UBSH BUiBp?oiBUi3^s <-) e3(dn{s ii(C^zs i Biuami -BUZ ł3(UBi(t zazidod BisBJazJd 'B'sidn(s nTuanu -BUZ BU aCn3({ais( 3(a{Xd mua(AdBZ <- oj "aMos( -iuuiaid ii(J9uio5( aiMp BZJBM^M i ais naizp BUMĄB.iaua3 Bi(J[9uio3( :(CBA03({Xd aoMaiSej M - q3Xuui n) ulAMOsn^d nijzaBJOA M azozsaC izpoq3BZ dała ^uda^sBU {A<}-s\vir\^9 tis^łyn -ału n '(amaiXd <-) ais oBM^dXsXM azoui si8{Xd uimpBłS ui^t AV 'tauM^^BJauBS ZBJO 'CBAV03(A&ai3B{ nXZ3 '[BUMAlBiaSBA :3(aJ9UI05( nMp BlUBISMOd Op IZpBMOJd ^JOdSOJl(IUI BJpBf XUZ3Al011UI (BłZpOd •UlXMO'2HAd n3(Z3BJOA A azazsaC ais fetBMXqpo niiJoiaiuB8 ogai ntoAYzoJ BipB^s a2SAuaid "i3(saui łiJO^aułBS aCB'(SAiod ^Jodso.i3(iui z '(ni((^d UJBIZ q3^CuiOAuaid) .(ods -OJI(IIU pSJiał BIUBZJBM^M op 'n3aiqazJd o3aC uiXuiBui.iou AJd 'izpBAOJd Xzotaui saooJd qoiu A /:3BzpoqoBz 'JodsoJ:s(im aisXzJaiOBui i3(J9Uioi( A ais BO(B^zs^az.id iai03( z B.IOII( 'nJ -odsaq3JB B^IIB^ qoiu A ais aCnoiuz9H •aA05( -(Kd Tl(Z3aJOA BS •O n IUlXJ91St 'BT3UB.IOdSO.ll( -lUI B[B3IB1ZS3(^(M 'HJUBm0.lOdSOJS[IUI 2 aUZ3l8 -oiomoq ^u»3JO 'piroaJd -BUłBJłuao asi^tuosi BIMOUB^S BUIZBld0^3 BOBtBZOBlO Z ZBJ^ •aU -J91A OJpaC OBZJOAt 'ais pBMaiz marualupoidBZ pazJd azazsat B8oui 'aMd'un3aiq o^yet auBisaJ^o 'BipBC BAp alB^sozod -pod^uB qoazJ:—m^u -iezeiBqo aiun3a;q Siid '(^pigJauAs aiA\p i BAOCBC B3(J91UOS() 03aMOtBC niBJBdB — UI^CU -JBiAdoJ>(im aiun3a;q ^zJd BiuB^sMod op izp -BMOJd aiuBM03iuz9JZ azsłBp ogar 'AAO^ZBIBZ siazoaJOM AAOJpaC-8 XUOZJOM^^A aCBłSoz q3Xu -Z3.Ąołim A9iBizpod uoazJi nifiu^A ^ •B[nJ -aua3ap a{B^sozod SBZ Kzi'\ '(euiBZBiBq3 BJods -Oł3(Buu) ^ZBiBqa Caznq[BU CaoBzai ^(JodsoJ3( -BW z atBłSMod (^AOI(ZBIBZ iiazsaJOM) i5(syaz liJOtamBS m^AOCoMZOJ Bid^ł uiX3BtndaisKA tBIOSaZOCBU M •JOdSOJ3(BUI XpBJ'(a'( BIUBISAOd op izpBAOJd Xzo[am sasoJd CBIU M ABzpoq3 -BZ 'JOdSOJ3(BlU felS^ZJBpBLU B5(J91U03( M BIS esiByzssiaz.id aluda^sBU BJ9łi( 'B^JODUO^ aupaC ai5(^MZ — Jodsaq3JB ais a[n3iuz9.i n^poJSO ^ -B^ZBIBZ ^apOJSo isat BUBIO^ o3aC :uim3uB.iods -o.i3(Bui isaC a^J^n n^ZBlaz f^ •XUBISOIB!MI( M auBJqaz Caiosa'zo[Bu BS ^C^BIAY^ •CauBMOiinpa.iz 'CauJozodam BIMAJ^O o taizpBZJ '[aMOłBiAsi a?MXJ3(o taiaiuiMzoJ az.[qop o ai^Awz 'aMop{d -OUIBIZPZOJ taizpBZJ 'aAoi3{dnqo tapsazaCBU BS •O X^BIM-H •I1(ZBIBZ 03a3BCBMXJ3(0 'M9ł(lSII -OOOAO qoXiaiusoJz aż o3a{BłSAOd Bi(dn(s ZBJO aiMopnq CauBMoo?uz9.iz o niBtM3( aiua3{B^zsi( -^CM ^saC •o feq3a3 BU^O^SI CaizpJBqtBN 'B^BMOS( -łBis — q3^uuapsnnAp n 'B{3aiouA9J afoBAl -.IBU BCeui q3^Cuuaiosiioupa[ n :o3auzoi3oiOJ -JOUI BIUBMOOIUZ9.1Z aiBl(S B3(0.iaZS BCnZB5(^CA -o aiasiq •aatezsKz.iBMO^ T3(J9iuos( ZBJO 'IUI^AO^ -is iuiB3nK(d z 'aMo^is i-^ir\ł aAodX} znC Btnd -aisXM. •o n^Ą AV -isiMao a;uz3B{XM BS ui^afezp -oMazJd uiaiuaiuaia uiXJ9^ M 'auBMOZi(BC3 -ads^CAalu ouMaJp aCndais^A Xdn-(3 tai n3? -iMBispazJd qoXuz3iiaiu ozpJBq n. 'aMp^BjA BIU^ZSBU XofezpoMazJd ^uawaia XuAO(3 03(Bt afUMBJp A ĄP{BIZS^A\. 'iCaBzilBCoads wolzod ^zsz^MtBU Ąau3Biso •o 'auiaiz — Capsazo aiu -ZOBUZ B 'aiSBiAyazJp ^tunsoJ ni BzaiBN •B3BCnu -ad aiusazoi9dsA 'euzaii ozp.iBq BdnJ3 BS •o -q3Xuua;SBU -»- nd^ł z dĄpod — (awiiadsolO -uy) aAOii?bI»iołAJilo 'aNNaiSVNOXAWHO [•f-zo] -BZJBpodso3 nmziu -a3Jo psou-iodpo po XzaiBz azi(Bi B ^0X73.19^1 -oqoJoqa A93(untB3 q3^uz9J •eip Xu?9J isaC w\ saJi(o 'q3^^oqoJoq3 A9MBtqo o3aiu n BIU -aidB')S^M TI!Aq3 op BZJBpodso3 nmziuB3JO op Bł^zosBd q3XMoCoMZOJ M9ipBłs qni M9CoJisn OKEYTOZALĄ2KOWE 454 OKRYTOZALĄZKOWE -»• okrytonasienne. OKRYWA KWIATOWA (perianthium) — zespól płonnych elementów kwiatu. U nago-nasiennych o.k. brak lub jest wykształcona w postaci kilku łuskowatych liści. U okryto-nasienriych o.k. stanowi osłonę pręcików i słupków. Może być jaskrawo zabarwiona, tworzy wówczas powabnie, tj. aparat przywabiający zwierzęta odwiedzające i zapylające kwiaty. O.k. może być nie zróżnicowana morfologicznie, zbudowana z jednakowych członów, określa się ją wówczas jako o k w i a t. Człony okwiatu mogą być barwne, np. u tulipana, albo drobne, niepozorne, np. u tataraku i olszy. Może być zróżnicowana na ->- kielich i ->• koronę (taki okwiat nazywany jest podwójnym). Istnieją rośliny o kwiatach pozbawionych o.k., zwanych nagimi, jak np. gatunki z rodzaju wierzba i tu-rzyca. Ten typ kwiatów powstał na skutek redukcji o.k. w toku filogenezy, a więc brak o.k. jest cechą wtórną. O.k. wykształciła się w toku ewolucji przypuszczalnie w dwojaki sposób: albo przez przekształcenie się w działki okwiatu liści przykwiatowych, albo zamiast pręcików. Proces pierwszy doprowadził przypuszczalnie do powstania działek kielicha, drugi — płatków korony. [E.P.] OKRZEMKI (Dźatomnies) — rząd z klasy glonów złocistych {Chrysophyceae) obejmujący jednokomórkowe glony niższe o ścianie ko- mórkowej w postaci spłaszczonego pudełeczka, zbudowanej z dwu zachodzących na siebie części (denka i wieczka) inkrustowanych krzemionką. Powierzchnia ściany pudełeczka ma charakterystyczną dla określonych gatunków rzeźbę, rozpoznaną w szczegółach przy użyciu mikroskopu elektronowego. Chromato-fory o. są przeważnie brunatne, barwnikiem asymilacyjnym jest chlorofil a oraz c; pro- duktem asymilacji najczęściej tłuszcz, również wolutyna i chryzolaminaryna. Rzadko występują formy pozbawione barwników i odżywiające się heterotroficznie. O. rozmnażają się najczęściej wegetatywnie przez podział, przy czym komórki potomne dobudo-wują zawsze denko. Prowadzi to do zmniejszenia się wielkości komórek. Drogą powrotu do normalnych rozmiarów jest rozmnażanie płciowe: z protoplastu o. powstaje w wyniku mejozy tetrada komórek, które wypełzają z pancerzyka i stają się gametami, Proces zapłodnienia prowadzi do wytworzenia zygoty, zwanej ->• auksosporą, która dorasta do normalnych rozmiarów, otacza się następnie krzemionkowym pancerzykiem i staje się nowym organizmem. Na podstawie symetrii ciała wyróżniamy o. promieniste {Centricae), o symetrii promienistej, i o. pierzaste (Pennatae), o dwu lub tylko jednej płaszczyźnie symetrii. Centricae żyją przeważnie w morzach, gdzie stanowią ważny składnik fitoplanktonu, Pennatae — w wodach słodkich, słonawych i słonych, ponadto żyją w miejscach wilgotnych: na skałach między mchami oraz w glebie; stanowią składnik pożywienia drobnych zwierząt wodnych. [E.P.] OKSYDACYJNO-REDUKCYJNE UKŁADY - mieszaniny utlenionych i zredukowanych form jonów, pierwiastków lub związków. Mieszanina soli miedziowej i miedziawej tworzy o.- r.u., który można zapisać symbolicznie Cu++/Cu+. W układzie tym jon miedziowy ma skłonność do pobierania elektronów, czyli działa utleniająco, natomiast jon miedziawy ma skłonność do oddawania elektronów, czyli działa redukujące. W danych warunkach ustala się zawsze równowaga między formą +e utlenioną i zredukowaną: Cu++^Cu+. Mia- —e rą zdolności danego układu do utleniania lub redukcji drugiego jest wartość potencjału -»• oksydacyjno-redukcyjnego. Biologicznym o.- r.u. może być np. układ złożony z -»• gluta-tionu utlenionego i glutationu zredukowanego, czyli GSSG/GSH; forma utleniona glutationu przyłącza 2e i 2H+, w wyniku czego wiązanie dwusiarczkowe (—S—S—) przechodzi w dwie grupy tiolowe (—SH). Również cytochromy stanowią o.-r.u., gdyż zawarte w nich atomy żelaza mogą w sposób odwracalny zmieniać stopień utlenienia z, Fe+++ na Fe++, przyłączając lub odłączając elektron. Substraty oddechowe są typowymi o.-r.u., np. bursztynian/fumaran. Podobnie koenzymy de- hydrogenaz tworzą o.-r.u., takie jak NAD+/ /NADH czy FAD/FADH;. [M.S.-K.] OKSYDACYJNO-REOTJKCYJNY POTENCJAŁ — miara zdolności układu -»• oksydacyjno-redukcyjnego do oddania lub pobra- nia elektronów. Zdolność tę wyraża się różni- OKSYHEMOGLOBINA ca potencjałów (czyli napięcia) pomiędzy dwoma półogniwami, z których jedno zawiera dany układ oksydacyjno-redukcyjny w roz- tworze, np. sól żelazową i sól żelazawą (Fe+++/Fe++), a drugie jest wzorcowym pół-ogniwem wodorowym. Pt : O, i E = Wzorcowe półogniwo wodorowe, przyjęte umownie jako układ odniesienia, zawiera jony H+ w stężeniu 1-molowym oraz wodór cząsteczkowy pod ciśnieniem l atmosfery, opływający elektrodę platynową. Potencjał takiego półogniwa umownie przyjęto jako ze- rowy. Wartość o.-r.p. zależy od stężeń molowych substancji utlenionej i zredukowanej KT (oks] i wyraża się wzorem: E = ^^^'^"fredT' w którym R oznacza stałą gazową, T — temperaturę bezwzględną, n — liczbę elektronów przenoszonych w reakcji utlenienia i redukcji, F — stałą Faradaya, In — logarytm natu- [oks] ramy. Gdy [oks] = [red], In ri^n °= Bo. Eo Jest więc o.-r.p. danego układu przy równomolowych stężeniach związku utlenionego i zredukowanego, mierzonym względem normalnej elektrody wodorowej; określa się go jako normalny o.-r.p. Normalne o.-r.p. są właściwą miarą zdolności układów oksy- dacyjno-redukcyjnych do wzajemnego utleniania i redukcji. Przy zmieszaniu dwóch układów oksydacyjno-redukcyjnych ten, który ma wyższą wartość Ł0, będzie działał utleniająco na układ drugi. Do pomiaru o.-r.p. układów biologicznych konieczny jest inny układ odniesienia, gdyż w normalnej elektrodzie wodorowej mierzy się o.-r.p. przy pH = = O, a więc niefizjologicznym. Dlatego biochemia posługuje się wartościami o.-r.p. odniesionymi do pH = 7 (bliskiemu pH fizjologicznemu) i takie potencjały określa się symbolem E o (pozorny potencjał normalny). Różnica napięć między elektrodą wodorową o pH = 7 i elektrodą wodorową o pH = O wynosi 0,42 V. Znając o.-r.p. dwóch reagujących ze sobą układów oksydacyjno-redukcyjnych można obliczyć zmianę energii swobodnej (AG) towarzyszącą danej reakcji przeniesienia elektronów. Do obliczania służy wzór AG = -nFAEo, gdzie n jest liczbą przeniesionych elektronów, F — stałą Faradaya, równą 96500 kulombów, ABo — różnicą potencjałów między reagującymi układami, np. AG związana z reakcją tworzenia wody może być wyliczona z następujących danych: Eo półogniwa wodorowego = —0,42 V, Eo półogniwa tlenowego =+0,81 V, n = 2. Stąd AG == = -2X96 500X1,23 = 236,5542 J/mol. [M.S.-K.] OKSYDAZA D-AMINOKWASOW -> de- hydrogenazy. OKSYDAZY — potoczna nazwa grupy enzymów z klasy oksydoreduktaz (-»• enzymy), dla których akceptorem elektronów i protonów jest tlen cząsteczkowy. O. są białkami złożonymi; ich grupy ->• prostoty czne zawierają miedź. Należy tu np. oksydaza ^ cytochro-mowa, końcowy enzym w łańcuchu oddechowym. Typowe dla roślin (grzyby, ziemniaki) są o. fenolowe, które są miedzioproteinami katalizującymi utlenianie fenoli do chinonów, np. według reakcji: Znaczenie tego procesu polega na tym, że powstałe chinony mogą utleniać NADPH lub NADH, co tworzy boczny tor utleniania bio- logicznego. Do o. należy też o. askorbinianowa (-»• witaminy), katalizująca utlenienie askor-binianu do dehydroaskorbinianu. Układ oksydacyjno-redukcyjny dehydroaskorbinian/ /askorbinian ma duże znaczenie u roślin, np. w kiełkujących ziarnach grochu. Potocznie nazwę o. stosuje się też dla -»• dehydrogenaz tlenowych. [M.S.-K.) OKSYDOREDUKTAZY -* enzymy. OKSYHEMOGLOBINA, Hb02 — .— hemoglobina wysycona tlenem, czyli utlenowana. O. stanowi związek nietrwały, łatwo oddający tlen w warunkach niskiego ciśnienia cząsteczkowego tego gazu. O. znajduje się w krwi tętniczej, a jej barwa jest żywo czerwona. OKSYTOCYNA 456 W miarę oddawania tlenu tkankom przechodzi w hemoglobinę i traci swoje jasnoczer-wone zabarwienie. Krew żylna pozbawiona o. ma barwę ciemnoczerwoną. [S.S.] OKSYTOCYNA — hormon peptydowy wydzielany przez komórki neurosekrecyjne (->• neurosekrecja) podwzgórza, magazynowany w części nerwowej przysadki mózgowej. O. pobudza skurcze mięśniówki macicy w czasie porodu oraz skurcze włókienek mięśniowych w ścianach kanalików gruczołu mlecznego, ułatwiając w ten sposób laktację. [S.S.] OKULIZACJA <łac. oculus = oko> -»• szczepienie roślin. OKWIAT (perififomum) -»• okrywa kwiatowa. OLBROT -> woski. OLES ols. OLFAKTORECEPTORY <łac. olfactus = powonienie + receptor) -»• zmysły. OLIGOCEN • ery geologiczne. OLIGOELEMENTY • mikroelementy. OLIGOFAGI eutroficzne; proces ten przyspieszają ścieki spuszczane do jezior. [A.K.] OLOGENEZA oczy. OOGENEZA MMATOFORY żywe pochodzi z jaja" — słynny aforyzm ormułowany w XVII w. przez W. Harveya, •zeciwnika teorii samorództwa. [Cz.J.] MNIPOTENCJA totipotencja. MNIS CELLULA E CEŁLULA <łac.)—"ko-lórka powstaje tylko z komórki" — słynny toryzm niemieckiego patologa R. Virchowa, vórcy współczesnej patologii, uzasadniony w •go podstawowym dziele Die Zellularpatho-igie wydanym w 1855 r. [Cz.J.] MOCZNIA (allantois) — jedna z ->• błon pło-owych omoczniowców (gadów, ptaków i ssa-6w), workowata, powstała jako uwypuklenie rinej części jelita zarodkowego do poza-irodkowej jamy ciała. Pełni funkcje groma-zenia wydzielin zarodka, funkcje oddechowe, u ssaków ponadto wchodzi w skład łoży-la. [Cz.J.] •NKOGENICZNE CZYNNIKI • rozwój osobniczy. OOCYSTA • ciałek kierunkowych. Okres ten określany jest jako dojrzewanie oocytu i stanowi ostatnią fazę przekształcania się komórki rozrodczej w komórkę jajową zdolną do rozwoju. Opisanym przemianom towarzyszy także wytwarzanie osłon komórki jajowej. [Cz.J.] OOGONIUM • oogene-zy powstaną komórki jajowe. [Cz.J.]; 2) ->• lęgnia. OOKINETA • biogeneza. OPERATOR <łac. operator == wykonawca) -»• operon. OPERKULUM (operculum) — wieczko zaród-; ni mchów. [E.P.] OPERON <łac. operor = pracuję) — zespól sąsiadujących ze sobą ->• genów podlegających wspólnej -*• regulacji genetycznej. W skład o. wchodzą ułożone kolejno: gen operator oraz geny struktury (Si, Sz itd.), z których każdy warunkuje syntezę jednego z enzymów (Ei, E; itd.) kontrolujących kolejno zachodzące reakcje biochemiczne. Do systemu o. należy także gen regulator (R), który może być zlokalizowany poza obrębem o. Gdy operator jest wolny (nie zablokowany), geny struktury syntetyzują właściwe sobie mRNA, stanowiące matrycę dla odpowiednich enzymów, przy czym miejscem rozpoczęcia syntezy mRNA (przyłączenia polimera-zy RNA) jest promotor (P), znajdujący się na początku o., przed operatorem. Natomiast jeżeli operator jest zablokowany, geny struktury stają się nieczynne. Blokowanie operatora odbywa się przy udziale cząsteczki białka zwanej represorem, a produkowanej przez regulator. Istnieją dwa zasadnicze modele regulacji syntezy enzymów: model 159 OPONY MOZGOWO-BDZENIOWE indukcji i model represji. W o. pracujących według modelu indukcji w normalnych warunkach operator jest zablokowany, a geny struktury są nieczynne, dopóki w śro^ [łowisku nie pojawią się cząsteczki -* induk-tora. Induktor łącząc się z represorem zmienia jego budowę przestrzenną i uniemożliwia mu blokowanie operatora. Operator staje się wtedy wolny, w wyniku czego następuje de-represja genów struktury, czyli umożliwienie im rozpoczęcia syntezy enzymów. W o. pracujących według modelu represji re- presor wytworzony przez regulator jest nieaktywny i nie może sam zablokować operatora, wskutek czego w normalnych warun- kach geny struktury są czynne. Unieczynnia-ją się one dopiero wtedy, gdy w środowisku pojawi się -*• korepresor, który łącząc się z represorem, zmienia jego budowę przestrzenną w taki sposób, że staje się on zdolny do zablokowania operatora. Model o. tłumaczy więc mechanizm regulacji (włączania i wyłączania) działania genów struktury uwarunkowanej obecnością w środowisku cząsteczek induktora (model indukcji) lub korepresora (model represji). Dzięki tej regulacji określone geny działają tylko wtedy, gdy ich produkty (enzymy) są potrzebne w komórce do przeprowadzania odpowiednich reakcji biochemicznych. U bakterii pa- łeczki okrężnicy (Escherichia coli) np. geny o. Lać, produkujące enzymy potrzebne do rozkładu cukru laktozy, czynne są tylko wtedy, Model indukcji P O Si $2 R "W" "" l nieczynne P O Si S; •Ll^J 1—1 okłymny ł f mRNA-w^ •""^ *«««i l i reprecor .^represof reprecor oktywiy O induktor Model reprwji wór ^ mn/^r represor nieaktywny R P 0 s, s? R p 0 S, s? \ [ • 11^ I— I t cn l T | ^ . l inRNAw>. 'V \A . ł ł / ff E, L2 n^ft f t fpfftsor repłtsor ^""^rcpfcsor Bdktywny nieaktywiy^ aktywny Q korepres or zasada działania operonu gdy w środowisku znajduje się laktoza, która stanowi induktor dla o. Lać. Teorię o. sformułowali F. Jacob i J. Monod w 1961 r. na podstawie badań nad komórkami bakteryjnymi. U eukariontów procesy regulacji genetycznej są bardziej skomplikowane. [H.K.] OPISTONEFROS • czynnik R. OPORNOŚĆ DROBNOUSTROJÓW — genetycznie uwarunkowana cecha pozwalająca pewnym drobnoustrojom rozwijać się lub przetrwać w skrajnych warunkach, w których większość z nich ginie. Przykładem może być oporność prątków na działanie kwasów i za- sad, przecinkowców na działanie środowiska silnie alkalicznego, gronkowców na wysokie stężenie soli. Szczególna oporność na nie- korzystne warunki zewnętrzne charakteryzuje formy przetrwalnikowe drobnoustrojów, takie jak endospory, mikrocysty i w mniejszym stopniu konidia. Wymienione przykłady są cechą gatunkową. Ponadto w wyniku mutacji często dochodzi do selekcji szczepów opornych na działanie antybiotyków, chemoterapeuty-ków, środków dezynfekcyjnych, promieniowania. Masowe stosowanie antybiotyków przyczyniło się do pojawienia się licznych antybiotykoopornych szczepów chorobotwórczych drobnoustrojów, co w znacznym stopniu ogranicza skuteczność antybiotykoterapii. Zob. też: czynnik R. [W.R.] OPORNOŚĆ KRWI -> rezystencja. OPRZĘDY -> kokony. OPSONini — -»- przeciwciała zawarte w świeżej surowicy krwi, których działanie polega głównie na zmianie napięcia powierzch- niowego błony komórkowej bakterii, wskutek czego bakterie są łatwiej zwalczane przez białe ciałka krwi. [Cz.J.] OPTYCZNA GĘSTOŚĆ — absorpcja światła, czyli pochłanianie światła przez daną substancję w zakresie światła widzialnego. W biologii zjawisko absorpcji światła •o różnej długości fal przez różne substancje wykorzystuje się do pomiarów stężeń pewnych substancji, np. DNA, RNA, białka itp., przy pomocy urządzeń zwanych spektrofotometrami. [W.K.] OPUSZKI KOŃCZYNOWE — bezwłose, po-duszkowate wyniosłości wewnętrznej powierzchni dłoni i stóp ssaków, zbudowane ze zgrubiałej skóry o zrogowaciałym naskórku, podścielonej skupiskami tkanki łącznej włók- Opuszki kończynowe: A — szczura, B — psa; l — opuszki palcowe, 2 — opuszki międzypalcowe, 3 — opuszki nadgarstka nistej i tłuszczowej. Działają jako amortyzatory wstrząsów, najliczniej występują u ssaków stopochodnych, u których można wyróżnić pięć opuszek palcowych, leżących na spodzie końcowych członów palców, czte;y opuszki międzypalcowe (stopki), rozmieszczone u podstawy palców, oraz dwie nadgarstkowe (p i ę t k i), położone na wysokości nadgarstka lub nastopka. U niektórych ssaków stopochodnych, np. u niedźwiedzia, o.k. tworzą pojedynczy narząd o odpowiednio dużej powierzchni. Charakterystyczna dla wielu ssaków palcochodność wiąże się z redukcją liczby o.k., najdalej posuniętą u nieparzysto-kopytnych, u których jedyną zachowaną o.k. jest tzw. strzałka. O.k. są czułymi narządami dotyku, zwłaszcza u, człowieka i małp. [A.J.] 461 ORGANIZATOR OPUSZKOWO-CEWKOWY GRUCZOŁ (glan-dttia bulbourethralżs), Cowpera gruczoł — dodatkowy parzysty gruczoł płciowy u samców ssaków, położony po stronie grzbietowej mięśni prącia. Przewody wyprowadzające uchodzą do zewnątrzmiednicznego odcinka cewki moczowej. Śluzowata wydzielina o.-c.g. jest usuwana w czasie ejakulacji. [A.J.] ORALNY <łac. oralis) — zlokalizowany w okolicy ust, ustny, gębowy. [Cz.J.] ORDOWIK <0rdowces, łac. nazwa ludu żyjącego dawniej na terenie dzisiejszej Walii) -»• ery geologiczne. OREOPITEKI (Oreopithecidae) — wymarła boczna linia (rodzina) -*• człekokształtnych, o niezbyt jasnym stanowisku systematycz- nym. Najlepiej zachowane szczątki o. pochodzą z pliocenu Toskanii (Włochy). Budowa szkieletu kończyn wskazuje, że o. były formami dwunożnymi, zdolnymi do -*• brachia-cji. Według opinii wielu specjalistów o. w trzeciorzędzie rozwijały się równolegle z przodkami współczesnych człekokształtnych, tj. człowiekowatych (Hormnidcie) i małp człekokształtnych (Ponotdae). [A.J.] ORGAN -»- narząd. ORGANELLE zarodkowego, poprzedzona jest histo-genezą i może się rozciągać na okres rozwoju pozazarodkowego, zwłaszcza w przypadku występowania larw. Z narządów wyróżniających się szczególnie długim okresem o. należy wymienić narządy rozrodcze. [Cz.J.] ORGANOGRAFIA biogeograficzne krainy. ORNITOCHORIA • omitogamia. ORNITOGAMIA • mechanolamarkizm), rozbudowali paleontolodzy, tłumacząc ją istnieniem wewnętrznych możliwości dziedzicznych, właściwych każdemu szczepowi i określających dalszy, kierunkowy przebieg zmian mutacyjnych; nie przypisywali oni istotnego znaczenia selekcji naturalnej. Koncepcja ta miała wyjaśniać obserwowane rzekomo w ewolucji niektórych szczepów kierunki rozwoju prowadzące do zmian nieprzystosowawczych, np. tendencje do nadmiernego przerostu organizmów (gi-gantyzm) lub narządów (hipertrofia). Późniejsze badania wykazały, że jednokierunkowość rozwoju poszczególnych linii rodowych jest często tylko pozorna, obserwowaną zaś kie- runkowość procesów ewolucyjnych można wytłumaczyć działaniem selekcji naturalnej. [H.K.] ORTOSTYCHA - prostnica. ORTOTROPOWE NARZĄDY • plagiotropo-we narządy. ORZECH (nux) — owoc pojedynczy, suchy, o owocni nie pękającej. Owocnia jest zdrewniała, zawiera zwykle jedno nasienie, które nie zrasta się z nią, np. owoc lipy. O. mogą wykształcać specyficzny twór zwany miseczką owocową (kupulą), otaczający owoc. Powstaje ona przez przekształcenie wieńca otaczających kwiat żeński przykwiat-ków, które w miarę rozwoju owocu rozrastają się. Miseczka może zachować postać zrośniętych, postrzępionych na końcu liści, np. u o. laskowego. Liście przykwiatowe mogą się ściśle zrastać i widoczne są tylko w miseczce ślady ich końców, np. u dębów; czasem ma postać mięsistej, pękającej torebki z licznymi tępymi wyrostkami, okalającej dwa o., jak np. u buka. Miseczka może byź ostrokolczasta i okrywać cały owoc, jak u kasztana jadalnego. O. mają często urządzenia służące do ich rozsiewania, np. błoniaste skrzydełka na owocach wiązu, włoski i szczecinki lotne na owocach kozika. [E.P.] ORZĘSKI (Ciiiata) — typ pierwotniaków o najwyższym szczeblu organizacji morfolo- Organizacja morfologiczna pantofelka, przedstawiciela orzęsków: l — wodniczka trawienna, 2—niby-odbyt, 3 — makronukleus, 4 — mikronukleus, 5 — perystom, S — wodniczka tętniąca gicznej. Od innych typów pierwotniaków zasadniczo różnią się występowaniem aparatu jądrowego, zróżnicowanego na dwa składniki; jądro mniejsze, czyli generatywne (mikronukleus), odpowiedzialne za procesy rozmnażania, i jądro większe, czyli wegetatywne (makronukleus). O. charakteryzuje także obecność rzęsek, które zwykle gęsto pokrywają ich ciało. Rzęski służą jako narządy ruchu lub do napędzania pokarmu. Zwierzęta te zostały wykryte przez Leeuwenhoeka i przez długi czas uważane były za wielokomórkowce, ze względu na wysokie zróżnicowanie proto-plazmy. Występuje u nich szereg bardzo wyspecjalizowanych organelli, które spełniają 465 OSKÓREK analogiczne funkcje jak narządy u zwierząt wielokomórkowych, np. nibyusta, nibyodbyt, endoplazmatyczne worki trawienne. O. żyją wszędzie tam, gdzie jest woda, często występują masowo, są szeroko rozprzestrzenione dzięki zdolności do encystacji. Większość to organizmy wolno żyjące, część jest symbion-tami (wiele form żyje w przewodach pokarmowych przeżuwaczy), niewielka część jest pasożytami. Rozmnażają się przez podział, pączkowanie, rzadko płciowo za pomocą gamet. Procesy płciowe zastępuje u nich ->• ko- niugacja. W biocenozach wodnych mają ogromne znaczenie jako pokarm dla wielu bezkręgowców. [Cz.J.] OSADKA — l) oś kwiatostanu, z której wyrastają szypułki kwiatów albo na której osadzone są kwiaty siedzące; w kwiatostanach złożonych wyrastają z niej rozgałęzienia boczne; 2) oś liścia pierzastego stanowiąca przedłużenie ogonka liściowego; osadzone są na niej listki; 3) oś liścia pierzastosiecznego stanowiąca przedłużenie ogonka liściowego; osadzone są na niej łatki. [E.P.] OSADNIK -*• dno kwiatostanowe. OSFRADIUM • osie symetrii ciała. OSIE SYMETRII CIAŁA, osie ciała — linie proste tak przechodzące przez ciało, że przy obrocie dookoła tej linii o określony kąt figury utworzone przez ciało pokryją się ze sobą. Formy kuliste mają nieograniczoną liczbę o.s.c., u innych form wyróżnia się oś główną (przednio-tylną) i zależnie od typu symetrii ciała (-»• symetria organizmów) różną liczbę osi bocznych. [Cz.J.] OSIERDZIE (perźcardium) — włóknistosuro-wiczy worek obejmujący serce kręgowców. Przedłuża się na ściany przysercowych odcin- ków wielkich naczyń krwionośnych i przechodzi w nasierdzie. O. jest częścią otrzewnej ściennej, składa się z jednowarstwowego na- błonka i pokrywającej go od zewnątrz tkanki łącznej. Między o. i ścianą serca (nasierdziem) mieści się szczelina jamy o., wypełniona płynem surowiczym. Jama o. jest częścią wtórnej jamy ciała. [A.J.] OSKÓREK, kutykula — ogólne określenie różnego rodzaju wydzielin komórek naskórka pokrywających ciało wielu bezkręgowców. Zadaniem o. jest ochrona ciała przed mechanicznymi uszkodzeniami, atakiem bakterii czy innych mikroorganizmów lub większych wrogów Niekiedy o. pośredniczy także w wymianie różnych substancji pomiędzy organizmem a środowiskiem, ponadto zabezpiecza organizm przed parowaniem, rzadziej spełnia rolę szkieletu. Jeżeli o. jest luźno związany z ciałem, najczęściej bywa nazywany domkiem, np. u osłonie. U nicieni, pierścienic, stawonogów i niesporczaków o. jest okresowo zmieniany (linienie). Jego grubość jest także bardzo różna, np. u gąbek jest bardzo cienki, grubość jego nie przekracza 50 nm, ale dobrze izoluje gąbki od ewentualnego szkodliwego wpływu różnych komensali, które obficie po^ krywają ich ciało. Natomiast w o. glisty ludzkiej można wyróżnić 9 warstw, nadających tym pasożytom specjalne właściwości fizjologiczne. O. glist jest przede wszystkim bardzo 30 Leksykon biologiczny OSKRZELA 466 rozciągliwy i poprzebijany kanalikami wypełnionymi protoplazmą, w której zachodzą procesy metaboliczne. Szczególnie gruby i skomplikowany o. występuje u stawonogów; prócz roli ochronnej spełnia on także rolę szkieletu, np. u raka zbudowany jest z dwóch zasadniczych warstw: zewnętrznej, bardzo cienkiej, zwanej epikutykulą, którą od zewnątrz pokrywa wosk, i wewnętrznej, zwanej endokutykulą, tworzącej główną masę o. Schemat budowy oskórka u stawonogów: l — włosek czuciowy, 2 — epikutykulą, 3 — endokutykulą, 4 — naskórek, 5 — mięśnie Pierwsza warstwa zawiera lipidy i jest bardzo odporna na działanie wielu substancji chemicznych, w tym nawet tak mocnych kwasów jak HC1. Głównym składnikiem drugiej warstwy jest chityna, często wysycona węglanem wapniowym i dzięki temu bardzo twarda. Do warstwy tej przyrośnięte są mięśnie, przez co o. stawonogów stanowi także prawdziwy szkielet. [C z. J.] OSKRZELA (bronchtt) — rozgałęzienia —• tchawicy kręgowców lądowych. Wyróżniamy dwa o. główne, prawe i lewe, które wespół z odchodzącymi od nich o. płatowymi i o. seg-mentalnymi tworzą drzewo oskrzelowe płuc. Wyjątkowo złożony układ mają o. ptaków: z o. głównego wybiegają o. drugorzędowe grzbietowe i brzuszne, połączone o. trzeciorzędowymi. Funkcję oddechową u ptaków spełniają liczne, regularnie rozmieszczone ka-pilary powietrzne, otwarte na obu końcach do o. trzeciorzędowych. Końce o. drugorzędo-wych przechodzą w -»• worki powietrzne. [AJ.l OSKULUM <łac. oscwum = usteczka) — otwór znajdujący się po górnej stronie ciała gąbek, przez który woda wraz z nie strawionymi cząstkami pokarmów wyrzucana jest na zewnątrz. [Cz.J.] OSŁONICE (Tunicatd) — podtyp z typu -»• strunowców obejmujący trzy gromady wyłącznie morskich zwierząt: -»• ogonice, -*• za-chwy i sprzągle (Thaliacea). Cechami najbardziej charakterystycznymi o. są: obecność struny grzbietowej, występującej w stadium dorosłym (ogonice) lub tylko larwalnym (za-chwy, sprzągle), położenie centralnego systemu nerwowego nad przewodem pokarmowym, położenie serca pod przewodem pokarmowym i powiązanie gardzieli z narządami oddechowymi (szpary skrzelowe). Wymienione cechy zbliżają o. do kręgowców. Wszystkie o. produkują osłonkę, zwaną tuniką, będącą wytworem naskórka. Tunika u ogonie zbudowana jest z mukopolisacharydów, a u pozostałych gromad z celulozy, co jest Oslonice: A — ogonica, B — zachwa, C — sprzęgła prawie jedynym przykładem występowania tej substancji w świecie zwierzęcym. O. żyją wolno (ogonice, sprzągle) lub są osiadłe (ża-chwy), samotne i kolonijne. Rozmnażają się płciowo, a żachwy i sprzągle mimo skomplikowanej budowy mają ponadto zdolność do rozrodu wegetatywnego przez pączkowanie. Typ ten większość zoologów uważa za ślepo kończące się odgałęzienie linii ewolucyjnej prowadzącej do kręgowców. [Cz.J.] OSŁONKA JĄDROWA —- błona jądrowa. 467 OSTEOCYTY OSŁONKI ZALĄŻKA -<• zalążek. OSMOREGULACJA KRWI • wazopresyny, -»• aldosteronu). [S.S.1 OSMOTYCZNE CIŚNIENIE '— ciśnienie osmotyczne. OSMOZA • kostna OSTIUM • oddechowy układ). [Cz.J.] OSTOJA ->• refugium. OSTRAKODERMY, bezżuchwowce pancerne (Ostracodermt) — najstarsze kręgowce kopalne, które pojawiły się w orddwiku, rozkwit osiągnęły w sylurze, w dewonie zaś wymarły. Przodkowie współczesnych ^- kręgoustych i pośrednio pozostałych -»• kręgowców. O. były zwierzętami słodkowodnymi, osiągały długość 20—30 cm. Wyglądem przypominały bardziej ryby niż współczesne minogi. Ciało o. było spłaszczone grzbieto-brzusznie. Głowę i tułów osłaniał pancerz kostny pochodzenia skórnego. Czaszka była chrzestna lub kostna. Nie miały szczęk, gardziel przebijały liczne szpary skrzelowe, nieparzysty zaś narząd wę- chu leżał na wierzchu głowy. W przeciwieństwie do dzisiejszych kręgoustych, niektóre gatunki o. miały płetwy piersiowe. Prowadziły przydenny tryb życia. [A.J.] OSTROGONY -* szczękoczułkowce. OSWOJENIE — wyzbycie się przez zwierzę wrodzonego lęku przed człowiekiem pod wpływem stałego z nim kontaktu. Stan o. nie jest cechą dziedziczoną, ale może stanowić wstępny etap prowadzący do ->• udomowienia. [H.K.] OŚĆ — l) wydłużony, dość sztywny wyrostek występujący najczęściej na szczycie organu, np. na plewkach żyta lub pszenicy; może występować również na powierzchni organu, np. na plewkach owsa. [E.P.]; 2) szpilkowata kostka występująca między mięśniami szkie- letowymi ryb kostnoszkieletowych, powstała przez skostnienie ścięgien. [Cz.J.] OSLUŻNIA -» tapetum. OŚMIORNICE ->• głowonogi. OŚRODEK {nucellus) -* zalążek. OŚRODKI NERWOWE — l) skupienia komórek nerwowych w ośrodkowym (centralnym) systemie nerwowym zawiadujące określoną funkcją, jak np. w mózgu kręgowców ośrodki wzroku, słuchu, równowagi czy pracy mięśni; 2) zasadnicze elementy łuków odruchowych. [Cz.J.] OŚRODKOWY UKŁAD NERWOWY {systema •nervosum centrale) ->• nerwowy układ kręgowców. OTOCZKA BAKTERII — zewnętrzna, śluzowa warstwa otaczająca komórki licznych bakterii glebowych, wodnych i chorobotwór- czych. O.b. nie jest niezbędna do życia, ułatwia jednak przetrwanie okresu suszy, chroni przed szkodliwymi czynnikami środowiska. Gwarantuje zjadliwość niektórych bakterii chorobotwórczych, chroniąc je przed fago-cytozą. W środowiskach bogatych w składniki odżywcze odkładany przez niektóre bakterie OWADOPYLNOSC Dwoinki z widocznymi otoczkami śluz otoczkowy może stanowić materiał zapasowy. Wytwarzanie o.b. nie jest cechą gatunkową, lecz szczepową i zależy od charakteru środowiska. O.b. zbudowane są najczęściej z aminocukrów, kwasów uronowych lub ich mieszaniny, np. paciorkowce, pneumokoki, octowe bakterie, rzadziej z polipeptydów, np. laseczka sienna. Ustalenie składu o.b. ułatwia diagnostykę bakterii. [W.R.] OTOLITY • krezki. [A.J.] OTWORNICE (Foramitit.fera) — gromada pierwotniaków z typu korzenionóżek obejmująca gatunki żyjące w morzach i oceanach w ogromnych ilościach, przeważnie przydennie, tylko niewielka część jest planktoniczna. O. w większości są organizmami wielojądrowy- mi (komórczakami), objętymi wielokomorową skorupką zbudowaną z substancji organicznej wysyconej węglanem wapniowym, poprzebi-janą drobnymi otworkami. Przez otworki wychodzą na zewnątrz -t- nibynóżki, tworzące w wodzie rodzaj delikatnej sieci, w którą wpadają drobne organizmy i szczątki organiczne, stanowiące pokarm o. Skorupki obumarłych o. opadają na dno morza, gdzie z biegiem czasu tworzą pokłady wapieni, zwanych otwornicowymi. Osady takie powstają od kambru do dziś. Do najbardziej znanych osadów otwomicowych należy kreda. Zob. też: numulity. [Cz.J.] Otworntce: A — Globtgerłnd bullotdes, B — Rotaltd beccart, C — przekrój przez pancerz NummuUtes laevigatus OWADOBÓJCZE ŚRODKI, insektycydy — substancje stosowane w sadach, lasach, ogrodach, magazynach i mieszkaniach do zwalczania szkodników zaliczanych do owadów. Działają zabójczo lub ograniczają rozród szkodników. Należą tu organiczne substancje syntetyczne (np. fosforoorganiczne czy chlo- rowcowęglowodory), organiczne substancje naturalne (np. nikotyna) i związki nieorganiczne (np. arseniany) oraz preparaty mikro- biologiczne (biopreparaty), zawierające żywe mikroorganizmy chorobotwórcze. Jednym z pierwszych i bardzo skutecznych był DDT, niestety, okazał się szkodliwy dla innych organizmów, w tym i dla człowieka. Obecnie produkcja o.ś. idzie w kierunku syntezy takich substancji, które byłyby szkodliwe dla owadów, a mniej dla innych form, i które ulegałyby szybkiemu rozkładowi poza organizmami szkodników. [Cz.J.] OWADOPYLNOSC, entomogamia, entomo-filia — zapylanie kwiatów przez owady. Kwiaty zapylane przez owady odznaczają się zwykle żywą barwą i przyjemnym zapachem. Dzielą się na pyłkowe i nektarowe; są OWAD02ERNE ROŚLINY 47t też kwiaty zwodnicze, w których owad nie otrzymuje żadnego pokarmu. Owady zapylające to głównie błonkówki (np. pszczoły i trzmiele), które zapylają prawie połowę kwiatów owadopylnych; poza tym należą tu muchówki, motyle, chrząszcze (-»• kantaro-filia) i in. Kwiaty zapylane przez muchówki są prostej budowy, nektarowe, o barwach jasnych, lecz przytłumionych. Kwiaty zapylane przez pszczoły i trzmiele są silnej budowy, o żywych kolorach, zwykle żółte lub niebieskie, pachnące. Kwiaty zapylane przez motyle dzienne nie zamykają się na noc, zapach mają słaby, barwy żywe, płatki korony słabo rozcięte, wzniesione pionowo. Natomiast kwiaty zapylane przez motyle nocne często zamykają się na dzień, zapach mają silny, odurzający, pachną nocą, są najczęściej białe, nie jaskrawe, między płatkami korony występują głębokie wcięcia, kwiaty mają pozycję poziomą lub zwisają, odznaczają się obfitością nektaru. Do kwiatów muchówkowych należy kopytnik, czworolist, kokornak, do zapylanych przez motyle wiele goździkowatych i złożonych, a także narcyzy. [A.K.] OWAD02ERNE ROŚLINY, mięsożerne rośliny — grupa roślin w zasadzie samożywnych, zdolnych do asymilacji CO?, a wyspecjalizo- Plywacz zwyczajny: A — pokrój rośliny, B — fragment liścia pierzastego z pięcioma latkami przekształconymi w pęcherzyki chwytne, C — przekrój podłużny pęcherzyka chwytnego, D — ten sam pęcherzyk widziany od przodu wanych w chwytaniu i trawieniu ciała drobnych organizmów zwierzęcych, najczęściej owadów, ale również pająków, skorupiaków, ślimaków. Zwierzęta te są dla o.r. źródłem azotu, którego nie znajdują w odpowiednich ilościach w podłożu. O.r. żyją bowiem w siedliskach ubogich w sole mineralne (torfowiska, mokradła, rzadziej podłoża skalne). We florze Polski przedstawiciele o.r. należą do rodzajów: rosiczka (Drosera), aidrowanda (Aidro-uanda), plywacz (Utncttiarźa) oraz tłuston (Pinflutculd). U rosiczki na powierzchni liści występują czułki, których wydzielina wabi zapachem owady, oblepia je i trawi enzymatycznie ich białkowe części. Typowe liście pułapkowe posiada aidrowanda: wskutek podrażnienia szczecinek na powierzchni liścia przez owada liść szybko składa si( w pół i więzi owada. U pływacza, rośliny wodnej, niektóre łatki liści tworzą pułap-kowate pęcherzyki, do wnętrza których prowadzi otwór zamknięty wodoszczelną klapka. Szczególna struktura tych pęcherzyków powoduje, że owad zostaje wciągnięty do wnętrza i strawiony przez enzymy proteolityczne produkowane przez włoski występujące na wewnętrznej ścianie pęcherzyka. Gatunki z rodzaju tłustosz posiadają na powierzchni liści, zebranych w różyczki, dwa typy włosków: włoski chwytne, przytrzymujące owada na powierzchni liścia, i włoski trawiące, wydzielające enzymy proteolityczne, trawiące ciało owada. Najbardziej wyspecjalizowane liście pułapkowe wykształcają rosnące w strefie zwrotnikowej dzbaneczniki (Nepen-thes). [E.P.] OWADY (Jnsecta) — gromada z typu -»• stawonogów, najliczniejsza w gatunki jednostka systematyczna w obrębie królestwa zwierząt Obejmuje ok. 800 000 gatunków, tj. więcej niż połowę dotychczas poznanych form zwierzęcych. O. są grupą morfologicznie bardzo zwartą, jej przedstawicieli można z łatwością odróżnić od innych stawonogów. Mają ciało segmentowane, podzielone na głowę, tułów i odwłok. Na głowie występują oczy złożone lub oczy złożone i oczy proste (-»• oczy bez- kręgowców) i tylko jedna para czułków. Na tułowiu występują trzy pary odnóży lokomo-cyjnych, a po stronie grzbietowej, u większości form, para skrzydeł (o. skrzydlate). Odwłok jest pozbawiony odnóży, z wyjątkiem 471 OWOC kilku najprymitywniejszych grup o. bez-skrzydłych, u których występują zmodyfikowane odnóża spełniające wyspecjalizowane funkcje (np. widełki skoczne u skoczogon-ków). O. oddychają tchawkami, doprowadzającymi tlen atmosferyczny bezpośrednio do wszystkich tkanek. U prymitywnych grup rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost, u reszty z przeobrażeniem. Ta ogromnie liczna grupa zwierząt osiągnęła w ewolucji niewątpliwie sukces, jak żadna inna grupa bezkręgowców. O. opanowały wszystkie środowiska możliwe do życia (z wyjątkiem mórz, w których występuje tylko kilka gatunków). Przedstawiciele owadów bezskrzydłych: A — sko-czogon pchllca wodna; B — szczeclogon rybik cukrowy Natomiast na lądzie i w wodach słodkich o. występują dosłownie wszędzie, na obu biegunach kuli ziemskiej, na szczytach Himalajów i w gorących źródłach. Jedzą wszystko co organiczne, od suchego drewna do krwi, od cygar do instalacji elektrycznych włącznie. Niektóre formy mogą żywić się tak ograniczonym w składniki pokarmem jak osad w beczkach po winie, składający się prawie wyłącznie z kwaśnego winianu potasowego. Innym skrajnym przykładem są niektóre świerszcze żywiące się gumą. Wiele form jest pasożytami lub komensalami. O. są przystosowane do biegania bądź latania, mogą pływać, skakać na ogromne odległości i wiercić nawet w bardzo twardym podłożu. Ich niewielkie rozmiary pozwalają im żyć w bardzo małych siedliskach, jak np. ziarna zbóż. Formy pasożytnicze atakują wszystkie grupy roślin i zwierząt. Jako szkodniki, pasożyty i przenosiciele chorób wywierają ogromny wpływ na gospodarkę człowieka i jego zdrowie. [Cz.J.] OWAL ->• pławny pęcherz. OWARIOLE <łac. ovum ss jajo) — rurkowate elementy składowe jajników stawonogów, w których rozwijają się oocyty. Niekiedy liczba ich dochodzi do setek w jednym jajniku. [Cz.J.] OWERDOMINACJA ->. naddominacja. OWICYDY <łac. ovum = jajo + caedo = zabijam) — środki jajobójcze, substancje chemiczne niszczące jaja szkodników roślin i jaja pasożytów zwierzęcych. [Cz.J.] OWIGERY • preformacji, głównie z XVII i XVIII w., głoszący, że w komórce jajowej występuje zminiaturyzowany, ale całkowicie ukształtowany organizm, w przeciwieństwie do animalkulistów, głoszących to samo w od- niesieniu do plemnika. Według o. rozwój zarodkowy miał polegać tylko na wzroście tego zminiaturyzowanego organizmu, a rola plem- nika miała się tylko sprowadzać do dostarczania bodźca rozwojowego. Idąc dalej za takim rozumowaniem, skrajni zwolennicy tego po- glądu przymowali istnienie całych pokoleń, coraz bardziej zminiaturyzowanych organizmów, powkładanych w siebie w obrębie jednej komórki jajowej, będących zalążkami przyszłych pokoleń. Ostatecznie rozumowanie takie doprowadziło do powstania tzw. teorii pudełkowej, zakładającej, że w prajaju zawarte były zminiaturyzowane organizmy wszystkich przyszłych pokoleń. [Cz.J.] OWOALBUMINA -r albuminy. OWOC ffructus) — organ -»• okrytonasiennych wykształcający się z zalążni słupka, zwykle po procesie zapłodnienia. Jest zbudowany z ^->- owocni, przekształconej ściany zalążni słupka, oraz nasion, przekształconych zalążków. W budowie o. mogą brać udział również inne części kwiatu, określane jako szu-pinki (-1- o. szupinkowy). O. otacza nasiona, ochrania je i odgrywa rolę w ich rozsiewaniu. Jest wiele klasyfikacji o. Zgodnie OWOC POZORNY 472 Typy owoców: A — mieszek, B — strąk, C—D — torebki, E — luszczyna, F — niełupka (słonecznika) w całości l w przekroju z widocznym nasieniem, G—H — rozłupnie, I — owoc szupinkowy jabłoni w przekroju z widoczną częścią zewnętrzną owocni, pochodzącą z dna kwiatowego, l wewnętrzną, powstałą z zalążni, J — owoc zbiorowy wielopest-kowcowy (maliny) w przekroju, K — owoc zbiorowy wleloorzeszkowy (truskawki) w przekroju z jedną z nich o. dzieli się na o. pojedyncze, -»• o. zbiorowe i -»• owocostany. O. pojedyncze powstają z jednej zalążni. W zależności od typu dojrzalej owocni wyróżnia się o. suche i mięsiste. O. pojedyncze suche mogą być pękające albo nie pękające. O. suche pękające mają owocnię, która po doj-rzeniu pęka i nasiona wysypują się; należą tu: ->• mieszek, -»• strąk, -»• torebka, ->• łusz-czyna. Do grupy o. suchych nie pękających należą: ^- orzech, ->• ziarniak, -»- niełupka, ->• rozłupnia, a także ->• o. rozpadające się. O. pojedyncze mięsiste, czyli soczyste, to o. nie pękające. Ich nasiona są zwykle rozsiewane przez zwierzęta, które zjadają mięsistą owocnię; w tej grupie wyróżnia się: -»• jagodę i -»• pestkowiec. O. zbiorowe i owocostany podobne do o. pojedynczych określa się również jako o. złożone. [E.P.] OWOC POZORNY ->• owoc zbiorowy. OWOC SZUPINKOWY — ->- owoc, w którego budowie uczestniczy nie tylko zalążnia słup- ka, ale również przekształcone inne elementy kwiatu, określane jako szupinki. Może to być zmięśniałe dno kwiatowe, np. w owocu gruszy, jabłoni, zmięśniałe przykwiatki, otaczające w postaci miseczki owocowej owoce buka i dębu, i in. [E.P.] OWOC ZBIOROWY — zbiór -r owoców powstały ze słupkowia apokarpicznego (->• apo-karpia) przez bezpośrednie zrośnięcie się owocni poszczególnych owoców albo połączenie ich przez inne elementy kwiatu, najczęściej za pośrednictwem dna kwiatowego. Robi wrażenie jednego owocu i jest również określany jako owoc pozorny. Przykładem jest wielopestkowcowy o.z. maliny, w którym pestkowce, wykształcające się z poszczególnych zalążni, zrastają się owocniami. U poziomki, truskawki, róży poszczególne owocki (orzeszki) są połączone przez mięsiste dno kwiatowe. [E.P.] OWOCE ROZPADAJĄCE SIĘ — owoce nie pękające, lecz łamiące się na człony, które są tylko częściami owocolistków, zwykle jed- nonasiennymi. Przykładem tego typu owoców jest strąk przewęzisty, występujący np. u cie-ciorki czy seradeli, również łuszczyna prze- węzista, występująca u rzodkwi świrzepy. O.r.s. charakterystyczne są dla roślin z rodziny wargowych (Labżatae). Powstają one z zalążni zbudowanej z dwu owocolistków; wykształcony z niej owoc rozłupuje się na cztery części, z których każda zawiera jedno nasienie. [E.P.] OWOCNIA, perykarp (pericarpium) — ściana owocu rozwijająca się ze ściany zalążni słupka. Może być sucha, skórzasta, mięsista albo soczysta. Składa się z trzech warstw: wewnętrznej, zwanej endokarpem, środkowej, zwanej mezokarpem, i zewnętrznej, zwanej egzokarpem lub epikar-pem. [E.P.] OWOCNIKI — struktury występujące u grzybów i porostów produkujące mejospory (ha-ploidalne zarodniki), które powstają na po- wierzchni o. albo w jego wnętrzu. U grzybów o budowie pierwotnej całe ciało grzyba przekształca się w o. (grzyby holokarpiczne). U większości o. jest wytworem grzybni (grzyby eukarpiczne). O. wykazują ogromną różno- 473 PACIORKOWCE rodność budowy, od bardzo prostych, stanowiących luźno splecione strzępki grzybni, do dużych, kapeluszowych lub bulwiastych, jak u - »• podstawczaków. O. grzybów wyższych są zbudowane z plektenchymy. Zewnętrzne strzępki mogą mieć ściany zgrubiałe i stanowią warstwę okrywającą. Niektóre strzępki mogą wydzielać sok mleczny, np. u rydzów. Również we wnętrzu mogą występować strzępki o ścianach zgrubiałych, pełniące funkcje mechaniczne. Ponadto niektóre ze strzępek o szerokim świetle wykazują tendencję do zanikania poprzecznych ścian komórkowych i grubienia ścian podłużnych; pełnią one funkcję przewodzenia substancji pokarmowych. [E.P.] OWOCOLISTEK (carpellum) — żeński liść zarodnionośny u roślin nasiennych, na którym są zlokalizowane zalążki. Ośrodek zalążka (nucellus) jest homologiczny z zarodnią dużą (-»• makrosporangium). U nagonasien-nych owocolistki są wolne, nie zrastają się, a występujące na nich zalążki są wolno dostępne, nie okryte przez owocolistek (stąd synonimiczna nazwa nagozalążkowe). U Cycas reyoluta, gatunku należącego do sagowców, owocolistek wykazuje jeszcze znaczne podobieństwo do liści płonnych. Wprawdzie jest niezielony i mniejszy od nich, ale ma jeszcze duży, pierzaste podzielony odcinek płonny. W toku filogenezy nastąpiła znaczna redukcja płonnej części o. U okrytonasiennych o. zrastają się, tworząc -»• słupek. W jego dolnej, rozszerzonej części mieszczą się zalążki. Są one tu okryte ścianą zalążni i stąd wywodzi się nazwa okrytozalążkowe. [E.P.] OWOCOSTAN — zbiór ->• owoców powstałych z jednego kwiatostanu. W jego wytwarzaniu mogą brać udział różne części kwiatostanu i kwiatów: dno kwiatostanowe, oś kwiatostanowa, liście przykwiatowe. O. wykazują pewne pozorne podobieństwa do owoców pojedynczych. Do najbardziej znanych należą: jagodostan u ananasa, zbudowany ze zmięś-niałej osi i osadzonych na niej jagód, pomiędzy którymi występują zmięśniałe ~> przysadki. Innym przykładem jest o. pestkowco-wy figi, zbudowany ze zmięśniałego, workowatego tworu odpowiadającego osi kwiatostanu; w jego wnętrzu rozwijają się liczne, drobne pestkowce. O. morwy jest utworem, w którym orzeszki są połączone ze sobą za pomocą zmięśniałych liści okwiatu. [E.P.] OWODNIA, amnion, błona jagnięca — delikatna, podwójna -»• błona płodowa otaczająca bezpośrednio zarodki owodniowców. Powstaje przei zamknięcie się fałdów ektodermy i mezodermy nad ciałem zarodka; Przestrzeń powstałą pomiędzy o. a zarodkiem wypełnia płyn zwany owodniowym lub wodami płodowymi. [Cz.J.] OWODNIOWCE (Amniota) — wyższe kręgowce, których zarodki tworzą -»• błony płodowe; jedną z nich jest —>• owodnia. Do o. należą gady, ptaki i ssaki. Rozwój o. przebiega poza środowiskiem wodnym, bez stadium larwalnego. [A.J.] OWOGENEZA <łac. ovum = jajo + geneza) —> oogeneza. OWOTYD <łac. ovum = jajo + tetrdkys = czterokrotnie) ->- ootyd. OWULACJA (łac. owiatio) -»• jajeczkowanie. OWULIŚCI <łac. ouum == jajo) ->• owiści. P P — symbol oznaczający pokolenie rodzicielskie, pokolenie osobników użytych do krzyżowania. [H.K.] PACHYTEN • endemity. PALEOFITYCZNA ERA • ery geologiczne. PALEOLIT • analizę pyłkową. Podstawowym działem p. jest morfologia ziarn pyłku i zarodników — palinomorfologia; szczególnym przedmiotem jej badań jest struktura i ultrastruk-tura ich ściany komórkowej, ->• sporodermy. Cechy budowy ziam pyłku i zarodników znalazły zastosowanie w systematyce roślin. Z powiązania tej nauki z p. powstała nowa gałąź p., określona jako palinotaksono-mia. Aeropalinologia zajmuje się aeroplanktonem w atmosferze; ma ona związki z medycyną — pozwala na rozpoznanie przyczyn niektórych chorób alergicznych. Melitopalinologia zajmuje się okre- ślaniem jakości i pochodzenia miodu na podstawie badań morfologii pyłku zawartego w miodzie. Paleopalinologia zajmuje się badaniem pyłku kopalnego. Ma duże znaczenie w geologii, np. w określaniu stratygrafii pokładów węgla. [E.P.] PALINOMORFOLOGIA palinologia. PALINOTAKSONOMIA • stepów formacja roślinna w Ameryce Płd., głównie w Argentynie. Powstała zapewne na miejscu wypalonych lasów, które nie mogły się powtórnie zasiać, gdyż bujna trawiasta roślinność uniemożliwia kiełkowanie nasion drzew. Tereny p., o bardzo urodzajnych glebach (zbliżonych do czarnoziemów), prawie całkowicie zajęto pod uprawę roślin bądź ho- dowlę bydła. [A.K.] PANCERZ — l) wydzielina protoplazmy, martwa organella pierwotniaków służąca do ochrony ciała, zbudowana ze związków orga- nicznych, niekiedy z przyłączonymi ciałami obcymi (np. ziarnami piasku), lub ze związków nieorganicznych; 2) gruby stwardniały oskórek wielokomórkowców, zwłaszcza bezkręgowców; 3) u kręgowców zrogowaciały naskórek, w formie mniej lub więcej zwartych płytek (żółwie, pancerniki); 4) w ścisłym znaczeniu tarcze kostne w skórze właściwej kręgowców, tworzące silne opancerzenie nie- których okolic ciała, znane u dewońskich bez-żuchwowców czy współczesnych gadów (w głowie u jaszczurek, w grzbiecie u żółwi, kro- kodyli). [CZ.J.] go. Pierwsze sformułowanie p.t. przypisuje się Hipokratesowi (V w. p.n.e.), Darwin wykorzystał ją do wytłumaczenia uznawanej przez siebie zasady dziedziczenia cech nabytych. Zob. też: Darwina teoria. [H.K.] PANMIKSJA kojarzenie losowe). [H.K.] PANOISTYCZNY JAJNIK MZIJOJLNYJ [TZO] •il(J9lu -03( CauBAOziiBCoads^CA am 'CałsXzJapBUi zJ^BU^aM ^aJ9moi{ q3^uBMOZ!iBr3ads^M BIU -BABłSAYOd pBl^ZJd Oł ^S3[ •ASOĆiS B[BłSA -od o3az3 n^iu^A A 'LuoC3BZ(ue3JoaJ ui^uzaiJ -Xoads ozpJBq feCagalpod iiiJ9ui05i BMOU a{B)SM -Od ^8} I HUXM05(J9UI031 lUłBUBpS 1UlXUSB{M ais feCBzoBio 'auzaXłBuizBidołX3 Buol^Jał ais BCBiuqaJpoKA Japat q3^C{B)SMod OMOU BIOI(O -op 'iAO{Bizpod nuiaułOJ3(B3(iT3( e3aipod uimp -ouiZBid A oJpteC auBp uip(Bt aisaooJd A^ •(n»p -uodsoptuo) qoĄBAOłiBziad A93Aoatiupo.iBZ q3BipouizBid ML ais aoBtBiuqaJpoXM JOds a^s -AzJapBUl HIJ9UI031 — <»8łiqoao.«l>,"«»»ck i •TMlloKnItieh ftych; między nimi rozciąga -się obszar stepów zwanych preriami i pustyń. Po obu stronach równika występują dwa państwa tropikalne: p.r. paleotropikalne (Palacotropis), zwane też państwem tropikalnym Starego Świata, obejmujące Afrykę na płd. od Sahary, wyspy Oceanu Indyjskiego, Indie, Archipelag Malajski, płn. Australię oraz wyspy na Oceanie Spokojnym w pasie międzyzwrotnikowym, oraz p.r. neotropi-k a l n e (Weotropis), zwane też państwem tropikalnym Nowego Świata, obejmujące Amerykę Srodk. i Amerykę Płd. bez jej najbardziej płd. części. Formacją roślinną charakterystyczną dla obszarów tropikalnych jest dżungla, zawsze zielony, równikowy las liściasty. W obszarach o wyraźnym następstwie pory suchej i deszczowej występują lasy monsunowe — większość ich drzew zrzuca liście z początkiem pory suchej; w miejscach o mniejszej ilości opadów i dłużej trwającej porze suchej rozciągają się lasy suche — występujące w nich drzewa, zarówno formy zawsze zielone, jak i zrzucające liście w początku pory suchej, mają budowę charakterystyczną dla kserofitów (krajobraz parkowy). W podszyciu tych lasów mogą występować kolczaste krzewy. W obszarach o wzrastającej suszy miejsce lasów zajmują kolczaste zarośla przechodzące w półpustynie i pustynie. Lasy suche z dnem traw i innych zielnych roślin stanowią przejście do zbiorowisk trawiastych, określanych mianem sawanny. Charakterystycznymi składnikami sawann afrykańskich są pojedynczo występujące baobaby (Adansonia diffitata) i akacje (Accacia). Na mulistych obszarach przybrzeżnych występują namorzyny. P.r. australijskie (Aus-tralis) charakteryzuje klimat o zimach łagodnych. Jest to obszar zbiorowisk stepowych i pustynnych, bogaty w formy endemiczne. U wybrzeży płn. i wsch. występują lasy wilgotne, subtropikalne. Charakterystyczne dla tego państwa jest występowanie przybrzeżnych formacji namorzynów. P.r. przylądkowe (Capensts) obejmuje mały obszar płd. Afryki, o klimacie umiarkowanym, z zimową porą deszczową i suchym latem. Jest to obszar niemal bezdrzewny, z charakterystycznymi zielono- i twardolistnymi zaroślami i zbiorowiskami krzewinkowymi. Wśród roślin zielnych występuje wiele geofitów i roślin rocz- PAŃSTWA ZWIERZĘCE nych, a w obszarach suchych gruboszowate przypołudniki (Mesembryanthemum) i wilczomlecze (Euphorbźa). P.r. antarktyczne (Antarctis), zwane też państwem w o -kółbiegunowym płd., obejmuje najbardziej płd. część Ameryki Płd. Charakterystyczne dla tego państwa są wilgotne lasy górskie, z występującym w nich głównie bukiem antarktycznym z rodzaju Nothofagus. Do państwa antarktycznego należą również wyspy antarktyczne, bezleśne, ze szczególnymi roślinami poduszkowymi (np. Azolla z rodziny Umbelliferae). [E.P.] PAŃSTWA ZWIERZĘCE — wielkie zespoły fauny występujące w poszczególnych regionach Ziemi, a wyróżnione przede wszystkim na podstawie grup ptaków i ssaków. W obrębie p.z. wyróżnia się krainy zoogeo-graficzne. Faunę lądów Ziemi podzielono na trzy p.z.: Arktogeę, Notogeę i Neogeę. Arktogea obejmuje wszystkie lądy z wyjątkiem Australii i Ameryki Płd. Dla Arkto-gei charakterystyczne są ssaki łożyskowe, zwłaszcza kopytne: w Afryce antylopy, zebry, bawoły, żyrafy, hipopotamy, słonie, nosorożce; w Eurazji antylopy, barany, kozice, koziorożce, jaki, żubry, sarny, daniele, renifery, jelenie; w Ameryce Płn. bizony, kozioł śnieżny, antylopa widłoróg, a na płn. renifery i woły piżmowe. Charakterystyczne dla Arkto-gei są również wielkie koty: w Afryce lwy, w Azji lwy i tygrysy, w Ameryce puma i jaguar. Wiele jest też innych drapieżników, jak wilki, szakale, hieny, rysie, żbiki, gepardy, łasice, kuny, tchórze, rosomak, niedźwiedzie. Ssaki naczelne w Arktogei są reprezentowane przez małpy wąskonose; tylko w Arktogei żyją człekokształtne — szympans i goryl w Afryce, gibbon i orangutan w Azji. Z innych małp charakterystyczne dla Arktogei są pawiany (Afryka) oraz makaki i rezusy (Azja). Z ptaków szczególnie liczne są kaczki i gęsi, kurowate (bażanty, przepiórki, kuropatwy, głuszce, cietrzewie, pardwy, indyki, pawie), wiele papug, nektarniki (cukrzyki) oraz struś. W Arktogei wyróżnia się krainę holarktyczną, etiopską i orientalną. Kraina holar- ktyczną (Holarktyka) dzieli się na Palearktykę (środk. i płn. Azja, Europa, płn. Afryka) i Nearktykę (Ameryka Płn. z wyjątkiem tropikalnej części Meksyku); obie te części wykazują duże podobieństwo Państwa zwierzęce: !~~i Arktegro SVSSfS Notooeo fT^a Neogea »« gronice krain zoogeogroficznych Lądowe państwa zwierzęce faunistyczne dzięki dawnemu połączeniu przez Cieśninę Beringa. Charakterystycznymi dla krainy holarktycznej ssakami są krety, bobry, niedźwiedzie, susły, polniki, łosie, rysie, rosomak. Z ptaków tylko w Holarktyce żyją nury, alki, sójki, cietrzewie i dzięcioły, a z ryb jesiotrowate i łososiowate. Szereg gatunków Palearktyki i Nearktyki jest z sobą tak blisko spokrewnionych, że bez ograniczeń krzyżuje się ze sobą, np. żubr z bizonem, bóbr kanadyjski z europejskim. Skutkiem chłodniejszego klimatu fauna Holarktyki jest silnie zubo-J żona. W Palearktyce z ryb dominuje rodzina.! karpiowatych, gady mają jeden endemiczny,! rodzaj, ptaki kilka. Z ssaków endemicznej (niemal) są rodziny: ślepcowatych, selewin-| kowatych, popielicowatych, skoczkowatych, j Z nietoperzy silnie przeważają mroczkowate, | charakterystyczne dla klimatu umiarkowane", j go. W najbardziej płn. okolicach Palearktyki| żyje tylko osiem gatunków ssaków. W Ne-arktyce z ryb występuje stary endemiczny,! rząd amiokształtnych, nadto pięć endemiczni nych (prawie) rodzin. Z płazów interesująca,! jest rodzina Leiopelmidae, występująca pożal tym tylko na Nowej Zelandii. Gady mają tu S dwie endemiczne rodziny i jeden endemiczny | rodzaj żółwia. Poza tym występuje tu kroko- i dyl, aligator, gekony, grzechotniki. Z ptaków; prawie endemiczna jest rodzina indyków, Ssaki mają endemiczną rodzinę seweli — najpierwotniejszych gryzoni oraz szereg en- demicznych rodzajów z tego rzędu (m.in. gof-fer i szczuroskoczek). Z parzystokopytnych endemiczna jest rodzina widłorogów. Z krainy neotropikalnej przeniknął tu dydelf (torbacz), urson i pancernik. W sumie, z kręgowców tyl- 481 PAŃSTWA ZWIERZĘCE ko ryby Nearktyki są liczne i z dużą ilością rodzin endemicznych; poza nimi kraina ta ma niewiele ważnych, endemicznych grup. Kraina etiopska obejmuje Afrykę z wyjątkiem płn. jej części; niektórzy włączają do niej płd. część Półwyspu Arabskiego. Endemicznymi rodzinami są: archaiczne ryby wie-lopłetwowce, kilka rodzin ryb z rzędu Jso-spondyli i sumowców, nadto rodzaj prapłet-wiec ze starego, wymierającego rzędu dwu-dysznych, o ciekawej anatomii, biologii i rozmieszczeniu geograficznym. Z płazów endemiczną rodziną są Phrynomeridae. Endemiczne rodziny gadów to Feyliniidae i Cordylidae. Z ptaków sześć rodzin jest tu endemicznych: strusiowate, sekretarzowate i pokrewne bocianom Scopidne, mające wszystkie po jednym gatunku. Poza tym turakowate, Colliidae oraz Prionopidae. Endemiczne rzędy ssaków to mrówniki i góralki, endemiczne rodziny: z owadożernych ryjonosy, tenrekowate i zloto-krety, z naczelnych — lemury i palczaki, z parzystokopytnych hipopotamowate i żyra- fowate, z gryzoni szczecince, kretoszczury, wiewiórolotki i postrzalki. W krainie etiopskiej najbardziej wśród kręgowców odrębną faunę mają ryby, następnie płazy i gady, a najmniej odrębną ptaki; natomiast fauna ssaków ma charakter pośredni. Madagaskar prawdopodobnie nigdy nie miał połączenia z żadnym kontynentem. Przeszło 150 gatunków żab jest tu endemicznych. Fauna gadów, mocno zubożona, zawiera kilka endemicznych rodzajów. Większość gadów tej wyspy jest pochodzenia afrykańskiego. Awifauna Mada- gaskaru jest mocno zubożona, ale bardzo odrębna: wymarły rząd nielotnych, olbrzymich Aepyornithes, nielotna rodzina Mesoenatidae i 15 endemicznych rodzajów. Ssaki Madagaskaru, nieliczne, ale wysoce endemiczne, są dobrym przykładem -»• radiacji ekologicznej. Są tu więc endemiczne rodziny tenrekowa-tych (rząd owadożernych), lemurowate, indry-sy i palczaki (wszystkie z rzędu naczelnych), endemiczne gryzonie (dziewięć rodzajów) i endemiczna rodzina nietoperzy (jeden rodzaj). W sumie Madagaskar ma co najmniej 35 endemicznych rodzajów ssaków. Kraina orientalna obejmuje tropikalną Azję i pobliskie wyspy: Cejlon, Sumatrę, Jawę, Borneo, Tajwan (Formoza) i ewentualnie Filipiny. Z ryb występują tu trzy endemiczne rodziny sumowców, niezwykle bogato reprezentowane są karpiokształtne, wśród nich endemiczna rodzina Homalopteridae; nadto występują tu cztery inne endemiczne rodziny. Z gadów spotyka się tu jeden rodzaj endemicznych żółwi, dwa — krokodyli, jeden — jaszczurek, osiem — węży. Z ptaków uderza wielka ilość bażantów i papug; wiele jest endemicznych rodzajów ptaków, ale tylko jedna endemiczna rodzina. Ssaki mają endemiczną rodzinę wiewióreczników (rząd owadożernych), endemiczne rzędy latawców i z naczelnych — wyraków. W sumie, ryby krainy orientalnej są bardzo bogatym w gatunki zespołem; uderza brak starych grup i obfitość karpiokształtnych. Z gadów^ Afryka ma więcej jaszczurek, a kraina orientalna — węży. Ptaki krainy orientalnej mają mało ważnych, endemicznych grup i podobnie jak ssaki wykazują silne podobieństwo z krainą etiopską. Kraina orientalna ma mniej endemicznych, ważnych grup kręgowców niż jakakolwiek inna tropikalna kraina. N o t"o g e a, z jedną krainą australijską, jest najbardziej izolowana, obejmuje Australię, Nową Gwineę, Tasmanię, Nową Zelandię i Oceanię. Wśród ryb wyróżnia się endemiczny rogoząb, ze starej podgromady dwudysznych. Z płazów żyją tu tylko żaby. Wśród gadów endemiczną rodzinę mają żółwie oraz jaszczurki. U ptaków z 58 rodzin 12 jest endemicznych lub pochodzących z tego regionu; razem liczą 318 gatunków. Uderza wielka ilość form nielotnych, jak kazuary, emu, nielot kiwi, olbrzymie, wymarłe moa; poza nimi do ciekawszych należą nogale, lirogon i ptaki rajskie. Wiele tu papug i gołębi. Wyjąwszy krainę neotropikal-ną, Australia ma największy procent endemicznych rodzin ptaków. Nader swoista i uderzająco endemiczna jest fauna ssaków tej krainy. Brak łożyskowców, poza gryzoniami myszowatymi i nietoperzami, które mają endemiczne rodzaje. Występuje tu endemiczna podgromada stekowców (dziobak, kolczatka), a panującymi ssakami są torbacze, liczące sześć endemicznych rodzin i liczne gatunki będące ekologicznymi odpowiednikami ssaków łożyskowych, np. drapieżnych, mrówko-jadów, kretów, zajęcy i kopytnych (kangury). Nowa Zelandia nie ma ssaków lądowych, z wyjątkiem dwóch endemicznych nietoperzy, z których jeden reprezentuje nawet endemiczną rodzinę. N e o g e a obejmuje tereny Ameryki Płd. i Srodk., tworzące jedną krainę 31 Leksykon biologiczny PAPILARNE LINIE 482 neotropikalną. Ryby są w niej nadzwyczaj liczne, dominują niektóre z rzędu kar-piokształtnych, wśród nich rodzina Electro-phoridae i 12 rodzin z podrzędu sumowców są endemiczne. Płazy mają jedną rodzinę endemiczną, gady zaś trzy, nadto pięć endemicznych rodzajów. Awifauna jest najbogatsza z wszystkich krain i bardzo swoista; prawie polowa (267) rodzin jest endemiczna lub ograniczona do Nowego Świata; obejmuje ponad 1500 gatunków. Szczególnie znane są kolibry, tukany, wiele papug (m.in. ary), kondory. Krainę tę cechuje ubóstwo ssaków kopytnych (lamy, tapiry, pekari). Charakterystyczne dla tego obszaru są torbacze (15 endemicznych rodzajów, a jeden tylko w Nearktyce), małpy, należące wyłącznie do podrzędu szerokono-sych (kapucynki, wyjce, czepiaki), mają tu dwie endemiczne rodziny. Rząd szczerbaków jest tu niemal endemiczny, obejmuje rodziny mrówkojadów (trzy rodzaje), leniwców (dwa rodzaje) i pancerników (dziewięć rodzajów). Tu należy też dziesięć endemicznych rodzin gryzoni. Z dziewięciu rodzin nietoperzy sześć żyje głównie w tej krainie, z nich najbardziej charakterystyczne są liścionosy. W sumie, ryby tej krainy są bardzo liczne i wysoce endemiczne (przeważnie endemiczne rodziny), natomiast płazy i gady wykazują pokrewieństwo z innymi krainami. Ptaki są endemiczne przeważnie na poziomie rodzin. Ssaki są mieszaniną rodzin wysoce endemicznych z innymi, o szerokim zasięgu geograficznym. Prócz regionów lądowych, zoogeografia wyróżnia morza gorące, umiarkowane i zimne. Granicą gorących jest izoterma 20°, rozciągają się one w przybliżeniu między zwrotnikami. Morza zimne charakteryzuje średnia roczna izoterma 5°. Między tymi izotermami rozciągają się morza umiarkowane. Fauna mórz gorących jest najbogatsza, charakteryzuje się wspaniałym ubarwieniem i rozmaitością kształtów. Tu najcharakterystyczniejsze są koralowce tworzące -> rafy koralowe, gdzie warunki rozwoju życia są najlepsze z istniejących na Ziemi. Z innych jamochłonów występują tu wielkie ukwiały i meduzy. Liczne są też gło-wonogi. Kształty i barwy zwierząt mórz zimnych są dużo mniej urozmaicone, także liczba gatunków jest znacznie mniejsza, ale gatunki występują za to często w ogromnej liczbie osobników (ławice śledzi, dorszy, szprotów). W morzach zimnych liczne są wielkie ssaki, jak foki, lwy morskie, morsy, w Arktyce białe niedźwiedzie, na obu półkulach wieloryby (liczniejsze są one w morzach umiarkowanych). Liczne wyspy mórz arktycznych wykorzystują do gnieżdżenia się chmary ptaków morskich (alki, mewy, rybitwy, rurkonose), tworząc tzw. wyspy i góry ptasie. Natomiast dla zimnych mórz płd. charakterystyczne są bezlotki, czyli pingwiny. Fauna mórz umiarkowanych ma charakter przejściowy, liczne są wieloryby, makrele, rekiny oraz ławice sardynek, śledzi i szprotów. [A.K.] PAPILARNE LINIE <łac. papilla = brodawka piersiowa, sutka) — uwarunkowany genetycznie układ listewek skórnych (zwanych także dermatoglifami) na dłoniach, stopach, palcach stóp i rąk u ludzi. P.l. są specyficzne dla każdego osobnika, toteż ich badanie oddaje wielkie usługi w kryminalistyce przy identyfikacji odcisków palców, a także ma znaczenie w diagnostyce lekarskiej, gdyż niektóre choroby dziedziczne powodują charakterystyczne zmiany układu p.l. [H.K.] PAPILLA <łac. papilla = brodawka piersiowa, sutka) — l) ogólne określenie skupień komórek zmysłowych w formie brodawek od- bierających bodźce chemiczne lub dotykowe u bezkręgowców. P. zlokalizowane są zwykle w okolicy otworu gębowego lub ujścia narzą- dów rozrodczych; 2) sutek. [CZ.J.] PAPROCIE (Fźliciłiae) — klasa -*• paprotników obejmująca rośliny zielne, rzadziej drzewiaste, z podziemnym kłączem. Ich wielkie liście (makrofile, megafile) powstały przez przekształcenie systemów -»• telomów. Są one zwykle ogonkowe, o unerwieniu siatkowa- tym, tylko u pewnych form filogenetycznie starszych mają nerwację wachlarzowatą. U większości p. zarodnie, zebrane w -*• kupki, są osłonięte zawijką; występują na liściach asymilacyjnych lub na specjalnie do tego celu przeznaczonych sporofilach. Z komórek tkanki sporogenicznej, wykształcającej się w za-rodni, powstają w następstwie mejozy tetrady haploidalnych zarodników, które u większości p. są jednego typu (izospory). Po pęknięciu zarodni zarodniki wysypują się. Zarodnik kiełkując, wytwarza krótkotrwałe, sercowate przedrośle (gametofit), na którym rozwijają się rodnie (archegonia) z jedną komórką ja- PAPROCIE NASIENNE Narecznica samcza: A — dojrzały sporoilt, B — dolni strona liścia z kupkami zarodni, C — fragment pnekroju poprzecznego liścia z widoczną kupką urodni osłoniętą zawijką ;chemat cyklu rozwojowego paproci jednakozarod-ilkowych: a — kiełkowanie mejospory, b — dojrza-y gametotit (przedrośle), c — przedrośle w przeboju podłużnym, d — plemnia, e — rodnia, f—g — .olejne stadia rozwoju młodego sporofitu, h — doj-zaly sporofit, i — zarodnia zamknięta, j — zarod-la otwarta z wysypującymi się mejosporaml jową i plemnie (anterydia) z licznymi plemnikami. Plemnik, płynąc w wodzie gromadzącej się między powierzchnią gleby a przed- roślem, dostaje się do rodni i zapładnia komórkę jajową. Powstaje zygota, z niej rozwija się zarodek, młodociane stadium rozwojowe sporofitu. W Polsce występuje ok. 14 rodzajów p., zwykle kilkugatunkowych. Przykładami mogą być: orlica pospolita (Pteridium aquilinum), długosz królewski (Osmunda regalis), paprotka zwyczajna (Po-ll/podiuTO vulgare), niektóre gatunki drobnej paproci z rodzaju zanokcica (.Asplenium) i in. Przedstawicielami p. różnozarodnikowych są w Polsce salwinia pływająca (Saluinia na-tans), marsylia czterolistna (Marsźlia ouadrt-folia), gałuszka kulecznica (Pitulana plobult-fera}. Salwinia jest rośliną drobną, o okółkowym ustawieniu liści, żyjącą w wodach stojących. Spośród trzech liści okółka dwa są zielone (trofofile), trzeci jest pocięty na wydłużone łatki i jest sporofilem. U jego podstawy są zlokalizowane zbiory zarodni, sporokarpia, w których występują albo ma-krosporangia, albo mikrosporangia. W sporan-giach tworzy się tkanka archesporu, a z niej po procesie mejozy haploidalne spory: w ma-krosporangiach — makrospory, w mikrospo-rangiach — mikrospory. Wytwarzane przez nie zredukowane żeńskie i męskie przedrośla pozostają w sporangiach. Na żeńskim przed-roślu tworzą się rodnie, a w nich komórka jajowa. Na przedroślach męskich, o bardzo uwstecznionej budowie, powstają zredukowane plemnie z plemnikami. Proces zapłodnienia prowadzi do powstania zygoty; z niej rozwija się zarodek, czyli młody sporofit. [E.P.] PAPROCIE NASIENNE (Pteridospermae) — klasa z podtypu ->• nagonasiennych obejmująca rośliny wymarłe, zaliczane do dwóch rzędów: Ci/cadoftdcales i Caytoniales. Cycado-filicales żyły głównie w karbonie i permie. Posiadały cechy paproci i roślin nagonasien- nych. Ich liście były podobne do liści paproci. Liściokształtne sporofile nie były zebrane w sporofilostany. Podobnie jak nagonasienne, miały przyrost wtórny i wytwarzały nasiona. Najlepiej poznany gatunek, kalimatote-k a (Calymmatotheca hoeniTiffhausit), był pną- czem. Wnętrze pnia zajmował rdzeń. Liście za młodu były zwinięte, podzielone widlasto i miały pierzaste podzielone odcinki. W pniach PAPROTNIKI Całymmatotheca hoentnghaustt: A — odcisk fragmentu liścia z widocznym rozwidleniem osi głównej, B — rekonstrukcja pokroju zewnętrznego zalążków, C — rekonstrukcja przekroju podłużnego zalążków, D — rekonstrukcja domniemanego mikro-sporofilu; l — zalążek, 2 — kupula, 3 — integument, 4 — mikropyle, 5 — komora pyłkowa, S — wyrostek nucellusa, 7 — wiązki przewodzące, 8 — mikrospo-rangia form drzewiastych występowały wiązki koncentryczne, przyrastające na grubość we wszystkich kierunkach. Cylinder drewna wtórnego oddzielał od pierścienia łyka wtórnego pierścień miazgi. Liczne woreczki pyłkowe, o grubej ścianie, były zebrane w grupy, synangia, jak u paproci. Zalążki o grubej osłonce posiadały w ośrodku jedną makro-sporę. Wielokomórkowe przedrośle wytwarzało dwie lub kilka rodni. Nie znany jest sposób zapylenia, zapłodnienia i tworzenia się zarodka; nie znaleziono również dotychczas zarodków p.n. Przedrośle męskie, wielokomórkowe, wytwarzało spermatozoidy. Makro-sporangium odpadało od rośliny, podobnie jak nasienie u nasiennych kształtujące się z zalążków. Zalążki były otoczone jeszcze osłonką (kupula), prawdopodobnie utworzoną z odcinków liści lub ->• telomów. Rośliny z rzędu Caytoniaies żyły w erze mezozoicznej. Miały liście dłoniasto złożone. Na mikrosporo- filach tworzyły się synangia mające po cztery woreczki pyłkowe. Odcinki pierzastodziel-nych makrosporofili były przekształcone w urny z kilkoma zalążkami. Do wnętrza prowadził otwór, przez który dostawały się ziarna pyłku. W urnach tych tworzyły się nasiona, które były objęte ścianą urny. [E.P.] PAPROTNIKI (Pteridophyta) — typ z królestwa -»• roślin obejmujący rośliny zielne albo drzewiaste o heteromorficznej przemianie pokoleń. Należą tu dziś żyjące widłaki, skrzypy i paprocie oraz p. wymarłe. Haploidalny ga-B metofit p., przedrośle, jest drobny, może byt j obupłciowy lub rozdzielnopłciowy. Wyksztal-^ ca on gametangia dwu typów: rodnie i pleni-j nie. Zapłodnienie odbywa się w rodni. Powstała zygota daje początek sporofitowi,| który jest pokoleniem panującym u p. Młody j sporofit, zarodek, posiada stopę (haustorium),, która wrasta w tkankę gametofitu i pełni funkcje odżywiania sporofitu w jego młodocianym stadium rozwoju. Zarodek wykształca wierzchołek wzrostu korzenia, wierzchołek wzrostu pędu oraz liścień. Sporofit szybko uniezależnia się od gametofitu. Ulega on zróżnicowaniu na system pędowy i system korzeniowy, wykazujące wyraźne zróżnicowanie histologiczne. Elementami przewodzącymi wodę są cewki; u niektórych przedstawicieli p, rolę tę pełnią prymitywne naczynia. Elementami przewodzącymi substancje organiczne są komórki sitowe. Nie ma jeszcze u p. włókien drzewnych i włókien łykowych. Zarodnie występują na liściach zarodnionośnych (sporo-filach) albo, np. u wielu paproci, na liściach, które pełnią również funkcje fotosyntezy (trofosporofilach). W zarodniach różnicuje się tkanka archesporu, którego komórki przekształcają się w komórki macierzyste spór; w nich zachodzi proces mejozy i powstają tetrady mejospor. Tkankę sporogeniczną w zarodniach otacza tapetum wydzielnicze albo peryplazmodialne. Istnieją p. wytwarzające jeden typ zarodników (izospory) oraz p., których spory są zróżnicowane na makrospory i mikrospory (heterospory). [E.P.] PARABAZALNE CIAŁO - odnóża. PARAPSYDALNA CZASZKA • ukośnica. PARASYMPATYCZNY UKŁAD NERWOWY -»• autonomiczny układ nerwowy. PARATHORMON — hormon o strukturze polipeptydowej wydzielany w przytarczycach (-»• przytarczyczne gruczoły), konieczny do utrzymania prawidłowego poziomu wapnia w krwi. P. jest niezbędny do życia. Powoduje resorpcję wapnia w kościach i jego przejście do osocza krwi, ponadto usprawnia wchłanianie wapnia z przewodu pokarmowego i zwiększenie wydalania fosforanów przez nerki. Synteza i wydalanie p. są regulowane poziomem wapnia w krwi. Spadek wapnia w krwi poniżej normy (9—11 mg9/^) pobudza wydzielenie p. i uwolnienie za jego przyczyną wapnia z kości. Wzrost poziomu wapnia powyżej wartości fizjologicznej hamuje wydzielanie hormonu. Wydziela się wówczas ->• kal-cytonina, przywracająca stężenie wapnia do normy. Przy nadczynności przytarczyc związanej z nadmiernym wydzielaniem p. dochodzi do odwapnienia i zwłóknienia kości, zwanego osteomalacją, a przy niedoczynności gruczołów związanej z niedoborem p. — do spadku poziomu wapnia w krwi. Prowadzi to do niebezpiecznego dla życia zaburzenia homeostazy organizmu i wystąpienia ->• tężycz-ki. [S.S.] PARAZOA (Parazoa) — kategoria systematyczna wyróżniana dla gąbek, różnie interpretowana przez zoologów, o wartości typu lub działu. Zwolennicy wyodrębniania gąbek w postaci tej jednostki argumentują, że nie mają one właściwych tkanek i koordynacji nerwowej, w przeciwieństwie do reszty zwierząt wielokomórkowych. Zob. też: gąbki. [Cz.J.] PARAZYTOLOGIA • helmintologię (naukę o tasiemcach), trematodologię (naukę o przywrach) i in., a ze względu na charakter żywiciela — na p. lekarską, weterynaryjną, rolniczą (fitoparazytologię). Formalnie w zakres p. wchodzą także bakteriologia i wirusologia, jednakże ich przedmioty badań i metody są tak specyficzne, że z reguły traktuje się je oddzielnie. [Cz.J.] PARCIE KORZENIOWE PARCIE KORZENIOWE mowę. ciśnienie korze- PARENCHYMA miękiszowa. [Cz.J.] PARENCHYMULA — wolno pływająca larwa gąbek zbudowana z komórek z biczykami, okrywających ciało, i archeocytów, wypełnia- jących jego wnętrze. Archeocyty przez niektórych uczonych niesłusznie uważane są za parenchymę. [Cz.J.] PARIETALNY <łac. panetalis) — ścienny, wyściełający jamę ciała od strony ściany ciała. [Cz.J.] PARIETALNY NARZĄD -f ciemieniowy narząd. PARKI NARODOWE — większe obszary wyróżniające się w danym państwie walorami przyrodniczymi (ze względu na ich pierwot- ność lub bogactwo flory i fauny), poddane ustawowej ochronie dla zachowania piękna ich krajobrazu, flory, fauny lub zabytków przyrody nieożywionej (góry, skały, wody). P.n. służą badaniom naukowym; poza tym zaznajamiając społeczeństwo z przyrodą i jej problematyką, podnoszą jego kulturę, są celem turystyki i umożliwiają wypoczynek. Na terenie p.n. nie prowadzi się żadnej gospodarki (Białowieski P.N.) lub też ogranicza się ją do turystyki i wypoczynku (Tatrzański P.N.). Najstarszym p.n. jest Yellowstone w Stanach Zjednoczonych, o powierzchni 899 248 ha, a największym na świecie p.n. jest Wood Buftalo National Park (4480700 ha) w Kanadzie, na płd. od Wielkiego Jeziora Niewolniczego, obejmujący prerię i lasy; żyje w'' nim m.in. kilkanaście tysięcy bizonów. N»1 Grenlandii utworzono dwa p.n. — jeden z nich' obejmuje powierzchnię 70 min ha. Słynn*' z piękności są p.n. w Górach Skalistych (znaj<1 dują się tu kaniony, wodospady, sekwoje).' Znane są afrykańskie p.n. ze względu na sw( rozległość i bogactwo wielkich ssaków; są to zwykle stepy lub sawanny, największy — Kafue National Park w Zambii zajmuje po-'' wierzchnie 2240350 ha. W Polsce mamy 15 p.n.: Babiogórski P.N. (1734 ha), Bialowie. ski P.N. (5317 ha), Bieszczadzki P.N. (157l(| ha), Gorczański P.N. (6750 ha), Kampinoski' P.N. (35486 ha), Karkonoski P.N. (5563 ha), Ojcowski P.N. (1600 ha), Pieniński P.N. (232» ha), Roztoczański P.N. (6857 ha), Słowiński P.N. (18247 ha), Świętokrzyski P.N. (5906 ha); Tatrzański P.N. (21164 ha), Wielkopolski P.N. (5198 ha), Wigierski P.N. (14 840 ha) oraz Wo-liński P.N. (4844 ha). [A.K.] ' PAROWANIE ROŚLIN, transpiracja — wydzielanie wody w postaci pary wodnej dc" atmosfery głównie przez liście, ale również' przez inne nadziemne części roślin. Tylko nieznaczna jej część wyparowuje wprost przez zewnętrzną powierzchnię liścia, tj. poprzez' kutykulę (parowanie k u t y k u l a r n e). P.r. odbywa się głównie z wewnętrznej powierzchni liścia, przez powierzchnię ścian komór- kowych mezofilu, graniczących z układem przestworów międzykomórkowych. Są one pokryte bardzo delikatną warstewką kuty-kuli. Para wodna dostaje się do przestworów międzykomórkowych mezofilu i poprzez komorę powietrzną do szparek powietrznych (parowanie szparkowe), regulatorów wymiany gazów w toku fotosyntezy, oddychania i p.r. Przy dostatecznym zaopatrzeniu rośliny w wodę parowanie szparkowe wykazuje pewną rytmikę dobową, zależną od światła, temperatury, a również wilgotności powietrza. Natężenie p.r. wzrasta w godzinach przedpołudniowych wraz ze wzrostem natężenia światła i temperatury, osiąga maksymalną wartość w późnych godzinach przedpołudniowych, a wieczorem spada. Jest regulowane również czynnikami strukturalnymi roślin żyjących w różnych środowiskach ekologicznych (-»• kserotity, -»• hydrotity). Znaczenie p.r. polega na obniżaniu temperatury rośliny, co zapobiega szkodliwemu jej przegrzaniu wskutek pochłaniania promieniowania slo- PABTENOGENEZA necznego. Ponadto warunkuje jednokierunkowy przepływ wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, a w pewnych przypadkach również transport substancji organicznych (np. alkaloidów produkowanych w korzeniach, cukrów transportowanych z korzeni w naczyniach i cewkach wiosną u wielu roślin drzewiastych). [E.P.] PARTENOGENEZA • koralowców. Należą tu formy w większości morskie (tylko stułbioplawy maja gatunki słodkowodne), o promienistej symetrii ciała (u koralowców zaznacza się symetria dwuboczna). Wszystkie formy zbudowane s; stosunkowo prosto, z dwóch warstw zarodkowych: ektodermy osłaniającej ciało z zewnątrz i endodermy wyściełającej jamę chlo- nąco-trawiącą. Wymienione warstwy rozdziela blaszka podporowa (mezoglea), będąca ich wydzieliną. Cechą charakterystyczną p. jest występowanie u nich ciał obronnych, zwanych -»• parzydełkami. U stułbiopławów i krążkopławów występują dwie formy postaci dorosłych: polip, będący postacią osiadłą, i wolno pływająca meduza. Koralowce mają tylko postać polipa. Polip ma ciało cylindryczne, z otworem gębowym skierowanym do góry i otoczonym wieńcem ramion. Najniższą organizację morfologiczną wykazuje polip stułbiopławów, u których ma postać prostego worka i jednolitą, obszerną jamę chłonąco-trawiącą. U krążkopławów jama chłonąco-trawiąca jest przegrodzona czterema podłużnymi fałdami. Polipy koralowców charakteryzuje przesunięcie otworu gębowego na dno spłaszczonego, ektodermalnego przełyku i liczne przegrody, w liczbie 8 (koralowce ośmiopromienne) lub 6, lub wielokrotności tej ostatniej liczby (koralowce sześciopro-mienne). Meduza ma kształt dzwonu, pa- rasola lub sześcianu. W porównaniu z poli- PASOŻYTNICZE ZWIERZĘTA pem jej organizacja jest odwrócona, otwór gębowy skierowany jest ku dołowi. Drugą modyfikacją u meduzy jest skrócenie osi ciała i jej rozpłaszczenie na boki. Meduza stułbio-rfawów (stułbiomeduza, hydromeduza), w odróżnieniu od meduzy krążkopławów (scyfo-neduza), ma na brzegu tarczy okrężny fałd, iwany żagielkiem lub welum. Polipy żyją samotnie lub kolonijnie, rozmnażają się wege-latywnie, prócz tego rzadziej płciowo, medu-ty prawie wyłącznie płciowo. W licznych grupach, zwłaszcza w obrębie krążkopławów, meduza i polip występują w cyklu życiowym regularnie na przemian, stanowiąc odrębne pokolenia rozmnażające się wegetatywnie l płciowo. Zjawisko takie określane jest jako -»• przemiana pokoleń. P. żywią się pokarmem zwierzęcym, w morzach są szeroko rozprzestrzenione, nie mają wielu naturalnych wrogów z powodu parzydełek, bardzo skutecznej broni. W biologii morza, a także w gospodarce człowieka, ogromną rolę odgrywają koralowce. [Cz.J.] PAS REAKCJA — jedna z podstawowych reakcji histochemicznych służących do wykrywania rozmaitych związków cukrowych. Nazwa PAS jest powszechnie stosowanym skrótem angielskiej nazwy tej reakcji (Penodic Acid Schiff reaction). Podstawowym odczynnikiem jest wodny roztwór fuksyny zasadowej, odbarwiony w wyniku nasycenia dwutlenkiem siarki (odczynnik Schiffa). Przebieg reakcji jest następujący. Utrwaloną tkankę kroi się na skrawki i inkubuje je w kwasie nadjodowym, który jako energiczny utleniacz rozbija wiązania pomiędzy dwoma atomami węgla w cząsteczce glukozy i utlenia ją do dwóch grup aldehydowych. Tak powstałe wolne grupy aldehydowe reagują z fuksyną bezbarwną (leukofuksyna), zabarwiając ją na kolor czerwonofioletowy. [W.K.] PASOZYTNICTWO — sposób bytowania organizmów żywych, zwanych pasożytami, żyjących na koszt innych, zwanych żywicielami lub gospodarzami, i przynoszących szkodę organizmom żywicielskim. Sformułowanie ścisłej definicji p. jest bardzo trudne, gdyż mogą występować różne stopnie jego nasilenia. Zwłaszcza trudno jest wykreślić granicę pomiędzy p. a ->• mutualizmem i -*• komensa- lizmem. Zob. też: pasożyty. [Cz.J.] PASOŻYTNICZE ROŚLINY — rośliny żyjące kosztem substancji pokarmowych pobieranych z zaatakowanego przez nie żywego organizmu. Występują głównie wśród bakterii, grzybów, ale również wśród roślin wyższych. Szczególne szkody wśród roślin uprawnych wyrządzają pasożytnicze grzyby spośród i-*- glonowców oraz -»• głowniowce i -»• rdze. Rośliny wyższe osiągnęły różny stopień pasożytnictwa. Mogą być półpasożytami — wówczas, są zielone, samożywne w odniesieniu do produktów asymilacji, natomiast w sposób pasożytniczy pobierają wodę i sole mineralne z rośliny żywiciela. Półpasożytem jest np. jemioła, która osiedla się na gałęziach drzew liściastych, na lipach, topolach, jodłach, jabłoniach, gruszach. Jej białe, lepkie jagody są przenoszone przez ptaki. Przyklejają się do gałęzi, a nasiona kiełkując, tworzą ssawkę (haustorium), która wrasta w tkanki żywiciela, wchodząc w kontakt z jego systemem przewodzącym i pobierając z niego wodę z solami mineralnymi. Półpasożytami jest wielu przedstawicieli rodziny trędownikowatych (Scrophula-riaceae), np. świetlik, szelężnik, gnidosz, pszenice. Korzenie tych roślin tworzą ssawki wnikające do korzeni żywicieli. Pasożytem zupełnym jest kanianka, pasożyt wielu roślin uprawnych i łąkowych, takich jak len, ziemniak, słonecznik, koniczyna. Występuje również na pokrzywie, wierzbie i innych gatunkach roślin. Łodyga kanianki jest bezlistna, bezzieleniowa, oplata ciało żywiciela pędami, wytwarzając ssawki dochodzące do tkanek przewodzących żywiciela. Łuskiewnik jest pasożytem korzeniowym. Oplata korzeniami system korzeniowy drzew i krzewów, wytwarza ssawki wnikające do korzeni żywicieli. Łuskiewnik wykształca bezzieleniowe pędy podziemne i białe z różowym odcieniem nadziemne pędy kwiatostanowe. [E.P.1 PASOŻYTNICZE ZWIERZĘTA — zwierzęta współżyjące z organizmami żywymi, zwanymi żywicielami lub gospodarzami, którym przynoszą szkodę, wykorzystując je do pobierania pokarmu lub do rozrodu. P.z. atakujące inne organizmy zwierzęce są liczne, spotyka się je wśród pierwotniaków, bezkręgowców i ryb. P.z. atakujące rośliny występują wśród nicieni i owadów. Zależnie od stopnia nasilenia powiązania z gospodarzem rozróżnia się pasożyty przypadkowe, do których należą gatunki PASOŻYTY 4N normalnie prowadzące wolny tryb życia, a po przypadkowym dostaniu się do żywego organizmu mogące pasożytować. Na przykład wiele gatunków normalnie wolno żyjących nicieni może, dostawszy się tam przypadkowo, przez dłuższy czas przebywać w przewodach pokarmowych różnych zwierząt. Inną kategorię stanowią pasożyty względne (fakultatywne), obejmujące gatunki, które w zależności od warunków mogą pasożytować albo żyć wolno. Do nich należą np. larwy muchówek żyjące w rozkładających się szczątkach zwierzęcych lub w ranach zwierząt. Do pasożytów koniecznych (obligatoryjnych) należą wszystkie te gatunki, dla których pasożytniczy tryb życia jest koniecznością uwarunkowaną biologicznie. Konieczność może występować tylko w pewnych okresach życia lub stale i z tego powodu wyróżnia się w tej grupie pasożyty czasowe, wymagające tylko przez pewien czas przebywania na żywicielu w celu pobrania pokarmu (większość pasożytniczych Owadów, jak wszy, pluskwy), dalej pasożyty okresowe, które tylko w pewnych stadiach rozwoju muszą pasożytować (np. larwy gzów, szczeżui), i wreszcie pasożyty stałe, które są najbardziej typowymi p.z. (np. przywry, tasiemce). Gatunki żyjące kosztem tylko jednego określonego gatunku żywiciela lub kilku ściśle spokrewnionych nazywa się pasożytami stenokseniczny-m i, w przeciwieństwie do pasożytów e u r y -ksenicznych, mogących pasożytować na żywicielach należących do odległych kategorii systematycznych. Rozróżnia się także pasożyty zewnętrzne (ektopasożyty), do których należą np. wszy, pchły, wszoły, pijawki, i pasożyty wewnętrzne (wn^trzniaki, endopasożyty), procentowo obejmujące najliczniejszą liczbę gatunków. Wszystkie p.z. cechuje złożony cykl rozwojowy, mający za zadanie zwiększenie rozrodczości i zasięgu. Często stadia rozwojowe żyją w dwu lub większej liczbie żywicieli, jak np. tasiemiec uzbrojony żyjący w organizmie świni i człowieka. Żywiciel, w którym przebywają larwy, nazywa się pośrednim, a ten, w którym żyją dorosłe formy — ostatecznym. W związku ze specyficznym trybem życia p.z. wykazują różnorodne przystosowania morfologiczne, ułatwiające im dostanie się do żywiciela czy uczepienie się. Zwykle mają spłaszczone ciało, różnorodnie wykształcone narządy czep- ne, u wnętrzniaków powszechnie występuje zanik niektórych narządów wewnętrznych (głównie przewodów pokarmowych), a u wszystkich zwielokrotnienie narządów rozrodczych. Z przystosowań fizjologicznych należy wymienić zdolność do oddychania beztlenowego (np. tasiemce), zdolność do produkowania enzymów rozpuszczających tkanki żywiciela, ułatwiających wnikanie do jego narządów lub czepianie się. WnętrzniaU charakteryzuje odporność na działanie enzymów litycznych żywiciela. Działanie pasożyta na żywiciela łączy się zwykle z wyniszczeniem całego jego organizmu lub pewnego narządu, a także z zatruwaniem organizmu produktami metabolizmu (toksynami). [Cz.J.] PASOŻYTY — organizmy roślinne i zwierzęce żyjące i rozwijające się, czasowo lub stale, na innym lub w innym organizmie, który jest ich żywicielem i któremu przynoszą szkodę, Jest to zjawisko dość rozpowszechnione w przyrodzie i jest przyczyną wielu rozmaitych chorób występujących u żywicieli (bakterio-zy, choroby wirusowe, grzybice, choroby zakaźne, pasożytnicze). P. są wszystkie wirusy, wiele bakterii, niektóre grzyby, niektóre rośliny kwiatowe, wiele jednokomórkowców zwierzęcych, niektóre bezkręgowce i niektóre ryby. Zob. też: bakterie; pasożytnicze rośliny; pasożytnicze zwierzęta; wirusy. [Cz.J.] PASTERYZACJA — jedna z technik wyjaławiania produktów spożywczych, takich jak mleko, piwo, soki, konserwy itp. P. polega na ogrzewaniu produktu do temperatury powyżej 60°C, ale nie przekraczającej 100'C, przez okres od kilku sekund do kilkudziesięciu minut. W czasie p. giną drobnoustroje oraz zarodniki drożdży i pleśni, natomiast przetrwał-niki bakterii na ogół nie ulegają zniszczeniu. Trwałość produktów pasteryzowanych jest bardzo różna. Najkrócej pozostaje jałowe mleko. Nowoczesne aparaty pozwalają na dokonanie szybkiej p. z następnym szybkim ochłodzeniem produktu, który dzięki temu za- chowuje swój smak, aromat i nie traci wartości odżywczych lub leczniczych. [S.S.] PATOGENETYCZNY, patogeniczny, patocen- ny - zanercze. PĄCZKI MEDUZOIDALNE ->- gonofory. PĄCZKOWANIE — l) sposób rozrodu bezpłciowego polegający na uwypukleniu i oderwaniu się części ciała, zawsze mniejszej od macierzystej. Zjawisko częste u pierwotniaków, glonów, grzybów i niektórych bezkręgowców; 2) powstawanie pąków kwiatowych lub liściowych u wyższych roślin. [Cz.J.] PĄK (gemma) — zawiązek pędu, w którym wierzchołek wzrostu pędu i najmłodsze zawiązki liści są otulone zawiązkami starszymi w sposób charakterystyczny dla gatunku rośliny. Z uwagi na położenie, p. dzielimy na wierzchołkowe i boczne, czyli kątowe. P. wierzchołkowy, zlokalizowany na szczycie pędu, powoduje wzrost pędu na długość. P. boczne, występujące w kątach liści, są zawiązkami pędów bocznych. Wiele spośród p. bocznych nie rozwija się, pozostaje w spoczynku jako p. spoczynkowe, zwane też śpiącymi. Ich rozwój może nastąpić po wielu latach, jeżeli nastąpią odpowiednie zmiany warunków siedliska (np. zmiana warunków świetlnych na wyrębach powoduje rozwój p. na pniach pozostawionych tam drzew). Większość drzew naszego klimatu tworzy p. zimowe, osłonięte ->• łuskami, które chronią delikatne elementy p. przed gwałtownymi zmianami temperatury i urazami mechanicznymi. Rozwijają się one dopiero w następnym sezonie wegetacyjnym, tworząc pędy roczne, zwane też pędami odnawiającymi. P. nie osłonięte łuskami określamy jako nagie. Występują one u niektórych roślin drzewiastych, np. u krzewów kruszyny i hordowiny, ale głównie u roślin zielnych, u których rozwijają się w pędy w tym samym sezonie wegetacyjnym, w którym się zawiązały. P. liściowe zawierają wyłącznie zawiązki organów wegetatywnych; w p. kwiatowych występują zawiązki kwiatów; p. mieszane mają zawiązki liści i zawiązki kwiatów. P. szczytowe i p. kątowe oikreśla się jako normalne, powstają one w typowych dla ich rozwoju miejscach rośliny. Przeciwstawia się im p. przybyszowe, powstające w innych miejscach ciała rośliny, a rozwijające się z nich pędy określa się jako pędy ->- przybyszowe. [E.P.] PEDICELARIE <łac. pes = noga + cella •= komora) — przydatki zlokalizowane na powierzchni ciała szkarłupni (jeżówce, rozgwiazdy), w kształcie szczypczyków, niekiedy dodatkowo wyposażone w gruczoły produkujące jadowitą wydzielinę. Najobficiej występują w części przyustnej, służą do oczyszczania powierzchni ciała i do obrony. [Cz.J.] PEDIPALPY <$ac. pes = noga + palpo = głaskam) -»• nogogłaszczki. PEDOBIOLOGIA • plankton, -*• nek-ton, -*• neuston i -»• pleuston. [A.K.] PELAGRA -»• awitaminozy. PELLIKULA <łac. pellicula = osłonka, błon-ka) — struktura okrywająca ciało pierwotniaków, izolująca organizm od otoczenia, a zarazem służąca do wymiany różnych substancji pomiędzy środowiskiem a organizmem. Występuje powszechnie u orzęsków, a także u niektórych wiciowców i zarodnikowców. Jest elastyczna, niemniej nadaje stały kształt ciału pierwotniaków. W skład p. wchodzi błona komórkowa, leżące pod nią dwie błony alweolame, systemy mikrotubul oraz ciałka podstawowe rzęsek. [Cz.J.] PEŁNOKOSTNE -> przejściowce. PEŁZAKI korzeni onóżki. PEŁZAKOWATY RUCH, ruch ameboidal- ny — ruch protoplazmy polegający na skurczach, przelewaniu się jej składników i przechodzeniu części najbardziej powierzchniowych z zolu w żel i odwrotnie. Wynikiem takich procesów jest powstanie charakterystycznych wypustek (->• nibynóżek). P.r. jest właściwy korzenionóżkom, ale występuje także u wielu innych pierwotniaków w różnych stadiach rozwojowych (np. u zarodnikowców), a także u śluzowców, charakteryzuje też niektóre wolne komórki zwierząt wielokomórkowych (np. amebocyty, astrocyty, archeocyty, leukocyty). [Cz.J.] PENETRACJA GENU • parzydełka. PEPSYNA — -»• enzym z klasy hydrolaz (endoptydaza) katalizujący rozkład wiązań peptydowych, w których uczestniczą aminokwasy aromatyczne lub dwukarboksylowe. W wyniku hydrolizy białka przez p. powstaje mieszanina peptydów. P. powstaje w komórkach głównych śluzówki dna żołądka w formie pepsynogenu. Komórki okładz-inowe śluzówki wydzielają kwas solny, który denaturuje białko i stwarza optymalne warunki do działania p. Pepsynogen przy pH mniejszym od 6 przekształca się w p. (-»• proenzymy), a dalsza' aktywacja przebiega autoikatailitycz-nie, tzn. wytworzona p. katalizuje aktywację pepsynogenu. [M.S.-K.] PEPSYNOGEN -*• pepsyna. PEPTYDAZY o*. enzymy. PEPTYDY — związki powstałe przez połączenie -»• aminokwasów wiązaniami peptydowymi, czyli takimi, w których uczestniczy grupa karboksylowa jednego aminokwasu i grupa aminowa drugiego aminokwasu. A- R I^—CH Ri nazwa brzmi: alanylo-glicylo-tyrozyna. Przykładem biologicznie ważnych p. linearnych może być -»• glutation, ACTH (->• kortyko-tropina), cyklicznych zaś -»• oksytocyna cxf -»• wazopresyna, spełniające funkcję hormonów. [M.S.-K.] PERCEPCJA <łac. perceptto = postrzeganie) — pojęcie wyższego rzędu dla wyrażenia *-»• czucia. P. obejmuje równocześnie kilka rodzajów czucia i integruje wrażenia płynące z wielu narządów zmysłów. Dzięki p, zdobywamy wiedzę o otaczających nas przedmiotach i świecie i możemy zdobyć informację o przedmiocie poprzez różnorodne zmysły równocześnie. Zamknąwszy oczy, tylko na podstawie czucia skórnego, możemy powiedzieć, że badany przedmiot jest gumowy, drewniany, metalowy, okrągły, kwadratowy, gruby, płaski, gładki, szorstki, wreszcie ciepły lub zimny. Po otworzeniu oczu możemy określić jego kolor itd. Dzieje się tak dzięki rozlicznym -»• receptorom, w które wyposażony jest organizm, a które umożliwiają poznanie zmysłowe i p. [S.S.] PERŁOWA WARSTWA -»• macica perłowa. PERŁY -->• macica perłowa. PERM (Perm, miasto na Uralu) i-»- ery geologiczne. .0 /° < c^o- + l NH | t+jN—CH ^-CH + HzO R Ri wiązanie peptydowe W zależności od liczby reszt aminokwasowych budujących p. mówimy o dwu-, trój-, cztero-peptydach itd. Połączenia, w których występuje nie więcej niż 10 aminokwasów, nazywamy oligopeptydami, a' połączenia o większej liczbie p. — ->• polipeptydami. Skróconym sposobem zapisu wzorów p. jest kolejne połączenie symboli reszt aminokwasowych strzałką skierowaną od grupy karbo-ksylowej do aminowej np. Ala-»• Gli'-»• Tyr. Nazwy p. tworzy się przez podanie kolejnych reszt kwasowych odpowiadających danym aminokwasom, np. w podanym przykładzie PEROKSYDAZY — potoczna nazwa -> enzymów z klasy oksydoreduktaz, które katalizują reakcje utleniania substratów (S) przez przeniesienie z nich 2 elektronów i 2 protonów na HzĄ zgodnie z reakcją: SH2+HiOa^2H»0+ +S. P. występują głównie w tkankach roślinnych; głównym źródłem ich otrzymywania jest korzeń chrzanu. P. są i->- hemoproteinami. Do najważniejszych zalicza się -<- katalazę. Ze względu na podobieństwo strukturalne do p., czynność peroksydazową wykazuje hemoglobina. [M.S.-K.] PESTKOWIEC reROKSYSOMY • tapetum. PERYSARK • owoc pojedynczy, nie pękający, mięsisty, o silnie zesklery-fikowanej, twardej wewnętrznej części owocni (endokarp), która tworzy pestkę; wewnątrz pestki znajduje się nasienie, okryte cienką łupiną nasienną. Pestka pęka dopiero przy kiełkowaniu nasienia. P. o jednej pestce jest owoc orzecha włoskiego, oliwki, wiśni, śliwy. Kilkupestkowe p. występują u Mespt-lus i dzikiego bzu. Do p. należy również owoc palmy kokosowej, mający włóknisty mezo- PESTYCYDY 4M karp, zawierający powietrze, stanowiący tkankę ułatwiającą owocom pływanie. Twarda pestka może chronić nasiona przed silnym uderzeniem fal morskich. [E.P.] PESTYCYDY <łac. pestis = morowe powietrze + caedo = zabijam) — ogólna nazwa środków chemicznych sproszkowanych lub płynnych stosowanych jako środki ochrony roślin do zwalczania chwastów, grzybów, owadów, gryzoni, a także środków chroniących żywność czy człowieka przed wymienionymi szkodnikami. W zależności od działania na poszczególne grupy organizmów p. dzielą się na środki ->• owadobójcze, ->• fungicydy, -f herbicydy itd. [Cz.J.] PĘCHERZYK FOLIKULARNY <łac. follicu-lus = mieszek), pęcherzyk jajnikowy — warstwa komórek okrywająca oocyt od początkowych faz ->• witellogenezy. Jej zadaniem jest osłanianie oocytu i współdziałanie w jego odżywianiu, a także współdziałanie w produkcji osłon jajowych. [Cz.J.] PĘCHERZYK JAJNIKOWY -^ pęcherzyk fo-likularny. PĘCHERZYK ZARODKOWY — duże, pęche-rzykowate jądro komórkowe młodego oocytu, będącego w okresie intensywnej ^* witellogenezy, zwykle zatrzymane w stadium pro-fazy pierwszego podziału mejozy. [Cz.J.] PĘCHERZYKI NASIENNE — dodatkowe narządy męskich układów rozrodczych; u bezkręgowców stanowią uwypuklenia nasienio- wodów magazynujące spermę, u kręgowców powstają z zawiązków wyrastających z dolnych części przewodów Wolfta i uchodzą osta- tecznie do nasieniowodów. W przypadku kręgowców funkcja p.n. jest odmienna aniżeli u bezkręgowców, produkują wydzielinę roz- cieńczającą nasienie i pobudzającą ruch plemników. [Cz.J.] PĘCHERZYKOWE HORMONY -f estrogeny. PĘCZNIENIE — wiązanie wody przez cząstki (miecie) koloidalne. [Cz.J.] PĘD (stolo) — zwykle nadziemna część roślin należących do organowców. Składa się z osi p., czyli łodygi, oraz z liści. P. rośnie na długość i rozwija liście dzięki działaniu mery-stemu wierzchołkowego, zawartego w pąku wierzchołkowym. Rozmieszczenie liści na łodydze (-»• ulistnienie) jest różne i charakterystyczne dla określonych gatunków. Łodyga i liście są narządami wegetatywnymi rośliny, Spełniają funkcje związane z odżywianiem się i rozwojem danego osobnika. Niekiedy mogą brać udział w rozmnażaniu wegetatywnym. Typowa postać p. uległa u wielu gatunków ewolucyjnym przekształceniom. Najpo-wszechniej występującymi przekształceniami p. są: -»• rozłogi, ^->- kłącza, -»• bulwy pochodzenia pędowego, ->• cebule, ->- gałęziaki, •+ liściaki, - >- ciernie, -*- wąsy. Drugą zasadniczą funkcją p. jest wytwarzanie organów rozmnażania. Organy te tworzą się na mniej lub bardziej przekształconych częściach p. (liście zarodnionośne paproci, kwiaty u roślin nasiennych). Zob. też: długopęd; krótko-pęd. [E.P.] PĘDOWY SYSTEM rośliny. wegetatywne narządy PĘDRAK — larwa chrząszczy, głównie z rodziny żukowatych i jelonkowatych, o ciele miękkim, jasno zabarwionym (z wyjątkiem silnie schitynizowanej ciemniejszej głowy), uzbrojonym w narządy gębowe typu gryzącego. Larwa posiada tylko odnóża tułowiowe, odwłok ma pozbawiony odnóży, jest mało ruchliwa, zamieszkuje w ziemi, odżywia się korzeniami roślin. [Cz.J.] PĘPKOWY SZNUR — rurkowaty organ łączący zarodek z łożyskiem, zawiera dwie tętnice i żyłę, pośredniczy pomiędzy zarodkiem a łożyskiem w procesach pobierania pokarmu, oddychania i wydalania. [Cz.J.] PFLUGERA SZNURY — zespoły mnożących się komórek nabłonka (płciowego) wyściełającego jajnik u ssaków. Komórki tych zespo- łów mnożą się i przesuwają pasmami w głąb gonady, pociągając za sobą leżące w nabłonku płciowym pierwotne komórki rozrodcze, z których w głębi jajnika rozwijają się komórki jajowe. Nazwa pochodzi od odkrywcy. [Cz.J.] pH (potentia hydrogenii) — wykładnik stężenia jonów wodorowych stanowiący Uijlemny E{B3 fetBHO^Cppo oqiB 'Xzoupo ru.iB3nso.iAw mi -.iCuuaioso3(uap 6s a-io^ 'nuBiazJ^s BCBqa.iCppo oqie isjunłBg au^Sazozsod: 'ogaułBipAiJauBtauł ndĄ Xzaiuiep^A 'oSa'>aiu3(uiez nd^ł ^sa? Ai -SOUOIAU3( PB{iin "O^BCid BIAOUB^S ^•ftCS.Mi) M9łuaui8as ;saC an 'łi)woy[ aiĄ eu iuiepo.i3 -azJd Buo{aizpod t ui^MOUAazJ^o uiaiiiuo(qBu feuBtS^M. 'B{Bp auiBC BUJRIA BIBIUIAZO.I azJq -op BtBUl XUI;[OJ ai3(łsXzsM '(amamii) ^ueonzJ -po OMosaJ^o łsaC XJ9^ '^aJę^so JCafeCezJBM^ -AA 'XAOiu$aiiu-ouJ93(s J9A IMOUB^S •d eieio apAiiiod •^iuaiuSas BMOU ^BZJBA^A azow i (i3(.i9Uios( auBMoamzpJz aiu epsisod) ^uieuouq -ma .iał3(BJBqo uo aCnAyoq3Bz alo^Cz BIBO zazJd :^AO^AqpO JpM^O BJOJABZ 4U3UI§aS IU}B^SO -MpipodBJBd BCBtu aiu ^p3iu BIBIO )uaw3as lUłBłSO I XzSMJaid "(BZpUpO -(-) BIpOdBJBd BCBłS -BJXA B{ei3 qoB3(oq BU 'A^azozsolalA t om -aio§!.[aideJd •Cł 'pawoJtS qoXzsAuaid ua^Ap n B3(ABfld — O 'ł3zozsodb5(s — B *ł3Z32SOi3T/A — y :aa(uap§J3i(i -lasBSd?5! i(3! feCauJ is(un^B8 aJpt^alu 'BuzpJ ozp -JBq 9^q azocu UIJOJ ipAulpSazozsod n BiMOint M9łuacu9as Bqz3^ -aCoBziłBJao •^ 03(BC ais BIS -aJi(o Ap-^uamSas ais BniBzoB{op saooJd UIBS B 'lunimołs^.iad BAZBU uo isou ^pa^A T ^łuamgas azsiep ais BCBZ3fe(op ogaignJp B5(up -po op AOłazozsodB^s io§iozs3(aiA n '("i n i m -ołSB^auł) o3aA^oqag i (uinmio^soJd) o3aM.oqa9pazJd :A9'yuauigas uopAp z [aiuui -CBU 03 łsaC Xuozo(z S.M.OM.ofS siauppo 'bA^ -oiMo^ni ^saza i BMOAO{S osazo pluz^J^A BU -ZOUI A^UlIłBg q3I3(łS^2SA n 'Ul^HI^M. UI3I3(S -lABCz isat 03 'q3^CuzJtauAaz luayasJald Bini^I BpBTAodpo t^otuamSas nuiapzB3( 3(aAeC?d n -(BUZ3iuiouo.iaiaq euameiaui) aMosfaupaCalu fes 'qaXipBiso BZOZSBIAZ 'Mp^azozsciaTM. uo^Ję^ -aiu n '(Buzoiuiououioq BuaiuB^aui) auqopod a;qais op BS 'o8aiu^BłSo i o3azsMJaid maisiifeC -KM. z '^tuatuSas UIJOJ p$ozsi[aiA n. '^-inJ anu -JOJ M 0(610 ZaZJd X3B[B3aiqaZJd '^AOUIJ[B5(Od pp/AazJd o8a^ z ais aCnwBt^CA aiuXpa[ '^PBZJ -BU BIS BCBZJBłMOd B(BIO ZJłBUMBAl zalUA?.! 'qoAuzJ'(auA^az Jn^nJ^s op ais BzoiuBJ3o aiu ii(ui3po BU {Bizpod -B{Bp iso Cai3n{p znipZA aiqos od asbCndatSBU outaio3( '(^Cuotzo 'Ą -uaulgas) XJauiBław — psazo auqopod BU B(Bi3 {Bizpod łsaC •d feqoao BUzo^}sAiałsiB-iBq3 [aizp -;[BqCBM •iuXuzsnzJq-oAvołaiqz.ig uiaiuazozsBids mi3(3(ai z 'ałsnosi nCoJ3(az.id BU i ałBAoi(BqoJ 'auoznjp^CM amzBMazJd olBia B[BW •d •cu g Op BJłBIUlIIUI M93(UlB{n p0 'qOB3IUBJg HS^ -OJBZS M. BIS BqBM •d B{BIO OSOSnid •A03A103 -BJ51 BIAJSI BIS BOBIM^Cz BUZJ}aUA3Z X^ZOSBd BCnU2CaqO BpBUJOJg BIU^B'(SO B 'IUI8IZ C8U}03 -IIA 'qoBZJoui 'q3p(po(s qoBpoA M. BC^Cz ndĄ o3ał op aoBzaiBU Aniod 'niABCid •«- i (•o^awp -oOiio) ^łazozsodB3(s '(ołaoi(0/l!o• dendrochronologia). [E.P.] PIERWOTNA BUDOWA ROŚLINY — zespól pierwotnych tkanek merystematycznych (me-rystemów wierzchołkowych) oraz, powstałych w wyniku ich działania pierwotnych tkanek stałych organu. Mają one charakterystyczną dla danego organu budowę histologiczną i charakterystyczne rozmieszczenie. W toku różnicowania się organu tkanki merystema-tyczne mogą ulegać całkowitemu zużyciu, tak że organ jest zbudowany tylko z tkanek stałych. [E.P.] PIERWOTNA JAMA CIAŁA ->• jamy ciała. PIERWOTNE DREWNO — drewno. PIERWOTNE KOMÓRKI ROZRODCZE, komórki prapłciowe — l) komórki różnicujące się w okresie rozwoju zarodkowego, najczęściej już w pierwszych fazach bruzdkowania; w organizmach dojrzałych płciowo powstają z nich bądź jaja, bądź plemniki. Zob. też: plazma płciowa; 2) właściwe komórki rozrodcze nabłonków płciowych gonad, z których drogą podziałów powstają oogonie bądź sper- matogonie. [Cz.J.] PIERWOTNE ZIARNA PYŁKU ->• archespor. PIERWOTNIAKI (Protozoa) — podkrólestwo zwierząt obejmujące organizmy jednokomórkowe, ogromnie różnie zbudowane pod względem morfologicznym. W oparciu o rodzaje organelli ruchu i organizację morfologiczną, p. dzieli się na 5 typów: ->• wiciowce, ->• ko-rzenionóźki, -»• promienionóżki, -»• zarodnikowce (obejmujące zarodnikowce wiciowe i zarodnikowce pełzakowate) oraz ^-*- orzęski. Przedstawiciele p. żyją wolno lub prowadzą osiadły tryb życia, samotnie i kolonijnie. Zamieszkują wody i miejsca wilgotne, liczne 199 PIĘTRA ROŚLINNOŚCI formy są pasożytami wywołującymi poważne schorzenia u wszystkich grup zwierząt i niektórych grup roślin. Część jest symbiontami, część komensalami. W ewolucji świata zwierzęcego p. reprezentują grupę najstarszą, pojawiły się już w erze archaicznej, wiele form wymarło. P. mają kształty zmienne (korze-nionóżki) lub ustalone (większość), osłonięte są tylko błoną komórkową albo błoną komór- kową i pancerzykiem. Poruszają się za pomo- Korzenionóżka w różnych fazach tagocytowania pokarmu ca wici, nibynóżek lub rzęsek. Odżywiają się w sposób zwierzęcy, połykając pokarm, lub drogą fagocytozy, pinocytozy albo osmozy (pa- sożyty). Pokarm trawią w wakuolach plazma -tycznych (wodniczkach pokarmowych). Wiele form wykazuje obecność zróżnicowań cyto-plazmatycznych, zwanych organellami, pełniących analogiczne funkcje jak narządy u wielokomórkowców; występują one zwłasz- cza u orzęsków (nibyusta, nibyprzełyk, niby-odbyt). P. rozmnażają się bezpłciowo, przez podział, pączkowanie, rozpad wielokrotny i tworzenie pływek, i płciowo. Spotyka się u nich wszystkie rodzaje rozmnażania płciowego, od sposobów stosunkowo bardzo prostych (- >• hologamia, izogamia) do przypadków nawiązujących do zapłodnienia u zwierząt wielokomórkowych. P. rozpowszechnione są na całej kuli ziemskiej, często pojawiają się masowo. Formy morskie wywarły ogromny wpływ na kształtowanie się osadów (->• otwor-nice). Gatunki morskie stanowią podstawowy pokarm dla wielu zwierząt, a formy pasożytnicze są jednym z poważniejszych czynników epidemicznych. Ogromne zdolności przystosowawcze, modyfikujące plastyczne ciało p., a co za tym idzie — opanowanie różnych śro- dowisk, doprowadziły do bardzo wysokiego zróżnicowania niektórych grup, daleko idącej specjalizacji w budowie i funkcji, a przebieg procesów życiowych nie jest wcale mniej skomplikowany niż u wielokomórkowców. Nazwa p. jest więc tradycyjna i nie oddaje całej złożoności tych zwierząt. [Cz.J.] PIERWOCSTE, pragębowce (Protostomia) — dział w systematyce bezkręgowców obejmujący te zwierzęta trójwarstwowe (^->- trójwar-stwowce), u których -»• pragęba, powstająca w okresie rozwoju zarodkowego, u wszystkich form dorosłych funkcjonuje jako definitywny otwór gębowy, w przeciwieństwie do wtóro-ustych. Drugą cechą charakterystyczną jest powstawanie w tej grupie jamy ciała przez -*• schizocelię. [Cz.J.] PIERZENIE SIĘ -> linienie. PIĘTKI ->- opuszki kończynowe. PIĘTRA ROŚLINNOŚCI — zbiorowiska roślinności o układzie piętrowym, który pozostaje w związku ze zmianami klimatu zachodzą- cymi w miarę wzrostu wysokości ponad poziom morza (obniżanie się temperatury, wzrost ilości opadów atmosferycznych, natężenia promieniowania słonecznego, siły wiatru). Przykładowo, w Karpatach wyróżnić można pięć p.r. Najniższe piętro pogórza, do 550 m. n.p.m., było obszarem występowania zbiorowisk leśnych, głównie grądów i borów mieszanych. Obecnie jest ono zajęte głównie pod uprawę roli, która wchodzi jeszcze wyżej, w obszar piętra regla dolnego, sięgającego do 1150—1250 m n.p.m. Jest to obszar występowania lasów jodłowo-buko-wych i wprowadzanych już przez człowieka sztucznych świerczyn. Piętro regla górnego zajmują bory świerkowe, które dochodzą do górnej granicy lasu, w Karpatach do ok. 1550 m n.p.m. W tym piętrze nie ma już pól uprawnych; użytkowane są przez człowieka polany jako pastwiska i łąki. Wyżej położone piętro kosodrzewiny dochodzi do 1800 m n.p.m., główną rolę odgrywa tu kosówka (Pinus mugo). W piętrze tym występują również zbiorowiska ziołorośli, na polanach i wzdłuż potoków. Są to zbiorowiska wysokich bylin; występują w nich między innymi: omirg górski (Doromcum austriacum), miłosna górska (Adenostyles allźariae), mo-drzyk górski (Mulgedium alpinum), paprocie. Piętro hal, które sięga w Karpatach do ok. 2300 m n.p.m., jest już bezdrzewne; panują 32» PIGMENT 500 w nim zbiorowiska łąk wysokogórskich — hale. Ponadto w piętrze tym występują zbiorowiska naskalne i piargowe. Wyleżyska, miejsca długiego zalegania śniegu, zajmują zbiorowiska drobnych roślin kwiatowych, mchów i wątrobowców. Piętro turniowe, najwyżej sięgające, występuje w Karpatach tylko na najwyższych szczytach Tatr, powyżej 2300 m. Występuje tu roślinność w postaci izolowanych płatów; z kwiatowych rośliny poduszkowe, ponadto mszaki i porosty. [E.P.] PIGMENT — w znaczeniu chemicznym substancja barwna zawieszona w dowolnym ośrodku bezbarwnym, np. minia, która zawieszona w pokoście tworzy czerwoną farbę olejną. W znaczeniu biologicznym p. jest to substancja barwna, praktycznie nierozpuszczalna w roztworach wodnych, występująca w formie ziarenek, które nadają kolor tkankom zwierzęcym i roślinnym. P. występuje w określonych komórkach ciała, np. w skórze, tęczówce oka. Przykładem p. zwierzęcego jest -> melanina. Różnice barw skóry u ras ludzkich polegają na odkładaniu się ziarn mela-niny o różnym stopniu rozproszenia, co nadaje jej barwę od jasnożółtej do ciemnego brązu. Przykładem p. roślinnego mogą być -»• chlorofile i -»• karoteny, które są zgrupowane w regularne struktury w chloropla-stach. [M.S.-K.] PIGMENTACJA • pierścienic. Jej przedstawiciele żyją w wodach słodkich, rzadko w morzach, znane są nieliczne gatunki lądowe, żyjące głównie w tropikalnych lasach. Zasadniczym pożywieniem p. jest krew, ale niektóre mogą połykać drobne zwierzęta. Niektóre formy przyczepiają się do żywiciela tylko w okresie pobierania pokarmu, inne uczepione są na stałe, jeszcze inne opuszczają żywiciela w okresie rozrodu. Większość jest drobna, długość ich nie przekracza l cm, ale u niektórych gatunków dochodzi do 20 cm. Od innych grup pierścienic p. różnią się przede wszystkim tym, że nie mają parapodiów i szczeci (szczeci występują tylko u najprymitywniejszych form); P. są silnie grzbietowo-brzusznie spłaszczone, na przedniej i tylnej części ciała mają przyssawki. Segmentacja ciała jest u nich w dużym stopniu zatarta przez powstanie wtórnych zewnętrznych pierścieni. Na lądzie p. poruszają się w charakterystyczny sposób, przyczepiając się przyssawkami do podłoża; w wodzie pływają wężowatymi ruchami ciała. W razie wysychania zbiorników wodnych mogą przetrwać niekorzystne warunki, zagrze- bujać się w mule. Atakują głównie ryby, poza tym skorupiaki, mięczaki, płazy, gady, ptaki i ssaki. Większość form wykazuje na ogół niewielką swoistość w stosunku do żywicieli, np. p. lekarska w przyrodzie atakuje głównie żaby, jednakże dla osiągnięcia dojrzałości płciowej konieczne jest u niej przynajmniej jednorazowe pobranie krwi ssaka. W medycynie p. lekarskie znane były już w starożytności. We Francji w XIX w. używano ich jeszcze ok. 35 min rocznie. W XX w. zastosowanie ich w medycynie do upuszczania krwi znacznie się zmniejszyło, zwłaszcza ze względu na wykrycie, że są one przenosicielami wielu chorób (m.in. tężca). Obecnie medycyna częściowo powraca do ich stosowania, głównie ze względu na znaczenie wsączanej naturalnie do krwi -> hirudyny, mającej działanie lecznicze w niektórych schorzeniach krążenia. Kilka gatunków p. żyjących w basenie Morza Śródziemnego i w okolicach tropikalnych jest niebezpiecznych dla człowieka, niektóre mogą się dostać z wodą 'do układu pokarmowego i oddechowego. Wiele szkód wyrządzają p wśród ryb żyjących naturalnie i hodowlanych. [Cz.J.] PILE • struktura troficzna biocenozy. Podstawę p.e., czyli poziom pierwszy, najniższy, tworzą -»• producenci, a poziomy wyższe, aż do szczytu — ->• konsumenci. Wyróżnia się trzy typy p.e.: piramidę liczb — z podanymi liczbami osobników; piramidę biomasy'— obrazującą całkowitą suchą masę, wartość kaloryczną lub inną miarę całkowitej ilości żywej materii; piramidę energii — podającą tempo przepływu energii oraz (lub) -*• produktywność biologiczną na kolejnych poziomach -»• troficznych ekosystemu. W piramidzie liczb oraz w piramidzie biomasy podstawa może PIRANOZOWE FORMY ->• sacharydy. PIRENOID skrobiowe ognisko. PIROGRONOWY KWAS — kwas a-ketopro-pionowy o wzorze: CHs C=0 COOH Podstawowy metabolit pośredni powstający z przemiany cukrów w procesie glikolizy oraz z przemiany pewnych aminokwasów, np. z alaniny przez -»• dezaminację. Tlenowa de-karboksylacja (-»• dekarboksylazy) pirogro-nianu doprowadza do powstania aktywnej reszty kwasu octowego, czyli acetylo-CoA (-1- koenzymy), który włączany jest do >-*• cyklu kwasu cytrynowego. [M.S.-K.] PIRYDOKSAL — związek pochodny pirydyny, który bardzo łatwo przechodzi w piry-doksynę oraz pirydoksaminę. CHO HC' CH CH^OH ^CH 'N' pirydyna być mniejsza niż jedno (lub więcej) z wyższych pięter, jeśli przeciętne wymiary producentów są mniejsze niż konsumentów. Piramida liczb jest rezultatem trzech zjawisk: po pierwsze; wiele drobnych jednostek potrzeba dla zrównoważenia masy jednej wielkiej jednostki; po drugie, z powodu utraty energii w łańcuchu pokarmowym, na wyższych poziomach troficznych jest jej mniej niż na niższych, po trzecie, intensywność przemiany materii jest odwrotnie proporcjonalna do wielkości organizmu. Ilość i ciężar organizmów mogących się wyżywić na danym piętrze p.e. nie zależą od ilości związanej energii na poziomie o jedno piętro niższym, lecz raczej od szybkości produkcji. Najbardziej instruk-tywna jest piramida energii, gdyż podaje, co się aktualnie "dzieje" w żyjącej części ekosystemu, gdy tymczasem piramidy liczb i biomasy są obrazami statycznymi. [A.K.] CH^OH CH^OH H3C^N' pirydokscunina Te trzy związki obejmuje się wspólną nazwą witaminy Bn (-»• witaminy). P. w formie fosforanu jest koenzymem transaminaz, podstawowych enzymów biorących udział w przemianie aminokwasów. [M.S.-K.] PIRYDOKSAMINA -r pirydoksal. PIRYDOKSYNA — pirydoksal. PERYMIDYNY, zasady pirymidynowe — potoczna nazwa pochodnych, głównie aminowych i hydroksylowych, pirymidyny, czyli sześcioczłonowego aromatycznego węglowodoru heterocyklicznego zawierającego azot. Obok puryn p. stanowią podstawowe składniki kwasów nukleinowych. Głównymi p. występującymi w DNA są: cytozyna i tymi n a, w RNA cytozyna i u r a c yl, które poprawnie określa się symbolami trójlitero- PLAMKA ŚLEPA tymina uracyl wymi: Cyt, Thy i Ura (potocznie dla uproszczenia stosuje się też skróty: C, T, U). Zasady te mogą tworzyć formy tautomeryczne (->• izomeria) i dzięki temu m.in. tworzą ->• nukleo-zydy. W tRNA oraz kwasach nukleinowych pewnych bakteriofagów występują pochodne podstawowych trzech p., np. 5-6-dihydro-uracyl, 5-metylocytozyna, 5-hydroksymetylo-cytozyna i in. Biosynteza p. zaczyna się od asparaginianu i karbamylofosforanu, przy ;zym jako pierwszy syntetyzuje się uracyl » formie urydynomonofosforanu (- »• nukleo-;ydy). [M.S.-K.] 'ITEKANTROPY geotro-pizm. PLAGIOTROPOWE NARZĄDY błędnik. PLAMKA MARIOTTE'A ->• plamka ślepa. PLAMKA PRZYJMUJĄCA ->- lęgnia. PLAMKA ŚLEPA, plamka Mariotte'a — część ->• siatkówki oka pozbawiona komórek zmysłowych, niewrażliwa na światło. Leży w dnie oka kręgowców w miejscu, gdzie zbiegające PLAMKA WORECZKA 504 się wypustki komórek zwojowych tworzą tarczę nerwu wzrokowego. [A.J.] PLAMKA WORECZKA ->- błędnik. PLAMKA ZANIEDBANA -> błędnik. PLAMKA ŻÓŁTA — obszar ->• siatkówki o najwyższej rozdzielczości widzenia. Występuje w oczach kameleonów, ludzi i pozostałych naczelnych. Jest częścią siatkówki wyściełającej dno oka, nazwę zawdzięcza ziarenkom żółtego barwnika, występującym w cytoplazmie komórek zmysłowych. U większości pozostałych kręgowców p.ż. nie występuje, a jej czynnościowym odpowiednikiem jest tzw. area centralis. W środku p.ż. i area centralis zazwyczaj znajduje się zagłębienie zwane dołkiem środkowym. U niektórych gadów i ptaków w części bocznej siatkówki występuje ponadto dołek skroniowy. Wysoka zdolność rozdzielcza obu dołków jest rezultatem dużego zagęszczenia -»• czopków, których liczba może tutaj osiągać lir/mm*. [A.J.] PLAMY LĘGOWE — nagie, przekrwione obszary skóry o podwyższonej temperaturze, pojawiające się u ptaków w okresie lęgowym. Rozwijają się w skórze brzucha, służą do ogrzewania jaj, występują również u samców uczestniczących w czynności wysiadywania. U ptaków wodnych p.l. nie tworzą się. [A.J.] PLANKTON • de-trytusu. Zob. też: zakwit. [A.K.] PLANKTON POWIETRZNY ->• aeroplankton. PLANOSPORA • fotosynteza. •LASTOCHRON adku ulistnienia naprzeciwległego — koie]-lych par zawiązków liści). Uprzednio termin ). był używany w szerszym znaczeniu i okre-ilano nim czas upływający między następu-ącymi po sobie, okresowo powtarzającymi iię stadiami rozwoju rośliny, np. między od-)owiadającymi sobie etapami rozwojowymi tolejnych liści (inicjacja peryklinalnych po-izialów merystemu wierzchołkowego w miej-icach tworzenia się zawiązków liści, rozpoczęte wzrostu wierzchołkowego zawiązków liści, •ozwoju pączków bocznych itd.). [E.P.] PLASTOCYJANINA -> fotosynteza. PLASTYDY ie roślin z proplastydów, organelli irobnych rozmiarów, występujących w tkaniach merystematycznych. Proplastydy są ibliżone kształtem, wielkością i strukturą do mitochondriów. W młodych stadiach rozwojowych wykazują jednak zdolność wytwarzania skrobi, właściwość, która odróżnia je od mitochondriów. Podstawowymi substancjami występującymi w p. są lipidy i białka, przy czym lipidy, obok pewnych białek, wchodzą w skład układu ich błon. P. zawierają własny DNA, mają przeto własną informację genetyczną; mają również własny układ umożliwiający syntezę własnych białek (rybosomy, mRNA, tRNA, enzymy). P. są jednakże tylko organellami semiautonomicznymi, gdyż są częściowo uzależnione od informacji genetycznej jądra komórkowego. Podstawą klasyfikacji p. jest obecność lub brak barwników. P. barwne, czyli -»• chromatofory, mogą być czynne w procesie fotosyntezy (-»• chloro-plasty, -»• feoplasty, -»• rodoplasty). Chromato-forami, które nie są aktywne w procesie fotosyntezy, są -»• chromoplasty. Drugą grupę p., pozbawioną barwników, reprezentują -»• leukoplasty; ich szczególnymi typami są amyloplasty, zdolne do wytwarzania ziam skrobi zapasowej, jak również ->• elajo-plasty, magazynujące tłuszcze. W toku onto-genezy z proplastydów mogą powstawać leukoplasty, z nich chloroplasty i z kolei z chloroplastów chromoplasty. Cykl ten może ulegać skróceniu, np. chloroplasty rozwijają się bezpośrednio z proplastydów i w tym stadium kończą ontogenetyczny rozwój. [E.P.] PLAZMA osocze. PLAZMA PŁCIOWA, plazma biegunowa, oosom — ogólne określenie występujących w komórkach jajowych specyficznych terytoriów cytoplazmatycznych, które determinują powstawanie pierwotnych komórek rozrodczych. Terytoria te zwykle wyróżniają się obfitością RNA, a w jajach danego gatunku wykazują określoną organizację morfologiczną i stałe położenie, np. u owadów występują z reguły w tylnym biegunie jaja. Wiele doświadczeń wykazuje, że zniszczenie p.p. blokuje różnicowanie się pierwotnych komórek rozrodczych w zarodkach, a w konsekwencji prowadzi do jałowości gonad u osobników dorosłych. Występowanie p.p. stwierdzono u prawie wszystkich grup zwierzęcych. [Cz.J.] PLAZMA ZARODKOWA — według hipotezy Weismanna (opracowanej w latach 1883— PLAZMALEMMA 5MI 1885), substancja dziedziczna mająca określoną strukturę chemiczną, stanowiąca fizyczne podłoże dziedziczności, przekazywana z pokolenia na pokolenie za pośrednictwem -»- komórek generatywnych; zachowuje ciągłość podczas procesów filogenezy i ontogenezy, zapewniając tym samym trwałość i niezmienność -»• linii płciowej. Weismann przewidział więc istnienie materialnego podłoża dziedziczności (DNA), pomylił się jednak co do jego niezmienności. [Cz.J.] PLAZMALEMMA • błona komórkowa. PLAZMALEMMOSOM mezosom. PLAZMALOGENY -»• fostolipidy. PLAZMATYCZNE KOMÓRKI -r fibroblasty. PLAZMID • dziedziczenia poza-chromosomowego, niezależnie od chromosomów. P., które mają zdolność łączenia się z chromosomem, noszą nazwę -*• episomów. P. występujące u wielu gatunków bakterii, w formie zamkniętych kolisto cząsteczek DNA o różnej wielkości, nie są niezbędne do życia komórki, ale zawarte w nich geny (geny pozachromosomowe) kodują cechy o znacznej nieraz wartości przystosowawczej, np. oporność na działanie różnych czynników (antybiotyków, jonów metali ciężkich, promieni nadfioletowych), zdolność produkowania jadów i hemolizyn, a także cechy wyznaczając® płeć bakterii. Występowanie p. stwierdzono także w niektórych szczepach drożdży. [H.K.] PLAZMOCYTY fibroblasty. PLAZMODESMY (plazma + gr. desma = wiązadło) — cieniutkie nitki plazmatyczne łączące bezpośrednio sąsiednie komórki u roślin lądowych. P. przechodzą przez bardzo wąskie kanaliki przebijające ścianę komórkową. W wyniku istnienia połączeń między cyto-plazmą sąsiednich komórek przy pomocy p. cała roślina stanowi pewnego rodzaju fizjologiczną całość. Przykładem mogą być p. W -»• jamkach. [W.K.] PLAZMODIUM (plazma + gr. eidos = wygląd, postać) — l) wielojądrowy twór nie podzielony na komórki, występujący w rozwoju niektórych pierwotniaków (stadium rozwojowe) albo stanowiący ciało postaci dojrzale] (troficznej). Powstaje przez podziały jądra (kariokinezy), którym nie towarzyszy podział cytoplazmy (cytokineza); 2) -»• zarodziec; 3) -»• śluźnia. [Cz.J.] PLAZMOGAMIA (plazma + gr. gómos = małżeństwo) — l) proces zlewania się cytoplazmy gamet w okresie ich kopulacji; 2) proces zanikania granic komórkowych w zespołach komórek czy tkankach, prowadzący do powstania syncytium. [Cz.J.] PLAZMOGEN (plazma + gen) -^ plazmid. PLAZMOJĄDROWY STOSUNEK — matematycznie przedstawiona zależność pomiędzy objętością jądra a objętością cytoplazmy: NP = = ^_'^ , gdzie N P = p.s., V" = objętość jądra, Ve ^ objętość komórki. Wartość p.s. jest stała dla każdej komórki. Zmiana tej wartości pociąga za sobą zaburzenie w cyklu życiowym komórki, manifestujące się podziałem mitotycznym. [W.K.] PLAZMOLIZA (plazma + gr. ll/s»8 = rozwiązanie, rozpuszczanie) — znaczne obkurczenie się cytoplazmy komórki w wyniku utraty wody na skutek wysuszenia lub umieszczenia komórki w płynie hipertonicznym. Zjawisko p. jest możliwe dzięki istnieniu półprzepusz-czalnej błony komórkowej, która selektywnie ogranicza wolną dyfuzję jonów pomiędzy środowiskiem a cytoplazmą. Zjawisko odwrotne do p., przywracające komórce jędmość (tur-gor), nazywamy deplazmolizą. [W.K.] PLAZMON (plazma + gr. mónos = sam jeden) — termin obejmujący łącznie wszystkie czynniki ->• dziedziczenia pozachromosomo-wego zlokalizowane w cytoplazmie. Zob. też: plazmid. [H.K.] PLAZMOTOMIA (plazma + gr. temno sa 507 PLEJOTBOPIA kraję) — sposób rozrodu bezpłciowego niektórych jednokomórkowców polegający na wielokrotnym podziale jądra, a następnie na wytworzeniu się granic komórkowych i podziale osobnika macierzystego na wiele części, z których każda zawiera po • kilka jąder. [CZ.J.] PLECHA (thallus) — wielokomórkowe ciało roślin niższych, o różnym stopniu specjalizacji morfologicznej i anatomicznej. Może mieć budowę komórczakową lub wielokomórkową. Pokrój ogólny ł schemat budowy plechy: A — nitkowatej u gałęzatki, B — plektenchymatycznej typu "kaskady" u krasnorostów, C — tkankowej u bru-natnic P. jednokomórczakową o rozgałęzionym ry-zoidzie ma np. glon Botndtum, a silnie rozgałęzioną — glony Vaucherin, Caulerpa. P. wielokomórkowe mogą być nitkowate albo tkankowe, wyraźnie trójwymiarowe. P. nitkowate powstają wskutek podziału ko- mórek płaszczyznami do siebie równoległymi, a prostopadłymi do osi nitki. Zdolność podziałową mogą mieć wszystkie komórki szczytowej części nitki albo tylko jedna komórka szczytowa. Jest ona jednosieczna, tzn. dzieli się tylko ścianami zorientowanymi w jednej płaszczyźnie, odcinającymi każdorazowo komórkę szczytową, a u jej podstawy komórkę interkalamą, już nie dzielącą się. P. nitkowata może rozgałęziać się widlasto, wskutek podziału komórki szczytowej ścianą równoległą do osi. Powstają w ten sposób dwie komórki szczytowe dwu osi potomnych. Częściej p. nitkowata tworzy rozgałęzienia boczne, przez uwypuklenie się komórek nitki, które po odcięciu się od nich ścianami zapoczątkowują wzrost bocznych rozgałęzień, np. u glonu Ciadophora. P. plektenchymatyczne (-*• plek-tenchyma) powstają przez sklejanie się nitek wielokomórkowych wskutek śluzowacenia ścian lub działania innych wydzielin komórkowych. Występują u -»• krasnorostów oraz w i-*- owocnikach grzybów wyższych. Najwyższy typ organizacji morfologicznej i anatomicznej osiągnęły p. tkankowe, np. u -»• brunatnic. W ich wierzchołkowych partiach występuje tkanka twórcza, zawierająca komórkę inicjalną o nieograniczonej zdolności podziałowej. Pozostałe komórki merystema-tyczne przekształcają się po kilku podziałach w tkankę stałą, miękiszową. W wysoce uorga- nizowanych p. brunatnic miękisz wykazuje morfologiczne i fizjologiczne zróżnicowanie na miękisz asymilacyjny, spichrzowy, przewodzący i wzmacniający. [E.P.] PLECHOWCE (Thallophl/ta) — organizmy niższe, których ciało stanowi -»• płocha wielokomórkowa albo co najmniej komórczakową. Może ona osiągać niekiedy wysoki stopień organizacji morfologicznej i znaczny stopień zróżnicowania histologicznego, np. u brunatnic. Nigdy jednak nie dochodzi do wytwarzania organów, jakie wyodrębniają się w ciele -*• organowców. Większość p. to rośliny środowiska wodnego, niektóre żyją w wilgotnych siedliskach lądowych, wyjątkowo w środowiskach suchych. Do p. zalicza się glony, grzyby i porosty. [E.P.] PLEJOTROPIA ryzomorfy, -»• sklerocja, -»• owocniki. P., w której można wyróżnić poszczególne wydłużone elementy, określa się jako pseudo-tkankę włóknistą (pseudoprozenchy-m ę). Jeśli strzępki silnie ze sobą się splatają, także na przekroju p. ma postać podobną do tkanki miękiszowej, określa się ją jako pseudoparenchymę. [E.P.] PLEKTOSTELA - mikrogameta) i roślin. Gameta męska roślin niższych jest zwykle mniejsza od komórki jajowej, wydłużona i śrubowate skręcona. Ma swoiście wykształcony aparat C Różne typy plemników: A — skorupiaka niższego, B — skorupiaka dziesięcionogiego, C — ryby, D — glisty, E — przywry, F — leżowca, G — kleszcza, H — płaza, J — koguta, J — gada, K. — myszy zwłaszcza u bezkręgowców, p. mają bardzo różnorodny wygląd i organizację morfologiczną. Mogą być amebowate, kuliste lub gwiaździste. Poruszają się amebowato lub za pomocą witki. U kręgowców mają z reguły nitkowate kształty, długość ich wynosi prze- ciętnie 50 |im. Zbudowane są z trzech zasadniczych części: główki, wstawki (szyjki) i witki. Całość, jak każda komórka, otoczona jest błoną plazmatyczną, a tę z kolei okrywa tzw. osłonka zewnętrzna. Osłonka zewnętrzna ma ogromne znaczenie w biologii p., chroni je przed zlepianiem się, a tym samym przed unieruchomieniem, a także chroni przed niszczącym działaniem tagocytów działających w 509 PLEURODONTYZM drogach rodnych. Błona plazmatyczna na wysokości główki zawiera specyficzną substancję białkową, zwaną antyfertylizyną, która ma znaczenie przy ustalaniu się kontaktu p. z komórką jajową. Reaguje z ^-»- fer-tylizyną, substancją występującą na powierzchni komórki jajowej, podobnie jak to ma miejsce w reakcjach immunologicznych typu antygen—przeciwciało. Na tym m.in. polega rozpoznawanie komórki jajowej przez p. własnego gatunku. W przypadku zetknięcia się p. z komórką jajową gatunkowo obcą nie zachodzi opisana reakcja. W główce, pod błoną plazmatyczna, znajduje się jądro komórkowe z gęsto upakowanym materiałem dziedzicznym, zredukowanym do połowy w procesie dojrzewania p. (-»• spermatogeneza). Przednią część jądra okrywa a k roso m, czapeczkowata struktura, której najistotniejszymi składnikami są lizyny: hialuronidaza i zonalizyna, enzymy mające zdolność rozpuszczania osłonek komórki jajowej, a tym samym ułatwiające wnikanie p. do cytoplaz-my komórki jajowej. Witka jest częścią ruchową p., ma bardzo skomplikowaną budowę, niemniej u wszystkich zwierząt zbudowana jest według jednolitego schematu (-*• wić). Wstawka jest częścią motoryczną witki, charakteryzuje się obecnością mitochondriów. W mitochondriach zachodzi wyzwalanie energii potrzebnej do poruszania witki. Niektóre zwierzęta posiadają p. nieruchome (np. skorupiaki dziesięcionogie), co jest wyjątkowe, wtedy nie mają nie tylko witki, ale i mitochondriów. P. nie mają zdolności do syntetyzowania, z tego powodu życie ich poza układem rozrodczym jest ograniczone. Brak zdolności do syntez wiąże się z małą ilością cyto-plazmy zawartej w p., ograniczoną do niewielkiej warstewki na wysokości główki. Można przedłużyć życie p., a tym samym ich zdolność do zapłodnienia, nawet do kilku lat, jeżeli się im stworzy odpowiednie środowisko. P. ssaków przetrzymuje się przede wszystkim w niskich temperaturach, ok. —150°C, co ma na celu głównie obniżenie ich metabolizmu. [Cz.J.] PLEMNIOMIESZEK -» spermatofor. PLENNOŚĆ — l) zdolność do wydawania licznego potomstwa; 2) silne mnożenie się; 3) liczba noworodków w miocie; 4) liczba nasion lub bulw roślin uprawnych charakterystyczna dla danej odmiany. [Cz.J.] PLEOPODY • histogeny roślinne. PLESNIAKI -». glonowce. PLEŚNIE — l) potocznie używany termin morfologiczny na określenie niejednolitej systematycznie grupy grzybów drobnoustrojowych z różnych rodzajów i gatunków. Ich cechą wspólną jest zdolność pokrywania powierzchni substratu stałego, rzadziej substra-tu płynnego, grzybnią tworzącą makroskopowo widoczne naloty. Do p. zalicza się niektóre gatunki z -> glonowców, np. pasożyta winorośli zwanego drzewikiem, pleśniaka (Mucor) tworzącego białe naloty grzybni na chlebie, na nawozie. Wśród workowców przedstawicielami tej grupy są kropidlak i pędzlak; 2) termin używany — w znaczeniu węższym — tylko na określenie grzybni wytwarzanej przez przedstawicieli wyżej wymienionej grupy grzybów na powierzchni substratu stałego lub płynnego. [E.P.] PLEURA zęby. PLEUSTON 519 PLEUSTON • tunika; 3) -»- kora mózgowa. [CZ.J.] PŁASZCZYZNA SYMETRII — u organizmów żywych umowna płaszczyzna dzieląca ciało na części równe, podobne do siebie jak przedmiot i jego odbicie w lustrze. Formy kuliste mają nieskończoną liczbę p.s., przechodzących przez ich środki, inne mają liczbę różnie ograniczoną. Zob. też: symetria organizmów. [CZ.J.] PŁAT BIEGUNOWY — skupienie cytoplazmy w formie płata występujące przed lub w okresie bruzdkowania u zarodków mięczaków, mające specyficzne właściwości morfo-genetyczne (indukujące) i odrębny metabolizm. [Cz.J.] PŁATKI KORONY (petala) ->• korona. Pluteus: l — zawiązek przewodu pokarmowego PŁAWNY PĘCHERZ — workowaty narząd powstający z przełyku, występujący wyłącznie u ryb, u których leży po grzbietowej stronie przewodu pokarmowego. P.p. dewońskich ryb słodkowodnych pełnił funkcję płuc. Miał zapewne postać gąbczastych i silnie ukrwio-nych worków, umożliwiających oddychanie powietrzem atmosferycznym, niezbędne podczas okresowego wysychania zbiorników wodnych. Podobną budowę ma p.p. współczesnych ryb dwudysznych, ramieniopłetwych i przej-ściowców, natomiast u ryb kostnoszkieleto-wych jest narządem gładkościennym. P.p. ryb otwartopęcherzowych zachowuje połączenie z przełykiem za pośrednictwem przewodu po- wietrznego, a u ryb zamkniętopęcherzowych połączenie to zanikło. P.p. jest narządem hydrostatycznym. Zmniejsza ciężar właściwy ryb i równoważy ciśnienie hydrostatyczne, umożliwiając trwanie w bezruchu na różnych głębokościach. Ryby spodouste, które p.p. nie mają, poruszają się naprzód nieprzerwanie, bowiem w przeciwnym razie opadają na dno. Większość ryb otwartopęcherzowych wprowadza i usuwa gaz z p.p. przez usta i przewód powietrzny. W p.p. części ryb otwartopęche- 511 PŁAZY rzowych i wszystkich zamkniętopęcherzo-wych powstały specjalne narządy napełniające go gazem. Są to gruczoły gazowe, zbudowane z komórek nabłonkowych i naczyń krwionośnych, tworzących -»• sieci dziwne. Te ostatnie składają się z pęczków naczyń włosowatych tętniczych i żylnych, ułożonych równolegle i przemieszanych ze sobą. Naczynia te tworzą układ przeciwprądowy, gdyż w sąsiadujących kapilarach tętniczych i żylnych krew płynie w przeciwnych kierunkach. Zasada napełniania p.p. gazem przedstawia się następująco. Komórki gruczołu gazowego zawierają duże ilości glikogenu, który w procesie glikolizy tworzy kwas mlekowy. Kwas Budowa l unaczynienie pęcherza plawnego (zamkniętego) u ryb kostnoszkleletowych: I — żyta podstawowa przednia, 2 — żyła podstawowa tylna, 3 — aorta grzbietowa, 4 — nabłonek gruczołu gazowego, 5 — sieć dziwna gruczołu gazowego, 6 — tętnica jelitowo- krezkowa, 7 — żyła wrotna wątroby, S — żyła wątrobowa, 9 — zatoka żylna serca, 10 — przewód Cuyiera, 11 — owal ten wnika do naczyń zanurzonych w gruczole, zakwasza krew żylną i wywołuje uwalnianie dwutlenku węgla z dwuwęglanów osocza oraz obniża ogólną rozpuszczalność gazów w krwi. W przeciwprądowym układzie naczyń tlen i dwutlenek węgla przechodzą z krwi żylnej do strumienia krwi tętniczej, dzięki czemu nie opuszczają łożyska naczyniowego gruczołu. Kiedy ciśnienie parcjalne gazów w sieci dziwnej przewyższy ciśnienie gazów wypełniających p.p., wówczas tlen i dwutlenek węgla dyfundują z krwi naczyń gruczołu gazowego do światła p.p. Czynnościowa skuteczność gruczołu gazowego zależy od wielu czynników, ale przede wszystkim od grubości bariery tkankowej rozdzielającej w sieci dziwnej strumienie krwi żylnej i tętniczej oraz od długości naczyń włosowatych tej sieci. Najlepiej rozwinięte gruczoły gazowe występują u ryb głębinowych, żyjących w warunkach wysokiego ciśnienia hydrostatycznego. Nadmiar gazu opuszcza p.p. przez odpowiednio przystosowany obszar tego narządu, zwany owalem. Owal jest to ścieniala i silnie unaczyniona część grzbietowa lub tylna p.p. Cienkościenna przegroda, zaopatrzona w mięśnie okrężne i promieniste, otwiera lub zamyka komorę owalu, umożliwiając lub zapobiegając ucieczce gazów z p.p. Występujący u niektórych form anatomiczny związek p.p. z błędnikiem błoniastym podnosi wrażliwość ryb na dźwięki. U ryb dorszowatych uchyłki p.p. graniczą z torebkami słuchowymi, w któ- rych leżą błędniki błoniaste. Jeszcze ściślejszy kontakt zaznacza się u ryb śledziowatych, u których kanalikowate wypustki p.p. opierają się wprost o ściany błędników. P.p. ryb karpiokształtnych łączy się z błędnikami za pośrednictwem dwóch szeregów kostek. Urządzenie to nosi nazwę narządu ->• Webera. Jego obecność podnosi górny próg słyszalności do paru, kilku lub kilkunastu tysięcy cykli na sekundę, gdy tymczasem zakres dźwięków słyszanych przez ryby nie mające narządu Webera lub innych urządzeń wzmacniających mieści się w wąskich granicach 400— —800 cykli na sekundę. P.p. umożliwia niektórym rybom wydawanie dźwięków. Są one wywoływane skurczami mięśni prążkowanych rozpiętych między p.p. i ścianami ciała. Przy braku takich mięśni p.p. może również działać jako narząd —r rezonacyjny. P.p. nielicznych ryb kostnoszkieletowych przystosował się wtórnie do oddychania powietrzem atmo- sferycznym lub przekształcił się w narząd magazynujący tłuszcz. [A.J.] PŁAZIŃCE -r robaki płaskie. PŁAZY (Amphtbia) — gromada z podtypu ->• kręgowców obejmująca czworonożne kręgowce zmiennocieplne o ciele pokrytym nagą i wilgotną skórą, należące do '-»• bezowod-niowców. Współcześnie żyjącymi p. są p. bez-ogonowe (żaby, ropuchy), ogoniaste (traszki, salamandry) i beznogie. Na obszarze Polski .występują tylko przedstawiciele p. bezogono-wych i ogoniastych. P. są kręgowcami ziem- no-wodnymi, związanymi z wodami śródlądowymi. Ich rozwój przebiega na ogół w wodzie, gdzie spędzają również larwalny okres życia, po czym wychodzą na ląd. Ponieważ łatwo tracą wodę i grozi im wyschnięcie, żyją w zasięgu zbiorników wodnych lub na terenach wilgotnych. Część p., jak np. afrykańska plątana lub odmieniec jaskiniowy, znany z grot Jugosławii, na ląd w ogóle nie wychodzi. PŁCIOWA RÓWNOWAGA 512 Osobniki dorosłe niektórych p. prowadzą typowo naziemny tryb życia. Zasiedlają cieniste zarośla i lasy, zwłaszcza w strefie podzwrot- nikowej. P. beznogie, występujące wyłącznie w tropikach i obszarach subtropikalnych, żyją w podziemnych chodnikach. W klimacie umiarkowanym p. lądowe dzień spędzają w ukryciu, niektóre zakopane w ziemi, żerują zaś o zmierzchu i w nocy. Tylko nieliczne ga- tunki p. przystosowały się do życia w klimacie pustynnym. Larwy p. są roślinożerne lub najpierw odżywiają się planktonem, a następnie łowią większe bezkręgowce wodne. Dorosłe p. są zwierzętami drapieżnymi; ich pokarmem są owady, mięczaki, ryby oraz kręgowce naziemne, nie wyłączając przedstawicieli własnej gromady i drobnych ssaków. Największym przedstawicielem współczesnych p. jest salamandra olbrzymia (Andrźas japom-cus) żyjąca w potokach górskich Japonii. Długość jej ciała przekracza 1,5 m. P. powstały z ryb - »• trzonopłetwych. Pojawiły się w de-wonie; systematyka zalicza najstarsze p. do -*• meandrowców. P. są pierwszą grupą kręgowców lądowych. Najważniejszą cechą i zdobyczą ewolucyjną p., odróżniającą je od kręgowców wodnych, jest obecność palczastych kończyn. Czaszka p. łączy się z jedynym kręgiem szyjnym za pośrednictwem dwóch kłykci potylicznych, co ogranicza ruchomość głowy. Szczęka górna jest zrośnięta z czaszką. Nozdrza wewnętrzne otwierają się do przedniej części jamy gębowej. P. są homodon-tyczne (-»• homodontyzm); ich drobne zęby mają podobny kształt i budowę. Część p. jest bezzębna. Kręgosłup składa się z jednego kręgu szyjnego, różnej liczby kręgów tułowiowych, jednego kręgu krzyżowego oraz jednego lub większej liczby kręgów ogonowych. W szkielecie kończyn występują trzy szeregowo zestawione dźwignie: najbliższą tułowia tworzy kość ramieniowa lub udowa, środkowa odpowiada kościom przedramienia lub podudzia, końcową zaś buduje większa liczba kości tworzących szkielet ręki lub stopy. Oparciem dla odnóży są obręcze kończyny przedniej i tylnej. Ponieważ skrajne odcinki kończyn leżą w płaszczyźnie poziomej, a środkowe są ustawione pionowp lub skośnie, przeto ciało p. nie jest podparte kończynami, lecz zwisa na nich. W rezultacie chód p. jest powolny i ociężały. Duże rozmiary kończyn tylnych umożliwiają p. bezogonowym poruszanie się skokami. Głównym narządem oddechowym dorosłych p. są płuca. W wymianie gazowej uczestniczy także silnie unaczyniona skóra. U gatunków bezpłucnych cały ciężar oddychania spoczywa na tym narządzie. Larwy p. oddychają skrzelami. Serce jest podzielone na dwa przedsionki i komorę; jego budowa i rytm pracy zapobiegają swobodnemu mieszaniu się krwi tętniczej z żylną. U p. pojawia się po raz pierwszy ucho środkowe. Narządem wydalniczym jest śródnercze. P. są rozdzielnopłciowe. Przewody wyprowadzające gonad i moczowody uchodzą do kloaki. Samce nie mają narządów kopulacyjnych. Zapłodnienie jest zewnętrzne (p. bezogonowe) lub wewnętrzne (p. ogoniaste i beznogie). Rozwój większości gatunków przebiega w wodzie. Zarodek przekształca się w larwę, którą u p. bezogonowych jest ->• kijanka. U p. żyworod-nych lub wykazujących inne formy opieki nad potomstwem stadium larwalne^ nie występuje. Podczas przekształcania się w postać dorosłą część narządów larwalnych ulega przebudowie, część tworzy się od nowa, inne natomiast zanikają. Proces ten nosi nazwę przeobrażenia. Część p. ogoniastych nie przeobraża się w ogóle i występuje w postaci larw zdolnych do rozrodu płciowego. Jest to zjawisko -»• neotenii. [A.J.] PŁCIOWA RÓWNOWAGA -» równowaga płci. PŁCIOWE GRUCZOŁY -r rozrodcze gruczoły. PŁCIOWE KOMÓRKI -»• rozrodcze komórki. PŁCIOWE ROZMNAŻANIE, rozmnażanie seksualne, rozmnażanie generatywne — sposób rozmnażania polegający na produkowaniu komórek rozrodczych zróżnicowanych płciowo, czyli gamet męskich i żeńskich bądź komórek jajowych i plemników, łączących się w zygotę w akcie zapłodnienia i dających nowy organizm. Komórki rozrodcze mogą powstać przez przekształcenie się całych organizmów, jak to jest u organizmów jednokomórkowych, i wtedy określane są jako gamety, albo są wytworem specjalnych gruczołów rozrodczych, gonad męskich i żeńskich: męska (jądro) produkuje plemniki, żeńska (jajnik) komórki jajowe. Odmianą p.r. jest -*• parteno-geneza, w której początek nowemu organiz- Auz3^3oi0(q uos^^(sll^^ et OM.03HBCXM. 'eut9Avpod qni ezou^patod 3Xq azoui BAOpiqzJ3 •d 'q^-t aiap M q3.iCuoz.mu -BZ 'q3XMOA^Błspod q3BiuanuoJd BU BS auozp -BSO i(o^łsXzJedaiu •d au-io^s amanu -OJd •q3.iCisAzJBd •d AlBd a;qo qni bupaC Ąp -BJin ''u! t eua.inui 'ZJOSBA i(et 'iuXuozn(pXM aiuns aiap o AqXu -Ado^s qni ?3(a.i 'qo.ĄsBZ3 -IBd uAz3yoi( B3(uppo o3auiBisXp mapnupaiM. -odpo BS — auzoii i azsCatuqoJp — SBZ a^s -ozod 'Bizpnpod qni BiuamiBJpazJd niaiais(zs cip aM.odX) amazoiod bCnuiCez azsiep aiMp 'qo^A»iOpbi ./A93Ao3aJ3( CaMopn qni CaMomaim -BJ P?OS( eafeCepBiM.odpo 9$os( ^Czai •d BIMB^S -pod AV 'OAoga.iazs bqos aż auolABisaz 'q3JC')s -BZ3ied u^Czoyo5( Bip a^od^i iiiiupeisis BEnda^s -XA&. q3JCAtaidouoz;u qoX'(sXzJBd •d apaiais(zs M •(SBimołBU 'auzooq aiuaiuio.id ais BCeJBido uiAi9ł3( BU 'uozJt ^A03(uppooiaiAY a?ugB!q -d uiai3(pOJ$ qoXuzsXpnMp n •q3XAia{doiusanu q^J a^s^zJBd •d eCBUl a^opnq Buuanupo -au[^C3Bind05( XPBZJBU BZJOA; qo^^snopods ąSi MOOlUBS n '3MOS(BUIS-OMOS(XłOp ^pBZJBU a^BM. -o^iu qni i3iXz.id A ais ĄiaiB^zs^azJd q3XA -o^aiai2(zsou^so3( qXJ q3XJ9^aiu auzsnzJq •d -XMO{S alzpods BU BZBI qoXunBłzss(ozsJOp n B 'lAOpozJd n2( qAJ q3XJ9^3(aiu n ałaninsaz.id bs auzsnzJq •d zatoi 'uiadn(so3aJi( z ais Xzo -b^ ani i Bqanz.[q aiUBio$ A Auoz.muBz isaC AM. -OOlUpaUll SBd "I3(ZSBZ3 Op BłSCJ^ZJd XA03(JBq sed zXp3 'a^B^s ^saC qoXAOis.[aid •d aiuazo{0,J -ui^MoolupaTui masad z BIS BZOBI auzsnzJq sm -d 'uiXAY03(JBq aisad BU auozpBso BS aMOisJald -d :uXzoyo3( iuiBzoaJqo z ais XZOB( qo^isXz.iBd -d łalaiiizs •q3XAOpBi A90Ao3a.is( qoXtsez3iBd uXzouo3( iuiB3iiupaiModpo BS aisXzJBd •d -BAOUo3o i bAvoiaiqzJ3 •d Szpanu Buozo(od 'BA -ozazsnti •d BMoiaiai3(zszaq aCnd&is^A ą^i TOS -azo n -(BAOł^qpo i BM.ouo3o 'BMotaiqzJ3) BIS -^ZJBdaru ZBJO (auzsn2.iq i aMOTSJBid) aisXzJBd BU ais Biaiza •q3^utso3( qni qo^AYo3o.[ qoBiu -alwo.id qoXuoiABisn OAo3aJazs eu CataidzoJ X.(93(S BZ BS aUBAOpnqz 'X^BAV02.lBiq3BA HB'(ZSi( CBZO^AZBZ BCBUI qAi •d '^BAOUAOJ BIUBA^UJ -Sił^n i BiuBMO-iałs 'ais BiuazsnJOd op ui^upoA wołazJalM.z aofeznis &i<}^s XP{BJ — AMIlald [•f-zo] •p{d BCo -BumiJałap :zał •qoz -9soAYoio{dnqo aCndats^A CapsazaCeu 'ai^pazJ •(SBC •d BU aiuBAooiuz9Jz q3AAO{UXz3Bu UHSOJ n 'i(3?5(suaz Kzo q3isisam 1(333 3^^Z.(03I BU 3BZBA^BZJd B30UI OqiB 3ZpBAA -OUA9.1 A ^BAB^SOZOd B30UJ Xq333 BAOpaZJ -o3n.ip Caz3BuCoqo •d q3B3(padXzJd M '(OAp -eu[oqo •<-) q3isisy3z i q3i3(saui 'qoXz3poJZOJ i(3i9uioi( mo33łBi( nqo iC32(npo-id op psoulopi e3(iuqoso o3aiuBs o3ai n uiaiuBAOd3łsAA s ais azBiA BZ3BUCoqo •d 'B^syaz zpbq eii' -aua •d O^BC 3BAOuot3S(unJ i az3poJZOJ aCollun; 3btpod B3oui q3XM.op(d Moi(iuqoso aiuoio5 zazJd ^łBJtn ni(pBdXz.id A 'q3.iCz3po.izoJ 313.1911 -01( 33B[niinpOJd 3IU q3B5(UniBM q3XuiBUIJOt {A i auuoJqo qni az3MXzpo aCosiunJ a3BCB;i -iads 'uuoio3( M. ii(iuqoso aJ9^3iu C3ł aidnJ; A^ •M9uo(q30uiB[ q3AuCiuoiosi n aCnd3;s^A BU;aCoqo •d 'q3Xuz3iq3^sd psoApse(A aiUBA03TUZ9,IZ OłpBUOd BS(a;A\0{Z3 n B 'UI3A}; -LUOlOd pBU 33(aid0 AV BIUBAOZBSUBBZ •dU BZ; -ZSB(AZ '•d tauu3iuipo o A9i(iuqoso ais BIUBA -XMoq3Bz q9sods ^Cuz9J az3(Bł ais Bż3iiBZ mo; -a^B3( CaiutB'(so Ca} OQ 'nso{S BAJBq Buuaiu -po ^Z3 uz^Czozam n BpOJq •du S[BC 'o3aMop(( BIUBZBUUIZOJ q3BSB30Jd q3XLUBS A BTUBZOBU o3aiupa-tsodzaq a3B[em BTU 'SMOpazJopazĄ •( Xq3ao BZ^B} 3BAOda}sXA B3oui 'apzsaJM •< Jai3(BJBq3 BIUZ3BpTAn alUZJ^BU^aZ UI^l BZOd 1 'q3^AopazJo3nJp •d q3B3 u.io3atB3( op AzaiBi it3Bindos( op q3X3ezn{s q3XuzJiauA\az A\9pBz -eu t q3Aupo.i 39Jp awaswis^/A auuaiuip( -q3^MOpaZ.[OZSAYJ3ld •d q033 Op ^CzaiBU I •I muelBisn XzJd Bq333 BAOABispod ^saC alUE^i -03IUZ9.1Z 0^ —— aA\.OCBC I1(JOUI021 I3(IU[BC B 'PIH -uiaid Btn^npoJd BipBf •(B3(syaz •d) A9i(iuCe oqiB '(B3(sam •d) JapaC oqiB •C'\ 'q3^z3poJzo Avo(oz3nJ3 u.to3aiB3( nAp z CaupaC aimziueS.1 A fep§ou3aqo z auBZBlAz ;saC BS(syaz B •Ą s a m •d BU aiuBM03iuz9Jz •Bu'(aCoqo i BZ -euCoqo 'B3(syaz 'B^sacu •d ais eiuzoizo'a 'w&t -op{d niuBZBumzoJ A nmzTUBSJO o3at {Bizp q3X3BCn3(un.iBM 'tmXAOi3(d iwBq3a q3XUBAZ 'q32CUZ3T3oiOCZIJ t q3.iCuZ3l30IOJ.IOl 'o3aA^Cz nuiziuB3-io q3B3 ipdsaz — yan, •pB^n Xz3poJZOJ <- OY^Ha AMOlOI. •j 3(iuu^z3 <- MINNAZO XMOI01. [•fZO] ^BZJalMZ BIS BTUBZBUUIZOJ 'UHSOJ 31 alUBZBUMZOJ ;!U3'p(Bq n B[3B3nTuo^ :z3i •qo1 -Bl(SIAOpOJS Op A\9LUZIUB3.[0 aiS aTUBA^AYOSO^ -XzJd azsdal UI^WBS wS.'\ B 'q3aa aC3BUtquio -31 BiuAadaz zXp3 'auCX3niOAa psXzJ02( iso -XZJd -J-d •^CUZ3IZpaiZp {BIJałBUl BtBIUalUI^A lUłBJBd BIS BZ3B{ 01SBZ3 aJ9ł3( 'nJał2(Bq p /:ZSABZ30d ZnC (•(BZJaTAZ n BZ3ZSB(AZ) 3UA\.Ą( -a3aM. ziu auo;uq3azsA\odzoJ raizpJBq ^saC •r, -B3(syaz BzopoJzoJ BS(J9Uio3i 02n.Ą aCBp IAOI PŁODNOŚĆ 514 wieloczęściowa. U podnawki tworzy przyssawkę przesunięta na wierzch głowy, a u niektórych ryb głębinowych jeden lub więcej promieni tworzy wędzidłowaty wabik, którego koniec — zaopatrzony w narząd świetlny — zwisa przed paszczą. P. ogonowa, która wraz z ogonem jest u większości ryb głównym narządem lokomocji, przybiera trojaką postać: symetryczną (p. dificerkiczna), niesymetryczną (p. heterocerkiczna) lub ze- Typy pletwy ogonowej: A — dificerkiczna, B heterocerkiczna, C — homocerklczna wnętrznie symetryczną (p. homocerkiczna). W ostatnim przypadku kształt p. jest wprawdzie symetryczny, ale w budowie szkieletu obu jej płatów, grzbietowego i brzusznego, występują istotne różnice. P. homocerkiczna jest w różnym stopniu wcięta u ryb szybko pływających, a u gatunków o gorszej sprawności ruchowej jest ścięta równo, zaokrąglona lub lancetowata. Część ryb ma zredukowaną p. ogonową, u nielicznych zaś brak jej zupełnie (pławikonik). Redukcji lub przekształceniom ulega również p. odbytowa, np. u samców żyworodnych ryb kostnoszkieletowych tworzy narząd kopulacyjny. P. występują również u waleni i syren: p. piersiowe są odpowiednio przekształconą przednią parą kończyn palczastych, p. zaś ogonowa jest bez-szkieletowym fałdem skóry ustawionym poziomo. [A.J.] PŁODNOŚĆ — zdolność do wydawania potomstwa; jeżeli jest mierzona liczbą żywo urodzonego potomstwa, określa się ją jako rzeczywistą, jeżeli liczbą owulacji (u ssaków) czy liczbą ikry (u ryb) — na. [CZ.J.] PŁOMYKOWE KOMÓRKI układ bezkręgowców. jako potencjał- wydalniczy PŁONNOSC — brak tworzenia nasion przez kwiaty, występuje np. w pełnych kwiatach roślin ozdobnych, niekiedy łączy się z zani- kiem pręcików bądź słupków. [Cz.J.] PŁÓD — zarodek ssaków po zakończeniu sis podstawowych procesów morfogenezy, w okresie gdy ujawniają się już morfologiczne cechy gatunkowe i po wyglądzie zewnętrznym można określić, do jakiego gatunku należy zarodek. W przypadku człowieka tym terminem określa się zarodek od 3 miesiąca ciąży, kiedy ma już wykształcone zawiązki kończyn. [Cz.J.] PŁUCA (pulmones) gowców. oddechowy układ krę- PŁUCA WODNE — cienkościenne, parzyste narządy oddechowe strzykw, w formie rozgałęzionych worków biegnących po .'bokach przewodu pokarmowego i uchodzących do kloaki. Lewa część p.w. otoczona jest gęstą siecią naczyń krwionośnych. Obie części mają zdolność wciągania wody i wyrzucania jej z dużą siłą na zewnątrz. Główną funkcją p.w. jest oddychanie, uboczną wydalanie na zewnątrz amebocytów wypełnionych zmagazynowanymi w nich ubocznymi produktami przemiany materii. [Cz.J.] PŁUCOTCHAWKI ^ oddechowe narządy. PŁYN FIZJOLOGICZNY -*• fizjologiczny roztwór. PŁYN NASIENNY -»• nasienie. PŁYN02ERCY — zwierzęta odżywiające się pokarmem płynnym pobieranym z roślin lub zwierząt. Mają odpowiednio przystosowane aparaty gębowe typu rurki (np. motyle, trzmiele) do wysysania bądź języczka (np. muchy) do zlizywania pokarmu. Jeżeli wysysają płyn z wnętrza ciała żywiciela, w ich aparacie gębowym znajdują się sztyleciki do przebijania tkanek (pluskwy, mszyce, koma- PŁYWIK >y, kleszcze) albo szczęki do przecinania skóry (pijawki). Pokarm może być wysokowarto-fciowy, jak krew, lub niepelnowartościowy, jak soki roślin. Kleszczom i niektórym koma* tom raz pobrana krew wystarcza na cale ży-tie, pijawkom na wiele miesięcy. W sokach roślinnych zawartość cukrów jest wielka, ale mało jest białek. Mszyce np., ażeby zaspokoić apotrzebowanie na aminokwasy, pobierają ogromne ilości soków roślinnych, a nadmiar cukrów usuwają przez specjalne przewody odchodzące od jelita środkowego na grzbietową stronę ciała i uchodzące na zewnątrz. Ta słodka wydzielina jest wykorzystywana przez [ mrówki, a także przez pszczoły. [Cz.J.] PŁYTKA METAFAZOWA — zespół chromosomów zebranych i specyficznie ukierunkowanych w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego w czasie metafazy mitozy (pojedynczo) lub mejozy (parami). [Cz.J.] PŁYTKA SITOWA —• pole sitowe. PŁYTKI KRWI, trombocyty, płytki Bizzo- lera — elementy morfotyczne krwi kręgowców spełniające doniosłą rolę w hamowaniu krwawienia. P.k. większości kręgowców są komórkami jądrzastymi, o kształcie wrzecionowatym, natomiast u ssaków są pozbawione jąder, mają kształt okrągłych lub owalnych dwuwklęsłych tarczek o średnicy 2—4 urn, w których cytoplazmie występują liczne ziarnistości. Prawdopodobnie powstają przez frag-mentację cytoplazmy dużych komórek występujących w szpiku kostnym, zwanych mega-kariocytami. P.k. tworzą i uwalniają substancję (-»• tromboplastynę) rozpoczynającą proces -•>• krzepnięcia krwi, pobudzają uszkodzone naczynia krwionośne do skurczu, wskutek zaś zlepiania się w grupy — zamykają światło zranionych naczyń. W l mm* krwi ssaków występuje ok. 300 000 p.k. [A.J.1 PŁYTKON08NE -> chitony. PŁYWIK (nauplius) — larwa występująca powszechnie w rozwoju niższych skorupiaków. fłiesegmentowana, wyposażona w trzy pary )dnóży odpowiadające czułkom I i II pary żuwaczkom, w cztery oczka ułożone w cształcie litery X i dobrze zróżnicowane narządy wewnętrzne. (Cz.J.j Mikrofotografie elektronowe płytek krwi: A — fragment megakariocytu ze szpiku kostnego szczura (strzałki wskazują Unie oddzielania się płytek krwi, wyznaczone przez wpuklenia błon cytoplazmatycz-nych), B — płytka krwi nietoperza; l — płytka krwi, 2 — megakarlocyt, 3 — błona cytoplazmatycz-na, 4 — gładkościenne cysterny wewnątrzplazma-tyczne, 5 — ziarnistości alfa [fot. A. Jasiński l W. Kilarski] Pływik: l — czułki I pary, 2 żuwaczka, 4 — oczka czułki II pary, 3 — PŁYWKA 516 PŁYWKA .->• zarodnik. PMS ->- hormony gonadotropowe. PNĄCZA -»- liany. PNEUMATOFOK • torowania odruchu. [S.S.] POCHEWKA (vaginula) — dolna część rodni rozerwanej przez wydłużający się zarodek u mchów. Pozostaje w szczytowej części ulist- nionej łodygi mchów (gametotitu) u podstawy trzonka sporogonu. [E.P.] POCHODZENIE CZŁOWIEKA, antropogene- za — procesy biologiczne, które doprowadziły do powstania istot ludzkich. Liczne znaleziska paleontologiczne dowodzą zwierzęcego pochodzenia człowieka, od czasów Linneusza (1707—1778) zaliczanego wraz z małpami człekokształtnymi do rzędu ssaków -*• naczelnych. Początkowo sądzono, że przodkami człowieka były współcześnie występujące małpy człekokształtne. W miarę odkrywania coraz liczniejszych szczątków człowieka pierwotnego i form przedludzkich ustalono ponad wszelką wątpliwość, że człowiek i małpy człekokształtne są spokrewnione przez wspólnych przodków oraz że obie linie rozwojowe, z których jedna prowadziła ku nadrzewnym małpom człekokształtnym, a druga do naziemnego człowieka, oddzieliły się od wspólnego pnia rodowego w okresie trzeciorzędu, prawdopodobnie w epoce mioceńskiej lub jeszcze wcześniej — w oligocenie (->• ery geologiczne). P.cz. było w przeszłości przedmiotem namiętnych sporów i dyskusji, w których wypowiadano wiele sprzecznych i wykluczających się poglądów. Wprawdzie wzrastająca liczba odkryć oraz doskonalenie metod badawczych pozwoliły wyjaśnić wiele punktów spornych, jednak filogenetyczna przeszłość człowieka, jego "drzewo genealogiczne" ciągle zawiera luki i nieścisłości. Nazwy organizmów blisko spokrewnionych z człowiekiem (np. Pithecanthro-pus, Propliopithecus, Homo habilis} mają postać nazw rodzajowych i gatunkowych. Jednakże zoologiczne pojęcia rodzaju i gatunku, utworzone na podstawie organizmów współczesnych, nie opisują należycie pokrewieństw organizmów przedludzkich, które tworzyły być może tylko jedną lub parę linii rodowych, zmieniających się stopniowo z upływem czasu. Obecnie dysponujemy dowodami, że człekokształtne ssaki naczelne wyodrębniły się z małp wąskonosych we wczesnym oligocenie. Na szczątki tych form natrafiono w Egipcie (Fajum) i opisano je pod nazwami o ligo-p i t e k u s (Oligopithecus), propliopite-k u s (Propiźopźthecus) i egiptopitekus (Aegyptopźthecus). Część specjalistów uważa propliopitekusa za przodka człowiekowatych (hominidów), natomiast egiptopitekusa za początkowe ogniwo w łańcuchu ewolucyjnym małp człekokształtnych (->• człekokształtne). W opinii innych antropologów linie rozwojowe hominidów i małp człekokształtnych wyodrębniły się dopiero w młócenie, przy czym grupą wyjściową mogły być występujące wówczas -f- driopiteki, małpy człekokształtne nawiązujące niektórymi cechami budowy do oligoceńskiego egiptopitekusa. Znaleziska drio-piteków pochodzą z obszarów Europy, Afryki 517 POCHODZENIE CZŁOWIEKA i Azji. Były to małpy o stosunkowo dużych rozmiarach ciała, dobrze rozwiniętych kłach oraz szkielecie wskazującym na brak wyraź- nych przystosowań do dwunożności lub •->• brachiacji. Wielu antropologów skłania się do przekonania, że wyjściową formą driopite- ków, z której mogły rozwinąć się zarówno człowiekowate, jak i małpy człekokształtne, by! afrykański Proconsul. Boczną linią roz- wojową driopiteków były gigantopiteki, znane z fragmentarycznych znalezisk pliocenu Indii i plejstocenu Chin. Gigantopiteki były największymi spośród znanych małp, wymarły bezpotomnie w okresie lodowcowym. Inną boczną linię człekokształtnych tworzyły ->• oreopiteki, których rozwój w trzeciorzędzie przebiegał równolegle z małpami człekokształtnymi i hominidami. Najstarszą znaną nauce formą człowiekowatych jest r a m a -pitek (Ramapithecus punjabicus), którego fragmentaryczne szczątki pochodzą z przełomu miocenu i pliocenu Indii, sprzed ok. 14 min lat. Z tego samego okresu pochodzą szczątki zbliżonej (być może identycznej) formy hominida, odkryte w Kenii i opisane jako keniapitek (Kenyapithecus). Pojedyncze zęby najstarszych hominidów odkryto również na obszarze Europy i Chin. Jak widać, rama-piteki zamieszkiwały bardzo rozlegle obszary. Wprawdzie dotychczasowe znaleziska szczątków tych zwierząt ograniczają się do zębów oraz fragmentów szczęk, jednak zawierają dostateczną liczbę cech świadczących o przynależności ramapiteków do rodziny człowiekowatych. Są nimi małe rozmiary siekaczy i kłów, budowa zębów policzkowych, brak przerw między zębami oraz charakterystyczny kształt łuku zębowego. Z uwstecznienia kłów można wnioskować o dwunożności ramapiteków i dużych zdolnościach manipulacyjnych kończyn górnych, służących zapewne do zdobywania pokarmu. Z licznych stanowisk dolnego plejstocenu pochodzą szczątki istot przedludzkich zwanych -»• australopite-kami, odkryte po raz pierwszy w płd. Afryce (Transwal), a następnie w Tanzanii, Kenii, Etiopii oraz w Palestynie i na Jawie. Austra-lopiteki wyróżniały się wieloma cechami ludzkimi, stanowiły kolejne ogniwo w ewolucji człowieka, prowadzące od ramapiteków do najstarszych przedstawicieli rodzaju Homo. Wnioskując z budowy miednicy, australopite-ki były formami dwunożnymi. Uzębieniem przypominały współczesnego człowieka, ważyły ok. 30—50 kg, osiągały wzrost 120 cm lub nieco wyższy. Objętość puszki mózgowej (550—700 cm') świadczy, że australopiteki miały mózg większy niż współczesne małpy człekokształtne, ale mniejszy od mózgu ludzkiego. Zamieszkiwały stepy i sawanny, odżywiały się pokarmem mieszanym, używały Czaszki ssaków naczelnych: A — szympansa, B — australopiteka, C — człowieka wyprostowanego, D — czlowieka neandertalsklego, E — czlowleka rozumnego prymitywnych narzędzi kamiennych i kościanych, służących im do polowania na większe zwierzęta. Nowsze odkrycia hominidów, do- konane w wąwozie Olduwai w Tanzanii (1960), pozwalają przypuszczać, że australopiteki opanowały umiejętność obróbki kamieni, z których wykonywały proste narzędzia. Zdaniem niektórych antropologów, olduwaj-skie hominidy reprezentują znacznie wyższy poziom ewolucyjny niż australopiteki i winny być uznane za szczątki istot z rodzaju Homo; nadano im nazwę ->• człowieka zdolnego (H. habilis). Byłby to najstarszy gatunek człowie- POCHWA LIŚCIOWA 518 ka, prowadzący w prostej linii do -»• człowieka rozumnego (H. sapiens). Większość autorów nie podziela tego poglądu, przyjmuje jednak, że australopiteki posiadały już jedną z typowo i wyłącznie ludzkich cech, jaką jest zdolność tworzenia kultury (wyrób narzędzi). Powstanie najstarszej kultury olduwajskiej zawdzięczamy przeto dolnoplejstoceńskim istotom przedludzkim. Pierwszymi istotami pra- ludzkimi, których szczątki odkryto w środk. plejstocenie Azji, Afryki i Europy, są -*• pitek-antropy, początkowo uznane za formę po- średnią między australopitekami i człowiekiem. Pierwszego znaleziska pitekantropów dokonano na Jawie. Odnalezione tam szczątki nazwano małpoludem wyprostowanym (Pźthecanthropus erectus). Liczne czaszki pitekantropów, zachowane w grotach Czu-Ku-tien, w okolicy Pekinu, opisano pod inną nazwą rodzajową, jako Stnanthropus T>ekinensis. Dokładna analiza obu znalezisk azjatyckich oraz innych odkryć dokonanych na terenach Afryki i Europy pozwoliła ustalić, że pitekantropy były najstarszymi znanymi istotami ludzkimi, tworzącymi odrębny gatunek nazwany człowiekiem wyprostowanym (H. erectus). Wykazano również, iż formy jawajskie i chińskie należą do tego samego gatunku, natomiast występujące między nimi różnice wskazują, że należały one do dwu odrębnych ras. Najistotniejszą różnicą między obu rasami H. erectus była pojemność puszki mózgowej, która u człowieka jawajskiego wynosiła 750— 900 cm', u chińskiego zaś 900—1200 cm'. H. erectus był protoplastą ->• człowieka rozumnego (H. sapiens), którego pierwsi przedstawiciele, znani pod nazwą -»• człowieka neandertalskiego (H. nean-derthdlensis), pojawili się w młodszym plejstocenie Europy. Początkowo sądzono, że człowiek neandertalski był odrębnym gatunkiem człowieka, formą pośrednią między pitekan-tropem ^.człowiekiem współczesnym. W miarę odkrywania coraz liczniejszych stanowisk człowieka kopalnego ugruntowało się przekonanie, że człowieka neandertalskiego należy uznać za rasę lub podgatunek człowieka rozumnego pochodzący bezpośrednio od H. erectus. Wedle tej koncepcji człowiek rozumny współczesny (H. sapiens recens) powstał z pod-gatunku H. sapiens neanderthalensis. Człowiek neandertalski wyróżniał się dużą pojemnością puszki mózgowej (1200—1600 cm'; średnio 1450 cm'), masywną budową ciała i stosunkowo niskim wzrostem (ok. 160 cm), silnie rozwiniętymi wałami nadoczodołowymi, cofnię- tym czołem, masywną żuchwą bez wyraźnie zaznaczonej bródki oraz wysklepioną budową stopy i silnie rozwiniętą muskulaturą. Za- mieszkiwał groty i pieczary skalne, żył stad-nie, uprawiając myślistwo. Posiadał umiejętność wyrobu licznych narzędzi kamiennych, rozwinął stosunkowo wysoki stopień kultury. Stopniowa ewolucja człowieka neandertalskiego doprowadziła do pojawienia się człowieka rozumnego współczesnego, którego najstarsze szczątki kopalne, pochodzące ze stanowisk młodszego paleolitu, wskazują na dużą zmien- ność indywidualną i wyraźne zróżnicowanie rasowe. Zob. też: człowiek kromanioń-ski. [A.J.] POCHWA LIŚCIOWA ->- nasada liścia. POCHWA MESTOMOWA kowa. pochwa wiąz- POCHWA SKROBIOWA — typ rozwojowy ->- endodermy w młodych częściach łodyg roślin okrytonasiennych. P.s. jest najbardziej wewnętrzną warstwą kory pierwotnej, zbudowaną z komórek miękiszowych o dużej zawartości ziarn skrobi. W starszych częściach łodygi komórki te przestają gromadzić skrobię i u niektórych gatunków na ścianach promienistych i poprzecznych komórek p.s. tworzą się pasemka Caspary'ego (->• śródskórnia). P.s. jest zwykle jednowarstwowa, ciągła; może u niektórych gatunków występować w postaci odrębnych łuków. [E.P.] POCHWA WIĄZKOWA, pochwa wokółwiąz- kowa — tkanka w formie cylindra otaczająca wiązkę przewodzącą w liściu (zdaniem niektórych autorów — zarówno w liściu, jak i w łodydze). P.w. w liściu roślin dwuliściennych jest miękiszowa, jedno- lub kilkuwarstwowa, zbudowana z komórek wydłużonych w kierunku przebiegu wiązki przewodzącej; mogą one zawierać chloroplasty. W liściach roślin jednoliściennych p.w. może być miękiszowa, zbudowana z cienkościennych komórek zawierających chloroplasty, albo mogą ją budować komórki grubościenne bez chloroplastów (pochwa mestomowa). U niektórych gatunków wiązkę przewodzącą otaczają oba PODNIEBIENIE typy P-w. Miękiszowe p.w. uczestniczą w procesie przewodzenia. P.w. wiązek przewodzących w łodydze może być zbudowana z komórek miękiszowych albo z komórek tkanki wzmacniającej, która jest szczególnie silnie rozbudowana na zewnątrz od pasm floemu. Takie sklerenchymatyczne p.w. mają na granicy między ksylemem i floemem pasma przepustowe, zbudowane z komórek miękiszowych o słabiej zdrewniałych ścianach; pasma te umożliwiają wymianę substancji między wiązką przewodzącą i otaczającą ją tkanką miękiszową. [E.P.] POCHWA WOKÓŁWIĄZKOWA ^- pochwa wiązkowa. POCZWARKA — stadium rozwojowe u owadów o przeobrażeniu zupełnym przekształcające się w dorosłego owada, nieruchome lub mało ruchliwe i nie pobierające pokarmu. Wiele owadów zimuje w takiej postaci. P. często produkują oprzędy zabezpieczające je przed szkodliwymi czynnikami środowiska. Przy przekształcaniu się p. w formę dorosłą następuje głęboka przebudowa ciała, p. Narządy postaci dorosłej powstają z wyspecjalizowanych komórek, zwanych tarczami -»• ima-ginalnymi. Rozróżnia się: p. wolną — o stosunkowo dużym stopniu ruchliwości i wyraźnie zarysowanych odnóżach i skrzydłach (chrząszcze, siatkoskrzydłe, błonkówki); p. zamkniętą — charakteryzującą się odnóżami i skrzydłami przyklejonymi do ciała, nieruchomą; bobówkę — wykształconą tak jak p. wolna, ale zamkniętą w ostatniej wylince larwalnej. [Cz.J.] PODBALDACH — ->- kwiatostan, w którym gałązki i szypułki odgałęziają się od osi macierzystych na różnych wysokościach, ale wszystkie kwiaty są ustawione mniej więcej w jednej płaszczyźnie. Ten typ kwiatostanu występuje u krwawnika. [E.P.] PODGATUNEK (subspectes) — -»• kategoria systematyczna obejmująca zespół populacji lokalnych danego gatunku, tj. zajmujących geograficznie wyodrębniony obszar w zasięgu gatunku. P. w obrębie danego gatunku różnią się cechami taksonomicznymi i pewnymi właściwościami puli genów. Termin ten jest często używany w tym samym znaczeniu co -»• rasa, w zoologii ponadto także w tym samym znaczeniu co ->• rasa geograficzna. Zob. też: gatunek; pula genowa. [Cz.J.] PODGROMADA (subdźułsio) i->. kategoria systematyczna. PODKŁADKA — l) u grzybów (zwana też stromą) stanowi utwór zwykle o postaci bryłowatej zbudowany z plektenchymy. P. mogą wykształcać -*• owocniki albo utwory związane z rozmnażaniem wegetatywnym; 2) -»• szczepienie roślin. [E.P.] PODKWIATKI (bracteolae) — małe, często błoniaste liście przykwiatowe wyrastające na szypułce kwiatowej w liczbie dwóch u roślin dwuliściennych, jednego natomiast u jedno-liściennych. [E.P.] PODŁOŻA — sterylne pożywki stosowane do hodowli drobnoustrojów. Ze względu na skład p. dzieli się na naturalne (np. mleko, ziemniaki), obecnie prawie nie stosowane, półsynte-tyczne (np. wyciąg mięsny — bulion, często wzbogacony dodatkiem węglowodanów, pep-tonów, surowicy, krwi), oraz syntetyczne, o dokładnie sprecyzowanym składzie. P. syntetyczne umożliwiają dokładne badanie metabolizmu drobnoustrojów. P. płynne, głównie stosowane do namnażania drobnoustrojów, można zestalić (p. stale), dodając do nich agar lub żelatynę. P. stałe służą głównie do izolowania drobnoustrojów, pozwalają bowiem otrzymywać pojedyncze kolonie, powstające zazwyczaj z rozmnożenia się pojedynczej komórki. Morfologia wzrostu na p. płynnych (osad, zmętnienia, błonka lub kożuszek) i stałych (wielkość kolonii, kształt, barwa) posiadają duże znaczenie diagnostyczne. [W.R.] PODNIEBIENIE (palatum) — sklepienie jamy ustnej i gardzieli. Kręgowce gadokształtne i ssaki mają p. wtórne, będące przegrodą oddzielającą jamę nosową od jamy ustnej. Jest ono najlepiej rozwinięte u krokodyli i ssaków. Część przednia p. wtórnego składa się z kości międzyszczękowych, wyrostków podniebien-nych kości szczękowych oraz z blaszek poziomych kości podniebiennych (p. twarde albo kostne), część tylną zaś tworzą mięśnie i błona śluzowa (p. miękkie). P. wtórne przesuwa nozdrza wewnętrzne w głąb jamy ustnej, co PODNIEBIENNE GRUCZOŁY 520 Podstawa mózgoczaszki: A — żółwia, B — ssaka, C — krokodyla; l — kość łuskowa, 2 — kość kwadratowa, 3 — kość kwadratowo- jarzmowa, 4 — kość jarzmowa, 5 — kość szczękowa, 6 — kość między-szczękowa, 7 — kość podnieblenna, S — nozdrza wewnętrzne, 9 — kość skrzydlata, 10 — kość klinowa podstawowa, II — kość potyliczna podstawowa, 12 — kość potyliczna górna, 13 — kość bębenkowa, 14 — kość skrzydlata boczna umożliwia rozdrabnianie pokarmu bez przerw w oddychaniu. [A.J.] PODNIEBIENNE GRUCZOŁY ->• ślinowe gruczoły. PODOCZODOŁOWE GRUCZOŁY ->• wonne gruczoły. PODOGONOWE GRUCZOŁY -r wonne gruczoły. PODRODZAJ (subgenus) matyczna. kategoria syste- PODRODZINA (subfamilia) ->- kategoria systematyczna. PODRZĄD (subordo) tyczna. kategoria systema- PODSADKA — -> liść przykwiatowy, z kąta którego wyrasta kwiatostan lub boczne odgałęzienia kwiatostanu; różni się morfologicznie od liścia właściwego wielkością i uproszczoną budową. [E.P.] PODSTAWCZAKI (Basidiomycetes) — klasa ->• grzybów o najwyższym stopniu organizacji ciała wegetatywnego, wytwarzających mejo-spory na charakterystycznym utworze zwanym podstawką. Grzybnia p. zbudowana jest z rozgałęzionych ->• strzępek o ścianach chity-nowych. P. nie tworzą organów rozmnażania płciowego, a proces płciowy sprowadza się do somatogamii: jeżeli dwie haploidalne strzępki grzybni pierwotnej o różnych właściwościach płciowych, oznaczane umownie znakami "+" oraz "—", wejdą ze sobą w kontakt, stykające się ze sobą komórki grzybni zespalają się, następuje zlewanie się ich protoplastów, czyli plazmogamia, której nie towarzyszy zlewanie się jąder (kariogamia). W ten sposób zostaje zapoczątkowany rozwój grzybni dikariotycz-nej, wtórnej, mającej pary jąder sprzężonych, czyli ->• dikariony. Wytwarza ona owocniki różnorodnych kształtów i wielkości. Są to właśnie powszechnie znane i zbierane grzyby leśne i łąkowe. Na owocniku lub w jego wnętrzu tworzy się warstwa rodzajna (hymenium) i przez nabrzmienie szczytowych komórek jej strzępek tworzą się podstawki; oprócz podstawek w skład warstwy rodzajnej wchodzą elementy płonne, wstawki, rozwierki. Podstawki mogą być jednokomórkowe, np. u tzw. grzybów kapeluszowych, albo podzielone przegrodami, np. u -4. rdzy i ->• glowniowców. W .podstawce następuje kariogamia, powstaje jądro diploidalne. W nim następuje mejoza, w wyniku której powstają cztery jądra haploidalne. Na podstawce tworzą się cztery wyrostki zwane sterygmami, do których wędrują jądra. Przez odcinanie końcowych części ste- Cykl rozwojowy podstawczaków: a — zarodnik podstawkowy (bazydiospora), b — kiełkowanie bazydio-spory w haploidalną grzybnię, kopulacja grzybni różnolmlennych l wykształcenie grzybni dlkarlo-tycznej, c—7i — wzrost grzybni dlkarlotycznej, t — powstawanie owocnika, j—m — formowanie się podstawek i wytwarzanie zarodników PODZIAŁ KOMÓRKI rygm tworzą się cztery bazydiospory (zarodniki podstawkowe), z których każda zawiera jedno z powstałych haploidalnych jąder. Ba- eydiospory są więc wytwarzane zewnętrznie (egzospory). Zapoczątkowują one z kolei powstanie grzybni haploidalnej. [E.P.] PODSTAWKI ->• podstawczaki. PODSTAWOWA LICZBA CHROMOSOMÓW — najmniejsza monoploidalna liczba chromosomów danego gatunku, należących do jednego zespołu chromosomów. U organizmów di- ploidalnych (2n) p.l.ch. (.r) jest równa liczbie haploidalnej (n). [H.K.] PODSTAWOWA TKANKA -»- miękiszowa tkanka. PODTYP (subtypus) tyczna. kategoria systema- PODUSZECZKI LIŚCIOWE — zgrubienia wykształcające się u nasady liści, zbudowane z miękiszu oraz tkanek przewodzących. Dzię- ki zróżnicowanemu turgorowi w różnych częściach p.L, ogonek liściowy ma zdolność wykonywania ruchów. Do takich ruchów należą np. ruchy blaszki liściowej odbywające się pod działaniem światła: podnoszenie się liści w górę rano i opadanie przed nocą. Obecność p.l. została stwierdzona u roślin motylkowych, np. u fasoli wielkokwiatowej. [E.P.] PODUSZKOWE ROŚLINY — rośliny o silnie rozgałęzionych, mocno skupionych pędach tworzących zwarte, płaskie lub półkoliste poduszki, ściśle przylegające do podłoża. W ich szczytowych częściach występują drobne, często wiecznie zielone liście. Wnętrze poduszki zawiera obumarłe liście i nawiany pył; zatrzymuje ono wodę i zabezpiecza roślinę przed wysychaniem. W obszar ten wnikają korzenie przybyszowe, pobierające wodę. P.r. mają wiele cech ->• kserofitów. Są również odporne na działanie niskich temperatur, silnych wiatrów. Występują głównie w obszarach ark-tycznych, wysokogórskich, na pustyniach i półpustyniach. U nas do tej grupy roślin należy m.in. lepnica bezłodygowa. [E.P.] PODWÓJNA SPIRALA — niepoprawny termin używany na określenie przestrzennej struktury kwasu dezoksyrybonukleinowego; poprawnie: podwójna helisa kwasu dezoksyrybonukleinowego. [Cz.J.] PODWÓJNE ZAPŁODNIENIE — typ zapłodnienia występujący u roślin ->- okrytonasien-nych. Obydwa wprowadzone do ->• woreczka zalążkowego przez łagiewkę pyłkową plemniki biorą udział w zapłodnieniu. Jeden plemnik zapladnia komórkę jajową, w wyniku czego powstaje zygota, a następnie rozwija się z niej zarodek, drugi zapładnia komórkę centralną woreczka zalążkowego i zapoczątkowuje w ten sposób rozwój ->- bielma wtórnego. [E.P.] PODWZGÓRZE {hypothalamus) — brzuszna część -»- międzymózgowia. Istota szara p. tworzy liczne jądra, w których zbiegają się drogi nerwowe z wielu innych obszarów -mózgu. P. jest nadrzędnym ośrodkiem --»• autonomicznego układu nerwowego, wywierającym wpływ na pracę narządów trzewnych. W p. mieszczą się ośrodki popędu płciowego, snu, pragnienia oraz ośrodki regulujące ciśnienie krwi i temperaturę ciała (ptaki i ssaki). W neuronach wydzielniczych p. powstają ->-neurohormony oraz tzw. czynniki regulujące — pobudzające lub hamujące (-*• uwalniające czynniki), wywierające wpływ na syntezę i uwalnianie hormonów tropowych przysadki mózgowej. Ze ściany brzusznej p. rozwija się część nerwowa przysadki mózgowej. [A.J.] PODZIAŁ — sposób bezpłciowego (wegetatywnego) rozmnażania polegający na dzieleniu się osobnika na części i odtworzeniu przez każdą części brakującej. Występuje u jednokomórkowców i niektórych bezkręgowców (jamochłony, niektóre robaki płaskie, pierścienice i rozgwiazdy). Może przebiegać wzdłuż długiej osi ciała (p. podłużny) lub poprzecznie do niej (p. poprzeczny). W drugim przypadku mogą powstawać tylko dwa osobniki potomne albo wiele (p. wielokrotny, frag-mentacja). [Cz.J.] PODZIAŁ BEZPOŚREDNI JĄDRA -»- ami-toza. PODZIAŁ KOMÓRKI — jedna z najistotniejszych cech życia, zdolność komórki do mnożenia się, tj. wytwarzania komórek potomnych. PODZIAŁ ZARODKOWY 522 Składa się z dwóch procesów: podziału jądra (->• kariokineza) i podziału cytoplazmy (-»• cytokineza). Zwykle podział jądra poprzedza podział cytoplazmy, rzadko oba procesy zachodzą jednocześnie (np. bruzdkujące jaja). Podział jądra może następować w wyniku amitozy albo mitozy, odmianą mitozy jest mejoza. Najczęściej występuje podział na dwa jądra i dwie komórki potomne, niekiedy za- chodzi podział wielokrotny, wtedy jądro dzieli się kilkakrotnie w komórce macierzystej, a później następuje pofragmentowanie cyto- plazmy i powstaje odpowiednia liczba komórek potomnych. [Cz.J.] PODZIAŁ ZARODKOWY ->. bruzdkowanie. POD2UCHWOWE GRUCZOŁY ->- wonne gruczoły. POIKILOTERMIA • pokarmowy układ kręgowców). U bezkręgowców, jeżeli w ogóle występuje, ma prostszą budowę. U pierwotniaków rolę podobną do tej, jaką pełni p.u. u wielokomórkowców, spełniają ->• wodniczki trawienne, szczególnie dobrze wykształcone u orzęsków, krążące po ciele w sposób uporządkowany. W miarę krążenia zmniejsza się ich objętość, a odczyn zmienia się z kwaśnego na zasadowy. To ostatnie zjawisko jest analogiczne do zmian zachodzących w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego zwierząt tkankowych, gdzie również odczyn z kwaśnego pod koniec trawienia zmienia się na zasadowy. Orzęski mają specjalne orga-nelle służące do pobierania pokarmu (pery-stom i -»• cytostom), a także stałe miejsca, przez które wydalane są nie strawione cząstki (-»• cytopyge). Zwierzęta bezkręgowe z reguły są wyposażone w przewody pokarmowe i różnego rodzaju urządzenia służące do pobierania pokarmu, które razem tworzą p.u. Formy bez przewodów pokarmowych należą do wyjątków i są to zwykle pasożyty, które wtórnie te narządy utraciły. U gąbek nie można jeszcze mówić o p.u. w ścisłym znaczeniu. Rolę przewodu pokarmowego spełnia u nich spon-gocel, jama, która służy tylko do rozprowadzania cząstek pokarmu, bowiem u gąbek trawienie jest typowo wewnątrzkomórkowe. Po- POKARMOWY UKŁAD karm dostaje się przez pory w ścianie ciała do jamy spongocelu, skąd wychwytują go komórki kołnierzykowate, a nie strawione resztki zostają usunięte na zewnątrz przez otwór wyrzutowy. O p.u. można dopiero mówić w przypadku parzydełkowców. Tylko najprymi- tywniejsze parzydełkowce (stulbiopławy) trawią jeszcze częściowo wewnątrzkomórkowe, u reszty trawienie jest wyłącznie zewnątrz- komórkowe. U parzydełkowców układ, który trawi, spełnia także funkcję rozprowadzającą i z tego powodu określa się go jako chłonno-- trawiący. W obrębie parzydełkowców występują trzy stopnie zróżnicowania morfologicznego p.u. U stułbiopławów układ ten ma kształt prostego worka, u krążkopławów światło worka jest podzielone na cztery komory czterema podłużnymi fałdami, wreszcie u koralowców zróżnicowany jest na część doprowadzającą (ektodermalny przełyk) i część trawiącą, podzieloną wieloma przegrodami. Zasadniczo podobne stosunki jak u stułbiopławów panują u wirków. U nich, tak jak u stułbiopławów, przewód pokarmowy nie jest drożny, a jedyny otwór prowadzący do niego spełnia funkcje otworu gębowego i odbytowego. U niektórych wyższych grup wirków i przywr p.u. jest rozgałęziony i zróżnicowany na część doprowadzającą (jelito przednie) i część trawiącą (jelito środkowe), a ponadto jelito przednie może być zróżnicowane na przełyk i gardziel. Gardziel jest odcinkiem silnie umięśnionym, służy do połykania lub wsysania pokarmu, a u niektórych form gardziel może być wynicowywana na zewnątrz. Począwszy od robaków obłych, u reszty typów bezkręgowców przewody pokarmowe są drożne, zaopatrzone w dwa otwory: gębowy i odbytowy, a także różnicują się na trzy części: jelito przednie, środkowe i tylne. Część tylna u bezkręgowców służy wyłącznie do wyprowadzania nie strawionych cząstek pokarmowych. Typowe robaki obłe mają przewody pokarmowe w kształcie prostej rury, długości równej długości ciała, zróżnicowane na trzy wymienione odcinki, z których część środkowa stanowi właściwą część trawiącą. Pierścienice charakteryzuje znaczne zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne odcinka pierwszego. Dzieli się on na gardziel i przełyk; gardziel może być uzbrojona w chitynowe zęby i wysuwana na zewnątrz. Na granicy jelita przedniego i tylnego u niektórych pierścienic występuje wole oraz jeden lub kilka żołądków mięsistych, służących do rozcierania pokarmu. U form odżywiających się okresowo jelito środkowe wykazuje boczne uchyłki magazynujące pokarm (pijawki). U skąposzczetów i wieloszcze-tów w jelicie środkowym po stronie grzbie- towej występuje fałd podłużny (tyfiosolis), zwiększający powierzchnię trawienną. Przewód pokarmowy stawonogów jest w szczegółach bardzo różnie wykształcony: albo jest prostą rurą (niższe skorupiaki), albo jest Schemat budowy układów pokarmowych bezkręgowców: A — wodniczki trawienne ameby, B — wodniczkt trawienne orzęska, C — układ chlonno--trawlący stułbi, D — układ chłonno-trawiący koralowca, E — układ pokarmowy wypławka, F — glisty, G — pierścienicy, H — owada; l — nibyusta, 2 — nibyodbyt, 3 — przełyk, 4 — gardziel, 5 — wole, S — żołądek żujący, 7 — cewka Malpighlego, 8 — gruczoły ślinowe znacznie wydłużony i poskręcany w ciele, i zróżnicowany na odcinki o specyficznych funkcjach (wole, żołądek żujący). Skorupiaki i pajęczaki charakteryzują duże gruczoły trawienne, uchodzące do jelita środkowego, zwane gruczołami trzustkowo-wątrobowymi, pro- dukujące enzymy trawienne pomagające w rozkładaniu pokarmu i jego wchłanianiu. Przewód pokarmowy mięczaków rzadko ma postać prostej rury, zwykle jego trzy zasadnicze części są podzielone na odcinki spełniające określone funkcje i z reguły jest on poskręcany. Przednia część przewodu pokarmowego (jama gębowa lub gardziel) jest uzbrojona w narządy służące do rozdrabniania pokarmu; mogą to być szczęki , chitynowe lub tarka. Do jamy gębowej uchodzą gruczoły ślinowe, a niekiedy ponadto gruczoły cukrowe, produkujące enzymy trawiące cukry. Do jelita środkowego uchodzi potężny gruczoł wątrobowy, o podobnej funkcji jak u skorupiaków. Niektóre głowonogi mają środkowy POKARMOWY UKŁAD 524 odcinek przewodu pokarmowego wyposażony w kosmki. P.u. szkarłupni jest zbudowany dość różnie. U rozgwiazd ma budowę pięcio- promienistą, a uchyłki jelita środkowego wchodzą do ramion. Jeżówce mają krótki przełyk i obszerny żołądek, od którego odchodzi skręcone jelito tylne kończące się odbytem. Podobnie zbudowany przewód pokarmowy mają strzykwy i liliowce. Wężowidła charakteryzuje brak otworu odbytowego. Przedstawiciele osłonie mają p.u. w szczegółach bardzo różnie wykształcone, ale zasadniczo zbudowane według jednolitego schematu. Otwór gębowy prowadzi do obszernej gardzieli, przebitej po bokach lub w tylnej części szparami skrzelowymi. Dalej przewód pokarmowy różnicuje się w żołądek, a następnie w jelito tylne, zaginające się w kształcie litery U i kończące się odbytem. Podobnie jest u bezczaszkowców, u których przewód pokarmowy jako całość ma kształt rury i podzielony jest na jamę gębową, odcinek skrze-Iowy, krótki i wąski przełyk, szerokie jelito środkowe połączone z workiem wątrobowym i cieniejące stopniowo jelito tylne. Podobnie jak budowa, -tak i .całkowita długość przewodów pokarmowych ii różnych grup bezkręgowców jest bardzo różna; długość zależy od jakości pokarmu. Im pokarm jest treściwszy, tym przewód pokarmowy jest krótszy, i odwrotnie. Przykładem mogą być sikwiaki żywiące się nietreściwymi szczątkami organicznymi zbieranymi na dnie mórz — mają one przewody pokarmowe ok. 10 razy dłuższe od ciała. Jeszcze większą zależność wykazują ko-profagi (np. skarabeusze) żywiące się odchodami zwierząt, a więc pokarmem już częściowo strawionym — u nich przewód pokarmowy jest do 15 razy dłuższy od długości ciała. Sposób pobierania pokarmu ma ogromne znaczenie w biologii każdego zwierzęcia. Zwierzę musi stale uzupełniać straty energii, a większość jego wysiłków poświęcona jest zdobywaniu pokarmu i stąd sposób pobierania pokarmu odbija się na całej jego budowie. Bez wyboru, drobny pokarm, pobierają najczęściej formy osiadłe, a także niektóre niższe skorupiaki, małże, osłonice, lancetniki. U gąbek, organizmów osiadłych, pokarm dostaje się przez pory w ścianie ciała, ruch wody powodują komórki kołnierzykowate. Ściany gąbki to świetne filtry, filtracja jest bardzo intensywna. Gąbka o najprostszej budowie i pojemności ciała ok. 2,5 cm8 filtruje ok. 22 l wody w ciągu doby, wyławiając z niej pożywienie. Rozwielitkom do filtrowania służą nogi tułowiowe, woda jest cedzona przez rzędy szczecinek, a osadzone cząstki są zgarniane przez aparat gębowy. Inny typ pobierania pokarmu reprezentują zwierzęta, które chwytają i połykają pokarm bez żucia. U parzydełkowców pokarm chwytany jest przez czułki lub ramiona otaczające otwór gębowy, zaopatrzone w parzydełka obezwładniające zdobycz. U robaków płaskich rolę taką spełnia mięsista gardziel, wysuwana na zewnątrz. Podobnie może działać gardziel robaków obłych. Dalszy typ pobierania pokarmu związany jest z jego rozdrabnianiem. U niektórych robaków obłych i dość licznych pierścienic w części przedniej przewodu pokarmowego występują chitynowe szczęki lub ząbki przytrzymujące i rozdrabniające pokarm. Stawonogi zaopatrzone są w żuwki, rozcierające pokarm, i szczęki, zdolne do rozrywania pokarmu, które są zmienionymi odnóżami. U stawonogów często również pierwsza para odnóży krocznych może brać udział w zdobywaniu pokarmu (szczękonóża). Mięczaki rozcierają pokarm za pomocą tarki zlokalizowanej w przednim odcinku przewodu pokarmowego. Głowonogi chwytają pokarm za pomocą ramion. Szkarłupnie, w tym szczególnie jeżówce, wyposażone są w latarnię Arystotelesa, potężny aparat gębowy, mogący miażdżyć pokarm czy rozcinać. Innym sposobem odżywiania jest ssanie. W ten sposób odżywiają się pasożytnicze robaki płaskie, będące pasożytami zewnętrznymi, robaki obłe i pierścienice (np. przywry, pijawki). Ssanie charakterystyczne jest także dla kłujących owadów, motyli i roztoczy. U robaków płaskich jako pompa ssąca działa gardziel, to samo dotyczy pijawek, przy czym pijawki wy- posażone są dodatkowo w szczęki rozcinające skórę. U roztoczy, a przede wszystkim u owadów, urządzenia do ssania są bardzo różne, zawsze są to jednak zmodyfikowane odnóża gębowe. Ostatnim typem pobierania pokarmów u bezkręgowców jest rozpuszczanie go za pomocą enzymów poza ustrojem i pobieranie w formie płynnej. Ten typ spotyka się u niektórych wirków, pająków, niektórych owadów i ośmiornic. Zwierzęta te wylewają na zdobycz albo wprowadzają do jej wnętrza soki trawienne. Pod wpływem soków ciało 525 POKARMOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW zdobyczy zostaje strawione, a po upłynnieniu wessane. [Cz.J.] POKARMOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW — zespół narządów służących do pobierania, mechanicznego rozdrabniania, transportu, trawienia i pochłaniania pokarmu. Nie strawione części pokarmu są wydalane w postaci kału. P.u.k. jest długim, otwartym na obu końcach przewodem, do którego uchodzą przewody wydzielnicze gruczołów zaścien-nych, a mianowicie -r ślinowych, —>• wątroby i' —>• trzustki. Część p.u-k., złożona z jamy ustnej, gardzieli, przełyku, żołądka i jelita, nosi nazwę przewodu pokarmowego. Otwór ustny kręgowców leży na końcu głowy lub na jej spodzie. U kręgoustych prowadzi do lejkowatej przyssawki otoczonej wieńcem brodawek brzeżnych. Brzegi otworu ustnego żółwi, ptaków i stekowców osłania zrogowa-ciały naskórek tworzący ->- dziób, natomiast u ssaków występują wargi. W wargach ssaków występują mięśnie, które zapewniają im ruchomość i umożliwiają ssanie. Brak ich jednak u waleni, toteż samice tych zwierząt wstrzykują mleko do ust oseskom. Ponieważ boczną część jamy ustnej ograniczają policzki, szpara ustna ssaków jest krótka i nie dociera do stawu żuchwowego. Przestrzeń ograniczona od strony zewnętrznej przez wargi i policzki, a po przeciwnej stronie przez dziąsła i zęby, tworzy przedsionek jamy ustnej. U wielu ssaków, np. u susła i chomika, do przedsionka otwierają się torby policzkowe (wewnętrzne), służące do magazynowania lub przenoszenia pokarmu. U gryzoni z rodziny szczuroskoczków, z których wiele zamieszkuje tereny piaszczyste lub pustynne, występują zewnętrzne torby policzkowe, wysłane owłosioną skórą. Napełnianie ich pokarmem pozwala unikać utraty wody, w klimacie gorącym szybko wyparowującej z otwartej jamy ustnej. Wnętrze jamy ustnej wyścieła błona śluzowa, w której występują liczne gruczoły i narządy smaku. W jamie ustnej większości kręgowców występują ponadto język i zęby. Język służy przede wszystkim do manipulowania kęsami pokarmu, u ssaków uczestniczy w czynności ssania, płazy zaś bezogonowe, kameleony oraz niektóre ptaki i ssaki wykorzystują język do łowienia owadów. Zadaniem zębów jest chwytanie, przytrzymywanie i rozdrabnianie pokarmu. Najwyższy stopień zróżnicowania i specjalizacji osiągnęły zęby u ssaków, u których wyróżniamy siekacze, kły oraz zęby przedtrzonowe i trzonowe. Nieliczne ssaki mają uzębienie wtórnie uproszczone lub utraciły je zupełnie. Z podniebienia bezzębnych waleni (fiszbinowce) zwisają poprzeczne listwy rogowe o postrzępionych brzegach, służące do odcedzania drobnego pokarmu. Do jamy ustnej kręgowców lądowych uchodzą liczne, ale zwykle drobne gruczoły ślinowe. Oprócz drobnych gruczołów wargowych, językowych, policzkowych i podnie-biennych u ssaków występują duże ślinianki przyuszne, podjęzykowe i podszczękowe. Wydzielina tych gruczołów spływa do jamy ustnej przewodami śliniankowymi. Jama ustna przechodzi ku tyłowi w gardziel, która u kręgowców wodnych jest odcinkiem oddechowym przewodu pokarmowego; jej ściany są Przewody pokarmowe kręgowców: A — ryb, B — płazów, C — ptaków, D — ssaków; l — gardziel, 2 — przełyk, 3 — żołądek, t — wątroba, 5 — pęcherzyk żółciowy, 6 — przewód żółciowy, 7 — wypustki odźwiernikowe, 8 — jelito cienkie, 9 — jelito proste, 10 — kloaka, 11 — dwunastnica, 12 — jelito biodrowe, 13 — trzustka, 14 — jelito czcze, 15 — jelito ślepe, 16 — żołądek mięśniowy, 17 — żołądek gruczołowy, 18 — wole, 19 — jelito kretę, "' - okręż-nica -uiołod {o3o (g 'Biuazouuizo.i o3audaiSBU op o3aupaC po sa-i^o -d feuBimazJd q3^ofetnze3(^A MOuiziuB3JO n d — cfacJaua^ 'aiNSIOMOd [•f-zo] •o(pBz A^ ^saC auo3{ełzsi( -azid •d '{pzozsd oimoqoJ •du '^aApipSz n 'BfBC BpB{3(S q3XJ9)^ A 'BIUMBJp A AlOM^O ^ISJalA azoui Bwuiod o3aC ez BOTUIBS }{3M9^uo{q n •du 'Aęifuntea qo^ui98az3zsod n auBAOpnqz aiu -29.1 łsaC •d 'B{Bp BZJ^auA^ op XueMoq3 OISBZO 'BSiO{Mpo noyo:q eu AUBAOZIIB^OIZ '(azoo^zoJ JfUZOa2JdOd [9J^3ZJd — 3 'qoAAHOpBl31S P^&ZO n^uaiaizpzo.1 od n-sioą z pfei8A» — v '-o^Wl^d 'azJBSOii) M9i(Bz3aCBd i (piBiMi[snid 'a(pXzJ3(s -031UO(q 'I3(IUOS(ISBd 'I^ZeA) Al9pBAO HS^iy^ -aiu 3iuies n JtobCndałsAA 't-et BiuepB(3(s op X3 -ezn{s pfezJBU — JO)JCzodiAio "OSlaflYTaOd [•rv] 'psou -MAii(B CauozouizA op o8aM.ouiJBi(od npOAazJd auuaiM.e.ił X(oz3nJ8 auo feCezpnqod •ui i BUĄ -a^as 'uoJise3o.iałua 'm^sv9 •^et 'aAOłnaC- -OA03(pe{OZ Xuouuoq aoeCBiaizpKA auA9JS(op Ąoz3n.(3 aA03(ł9uioi(oupa[ zaiUM9.i BCnda^s^CA BinaC T Bi(pB(oz aoM9zni^ M 'Bł!iaF 5(auoiqBU zaz.id M9zozsn(ł BIUBIUBMOM qni A9uiAzua ani -Bieizp uiXuiBs w^ 3BCBiM^B(n 'i(az3ain3( naSu -qoJp auis9i^Bz BU aC BCiqzo.i •uz^ 'azozsnu a(n8inuia ui^Mop(9z UIOSBAI( Ca?u M UIĄJBM. -BZ p(5izp BJ9i3( 'pl9z niuBA03(npoJd BU B3ai -od mualMBJt A XqoJiBA iBizpn '^MOlusnzJ^ iios )saC q3Xuuai^BJi AYptuAzus uia{p9Jz uiXu -ui •auuaiABJt AulKzua ^oBCB-iałA&Bz 'XAOł?i -at 3(os BCBiaizpA• POLARYZACJA -»- biegunowość. POLE SITOWE, sito — perforowana część ściany komórki sitowej albo członu rurki sitowej. Występujące w niej otworki są wyście- lone kalozą; przez nie przechodzą pasma pro-toplazmatyczne, kontaktujące ze sobą protoplasty elementów sitowych. P.s. wykazują zróżnicowanie średnicy porów. Części ścian komórkowych, które mają bardziej wyspecjalizowane p.s., o większej średnicy porów, określa się nazwą płytek sitowych. Płytka sitowa z jednym p.s. jest określana jako prosta płytka sitowa; kilka p.s. na pewnym obszarze ściany komórkowej tworzy łącznie złożoną płytkę sitową. Rodzaj, liczba i rozmieszczenie p.s. w elementach sitowych różnych gatunków są różne. Występują one najczęściej na ścianach końcowych komórek sitowych i członów rurek sitowych. Komórki sitowe mają niewyspecjalizowane p.s., a przechodzące przez ich pory pasma protoplazma-tyczne mają średnicę niewiele większą niż plazmodesmy; p.s. występują w nich głównie na ścianach końcowych. Natomiast bardziej wyspecjalizowane są p.s. w członach rurek sitowych, rozmieszczone w postaci płytek sitowych głównie na ścianach oddzielających człony danej rurki sitowej, gdy tymczasem sąsiadujące ze sobą ściany rurek sitowych mają mniej wyspecjalizowane p.s. i tylko niekiedy płytki sitowe. [E.P.] POLIANDRIA centromerów; 2) w odniesieniu do komórek posiadanie kilku -»• centrosomów lub centrów podziału; 3) w odniesieniu do organizmów (p o l i t o p i z m) posiadanie kilku ośrodków rozwoju lub zróżnicowania, tj. powstanie danej grupy systematycznej równocześnie w kilku oddalonych od siebie centrach drogą ->• konwergencji lub ->• paralelizmu ewolucyjnego. [A.K.] POLICZKOWE GRUCZOŁY 528 POLICZKOWE GRUCZOŁY ->• ślinowe gruczoły. POLIDAKTYLIA • cykl płciowy. POLIFAG • paralelizmu ewolucyjnego, nie jest teraz przyjęty w nauce. Zob. też: monofiletyzm. [H.K.] POLIGAMIA • enzymy z klasy transferaz, które przenoszą reszty nukleotydylowe na tworzące się łańcuchy polinukleotydowe, w wyniku czego następuje wbudowywanie poszczególnych nukleo-tydów do kwasów --»• nukleinowych. Biosyntezę DNA katalizuje p. DNA zależna od DNA, która wymaga DNA dla zapoczątkowania reakcji oraz. wykorzystuje jako substraty cztery nukleozydotrifosforany, ATP, GTP, CTP i TTP, zawierające zasady budujące DNA. P. DNA spełnia zasadniczą rolę w procesie ->• replikacji DNA. Biosyntezę RNA katalizuje p. RNA zależna od DNA. W reakcji tej jeden łańcuch DNA działa jako matryca, na której p. RNA tworzy łańcuch komplementarny (-»• komplementarność zasad). Substratami dla p. RNA są ATP, GTP, CTP i UTP. P. RNA warunkuje proces <->• transkrypcji, czyli tworzenie mRNA, ale bierze udział także w biosyntezie wszystkich innych rodzajów RNA. Zob. też: odwrotna transkryptaza. [M.S.-K.] POLIMERYZACJA NARZĄDÓW -»• enzymami restrykcyjnymi różni się długością odciętych fragmentów. Ponieważ każdy enzym restrykcyjny tnie DNA w miejscu występowania specyficznej dla siebie sekwencji nukleotydów, identyczne cząsteczki DNA są rozcinane przez dany enzym na jednakowej długości fragmenty. Natomiast mutacje zmieniające sekwencje nukleotydów mogą spowodować utratę miejsca rozpoznawanego przez dany enzym restrykcyjny albo stworzyć nowe takie miejsce — w obu przypadkach nastąpi wtedy zmiana długości odciętych fragmentów DNA. Wskutek gromadzenia się mutacji populacje rozmnażające się płciowo (np. populacja ludzka) wykazują ogromny p.d.f.r., co umożliwia niemal bezbłędną identyfikację poszczególnych osobników na podstawie analizy niewielkiej próbki ich DNA. Metoda ta jest stosowana np. w kryminalistyce i przy dochodzeniu ojcostwa. Odcinki DNA wykazujące wysoki p.d.f.r. służą także jako markery do lokalizowania sprzężonych z nimi genów w chromosomach. [H.K.] POLIMORFIZM GENETYCZNY • naddominacja). Obecnie za równie ważny czynnik uważa się selekcję a p o -statyczną, czyli taką, która faworyzuje genotypy rzadko występujące w danej populacji, dzięki czemu allele wchodzące w skład tych genotypów nie są eliminowane. Utrzymywaniu się p.g. zrównoważonego sprzyjają także czynniki ekologiczne, powodujące okresowe zmiany kierunku selekcji (np. lepsze przystosowanie jednego genotypu na wiosnę, innego w lecie). P.g. nietrwały jest ograniczony do okresu, w którym selekcja naturalna powoduje wypieranie allelu o niższej wartości -»• przystosowawczej przez allel bardziej wartościowy. P.g. neutralny polega na utrzymywaniu się w populacji dwu (lub więcej) różnych alleli dzięki ich jednakowej wartości przystosowawczej. Wszystkie kategorie p.g. odgrywają dużą rolę w procesie ewolucji jako mechanizmy utrzymujące zmienność genetyczną populacji. [H.K.] POLIMORFIZM SEZONOWY ->- wieloposta-ciowość sezonowa. POLIP • parzy-dełkowce. POLIPEPTYDY — ->• peptydy zawierające w cząsteczce powyżej 10 reszt aminokwasowych. Nie ma ostrej granicy podziału pomiędzy p. a ->• białkami. Umownie przyjęto zaliczać do p. związki o masie cząsteczkowej do 10 000 daltonów (dalton = jednostka masy atomo- wej; Vi2 masy atomu węgla "C; w przybliżeniu 1,660'10-14 g), tj. zawierających ok. 100 reszt aminokwasowych, a do białek p. o większej masie cząsteczkowej. Często jednak p. określa się jako białko o małej masie cząsteczkowej i na odwrót. [M.S.-K.] POLIPLOIDALNOSC - kolchicyna. Rozróżnia się dwie kategorie p.: autopoliploidalność i allopoli-ploidalność. Autopoliploidy, zwane też autoploidami, mają zwiększoną liczbę chromosomów o identyczne genomy (czyli zwielokrotnioną podstawową liczbę chromosomów) i powstają z gamet o nie zredukowanej liczbie chromosomów; należą tu np. try-ploidy (3n), tetraploidy (4n), penta-ploidy (5n), heksaploidy (6n), o k to-p l o i d y (8n) itd. Rośliny autopoliploidalne są zwykle większe, bujniejsze i żywotniejsze od diploidalnych, co wykorzystuje się w rolnictwie. Wiele gatunków roślin uprawnych (np. zbóż) charakteryzuje się zwielokrotnioną liczbą chromosomów w stosunku do dzikich gatunków wyjściowych. Allopoliploidy, zwane także alloploidami, mają liczbę chromosomów zwiększoną o nieidentyczne genomy, należące do różnych gatunków. Typowe ich powstanie przebiega następująco. W wyniku krzyżowania dwu różnych gatunków tworzy się mieszaniec międzygatunkowy, zawierający po jednym genomie (ni+712) obu gatunków wyjściowych; jest on zwykle niepłodny, wskutek braku homologicznych chromosomów, co uniemożliwia prawidłowy przebieg mejozy. Jeżeli jednak powstaną gamety o nie zredukowanej liczbie chromosomów, to ich połączenie się daje początek alloploidowi zawierającemu 2łii+2łi2 chromosomów; jest to amfidiploid. Stanowi on już nowy gatunek, zdolny do rozmnażania się i przejawiający na ogół cechy pośrednie w stosunku do gatunków wyjściowych, często przewyższając je nawet pod względem żywotności. Amfidiploidy wykorzystuje się w rolnictwie (m.in. uprawne gatunki tytoniu i zbóż). Oba typy P. odgrywają dużą rolę w ewolucji świata roślinnego jako mechanizm skokowego powstawania nowych gatunków (-»- specjacja). Badanie liczby chromosomów u spokrewnio- 531 POMOSTÓW TEORIA nych gatunków pozwala śledzić ich drogi rozwojowe. W ewolucji świata zwierzęcego, zwłaszcza u zwierząt wyższych, p. nie odgrywa dużej roli, gdyż zwiększenie liczby chromosomów prowadzi często do zachwiania równowagi ilościowej między chromosomami pici a autosomami i powoduje powstawanie osobników bezpłodnych. [H.K.] POLIRYBOSOM wiązaniami glikozydowymi. Należą do biopolimerów i charakteryzują się różną masą cząsteczkową. Dzielą się na homopolisacharydy i hetero-polisacharydy. Homopolisacharydy (np. ->• skrobia, •-»• celuloza) zbudowane są z cząsteczek tego samego monosacharydu, natomiast heteropolisacharydy (np. kwas ->• hia- luronowy) z cząsteczek różnych monosacharydów. Ważnymi heteropolisacharydami są ->• mukopolisacharydy, zbudowane zawsze z kwasu uronowego i aminocukru, np. -»• heparyna. [M.S.-K.] POLISOM • endomitoz, przy czym chromatydy te nie oddzielają się od siebie. P. prowadzi do powstania —>• chromosomów? politenicz-nych. [H.K.] POLITOPIZM • policentryzm. POLITROFICZNY JAJNIK - ciałko kierunkowe. POŁONINA hala. POMNIK PRZYRODY — twór przyrody szczególnie cenny z punktu widzenia nauki, estetyki bądź jako pamiątka historyczna. Może nim być stare drzewo, stanowisko rzadkiej rośliny, głaz narzutowy, wodospad, zabytkowa aleja, jaskinia itd. Zob. też: ochrona przyrody. [A.K.] POMOSTÓW TEORIA — teoria przyjmująca, że rozdzielone obecnie kontynenty były w dawnych erach geologicznych połączone ze sobą hipotetycznymi lądami (pomostami), umożliwiającymi rozprzestrzenianie się gatunków. P.t. tłumaczy obecne występowanie jednakowych lub pokrewnych gatunków na odległych kontynentach. Jedną z najbardziej znanych hipotez geologicznych dotyczących istnienia takich pomostów była teoria ^ We-genera (1915), zakładająca że w erze paleo- 34« POMPA SODOWO-POTASOWA 532 zoicznej wszystkie kontynenty tworzyły wspólny ląd, a potem uległy rozdzieleniu. Teoria ta zyskała ostatnio nowe argumenty 'z dziedziny badań nad zmianami magnetyzmu ziemskiego. [H.K.] POMPA SODOWO-POTASOWA -r jonowa pompa. PONTYJSKI ELEMENT - gonadotropowych oraz hormonów płciowych wydzielanych przez jądra i jajniki. Pojawienie się p.p. wiąże się z dojrzewaniem płciowym i zwiększeniem syntezy -->• estrogenów u samic, a —»• testosteronu u samców. U człowieka występuje dodatkowo czynnik nerwowy i psychiczny, który jest dominujący w wystąpieniu p.p. U zwierząt niemałą rolę odgrywają -»• feromony. P.p. ma bardzo duży wpływ na zachowanie się osobników. Wyzwala dążenie do podobania się u samic, u samców agresywność w walce o samicę. -»• Kastracja wykonana przed okresem pokwitania wywołuje zanik p.p., a po okresie pokwitania znacznie go osłabia. [S.S.] POPROMIENNA CHOROBA — choroba wywołana promieniami jonizującymi (promienie X, substancje promieniotwórcze, cząstki a, p, V, wysyłane przez reaktory jądrowe). Promienie jonizujące wywierają przede wszystkim wpływ na tkanki aktywne mitotycznie (np. krwiotwórcze, rozrodcze), powodując uszkodzenie struktury molekularnej głównie kwasów nukleinowych. [Cz.J.] POPULACJA <łac. populus = lud) — zbiór osobników danego gatunku występujących na danym obszarze, np. p. szczupaka w jeziorze czy p. wiewiórki w lesie. W naturze osobniki nie mogą bytować w oderwaniu od p. Każda p. odznacza się charakterystyczną dla danego gatunku strukturą, o której stanowi -»• rozrodczość, •-*• śmiertelność, ->• biotyczny potencjał, stosunki liczbowe płci, rozkład wiekowy i przestrzenne rozmieszczenie osobników. Struktura p. zmienia się w zależności od pór roku bądź innych zmian zachodzących w bio- topie. P. jest podstawową jednostką badaną przez biocenologię. P. różnogatunkową tworzy kilka gatunków o podobnej biologii, np. p. pasikoników na łące śródleśnej. [A.K.] POPULACJA MENDLOWSKA — duża grupa osobników kojarzących się między sobą, a więc mających wspólną ^- pulę genową. P.m. stanowi podstawową jednostkę badań genetyki populacji. Zob. też: Hardy-Weinber-ga prawo. [H.K.] PORADNICTWO EUGENICZNE • wą- robowce. •OROSTNICOWATE ->• wątrobowce. •OROSTY (Lichenes) — organizmy symbio-yczne, których ciało jest zbudowane ze ->• trzępek grzybów (głównie workowców, nie- ;iedy podstawczaków) oraz z jednokomórkowych lub nitkowatych sinic albo zielenic. irzyby w ciele p. ochraniają glony i dostar-:zają im wody i soli mineralnych, natomiast [lony dostarczają grzybom produktów foto-yntezy. Symbioza grzybów z glonami w ciele ). może przybierać różne formy: od pasożyt-lictwa, gdzie grzyb pasożytuje na glonie, do larmonijnej współpracy obydwu organizmów. ł. rozmnażają się wegetatywnie przez rozpad )lechy, za pomocą ->• urwistków albo przy idziale drobnych wyrostków tworzących się la powierzchni płochy, zwanych izydiami; nogą one odrywać się od plechy i rozmnażać. lozmnażanie płciowe stwierdzone zostało tyl-ro u symbiotycznych grzybów. Grzyby te wytwarzają mejospory: workowce wytwarza-ą je w workach powstałych ze strzępek wor-cotwórczych, podstawczaki natomiast tworzą ;arodniki na podstawkach. Charakterystyczną :echą p. jest wytwarzanie kwasów porostowych, których oddzielnie nie są zdolne wy- warzać ani grzyby, ani glony współżyjące w płochach. Plecha p. może być: skorupia-ita — ściśle przylegająca do podłoża; liściasta płatowata) — mniej ściśle przylegająca do rodłoża; krzaczkowata — zbudowana ze wzniesionych ku górze, rozczłonkowanych gałązek. Przykładem p. skorupiastych jest np. laskalny wzorzec geograficzny (Rhteocarpon yeographicum) i nadrzewny pismak właściwy (Graphis scrźpta), z liściastych wymienić można z reguły nadrzewny, ale dość często rosnący na skalach i kamieniach złotorost ścienny (Xanth.orźa parietina) oraz gatunki z rodzaju obrostu (Physcia) i tarczownicy (Parmelia). Przedstawicielami p. krzaczkowatych są ga- tunki z rodzaju chrobotka (Ciadoma) oraz płucnica islandzka (Cetraria islandica) i bro-daczka kępkowa (Usnea hirta). Niektóre p. mają znaczenie farmakologiczne, np. płucnica lekarska jest stosowana w chorobach płuc. P. są organizmami pionierskimi, niezmiernie odpornymi. Mogą osiedlać się na nagich skałach, na korze drzew, na martwym drewnie. Ich najwłaściwszym siedliskiem są wilgotne lasy górskie stref umiarkowanych oraz lasy wysokich gór stref tropikalnych; żyją w tundrach, gdzie są pokarmem dla reniferów. P. nie występują na obszarach wielkich miast i okolic wielkich ośrodków przemysłowych, z powodu zanieczyszczenia powietrza gazami i malej wilgotności powietrza. P. są przeto biologicznymi indykatorami zanieczyszczenia powietrza. [E.P.] POROSŁA -r epifity. POROZUMIEWANIE SIĘ ZWIERZĄT — przekazywanie informacji pomiędzy osobnikami w celu uzgodnienia stanowiska w wykonywaniu określonej funkcji życiowej. Zjawisko to występuje przede wszystkim u zwierząt żyjących gromadnie, zwłaszcza społecznych, i jest stosunkowo słabo poznane. Informacje mogą być przekazywane w różny sposób. Kraby piaskowe porozumiewają się i wyrażają swoje nastroje przez przyjmowanie od- powiednich pozycji ciała i przez ruchy szczypiec. Mrówki porozumiewają się głównie za pomocą wydzielanych substancji wonnych i przez dotykanie się czułkami. Innym rodzajem jest tzw. mowa pszczół, czyli wzajemne informowanie się robotnic o miejscu wy- stępowania najobfitszego pokarmu. Polega ona na wykonywaniu w ulu odpowiednich figur ruchowych, określanych jako —»• taniec pszczół, i przynoszeniu wonnych substancji wybranych kwiatów, czemu towarzyszy wydzielanie zapachów z gruczołów wonnych od- włoka. Termity wydają określone dźwięki przez uderzanie głową o podłoże. Wiele zwierząt w celu porozumiewania się wydaje głosy, m.in. świerszcze, pasikoniki, cykady, żaby, POROŻA 534 krokodyle, ptaki i ssaki. Delfiny mają bogato zróżnicowaną sygnalizację dźwiękową (aż do ultradźwięków), która służy do zwoływania osobników, pomaga w wykonywaniu określonych zadań, np. w pomocy samicy rodzącej (świeżo urodzony delfin musi być natychmiast wysunięty nad powierzchnię wody, gdyż inaczej tonie). Ostatnio powstał specjalny dział biologii — bioakustyka, zajmująca się analizą sposobów porozumiewania się zwierząt za pomocą głosów. Zob. też: glosy zwierząt. [Cz.J.l POROŻA — kostne wyrostki kości czołowych występujące u ssaków jeleniowatych. Zazwyczaj rozwijają się tylko u samców, ale u reniferów mają je również samice. P. składa się z nasady, zgrubienia zwanego różą oraz z bod-nika i gałęzi. Nasada jest częścią trwałą, re- szta zaś p. jest corocznie strącana. Wraz z wiekiem zwierząt rosną rozmiary p. i liczba gałęzi. Rosnące p. jest pokryte silnie unaczy- nioną i owłosioną skórą. Rozrost róży zaciska po pewnym czasie naczynia krwionośne, toteż skóra pokrywająca p. obumiera i złuszcza się płatami. Kształt p. jest zróżnicowany: krzaczasty u jelenia, lopatowaty u łosia i daniela, stożkowaty i co najwyżej z trzema gałęziami u sarny. W języku myśliwych p. te noszą nazwy wieńców, łopat, rosochów i parost-ków. [A.J.1 PORÓD — proces fizjologiczny prowadzący do wydalenia dojrzałego płodu wraz z błonami płodowymi i łożyskiem. P. dzieli się na trzy okresy: okres przygotowawczy — najdłuższy, w czasie którego dochodzi do rozwierania się szyjki macicy; wydalanie płodu na zewnątrz przez otwarte drogi rodne; wydalanie łożyska. Aktywność porodowa macicy, przejawiająca się silnymi skurczami mięśnia macicznego, wypychającymi płód na zewnątrz, jest sterowana hormonalnie. Najważniejszym hormonem rozpoczynającym p. jest ->• oksy-tocyna. Każdy ból porodowy wywoływany jest wyrzutem oksytocyny z przysadki mózgowej rodzącej. [S.S.1 PORYBLIN JEZIORNY ->- widłaki. PORYBLIN KOLCZASTY -». widłaki. PORYBLINOWCE widłaki. POSTEMBRIONALNY ROZWÓJ • pozazarod-kowy rozwój. POSTGLACJAŁ <łac. post = po + glacialis == lodowy) — okres następujący po ->• zlodowaceniu. [H.K.] POSTKLIMAKS <łac. post = po + klimaks)— stosunkowo stała biocenoza wymagająca większej ilości wilgoci od ->- klimaksu. Wy- stępuje zwykle tam, gdzie obfitość wilgoci w glebie kompensuje niedostatek opadów, np. na płn. stokach gór. [A.K.] POSTREDUKCJA <łac. post = po + redukcja) -»• crossing over. POSUWKI odnóża. Rozwój poroży jelenia (strzałki wskazują kierunek zmian, jakim ulegają poroża w cyklu rocznym) POT — wydzielina gruczołów potowych skóry. P. jest płynem hipotonicznym w stosunku do krwi. Główny składnik p. stanowi woda, ponadto zawiera on chlorek sodu i potasu, mocznik i substancje zapachowe o dużym znaczeniu dla sfery seksualnej. W sytuacjach nienormalnych gruczoły —> potowe wydalają trucizny, barwniki żółciowe i glukozę. Normalnie organizm człowieka wydziela ok. l l p. na dobę, a w warunkach wysokiej temperatury otoczenia lub intensywnej pracy 535 POWABNIA mięśni może wydalić do 10 l na dobę. Zadaniem p. jest wydalanie niektórych produktów przemiany materii na zewnątrz, w uzupełnieniu pracy nerek. Główną jednak funkcją jest jego rola w termoregulacji. P. parując na powierzchni skóry, ochładza ją i zapobiega przegrzaniu organizmu. [S.S.] POTAMOLOGIA -*• pot. P.g. mają budowę długich cewek, których części wydzielnicze tworzą silnie skręcone kłębki, zanurzone w skórze właściwej. Uchodzą do mieszków włosów lub wprost na po- Gruczoły potowe ssaków: l — skóra, 2 — łodyga włosa, 3 — gruczoł potowy otwierający się na powierzchni skóry, 4 — gruczoł potowy otwierający się do mieszka włosa, 5 — mieszek włosa, S — gruczoł łojowy wierzchnie skóry. P.g. uzupełniają funkcję wydalniczą i osmoregulacyjną nerek i biorą udział w termoregulacji. U waleni, syren, słoni i łuskowców p.g. nie występują. Z p.g. rozwinęły się gruczoły woszczkowe, występujące w skórze zewnętrznego przewodu słuchowego ssaków. Wydzielana przez nie woskowina chroni skórę przewodu słuchowego przed wysychaniem oraz utrudnia przedostawanie się drobnych owadów do jamy ucha środkowego. Również gruczoły mleczne ssaków powstały prawdopodobnie z p.g. [A.J.1 POWABNIA -»• okrywa kwiatowa. POWIEKI 53« POWIEKI (palpebrae) — ruchome fałdy skóry osłaniające przednią część oczu kręgowców. U kręgowców lądowych i części ryb wystę- pują p. poziome, a nieliczne ryby kostnoszkie-letowe mają p. pionowe. P. stanowią mechaniczną ochronę oczu; u kręgowców lądowych rozprowadzają ponadto wydzieliny gruczołów łzowych i gruczołów Hardera po powierzchni rogówki. Płazy trwale związane z wodą p. nie mają. Górny brzeg p. dolnej płazów bezogo-nowych jest silnie ścieniały i przezroczysty. Podczas wciągania oka w głąb oczodołu nasuwa się na powierzchnię rogówki. Fałd ten nosi nazwę migotki, ale nie jest homologiczny z -»• migotką kręgowców gadokształtnych i ssaków. W dolnej p. niektórych jaszczurek występuje przezroczyste okienko, które przepuszcza światło przy zamkniętej szparze p. Brzegi p. kameleonów zrastają się z wyjątkiem części środkowej, w której zachowuje się nieduży otwór. P. węży i wielu jaszczurek, a także kilku gatunków żółwi morskich i ryb zrastają się zupełnie i tworzą tzw. okulary. Skóra okularów jest przezroczysta i umożliwia widzenie. W p. ssaków występują gruczoły Melbom a. Ich wydzielina, usuwana na powierzchnię krawędzi p., umożliwia szczelne ich zamykanie oraz zapobiega przelewaniu się łez przez brzegi P. [A.J.] POWIĘŹ -> omięsna. POZASKRZELOWE CIAŁKA (corpora ulti-mobranchialia} — gruczoły dokrewne —> żuch-wowców rozwijające się z nabłonka zarodkowych kieszonek skrzelowych; ich wydzieliną jest hormon ->• kalcytonina. U ryb, płazów, gadów i ptaków tworzą małe, ale dobrze wyodrębnione narządy, natomiast u ssaków są zanurzone w tarczycy i rozproszone między jej pęcherzykami. Noszą nazwę komórek C lub komórek parafolikularnych tarczycy. P.c. mają budowę zwartą lub pęcherzykową. Pęcherzyki p.c. różnią się od podob- nych struktur tarczycy obecnością rzęsek na szczytowych częściach komórek. Kalcytonina wywołuje mineralizację kości i obniża po- ziom wapnia w krwi. Działa przeto antagoni-stycznie w stosunku do parathormonu, wydzielanego przez gruczoły prytarczycz-ne. [A.J.] POZAZARODKOWY ROZWÓJ, postembrio- nalny rozwój — okres od chwili uwolnienia się zarodka z osłon jajowych lub opuszczenia organizmu matki w przypadku form żywo- rodnych do czasu osiągnięcia dojrzałości płciowej. Trwa różnie długo, szczególnie długo u form posiadających larwy i u naczelnych. [CZ.J.] POZYCJI EFEKT <łac. posźtio = położenie) — termin stosowany w genetyce dla oznaczenia sytuacji, w której fenotyp zmienia się zależnie od położenia danego genu w stosunku do innych genów w chromosomie, np. w niektórych przypadkach fenotyp heterozygoty jest inny w konfiguracji cis niż trans. [H.K.] PÓŁGATUNEK (semźspecies) — kategoria taksonomiczna pośrednia pomiędzy podgatun-kiem a gatunkiem, czyli "gatunek" w trakcie nie ukończonego procesu specjacji. P. posiada pewne cechy gatunku (np. zróżnicowanie morfologiczne) przy jednoczesnym braku izolacji rozrodczej, która uniemożliwiłaby krzyżowanie pomiędzy pokrewnymi p. Grupa pokrewnych p. allopatrycznych stanowi nadgatu-n e k (superspecies). [H.K.] PÓŁKOLISTE PRZEWODY (ductź semicircu-lari) — zazwyczaj trzy cienkie przewody wchodzące w skład -»• błędnika błoniastego kręgowców. Leżą w trzech różnych płaszczyznach i są ustawione w stosunku do siebie pod kątem prostym. Każdy z p.p. tworzy roz- szerzenie zwane bańką błoniastą. Występujące tu skupienia nabłonka zmysłowego tworzą grzebienie baniek. P.p. są narządem zmysłu równowagi, wrażliwym na ruch ciała i jego kierunek. W błędniku błoniastym kręgoustych występują dwa p.p. [A.J.] POŁKRZEWY ->• drzewiaste rośliny. POŁOKRYWY, pólpokrywy — skrzydła I pary pluskwiaków różnoskrzydłych, krótsze od skrzydeł II pary, półbłoniaste lub stwardniałe. [Cz.J.] PÓŁPASOZYTY ->• pasożytnicze rośliny. PÓLPOKRYWY -- półokrywy. PÓŁPRZEPUSZCZALNA BŁONA — błona, przez którą mogą dyfundować tylko niektóre substancje. P.b. naturalna (zwierzęca) lub PRAPŁETWIEC syntetyczna (kolodionowa) może przepuszczać tylko pewne substancje rozpuszczone w wodzie, a inne zatrzymywać. Selektywna prze- puszczalność p.b. jest warunkowana wielkością jej otworów. Dzięki powyższym właściwościom p.b. służą do dializy różnych związków rozpuszczonych w wodzie. Błona komórkowa oraz wszystkie błony wewnątrzkomórkowe mają właściwości p.b. [W.K.] PÓŁRODZEŃSTWO — osobniki mające tylko jednego rodzica wspólnego (matkę lub ojca). [H.K.] POŁSTRUNOWCE -r przedstrunowce. PRABIELMO nagonasienne. PRAGĘBA, blastopor, gastroporus, prausta, prostuma — otwór w ścianie ->• gastruli ograniczony wargami zarodkowymi: dolną i górną; za pomocą p. prą jelito kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym. W dalszych etapach rozwoju zarodkowego p. przekształca się albo w definitywny otwór gębowy (parzydeł-kowce, pierwouste), albo funkcjonuje jako otwór odbytowy (wtórouste). [Cz.J.] PRAGĘBOWCE -»• pierwouste. PRAGRZYBY (Archimycetes) — niejednolita ewolucyjnie grupa —>• grzybów stojąca na bardzo niskim szczeblu organizacyjnym. Ple- chę stanowi nie grzybnia, lecz nagi, często ameboidalny, wielojądrowy protoplast. Przez niektórych botaników p. są zaliczane do glo- nowców. Są to pasożyty wewnątrzkomórkowe roślin wyższych, glonów albo grzybów wodnych, szczególnie groźne pasożyty roślin uprawnych. Bardzo prymitywny sposób rozmnażania płciowego wykazują przedstawiciele rodziny Olpidiaceae. Olpidium viciae jest pasożytem jednego z gatunków wyki w Japonii. Rozmnaża się bezpłciowo przez pływki wnikające do ciała żywiciela, tam otaczające się ścianą i wytwarzające zarodnię, a w niej mitospory. W pewnych warunkach pływki zachowują się jak gamety, kopulują parami, zachodzi tylko plazmogamia. Zygota opatrzona jest dwiema wiciami, porusza się swobodnie, w kroplach wody wchodzi w kontakt z ciałem żywiciela, otacza się ścianą, przelewa swój protoplast do jednej z komórek ciała żywiciela, gdzie nagi protoplast znowu otacza się ścianą i przekształca w zarodnię prze-trwalnikową. Kariogamia zachodzi dopiero po okresie spoczynku zimowego na wiosnę; następują podziały, jako pierwszy następuje prawdopodobnie podział mejotyczny; tworzą się pływki wydostające się na zewnątrz. W Polsce żyje Olpźdtum brassicae, grzyb wywołujący chorobę młodej rozsady kapusty, zwaną czarną nóżką. Części podliścieniowe, w których żyje pasożyt, czernieją. Inny pasożyt, Synchytrium endobioticum, wywołuje na bulwach ziemniaka i na pędach podziemnych powstawanie ogromnych, rakowatych narośli (choroba zwana jest rakiem ziemnia-k a). Plasmodtophora brassźcae jest pasożytem kapusty. Należy do rodziny Plasmodźoph.o-raceae, o nie ustalonej jeszcze pozycji systematycznej; z uwagi na sposób rozwoju bywa zaliczana do śluzowców. Inni mikologowie zaliczają ją do glonowców. Gatunek ten wywołuje kiłę kapuścianą, objawiającą się tworzeniem na korzeniach kapusty gnijących wyrośli, po czym następuje zahamowanie wzrostu i śmierć rośliny. [E.P.] PRAJĄDROWCE -r prokarionty. PRAJELITO, archenteron, jelito pierwotne, progaster, gastrocel — jama -»• gastruli ograniczona endodermą, mająca u większości zwierząt kształt worka, kontaktująca się ze środowiskiem otworem zwanym ->- pragębą. P. u dwuwarstwowców funkcjonuje jako definitywny układ pokarmowy, u trójwarstwow-ców powstaje z niego środkowa część układu pokarmowego (jelito środkowe), niektóre gruczoły trawienne (wątroba) i płuca u kręgowców lądowych. [Cz.J.] PRAMIAZGA wierzchołek wzrostu. PRAMIĘKISZ -*• wierzchołek wzrostu. PRANERCZE -+ śródnercze. PRAN02E -^ odnóża. PRAPIERSCIENICE ->• pierścienice. PRAPŁCIOWE KOMÓRKI -»- pierwotne komórki rozrodcze. PRAPŁETWIEC -r dwudyszne. PBAPTAK 538 PRAPTAK, archeopteryks (Archaeopteryx Ittographica) — przedstawiciel wymarłej pod-gromady praptaków (Archaeornithes), którego szczątki odkryto w jurajskim wapieniu litograficznym Bawarii. -»- Forma przejściowa między gadami i ptakami. Uzębione szczęki są osłonięte rogowym dziobem. W kończynach przednich, przekształconych w skrzydła, występowały trzy wolne i czepne palce. Ciało opierzone, ogon długi z pierzaste osadzonymi piórami. Szkielet ciężki, mostek bez grzebienia kostnego. Rozmiary gołębia. P. nie mógł latać aktywnie; prawdopodobnie wspinał się na drzewa, w powietrzu szybował lotem ślizgowym. [A.J.I PRASKÓRKA ->• wierzchołek wzrostu. PRASSAKI -» ssaki. PRATCHAWCE ->• pazurnice. PRATKANKI ROŚLINNE -* wierzchołek wzrostu. PRAUSTA -»• pragęba. PRAWO CZYSTOŚCI GAMET ->. Mendla prawa. PRAWO MINIMUM LIEBIGA ->• minimum prawo Liebiga. PRAWO NIEODWRACALNOŚCI EWOLUCJI -»• Doiła prawo. "PRAWO NIEWYSPECJALIZOWANYCH" ->• Cope'a prawo. PRAWO NIEZALEŻNEJ SEGREGACJI -r Mendla prawa. PRAZARODEK -»• zarodek rośliny. PRĄCIE (penis) -»• kopulacyjne narządy. PRĄDY CZYNNOŚCIOWE — zjawiska elektryczne towarzyszące stanom pobudzenia w komórkach i nerwach. Pobudzona komórka znajduje się w tzw. stanie czynnym. Włókna nerwowe i mięśniowe mają zdolność przewodzenia stanu czynnego. Wnętrze komórki i włókna posiada ujemny ładunek elektryczny, a na zewnątrz, w przestrzeniach międzykomórkowych, znajduje się płyn zawierający elektrolity. Ujemny ładunek wnętrza komórki przyciąga dodatnie jony płynu międzykomórkowego, które tworzą warstwę ładunków dodatnich na powierzchni błony komórkowej. Normalnie, w spoczynku, błona komórkowa stawia duży opór elektryczny. Natomiast z chwilą pobudzenia w jakimś jej punkcie, opór elektryczny w tym punkcie gwałtownie spada, czemu towarzyszy równie szybki przepływ ładunków elektrycznych do wnętrza komórki czy włókna. Wiąże się to ze zmianami -*• potencjału czynnościowego i powstawaniem słabych p.cz. Prądy te można rejestrować przy użyciu odpowiednio czułych aparatów pomiarowych. [S.S.] PRĄTKI (Mycobacterium) — kwasooporne -»• pałeczki o rozmiarach l—4X0,3—0,6 urn, przypominające maczugi lub kliny, często rozgałęziające się. P. wyróżniają się dużą opornością na działanie środków chemicznych. Znoszą przez krótki okres działanie 10"/o kwasu siarkowego i 5f/v wodorotlenku sodu, co zabija inne bakterie. Właściwość tę p. zawdzięczają dużej zawartości substancji woskowych. Wśród p. wyróżniamy p. gruźlicy ssaków, p. trądu oraz liczne p. saprofityczne, występujące w kurzu, wodzie, kale, mleku. P. gruźlicy ssaków zostały odkryte przez niemieckiego lekarza R. Kocha (1843—1910), jednego z twórców mikrobiologii, dlatego nazywane są również p. Kocha lub laseczkami Kocha. U człowieka gruźlicę wywołuje Myco-bacterium tuberculosis hominis. [W.R.] i [Cz.J.] PRĄTNICZEK (staminodiuTO) — przekształcony pręcik, nie wykształcający pylników i pyłku. Może być nitkowaty, płaski, postrzępiony. P. występuje np. w kwiatach dziewięciornika błotnego. [E.P.] PRĄŻEK ZARODKOWY — zespół komórek ułożonych w formie taśmy na powierzchni żółtka w jajach centrolecytalnych, przezna- czony na właściwe ciało zarodka. [Cz.J.] PRĄŻKOWANY RĄBEK -»• szczoteczkowy rąbek. PREADAPTACJA <łac. prae = przed, najpierw + adaptatto = dostosowanie) -*• ewolucja ponadgatunkowa. 539 PRĘCIK PREADAPTACJI TEORIA — teoria zapoczątkowana przez L. Cuenota (1925), a rozwinięta przez R. Goidschmidta (1952), zakładająca, że zasadnicze zmiany ewolucyjne prowadzące do powstawania wyższych jednostek systematycznych odbywają się skokowo, drogą wielkich mutacji (->• makrogeneza, ->• saltonizm), powodujących od razu radykalną zmianę przystosowań, które mogą się okazać korzystne do opanowania nowego, odmiennego środowiska (czyli nowej strefy przystosowawczej). Formy zmienione w wyniku takich mutacji, często o charakterze potwornościowym, nazywa Goidschmidt "obiecującymi potworami", np. praptak, który utraciłby w wyniku pojedynczej mutacji długi ogon o pierzaste ułożonych piórach, byłby "obiecującym potworem", gdyż wachlarzowate ułożenie piór na szczątkowym ogonie daje lepsze możliwości sterowania w locie. P.t. nawiązuje do -»• mutacjo-nizmu i znacznie ogranicza znaczenie selekcji naturalnej, której rola miałaby się sprowadzać jedynie do procesów związanych z różnicowaniem się i powstawaniem gatunków. P.t. zakłada więc, że procesami makro-i megaewolucji kierują inne mechanizmy niż procesem mikroewolucji, i stoi w sprzeczności z przyjętym obecnie —r ewolucjonizmem syntetycznym. Zob. też: ewolucja ponadgatun-kowa. [H.K.l PRECYPITYNY -> przeciwciała. PREDACJA • dziedziczenie pozachromosomowe. Przykładem p. jest kierunek skrętów muszli ślimaka (muszla lewo- lub prawoskrętna) uwarunkowany przez geny matki, a nie przez własne geny osobnika. [H.K.] PREFORMACJI TEORIA • crossing over. PRERIA — północnoamerykański odpowiednik europejsko-syberyjskiego stepu. Roślinność składa się głównie z traw, należących w większości do tych samych rodzajów co w Starym Świecie, wyjąwszy rodzaj Bouteloa. Wyróżnia się p. typową, łąkową i niską. [A.K.1 PRESORECEPTORY <łac. pressus = ciśnienie + receptor =• 'ten, kto przyjmuje) -->• baro-receptory. PRĘCIK (stamen) — męski organ rozrodczy roślin nasiennych, odpowiadający mikro-sporofilowi. Jego częścią składową są woreczki pyłkowe, które odpowiadają mikrosporan-giom. W woreczkach pyłkowych tworzą się komórki macierzyste mikrospor, a z nich po procesie mejozy powstają mikrospory, okre- PRĘCIKI SIATKÓWKI 540 siane u nasiennych jako pierwotne ziarna pyłku. Kształt p. i liczba woreczków pyłkowych mogą być różne u różnych przedstawicieli roślin nasiennych. U nagonasiennych p. jest tarczkowaty albo łuskowaty z licznymi woreczkami pyłkowymi, np. u sagowców, mniej licznymi — u innych grup, aż do dwóch, np. u sosny. Typowy p. roślin okrytonasien-nych jest zbudowany z nitki i główki, która składa się z dwu pylników połączonych tkanką płonną — łącznikiem. W młodym pylniku powstają dwa centra tkanki pramacierzystej Pręcik roślin okrytonasiennych (widok z dwu stron): l — główka, 2 — nitka pręcika, 3 — pylniki, 4 — łącznik mikrospor, czyli archesporu. Tkanka ta przekształca się w komórki macierzyste mikrospor, przy czym jej budowa ulega rozluźnieniu i w ten sposób tworzą się w pylniku dwie komory pylnikowe. Łącznie więc w główce p. tworzą się cztery komory pylnikowe. Przestwory pomiędzy komórkami macierzystymi mikrospor wypełnia substancja płynna zawierająca białka, substancje wzrostowe oraz enzymy. Komorę pylnikową wraz z otaczającą ją kilkuwarstwową ścianą określa się jako woreczek pyłkowy. Główka p. jest przeto zbudowana z czterech woreczków pyłkowych. Ściana woreczka pyłkowego roślin okrytonasiennych jest co najmniej czterowarstwo-wa. W jej skład wchodzą: skórka, warstwa włóknista, warstwa zanikająca oraz najbardziej wewnętrzna warstwa wyściełająca, zwana też -»• tapetum. Dojrzały pylnik pęka, najczęściej wzdłuż linii połączenia dwu woreczków pyłkowych, i pyłek wydostaje się na zewnątrz. Pękanie pylnika odbywa się na zasadzie ruchu kohezyjnego i wiąże się z charakterystycznym rozmieszczeniem listew zgrubień ściany komórek warstwy włóknistej. U niektórych roślin, np. u wrzosowatych (Eri-caceae), pyłek wydostaje się z woreczków pyłkowych poprzez pory, które tworzą się w ich ścianie przez rozpuszczanie się tkanki. [E.P.) PRĘCIKI SIATKÓWKI — wydłużone komórki receptorowe w ->• siatkówce oczu kręgowców wrażliwe na światło rozproszone, umoż- liwiają orientację przestrzenną. Fotoreceptory te są starsze filogenetycznie od ->• czopków Stanowią jedyny typ komórek zmysłowych w oczach minogów i ryb spodoustych. Częścią receptorową p.s. są ich odcinki zewnętrzne, zwrócone ku warstwie barwnikowej siatkówki. Składają się z licznych krążków błoniastych, powstających z fałdów błony komórkowej. W krążkach błoniastych p.s. występuje barwnik wzrokowy -*• rodopsyna, czyli czerwień wzrokowa. Pod wpływem światła barwnik ten ulega rozkładowi, a w ciemności następuje jego odbudowa. Krążki błoniaste p.s. ulegają ciągłej wymianie: krążki leżące w apikalnej części komórki odrywają się i są fagocytowane przez komórki nabłonka barwnikowego siatkówki, natomiast formowanie nowych krążków błoniastych zachodzi w podstawie odcinka zewnętrznego p.s. W siatkówce jaszczurek występują p.s. pojedyncze i podwójne. [A.J.] PRĘCIKOWIE (androeceum) — wszystkie pręciki jednego kwiatu. W kwiatach o spiralnym ustawieniu elementów liczba pręcików jest bliżej nie określona. W kwiatach okółkowych p. składa się z pręcików tworzących najczęściej dwa okółki. Pręciki mogą być wolne albo mogą się zrastać nitkami, np. u motylkowych (Papilźonaceae), lub główkami, jak u główkozrosłych (iSynandrae). Pręciki mogą być niejednakowej długości, np. w rodzinie wargowych (Labiatae). Gdy spośród czterech pręcików występujących w kwiecie dwa są dłuższe, dwa zaś krótsze, mówimy o pręcikach dwusilnych. U krzyżowych {Cruciferae) cztery pręciki są dłuższe, dwa zaś krótsze (pręciki czterosil-ne). [E.P.] PRIMORDIUM <łac. primordium = początek) — u roślin najwcześniejsze stadium rozwojowe organu różnicującego się z komórki albo z uorganizowanego zespołu komórek. [E.P.] PRODUCENCI — rośliny zielone i niektóre 541 PROFUNDAL bakterie wytwarzające z prostych związków nieorganicznych złożone substancje organiczne swego ciała. P. są podstawowymi, pierw- szymi ogniwami łańcuchów -f pokarmowych. Zob. też: produkcja pierwotna. [A.K.] PRODUKCJA PIERWOTNA — gromadzenie energii przez ->• producentów dzięki procesom -> foto- i ->• chemosyntezy. Energię tę gromadzą oni w postaci materii organicznej dającej się zużytkować jako pokarm. Wyróżnia się p.p. ogólną (brutto), czyli wytwarzanie całkowitej materii organicznej, wraz z tą jej częścią, którą zużywa na oddychanie producent w czasie dokonywania pomiarów; zwie się ona też "ogólną fotosyntezą" lub "ogólną asymilacją". Natomiast przez czystą p.p. (netto) rozumie się p.p. po odjęciu od niej części materii organicznej, która zużyta została w procesach oddychania. Zwana ona jest też "fotosyntezą uchwytną" lub "asymilacją czystą". Termin pierwszy jest aluzją do łatwości pomiaru, gdyż wynik otrzymuje się, mierząc po prostu przyrost ciężaru badanego obiektu w dwóch różnych terminach. W odróżnieniu od p.p., magazynowanie energii na różnych ->• troficznych poziomach ekosystemu przez konsumentów i reducentów zwiemy produkcją wtórną. Oczywiście na kolejnych, coraz to wyższych poziomach troficznych jest ona coraz mniejsza — skutkiem utraty energii przy każdym przejściu na wyższy poziom troficzny. Istnieje tylko jedna p.p., bo wszyscy konsumenci zużytkowują tylko materiały pokarmowe już uprzednio wytworzone, przekształcając je we własne tkanki z dużymi stratami energii na oddychanie. Całkowita ilość energii przepływającej przez poziomy heterotroficzne równa się więc ogólnej produkcji organizmów autotroficznych i winna zwać się "przyswajaniem", a nie "produkcją". P.p. mierzy się w jednostkach ->• biomasy lub w kaloriach na jednostkę powierzchni i jednostkę czasu. Zob. też: energii przepływ; produktywność biologiczna. [A.K.] PRODUKCJA WTÓRNA wotna. produkcja pier- PRODUKTYWN08C BIOLOGICZNA — szybkość magazynowania energii w postaci materii organicznej przez ->• biocenozę sztuczną lub naturalną w jednostce czasu. Mierzy się ją przyrostem suchej masy substancji organicznych (np. w g/ir^/dzień). Ze względu na wielkie różnice kaloryczne różnych substancji organicznych, p.b. wyraża się w kaloriach na jednostkę czasu. Zob. też: produkcja pierwotna. [A.K.] PROENZYMY, enzymogeny — nieczynne formy enzymów, które pod wpływem rozmaitych czynników przekształcają się w aktywne enzymy. W formie p. produkowane są głównie enzymy proteolityczne; co zabezpiecza tkanki wydzielające enzym przed samostrawieniem. Przekształcanie p. w enzymy jest czasem katalizowane przez jony H+, najczęściej jednak przez enzymy proteolityczne. Ilustrują to następujące przykłady: pepsynogen W- lub pepsyna pepsyna; enteropeptydaza trypsynogen ————————-• trypsyna; lub trypsyna , . trypsyna chymotrypsynogen —————-. chymotrypsyna. Proces aktywacji p. polega na hydrolitycznym rozerwaniu wiązań peptydowych fragmentu łańcucha peptydowego i odsłonięciu centrum aktywnego, np. przemiana trypsynogenu w trypsynę wiąże się z odcięciem peptydu zawierającego 6 aminokwasów, przy czym odcięcie to następuje od tego końca łańcucha, który zawiera grupę —NHz. Proces aktywacji przebiega najczęściej autokatalitycznie. [M.S.-K.] PROFAG — forma bakteriofaga łagodnego, a ściślej jego materiał genetyczny włączony do chromosomu komórki bakteryjnej, replikujący się razem z nim i przenoszony na następne pokolenia. Niekiedy p. może się uwolnić z chromosomu bakteryjnego i doprowadzić do rozpadu komórki gospodarza (-»• lizogenia). [H.K.] PROFAZA jezior strefy), poniżej dolnej granicy wy- stępowania roślin. Występujące tu organizmy należą do konsumentów, tzn. zależą pokarmo-wo od organizmów literału i pelagialu. Są to organizmy eurybatyczne (bądź pochodzące z wód podziemnych, bądź relikty epoki lo- PROGASTEB 542 dowcowej), które zdołały tu przetrwać dzięki niskiej, stałej temperaturze. [A.K.] PROGASTER • ciałko żółte jajnika, niewielkie ilości powstają również w nadnerczach. W ciąży ogromne ilości p. wytwarza łożysko. P. jest hormonem odpowiedzialnym za zmiany powstające w śluzówce macicy w czasie fazy lutealnej i-*- cyklu płciowego. Zmiany te prowadzą do stworzenia optymalnych warunków odżywczych dla mającego się rozwijać w macicy zarodka. P. jajnikowy i łożyskowy przyczyniają się do utrzymania ciąży. W razie groźby poronienia stosuje się iniekcje p. [S.S.] PROGLOTYDY wierzchołek wzrostu. PROKARION • jądra komórkowego, zdolnego do podziałów (kariokinezy) na skutek mitozy lub mejozy. Należą tu bakterie i sinice. U p. nie występuje wrzeciono podziałowe ani cykliczna kondensacja chromosomów, w przeciwieństwie do ->• euka-riontów. Funkcjonalnym odpowiednikiem jądra komórkowego jest u p. --»• nukleoid. P. i eukarionty stanowią dwa ewolucyjnie odrębne poziomy organizacji materiału genetycznego i komórek. [Cz.J.] PROKARIOTA -* prokarionty. PROKARIOTYCZNE ORGANIZMY ->• prokarionty. PROKONSUL ->• driopiteki. PROKSYMALNY <łac. proximus = najbliższy) — bliższy, przedni, odnoszący się do przedniej okolicy ciała lub narządu, w prze- ciwieństwie do -»• dystalnego. [Cz.J.] PROLAKTYNA -»• luteotropowy hormon. PROLANY — dawna (i dziś jeszcze czasem w przemyśle farmaceutycznym stosowana) nazwa hormonów -»• gonadotropowych. P. A nazywano hormon ->• dojrzewania pęcherzyków, p. B — hormon -»• luteinizujący lub go-nadotropinę kosmówkową. [S.S.] PROLIFERACJA <łac. oroles = potomstwo + 543 PBOMIENIONÓ2KI fero = noszę) — l) intensywne mnożenie się komórek do światła jakiegoś narządu lub jamy; 2) rozrastanie się tkanek, np. w sztucznej hodowli; 3) rozrastanie się osobników w kolonii lub organów w osobniku po uprzednim utworzeniu pączków. [Cz.J.] PROLINA -ł. aminokwasy. PROMETAFAZA • promienionóżki. PROMIENIE MEDULARNE • promienie łyko-drzewne. PROMIENIONÓŻKI (Actżnopoda) — typ z podkrólestwa -*• pierwotniaków, którego przedstawicieli charakteryzuje obecność w ciele szkieletu wewnętrznego w postaci aksonemów, zbudowanych z krzemionki, siarczanu strontu lub węglanu wapniowego. U niektórych form ponadto występuje torebka okołojądrowa, zbudowana z chityny. Typ p. obejmuje trzy gromady: kolconóżki (Acantharia), słonecznice (Heliozoa) i promienieć (Radiolaria). Przedstawiciele dwóch pierwszych gromad wyposażeni są tylko w aksonemy, przedstawiciele ostatniej gromady w aksonemy i torebki około-jądrowe. Kolconóżki i promienice żyją tylko w morzach, slonecznice w wodach słonych i słodkich. Nie spotyka się w tej grupie pasożytów. Przedstawiciele tego typu należą do PROMIENIOPŁETWE 544 najpiękniejszych wych. [Cz.J.] zwierząt jednokomórko- PROMIENIOPŁETWE kostnopromieniste. PROMIENIOWANIE PRZYSTOSOWAWCZE -»• radiacja przystosowawcza. PROMIENIOWCE (Actinomycetales) — rząd z typu ->• rozprątków obejmujący bakterie pałeczkowate mające zdolność tworzenia sil- nie rozgałęzionej grzybni nitkowatej, zbudowanej ze strzępek. Strzępki mogą rozpadać się na jednokomórkowe fragmenty mające postać pałeczek, bardzo podobne do typowych bakterii. Niektóre gatunki wytwarzają na strzępkach powietrznych zarodniki typu ko-nidiów. U p. żyjących w środowisku wodnym mogą występować komórki z wiciami, zdolne do wykonywania autonomicznych ruchów, podobne do pływek. Żyją w glebie; mniej liczne gatunki żyją w wodzie, znane są formy pasożytnicze. Pozycję systematyczną i zaliczenie ich do bakterii właściwych uzasadnia fakt, że mimo znacznych różnic między tymi grupami organizmów istnieją formy przejściowe między nimi. Actinomyces bows, żyjący w glebie, wywołuje u zwierząt i ludzi owrzodzenia (promienica), Streptomyces sca-bies — chorobę ziemniaków i buraków, określaną jako parch zwykły. Niektóre gatunki są zdolne do symbiozy z roślinami wyższymi: żyją w brodawkach korzeniowych olszy, oliw-nika, rokitnika i mają zdolność wiązania wolnego azotu. P. dostarczają antybiotyków, np. Streptomyces griseus — streptomycyny. [E.P.] PROMIENISTE (Radiota) — dział w systematyce zwierząt obejmujący formy wykazujące w stadium dorosłym symetrię promienistą. Obejmuje gąbki, parzydełkowce i szkarłupnie. Zob. też: symetria organizmów. [Cz.J.] PROMIEŃ DRZEWNY -drzewne. PROMIEŃ ŁYKOWY -drzewne. promienie łyko- promienie łyko- PROMORFOLOGIA • kończyny. PRONEFROS • przednercze. PRONUKLEUS • plastydy. przed + plasty- PROPRIORECEPTORY <łac. propius = własny, właściwy + receptor = ten, kto przyjmuje) ->• zmysły. PROSOMA • regulacyjny rozwój), nie mają jej blastomery zarodków mozaikowych (-»• mozaikowy rozwój). Termin p.m. wprowadził do embriologii niemiecki biolog i filozof H. Driesch. Zob. też: prospektywne znaczenie. [Cz.J.] PROSPEKTYWNE ZNACZENIE <łac. prospt-c»o = przewiduję) — przeznaczenie (los) poszczególnych okolic komórki jajowej lub blastomerów wytyczające ich kierunek rozwoju. Określenie wskazuje na to, co powstanie w przebiegu prawidłowego rozwoju z poszczególnych okolic jaja czy poszczególnych blastomerów, oznacza niejako kres ich normalnego rozwoju, np. p.z. każdego z dwóch pierwszych blastomerów w rozwoju żaby jest wytworzenie połowy organizmu. W zarodkach zdeter- minowanych (->• mozaikowy rozwój) p.z. jest równoważne z -*• prospekty wną mocą, nato- 545 PROTAMINY miast w zarodkach niezdeterminowanych pro-spektywna moc jest zawsze większa od p.z. Termin wprowadził do embriologii niemiecki biolog i filozof H. Driesch. [Cz.J.] PROSTAGLANDYNY — grupa substancji biologicznie czynnych, zaliczanych do hormonów, o silnym działaniu farmakologicznym. P. są pochodnymi długołańcuchowych nienasyconych kwasów tłuszczowych, głównie kwasu prostanowego. Są szeroko rozprzestrzenione w organizmie. Występują w wielu narządach i tkankach, jak prostata, nasienie, płyn menstruacyjny, mózg, płuca, nerki, grasica, trzustka, macica. Nazwa p. była początkowo związana z czynnikiem lipidowym plazmy nasienia ludzkiego, gdy w latach trzydziestych von Euler i współpracownicy zaobserwowali kurczenie się macicy pod wpływem nasienia. ciałka i powrót cyklu do normy. Podana na początku ciąży prowadzi do jej przerwania. P. są też znanym czynnikiem antylipolitycz- nym, hamują działanie hormonów rozkładających tłuszcze na wolne kwasy tłuszczowe i glicerol, a więc są antagonistami m.in. adre- naliny, glukagonu, ACTH w ich działaniu na tkankę tłuszczową. [S.S.] PROSTATA (prostata) ->• krokowy gruczoł. PROSTNICA, ortostycha — linia pionowa łącząca środki nasad kolejno nad sobą wyrastających na łodydze liści. Może być linią prostą, równoległą do długiej osi łodygi; częściej jest bardzo stromą helisą. [E.P.] PROSTOMA • pragęba. przed + stoma COOH COOH kwas arachidowy \ prosiagianayna e \ QH r^^'^-===^^^~^ COOH ^^^w^ prostaglondyna F Powstawanie prostaglandyn z kwasu arachidonowego (wlelonienasyconego kwasu tłuszczowego) Ponieważ plazma nasienia zawiera dużo wydzieliny prostaty, od nazwy tego gruczołu powstała nazwa p. P. są syntetyzowane lokalnie w tkankach z udziałem swoistego enzymu, syntetazy. Poznane p. posegregowano w zależności od ich budowy chemicznej na grupy A, B, E i F. Czynność fizjologiczna p. sprowadza się do pobudzenia skurczu mięśni gładkich, przyspieszenia czynności serca, obniżenia ciśnienia tętniczego. P. Ti alfa, zwana dawniej, przed jej wyosobnieniem, luteolizyną, odgrywa bardzo ważną rolę w rozmnażaniu. Działa ona na ciałko żółte, powodując jego regresję morfologiczną i hormonalną. Wstrzyknięcie p. Fz alfa powoduje zatem skrócenie cyklu płciowego. Stosuje się ją u klaczy z przedłużoną fazą lutealną, spowodowaną istnieniem tzw. przetrwałego ciałka żółtego, gdyż powoduje degenerację tego PROSTOMIUM przedrośle. PROTAMINY — polipeptydy o małym ciężarze cząsteczkowym, wynoszącym 1000—10 000 daltonów (dalton — jednostka masy atomowej; 1/12 masy atomu węgla "C; w przybliżeniu 1,660 •10-" g), i wykazujące silny charakter zasadowy (są bardziej zasadowe od histonów), w wyniku znacznej zawartości aminokwasów zasadowych, głównie argininy. P. są rozpuszczalne w wodzie i roztworach amoniaku, nie wytrącają się przy ogrzewaniu. Występują w formie nukleoprotein w jądrach plemników. Najwcześniej wyizolowane i najlepiej poznane są p. ryb, np. salmina (ło- 35 Leksykon biologiczny PROTANDRIA 546 sos), klupeina (śledź), sturyna (jesiotr). P. powodują bardzo silną kondensację chromaty-ny, uniemożliwiającą aktywność genów plem- nika. [M.S.-K.] PROTANDRIA - mukoprote-iny. [M.S.-K.] PROTEOLITYCZNE ENZYMY -> enzymy. PROTEOLIZA • peptydów; zespól peptydaz o rozmaitej swoistości może doprowadzić do rozkładu białka na aminokwasy. P. zachodząca w przewodzie pokarmowym zwierząt odgrywa ważną rolę w trawieniu i przyswajaniu białka. P. komórkowa jest wstępnym procesem katabolizmu białek strukturalnych i obcogatunkowych, a po śmierci komórki doprowadza do samostrawienia struktur komórkowych, czyli do autolizy. [M.S.-K.] PROTERANDRIA • protandria. PROTEROGYNIA • pseudoceloma. PROTOCEREBRUM • łyko. PROTOGYNIA • przedsłupność. [Cz.J.] PROTOKARIONTY • cytoplazmy i -> jądra komórkowego. [W.K.] PROTOPODIT • odnóża. PROTORAKALNY GRUCZOŁ • krzepnięcia krwi. Powstaje w wątrobie i w układzie siateczkowo-śródbłonkowym, a do jej syntezy niezbędna jest obecność witaminy K. W razie niedoboru tej witaminy powstawanie p. jest upośledzone, co przejawia się obniżeniem krzepliwości krwi. U człowieka ilość p. w osoczu wynosi ok. 20 mg°/». [S.S.] PROWIRUS karo- teny (najaktywniejszy jest P-karoten), z których pod wpływem swoistego enzymu tworzy się retinol, czyli witamina A. Podobnie z 7- dehydrocholesterolu (->• cholesterol) tworzy się pod wpływem promieniowania nadfioletowego kalcyferol, czyli witamina Dz. [M.S.-K.] PROZENCHYMA • humifi-kacji martwych szczątków roślin i zwierząt, charakterystyczny składnik -»• gleby, różnią- 35« PRZECINKOWCE 548 cy ją od skały macierzystej. Składa się z węgla (58<>/l>), tlenu (28°/»), wodoru (4—5°/o), azotu (1,5—7°/») i części mineralnych (2— 8°/i»). Podstawowymi związkami p. są bituminy, kwasy huminowe i ulminowe, huminy, ulminy, ful-wokwasy oraz związki organiczno- mineralne, m.in. kompleksy chelatowe. Rozróżniamy p. kwaśną i słodką. Koloidalny charakter p. warunkuje jej znaczną aktywność w procesach glebowych, stąd p. jest wskaźnikiem żyzności. Po mineralizacji jest źródłem wielu podstawowych dla roślin pierwiastków. Dzięki wielkiej pojemności sorpcyjnej i ruchliwości związanych przez nią jonów ma duży wpływ na obieg składników mineralnych; jako am-foteryczny koloid zwiększa buforowość gleby. P. słodka nadaje glebie strukturę gruzełko-watą, najkorzystniejszą dla właściwości po- wietrzno-wodnych gleby. P. katalizuje wzrost i rozwój roślin, gdyż często zawiera substancje wzrostowe, auksyny ('-> regulatory wzrostu i rozwoju roślin). Regulując procesy oksy-doredukcyjne, ułatwia roślinom pobieranie substancji mineralnych, bierze udział w oddychaniu międzycząsteczkowym i zwiększa przenikanie niezbędnych składników pokarmowych przez roślinne błony komórkowe. Ilość p. w glebie zwykle nie przekracza 2—2,5''/», w Polsce l—2°/o. Wzbogacanie gleb w p. jest istotnym warunkiem podniesienia ich żyzności; stosuje się w tym celu obornik i nawozy zielone. Gleby z p. kwaśną wymagają wapnowania. [A.K.] PKZECINKOWCE (Vibrio) — lekko wygięte -> pałeczki, o kształcie przecinka, długości 1,5—4 urn, szerokości 0,2—0,4 p,m, gramujem-ne, ruchliwe dzięki jednej rzęsce umieszczonej biegunowo. Liczne gatunki saprofityczne występują w wodzie i w ściekach. P. cholery (Vibrio choterae) wywołuje u ludzi epidemiczną chorobę — cholerę azjatycką. Za główną przyczynę epidemii uznaje się zaka- żenie zbiorników wody. Źródłem zakażenia jest zazwyczaj kał chorych i nosicieli. [W.R.] PRZECIWCIAŁA — białka z grupy globulin (->• immunoglobuliny) wytwarzane w organizmie w odpowiedzi na zetknięcie się z -»• antygenem. P. mają zdolność łączenia się z antygenami, niszczą je przez rozpuszczenie, zlepianie lub wytrącanie. Produkowane są przez specjalne komórki, zwane komórkami immunologicznie kompetentnymi, czyli zdolnymi do wytwarzania p. Zdolnościami tymi obdarzone są tylko dwa rodzaje komórek: limfocyty i komórki plazmatyczne (-»• fibro-blasty). P. odpornościowe pojawiają się w surowicy krwi pod wpływem antygenu, który przedostał się do organizmu z zewnątrz. Są to najczęściej antytoksyny neutralizujące toksyny bakteryjne lub aglutyniny zlepiające bakterie i w ten sposób uniemożliwiające ich rozmnażanie. Przebycie choroby zwiększa -»• Przeciwciała wytwarzane w organizmie w czasie kontaktu z drobnoustrojami działającymi jako antygen zapewniają odporność organizmu odporność osobnika na infekcję. P. naturalne występują w surowicy bez uprzedniej immu-nizacji, czyli wprowadzania antygenu, np. u człowieka w 2—4 miesiące po urodzeniu pojawiają się w krwi p. naturalne przeciwko nieobecnym we własnych krwinkach antygenom grupowym. U osobnika grupy krwi A powstają p. skierowane przeciwko antygenom krwinek grupy B, a więc anty-B. Taki mechanizm zapobiega reakcji antygen—p. z krwinkami własnej krwi. Reakcja taka może się zdarzyć tylko w przypadku przetoczenia niewłaściwej grupy krwi. Zależnie od sposobu działania p. dzielą się na: aglutyniny — powodujące zlepianie się komórek zawierających antygen (bakterii, krwinek); lizyny — powodujące rozpuszczanie komórek będących nośnikami odpowiednich antygenów (np. erytrocytów); precypityny — reagujące z antygenem występującym w roztworze i powodujące wytrącanie się antygenu w postaci kłaczków. [S.S.] PRZEDJĄDROWCE -> prokarionty. PRZEDSTRUNOWCE *RZEDJĄDRZE, pronukleus (pronucleus) — redukowane (haploidalne) jądro komórki ja-owej (p. żeńskie), plemnika po wniknięciu do łaja (p. męskie); u roślin ziarna pyłku. [Cz.J.] PRZEDMURZE (ciaustrum) -»• kresomózgo-me. PRZEDNERCZE, pronetros (pronephros) — prymitywny, parzysty narząd wydalniczy zarodków kręgowców, różnicujący się z przed- niego odcinka -»• nefrotomu. Funkcjonuje u nielicznych ryb oraz u larw minogów i płazów bezogonowych, natomiast u pozostałych kręgowców jest narządem uwstecznionym, nie spełnia funkcji wydalniczej i z reguły zanika jeszcze we wczesnym okresie embrionalnym. Składa się z różnej liczby segmentalnie rozmieszczonych kanalików, otwartych orzęsio-nymi lejkami (nefrostomami) do jamy ciała. Z połączenia przeciwnych końców kanalików p. powstają po obu stronach ciała zarodka zawiązki przewodów Wolffa, które wydłużając się w kierunku doogonowym, osiągają kloakę zarodka i otwierają się do niej. Kanaliki p. wychwytują z jamy ciała produkty metabolizmu i odprowadzają je do przewodów Wolffa. Metabolity przedostają się do jamy ciała jako przesącz kłębków naczyniowych, utworzonych przez odgałęzienia aorty. Kłębki naczyniowe są rozmieszczone szeregowo po obu stronach zarodka, powleczone blaszką otrzewnej i wciśnięte do jamy ciała, gdzie tworzą grzebienie naczyniowe p. Szczegółowa organizacja p. wykazuje duże zróżnicowanie u zarodków różnych kręgowców. Trwałą pozostałością p. u dorosłych kręgowców są przewody Wolffa, które u bezowodniowców pełnią funkcję moczowodów, przy czym u samców większości ryb i płazów są równocześnie nasieniowodami. Ze ścian przewodów Wolffa rozwijają się u owodniowców moczowody wtórne, po czym przewody Wolffa zanikają u samic, a u samców przekształcają się w na-jądrza i nasieniowody. Z paru lub kilku połączonych ze sobą nefrostomów p. powstają u samic ujścia brzuszne jajowodów. Zob. też: moczowo-płciowy układ kręgowców. [A.J.] PRZEDPRĄTNOSC, protandria — zjawisko wcześniejszego dojrzewania pręcików aniżeli słupków w kwiatach obupłciowych. Zob. też: dychogamia. [E.P.1 PRZEDROŚLE, protalium (prothallium) — zielony, plechowaty organ stanowiący stadium rozwojowe paproci jednakozarodnikowych i wytwarzający na spodniej stronie organy rozrodcze żeńskie (rodnie) oraz organy rozrodcze męskie (plemnie). Po ustaleniu homo-logii rozwojowych u organowców termin p. jest używany w odniesieniu do tej grupy systematycznej synonimicznie z terminem -»• gametofit. [E.P.] PRZEDSIONKOWO-KOMOROWY PĘCZEK -»• automatyzm serca. PRZEDSIONKOWO-KOMOROWY WĘZEŁ ^-t- automatyzm serca. PRZEDSŁUPNOSC, protogynia — zjawisko wcześniejszego dojrzewania słupków niż pręcików w kwiatach obupłciowych. Zob. też: dychogamia. [E.P.] PRZEDSTRUNOWCE, półstrunowce (Proto-ch,ordata, Hemichordata) — typ zwierząt bezkręgowych żyjących w morzach obejmujący trzy gromady niezbyt liczne w gatunki: —>• je-litodyszne, pióroskrzelne (Pterobran-chia) i —>• graptolity. Zwierzęta należące do tego typu wyglądają bardzo różnie, ale łączy je kilka cech, przede wszystkim obecność notochordy, ślepego wyrostka sterczącego z jamy gębowej ku przodowi ciała, do ce-lomy ryjka. Niektórzy zoologowie uważają notochordę za narząd homologiczny ze struną grzbietową. Wspólnymi cechami p. są też podział ciała na trzy odcinki (ryjek, kołnierz, tułów), położenie centralnego systemu nerwowego nad przewodem pokarmowym i wresz- Kolonia przedstrunowca Rhabdopleura sp. PRZEGRODA PIERWOTNA 550 cię — występowanie szpar skrzelowych. Wszystkie wymienione cechy powodują, że p. stawia się w systematyce blisko strunowców. Pierwsze dwie gromady mają przedstawicieli żyjących współcześnie, graptolity są grupą wymarłą. [CZ.J.] A PRZEGRODA PIERWOTNA fragmoplast. PRZEJŚCIOWCE, ganoidy kostne, pełnokost- ne (Holosteź) — ryby z podgromady ->• kostno-promienistych, których najstarsi przedstawiciele pojawili się w górnym permie. Obecnie żyją w wodach śródlądowych Ameryki Płn. i Srodk. Typowymi przedstawicielami są nisz c żuka (Lepisosteus osseus) i mę-k ł a w k a (Arnia calva). Ciało pokryte łuskami ->• ganoidalnymi (niszczuka) lub elastycznymi (mękławka). Trzony skostniałych kręgów wypierają strunę grzbietową aż do jej zaniku. Narząd powietrzny ma budowę gąbczastą i pełni rolę płuca. Fałd spiralny jelita szczątkowy. W dobrze rozwiniętym stożku tętniczym serca występują liczne zastawki. [A.J.] PRZEKWITANIE ->- klimakterium. PRZEŁYK (oesophdffus) — l), u bezkręgowców przedni odcinek przewodu pokarmowego, położony za otworem gębowym lub gardzielą, nie umięśniony lub słabo umięśniony, w ewolucji pojawił się wcześnie, bo już u koralowców; 2) u kręgowców odcinek przewodu po- karmowego łączący gardło z żołądkiem, u niektórych ptaków wykazuje rozszerzenie zwane wolem. [Cz.J.] PRZEMIANA FAZ JĄDROWYCH — regularnie cyklicznie następujące po sobie zmiany liczby chromosomów w odpowiednich etapach cyklu rozwojowego rośliny rozmnażającej się płciowo. P.f.j. jest konsekwencją dwu procesów: mejozy, w toku której następuje redukcja diploidalnej (somatycznej) liczby chromosomów (2n) i przejście cyklu rozwojowego w fazę haploidalną, charakteryzującą się haplo-idalną (gametyczną) liczbą chromosomów (n), oraz zapłodnienia, w toku którego następuje połączenie się haploidalnych płciowych komórek rozrodczych, czyli gamet. Powstanie diploidalnej zygoty stanowi przejście cyklu rozwojowego w fazę diploidalną. P.f.j. może osobnik dojrzały^ podziały mitotyczne gamety . / plemnik icjospora J°|o~^ / t______haplotazo (1/>1 zapłodnienie ^ podziały mitotyczne / podziały mitotyczne \- zapłodmenie \/ mejoza T5p1o?aza(5fl) podziały mitotyczne • osobnik dorosły-^"^ ,usobnik dorosły podziały mitotyczne gameta podziały mitotyczne / gameta 9°,"' mejospora ^^ | ł hoplotaza (1/>) zapłodnienie mejozadiplofaza 12n)l \ zygota Schematy przedstawiające cykle życiowe: A — dl-plohaploblontów, B — diploblontów, C — haplo-biontów być zygotyczna: mejoza zachodzi już w zygo-cie; ten typ p.t.j. występuje tylko u -ł- haplo-biontów. Może być też gametyczną: mejoza zachodzi w czasie tworzenia się gamet; występuje u organizmów należących do -»• diplo-biontów. Pośrednia p.f.j. jest charakterystyczna dla -*• diplohaplobiontów: mejoza zachodzi w czasie tworzenia się zarodników, mejospor, w pokoleniu diploidalnym. U grzybów z grupy workowców i podstawczaków występuje obok fazy haploidalnej i diploidalnej jeszcze trzecia faza cyklu rozwojowego, zwana ^di- kariofazą, czyli dihaplotazą (-»• dikanon). Zob. też: przemiana pokoleń u roślin. [E.P.] PRZEMIANA POKOLEŃ U ROŚLIN ZEMIANA MATERII, metabolizm — cało-;tałt reakcji chemicznych zachodzących w norkach żywych organizmów, łącznie z to- rzyszącymi im przemianami energetyczny-, Na p.m. składają się procesy kataboliczne katabolizm), stanowiące źródło energii dla obiegających równocześnie procesów ana-icznych (-»• anabolizm) oraz dla pracy notycznej, mechanicznej, elektrycznej i in. izystkie procesy p.m. łączą się w organizmie całość i wzajemnie się warunkują. W wy-;u tego tworzy się w organizmie dynamicz- stan wszystkich składników. W rezultacie wartość związków chemicznych utrzymuje w komórce na stałym poziomie, zależnie jej stanu czynnościowego, mimo że stale roa część tych związków ulega rozpadowi idnowie. P.m. stanowi istotę życia i głów- przedmiot badania współczesnej bioche-i. [M.S.-K.] ZEMIANA POKOLEŃ U ROŚLIN — zja-sko kolejnego, regularnego następowania sobie w cyklu rozwojowym rośliny poko-iia diploidalnego (sporofitu), rozmnażają-;o się bezpłciowo za pośrednictwem mejo-ir, oraz pokolenia haploidalnego (gameto-u), rozmnażającego się płciowo za pośred-•twem gamet. Przemiana pokoleń występu-u ->• diplohaplobiontów, u których zarówno iota, jak i mejospora mają zdolność do po-lałów mitotycznych. Mejospora zapoczątko-ije rozwój pokolenia haploidalnego, kończy wytworzenie się płciowych komórek roz-iczych, gamet. Zapłodnienie prowadzi do wstania zygoty, która zapoczątkowuje roz-ij pokolenia diploidalnego; kończy go wy-orzenie komórek macierzystych spór, w irych następuje mejoza. Przemiana pokoleń >że być izomorficzna, zwana też h o -oidgiczną: sporofit i gametofit nie róż-( się morfologicznie, różnią się natomiast zbą chromosomów i typem wytwarzanych Sanów rozrodczych. Ten typ przemiany po-leń występuje u niektórych glonów mor-ich, np. u zielenic: gałęzatki (Clddophora) ulwy (Ulva) oraz u brunatnicy dikcjoty dlastej (Dictyota dźchotoma). Występuje wnież rzadko u grzybów z grupy glonow- w. U ulwy, zwanej sałatą morską, plecha it blaszkowata, duża, przyczepiona do podia chwytnikami. Gametotity rozdzielno-;iowe, nie różniące się morfologicznie; tworzą jednokomórkowe gametangia, a w nich gamety morfologicznie identyczne, izogamety, opatrzone dwiema wiciami. Po zapłodnieniu, odbywającym się w wodzie, powstaje cztero-wiciowa zygota, która traci wici, otacza się ścianą i dzieląc się mitotycznie, kiełkuje w nową roślinę — sporofit. Plecha sporofitu nie różni się morfologicznie od plechy gameto-fitu. Niektóre komórki plechy przekształcają się w zarodnie (sporangia). Ich protoplast podlega podziałom mejotycznym, powstają cztery mejospory, każda opatrzona czterema wiciami; są one więc zoosporami. Przemiana pokoleń heteromorticzna, zwana też a n - tytetyczną, przebiega z wyraźną dominacją jednego z pokoleń: sporotitu albo gameto-fitu. U listownicy (LdTOiTiaria), glonu należą- cego do brunatnic, pokoleniem panującym jest sporofit. Jest on plecha długości do kilku metrów; wykazuje wyraźne zróżnicowanie morfologiczne na liściokształtne partie plechy (f i l o i d y), łodygokształtne (k a u l o i d y) i chwytniki (-*• ryzoidy), przymocowujące plechę do podłoża. Plecha wykazuje również zróżnicowanie histologiczne tkanki miękiszo-wej, związane z jej funkcjami. Na powierzchni filoidów znajdują się skupienia zoo-sporangiów; w nich zachodzi mejoza, w konsekwencji której powstają mejospory haplo-idalne, dwuwiciowe pływki (zoospory). Z nich powstają rozdzielnopłciowe gametofity. Gametofit silnie zredukowany ma postać kilku-komórkowej plechy. Na gametofitach, w ga-metangiach żeńskich (lęgniach), powstają komórki jajowe, w męskich (plemniach) — dwuwiciowe plemniki. Proces zapłodnienia odbywa się w wodzie, powstaje zygota, a z niej wykształca się sporofit. U innej brunatnicy, katlerii (Catlerźa), pokoleniem panującym jest gametofit, wykształcony w postaci rozgałęzionej plechy. Gametofity są rozdzielnopłciowe. Na jednych osobnikach wykształcają się gametangia tworzące niewielką liczbę gamet żeńskich, większych rozmiarów (makrogame-ty), na innych gametangia z dużą liczbą gamet męskich, mniejszych (mikrogamety). Jedne i drugie gamety opatrzone są dwiema wiciami. W wyniku kopulacji powstaje zygota, która dzieląc się, daje sporofit. Jest on znacznie mniejszy od gametofitu, ma postać krążkowatej, skorupiastej plechy; na górnej stronie plechy powstają jednokomórkowe zoo-sporangia. W nich zachodzi mejoza prowa- PRZEMIANA POKOLEŃ U ROŚLIN 552 dząca do powstania haploidalnych, dwuwicio-wych zoospor, które kiełkując, wytwarzają gametofity. Szczególny typ przemiany pokoleń występuje u grzybów. U workowców i u podstawczaków odpowiednikiem gameto-fitu jest grzybnia haploidalna, zbudowana z komórek jednojądrowych i kiełkująca z haploidalnych zarodników (askospor lub bazy-diospor). Proces zapłodnienia u grzybów przebiega w dwu etapach. W etapie pierwszym dokonuje się zlewanie plazmy (plazmogamia) lub wielojądrowych gametangiów (gametan-giogamia), jak u workowców, albo odcinających się ścianami końcowych odcinków strzępek (somatogamia), jak u podstawczaków; nie następuje zlewanie się jąder (kariogamia). Rozwijająca się po zapłodnieniu grzybnia ma pary jąder sprzężonych (->• dikarion). Grzybnia dikariotyczna jest odpowiednikiem sporo-fitu. Jest to pokolenie panujące u podstawczaków, w przeciwieństwie do workowców, u których dominuje gametofit. Sporofit wytwarza organy rozmnażania bezpłciowego, worki u workowców, podstawki u podstawczaków. W nich następuje drugi etap zapłodnienia — kariogamia, zapoczątkowująca krótkotrwałą fazę diploidalną. Diploidalne jądro przechodzi podział mejotyczny. W worku jeszcze jedna mitoza prowadzi do powstania ośmiu mejospor (askospor), a na podstawce tworzą się w wyniku mejozy cztery bazydio-spory. U mszaków, paprotników i nasiennych przemiana pokoleń jest heteromorficzna. Rośliny lądowe powstały przypuszczalnie z zielenic o przemianie izomorficznej. Ich ewolucja w odniesieniu do typu przemiany szła w dwu kierunkach. U mszaków, które są boczną linią rozwojową, gametofit jest pokoleniem panującym w porównaniu ze sporo-fitem. Gametofit mszaków jest zielony, samo-żywny, we wczesnym etapie rozwoju wykształcony jako ->• splątek, a następnie jako Heteromorficzna przemiana pokoleń z dominacją gametofitu u mchu Funarla hygrometrica: a — haplo-Idalny zarodnik, b — kiełkowanie zarodnika, c — stadium rozwojowe gametofitu (splątek z młodą, ullst-nioną łodyżką, czyli gametoforem), d — wykształcony gametotit, e — plemniostan, / — plemnik, g — rodniostan, h — gametofity z rozwijającymi się na nich sporotitami, w różnych stadiach rozwoju (w za-rodniach sporofitów powstają z komórek macierzystych zarodników, po procesie mejozy, haploMalne zarodniki); 2 — plemnia, 2 — płonne wstawki (paratyzy), 3 — Ustki okrywające, 4 — młoda rodnia, f — dojrzała rodnia, 6 — rodnia po zapłodnieniu komórki jajowej (wytworzeniu diploldalnej zygoty), 7 — rozwijający się w rodni sporofit PRZEMIANA POKOLEŃ U ZWIERZĄT [eteromorliczna przemiana pokoleń z dominacją sporofitu u roślin okrytonasiennych: a — dojrzała oślina (sporotit), b — młody zalążek, w ośrodku którego wyróżnicowuje się komórka macierzysta makro -por, c—d — komórka macierzysta makrospor po podziale mejotycznym wykształca cztery haploidalne Lomórki (tetradę makrospor), z których jedna rozwija się dalej, wytwarzając gametotit żeński (wore-zek zalążkowy), e—f — stadia rozwojowe woreczka zalążkowego, g — wykształcony woreczek zalążkowy u góry aparat jajowy, u dołu antypody, pośrodku komórka centralna z dwoma jądrami biegunowymi), l — komórka macierzysta mikrospor, t—j — podział mejotyczny komórki macierzystej mikrospor l wywarzanie tetrady mikrospor (pierwotnych zlarn pyłku), k—m — rozwój pierwotnego ziarna pyłku wytwarzanie gametofitu męskiego, n — zapłodnienie (podwójne), o—r — powstawanie nasienia (z za-iłodnionej komórki jajowej powstaje zarodek, z zapłodnionej komórki centralnej — endosperma wtórna), s — młoda siewka sielony plechowaty twór u wątrobowców, iako zielona zaś ulistniona roślina u mchów. Sporofit rozwija się na gametoficie i żyje jego tosztem. Określany jest jako -»• sporogon. Natomiast u roślin naczyniowych (paprotni-tów i nasiennych) następowała coraz silniejsza dominacja sporofitu. Ma on postać zielonej, ulistnionej rośliny, zróżnicowanej na organy o wysoce zróżnicowanej budowie anatomicznej. Na sporoficie powstają sporangia, u wielu paprotników wytwarzające jeden typ mejospor. U paprotników różnozarodniko-wych i roślin nasiennych spory są zróżnicowane: mikrospory wytwarzają gametofit męski, makrospory — gametofit żeński. Redukcja gametofitów przejawia się zmniejszaniem się liczby komórek wegetatywnych gameto- fitu i uproszczeniem budowy gametangiów, Redukcja ta znalazła krańcowy wyraz u okry-tonasiennych, u których tkanki gametofitu pozostają otoczone przez tkanki sporofitu, odżywiające gametofit i stanowiące jego ochronę. [E.P.] PRZEMIANA POKOLEŃ U ZWIERZĄT, metageneza — sposób rozrodu polegający na występowaniu kolejno po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo (generatywnie) oraz pokolenia rozmnażającego się bezpłciowo (wegetatywnie). Zjawisko to spotykane jest zarówno u pierwotniaków (niektóre ko- rzenionóżki i promienionóżki, wszystkie krwinkowce i niektóre orzęski), jak u zwierząt wielokomórkowych (stułbiopławy, krąż- kopławy, osłonice). P.p. u z. może być regularna lub nieregularna, jej odmianą jest -*• he-terogonia. Regularna w klasycznej postaci występuje u krążkopławów, przykładem może być chełbia modra. W lecie generacje polipów tego gatunku rozmnażają się bezpłciowo przez PRZENOSICIEL 554 Przemiana pokoleń u chelbl (a—d — rozród płciowy, e—/ — rozród bezpłciowy): a — plemnik, b — zygo-ta, c — bruzdkowanie, d — planula, e — strobllacja, / — etyra pączkowanie, w jesieni u starzejących się polipów tworzy się w okolicy stożka gębowego szereg przewężeń, skutkiem czego polip wy- gląda jakby był złożony z szeregu wklęsłych krążków powkładanych jeden w drugi. Na brzegach krążków powstają uwypuklenia w formie płatów. Krążki kolejno odrywają się od polipa i zamieniają w larwy zwane e f y -r a m i, te z kolei zamieniają się w meduzy. Wolno pływające meduzy po wyrośnięciu wytwarzają gonady i produkują komórki rozrodcze, które po kopulacji dają zygoty, przekształcające się w polipy rozmnażające się wegetatywnie. Przemiana pokoleń nieregularna powszechnie występuje u stułbiopławów, u których rozmnażanie płciowe pojawia się w związku z pogarszaniem się warunków środowiska albo w zależności od wewnątrzustrojowych przyczyn, na razie nie znanych. [CZ.J.] PRZENOSICIEL — organizm będący czynnikiem pośrednim w rozprzestrzenianiu się pasożytów lub drobnoustrojów chorobotwór- czych na inne osobniki, będące żywicielami definitywnymi. Pasożyty i zarazki są z reguły mniej szkodliwe dla p. niż dla żywiciela osta- tecznego. Przykładem mogą być komary widliszki przenoszące zarodźca malarii, pchły przenoszące m.in. dżumę czy ślimaki przeno- szące stadia larwalne przywr. [Cz.J.] PRZEOBRAŻENIE, rozwój pośredni, meta-bolia, metamorfoza — rozwój pozazarodkowy charakteryzujący się obecnością postaci młodocianych, różniących się budową i sposobem życia od form dorosłych. Zjawisko to występuje przede wszystkim u bezkręgowców, a z kręgowców u niektórych ryb (np. węgorz) i płazów. P. może mieć różnorodne formy, a młodociane stadia mogą przybierać różne postaci, zanim przekształcą się w osobnika dorosłego, zwłaszcza w przypadku pasożytów wewnętrznych (np. przywry, tasiemce). U owa- dów występują dwie lub trzy charakterystyczne postaci rozwojowe, tj. larwa i forma dorosła (imago) albo larwa, poczwarka i forma dorosła. Larwy mogą być podobne do form dorosłych albo całkowicie niepodobne. Podobieństwo do form dorosłych może być różnie wyrażone. Niekiedy larwy od form dorosłych różnią się tylko mniejszymi rozmiarami i niedorozwojem gonad (np. skoczo-gonki, wszy), wtedy ich rozwój polega na stosunkowo prostych przekształceniach i nazywa się go p. wprost albo ametabolią. U niektórych gatunków owadów skrzydlatych z jaj wylęgają się larwy w zasadzie podobne do form dorosłych, ale bez skrzydeł i z niedorozwojem gonad (np. szarańcza, karaluchy), p. u nich polega na wykształceniu się skrzydeł i dojrzewaniu gonad, nazwano je p. nie- PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE A B Przeobrażenie u owadów: A — przeobrażenie zupełne na przykładzie motyla, B — przeobrażenie niezupełne na przykładzie konika polnego; a — jajo, b — larwa lub kolejne stadia rozwojowe larwy, c — poczwarka, d — owad dojrzały zupełnym albo hemimetabolią. W innych przypadkach wylęgają się larwy zupełnie niepodobne do osobników dorosłych, o pokroju robaków, a ich dalszy rozwój, upodabniający je do form dorosłych, nazwano p. zupełnym albo holometabolią (chrząszcze, muchówki, błonkówki). Holometabolią najczęściej wiąże się z występowaniem -»• po-czwarki. Poczwarki i larwy występujące we wszystkich trzech typach p. mają budowę specyficzną dla określonych grup systematycznych (-»• trochofora, -»• pluteus, -*• żywik, -->• kijanka). P. regulowane jest hormonalnie. U owadów komórki neurosekrecyjne zwojów mózgowych wydzielają hormon, który pobudza gruczoł przedtułowia (gruczoł p r o t o -r a k a l n y) do wydzielania ekdyzonu (hormony -»• linienia). Wstrzyknięcie tego hormonu larwom owadów wyzwala p., wiążące się z linieniem i zwiększaniem rozmiarów ciała. Funkcjonalnym odpowiednikiem tego hormonu u kręgowców jest tyroksyna, wydzielana przez tarczycę. Kijanka z usuniętą tarczycą nie przeobraża się w żabę. Zob. też: hiper- metamorfoza. [Cz.J.] PRZEOBRAŻENIE WIELOKROTNE -+ hiper-metamortoza. PRZEPOCZWARCZENIE — przekształcanie się larw owadów w poczwarkę, często łączące się z wytworzeniem oprzędu. Proces regulowany hormonalnie. nie. [Cz.J.] Zob. też: przeobraże- PRZEPONA, diafragma, przegroda piersiowo--brzuszna (diaphragma) — płaski mięsień szkieletowy dzielący w poprzek jamę ciała ssaków na jamę klatki piersiowej i jamę brzuszną. P. jest mięśniem oddechowym. Podobnie jak serce, pracuje rytmicznie przez całe życie zwierzęcia. Skurcz p. zwiększa pojemność jamy piersiowej i wywołuje spadek ciśnienia w płucach, umożliwiając wdychanie powietrza. P. jest unerwiona przez nerwy przeponowe, wybiegające z szyjnego odcinka rdzenia; jej praca więc tylko częściowo uza- leżniona jest bezpośrednio od mózgu. [A.J.] PRZEPUSTOWE KOMÓRKI śródskórnia. PRZESTRZEŃ PERYNUKLEARNA ->. błona jądrowa. PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE — przestwory pomiędzy komórkami w tkankach roślinnych. Ich powstawanie wiąże się często z procesami różnicowania się. tkanek stałych z tkanek merystematyeznych. P.m. mogą łączyć się ze sobą, tworząc systemy kanałów i komór przenikających organy rośliny (system p.m.). Mogą pełnić w roślinie różne funkcje. Najczęściej są elementem układu przewietrzającego; są wypełnione powietrzem i pozostają w kontakcie z atmosferą zewnętrz- -n3{ oqiB 3łBM02(Aaz3os (i — iHNnHOiiaZMd [•S'Sl 'talUSazaAl BIUZ3BUZ BIS BU -H'IWT. alUBanzJpo n^pedAzJd LUI^B^ [\ 'X3A^Bp ulouagĄuB A^pazJd (BpAMoazJd ip^AWioS ^son fei.iAs.ad znt Bpaisod •d ogaignJp BIUBUI -S.łi\o apuamom M i XOABP auC^BiUBidsuBJt .ituag.ĄuB BU Xuoinzon wsoi iCoBiUBidsuBJ^ CazsAua;d aisazo M. B3;[oiq uiaiAwq 'BiuaanzJpo 5C33(B3i BUA^SUB'(UI [aizp.iBq i fezsqXzs aiu -z3Buz aCep XoABp ogawBS oga^ •d z XoJoiq ais apailisnaz aiŁ^AWd 'CauozpoJM aiu 'CaiXqBU psouJodpo uiai3(iuXA\. }saC i Cauzoigolounmun iC33(Ba;[ Xq3ao BUI •d BiuBonzJpo BCo5(Ba'a •Xu -BAOununaXA i ^uozszsiuz aisezo uii5(i9J2( M. ateisoz XJ9ii( '•d ApazJd auBA^o.iaii(s B{BpAp -azjd -«-^ BZJBMI^M i aaqo oyyet ^CaMBp ^Cuag -X}ue aCBUzodzoJ aisazo siui3(BC od XoJoiq mziu -BgJO 'HU^UC^OBlUBidSUB-l^ aUBAAZ 'BAO^UB^ł JCuagĄuB auz9J BCBUI auzoraaSouB i2(iuqoso aż 'oSałBip 3(Bi ais aCaiza 'uiaiuaonzJpo ais BZO -yos( o'(sazo Aiaisaiu a-io^ 'auzoluaSone •d ais a[nso}s 'aoJas Xz3 ii(Jau I(BC 'A^ępfezJeu UOI^B^ BiualdazozsazJd XqazJiod BIZBJ M '^o- [0!q i .(OMBp ]{tŁł-5[ dni9 •«- B;UBJqop o3aiupaiA^odpo aoBCBgBLU^A 'iAJ3( aiuBzsB')azJd łsaC UI^UZOTU -agonB •d uiAzs;saz3[BN •pusBz.iip auzaiua3 -oina •d az3(B^ BIS aCnsołS '^nat o3ausB{M 3(B{ -BABii 9;dazozsA\. BUZOUI ogaAozoom BZJaq3ad Ł13 ns[X{azJd ogauozazsiuz aasCami M 'CauzoĄs -Bid nSJnJnua A AJBA^I uaotBfzssialuz u3Bi3(aJ -03( ^zJd ais aCnsois auzsiuaSo^nB •d •Bonz.1 -po t a3qo o^aC aC aCauzodzoJ ^oJO;q iuziuB8JO l(3X{BłSOZOd U30AP A^ '^OJOiq BIUIZIUBSJO M 3(B1S BU aiS BCnUlC.lCZJtd •d U3B3(pBd^ZJd 1(3XZS -MJBid UOpAAp A^ -(ZSXlU fe3M.Bp B '3(119^ ;SaC fc3JOiq -du) A^apintBg qoXuz9J uo9Mp ILUB^TU -qoso ^zpaim — auzoTSolOJałau qni auzomagou -assi ;(A9daz3zs qo^Cuz9J qo9Mp IIUBZS^UI Xzp -anu 'iwzpnt Azpami •du) ndĄoua3 wapai8zAA pod nuXuz9J BIB 'n^uniBS o3auiBS ogai IUIBI( -iuqoso Xzpaiuiod — (lUJa^EłuBidsuBJ^ -o ui o q auBAYz CaniABp) auzomagoiiB '(IUI^AY -otBCoupaC iuiBtaiuziiq Xzpaiuiod •du) 3(auB3f( (3UZ3i3oiounmui? iosoupo3z uiap3i3zA pod nu^uzoĄuapu -uzł 'iuiXu20iua3u^s tuiB3(iuqoso Xzpaimod — auzoTuagozi '(amazJBdo zazJd Cauozazsiuz aasCami M ^Jpijs CaAOJpz ^921 -(BAB51 BiuBidazozsazJd •du) B3(iuqoso ogames o3ał aiqa.iqo M. — iuiXuzoiua3uAs az3(Bł auBMz 'auzsiuagołnB :-d aCezpoJ XJa^zo ais aiuz9J -po X3JOiq i AsfA-ep iuiB3(UB3ił ^zp&iui BMisuaiq -opod o3auzoXpua8 po psouzaiBZ M '^ioią isi -UB3(ł qni npfezJBU ogalupai^odpo BiualdB^SBz op auozoBuzazJd 'XOABP po auBJqod i3(U^3(ł qni XpBz.ieu — JC^łucidsucJ) 'AdaZOZSazad [•S'Sl '^dazozsazJd :za^ -qoz "Sis atapn {980 BU •d iuiXJ9t3( ^zpaiwod 'aiuzoi3oiounw -mi qo^uz3X;uapi ai^BJd •)fezJaiAZ AV9dazozs alUBAOpOqXA BU BIBAYZOd (tBJq X BJ^SOTS) auqosM aiua2JBCo^i -euMiO^ps/AS l'a!ZpJBq isat et35(BaJ uiX} i AyodazozsazJd alUBonzJpo ^saC azsq^zs ui^ 'BOJOiq i BOA^BP Xzpaiui auzolg -olounului; 331UZ9J fes azs^aiM. MI -ii(UB3n Cau -oldazozsazJd (Biuazozsruz) BiuaanzJpo op q3^o -BZpBA^OJd IBpM.tWZJd -t- 3IUBA\.BłSM.Od fej'n3( -npw aJOi2( 'au[X3BłUBidsuBJt Xua3X^uB BJBIAY -BZ B3(UB3H BUOldaZOZSaZJd •(BA^03(UB3(1 3SOU -pośz •«-) łiauB3(ł Buzoigolounuiiui psoupoSzam -^saC •d A\. fepos(zsaz.id fezs3(aiAYCBN: -B3(o i-^M.y^o.i -d isaC mapB{S[^ZJd UIXZS.[B}S[BU ogaza '^493 -A^Bp qoXAi.[BLU qni US^AY^Z po i(3Xofezpou3 -od "qoXuuaiuiBz psazo" SIUBAWSO^S SBzoA^9Ai ^CqoiXq 8A^iizoi\[ •nmaignJp B3(aiAM){Z3 o8au -pat pfeżJBU qni a^ua^i afe^s BU OldazozsazJd XqX;noA^zod 9J9:p( 'po'(aui aCns(nzsod aiuAA^s -UBIUI •d o Bsineu Busazo^ds^Y •wazJBpodsoS n^ZO 'fe3JOiq -(- B feOA^Bp •<-. Xzp3IUI OUO BIS BAY -/Cqp0 -^BZJalAYz t UIISOJ n pezpBAOJdazJd BU -ZOUJ •d -n^untag ogauui qni ogaułBS oga^ z BS( -iuqoso ogauui qni ogamBS oga'( aosCami auui AS. aiuaisaiuazJd i Biuazo{od ogaułBJn-^eu [aC z (jCJOSIS B2((BAYB3( •du) nUIZIUBgJO PSaZS BpSIU -nsn — «f3efueidsu«J) 'aiNaidaZOZSaZHd [•d'al '("aisnd" lgXpO() ABJ^ q3Bg^pO{ A\. aUZJ^BIA^Od ĄBUBSI aułBJ^uao aii(iaiAV •du BCBUI aiuazpoqood ai3(EJ. -UO^UUIISOJ Ai9UBg.io psazo ^o^u^gazozsod n}so.[ZA\. ogauJaiuiouA^9JBiu 3(a^nsiSA^ az^B^ B 'q3^AV03(J9LU02( UBIOS alUBAUBZOJ ZBZJd feCB^SAY -od a-i9ł3( '•urd auzoiua3Xs3{3J felA^ouB^s d^Cł pazJJ, •X;n-i qoBpsii M. '^CzauBJBUłOd 'Xu -Ail^a luaoAAo AY 'A^9sntdiiBi[na q3epsii A^ iii -Caio aoBzpBwoJg •urd BtB^SAród •SIBJ, •naS.fAO'^ -.i9ui03( UBPS ais BiUBZDzsndzoJ zazJd feCa^SA^ -od •urd auzoiuagXzTq •urd BiuBABtSAY -od dĄ UIISOJ n X3B[nda'»sXA^. CapsazoCau o^ )sa[ •urd auz3iuagoziqos 0^68 •CaAyoi( -pOJS i3(zsBiq •«— ais aTuazazsndzo;! aAopsaza zazJd ais ^^ZJOA^^ fegoui •urd -ogazolUlaizp^M. npa^n A&9iuauiaia pa^s M. ^izpouaAY 3f&.o-^ -ta\o 'aAYOznis 'auz3iA^Xz Spawsi 03(BC •du fego^ -ns(J03( Ak. q3X3feCełSA\od i(aunq3taz.id oqia aa -JO^S M. BIS UOX3BZ.IOAAł ^BJBdZS fe30WOd BZ feu 9SS PRZEWODZENIE WODY iste brunatnawe twory w tkance korkowej >ędące elementami układu wentylacyjnego •ośliny, umożliwiające wymianę gazową po-niędzy układem przestworów międzykomórkowych organu pokrytego korkiem a atmo-iferą zewnętrzną. W p. fellogen produkuje za-niast korka komórki kuliste o bardzo luźnym Jkładzie, między którymi występują kanali-towate przestwory międzykomórkowe; 2) ->• iddechowy układ. [E.P.] PRZETRWALNIKI — l) różne twory produkowane przez organizmy żywe w niesprzyjających warunkach środowiska, charakteryzujące się dużą odpornością na czynniki ti-iyczne i chemiczne, z których w sprzyjają-:ych warunkach rozwijają się aktywne organizmy. U bakterii p. powstają wewnątrzkomórkowe i są równoznaczne z pojęciem -»• cysty, charakteryzują się dużą odpornością na wysychanie i zmiany temperatury (niektóre nie giną nawet w temperaturze 100°C działającej w ciągu 30 godzin). Proces przekształcania się bakterii w p. polega na głębokiej przebudowie komórki. Protoplazma gromadzi materiały zapasowe, traci wodę, kurczy się i wytwarza wielowarstwowe otoczki. W podobny sposób powstają p. u sinic, z jednej komórki plechy lub w wyniku przekształcenia się zespołu komórek w odgałęzieniu plechy, wytwarzających wspólną otoczkę. U grzybów najczęściej jedna z komórek ple-ehy zamienia się w p. W świecie zwierząt p. występują tylko u dwóch grup: u gąbek (-*• gemule) i mszywiołów (-»• statoblasty); 2) ->• spora. Zob. też: encystacja. [Cz.J.] PRZEWĘŻENIE PIERWOTNE CHROMOSOMU ->• chromosomy. PRZEWODY ŻYWICZNE tkanki. wydzielnicze PRZEWODZĄCE TKANKI — elementy układu przewodzącego roślin. Wchodzą w skład -»• drewna (cewki, naczynia) jako elementy przewodzące wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne, a w skład łyka (->• komórki sitowe, rurki sitowe) jako elementy przewodzące substancje organiczne. Są to najczęściej elementy rurkowate, wydłużone w kierunku przewodzenia, o skośnie ustawionych końcowych ścianach, co zwiększa powierzchnię przepływu substancji pomiędzy elementami; ściany poprzeczne ulegają częściowemu lub całkowitemu zanikowi, powstają perforacje. W elementach przewodzących wodę i sole mineralne zamiera treść komórkowa. Układ elementów przewodzących jest zwarty, brak pomiędzy nimi przestworów międzykomórkowych, co zwiększa powierzchnię kontaktu (powierzchnię przepływu substancji) między poszczególnymi elementami. Wykształcenie układu przewodzącego, pozwalające na sprawne przewodzenia substancji na duże odległości, umożliwiło roślinom opanowanie środowiska lądowego i osiągnięcie przez nie dużych rozmiarów. Rośliny, które wykształciły p.t., określamy jako naczyniowe (paprotniki, nagonasienne i okrytonasienne). [E.P.] PRZEWODZENIE WODY — przepływ wody w roślinie z miejsc pobrania do miejsc jej zużycia. U roślin żyjących w środowisku wodnym (plechowce oraz rośliny naczyniowe, które wtórnie przeszły do środowiska wodnego) woda jest pobierana całą powierzchnią ciała. Jest ona przekazywana na krótkie odległości poprzez komórki żywe, głównie przy udziale mechanizmu osmotycznego, oraz przewodzona w mikrokapilarach ścian komórkowych. Plechowce nie mają tkanek przewodzących, u wyższych zaś roślin wodnych system przewodzący wodę uległ wtórnie redukcji. U roślin środowiska lądowego pobieranie wody odbywa się z reguły w strefie włośni-kowej korzenia. Największe jej zużycie następuje w liściach w procesie fotosyntezy, głównie w liściach również ma miejsce jej utrata poprzez -4- parowanie i -»• gutację. Prąd wody w roślinie płynie więc w kierunku przeciwnym działaniu siły ciężkości, w przebiegających nieprzerwanie (od korzenia poprzez łodygi i liście) ciągach elementów przewodzących drewna. Zakończenia tych ciągów w korzeniach i liściach stanowią delikatne elementy protoksylemu, pośrednie odcinki metaksylemu, a u roślin z przyrostem wtórnym elementy drewna wtórnego. Protoksylem korzenia zbiera wodę z komórek miękiszu korzenia, protoksylem części pędowych, zwłaszcza protoksylem zakończeń nerwów w liściach, przekazuje wodę do tkanek miękiszo-wych liścia". Metaksylem i ksylem wtórny funkcjonują jako układ przeprowadzający wodę. Szybkość przepływu wody w naczyniach szerokich może osiągać wartość 40 m/h. PRZEWÓD GABDZIELOWO-PRZYSADKOWY 558 u pewnych lian do 100 m/h, u niektórych roślin zielnych do 60 m/h. W drewnie roślin o wąskich naczyniach, np. u buka, woda płynie z szybkością l—4 m/h, a u szpilkowych, które mają w drewnie tylko cewki, l m/h. Mechanizm podnoszenia się wody w górę rośliny pozostaje w związku z ubytkiem wody w liściach wskutek transpiracji, gdyż w miarę parowania zwiększa się stężenie substancji osmotycznie czynnych w komórkach mezo-tilu liścia i komórki wciągają wodę z tkanek przewodzących. Wskutek tego, że woda wy- kazuje znaczny współczynnik spójności, kohezji, słup wody nie ulega przerwaniu, woda jest podciągana w postaci nieprzerwanej ko- lumny od korzeni do liści. Z procesem transpiracji współdziała w p.w. mechanizm ^- ciśnienia korzeniowego. [E.P.] PRZEWÓD GARDZIELOWO-PRZYSADKO- WY ->- Rathkego kieszonka. PRZEWÓD PACHWINOWY '— moszna. PRZEZMIANKI, haltery — silnie zredukowana i zmieniona druga para skrzydeł u muchówek, zaopatrzona w komórki zmysłowe. Struktury te mają różną postać, najczęściej są bulawkowate. Przypisuje się im funkcje narządów zmysłu równowagi. [Cz.J.] PRZEŻUWANIE — funkcja przewodu pokarmowego zwierząt roślinożernych zwanych przeżuwaczami (krowa, koza, sarna) polegająca na wracaniu pożywienia porcjami z części żołądka zwanej żwaczem do jamy gębowej i na ponownym dokładnym jego rozcieraniu (żuciu). P. jest niezbędne do dokładnego rozdrobnienia pożywienia bogatego w celulozę. Przeżuwacze (podobnie jak i inne zwierzęta kręgowe) nie posiadają enzymów rozkładających celulozę, a funkcję tę spełnia bardzo bogata flora bakteryjna żyjąca w ich żołądku. Drobnoustroje te wytwarzają enzymy katalizujące rozkład celulozy do kwasów octowego i propionowego i przyswojenie tego wielo- cukru przez organizm przeżuwaczy. P. rozpoczyna się zwykle w około pół godziny po połknięciu z grubsza pogryzionego pokarmu. Przez ten czas pożywienie, często twarde (słoma), leży w żwaczu, ulega tam rozmiękczeniu, potem porcjami wraca do jamy gębowej, gdzie jest dokładnie miażdżone. [S.S.] PRZĘDNE GRUCZOŁY — ogólne określenie gruczołów zlokalizowanych w różnych częściach ciała u bezkręgowców, służących do wytwarzania nici mających różne przeznaczenie. Zob. też: kądziołki, kokony. [Cz.J.] PRZĘSL -»• gniotowce. PRZODOMOZGOWIE (prosencephalon) -przedni odcinek mózgu zarodków kręgowców, który dzieli się wtórnie na -»• kresomózgowie i -»• międzymózgowie. [A.J.] PRZYBYSZOWE NARZĄDY — narządy tworzące się nie w normalnych miejscach ich powstawania, lecz w dowolnych innych. Za- wiązki pędów przybyszowych — pąki przybyszowe — mogą zakładać się na starszych partiach łodyg, najczęściej na hipokotylach, np. u leszczyny. Rzadziej powstają na korzeniach, u szczawiu, cieciorki, u krzewów róży, maliny, trojeści amerykańskiej. P.n. są pewne rozmnóżki w postaci młodych roślinek, tworzące się niekiedy na liściach, np. u hodowanej żyworódki. Częstszym znacznie zjawiskiem jest tworzenie się korzeni przybyszowych. Powstają one na -»• kłączach, ->• rozłogach, --*• cebulach. System korzeniowy traw (system wiązkowy) tworzą korzenie boczne oraz korzenie przybyszowe, wybijające z dolnej części pędu. Zob. też: sadzonka. [E.P.] PRZYCHŁONKA, perylimfa — płyn wypełniający szczeliny między błędnikiem błoniastym i kostnym w uchu wewnętrznym krę- gowców. [A.J.] PRZYCZEPEK NAJĄDRZA -»- moczowo- -płciowy układ kręgowców. PRZYCZEPEK PĘCHERZYKOWY JĄDRA ->• moczowo-płciowy układ kręgowców. PRZYDATKI — zróżnicowania ciała u bezkręgowców, najczęściej w postaci niehomo-logicznych z odnóżami wyrostków. Przykładem mogą być p. głowowe owadów, jak czuł-ki, czy p, płciowe, jak pokładełko, spikule u robaków obłych. [Cz.J.] PRZYGRASICZNE GRUCZOŁY -»• przytarczyczne gruczoły. PRZYJAJNIK (paraophoron) ->• moczowo-płciowy układ kręgowców. i59 PRZYROST WTÓRNY NA GRUBOŚĆ PRZYJĄDRZE (paradydymis) ->- moczowo--płciowy układ kręgowców. PRZYLEMIESZOWY NARZĄD -> Jacobsona narząd. PRZYLGA — l) silnie umięśniony narząd czepny przywr, tasiemców i pijawek, mający wygląd krateru; 2) pęcherzykowate zakończenie nogi u niektórych owadów (muchy, przyl-żeńce), pozwalające utrzymywać się owadom na zupełnie gładkiej powierzchni; 3) otwór gębowy bezżuchwowców, służący do przytwierdzania się do żywiciela; 4) otwór gębowy niektórych ryb żyjących w strumieniach górskich, służący do przyczepiania się do kamieni (p. pyskowa); 5) przekształcona płetwa grzbietowa lub brzuszna u niektórych ryb, służąca do uczepiania się podłoża; 6) u płazów i gadów (np. jaszczurek) zróżnicowany koniec palca, umożliwiający wspinanie się na drzewa. [CzJ.] PRZYLISTKI (sttpulae) — charakterystyczne dla dwuliściennych utwory wykształcające się z -»• nasady liścia. Przy jednym liściu po- wstają zwykle dwa p. U niektórych gatunków mogą się one zrastać, tworząc jeden p., np. u szczawiu i rdestu; p. ten osłania początkowo pączek, a w miarę rozwoju pędu zostaje przebity i pozostaje jako błoniasta pochewka otaczająca dolną część międzywęźla (o c h r e a). P. mogą być utworami zielonymi, asymilującymi, mogą się różnić wielkością i kształtem od liści właściwych i tworzyć z nimi "pozorne okółki", np. u gatunków z rodzaju przytulił. U innych, np. u róży i grochu, p. są zielonymi, drobnymi utworami u nasady liścia. Blaszka liściowa może podlegać redukcji i przekształcać się w wąs (->• wąsy roślin), wtedy p. całkowicie przejmują funkcje asymilacji. P. mogą być przekształcone w ciernie, w łuski pąkowe. Najczęściej są utworami na trwale pozostającymi u nasady liścia (p. trwałe) albo mogą odpadać po pewnym okresie (p. odpadające, np. łuski buka). [E.P.] PRZYNĘTY, atraktanty — czynniki chemiczne i fizyczne działające wabiąco zwłaszcza na owady, a także na gryzonie i inne zwierzęta. Rozróżnia się p. działające jako bodźce płciowe (->• feromony), pokarmowe, wywołujące składanie jaj (np. pary amoniaku pobudzają muchę do składania jaj), wzrokowe itd. U samic i samców motyli można wyróżnić wiele substancji o charakterze p. seksualnych (płcio- wych), działających wabiąco na osobniki przeciwnej płci. U karalucha są one wytwarzane głównie przez samiczki dziewicze. Kopulacja osłabia wytwarzanie p., a im starsza samica, tym mniej ich produkuje. P. znalazły zastosowanie w praktyce, np. p. zmieszane z truci- znami służą do zwalczania szkodników. W rybactwie jako p. stosuje się pokarm faworyzowany przez zwierzę lub przedmioty (np. sztuczna mucha), które kształtem i barwą zwabiają ryby. Wiele kwiatów wytwarza również różnego rodzaju p. bądź to o charakterze wzrokowym, jak różnego rodzaju powabnie, barwne kielichy kwiatów, bądź zapachowym. Niektóre storczyki wydzielają zapachy działające silnie pobudzająco na zachowanie seksualne niektórych gatunków owadów. Storczyk australijski np. przybiera kształt i wydziela zapach podobny do zapachu samic pewnych błonkówek. Zapach ten zwabia samce tych błonkówek, które zapylają kwiaty storczyka. [S.S.] PRZYNÓZKA -»• odnóża. PRZYOCZKA -»• oczy. PRZYODBYTNICZE GRUCZOŁY -<- wonne gruczoły. PRZYROST PIERWOTNY NA GRUBOŚĆ — powiększanie się średnicy organu rośliny w wyniku rozrastania się tkanek pierwotnych. Zjawisko to występuje wybitnie u drzewiastych paproci, sagowców i niektórych jedno-liściennych, np. u palm. U palm wierzchołek wzrostu pędu osiąga dużą średnicę w wyniku podziału ścianami stycznymi komórek mery-stematycznych okrywających korpus. [E.P.] PRZYROST WTÓRNY NA GRUBOŚĆ — wzrost organów roślin na grubość w wyniku działania -»• miazgi oraz -*• miazgi korkotwór-czej. Występuje u nagonasiennych, a spośród okrytonasiennych u dwuliściennych. Jest stosunkowo słaby 'u roślin zielnych, natomiast bardzo intensywny u roślin drzewiastych, u których prowadzi do wytworzenia potężnych pni oraz korzeni o dużej średnicy. W łodygach roślin drzewiastych i wielu roślin zielnych, zwłaszcza bylin, już w pierwotnej budowie wykształca się cylinder drewna pier- PRZYROST WTÓRNY NA GRUBOŚĆ 566 Wtórny przyrost korzenia (schematycznie): A — budowa pierwotna z widoczną pentarchiczną, centralnie położoną, promienistą wiązką przewodzącą, B — kambium (w A mające postać gwiazdy) w odcinkach pomiędzy pasmami ksylemu pierwotnego zaczęło już funkcjonować (tloem pierwotny został przesunięty na zewnątrz), C — kambium funkcjonuje już na całym obwodzie (kora pierwotna l en-doderma pękają, perycykl wytwarza miazgę korko-twórczą); l — ryzoderma, 2 — kora pierwotna, 3 — endoderma, 4 — perykambium, 5 — floem pierwotny, 6 — kambium, 7 — ksylem pierwotny, S — miazga korkotwórcza, 9 — floem wtórny, 10 — ksy- lem wtórny, 11 — peryderma, 12 — promień rdzeniowy pierwotny, 13 — promień rdzeniowy wtórny wotnego otoczony pierścieniem łyka pierwotnego. Pomiędzy nimi pozostaje nie zróżnicowany pierścień pramiazgi. Natomiast u wielu roślin zielnych i niektórych lian powstanie pierścienia miazgi następuje w późniejszym etapie rozwoju łodygi. W łodydze w budowie pierwotnej różnicują się kolateralne albo bi-kolateralne wiązki przewodzące, oddzielone od siebie bocznie promieniami rdzeniowymi pierwotnymi. Pomiędzy częścią sitową i naczyniową wiązki pozostaje nie zróżnicowane pasmo pramiazgi, z której wykształca się mia- zga wiązkowa. Wiązka jest przeto otwarta, l Przez odróżnicowanie się pasm tkanki mięki-szowej promieni rdzeniowych powstają pasma miazgi międzywiązkowej, które uzupełniając ^ się z odcinkami miazgi wiązkowej, tworzą cy» ' linder miazgi. Miazga dzieli się głównie ścianami ->• tangencjalnymi, a brzeżne komórki cylindra miazgi różnicują się w komórki tka- s, nek stałych. Tak należy rozumieć określenie, że miazga odkłada na zewnątrz i ku wnętrzu elementy tkanek stałych. U niektórych gatunków, np. u lian, odcinki miazgi wiązkowej produkują na zewnątrz łyko wtórne, ku wnętrzu zaś drewno wtórne. Natomiast partie miazgi międzywiązkowej wytwarzają zarówno na zewnątrz, jak i ku wnętrzu tkankę miękiszową, przedłużającą pierwotne promienie rdzeniowe. Znacznie częściej jednak mia- zga może na całym obwodzie produkować do wnętrza drewno wtórne, na zewnątrz zaś łyko wtórne, pozostawiając tylko bardzo cienkie promienie rdzeniowe pierwotne. W miarę powiększania się średnicy cylindra drewna w wyniku działania miazgi pewne odcinki miazgi przestają produkować drewno i łyko, a rozpoczynają odkładanie zarówno na zewnątrz, jak i ku wnętrzu łodygi tkanki mię-kiszowej, w ten sposób powstają wtórne promienie rdzeniowe (->• promienie łyko-drzew-ne). U roślin klimatu umiarkowanego widoczne są w drewnie wtórnym -*• pierścienie przyrostów drewna. U roślin jednoliściennych wiązki przewodzące są zamknięte i w zasadzie nie ma przyrostu wtórnego. Wyjątkowo odbywa się on u niektórych drzewiastych liliowców, np. u Dracaena, Cordyline, Yucca. Miazga powstaje na zewnątrz walca osiowego łodygi, w wewnętrznych partiach kory pierwotnej, przez odróżnicowanie się komórek miękiszowych kory pierwotnej. Produkuje ku wnętrzu całe wiązki przewodzące i rozdzielający je miękisz, na zewnątrz tkankę mięki- szową. P.w.n.g. korzenia jest poprzedzony powstaniem miazgi w promienistej wiązce przewodzącej. Początkowo miazga powstaje przez odróżnicowanie się tkanki miękiszowej do wnętrza od pasm pierwotnego łyka albo z zachowanej jeszcze w tych miejscach pramiazgi. Powstałe w ten sposób łuki miazgi zostają połączone wskutek odróżnicowania się tkanki miękiszowej okolnicy na zewnątrz od pasm drewna pierwotnego. Powstaje w ten sposób cylinder miazgi. Odcinki miazgi leżące 561 PRZYSADKA MÓZGOWA do wnętrza od pasm łyka pierwotnego produkują drewno wtórne do wnętrza i łyko wtórne na zewnątrz. Wskutek intensywnego odkładania drewna zarys cylindra miazgi wyrównuje się i na przekroju poprzecznym korzenia miazga ma postać pierścienia. Odcinki miazgi leżące na zewnątrz od pasm drewna pierwotnego produkują zarówno na zewnątrz, jak i ku wnętrzu tkankę miękiszową: w korzeniu powstają w ten sposób promienie oddzielające kolateralne wiązki przewodzące. W toku dalszego przyrostu promienie mięki-szowe mogą być wytwarzane przez inne części cylindra miazgi. W miarę powiększania się cylindra drewna zwiększa się również średnica cylindra miazgi, wskutek sporadycznie zachodzących podziałów komórek miazgi ścianami promienistymi. Rozrastające się tkanki przewodzące powodują rozciąganie kory pierwotnej oraz skórki. Z czasem, zarówno w łodydze, jak i w korzeniu, zakłada się tkanka merystematyczna — miazga korko-twórcza, działaniem której powstaje wtórna tkanka okrywająca — korek. FE.P.] PRZYSADKA — l) (bractea) liść przykwiato-wy, z kąta którego wyrasta kwiat; od liści właściwych różni się bardziej uproszczoną budową morfologiczną; 2) zwykle w liczbie mnogiej '-»- odnóża. [E.P.] PRZYSADKA MÓZGOWA — najważniejszy gruczoł dokrewny kręgowców (-»• gruczoły), produkujący liczne hormony regulujące aktywność wydzielniczą innych gruczołów dokrewnych lub działające wprost na narządy etektorowe lub procesy metaboliczne. P.m. leży wewnątrz puszki mózgowej i łączy się z brzuszną powierzchnią mózgu. Zbudowana jest z komórek nabłonkowych, które tworzą część dalszą i guzową (płat przedni) oraz pośrednią, i z części nerwowej, zróżnicowanej zwykle na wyniosłość przyśrodkową i płat nerwowy. Część guzowa nie występuje u krę-goustych i ryb, natomiast u ptaków brak jest wyodrębnionej części pośredniej. Odpowiadające jej komórki wchodzą w skład płata przedniego. Część nerwowa p.m. jest integralnym składnikiem mózgu. Składa się w głównej mierze z końcowych odcinków wypustek komórek wydzielniczych -»• podwzgórza, zwanych komórkami neurosekrecyjnymi. Ta dwoista budowa p.m. wiąże się z jej rozwojem. Część nerwowa różnicuje się bowiem z wypuklenia dna międzymózgowia, część zaś nabłonkowa powstaje z ektodermal-nego nabłonka zatoki ustnej. Zawiązek przysadki nabłonkowej tworzy u wczesnych zarodków kieszonkę -»• Rathkego. Płat przedni p.m. zawiera sześć typów komórek gruczołowych, z których każdy wydziela odmienny hormon: -»• kortykotropinę — wpływającą na korę nadnerczy; hormon -*• luteotropowy — który u ssaków pobudza gruczoły mleczne, a u pozostałych kręgowców wykazuje zróżnicowane i wielostronne działanie; i->- tyreotro-pinę — wpływającą na czynność tarczycy; -»• somatotropinę — wpływającą na wzrost; hormon dojrzewania pęcherzyków — pobudzający pęcherzyki jajników; hormon pobudzający komórki interstycjalne jąder (->• gonadotro-powe hormony). Synteza i uwalnianie hormonów przedniego płata p.m. są uzależnione od odpowiednich ośrodków w mózgu. Wobec braku bezpośrednich kontaktów płata przedniego z mózgiem i częścią nerwową p.m., rolę pomostu łączącego płat przedni z podwzgó-rzem pełnią naczynia krwionośne. Tworzą one przysadkowy system wrotny: z pierwotnej sieci naczyń włosowatych, oplatającej lub przetykającej wyniosłość przyśrodkową, krew odpływa żyłami wrotnymi do wtórnej sieci naczyń, rozmieszczonej między komórkami płata przedniego. Mózg wywiera wpływ na aktywność wydzielniczą płata przedniego za pośrednictwem biologicznie aktywnych substancji noszących nazwę czynników regulujących, pobudzających lub hamujących (->• uwalniające czynniki). Powstają one w kadłubach określonych neuronów podwzgórza. Na teren wyniosłości przyśrodkowej są transportowane w wypustkach neuronów wydzielniczych i uwalniane do krwi przepływającej w pierwotnej sieci kapilar. Żyłami wrotnymi przysadki osiągają obszar płata przedniego. Część pośrednia p.m. graniczy z płatem nerwowym, toteż jej komórki mogą nawiązywać bezpośredni kontakt z włóknami nerwowymi. Część pośrednia jest źródłem -»• intermedyny, czyli hormonu pobudzającego melanofory, wpływającego na zmianę barwy lub jej natężenie u kręgowców. Fizjologiczne znaczenie części guzowej nie jest bliżej znane. Płat nerwowy p.m. uwalnia do krwi ->• wazopresynę, czyli hormon antydiuretyczny, wywierający wpływ na gospodarkę wodną organizmu, oraz 36 Leksykon biologiczny PRZYSSAWKI 562 .->• oksytocynę, hormon wywołujący skurcz mięśni gładkich. Podobnie jak czynniki regulujące, wazopresyna i oksytocyna powstają w kadłubach komórek neurosekrecyjnych podwzgórza i noszą nazwę neurohormo-n ó w. Płat nerwowy p.m. służy tylko za miejsce magazynowania i uwalniania neurohor-monów do krwiobiegu. Jest typowym narządem neurohemalnym. [A.J.] PRZYSSAWKI — narządy czepne zwierząt pasożytniczych, w postaci wyrostków ciała, zagłębień w ciele, zwykle silnie umięśnione, służące do utrzymywania się na organizmie żywiciela lub utrzymywania się wewnątrz jego narządów. [Cz.J.] PRZYSTOSOWANIE, adaptacja — zmiana struktury lub funkcji organizmu zwiększająca szansę przeżycia i wydania potomstwa w warunkach danego środowiska. P. fenotypów e, osobnicze, dotyczy zmian nabytych w życiu osobniczym i nie podlega dziedziczeniu, natomiast p. genotypowe dotyczy zmian genetycznych, zachodzących w populacji (->• ewolucji mechanizmy), i prowadzi do przemian ewolucyjnych. P. genotypowe powstają dzięki ^-*- mutacjom i -*• selekcji naturalnej. Przykładami mogą być: spadochronowe urządzenia organizmów planktonowych zapobiegające opadaniu w wodzie, cechy kwiatów (zapach, barwa, budowa, położenie) zwiększające szansę ich zapylenia, kształt nasion i owoców ułatwiający rozsiewanie przez wiatr lub zwierzęta, redukcja liści roślin pustynnych zmniejszająca straty wody skutkiem parowania, kły, pazury, haczykowaty dziób, jad, szybkie poruszanie się umożliwiające chwytanie i zabijanie zdobyczy, barwy i kształty ochronne (•->• mimetyzm), odstraszający zapach, smak lub barwa, twarde okrywy (muszle mięczaków, pancerze żółwi), kolce (jeżówce, kolczatki, jeże, liczne rośliny), parzydełka (rośliny, jamochłony) skuteczne w unikaniu wrogów, przekształcenie emitowania dźwięków (nietoperze, delfiny i inne zwierzęta) w echolokację, przekształcenie pięciopal-czastej łapy gada w skrzydło ptasie, a następnie (u bezlotków) w wiosło, przekształcenie tryskawki ryb chrzestnych i ramieniopłet-wych w ucho środkowe lądowych kręgowców i in. [A.K.] PRZYSTOSOWAWCZA WARTOŚĆ, adaptacyjna wartość — odchylenie przeżywalności i zdolności rozrodczej danego genotypu od średniej wartości tych cech w całej populacji w określonym środowisku. Wysoka p.w. oznacza, że osobnik danego genotypu pozostawia więcej żywotnego potomstwa niż osobniki innych genotypów w populacji. P.w. określa więc względny udział genów danego genotypu (w porównaniu z innymi genotypami) w ->• puli genowej następnego pokolenia. Zob. też: selekcji współczynnik. [H.K.] PRZYSWAJANIE DWUTLENKU WĘGŁA, asymilacja dwutlenku węgla — proces wbu-dowywania dwutlenku węgla (COa) w związki organiczne, charakterystyczny dla autotro-ficznych bakterii i roślin zielonych. Najistotniejsze i zachodzące na największą skalę w przyrodzie jest p.d.w. w procesie ^-»- fotosyntezy, zachodzącej w roślinach zielonych, które wykorzystują do tego celu energię światła słonecznego. Inne organizmy autotroticzne mogą włączać COs atmosferyczny do związków organicznych, wykorzystując energię pochodzącą z utleniania związków nieorganicznych (->• chemosynteza). W komórkach zwierzęcych może również zachodzić wbudo-wywanie COz do rozmaitych związków, ale jest to z reguły COa (w formie jonu HCO?) tworzony jako metabolit w reakcjach kata- bolicznych. Proces wbudowywania C0i do związków organicznych jest katalizowany przez enzymy z grupy karboksylaz (--»• karbo-ksylacja). [M.S.-K.] PRZYTARCZYCE ^- przytarczyczne gruczoły. PRZYTARCZYCZNE GRUCZOŁY, przytar-czyce (glandulae parathyreoideae) — gruczoły dokrewne (-*• wewnątrzwydzielniczy układ) wydzielające -»• parathormon. Rozwijają się z nabłonka zarodkowych kieszonek skrzelo-wych. Występują u kręgowców lądowych, natomiast brak ich u kręgoustych i ryb. Nazwa gruczołów nawiązuje do topograficznego związku p.g. z tarczycą u ssaków. U pozostałych kręgowców p.g. leżą w pewnym oddaleniu od tarczycy, niekiedy łączą się z grasicą, dlatego nazywa się je czasem gruczołami przygrasicznymi. P.g. płazów występują również pod nazwą ciałek na- błonkowych. Czynność parathormonu wiąże się z homeostaza wapnia i fosforu. rathormon wywołuje demineralizację kości /zrost poziomu wapnia w krwi, natomiast mdzając nerki do wydalania PC>4, obniża dom. fosforu. Antagonistą parathormonu t kalcytonina, wydzielana przez ciałka -*• askrzelowe. [A.J.] •ZYWRY (Trematodes) — gromada z typu robaków płaskich obejmująca formy wyżnie pasożytnicze w stadium dorosłym; •które postacie larwalne mogą żyć wolno. rmy dorosłe mogą być pasożytami ze-lętrznymi albo wewnętrznymi kręgowców. d względem budowy morfologicznej p. re-ezentują typowe robaki płaskie, są na ogół wielkie, tylko niektóre gatunki osiągają igość 6 cm. Zależnie od sposobu rozwoju zazarodkowego dzieli się je na dwie pod-omady: p. jednorodne (Monogenea) — rozdające się bez zmiany żywiciela, i p. dwu-dne (Digenea) — rozwijające się ze zmianą wiciela. P. jednorodne są pasożytami wnętrznymi, głównie ryb. Ciało mają list-iwate, grzbieto-brzusznie spłaszczone, oskó-k gładki i potężne narządy czepne. Na przo-.le ciała występuje u nich jedna przyssawka •łożona przed otworem gębowym lub kilka opalizowanych po bokach otworu gębowe->. Głównym narządem czepnym jest przy-awka na tyle ciała, pojedyncza lub wtórnie >dzielona na mniejsze. P. dwurodne są isożytami wewnętrznymi i mają słabsze na-;ądy czepne. Ciało mają pokryte grubym ikórkiem, z łuskami lub kolcami. Wyposażę są w jedną lub dwie przyssawki zlokali- >wane na przedzie ciała i z reguły na dnie ierwszej występuje otwór gębowy. Wszystkie , dwurodne charakteryzuje skomplikowany >zwój, ze zmianą co najmniej jednego żywi-.ela, z przeobrażeniem i przemianą pokoleń. ośrednimi żywicielami są bezkręgowce, naj-cęściej ślimaki. W przemianie pokoleń wy-;ępuje kilka stadiów larwalnych: miracy-ium (-»• dziwadełko), ->- redie, -*• cerkarie, •• sporocysta. P. dwurodne wywołują groźne horoby ssaków. Należy do nich motylica rątrobowa (Fasciola hepatica), żyjąca w rzewodach żółciowych owiec i bydła, wyjąt-owo u człowieka. Powoduje niejednokrotnie wymieranie całych stad owiec. P. ż y In a SchistosoTOd haematobium) żyje w żyłach je-it i pęcherza moczowego człowieka. Powołuje stany zapalne nerek ł moczowodów, wiązane z pojawieniem się krwawego moczu Motylica wątrobowa: I — przyssawka, 2 — system nerwowy, 3 — układ rozrodczy (b i l h a r c j o z a). Larwy jej (cerkarie) dostają się czynnie do organizmu człowieka, wwiercając się przez skórę w czasie kąpieli. Schorzenie to występuje głównie w Egipcie, Chinach i Indiach, gdzie larwy żyją w zbiornikach wodnych i rzekach. Bilharcjoza jest starą chorobą człowieka, jaja p. żylnej znaleziono w mumiach egipskich, pochowanych ok. 1300 lat pJi.e. [CZ.J.] PRZYWSPOŁCZULNY UKŁAD NERWOWY '-»- autonomiczny układ nerwowy. PRZYZIEMNE ROŚLINY -*• formy życiowe roślin. PRZYŻYCIOWE BARWIENIE -> barwienie przyżyciowe. PSAMMOFILNA ROŚLINNOŚĆ sklerofitów. Na wydmach śródlądowych rozwijają się głównie zbiorowiska szczotlichy siwej (Corynephorus canescetis). Szczególnie charakterystyczną grupę stanowią rośliny ustalające wydmy nadmorskie. Należą tu np. pewne trawy tworzące rozłogi, mianowicie wydmuchrzyca piaskowa (Elymus arenarius), piaskownica zwyczajna (Ammophźlo arenana). Roślinność wydm białych, nowo powstałych, jest uboga, o małym zwarciu. Wśród nich na szczególną uwagę zasługuje mikołajek nadmorski {Eryn-gium inaritimwm) i groszek nadmorski (La-thyrus marźttTOus). Wydmy szare, już ustalone, pokrywa roślinność o większym zwarciu, z trawami — szczotlichą szarą (Corynephorus canescens), kostrzewą czerwoną (Festuca rub-ra var. arenaria) — oraz krzewami — wierzbą piaskową (Salix arenaria), bażyną czarną (Empetrwn nigrum) i wrzosem zwyczajnym (Cailuna vulgaris). [E.P.] PSAMMON • wtórnojamowce. PSEUDOKOPULACJA • łożysko), i służących do odżywiania zarodków otoczonych osłonkami jajowymi, rozwijających się w drogach rodnych samic jajożyworodnych i żyworod-nych. (Cz.J.] PSEUDOPARENCHYMA • plektenchyma. i65 PTAKI PSYCHOLAMARKIZM • neolamarkizmu zapoczątkowany przez E. Cope'a (1887), upatrujący główną przyczynę zmian ewolucyj- nych w "działalności psychicznej", stanowiącej przejaw energii specyficznej dla żywej materii i przekazywanej w procesie dziedziczenia. [H.K.] PSYCHOLOGIA ZWIERZĄT -> zoopsycholo-gia. PSYCHROFILNE BAKTERIE paprotników obejmująca przedstawicieli dwu rzędów. Rząd Psźlophytales reprezentują pa- protniki o niższej pozycji systematycznej; prawdopodobnie są to najstarsze rośliny naczyniowe, które żyły od górnego syluru do górnego dewonu. Miały budowę bardzo pry- mitywną. Sporofit składał się z podziemnego, poziomo rosnącego kłącza z chwytnikami lub z kłącza bulwiastego oraz z nadziemnego sy- stemu widlasto (dychotomicznie) rozgałęziających się osi. Końcowe, jednoosiowe rozgałęzienia tego systemu są określane jako t e l o - my. U Rhymaceae, najbardziej prymitywnych przedstawicieli p., osie nadziemne były bezlistne; u bardziej wyspecjalizowanych Asteroa- ylaceae występowały już drobne liście (mikrofile), a u Pseudosporochnaceae występowały skupienia widlasto rozgałęzionych i spłaszczonych telomów, które zgodnie z teorią -•>• telomową są prototypem liści wielkich (makrofili). U większości przedstawicieli wa- lec osiowy był typu protosteli. Centralnie zlokalizowany ksylem, zbudowany z cewek o zgrubieniach spiralnych lub pierścieniowych, otaczało łyko bardzo prymitywnej budowy. Wokół walca osiowego występowała miękiszowa kora pierwotna, a na powierzchni telomu — skórka wykształcająca szparki. Tylko u niektórych gatunków walec osiowy miał centralnie zlokalizowany rdzeń i był Rn-ynia mator ze środkowego dewonu Szkocji typu syfonosteli. W szczytowo zlokalizowanych zarodniach tworzyły się zarodniki, jednakowe morfologicznie. Dopiero w 1968 r. zo- stały znalezione kopalne fragmenty gameto-fitu Rhyrua z rodniami zagłębionymi w tkance gametofitu, podobnie jak u innych paprot- ników. Przedstawiciele drugiego rzędu, Psilo-tales, to mała grupa gatunków o niejasnej pozycji systematycznej. Są to niewielkie, trwałe rośliny zielne, tworzące dwa rodzaje: Tmesipteris i Psżlotum. Żyją one na obszarach o klimacie ciepłym. Łączą w swoich właściwościach cechy tilogenetycznie prymitywne i cechy wyspecjalizowane i są gatunkami starymi, reliktowymi. Sporofit tych gatunków tworzy kłącze z włośnikami i wyrastające z niego pędy nadziemne. Mają liście bardzo drobne, łuskowate u Psźlotum albo nieco większe u Tmesipteris. Nie rozgałęzione pędy nadziemne Tmesipteris, rozgałęziające się widlasto u Psilotum, mają na szczycie umieszczone zarodnie (zrastające się ze sobą w synangia). Zarodniki jednego typu wytwarzają obupłciowe przedrośla, które są bardzo podobne do młodych sporofitów. Mają wielkość do 20 mm, są walcowate, słabo dychotomicznie rozgałęzione, z włośnikami. Żyją pod ziemią, są bezbarwne, współżyją z grzybami. Powstają na nich gametangia: archego-nia i anterydia, a w nich płciowe komórki rozrodcze, gamety (komórki jajowe i sper-matozoidy). [E.P.] PTAKI (Aves) — gromada czworonożnych kręgowców stałocieplnych o przednich kończynach przekształconych w skrzydła i ciele pokrytym piórami. Należą do ->• owodniow-ców. Współczesne p. tworzą podgromadę p. właściwych (Neormthes), obejmującą ok. 30 rzędów z przeszło 8000 gatunków. Zwie- PTAKI 566 rzęta rozprzestrzenione na całej kuli ziemskiej. Stałocieplność •zapewnia p. dużą i nieprzerwaną aktywność oraz zasiedlanie obszarów o ostrym klimacie pustynnym, stepowym, wysokogórskim, a nawet arktycznym. Zdolność do lotu prawdopodobnie rozwinęła się jako sposób obrony przed napastnikami. Współczesnym p. umożliwia ucieczkę, atak lub pogoń za ofiarą, rozszerza pionowy zasięg występowania oraz zwiększa szybkość i swobodę poruszania się. Nieliczne p. wtórnie utraciły zdolność do lotu. Należą do nich strusie, kazuary, kiwi, pingwiny oraz bezskrzydłe kormorany. Rekompensatą jest szybki i wytrwały bieg lub wydoskonalona do perfekcji umiejętność pływania i nurkowania. Wiele p. to zwierzęta owadożerne lub ziamojady. Gatunki drapieżne odżywiają się kręgowcami, liczne p. wodne i inne przyjmują pokarm mieszany. P. powstały z gadów mezozoicz-nych, należących do linii Diapsida. Znaleziska form przejściowych między gadami i p. pochodzą z jurajskiego wapienia litograficznego Bawarii. Ciało tych zwierząt, obarczone licznymi cechami gadów, było pokryte piórami. Systematyka zalicza je do podgromady praptaków (Archaeornithes), obejmującej jeden gatunek -»• praptaka. Skamieniałości pierwszych p. właściwych zachowały się w osadach górnej kredy. Należy do nich kilkanaście gatunków z rodzajów Hesperornis i Zchthl/ornis. Największym sukcesem ewolucyjnym p. było ustalenie temperatury ciała, która leży w granicach 38—44°C. Warunkiem stałocieplności jest wysoki metabolizm, u p. możliwy dzięki doskonałej wentylacji płuc i wysokiej sprawności układu krążenia. Drugą wielką zdobyczą p. było nabycie zdolności do aktywnego lotu. Podczas jej doskonalenia w budowie p. zaszły głębokie zmiany. Skóra p. jest cienka i niemal zupełnie pozbawiona gruczołów, głównymi zaś jej wytworami są lekkie -»• pióra. Jednym z nielicznych gruczołów skórnych jest gruczoł ~»- kuprowy. Szkielet jest silnie skostniały i lekki, wiele kości ma jamy wypełnione powietrzem. Czaszkę budują cienkie, ale silnie zrośnięte i częściowo spneumatyzowane kości. Szczęki są bezzębne i osłonięte rogowymi pochwami -> dzioba. Głowa jest bardzo ruchoma, głównie dzięki znacznej długości szyi. W związku z przekształceniem kończyn przednich w skrzydła, wszystkie p. opanowały dwunożny typ lokomocji. Środek ciężkości ciała jest przesunięty do tyłu i leży wysoko w stosunku do podłoża. Na lądzie cały ciężar ciała dźwigają tylne kończyny. U p. jest to możliwe, gdyż ciało ich nie zwisa między szeroko rozstawionymi odnóżami, lecz jest nimi podparte. Szkielet kończyny tylnej składa się z krótkiej kości udowej, zrośniętych ze sobą kości podudzia, pojedynczej kości skokowej oraz kości palców, występujących w liczbie 2—4. Obręczą kończyn tylnych jest otwarta po stronie brzusznej miednica, zrośnięta nieruchomo z odcinkiem lędźwiowo-krzyżowym kręgosłupa. Przesunięcie kończyn chodnych pod tułów, unieruchomienie części kręgosłupa i silna redukcja ogona umożliwiły p. zmniejszenie liczby i ciężaru mięśni szkieletowych. Skrzydła są odpowiednio przekształconymi kończynami przednimi. Palce IV i V oraz odpowiadające im kości śródręcza zanikły, pozostałe zaś wydłużyły się. Szkielet ręki i przedramienia daje oparcie lotkom. Kość ramieniowa jest osadzona na szkielecie obręczy kończyny przedniej, złożonej z obojczyków, kości kruczych, łopatek i mostka. Mostek i żebra oraz odpowiadające im kręgi budują szkielet klatki piersiowej. Zebra są dwuczęściowe: odcinki kręgowe żeber łączą się z odcinkami mostkowymi pod kątem 90°. Skurcz mięśni międzyżebrowych zwiększa kąt między obu częściami żeber, przesuwając mostek do przodu i ku dołowi. Zwiększa to objętość klatki piersiowej, powodując wdychanie powietrza do płuc. Aktywny lot wymaga potężnych mięśni poruszających skrzydłami. Rolę tę pełnią mięśnie piersiowe i podobojczykowe, rozpięte między kośćmi ramieniowymi i zewnętrzną powierzchnią mostka. Kostny grzebień biegnący środkiem mostka zwiększa powierzchnię przycze-pu tych mięśni. Względne rozmiary grzebienia mostka są tym większe, im p. jest lepszym i bardziej wytrwałym lotnikiem. Widełko-wato zrośnięte obojczyki zapobiegają zgniataniu klatki piersiowej przez mięśnie poruszające skrzydłami. Przewód pokarmowy p. ma urozmaiconą budowę. Ślepy uchylek przełyku tworzy -»- wole. Żołądek jest dwukomorowy, zbudowany z części gruczołowej i mięśniowej. Końcowy odcinek jelita tworzy ->• kloakę, do której uchodzą moczowody i przewody płciowe. Serce jest czterojamiste, podzielone na dwa przedsionki i tyleż komór. Krew żylna nie miesza się z tętniczą. Prawa PURPURA WZROKOWA iść serca zbiera krew zużytą i tłoczy ją do szyn płucnych. Krew utleniona spływa naczyń płucnych do przedsionka lewego, iiłą mięśni komory lewej tłoczona jest do rty. Płuca są narządem małym, dość sztywni i niemal nie zmieniają objętości podczas dychania. Strumień świeżego powietrza eedmuchuje je nieprzerwanie, płynąc zaw-' w jednym kierunku: od tyłu ku przodowi. •skonała wentylację płuc p. zawdzięczają abliwej budowie tego narządu oraz obecno-l -»• worków powietrznych. P. stosują dwa 'chanizmy regulowania temperatury ciała. erwszy polega na podnoszeniu lub obniża-u metabolizmu, drugi wiąże się ze zmianami ich zachowaniu: dysząc — obniżają tem- •raturę ciała wskutek utraty ciepła paro-ania, natomiast strosząc pióra — zwiększają 'ubość warstwy izolacyjnej i chronią się •zed zmarznięciem. P. mają dobrze rozwi-ęte zmysły wzroku, równowagi i słuchu oraz Ipowiadające im ośrodki w mózgu. Wpraw-iie zmysł węchu jest uwsteczniony, za to •esomózgowie osiągnęło duże rozmiary, ównie dzięki rozrostowi ośrodków podkoro-ych. Wiąże się to ze zdolnościami kojarzenia •aż silnie rozwiniętymi instynktami łączenia ę w pary, budowy gniazd, opieki nad po-imstwem itd. Organizm p. oszczędnie gospo-aruje wodą. Produkowany w nerkach mocz lega wtórnemu zagęszczeniu, wskutek re-arpcji wody w kloace. W rezultacie, mocz 'st gęstą i niemal bezwodną papką, złożoną łównie z kwasu moczowego z dodatkiem locznika i amoniaku. P. są rozdzielnopłciowe wyłącznie jajorodne. Zapłodnienie jest we-mętrzne. Samice mają pojedyncze narządy ozrodcze, zwykle lewe, prawy zaś jajnik i ja-owód u większości gatunków uwsteczniają ię. Poza nielicznymi wyjątkami samce p. nie nają narządu kopulacyjnego. [A.J.] TEROZAURY • gady. *TERYLA • sklerofity, kolczaste niskie krzewy, byliny dwuliścienne znoszące długą ekstremalną suszę. Rośliny te mają często liście drobne, zredukowane, a wtedy ich funkcje przejmują łodygi. [E.P.] PUSTYNNE ZWIERZĘTA — zwierzęta żyjące na pustyni. Trudne warunki życia pustyń, w postaci skrajnych dobowych wahań temperatury (nieraz powyżej 50°) i wilgotności, oraz wiążące się z surowym klimatem ubóstwo -»• ekologicznych nisz (częściowy brak szaty roślinnej) znacznie obniżają liczbę gatunków zwierząt w tym biotopie. Stosunkowo liczne są stawonogi: wśród owadów spotykamy m.in. owady bezskrzydłe (Apterygota), szarańczaki, pluskwy, mrówki, chrząszcze (charaktery- 569 PYŁKOWA ANALIZA styczna jest tu rodzina czamuchowalych); spotykamy także pajęczaki (pająki, skorpiony, zaleszczotki), krocionogi, ślimaki. Z płazów zdarzają się ropuchy, z gadów jaszczurki, ge-kony, agamy, węże, żółwie. Ptaki reprezentują stepówki, pustynniki, białorzytki, kuropatwy skalne, różne skowronki, drapieżne. Z ssaków charakterystyczne są gryzonie, poza tym antylopy, góralki, wielbłądy, nietoperze, drapieżne, np. lis fenek. Z przystosowań należy wymienić te, które chronią przed zbytnim gorącem, utratą wody (np. suchy kał), zapadaniem się w piasek, a ułatwiają kopanie nor. Barwa p.z. jest jasna, żółtawa. Często wykształca się zdolność okresowej -»• anabio-zy (np. estywacji), obywania się bez picia i nawet pobierania soczystych części roślin, dzięki wykorzystywaniu tzw. wody metabolicznej; niektóre stawonogi i ślimaki zadowalają się nocną rosą. Wiele p.z. prowadzi nocny tryb życia. Często występuje utrata zdolności lotu. [A.K.] PUSZKA—l)-*-torebka; 2) zarodnia u mszaków. [E.P.] PYGIDIUM — l) ogólne określenie różnie wykształconej części końcowej odwłoka u owadów, niekiedy mającej kształt widełek czy szczypiec; 2) ostatni segment odwłoka u chrząszczy, wystający za schitynizowanymi skrzydłami; 3) cztery ostatnie segmenty odwłoka u tarczników; 4) tarcza odwłokowa trylobitów, powstała ze zrośnięcia się segmentów odwłokowych, a często także kilku ostatnich segmentów tułowiowych; 5) ostatni segment ciała pierścienic, pozbawiony odnóży, z otworem odbytowym, niekiedy zwany pierścieniem odbytowym. [Cz.J.] PYGOSTYL (pygostyl) ->• ogonowa kość. PYKNOSPORY • rdze. PYKNOZA • mikrospory (tetrada mikrospor), określane jako pierwotne ziarna p. Mikrospora zapoczątkowuje rozwój game- tofitu męskiego. Ziarno p. ma najczęściej kształt kulisty albo elipsoidalny. Wielkość ziarn p. jest różna. Średnica ziarna p. np. pokrzywy zwyczajnej wynosi ok. 10,5 urn, u brzozy brodawkowatej — 24 firn, u kukurydzy zwyczajnej — 90—100 firn. Ściana komórkowa ziarna p. (-»- sporoderma) zbudowana jest z dwu warstw: wewnętrznej, cienkiej, celulozowej i n t y n y i zewnętrznej e g z y -n y, przesyconej sporopoleninami — wysokimi polimerami kwasów tłuszczowych. W egzy-nie znajdują się pory, poprzez które wyrasta łagiewka pyłkowa. U niektórych gatunków, np. z wrzosowatych (Encaceae), ziarna p. pozostają złączone w tetrady, tak jak powstały po procesie mejozy; u storczyków przy zapylaniu przenoszona jest cała zawartość pylnika (pyłkowina). Kształt i ornamentacja ziarn p. są cechami o znaczeniu diagnostycznym. Egzyna jest bardzo odporna na gnicie, zachowuje się w pokładach geologicznych i na podstawie jej budowy można określić przynależność ziarn p. do określonych grup roślinnych (rodziny, rodzaju, a nawet gatunku). [E.P.] PYŁKOWA ANALIZA — jedna z metod badań palinologicznych (-->- palinologia), opracowana przez L. von Posta. Jest to metoda analizy jakościowej i ilościowej składu pyłku i zarodników odłączonych od rośliny macierzystej (określanych łącznie jako s p o r o - morfy), które zachowały się w pokładach geologicznych. Metoda p.a. ma znaczenie dla badań stratygraficznych; umożliwia ustalenie wieku danej warstwy geologicznej na podstawie zawartych w niej sporomorf. Szczegól- PYŁOWE KOMÓRKI 570 nie przydatna okazała się w badaniach z zakresu stratygrafii ostatnich okresów geologicznych. Metoda p.a. pozwala na odtworzenie obrazu flory i roślinności istniejącej w okresie tworzenia się danych warstw w następujących po sobie okresach. Rzuciła ona światło na pewne problemy ewolucyjne oraz na historię klimatu okresów minionych. [E.P.] PYŁOWE KOMÓRKI -> makrofagi. R r — w ekologii wskaźnik wzrostu populacji AJV wyrażony wzorem: r = jy*y, gdzie AW = = zmiana liczby organizmów, At = okres czasu, N = średnia liczba organizmów w danym okresie. [A.K.] R CZYNNIK -f czynnik R. RABDITY - kopyta. RADIACJA ADAPTATYWNA -»• radiacja przystosowawcza. RADIACJA PRZYSTOSOWAWCZA <łac. ra-diatio = promieniowanie), radiacja adapta-tywna, promieniowanie przystosowawcze — ewolucyjne różnicowanie się grupy organizmów z jednej linii rodowej, prowadzące do wytworzenia z gatunku wyjściowego wielu różnorodnych form przystosowanych do określonych środowisk. Formy te mogą się przekształcać w nowe gatunki, a potem wyższe kategorie systematyczne. R.p. występowała często w ewolucji różnych grup, zwłaszcza po opanowaniu przez nie nowej strefy przystosowawczej (-»• ewolucja ponadgatunkowa). Klasycznym przykładem jest r.p. gadów, która nastąpiła w karbonie i permie (-*• ery geologiczne) i dała początek bardzo różnorodnym liniom rozwojowym, prowadzącym m.in. do dzisiejszych gadów, ptaków i ssaków. Zob. też: "zięby Darwina". [H.K.] RADIOBIOLOGIA <łac. radtus = promień + biologia) — nauka zajmująca się wpływem promieniowania nadfioletowego i jonizującego na żywe organizmy i procesy życiowe. B. bada wpływ promieniowania na zmiany w tkankach i narządach, na zjawiska dziedziczności, występowanie '-*• mutacji. Obejmuje także badania biofizyczne i biochemiczne zmian na poziomie molekularnym pod wpływem tego promieniowania. Badania te dostarczają podstaw teoretycznych do zagadnień praktycznych związanych z leczeniem. Duże znaczenie mają tu badania zajmujące się wpływem promieniowania na zespoły genów, układy krwiotwórczy i rozrodczy oraz na tłumienie zdolności immunogenicznych organizmu w i-»- immunosupresji. [S.S.] RADIOMIMETYCZNE SUBSTANCJE <łac. radius = promień + gr. mimetes = naśladowca) — substancje należące do inhibitorów mitoz (-»• antymitotyki), wpływające na pro-fazę i interfazę, działające tak jak promieniowanie jonizujące, tzn. powodujące pęknięcia chromosomów. Przykładem r.s. są pochodne iperytu. Morfologiczne i genetyczne skutki r.s. są znane, natomiast niewiadomy jest me- chanizm działania tych związków. [M.S.-K.] 571 RAMIENICE RADULA (rodnia) '-»• tarka. RAFY KORALOWE — niewielkie wzniesienia nad poziomem morza składające się głównie z koralowców madreporowych (Madre-poraria). Górne części r.k. zbudowane są z żywych polipów, dolne — z obumarłych (szkieletów wapiennych). W budowie r.k. biorą udział także inne koralowce, jak organ-kowce (Tubtporżdae) czy koralowce ośmio-promienne (Octocorollta), ponadto pierwotniaki (otwornice), stułbiopławy, niektóre pierścienice, mięczaki i mszywioły mające zdolność wydzielania soli wapiennych wchodzących w skład ich szkieletów. Na przykład r.k. na Bermudach są budowane przede wszystkim przez pierścienice z rodziny Ser-pulidae. R.k. reprezentują jedną z najciekawszych biocenoz. Z organizmami budującymi r.k. związane są w różny sposób liczne gatunki roślin i zwierząt, które żyją w szczelinach raf albo w nich drążą, jak gąbki, małże czy szkarłupnie, a także takie, które żyją w symbiozie z gatunkami rafotwórczymi, na nich pasożytują lub nimi się żywią. Rola or- ganizmów rafotwórczych w budowie skorupy ziemskiej jest bardzo znaczna, wielkość wytworzonego przez nie materiału ocenia się na ok. 8 000 000 km*. R.k. współczesne występują w płytkich (głębokości do 50 m) obszarach ciepłych (o temperaturze nie spadającej poniżej 18°C) mórz, między 32°30' szer. geogr. płn. a 30° szer. geogr. płd. Wyróżnia się r.k.: przybrzeżną — stykającą się bezpośrednio z lądem; barierową — oddzieloną od lądu morzem (największa tego typu wzdłuż wybrzeży Australii ma długość ok. 2000 km); platformową — będącą płaską wyspą; ->• atol — charakterystyczny dla Oceanu Spokojnego, mający kształt poprzerywanego pierścienia, wewnątrz którego znajduje się laguna. [Cz.J.1 i [A.K.] RAK — w onkologii tradycyjne określenie wszystkich złośliwych i-»- nowotworów, rozwijających się na podłożu różnych tkanek roślinnych bądź zwierzęcych. Obecnie termin ten używany jest głównie w odniesieniu do złośliwych nowotworów pochodzenia nabłonkowego u zwierząt. R. cechuje bezładne, szybkie rozmnażanie się komórek, których wzrost prowadzi do powstania guza naciekającego i niszczącego sąsiednie tkanki. Daje przerzuty do innych tkanek przez odrywanie się komórek i roznoszenie ich po ustroju z krwią i limfą. [CZ.J.] RAKOTWÓRCZE CZYNNIKI, onkoRenicfne czynniki, karcynogeny — czynniki wywołujące lub ułatwiające powstawanie - »• nowotworów. [H.K.] RAMAPITEK '-^ pochodzenie człowieka. RAMIENICA -*• ramienice. RAMIENICE (Charoles) — rząd z klasy -»• zielenic obejmujący glony o wysokim stopniu organizacji morfologicznej. Ich plecha podzielona jest na węzły i międzywęźla. Rozgałęzia się ona okółkowe. W każdym węźle z kąta jednego z krótkich odgałęzień wyrasta wydłużone odgałęzienie, podobne do osi głównej. Roślina jest przymocowana do mulistego albo piaszczystego podłoża chwytnikami. Osie główne i osie boczne rosną za pośrednictwem komórki szczytowej. U krynicznika (Ni-tella) międzywęźle jest zbudowane z jednej komórki węzłowej, natomiast u ramieni- Ramienlea: A — pokrój, B z organami rozrodczymi; l -niostan - odgałęzienie boczne oogonium, 2 — plem- EAMIENIONOGI 572 c y (Chara) komórka międzywęźla jest okorowana warstwą komórek ułożonych w rzędy. Wyrastają one w węzłach z dolnych komórek osi bocznych. Jądro komórek międzywęźli podlega fragmentacji. R. są haplobiontami, przemianie faz jądrowych nie towarzyszy przemiana pokoleń. Na węzłach osi bocznych tworzą się żółtoczerwone zbiory plemni (plem-niostany), z licznymi plemnikami, oraz lęgnie, oogania, z jedną komórką jajową. Oogonium z zapłodnioną komórką jajową staje się prze-trwalnikiem, odpada od rośliny macierzystej. W czasie kiełkowania następuje mejoza. Spośród czterech jąder trzy degenerują; nowa więc roślina powstaje z haploidalnej, jedno-jądrowej komórki. R. są grupą nieliczną, reprezentowaną przez ok. 200 gatunków należących do jednej rodziny Characeae. Żyją na dnie stawów i potoków, gdzie tworzą podwodne łąki. [E.P.] RAMIENIONOGI (Bracbtopoda) — gromada z typu -»• czułkowców obejmująca ok. 260 gatunków zwierząt współcześnie żyjących i ok. 7000 kopalnych. R. znane są od kambru, okresem ich rozkwitu był ordowik, a od jury zaczął się ich zanik (•->- ery geologiczne). Niektóre gatunki trwają bez zmian w budowie od tych zamierzchłych czasów do dziś. Kopalne gatunki stanowią ważne skamieliny przewodnie. Współczesne r. prowadzą osiadły tryb życia, zamieszkują wyłącznie morza, żyją w przybrzeżnych pasach wszystkich mórz, niektóre formy żyją na dużych głębokościach (do 5000 m). Żywią się drobnymi organizmami zwierzęcymi, są wytrzymałe na zmiany środowiska i stąd występują we wszystkich morzach. Zewnętrznie budową przypominają nieco małże, ciało mają pokryte dwuklapową skorupką, ale inaczej niż u małży okrywającą ciało, mniejsza część skorupki występuje po stronie grzbietowej, większa po stronie brzusznej. Zwierzęta przyczepione są do podłoża skorupką brzuszną na całej długości albo za pomocą stylika. Skorupki są połączone zamkiem i mięśniami albo tylko mięśniami. W tylnej części przestrzeni objętej skorupkami leży właściwe ciało, składające się z dwóch dużych ramion (lofofor), napędzających pokarm, i worka trzewiowego, pokrytego fałdem zwanym płaszczem, wytwarzającym skorupki. R. nie mają układu oddechowego, system krwionośny mają otwarty, narządami wydalniczymi' jest para meta-nefrydiów. Rozmnażają się wyłącznie płciowo. [CZ.J.] RAMIENIOPŁETWE (Brachiopterygii) — ryby z podgromady ^-»- kostnopromienistych. Najstarsze skamieniałości r. pochodzą z osa- dów wczesnego kenozoiku. Ciało pokryte zwartą powłoką łusek ->• ganoidalnych w kształcie rombów. Płetwa grzbietowa jest długa i podzielona na szereg niezależnych odcinków. Chrzestną puszkę mózgową pokrywają płytki kostne pochodzenia skórnego. Szkieletem osiowym jest kręgosłup. Budują go kręgi dwuwklęsłe, w których trzony redukują w dużym stopniu strunę grzbietową. Z przełyku rozwija się dwuczęściowy, gąbczasty narząd powietrzny, pełniący rolę płuca. W jelicie występuje fałd spiralny. Stożek tętniczy serca jest długi, z licznymi zastawkami. R. są nieliczną (ok. 10 gatunków) i wymierającą grupą ryb. Typowym przedstawicielem jest słodkowodna m i a s t u g a (Poly-pterus senegalus), występująca w dorzeczach górnego Nilu i Senegalu. [A.J.] RANVIERA PIERŚCIENIE cię. Ranviera wcię- Budowa ramienionoga: l — lofofor, 2 — skorupka, ł — gonada, 4 — przewód pokarmowy, f — system krwionośny, t — metanefrydium, 7 — styllk RANVIERA WCIĘCIE, Ranviera pierścienie — regularnie powtarzające się krótkie zwężenia włókien nerwowych rdzennych, których położenie odpowiada granicom sąsiadujących ze sobą komórek Schwanna. Dzielą osłonkę ->• Schwanna na odcinki międzypierścieniowe różnej długości (200—1000 urn), zależnie od średnicy włókien i gatunku zwierzęcia. W miejscach odpowiadających R.w. włókno ner- RASY LUDZKIE owe jest pozbawione osłonki -»• mielinowej dzennej). Gałęzie oboczne neurytów (kola-raie, paraksony) oddzielają się od włókien irwowych w R.w. We włóknach nerwowych izrdzennych, pozbawionych osłonki mielino-ej, R.w. nie występują. [A.J.] ASA — kategoria taksonomiczna w obrębie - gatunku stanowiąca populację lub zespół opulacji. K. wyodrębniają się w procesie wolucji pod działaniem selekcji naturalnej, rzystosowującej je do określonego rejonu eograficznego (-»• r. geograficzna), środowi-ka (-»• r. ekologiczna) lub podłoża (^->- r. eda-iczna). Mimo dość znacznego nieraz zróżni-owania morfologicznego i fizjologicznego po-zczególne r. w obrębie jednego gatunku zdol-s są do krzyżowania się ze sobą. Z genetycz-ego punktu widzenia r. charakteryzuje się kreśloną częstością występowania poszcze-ólnych genów (-»• genów frekwencja). R. jest »ęc pojęciem populacyjnym i dlatego w od-liesieniu do organizmów z populacji natural-lych wyrażenie "osobnik czystej rasy" nie na sensu. Wśród gatunków udomowionych czystość rasy" (np. psów) utrzymuje się dro-;ą nieustannej selekcji sztucznej, polegającej la dobieraniu do kojarzeń osobników zgod-»ych z ustalonym przez hodowcę typem wzor-sowym; jednak i w tym wypadku osobniki akie nie są jednolite pod względem gene- ycznym, jeżeli nie były kojarzone przez wie-e pokoleń w ścisłym pokrewieństwie. Zob. ;eż: czysta linia; wsobny szczep. [H.K.] KASA DOMOWA — rasa powstała w wyniku -»• udomowienia. [H.K.] RASA EDAFICZNA ras; proces tworzenia się dziedzicznych różnic morfologicznych i fizjologicznych między populacjami tego samego gatunku biologicznego w wyniku działania czynników ewolucyjnych, głównie izolacji i selekcji naturalnej. Zob. też: antropologia. [CZ.J.] RASY LUDZKIE — kategorie w obrębie gatunku człowieka stanowiące populacje lub ugrupowania wzajemnie spokrewnionych populacji różniące się częstością występowania niektórych cech dziedzicznych. Formalna klasyfikacja r.l. pozostaje ciągle jeszcze nie ustalona, przyczyn jest kilka. Wszyscy przedstawiciele obecnie żyjącego gatunku człowieka. mimo różnic w częstości występowania określonych genów, a stąd różnic morfofizjolo-gicznych, tworzą pulę genów wymieniających się ze sobą. Każda rasa jest zdolna do kojarzenia się z innymi rasami. W przeszłości w powstawaniu ras doniosłą rolę odgrywały takie czynniki, jak stosunkowo mała liczebność człowieka pierwotnego, izolacje populacji, selekcja naturalna i płciowa. Później, w miarę rozrastania się populacji, a także coraz intensywniejszego przemieszczania się człowieka, dochodziło do coraz to częstszych krzyżowań osobników należących do różnych ras i zwiększała się liczba typów pośrednich. Nadal postępuje proces mieszania się cech r.l. Obecnie występuje wiele populacji o cechach przejściowych, wiele populacji wykazuje współwystępowanie cech charakterystycznych dla jednej rasy z cechami charakterystycznymi dla innej. W sumie różnice pomiędzy r.l. są względne, granice nieostre. Antropolodzy, zależnie od kierunku czy szkoły, wyróżniają różną liczbę r.l. i nie ma jednoznacznych klasyfikacji. Najbardziej tradycyjny jest podział na trzy tzw. wielkie rasy albo odmiany człowieka: białą (europeidzi), żółtą (mongoloidzi) i czarną (negroidzi), opracowany w czasach G. Cuviera (1769—1832). Późniejszy jest podział na cztery rasy główne: białą, żółtą, czerwoną (Indianie amerykańscy) i czarną. Powszechniej przyjął się podział na dziewięć ras geograficznych, tj. populacji zajmujących geograficznie odrębne obszary; są to rasy: indoamerykań-ska — ludność tubylcza obu Ameryk; poli-nezyjska — ludność tubylcza Oceanii, w tym RATHKEGO KIESZONKA 574 wysp Polinezji, jak Hawaje, Samoa, Markizy, Wyspa Wielkanocna, Nowa Zelandia i in.; mikronezyjska — tubylcza ludność wysp Mikronezji; australijska — pierwotna ludność Australii; melanezyjsko-papuaska — tubylcy kilku wysp indonezyjskich i Nowej Gwinei; azjatycka — Azja (bez Indii i Bliskiego Wschodu), ponadto Madagaskar i płn. krańce Ameryki; induska — Indie i Bliski Wschód; europejska — rdzenni mieszkańcy Europy, zach. -Azji i Ameryki Płn.; afrykańska — Afryka na płd. od Sahary. Prócz omówionych podziałów wyróżnia się także rasy lokalne (do 32), tj. populacje wykazujące wyraźniej-sze oznaki selektywnego oddziaływania określonego środowiska, jak np. Ajnowie, którzy w neolicie zajmowali znaczną część wysp Japonii, obecnie żyją tylko na wyspie Hok-kaido, pod względem antropologicznym znacznie różniący się od Japończyków, czy Busz-meni, lud negroidalny, relikt popaleolityczny, zamieszkujący pustynię Kałahari (płd. Afryka). Są to resztki długo odizolowanych populacji. Zróżnicowanie r.l. przejawia się naj-wybitniej w barwie skóry, kształcie włosów i w niektórych cechach twarzy (profil, kształt nosa, warg), a także we właściwościach serologicznych. Duża część różnic ma charakter przystosowawczy: powstały one drogą selekcji naturalnej jako przystosowania głównie do klimatu. Tak więc pigmentacja jest silniejsza u populacji zamieszkujących pierwotne, wilgotne obszary tropikalne niż zamieszkujących obszary chłodne i suche, jako ochrona przed szkodliwym działaniem promieniowania nadfioletowego. Wystające części ciała i ogólna powierzchnia ciała są mniejsze u ras narażonych na niskie temperatury, dzięki czemu zmniejsza się wypromieniowanie ciepła. Jednak wiele różnic rasowych nie zostało jednoznacznie wyjaśnionych. Trudne jest np. wytłumaczenie pochodzenia rasy białej, a zwłaszcza jej formy krańcowej, o jasnych włosach i niebieskich oczach. Ta kombinacja cech w obszarach tropikalnych ma negatywną wartość selekcyjną. Można tylko przypuszczać, że mglisty klimat zach. Europy, z zimnymi, deszczowymi latami, który panował podczas ostatniego interglacjału i po cofnięciu się lodowca, mógł sprzyjać powstawaniu rasy takiego typu. Występowanie typów pośrednich, wykazujących podobieństwo do dwu odmiennych ras, może być wynikiem krzyżowania albo konwergencji, np. Uralczycy pochodzą z krzyżówek mongoloidzi X Europejczycy. Eskimosi są przykładem konwergencji. Mają cechy mongoloidalne pod względem budowy twarzy (płaska twarz uzyskana na drodze selekcji w surowym klimacie), a pod względem grup krwi nawiązują do Europejczyków. Wielokrotnie próbowano wykazać, że r.l., poza morfofizjologicznymi, różnią się także cechami psychicznymi (inteligencja, pomysłowość, wyobraźnia), ale próby te, będące podstawą rasizmu, nie znalazły żadnego uzasadnienia. Żadnego uzasadnienia nie znajduje także pojęcie tzw. czystej rasy. Widać to choćby na przykładzie trudności w tworzeniu jednoznacznych klasyfikacji r.l. Ponadto, u gatunków, u których występuje zróżnicowanie płciowe, a do takich należy przecież człowiek, nie ma dwóch osobników identycznych. Skoro nie ma dwóch osobników identycznych, to żaden nie może być typowy dla określonej rasy i nie można tworzyć pojęcia rasy czystej. Zob. też: antropologia. [CZ.J.] RATHKEGO KIESZONKA — zachyłek sklepienia ektodermalnej zatoki ustnej przekształcający się w część nabłonkową ^-»- przysadki mózgowej. U zarodków ryb i płazów zawiązek przysadki jest zazwyczaj zwartym sznurem komórek nabłonkowych, natomiast u pozostałych kręgowców tworzy kieszonkę, której światło łączy się z jamą ustną przewodem gardzielowo- przysadkowym. Poza nielicznymi wyjątkami, połączenie to przerywa się w okresie przekształcania R.k. w część nabłonkową przysadki. [A.J.] RDZA 2DZBŁOWA -> rdze. RDZE (Uredtnales) — rząd z klasy ->• pod-stawczaków obejmujący grzyby pasożytnicze charakteryzujące się obecnością podstawek podzielonych ścianami poprzecznymi. Wykazują regularną przemianę faz jądrowych i związaną z nią przemianę pokoleń. R. źdźbłowa (Puccinia graminis) jest groźnym pasożytem traw. Pełny cykl rozwojowy tego grzyba odbywa się na dwu żywicielach. Bazydiospory kiełkują na liściach berberysu, tworząc haploidalną grzybnię, wykształcającą pyknidia, które produkują zarodniki ko-nidialne — pyknospory. Zapłodnienie odbywa się między pyknosporą, która jest w 575 RDZEŃ Cykl rozwojowy rdzy zbożowej: a — bazydlospory, b — kiełkowanie bazydlospor na liściu berberysu, c — pyknidlum produkujące pyknospory, d — strzępka przyjmująca, obok niej pyknospory, e — dojrzale (wyżej) l młode (niżej) ecydlum, / — ecydlospora, g — kiełkowanie ecydlospory l wnikanie grzybni przez aparat szparkowy do wnętrza liścia rośliny zbożowej, h — uredyńlum, t — uredospora, f — kiełkowanie uredospory l wnikanie grzybni przez aparat szparkowy do wnętrza liścia rośliny zbożowej, k — tellum, l — teleutospora (o komórkach dwujądrowych), m — teleutospora po karlogamll, n — kiełkowanie teleutospory l wykształcanie (po uprzednim podziale mejotycznym) dwóch podstawek z bazydlosporami zasadzie gametą, oraz strzępka innej grzybni albo pomiędzy haploidalnymi strzępkami grzybni (somatogamia); prowadzi to do wytworzenia grzybni dikariotycznej, która produkuje na liściach berberysu, w specjalnych tworach zwanych ecydiami, dikariotyczne zarodniki — ecydiospory. Zarodniki te kiełkują na źdźbłach traw (żyta, pszenicy lub innej rośliny zbożowej), wytwarzając grzybnię dikariotyczną, wrastającą przez szparki do wnętrza ciała żywiciela. Grzybnia tworzy po kilkunastu dniach rdzawe skupienia zarodników zwanych uredosporami (zarodniki letnie). Uredospory mogą zakażać nowe rośliny, tworzyć grzybnię dikariotyczną i nowe uredospory. Pod koniec okresu wegetacyjnego grzybnia wytwarza '->• teleutospory, zarodniki przetrwalnikowe, zbudowane z dwu dwujądrowych komórek, zimujące na ziemi lub na źdźbłach traw. Na wiosnę, przed kieł- kowaniem, w każdej komórce teleutospory następuje kariogamia i każda tworzy podstawkę; jej jądro dzieli się mejotycznie, po- wstają cztery jądra haploidalne. Następuje podział podstawki na cztery komórki, z których każda produkuje haploidalną bazydio-sporę. [E.P.] KDZENIOMOZGOWIE ->- mózg. RDZENIOWE NERWY (nerw spinales) -»• nerwy. RDZENNA OSŁONKA -»- mielinowa osłonka. RDZENNE WŁÓKNA i-»- nerwowa komórka. RDZEŃ — centralnie zlokalizowany trzon tkanek -> walca osiowego łodygi i korzenia, występujący do wnętrza od wiązek przewodzących. Homologia r. korzenia i łodygi jest sprawą dyskusyjną. Łodygi niektórych gatunków, np. spośród traw (Gramżneae), wargowych (Labiatae), tzw. puste, posiadają w r. RDZEŃ KRĘGOWY 576 kanał centralny powstały przez rozerwanie komórek r. [E.P.] RDZEŃ KRĘGOWY (medulla spźnalts) — część ośrodkowego układu nerwowego kręgowców położona w kanale kręgowym; ośrodek odruchów somatycznych i trzewnych oraz zespół dróg nerwowych do- i odmózgowych. R.k. kręgoustych jest taśmą spłaszczoną grzbieto-brzusznie, a u pozostałych kręgowców ma kształt walcowaty. R.k. większości kręgowców jest długi i ciągnie się przez cały kanał kręgowy, ale u niektórych ryb, płazów bezogonowych i licznych ssaków jest krótszy od kanału kręgowego. U kręgowców czworo- nożnych tworzy dwa zgrubienia na wysokości kończyn: szyjne i lędźwiowe. R.k. ma budowę odcinkową. Z każdego odcinka wybiegają po dwie pary korzeni grzbietowych (czuciowych) i brzusznych (ruchowych), które łączą się ze sobą w prawe i lewe nerwy rdzeniowe. Środ- kowa część r.k. jest zbudowana z istoty szarej, zawierającej kadłuby neuronów oraz bez-osłonkowe odcinki włókien nerwowych. Część zewnętrzną tworzy istota biała, zbudowana z osłonkowych włókien nerwowych. Na przekrojach poprzecznych r.k. istota szara przy- pomina kształtem literę H, której górne ramiona noszą nazwę rogów grzbietowych, dolne zaś — krótsze i szersze — rogów brzusznych. W odcinku piersiowo-lędźwiowym r.k. rogi brzuszne są silnie rozszerzone i przechodzą ku bokom w rogi boczne. Ramię poprzeczne istoty szarej r.k., łączące rogi prawej i lewej połowy rdzenia, tworzy spoidło szare rdzenia. Biegnie w nim kanał środkowy rdzenia. W rogach grzbietowych kończą się włókna korzeni grzbietowych r.k., wybiegające z neuronów czuciowych zwojów rdzeniowych. Tworzą one ->• styki z leżącymi tu neuronami asocjacyjnymi (kojarzeniowymi), których wypustki kończą się na neuronach motorycznych rdzenia. Ponieważ włókna osiowe części neuronów asocjacyjnych są krótkie i w ogóle nie opuszczają istoty szarej r.k. (tworzą drogi asocjacyjne krótkie), przeto nazywamy je komórkami wnętrznymi. Pozostałe neurony asocjacyjne, zwane komórkami sznurowymi, wysyłają wypustki osiowe do istoty białej r.k., gdzie dzielą się one na dwie nierównej długości gałązki: krótszą — zstępującą i dłuższą — wstępującą. Po przebiegnięciu pewnej odległości obie gałązki na powrót zagłębiają się w istocie szarej r.k., przy czym gałązka wstępująca może docierać do mózgu. Tak więc wypustki komórek sznurowych tworzą drogi asocjacyjne długie, których część jest drogami własnymi r.k., a pozostałe tworzą drogi domózgowe (czuciowe). W rogach brzusznych r.k. leżą kadłuby neuronów ruchowo- -somatycznych, zaś w rogach bocznych kadłuby neuronów ruchowo-trzewnych. Te ostatnie wchodzą w skład części współczulnej auto- nomicznego układu nerwowego. Wypustki osiowe obu typów neuronów ruchowych opuszczają r.k. jako korzenie brzuszne. Istota biała r.k. składa się z różnej długości włókien osłonkowych wstępujących i zstępujących, wybiegających z komórek zwojów rdzeniowych, z komórek wnętrznych i sznurowych oraz z komórek różnych ośrodków mózgu. Włókna nerwowe o podobnej funkcji przebiegają w istocie białej r.k. obok siebie i tworzą drogi nerwowe. Istota szara rozdziela je na trzy parzyste części, zwane sznurami grzbietowymi, bocznymi i brzusznymi. Sznury grzbietowe są zespołem dróg czuciowych, sznury brzuszne składają się z włókien ruchowych, a sznury boczne zawierają oba typy włókien. [A.J.] RDZEŃ PRZEDŁUŻONY (medulla oblonga-ta) — dystalny odcinek -> mózgu kręgowców przechodzący ku tyłowi w rdzeń kręgowy. Część mózgu o najprostszej budowie. Rozszerzony odcinek domózgowy r.p. mieści komorę IV mózgu, a odcinek dordzeniowy przypomi- na budową rdzeń kręgowy. Istota szara r.p. jest rozmieszczona piętrowo: najbardziej grzbietowe położenie zajmują neurony czu-ciowo- somatyczne, pod nimi leżą neurony czuciowo-trzewne, kolejna strefa jest skupiskiem neuronów ruchowo-trzewnych, położenie zaś brzuszne zajmują neurony ruchowo- -somatyczne. Istota szara r.p. jest rozdzielona na szereg jąder, których większość tworzy jądra ruchowe i przywspółczulne lub jądra czu- ciowe ->• nerwów czaszkowych (V—XII). Włókna istoty białej r.p. tworzą drogi nerwowe domózgowe (czuciowe) i odmózgowe (ruchowe). Są one rozwinięte tym silniej, im mniejsza jest względna niezależność rdzenia kręgowego jako głównego ośrodka odrucho- wego dla mięśni tułowia i kończyn. Część włókien do- i odmózgowych krzyżuje się w r.p., tworząc skrzyżowanie wstęg (czuciowe) 77 REDIA skrzyżowanie piramid (ruchowe). Silnie rozminięte włókna odkorowe tworzą na brzusz-iej powierzchni r.p. ssaków wyniosłości pira-nid, a włókna do- i odmóżdżkowe oraz włók-la łączące obie półkule móżdżku i opasujące irzuszną powierzchnię części domózgowej r.p. worzą wyniosłość zwaną mostem Varola. W .p. niższych kręgowców mieszczą się ośrodki Eoordynujące narządów zmysłów, a u wyź- izych kręgowców ośrodki automatyczne od-łychania, hamowania skurczów serca, ośrod-ri odruchowe wydzielania śliny i potu, poły- cania, kaszlu, jak również ośrodek naczynio- -ruchowy. [A.J.] REAGINY .->• alergia. tlEAKCJA FIZJOLOGICZNA — normalne, nie patologiczne zachowanie się badanego narządu czy organizmu, czyli swoista odpowiedź narządu czy organizmu na odpowiednie bodźce normalne (fizjologiczne), np. r.f. jest wydzielanie śliny i soków trawiennych w żołądku na widok lub zapach jedzenia. Akceptowanie samca przez samicę znajdującą się w rui, a ignorowanie go poza tym okresem jest r.f. samicy w sferze seksualnej. [S.S.] RECEPTORY <łac. receptor = ten, kto przyjmuje) — wyspecjalizowane komórki lub narządy odbierające specyficzną zmianę w oto- czeniu, czyli swoisty bodziec. Istnieją dwa typy r. w zależności od natury bodźca. Pierwszy typ stanowią r. bodźców działających na organizm ze świata otaczającego lub z wnętrza organizmu. Są to przeważnie grupy komórek wyspecjalizowanych, połączonych z za- kończeniami nerwów dośrodkowych odpowiednich -»• łuków odruchowych. R. mogą być narządy wysoko wyspecjalizowane, jak np. oko czy ucho, lub też grupy komórek zwane -»• ciałkami zmysłowymi. Przykładem tych ostatnich są występujące licznie na powierzchni skóry r. związane ze zmysłem czucia. Są to -»• eksteroreceptory, odbierające wrażenia ciepła i zimna, bólu, ucisku (dotyku). Wewnątrz organizmu znajdują się liczne r. czucia wewnętrznego (—»• interoreceptory), r. wrażliwe na zmiany ciśnienia osmotycznego, na chemizm krwi ('->• chemoreceptory) itd. Decydują one o setkach ->• odruchów bezwarunkowych i warunkowych, od których zależy sprawne funkcjonowanie całego organizmu. Drugi typ stanowią r. hormonalne, występujące w komórkach docelowych, czyli wrażliwych na działanie danego hormonu. Typowym przykładem są r. komórek błony śluzowej macicy, które wychwytują z krwi i wiążą estradiol. R. tego typu mogą być specjalne białka związane bądź z błoną, bądź z wnętrzem komórki. Struktura cząsteczki r. jest bardzo swoista. Jeżeli ulegnie ona zmianie, wówczas r. traci zdolność wychwytywania i wiązania hormonu. R. może być również enzym (sam lub połączony z r. białkowym) zlokalizowany w błonie komórki. Hormon wzmaga aktywność tego enzymu, który stan swego pobudzenia przekazuje do wnętrza komórki, reagującej również w sposób jej właściwy, a więc syntezą innego hormonu czy wydzieleniem jakiejś substancji, np. mleka, insuliny. [S.S.] RECESYWN08C <łac. recessus = cofanie się, ustępowanie) — nieujawnianie się '->• allelu w heterozygocie w obecności allelu dominu- jącego (->• dominacja). Allel recesywny oznaczany jest małą literą alfabetu (np. a). Cecha recesywna ujawnia się tylko w homozygocie (aa). [H.K.] REDIA - dziwadel-ka. Żyje w żywicielu pośrednim, którym z reguły jest mięczak. Ma ciało wydłużone, otwór gębowy prowadzący do gardzieli, łączącej się z zawiązkiem jelita w kształcie worka. R. posiada także obszerną jamę ciała, wypełnioną komórkami rozrodczymi, które na drodze partenogenezy dają dalsze pokolenia r. albo -> cerkarie. R. jest stadium krótkotrwałym i nie opuszcza żywiciela pośredniego. [CZ.J.] REDUCENCI <łac. reduco = przyprowadzam z powrotem) — zespół organizmów saprofitycznych (->- roztocza), głównie bakterii i grzybów rozkładających martwą substancję organiczną i stąd czerpiących niezbędną do życia energię. Część jej, nie zużyta jako pokarm, zostaje po dalszej -*- mineralizacji zużyta w postaci prostych związków nieorganicznych przez rośliny zielone. W łańcuchach -»• pokarmowych r. są więc ogniwem łączącym konsumentów z producentami. [A.K.] REDUKCJA CHROMATYNY ~>- mejoza. REDUKCJONIZM <łac. reductto = sprowadzanie) — pogląd zakładający, że zjawiska i procesy złożone należy wyjaśniać przez sprowadzanie ich do procesów prostszych i praw nimi rządzących. W biologii skrajny r. polega na założeniu, że poznanie prawidłowości z zakresu fizyki i chemii wystarcza do zrozumienia wszelkich procesów życiowych. R. stanowi przeciwieństwo -»- kompozycjo-nizmu. [H.K.] REDUNDANCJA GENETYCZNA <łac. redun-dantia == nadmiar) — powtarzanie się jednakowych sekwencji DNA w genomie (->• repe-tytywny DNA). [H.K.] REDYFERENCJACJA <łac. re- = znów, na nowo + differentia = różnica) -»• odróżnico-wanie. REFLEKSY <łac. reflexus ruchy. zgięcie) -*• od- REFUGIUM <łac. refugium = schronienie, ostoja) — obszar występowania •->• reliktów. W historii europejskiej flory w r. przeżyła zepchnięta tam w czasie epoki lodowej roślinność, skąd po stopnieniu lodowca na powrót się rozprzestrzeniła. Najbardziej znanymi r. były: płd. Francja, Półwysep Pirenejski, płn. Włochy, Bałkany i Kaukaz. W Polsce Tatry stanowią obecnie r. dla różnych organizmów występujących tylko na dalekiej płn., a które przybyły tu z lodowcem. [A.K.] REGENERACJA <łac. regeneratio = odnowienie, odrodzenie) — odtwarzanie zużytych, uszkodzonych lub utraconych części ciała, na- rządów, tkanek lub komórek. Rośliny powszechnie wykazują ogromne zdolności do r. U zwierząt, najogólniej ujmując, zdolności do r. są zależne od stopnia zróżnicowania morfologicznego i funkcjonalnego komórek w organizmie, a zatem od stopnia jego rozwoju osob- niczego i rozwoju filogenetycznego grupy, do której należy. Zdolności są większe u organizmów filogenetycznie prymitywniejszych i osobników młodszych. W obrębie poszczególnych typów zwierząt r. nie jest jednak ściśle związana z pozycją systematyczną. Przy- kładem mogą być robaki płaskie: należące do nich niektóre wirki mają ogromne zdolności do r., natomiast spokrewnione z nimi przy- wry nie mają takich zdolności wcale. Najbardziej znanymi zwierzętami obdarzonymi szczególnie dużymi zdolnościami do r. są stułbie i wypławki, które z małych fragmentów ciała potrafią odtworzyć całe osobniki. Na zwierzętach tych wykonano ogromną ilość doświadczeń mających na celu wyjaśnienie biologicznych mechanizmów tego zjawiska. Wykazano, że tkanką głównie odpowiedzialną za r. u niższych bezkręgowców są komórki interstycjalne, występujące u nich w dużych ilościach. Są to komórki totipotencjalne (wszystkomogące), tj. mające zdolności do różnicowania się w różne typy komórek. Prócz niższych bezkręgowców duże zdolności do r. wykazują niektóre pierścienice, skorupiaki, rozgwiazdy i niektóre niższe kręgowce (fraszki, jaszczurki). Pierścienice mogą z części ciała zregenerować cały organizm, podobnie jest u rozgwiazd, natomiast u skorupiaków i płazów występuje tylko odtwarzanie kończyn w przypadku ich utracenia (r. przypadkowa, traumatyczna). U wyższych kręgowców r. sprowadza się tylko do fizjologicznej Odnowy zużytych lub zniszczonych tkanek (r. fizjologiczna) oraz do zabliźniania się ran bądź oparzeń. Do tkanek 579 REGULACYJNY ROZWÓJ Regeneracja kończyny u żaby: l — paczek regeneracyjny (blastema) powstały wkrótce po odcięciu kończyny (strzałki wskazują płaszczyznę odcięcia), 2 — regenerat zdolnych przez całe życie do r. fizjologicznej u wyższych kręgowców należy zaliczyć przede wszystkim układ siateczkowo- śródbłonkowy, naskórek, tkankę łączną (w tym krew i limfę) i tkankę kostną. Nie udowodniono u ssaków r. tkanki nerwowej, jakkolwiek przecięty nerw może się zrastać. U ssaków i człowieka znany jest szczególny rodzaj r., zwany r. kompensacyjną, zdarzający się w narządach parzystych, polegający na przeroście jednego narządu z pary w przypadku usunięcia drugiego (np. w przypadku usunięcia nerki), a tym samym na wyrównaniu funkcji. U bezkręgowców i kręgowców zdolnych do r. w miejscu brakującej części tworzy się wpierw pączek regeneracyjny (blastema), złożony z komórek odróżnicowanych, a jego powstaniu towarzyszy zmiana w niektórych procesach metabolicznych, zwłaszcza w przemianie białkowej. W krwi pojawia się w zwiększonej ilości a-globulina, białko przyspieszające proces odnowy tkanek. Do różnicujących się komórek w pączku regeneracyjnym wrastają nerwy; system nerwowy włącza się do procesu r., indukując kolejne jego dalsze ogniwa, czuwając nad biegiem odtwarzania utraconej części. [Cz.J.] REGRESYWNY ROZW.OJ <łac. regressio == cofanie się> -»• postęp ewolucyjny. REGULACJA GENETYCZNA <łac. reguło = porządkuję) — nadrzędna kontrola aktywności genów lub ich produktów. R.g. może zachodzić już na poziomie ^-»- transkrypcji, poprzez zablokowanie aktywności genu (DNA), lub na poziomie -•>• translacji, poprzez zablokowanie mRNA wytworzonego pod kontrolą genu, albo też na poziomie aktywności enzymów zsyntetyzowanych na matrycy mRNA. Stosunkowo najlepiej poznano procesy r.g. na poziomie transkrypcji. U prokariontów odbywa się ona zgodnie z zasadą działania ->• ope-ronu. R.g. u eukariontów jest bardziej złożona. W zapłodnionej komórce jajowej większość genów jest nieczynna, a wczesny rozwój w okresie bruzdkowania odbywa się dzięki substancjom (m.in. RNA) zmagazynowanym w cytoplazmie komórki jajowej. Geny zarodka uaktywniają się stopniowo w trakcie rozwoju, zwłaszcza od okresu gastrulacji. Jednak tylko część genów zawartych w komórce eukariontów jest czynna, reszta pozostaje zablokowana, przy czym w różnych tkankach tego samego osobnika czynne są różne geny (np. geny kontrolujące syntezę trypsyny działają tylko w komórkach trzustki). Uaktywnienie genów następuje przy udziale czynników (specyficznych białek, hormonów), które wiążąc się wybiórczo z odpowiednimi sekwencjami DNA umożliwiają przyłączenie polime-razy RNA do promotora danego genu (czyli odcinka poprzedzającego gen od końca 5') i rozpoczęcie transkrypcji RNA. Mechanizm r.g. u eukariontów jest jeszcze mało poznany. [H.K.] REGULACYJNY ROZWÓJ, rozwój epigene-tyczny, rozwój niezdeterminowany — sposób rozwoju komórki jajowej charakteryzujący się tym, że przez pewien okres rozwoju zarodkowego los powstających z niej blastome-rów nie zostaje ustalony. W takim typie rozwoju usunięcie pewnej liczby blastomerów czy pewnych zespołów komórek w późniejszych etapach nie wywołuje ubytków w narządach. Straty mogą być uzupełniane przez mnożenie się i odpowiednie różnicowanie po- zostałych komórek, wskutek czego zostają odtworzone harmonijnie uorganizowane narządy. Zdolności takie maleją w miarę po- stępu rozwoju i mogą mieć różną wartość u poszczególnych grup zwierząt. Przykładem zwierząt wyróżniających się szczególnymi zdolnościami do r.r. mogą być jeżówce, u których zniszczenie trzech blastomerów w stadium czterokomórkowym i pozostawienie tyl- REGULATOR 580 Schemat ilustrujący rozwój regulacyjny na przykładzie królika: w zarodku w stadium dwublasto-merowym, wyjętym z jajowodu, zabito jeden z bla-stomerów działaniem promieni nadfioletowych (UV); po przeszczepieniu zarodka do macicy, mimo braku polowy materiału zarodkowego, rozwija się prawidłowy osobnik; a — blastomer zabity, b — matka, c — dziecko ko jednego daje jeszcze możliwość wykształcenia się całkowicie prawidłowej larwy. Zob. też: mozaikowy rozwój. [Cz.J.] REGULATOR <łac. reguło = porządkuję) -»• operon. REGULATORY WZROSTU I ROZWOJU ROŚLIN, hormony roślinne, fltohormony — związki regulujące procesy fizjologiczne w roślinach. Należą tu: auksyny, cytokininy, gibereliny i endogenne inhibitory z grupy kwasu abscysynowego. Przedstawicielem a u k s y n jest kwas indolilooctowy i prawdopodobnie aktywność innych hormo- nów tej grupy polega na ich przekształcaniu w ten związek. Cytokininy reprezentowane są głównie przez izopentenylo-adeninę. Gibereliny natomiast obejmują kilkadziesiąt związków, dla których wykazano pewną selektywność działania. Przedstawicielem tej grupy hormonów roślinnych może być kwas giberelinowy. Związki należące, do tych trzech grup stymulują większość procesów wzrostu i rozwoju, natomiast kwas abscysynowy jest jedynym znanym dotychczas inhibitorem tych procesów. Auksyny powodują głównie wydłużanie się komórek, ale mogą wpływać również na podziały komórkowe. Cytokininy kwas indolilooctowy CH3 COOH kwas giberelinowy COOH kwas abscysynowy 581 RELIKTY wywołują głównie podziały komórkowe, ale np. w liściach powodują również wydłużanie komórek. Stężenie omawianych hormonów zmienia się w tkankach roślin w czasie ich rozwoju. Cytokininy i gibereliny działają raczej we wczesnych stadiach rozwoju roślin, natomiast auksyny rozwijają swą działalność później. Przyjmuje się, że regulacja szybkości procesów fizjologicznych w roślinach polega na zmianie aktywności różnych enzymów, przy czym w zależności od natury danego procesu fizjologicznego i odpowiedniego hormonu mogą one działać na biosyntezę białka enzymatycznego (wpływ na proces --*• transkrypcji lub -i- translacji) lub też allosterycz-nie modyfikować czynność gotowych enzymów. R.w. i r.r. stosowane są w praktyce do przyspieszania kiełkowania nasion (np. w piwowarstwie) oraz do przyspieszania kwitnienia roślin ozdobnych. Znane są również syntetyczne substancje wzrostowe, jak np. 2,4-D (kwas 2,4-d ichlorofenoksyocto-wy), który jest silnym stymulatorem metabolizmu roślin dwuliściennych, gdy tymczasem rośliny jednoliścienne są mało wrażliwe na ten związek. Tę selektywność działania wykorzystuje się do niszczenia chwastów (głównie rośliny dwuliścienne), gdyż pod wpływem 2,4-D rozwija się w nich intensywnie tkanka miękiszowa przy niewspółmiernie słabiej rozwiniętej tkance mechanicznej, w wyniku czego rośliny giną. [M.S.-K.] REKAPITULACJI TEORIA <łac. recapttula-tio == powtórzenie, zestawienie) ->• biogene-tyczne prawo. REKOMBINACJA GENETYCZNA <łac. re- = znowu, na nowo + combźnatto = połączenie) — proces, w wyniku którego powstają nowe układy genów, a więc nowe genotypy. U organizmów wyższych r.g. są konsekwencją rozmnażania płciowego i pochodzą z dwu podstawowych procesów: niezależnego przekazywania genów zlokalizowanych w chromosomach niehomologicznych (-»• Mendla prawa) oraz zjawiska i->- crossing over, które umożliwia wymianę między allelami genów zawartych w chromosomach homologicznych. Wymiana materiału genetycznego może zachodzić także w obrębie alleli tego samego genu, w wyniku crossing over wewnątrzgeno-wego lub ->• konwersji; jest to rekombinacja wewnątrzgenowa. R.g. u bakterii związana jest z procesami ->• koniugacji u bakterii, ->• transformacji i ->- transdukcji. U wirusów do r.g. może dojść w wyniku mieszanej infekcji dwoma (lub więcej) typami wirusów o odmiennym genotypie. R.g. odgrywa wielką rolę w ewolucji jako wtórne źródło zmienności genetycznej. [H.K.] REKON — najmniejsza jednostka genu, która może ulec wymianie w wyniku -»• crossing over wewnątrzgenowego. R. odpowiada poje- dynczemu nukleotydowi. [H.K.] REKSYGENICZNE PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE przestwory międzykomórkowe. REKTALNY GRUCZOŁ <łac. rectum = kiszka) ->• jelito ślepe. RELAKSYNA — hormon białkowy wydzielany w jajniku, głównie w ciałku żółtym cią-żowym. Najważniejszą czynnością r. jest roz- luźnienie więzadel macicy, co umożliwia poród. R. powoduje ponadto w pewnym stopniu odwapnienie miednicy, rozluźnia więzadła spojenia łonowego, umożliwiając rozszerzenie dróg rodnych w czasie porodu. Działa syner-gistycznie z innymi hormonami. Obniża wrażliwość macicy na oksytocynę, pobudza rozwój gruczołu mlecznego. Preparaty r. otrzymuje się z jajników ciężarnych świń. [S.S.] RELIKTY <łac. relictus = pozostawiony) — formy stanowiące przeżytek dawnej flory lub fauny. R. można rozpatrywać w aspekcie geo- graficznym (r. geograficzne) i systematycznym (r. systematyczne). R. geograficzne są to gatunki mające obecnie znacznie mniejszy zasięg występowania niż w ubiegłych epokach; często też w wyniku kurczenia się zasięgu gatunek bogato reprezentowany w pewnym rejonie kuli ziemskiej może być reliktowy na innym terenie. Typowymi przykładami r. geograficznych są r. polodowcowe, czyli gatunki, które były szeroko rozpowszechnione w strefie umiarkowanej w czasie zlodowaceń, a których obecne występowanie w tej strefie ogranicza się do wysokich gór lub nielicznych stanowisk na niżu, np. ze zwierząt skorupiak skrzelopływka tatrzańska REMAKA WŁÓKNA 582 (Branchinecta paludosa), żyjąca obecnie w niektórych jeziorach Tatr, a z roślin brzoza karłowata (Betula nana), występująca na nie- licznych torfowiskach. Do r. systematycznych zalicza się grupy znacznie słabiej obecnie zróżnicowane (na niższe kategorie systematyczne) niż w poprzednich epokach geologicznych. Ponadto istnieje pojęcie r. f i -logenetycznych, czyli przedstawicieli grup o wyjątkowo niskim tempie ewolucji, które nie uległy większym zmianom od bardzo odległych epok geologicznych i wskutek tego pokrewne im formy znane są tylko jako kopalne; dlatego też r. takie określa się mianem żywych skamieniałości. Mogą one (ale nie muszą) być jednocześnie r. w sensie geograficznym i systematycznym. Typowymi r. filogenetycznymi wśród roślin są przedstawiciele widłaków (np. Lycopodźum, Selaginetta) oraz skrzypy (Eouisetum) — mało różniące się od swych przodków z karbonu, lub miłorząb (Ginkgo) — rodzaj znany od górnego triasu; wśród zwierząt zaś latimeria (Latimerźa) — ryba trzonopłetwa, bardzo zbliżona do kopalnych form z kredy, lub hatteria (Sphaeno-don.) — będąca przedstawicielem szczepu gadów żyjących w jurze. [H.K.] REMAKA WŁÓKNA -* nerwowa komórka. REOFILE • operon- 583 BETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE łańcuchy polinukteotydowe pierwotnego DNA łańcuchy polinukleotydowe nowo syntetyzowane wiqzania wodorowe Schemat repllkacji DNA REPRODUKCJA <łac. re- = znów, na nowo + produkcja) -»• rozmnażanie. RESORPCJA <łac. resorbeo = wchłaniam) — zdolność wchłaniania, czyli przechodzenia do krwi różnych substancji, np. odżywczych w jelicie cienkim, wody w nerkach. Niektóre substancje, jak alkohol, wchłaniają się już w jamie ustnej drogą dyfuzji. R. w jelicie cienkim, czyli r. składników odżywczych, odbywa się dzięki obecności w jelicie specjalnych przystosowań w postaci kosmków zbudowanych z cieniutkiego nabłonka i silnie ukrwio-nych. W r. wody pośredniczą hormony, np. hormon antydiuretyczny (-»• wazopresyna) w nerkach. [S.S.] RESPIRACJA <łac. resptro == oddycham) -»• oddychanie. RETARDACJA • cytoplazmy komórek prawie wszystkich eukariontów. R.e. zostało po raz pierwszy odkryte w 1945 r., dzięki zastosowaniu mikroskopu elektronowego. Pęcherzyki i kanaliki r.e. zbudowane są z '-»• błony elementarnej i mogą występować w dwóch formach: jako r.e. gładkie i szorstkie. R.e. szorstkie zawdzięcza swą nazwę licznym -»• rybosomom, które osadzają się na powierzchni kanalików. Kanaliki i pęcherzyki r.e. występują z różną obfitością REWERSJA 584 i mogą być rozmaicie rozmieszczone w cyto-plazmie komórek, zależnie od rodzaju, jak również od stanu fizjologicznego komórki. R.e. może w niektórych komórkach wypełniać szczelnie prawie całą jej cytoplazmę, jak to ma miejsce w komórkach zaangażowanych głównie w syntezę białek, np. w komórkach trzustki. R.e. gładkie dominuje przede wszystkim w komórkach -»• interstycjalnych, które są odpowiedzialne za produkcję hormonów sterydowych. R.e. w mięśniach poprzecznie prążkowanych nosi nazwę sarkoplazmatycz- nego i w formie powtarzających się układów kanalików otacza poszczególne miofibryle. Głównym zadaniem r.e. w mięśniach prążko- wanych jest magazynowanie jonów wapniowych i uwalnianie tych jonów w cyklu skur-czowo-rozkurczowym sarkomeru. R.e. oraz układ ->• Golgiego tworzą w komórce fizjologiczną całość, którą łączy proces syntezy produktów białkowych i glikoproteinowych na "eksport". [W.K.] REWERSJA <łac. reversio = powrót) — częściowe lub całkowite odtworzenie pierwotnego (dzikiego) fenotypu u mutanta albo dzięki mechanizmom genetycznym, takim jak mutacja wsteczna (-»• mutacje) lub -»• mutacja supresorowa, albo też dzięki mechanizmom niegenetycznym. Fenotyp powstały w wyniku r. nosi nazwę rewertanta. [H.K.] REZERWATY PRZYRODY <łac. reseruo = przechowuję, chronię) — obszary stosunkowo mało zmienione przez gospodarkę człowieka, interesujące przyrodniczo, ustawowo chronione dla zachowania ich wartości naukowych, krajobrazowych, estetycznych i dydaktycznych. Ochroną mogą być objęte wszystkie elementy przyrodnicze bądź tylko niektóre, np. rzadkie rośliny. R. ścisłe są całkowicie wyłączone z gospodarki, w r. częściowych dozwolone są pewne czynności gospodarcze czy ułatwiające ruch turystyczny, jak stawianie znaków orientacyjnych, zakładanie klamer i łańcuchów (na skałach), wytyczanie ścieżek, przeprowadzanie eksperymentów naukowych. Rozróżnia się r. krajobrazowe, wodne, geologiczne, zwierzęce, leśne, stepowe, florystyczne i in. W Polsce było (1990 r.) 1000 r. o powierzchni łącznej ponad 117 000 ha. Planuje się założenie dalszych kilkuset r. Najwięcej jest r. leśnych, a największą po- wierzchnię zajmują r. zwierzęce. Przykładem małego r. jest Kołacznia (0,1 ha) w woj. rzeszowskim, gdzie chronione jest stanowisko różanecznika żółtego, zwanego też azalią pon-tyjską (Rhododendron flaw.m). R. zwierzęce są znacznie większe: Stawy Milickie (woj. wrocławskie), będące ostoją ptactwa wodnego, mają 5324 ha, a Czerwone Bagno (r. łosi w woj. łomżyńskim) — 2207 ha. Zob. też: ochrona przyrody. [A.K.] REZONACYJNE NARZĄDY <łac. resono = rozbrzmiewam, odbijam dźwięk) — narządy wzmacniające na zasadzie rezonansu dźwięki wydawane przez zwierzęta. R.n. jest pęcherz pławny niektórych ryb, 'worki głosowe płazów bezogonowych, komora głosowa tchawicy ptaków oraz worki krtaniowe, występujące u niektórych ssaków, silnie rozwinięte u małp. [A.J.] REZYSTENCJA <łac. resistentia = stawianie oporu, niepodatność), oporność krwi — oporność czerwonych ciałek krwi, a także innych komórek na działanie roztworów -»• hipo-tonicznych, związana z wytrzymałością błony komórkowej. Krwinki czerwone zawieszone w roztworach hipotonicznych o różnym stężeniu soli pęcznieją na skutek przenikania wody do ich wnętrza (->• osmoza). Dzieje się tak tylko do pewnej granicznej wartości stężenia soli w roztworze hipotonicznym, poniżej której wszystkie krwinki pękają i występuje hemo-liza. Zjawisko to zachodzi np. po umieszczeniu erytrocytów w wodzie destylowanej. Erytrocyty różnych osobników ludzi i zwierząt różnią się pod względem r., młodsze krwinki są bardziej oporne niż starsze. [S.S.] RF -»• uwalniające czynniki. Rh CZYNNIK — antygen występujący w czerwonych krwinkach ludzi typu Rh+, posiadających dominujący allel genu R (RR lub Rr). Osobnicy typu Rh- (rr) nie produkują tego antygenu. Ciężarna kobieta typu Rh-może wytwarzać przeciwciała przeciwko płodowi Rh+, co powoduje u noworodka hemo-lizę krwinek i może doprowadzić do jego śmierci. Zob. też: grupy krwi; konflikt serologiczny. [H.K.] RIKETSJE (Rtcfcettstd) — drobne, często poli- 585 RNA TRANSPORTUJĄCY morticzne, pałeczkowate lub ziarenkowate drobnoustroje. W systematyce zajmują miejsce pośrednie pomiędzy bakteriami a wirusami. Kształt i wielkość (0,3 X 0,4 tim) upodabniają je do bakterii. Brak wzrostu na podłożach sztucznych, zdolność do rozwoju wyłącznie w komórkach żywych (pęcherzyk żółtkowy zarodków kurzych, hodowle tkankowe) zbliża je do wirusów. Należą tu gatunki są-" profityczne i chorobotwórcze dla człowieka i zwierząt. R. prowazelct jest czynnikiem etiologicznym duru plamistego. Źródłem zakażenia w durze plamistym jest chory człowiek, przenosicielem wesz odzieżowa. Największe epidemie duru plamistego miały miejsce w czasie wielkich wojen. Podczas II wojny światowej w Polsce chorowało ok. pół miliona osób. [W.R.] RINGERA ROZTWÓR — jeden z pierwszych bardziej złożonych płynów ~> fizjologicznych, opracowany przez S. Ringera, angielskiego fizjologa (1835—1910). Zawiera oprócz chlorku sodowego (Nad) także chlorek potasowy (KC1), chlorek wapniowy (CaCh) oraz kwaśny węglan sodowy (NaHCOa) jako związek buforujący. Jest płynem izotonicznym w stosunku do komórek ciała, a także izojonicznym, tzn. zawiera takie same aniony i kationy, jakie występują w osoczu krwi. R.r., podobnie jak inne roztwory fizjologiczne, nie zawiera rozpuszczonych białek ani innych ciał koloidalnych, które mają zdolność silnego wiązania wody w komórkach. [S.S.] RNA '-f- rybonukleinowy kwas. iRNA ^->- RNA informacyjny. mRNA ->• RNA informacyjny. rRNA -»• RNA rybosomowy. tRNA -*• RNA transportujący. RNA INFORMACYJNY, mRNA, IRNA, RNA matrycowy — kwas '->• rybonukleinowy syntetyzowany w procesie -*• transkrypcji i służący jako swoista matryca w syntezie '->• białka. [H.K.] RNA MATRYCOWY -»- RNA informacyjny. RNA PRZENOSZĄCY -»• RNA transportujący. RNA RYBOSOMOWY, rRNA — kwas -> rybonukleinowy będący składnikiem -»• rybo-somów. Miejscem jego syntezy u eukariontów jest -»• jąderko, a skład zasad taki sam u różnych organizmów. W dwóch podjednostkach rybosomowych występują dwa typy cząsteczek rRNA o różnych współczynnikach sedymentacji: u bakterii 23S i 16S, u roślin i zwierząt 28S i 18S. Ponadto w rybosomach występuje cząsteczka o stałej sedymentacji 5S. [H.K.] RNA TRANSPORTUJĄCY, RNA przenoszący, tRNA — cząsteczki kwasu rybonukleinowego przenoszące aminokwasy na miejsce syntezy białka w procesie -»• translacji. Cząsteczka tRNA ma kształt liścia koniczyny, uwarunkowany łączeniem się komplementarnych zasad (C—G i U—A) w obrębie jednej cząsteczki. Oprócz tych typowych dla RNA zasad występują też tymina (T) oraz zasady wtórnie zmienione, zawierające grupy metylowe (Me, diMe), a ponadto dihydrourydyna (UHz), pseudourydyna (i|>) oraz inozyna (I). tRNA zawiera cztery specyficzne centra aktywności: / miejsce przyuczenia ^ aminokwasu C A G—C G 'U H r^ ^ /" r\ ^A—U^ G G. UH; MeG C-G-C-G-G A-G-G-C •C-C-C-ó -C-C- -G- \ di Me G f UH; G C—G U—A 9-° C—G .C-G, l/ V U 3Me '^' antytodon Budowa cząsteczki tRNA transportującej alaninę -auzoiJBJaoag aluamaz^sazJdzoJ aisio-razs qoi B1AUB{n aZJ3IUI CBUZOBUZ A B^ pSOMRSBIA B '(BzoiqBUB) o8auoCBłn Bp^Cz UB^S M. pepedez IJBĄOd UIJO; aiSIM 'UIISOJI I tBZJaJMZ IIUBł.itZOS -ed BS i3(unłB8 auzof-i •anuai2 i aofeiołs ^po/& 'ezJOUi BCna(zsaiuiBZ •q3Xuzoi:8oio3[a a(siipais ({O^UZOJ op ais OBMOSO^SOP Sfifviy>• tokogonia. RODZINA — l) -*• kategoria systematyczna obejmująca jeden lub więcej rodzajów o wspólnym pochodzeniu filogenetycznym; 2) forma zbiorowego życia zwierząt. Zob. też: społeczne zwierzęta. [CZ.J.] ROFEOCYTOZA - poroży. [A.J.] ROGOWACENIE, keratynizacja — obumieranie i przekształcanie się powierzchniowych komórek naskórka w substancję rogową, ke- ratynę. Rogowymi wytworami naskórka kręgowców są perełki godowe (ryby karpiowate), łuski (gady, ptaki i ssaki), dzioby (ptaki oraz nieliczne gady i ssaki), pazury (kręgowce lądowe), pióra (ptaki) oraz włosy, rogi, paznokcie i kopyta (ssaki). [A.J.] ROGOZĄB -»• dwudyszne. ROGÓWKA (cornea) — przezroczysta przednia część ściany ->• oka kręgowców, składnik układu optycznego oka przepuszczający i załamujący światło. Obie powierzchnie łączno-tkankowej r. pokryte są nabłonkiem. R. przechodzi ku tyłowi w nieprzezroczystą twar- dówkę. [A.J.] ROJENIE — l) opuszczanie ula przez starą królową matkę i część robotnic przed wylęgiem nowych królowych u pszczoły miodnej; 589 ROZGWIAZDY 2) w potocznym znaczeniu masowe pojawy robaków lub owadów, zwykle związane z rozrodem. [Cz.J.1 ROPA — ciecz powstająca w miejscu toczącego się procesu zapalnego wywołanego przedostaniem się do tkanek (najczęściej na skutek zranienia) bakterii, grzybów lub drażniących substancji chemicznych. Miejsce zapalne ulega nacieczeniu leukocytami i płynami tkankowymi. Towarzyszy temu zwykle obrzęk. R. zawiera płyny tkankowe, ogromną ilość białych ciałek krwi, bakterie, grzyby, fragmenty rozpadłych tkanek, erytrocyty. Powstaje w czyrakach, zakażonych ranach. B,, aseptyczna może powstać tam, gdzie stan zapalny wywołany został substancjami chemicznymi drażniącymi. Brak w niej bakterii i grzybów. [S.S.] ROPALIA - chloroplastów. W związku z autotroficznym sposobem odżywiania się większość r. jest na stałe związana z podłożem. Komórki roślinne zawierają pla-, stydy oraz mają typowo wykształconą celulozową -*• ścianę komórkową. Nieliczne r. są organizmami cudzożywnymi, heterotrotami — wśród nich występują ->• roztocza i pasożyty (-»• pasożytnicze rośliny). Wzrost r. wielokomórkowych jest otwarty, tzn. zachowują one przez cały okres życia obszary aktywnego wzrostu, w których są zlokalizowane ->• mery-stemy. [E.P.] ROŚLINY DNIA DŁUGIEGO ^- rośliny dnia krótkiego. ROŚLINY DNIA KRÓTKIEGO — rośliny wymagające do zakwitnięcia krótkiego foto-periodu (dobowego czasu naświetlania) albo krótki fotoperiod sprzyja ich zakwitaniu. Należy do nich wiele roślin strefy umiarkowanej kwitnących w końcu lata oraz pewne byliny, które rozwijają pąki kwiatowe pod koniec lata. Odwrotnie, rośliny dnia długie-g o wymagają do zakwitania długiego foto-periodu. Należą tu: szpinak, sałata, rzodkiewka, kosaciec, tymotka, owies, kwitnące w strefie umiarkowanej wczesnym latem. [E.P.] ROZDZIELNOPŁCIOWOSC, gonochoryzna — występowanie w obrębie danego gatunku lub w obrębie danej populacji osobników zróżnicowanych płciowo na samce i samice. [Cz.J.] ROZETA LIŚCIOWA -»• rozetowe rośliny. ROZETOWE ROŚLINY, rośliny różyczkowe — rośliny tworzące i zachowujące przez całe życie gęstą rozetę liściową (różyczkę liściową), która jest pędem o bardzo silnie skróconych międzywęźlach. R.r. wykształcają kwiatostany na pędach bocznych. Przykładem mogą być gatunki z rodzaju babka. [E.P.] ROZGWIAZDY (Asteroźdea) — gromada z typu ->• szkarłupni obejmująca zwierzęta pokrojem przypominające gwiazdę, żyjące na dnie mórz pełnosłonych, szeroko rozprzestrzenione. R. są drapieżnikami. Niektóre formy osiągają duże rozmiary, rozpiętość ramion u niektórych gatunków może dochodzić do 80 cm. Wszystkie są pięknie ubarwione. Ciało r. jest grzbieto-brzusznie spłaszczone, można w nim wyróżnić tarczę centralną i odchodzące od niej ramiona, zwężające się ku końcom. Większość ma 5 ramion, niektóre formy do 30. Na stronie dolnej, zwanej ustną, występuje otwór gębowy, na stronie górnej — odbytowy. Wzdłuż ramion, pośrodku dolnej ich strony, biegną po dwa rzędy nóżek ambulakralnych układu -»• wodnego. Całe ciało pokryte jest ROZKRUSZEK DROBNY 590 kolcami wapiennymi i guzkami, pomiędzy którymi występują palczaste wyrostki, zwane skrzelami skórnymi. R. pełzają po podłożu stroną ustną, posługując się nóżkami ambula-kralnymi, mogą także kroczyć za pomocą ramion. Budowa narządów wewnętrznych jest charakterystyczna dla całego typu szkarłupni. R. odznaczają się ogromnymi zdolnościami do regeneracji, z jednego ramienia, a nawet jego części może zostać zregenerowany nowy organizm. Rozmnażanie jest głównie płciowe, ale niektóre gatunki mają zdolność do rozrodu przez podział. Larwą jest -»• bipinnaria. R. znane są z dolnego kambru, dziś żyje ich ok. 200ft gatunków, niektóre występują masowo. Ostatnio jesteśmy świadkami niezwykłej ekspansji gatunku Acanthaster planci, który rozprzestrzenia się w Pacyfiku, zagrażając istnieniu raf koralowych, m.in. wielkiej barierowej rafie australijskiej. Gatunek ten odżywia się koralowcami i grozi zupełną zagładą biocenozom wód przybrzeżnych wielu wysp, a tym samym klęską gospodarczą tamtejszej ludności, którą rafy żywią. [Cz.J.] ROZKRUSZEK DROBNY ->• roztocze. ROZŁOGI — płożące się pędy zdolne do wytwarzania korzeni przybyszowych i pędów w górę wzniesionych; wyrastają z kłącza lub na- sadowej części łodyg. Mogą być nadziemne (np. u poziomki) albo podziemne, zwane s t o -łonami (np. u ziemniaka). Służą do wege- tatywnego rozmnażania. [E.P.] ROZŁUPNIA (regma) — kilkunasienny -» owoc pojedynczy, suchy, zamknięty. Przy dojrzewaniu rozpada się na suche, nie pękające owocki, zwane rozłupkami, odpowiadające poszczególnym owocolistkom i zawierające po jednym nasieniu. Tu zaliczamy owoce baldaszkowatych (Umbelliferae), z dwiema rozłupkami, np. owoc marchwi, kminku, owoce malwowatych (Maluaceae) z licznymi roz- łupkami. R. dwunasienną jest skrzydlak klonu, zaopatrzony w szczególny typ aparatu lotnego. [E.P.] ROZMAZ — preparat cytologiczny sporządzony zazwyczaj do celów diagnostycznych z krwi obwodowej lub z łatwo złuszczają-cych się komórek nabłonkowych, np. pochwy, jamy ustnej lub nosowej. Rozprowadzone na szkiełku mikroskopowym zespoły komórek suszy się i wybarwia specjalnymi barwnikami histologicznymi, celem stwierdzenia pewnych nieprawidłowości w budowie komórek lub w ich stosunkach ilościowych. [W.K.] ROZMNAŻANIE, reprodukcja — jedna z fundamentalnych cech życia, zdolność organizmu żywego do wytwarzania organizmów potomnych w sposób płciowy (-*• płciowe rozmnażanie) lub bezpłciowy (-»• bezpłciowe rozmnażanie), zapewniająca ciągłość istnienia gatunku w czasie. Zob. też: rozmnażanie się roślin; rozmnażanie się zwierząt. [Cz.J.] ROZMNAŻANIE SIĘ ROŚLIN — procesy -r rozmnażania występujące u roślin. Z uwagi na rodzaj utworów biorących udział w r.s.r. wyróżniamy rozmnażanie płciowe i bezpłciowe. Rozmnażanie płciowe odbywa się za pośrednictwem płciowych komórek rozrodczych — gamet. Dla ich dalszego rozwoju jest konieczne zapłodnienie i wytworzenie zdolnej do podziałów zygoty. Jednak u niektórych ga- tunków rozwój komórki jajowej w organizm potomny może odbywać się bez zapłodnienia, taki typ rozmnażania określa się jako ->• apo-miksję. Rozmnażanie bezpłciowe u roślin to głównie rozmnażanie wegetatyw-n e. Odbywa się ono przez oddzielenie się od organizmu rodzicielskiego jego organów, grup komórek lub pojedynczych komórek, zwanych zarodnikami. Są to bezpłciowe komórki rozrodcze, których dalszy rozwój nie wymaga procesu zapłodnienia. Zarodniki mogą być wytwarzane w wyniku mitozy lub mejozy. Zarodniki wytwarzane w wyniku mitozy, zwane mitosporami, zachowują liczbę chromosomów i genotyp organizmu rodzicielskiego. Rozmnażanie za pośrednictwem mitospor jest przeto jednym ze sposobów rozmnażania wegetatywnego. Rozmnażanie wegetatywne prowadzi do powstania potomstwa pod względem genetycznym identycznego z organizmem rodzicielskim. Powstałe na tej drodze potomstwo jednego osobnika określa się jako klon. Najprostszy typ rozmnażania wegetatywnego występuje u roślin jednokomórkowych. Roślina dzieląc się mitotycznie, daje dwie rośliny potomne. Podział mitotyczny może być wielokrotny i w konsekwencji z jednego osobnika może powstać kilka osobników potomnych, np. u glonu Chlorella. Inną postacią rozmna- ROZMNAŻANIE SIĘ ZWIERZĄT mia wegetatywnego u organizmu jedno-omórkowego może być pączkowanie, cha-ikterystyczne dla drożdży. Polega ono na od- zielaniu się ścianą komórkową uwypuklenia omórki. Uwypuklenie to odłącza się od ko-lórki l staje niezależnym organizmem po- )mnym. Rozmnażanie wegetatywne orga-izmów żyjących w koloniach może odbywać ię przez rozpad kolonii na poszczególne osob-iki, zdolne do wytworzenia nowych kolonii. 7ielokomórkowe plechy glonów i grzybów »ż mogą ulegać rozpadowi, fragmentacji. logą również oddzielać się od plechy pewne ej fragmenty, np. —>- urwistki u porostów. F mszaków i roślin naczyniowych rozmnaża-ie wegetatywne może odbywać się za pomo-ą rozmnóżek, a u roślin wyższych za pomocą rganów przekształconych w kłącza, bulwy, ebule, rozłogi, a także pączków zimowych, ak u niektórych roślin wodnych. Rozmnażane za pośrednictwem szczególnego typu za-odników, wytwarzanych po procesie mejozy, est ściśle związane z rozmnażaniem p ł c i o -v y m, które cechuje regularne następstwo lwu procesów: zapłodnienia i mejozy. Proces apłodnienia dokonuje się pomiędzy dwiema komórkami płciowymi, z których każda ma •redukowaną, gametyczną liczbę chromoso-nów, określaną jako haploidalna i oznaczoną iymbolem TO. Powstała w wyniku zapłodnie-iia zygota ma przeto nie zredukowaną, soma-yczną liczbę chromosomów, zwaną diploidal-lą (2n). Liczba ta dla określonego gatunku, istalana na preparatach mikroskopowych mi-;oz w tkankach twórczych, jest stała. Ciało wegetatywne u wszystkich roślin naczyniowych wykształca się właśnie z diploidalnej iygoty i jest diploidalne. W określonej fazie syklu rozwojowego organizmu następuje me-ioza prowadząca do powstania haploidalnych somórek rozrodczych, z reguły mejospor, a w consekwencji ich dalszego rozwoju — do Mwstania haploidalnych komórek płciowych, gamet (->• przemiana faz jądrowych; ->• przemiana pokoleń). Na zapłodnienie składają się w zasadzie dwa procesy: zlanie się plazmy [plazmogamia) i zlanie się jąder (kariogamia). U większości organizmów te dwa procesy odbywają się prawie równocześnie, a w ich wyniku powstaje diploidalna zygota. U workow-ców i podstawczaków te dwa procesy są roz- dzielone przestrzennie i czasowo. Plazmoga-rnia daje początek grzybni charakteryzujące] się obecnością par jąder sprzężonych (dikario-nów). Dopiero w późniejszym etapie cyklu rozwojowego następuje kariogamia, dająca początek krótkotrwałej fazie diploidalnej, poprzedzającej mejozę i tworzenie się zarodników. U organizmów zwierzęcych gamety po- wstają bezpośrednio w wyniku mejozy (m e -joza gametogeniczna). U roślin zjawisko to jest wyjątkowe — występuje np. u okrzemek, u brunatnicy morszczynu oraz niektórych zielonych glonów (u Acetabuiarźa). Organizmy takie określa się jako diplobionty. Bez porównania liczniejszą grupę stanowią organizmy roślinne, u których mejoza prowadzi do wytworzenia mejospor (mejoza sporogeniczna) i jest oddzielona od ga-metogenezy wielokomórkowym pokoleniem haploidalnym (haplobionty, diplohaplobionty). U wielu glonów i niższych grzybów wytwarzane gamety nie różnią się morfologicznie, ale wykazują różnice fizjologiczne, które rozdzielają je na dwie grupy oznaczane symbolami + i —. Są to izogamety, a ich kopulację określa się jako izogamię. Gamety mogą być zróżnicowane na gamety większe, zwane makrogametami (żeńskie), oraz mniejsze, zwane mikrogametami (męskie). Są wówczas anizogametami, a ich kopulację określa się jako anizogamię (heterogamię). Najczęstszym typem heterogamii jest oogamia: zapłodnienie nieruchomej komórki jajowej przez ruchomy' plemnik. [E.P.] ROZMNAŻANIE SIĘ ZWIERZĄT — procesy ->• rozmnażania występujące u zwierząt. Zwierzęta mają zdolność do rozmnażania zarówno bezpłciowego, jak i płciowego. Rozmnażanie bezpłciowe występuje powszechnie u pierwotniaków i nielicznych grup bezkręgowców. Zależnie od stopnia organizacji morfologicznej tej części ciała organizmu macierzystego, która daje początek nowemu organizmowi, wyróżnia się trzy zasadnicze typy rozmnażania bezpłciowego: podział, pączkowanie i tworzenie form przetrwalnikowych. Szczególną odmianą rozmnażania bezpłciowego jest -»• poliembrionia. W r.s.z. przez podział bierze udział cały organizm macierzysty. W najprostszej postaci spotyka się go u korzenio- nóżek, u których w wyniku prostego przewężenia się jądra i cytoplazmy powstają dwa osobniki potomne. U zarodnikowców (paso- żytnicze pierwotniaki) osobnik macierzysty ROZMNÓ2KI 592 Sposoby wegetatywnego rozmnażania się zwierząt A — podział poprzeczny (pantofelek), B — podzlal podłużny (klejnotka), C — pączkowanie (stułbia), D — rozpad wielokrotny (zarodnikowiec), E — (rag-mentacja (wyplawek) może się od razu podzielić na wiele osobników potomnych; taki sposób rozmnażania nazywa się podziałem wielokrotnym albo schizogonią. U form, które mają ustalone kształty ciała, podział zachodzi albo wzdłuż długiej osi ciała (podział podłużny), albo po- przecznie do niej (podział poprzeczny). W obu przypadkach po podziale są dobudowywa-ne brakujące części, tak że powstają dwa harmonijne organizmy. W obrębie zwierząt wielokomórkowych podział podłużny spotyka się tylko u jamochłonów, natomiast podział poprzeczny u jamochłonów, wirków i pierścienic. Podział poprzeczny rzadko wiąże się z powstaniem tylko dwu osobników potomnych, najczęściej występuje podział poprzeczny wielokrotny, którego typowym przykładem jest -*• strobilizacja. Przy pączkowaniu funkcja rozrodcza przypada niewielkiej części organizmu rodzicielskiego: ograniczonej części komórki w przypadku pierwotniaków lub ograniczonemu zespołowi komórek ciała w przypadku wielokomórkowców. U wielokomórkowców pączki z reguły zawierają komórki pochodzące z wszystkich warstw ciała, z których zbudowany jest dany organizm. Pączkowanie spotyka się pospolicie u pierwotniaków, a z wielokomórkowców znane jest u jamochłonów, nielicznych robaków płaskich (wirków), mszywiołów, żachw i sprzągli. Prze-trwalniki produkowane są tylko u dwóch grup zwierząt wielokomórkowych: u słodkowod-nych gąbek jako pączki zimowe albo gemule i u mszywiołów jako statoblasty. Obie kate- gorie prócz tego, że pełnią funkcje rozrodcze, stanowią przystosowania do niekorzystnych warunków środowiska pojawiających się okresowo. Powstają we wnętrzach organizmów rodzicielskich, z wyodrębnionych zespołów komórek o charakterze embrionalnym, które zostają otoczone specjalnymi otoczkami, odpornymi na warunki środowiska. Po obumarciu i rozpadnięciu się organizmu macie- rzystego przetrwalniki opadają na dno zbiornika wodnego, a po nastaniu korzystnych warunków (np. na wiosnę) z osłonek uwalniają się komórki, mnożą i różnicują w nowy organizm. Rozmnażanie płciowe jest zjawiskiem powszechniej występującym w świecie zwierząt niż bezpłciowe. Nie mają zdolności do rozmnażania płciowego tylko ameby i większość orzęsków, ale u tych ostatnich spotyka się procesy zastępcze, jak koniugacja i endomiksja. Płciowy rozród polega na produkowaniu przez organizmy specjalnych komórek, przeznaczonych wyłącznie do rozrodu. U pierwotniaków albo całe osobniki przekształcają się w komórki rozrodcze (gamety) i kopulują, albo najpierw dzielą się i przekształcają w wiele gamet. Gamety biorące udział w kopulacji mogą być z kolei morfologicznie podobne (izogamety) lub zróżnicowane płciowo na gamety męskie i żeńskie (anizogamety). U wielokomórkowców komórki rozrodcze produkowane są w specjalnych gruczołach, zwanych gruczołami rozrodczymi albo gonadami. Gonada męska produkuje plemniki, żeńska — komórki jajowe. U form stojących nisko w filogenezie i u pasożytów najczęściej występują obie kategorie gonad (obojnactwo), u reszty występuje zróżnicowanie na płcie. Modyfikacją rozrodu płciowego jest -> partenogeneza. [Cz.J.] ROZMNÓ2KI — rodzaj diaspor służących do rozmnażania wegetatywnego. Mogą mieć postać grup komórek albo pojedynczych ko- mórek, np. u brunatnic, krasnorostów, wątrobowców i mchów. U roślin naczyniowych występują jako r. pąkowe — krótkopędy rozwi- jające się w kątach liści, np. u żywca bulw- 593 ROZRODCZY SEZON kowego, lilii bulwkowatej. U żyworodnych traw, np. u wiechliny alpejskiej, r. pąkowe ppwstają w obrębie kwiatostanu. R. cebulko-wate rozwijają się, również zamiast kwiatów, u niektórych przedstawicieli czosnku. Wiele roślin środowisk wodnych tworzy r. jako pąki zimujące, o charakterze przetrwalników. Odrywają się one od rośliny rodzicielskiej i zimują na dnie zbiornika wodnego. Na wiosnę wypływają ku górze i zapoczątkowują rozwój nowej rośliny. R. mogą tworzyć się na liściach, jak np. u żyworódki, rośliny hodowanej. [E.P.] ROZPRĄTKI (Schizophyta) — typ wyróżniany przez niektórych systematyków w klasyfikacji roślin, obejmujący bakterie i sinice. Na- zwa pochodzi od sposobu rozmnażania się, wspólnego dla obu grup, polegającego na prostymi podziale. [Cz.J.] ROZRODCZA TKANKA — ogół komórek rozrodczych występujących w jajnikach czy jądrach, pozostających w różnych stadiach przekształcania się bądź w jaja, bądź też w plemniki. [Cz.J.] ROZRODCZE GRUCZOŁY, gruczoły płciowe, gonady — właściwe części układów rozrodczych zwierząt wielokomórkowych wyspecjalizowane w produkcji' jaj (->• jajniki) lub plemników (-»• jądra) albo mogące produkować obie kategorie komórek (-*• obojnaczy gruczoł). Mają one również charakter gruczołów dokrewnych {-»• wewnątrzwydzielniczy układ). Ich obecność w organizmie warunkuje zróżnicowanie osobników danego gatunku na pleć żeńską, męską czy obojnaczą. Zob. też: rozrodczy układ. [Cz.J.] ROZRODCZE KOMÓRKI, płciowe komórki — l) wyspecjalizowane komórki służące do rozrodu płciowego; 2) dojrzałe gamety żeńska i męska, czyli komórka jajowa i plemnik; 3) zarodniki roślin. [Cz.J.] ROZRODCZOŚĆ — właściwa ^- populacji zdolność wzrostu. Wskaźnik jej odpowiada wskaźnikowi przyrostu naturalnego. Termin r. używany jest głównie w badaniach populacji ludzkiej. R. maksymalna (czyli absolutna, fizjologiczna) jest wartością stałą i oznacza r. w warunkach optymalnych, nigdy nie istniejących; może być ona miliardy razy większa od r. rzeczywistej, ekologicznej, odnoszącej się do populacji żyjącej w konkretnym środowisku, stawiającym opór r. maksymalnej (ograniczona ilość pokarmu lub kryjówek, niekorzystny klimat, konkurencja ze strony innych gatunków, drapieżniki, pasożyty, choroby itp.). Ten drugi, faktycznie realizowany rodzaj r. jest wartością zmienną i zależy od gatunkowego składu i wielkości populacji oraz jakości środowiska. R. wyraża się ułamkiem, którego licznik wskazuje liczbę nowych osobników, a mianownik — okres, w którym one powstały (wskaźnik absolutnej r.). W mianowniku może też być iloczyn z liczby wszystkich osobników danej populacji i czasu; ten drugi sposób wyrażenia r. (w przeliczeniu na osobnika) zwie się procentowym wskaźnikiem r.; można go też odnieść do tej części populacji, która wydaje potomstwo, a więc określić w przeliczeniu na jedną samicę. [A.K.] ROZRODCZY POTENCJAŁ tencjał. biotyczny po- ROZRODCZY SEZON — optymalny okres (sezon, pora roku), w którym dojrzewają komórki płciowe i zwierzę rozmnaża się. Po- szczególne r.s. są oddzielone fazami spoczynkowymi, w czasie których gruczoły rozrodcze są nieaktywne. R.s. występuje w różnych po- rach roku i długość jego trwania jest różna u różnych zwierząt. U wielu owadów np. pojawia się tylko raz pod koniec życia, u innych zwierząt czynności rozrodcze występują w cyklicznie powtarzających się okresach, zwykle związanych z taką porą roku, kiedy najłatwiej o zebranie pożywienia i odchowanie potomstwa. Mechanizmy fizjologiczne związane z występowaniem r.s. są liczne i nie- dokładnie poznane. Bardzo często czynnikiem wyzwalającym jest wzrost temperatury otoczenia, np. zwierzęta wodne stref umiarkowa- nych mają określone r.s., natomiast mieszkańcy wód tropikalnych rozmnażają się przez cały rok. U ostryg r.s. rozpoczyna się ze wzro- stem temperatury wody, ale dodatkowym i niezbędnym bodźcem rozwoju gonad jest obecność plemników i jaj w wodzie. Działa tu jakiś czynnik chemiczny, bowiem reakcję wywołują nie tylko komórki rozrodcze własnego gatunku. Jednym z najważniejszych czynni- 38 Leksykon biologiczny ROZRODCZY UKŁAD 594 ków warunkujących wystąpienie r.s. jest światło, zwiększająca się — lub zmniejszająca — długość dnia. Szczególnie wrażliwe na światło są gonady ptaków i dzikich ssaków. U ptaków w r.s. gonady powiększają się na wiosnę czasem kilkaset razy. Stosując sztuczne oświetlenie, można zmieniać nastanie r.s., przyspieszać je lub opóźniać. W Japonii zastosowano sztuczne oświetlenie w hodowli ptaków śpiewających, dzięki czemu można kupić ptaki śpiewające już w styczniu zamiast na wiosnę. U kur można zwiększyć nieśność, poddając je dodatkowym naświetlaniom. Dzikie bydło rozmnaża się w jesieni, na wiosnę i wczesnym latem. U owcy i jelenia skracanie się dnia zapoczątkowuje r.s. w okresie jesien-no-zimowym, jednak przez selekcję genetyczną wyhodowano rasy owiec rozmnażające się na wiosnę lub przez cały rok. Sezonowe rozmnażanie u ryb występuje dość powszechnie, przy czym niektóre z nich odbywają w r.s. długie wędrówki, np. węgorz i łosoś. Ten ostatni w czasie długiej i męczącej drogi na tarliska nie odżywia się i żyje z zapasów zgromadzonych w morzu i zmagazynowanych w mięśniach. Wystarczają one także do znacznego wzrostu gonad. Zwierzęta udomowione często tracą sezonowy charakter rozrodu i albo przedłużają swój r.s., albo rozmnażają się przez cały rok, np. dziki szczur norweski rozmnaża się sezonowo, od grudnia do czerwca, w odróżnieniu od szczura laboratoryjnego, który rozmnaża się przez cały rok. [S.S.] ROZRODCZY UKŁAD, układ płciowy — zespół narządów służących do rozmnażania płciowego; w skład r.u. wchodzą: gruczoły rozrodcze (gonady), produkujące bądź jaja (gonada żeńska, jajnik), bądź plemniki (gonada męska, jądro), i przewody (jajowody i na-sieniowody) wyprowadzające komórki rozrodcze na zewnątrz organizmu. Prócz tych zasadniczych dwóch części składowych mogą występować różne wyspecjalizowane struktury dodatkowe. U samic do jajowodów mogą uchodzić gruczoły produkujące żółtko czy materiały na osłonki jajowe. Jajniki mogą się różnicować na części czasowo magazynujące jaja (macice magazynujące) lub plemniki po kopulacji (zbiorniki nasienne). U samców spotyka się zbiorniki magazynujące dojrzałe plemniki (pęcherzyki nasienne), gruczoły produkujące środowisko płynne dla plemników (gruczoły dodatkowe) oraz urządzenia służące do wydalania nasienia (kanały wytryskowe). U obu płci spotyka się także zewnętrzne narządy płciowe służące do kopulacji (stek, pochwa, prącie), ponadto szereg innych narządów może mieć związek z funkcją rozrodczą, jak urządzenia służące do przytrzymywania samicy w czasie kopulacji (modzele, spikule) czy gruczoły mleczne u ssaków. Gąbki i jamochłony mają najprostszy r.u.; w obrębie trój-warstwowców/występu je ogromna różnorodność, przy czym należy podkreślić, że nie ma u nich jednolitej linii ewolucyjnej. U trój-warstwowców istnieje podobnie uorganizowa- ny r.u. w grupach bardzo odległych systematycznie, a w obrębie najniżej stojących pod względem filogenetycznym zwierząt, tj. u robaków płaskich, występują najbardziej skomplikowane narządy rozrodcze, jakie znamy. Gąbki są w części organizmami rozdzielno-płciowymi, a w części obojnakami. U nich komórki rozrodcze nie tworzą skupień, lecz są rozproszone nieregularnie w warstwie mezo-glei. W przypadku gąbek nie można więc jeszcze mówić o r.u. we właściwym znaczeniu. Plemniki wydostają się na zewnątrz organizmu macierzystego dzięki własnym ruchom, przenikając między ścianami komórek ciała, a następnie niesione prądami wody dostają się do spongocelów innych gąbek. Tu wychwytywane są przez komórki kołnierzyko-wate, wyściełające spongocel, i przenoszone do mezoglei, gdzie zapładniają komórki jajowe. Komórki jajowe nie opuszczają ciała organizmu macierzystego, po zapłodnieniu bruzdkują w mezoglei, a dopiero larwy opuszczają organizm macierzysty. Parzydełkowce, podobnie jak gąbki, są organizmami częściowo rozdzielnopłciowymi, częściowo obojnakami. Występują u nich najprymitywniejsze gonady: skupienia komórek rozrodczych pod ektodermą albo endodermą w formie guzów, nie mające przewodów wyprowadzających. Komórki rozrodcze wydostają się na zewnątrz poprzez pęknięcia w ścianach ciała, zapłodnienie jest zewnętrzne. Robaki płaskie są z reguły obojnakami. Obok bardzo prymitywnych r.u., składających się tylko z gonad, bez przew.odów wyprowadzających (wirki bezjeli-towe), występują w tej grupie najbardziej skomplikowane r.u. ze znanych w świecie zwierząt, np. u przywr część żeńska r.u. składa się z parzystych jajników, parzystych ja- 595 ROZRODCZY UKŁAD jowodów, przechodzących w porozgałęzianą macicę, w której przez jakiś czas gromadzone są komórki jajowe, i z części końcowej, zwanej pochwą. Do jajowodów za pomocą pary przewodów żółtkowych uchodzą gruczoły żółtkowe, wytwarzające materiały zapasowe dla komórek jajowych. Do jajowodu uchodzi także pęcherzyk nasienny, służący do magazynowania spermy. Męska część r.u. składa się z parzystych jąder, połączonych z nasienio-wodami łączącymi się w końcowym przebiegu we wspólny nasieniowód. Ten ostatni posiada uwypuklenia magazynujące spermę (zbiorniki nasienne) i uchodzi na zewnątrz kanałem wytryskowym, zlokalizowanym w prąciu, które wysuwane jest za pomocą mięśni z tzw. woreczka prąciowego. U tasiemców pochwa i kanał wytryskowy uchodzą na zewnątrz wspólnym ujściem, a otwór macicy jest położony samodzielnie. Zapłodnienie u wszystkich robaków płaskich jest zawsze wewnętrzne i krzyżowe, u wspomnianych wirków bez jelitowych, które nie mają przewodów wyprowadzających komórki rozrodcze, obok normalnych plemników istnieją specjalne plemniki, mające zdolność przebijania ścian ciała, torujące drogę do komórek jajowych. Robaki obłe charakteryzują stosunkowo prosto zbudowane r.u., składające się z gonad, prostych przewodów wyprowadzających i narządów kopulacyjnych, i na jczęście j • nieparzyste. Grupę tę charakteryzuje ponadto rozdzielnopłciowość, a zapłodnienie jest wewnętrzne. Wstężnice natomiast mają gonady zwielokrotnione, w postaci licznych woreczków rozmieszczonych po bokach ciała. U nich proste przewody wy- prowadzające powstają dopiero w okresie dojrzewania komórek rozrodczych, zapłodnienie jest zewnętrzne, większość jest rozdzielno-płciowa. U pierścienic gonady powstają na mezodermalnych przegrodach segmentów ciała, przy czym ograniczone są tylko do kilku segmentów. Gonady mają albo własne przewody wyprowadzające, albo ich produkty wydalane są za pomocą metanefrydiów. Wie-loszczety są rozdzielnopłciowe, skąposzczety i pijawki hermafrodytyczne, zapłodnienie jest przeważnie zewnętrzne. U dżdżownic np., które są hermafrodytami, osobniki w okresie rozrodu układają się obok siebie parami i łączą, na wysokości segmentów zawierających gonady, pierścieniowatą opaską, wytworzona z wydzielin gruczołów siodełkowatych (klitel- C D E Przykłady układów rozrodczych bezkręgowców: A — stułbi, B — żeński wirka prostojelitowego, C — wirka trójjelitowego, D — samicy owada, E — samca owada; l — jądro, 2 — jajnik, 3 — witellarium, < — ujście narządu rozrodczego, f — germarium z oocytami, ( — pęcherzyk nasienny, 7 — sakiewka kopulacyjna, B — prącie, 9 — owarlola, 10 — gruczoł dodatkowy, 11 — pochwa, 12 — nasieniowód, 13 — zbiornik nasienny, U — kanał wytryskowy lum). Do opaski składane są jaja i plemniki i tu następuje zapłodnienie. Stawonogi są z reguły rozdzielnoplciowe, u większości ich gatunków występuje zapłodnienie wewnętrzne, a r.u. są stosunkowo prosto zbudowane. U samców w skład r.u. wchodzą jądra i na-sieniowody, u samic — jajniki i Jajowody. Położenie gonad może być bardzo różne, najczęściej zlokalizowane są w odwłoku, ale stąd mogą się rozgałęziać do tułowia, głowy, a nawet do odnóży (kikutnice), nigdy jednak nie występuje więcej niż para gonad i przewodów wyprowadzających. Skorupiaki mają parzyste otwory płciowe, u niektórych form części końcowe nasieniowodów zamienione są w prącia, parzyste—jeżeli występują parzyste otwory płciowe. U pajęczaków jest podobnie, ale narządy kopulacyjne u samców mogą być 38* ROZRODCZY UKŁAD 596 nie związane z otworami płciowymi, np. u pająków są to narządy w kształcie łyżek zlokalizowane na końcach nogogłaszczek. Przed kopulacją samiec nabiera nimi spermę i następnie wprowadza do otworu płciowego samicy. U owadów tylko najprymitywniejsze formy mają parzyste otwory płciowe (np. jętki) i powszechnie w tej grupie występują narządy kopulacyjne, będące specjalnie przekształconymi częściami końcowymi nasienio-wodów bądź jajowodów. W obrębie mięczaków większość form jest hermafrodytyczna. Gatunki hermafrodytyczne należą, obok wy-pławków i przywr, do zwierząt wyróżniających się skomplikowanymi układami rozrodczymi. U samców głowonogów jako narząd kopulacyjny służy jedno z ramion. W najbardziej wyspecjalizowanych przypadkach ramię posiada długi kanał, w którym gromadzone są spermatofory, pobierane z układu rozrodczego. Ramię takie może się odrywać, podpływać do samicy i wniknąć do jamy płaszczowej, gdzie plemniki uwalniają się i dostają czynnie do żeńskiego układu rozrodczego. Bezczaszkowce są rozdzielnopłciowe, ale nie posiadają żadnych zewnętrznych cech płciowych. U nich r.u. składa się z parzystych gonad, bez przewodów wyprowadzających, przyrośniętych do ściany tułowia w dolnych częściach jam skrzelowych. Zapłodnienie jest zewnętrzne, plemniki bądź jaja wydostają się poprzez szczeliny w pękających pęcherzykach do przestrzeni okołoskrzelowych, a stąd do wody. R.u. kręgowców pozostaje zawsze w łączności z układami wydalniczymi (-»• mo-czowo-płciowy układ kręgowców). Kręgowce są z reguły rozdzielnopłciowe. Ryby charakteryzuje zapłodnienie zewnętrzne, obecność parzystych gonad oraz prostych dróg wyprowadzających. Jajniki i jądra są przeważnie workami, które przedłużają się w nasieniowody i jajowody, otwierające się w okolicy odbytu na zewnątrz. Jeżeli gonady są taśmowate, jak np. u pstrąga, komórki rozrodcze wydostają się wpierw do jamy ciała, a stąd przez otwor-ki płciowe, umieszczone za odbytem, wyprowadzane są na zewnątrz. Plemniki ryb spodo-ustych przechodzą przez przedni odcinek pra-nercza (najądrza) do moczowodów, które funkcjonują jako nasieniowody. Jaja natomiast wypadają z jajników do jamy ciała, a jajowody, powstałe częściowo z moczowodów pierwotnych, wyławiają jaja szeroko rozchylonym otworem i wyprowadzają na zewnątrz. Płazy mają gonady przyczepione do nerek, od strony przyśrodkowej, jądra łączą się z nerkami kanalikami, przez które nasienie przechodzi do kanalików nerkowych. U płazów ogoniastych jądra uchodzą tylko do przedniej części nerki, a u niektórych bezogonowych sieć kanalików jądrowych uchodzi bezpośrednio do moczowodu. Jaja dostają się do brzusznego ujścia jajowodu (przewodu Miillera), leżącego w przedniej części jamy brzusznej. Oba jajowody uchodzą do steku oddzielnie. U niektórych płazów żyworodnych końcowe części jajowodów rozszerzają się w tzw. macice. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Płazy są z reguły rozdzielnopłciowe, niekiedy jednak u samców występują zawiązki płciowych przewodów żeńskich, a u samców ropuch ponadto szczątkowy jajnik (narząd Biddera), który po chirurgicznym usunięciu jąder przekształca się w czynny jajnik. Warto także wspomnieć, że u wielu młodych żab gonada początkowo zaczyna rozwijać się w kierunku żeńskim, a następnie przekształca w jądro, mając przez pewien czas cechy gruczołu oboj-naczego. Gady mają r.u. bardzo podobnie wykształcony jak płazy. U samców występują zawsze najądrza, a nasieniowody uchodzą do kloaki. Spotyka się narządy kopulacyjne, które u łuskonośnych są jeszcze parzyste. Samice ptaków mają na ogół rozwinięty tylko jeden jajnik, leżący w okolicy lewej nerki. Jajowód otwiera się orzęsionym lejkiem obejmującym jajnik, dalej zwęża się, a następnie rozszerza w tzw. macicę, gdzie komórki jajowe otaczane są skorupką, następnie przechodzi w pochwę otwierającą się do środkowej części steku. Jądra są parzyste, łączą się z na-jądrzami, za pomocą których plemniki wyprowadzane są do kloaki. Nieliczne ptaki mają prącie (np. strusie, kazuary), u reszty wstrzyknięcie nasienia do dróg rodnych samicy polega na ścisłym zetknięciu się ujść kloakalnych. Ssaki mają zawsze gonady parzyste. U stekowców, słoni, góralków, syren, niektórych owadożernych i szczerbaków gonady zlokalizowane są przez całe życie w jamie brzusznej u obu płci. U wyższych ssaków występuje zstępowanie gonad męskich do moszny, na całe życie (większość) lub tylko w okresach rozrodu (gryzonie, nietoperze). Męskie przewody wyprowadzające rozpoczynają się na-jądrzem, dalej przechodzą w nasieniowody, 597 Schemat męskiego układu rozrodczego ssaka: I — pęcherz moczowy, 2 — cewka moczowa, 3 — gruczoł krokowy, 4 — pęcherzyk nasienny, 5 — nasienio-wód, < — najądrze, 7 — ]ądro (z lewej przekrój), S — kanaliki nasienne a te otwierają się do cewki moczowej, kończącej się otworem na końcu prącia. Do cewki moczowej uchodzą także gruczoły dodatkowe: gruczoły Cowpera i gruczoł krokowy (prostata), których wydzielina wraz z nasieniem tworzy spermę. Drogi wyprowadzające żeńskie komórki rozrodcze są pierwotnie parzyste, zróżnicowane na trzy odcinki: jajowód, macicę i pochwę. U stekowców wszystkie zachowują odrębność. U torbaczy środkowe odcinki tworzą wspólną, pojedynczą macicę, u łożyskowców w mniejszym lub większym stopniu łączą się, przy czym pochwa jest zawsze nieparzysta. Jeżeli macice uchodzą do pochwy oddzielnymi przewodami, mówimy o macicy podwójnej (np. słonie, gryzonie, nietoperze). Niekiedy macice zachowują odrębność, ale uchodzą do pochwy wspólnym otworem, wtedy nazywa się je dwudzielnymi (wiele gatunków drapieżnych, bydło), albo macice zrastają się na dużym przebiegu, wtedy określa się je jako macice dwurożne (u kopytnych), wreszcie, u naczelnych, macice są całkowicie pojedyncze. Pochwa razem z cewką moczową uchodzi do zatoki moczowo-płcio-wej, ograniczonej wargami sromu. W przypadku człowiekowatych występują dwie pary warg, wewnętrzne mniejsze i zewnętrzne większe. Występująca w zatoce moczowo--płciowej łechtaczka jest tworem homologicznym do prącia — u niektórych ssaków przez łechtaczkę wiedzie przewód moczowy (nietoperze, gryzonie, hieny). [CZ.J.] ROZRÓD — całokształt procesów związanych ze zdolnością każdego organizmu żywego do produkcji organizmów potomnych w sposób bezpłciowy lub płciowy. Termin jest blisko-znaczny rozmnażaniu, ale pojmowany jest szerzej, obejmuje wszystkie zjawiska zwią- zane z rozmnażaniem, w tym niekoniecznie warunkujące ten proces, a więc np. budowę gniazd, zaloty, opiekę nad potomstwem. Naj- lepszym przykładem dla zrozumienia tego terminu są owady społeczne, u których bardzo złożona forma opieki nad potomstwem warunkuje r., ale nie jest ściśle związana z samym rozmnażaniem. [Cz.J.] ROZSIEWANIE — zjawisko rozprzestrzeniania się diaspor, zwłaszcza owoców i nasion. Niewielka liczba roślin wykształciła mecha- nizmy samoczynnego uwalniania się i rozrzucania diaspor. Rośliny takie nazywamy auto-chorami, a odpowiednie zjawisko -»• autocho- rią. Większość gatunków korzysta z biernego transportu diaspor przez czynniki zewnętrzne. Rośliny takie określamy jako allochory, a odnośne zjawisko jako •-^ allochorię. Czynnikami umożliwiającymi r. owoców i nasion może być wiatr (-»- anemochoria), zwierzęta (- >• zoochoria), woda {->- hydrochoria), człowiek (-»• antropochoria). [E.P.] ROZSZCZEPIENIE -r segregacja. ROZTOCZA ->- saprofity. ROZTOCZE (Accmna) — rząd pajęczaków obejmujący ok. 7000 gatunków. R. są formami drobnymi, przeważnie długości ok. l mm, zamieszkującymi prawie wszystkie środowiska. Wykazują budowę typową dla pajęczaków, ale segmentacja ciała jest u nich zatarta, a odwłok szeroko osadzony na głowotułowiu i często zrasta się z nim w jednolitą całość. Narządy gębowe przystosowane do pobierania bardzo różnego pokarmu. R. wykazują niezwykle różnorodny sposób życia. Większość gatunków żyje wolno i odżywia się drobnymi zwierzętami, dużo żyje w wodach, słodkich, mniej w słonych. Liczne gatunki pasożytują, najczęściej zewnętrznie. Wiele form odgrywa ważną rolę w przenoszeniu lub wywoływaniu chorób człowieka, zwierząt udomowionych i dzikich. Inne gatunki odżywiają się płodami rolnymi czy różnymi substancjami pocho- ROZTOCZKA 598 Swierzbowlec ludzki dzenia zwierzęcego. Duża grupa pobiera soki roślin i powoduje wyrosła. Część gatunków współżyje z mrówkami.. Do r. należy np. roz-kruszek drobny (Ti/rophapus piitres-centiae), żywiący się mąką, świerzbowi e c ludzki (Sarcoptes scabiet) czy kleszcze (Ixodides), częste w lasach, atakujące zwierzęta i ludzi. [Cz.J.] ROZTOCZKA -•• glonowce. ROZWOJOWE PRAWO, prawo Baera — prawo sformułowane przez K. E. Baera (1828), zgodnie z którym w czasie rozwoju osobniczego powstają najpierw cechy ogólne (pozwalające określić przynależność danego osobnika do wyższej jednostki systematycznej, np. typu, gromady), później cechy bardziej specjalne (cechy rzędu, rodziny, rodzaju, gatunku) i wreszcie indywidualne. W trakcie rozwoju kury pojawiają się najpierw cechy kręgowców, potem ptaków, następnie ku-rowatych, później kury i wreszcie właściwości indywidualne danego osobnika (płeć, barwa upierzenia, wielkość). Ewolucyjną interpretację r.p. podał Ch. R. Darwin, podkreślając, że na podstawie budowy zarodka można ustalać pokrewieństwo różnych form i wyciągać wnioski co do budowy ich przodków. Zob. też: biogenetyczne prawo; filembriogenezy teoria. [H.K.] ROZWÓJ FILOGENETYCZNY • rozwój rodowy. ROZWÓJ OSOBNICZY, ontogeneza — ogół kolejnych przekształceń morfologicznych i fizjologicznych danego osobnika od powstania zaczątka jego organizmu do śmierci. Ogół tych przekształceń można podzielić na kilka stadiów. W przypadku rozmnażania płciowego za pierwsze stadium r.o. uważa się okres powstawania komórek rozrodczych łącznie z ich dojrzewaniem (rozwój przedzarodkowy). Z chwilą zapłodnienia komórki jajowej (lub jej zaktywowania do rozwoju w przypadku organizmów partenogenetycznych) następuje drugi etap r.o., zwany zarodkowym lub em-briogenezą, trwający do chwili opuszczenia przez zarodek osłon jajowych. Po zakończeniu embriogenezy następuje okres rozwoju pozazarodkowego (postembrionalnego), w któ- rym z kolei można wyróżnić okres młodociany (do czasu osiągnięcia dojrzałości płciowej, u niektórych zwierząt łączący się z występowaniem postaci larwalnych), okres dojrzałości (kiedy pełnosprawnie funkcjonują narządy rozrodcze), starość (przestają funkcjonować gonady) i śmierć. Pod względem długości trwania wymienione etapy przedstawiają się bardzo różnie u różnych gatunków. Przy rozmnażaniu bezpłciowym za początek r.o. uważa się fazę, w której organizm potomny został oddzielony od macierzystego. Ponadto w tym typie rozrodu nie wyróżnia się etapu rozwoju zarodkowego, natomiast dalsze wyglądają podobnie jak w przypadku rozrodu płciowego. [Cz.J.] ROZWÓJ POŚREDNI -»• przeobrażenie. ROZWÓJ PROGRESYWNY '->• ewolucyjny POStęp. ROZWÓJ REGRESYWNY -r ewolucyjny postęp. ROZWÓJ RODOWY, rozwój filogenetyczny, filogeneza — ewolucyjna historia rozwoju organizmu lub grupy systematycznej, od jej pojawienia się na Ziemi do czasów obecnych (lub do wymarcia). Badaniem r.r. zajmuje się ->- filogenetyka. [H.K.] RÓG AMMONA -*- hipokamp. RÓWNOWAGA BIOLOGICZNA — stan --ekosystemu, w którym nie zachodzą szybkie zmiany (z wyjątkiem sezonowych) ani ilościowe, ani jakościowe w jego składzie gatunkowym, gdyż jego komponenty są nawzajem tak do siebie dopasowane, że występuje samo-regulacja. R.b. jest tym trwalsza, im bogatszy jest skład gatunkowy danego ekosystemu, 599 RÓŻNICOWANIE KOMÓRKOWE stąd większa jest w tropikach niż np. na dalekiej płn. Jest zjawiskiem powszechnym w przyrodzie, a zaburzenia jej, wyjąwszy klęski żywiołowe (powodzie, huragany, wybuchy wulkanów), powoduje niemal wyłącznie człowiek przez nieprzemyślaną działalność gospo- darczą, co się w rezultacie mści na nim samym. [A.K.] RÓWNOWAGA GENETYCZNA — stan utrzymywania się stałej częstości genów i genotypów (—»• genów frekwencja) zgodnie z założeniami prawa ->• Hardy-Weinberga. W naturalnych populacjach, w związku z działaniem mutacji, selekcji i migracji, a także w związku ze zmianami liczebności, r.g. ma charakter chwiejny i utrzymuje się na stałym poziomie jedynie w okresach, kiedy nie zmieniają się warunki środowiskowe, a wpływy wymienionych czynników wzajemnie się równoważą. [H.K.] RÓWNOWAGA PŁCI, równowaga płciowa — stosunek liczbowy osobników różnych płci w ściśle określonym wieku charakterystyczny dla danego gatunku, np. u kota na 100 samic nowo urodzonych przypada 107 samców nowo urodzonych, a więc r.p. = $100/c("107, u myszy odpowiednio — 100/105, u owcy — 100/98. W przypadku człowieka występuje niewielka liczbowa przewaga noworodków płci męskiej, w dalszych przedziałach czasowych wyraźnie zmniejszająca się na korzyść płci żeńskiej, w przedziale czasowym 70—80 lat równa się przeciętnie wartości 100/65. [Cz.J.] RÓWNOWAGA WEWNĄTRZUSTROJOWA -> homeostaza. RÓWNOWAGI NARZĄDY — narządy zmysłów wrażliwe na ruch i położenie ciała. R.n. kręgowców mieszczą się w przewodach -»• półkolistych i lagiewce błędnika, zwanego również ->• uchem wewnętrznym. [A.J.] RÓŻNICOWANIE, dyferencjacja — stopniowe przekształcanie się określonego zespołu komórek niewyspecjalizowanych (totipoten- cjalnych) w wyspecjalizowane (unipotencjal-ne), pełniące ściśle określone funkcje. Zjawisko występuje w największym nasileniu w zarodkach, dalej w larwach, blastemach regeneracyjnych, a w najmniejszym stopniu w organizmach dorosłych i podlega szeregowi wpływów indukujących (—>• indukcja). Postęp r. uwidacznia się w zmianie kształtów ko- mórek (nie zróżnicowane komórki mają zwykle proste kształty), w zmianie ich składników cytoplazmatycznych i w zmianie ich fizjologicznych właściwości. [Cz.J.] RÓŻNICOWANIE JĄDER, różnicowanie jądrowe — l) w ścisłym znaczeniu zmiany liczby, struktury, a w związku z tym i funkcji chromosomów wchodzących w skład jąder komórkowych danego organizmu podczas różnicowania. Należą tu takie zjawiska, jak eliminacja chromosomów lub dyminucja chromatyny, t j. zmiany prowadzące do powstania w rozwijającym się organizmie klonów komórek o różnych kariotypach, oraz zmiany w zachowywaniu się zreplikowanych chromosomów, prowadzące do powstania jąder endopoliploidalnych. Te ostatnie procesy są warunkowane występowaniem ->• endo-mitoz, które prowadzą do poliploidalności, w tym czasem do powstania -»• chromosomów politenicznych (olbrzymich). Politenia jest zjawiskiem powszechnie występującym w rozwoju wielu tkanek u larw muchówek (znanym przykładem są komórki ślinianek), występuje także u form dorosłych. Jeżeli endo-mitozie podlegają w rozwoju komórki płciowe (rozrodcze), może to prowadzić do powstania nowych ras lub gatunków; 2) w mniej ścisłym znaczeniu wszelkie zmiany zachodzące w budowie lub funkcji jąder komórkowych danego organizmu, a więc zmiany dotyczące różnicującej aktywacji genów, zachodzące w klonach komórek o takich samych kariotypach w trakcie ich rozwoju (-> współdziałanie jądrowo-cytoplazmatyczne; ->• regulacja genetyczna), genetyczna inaktywacja jednego z dwóch chromosomów X u ssaków (—»• chro- mosomu X inaktywacja) czy zmiany w gęstości karioplazmy, barwieniu się chromosomów, zachodzące w klonach komórek w trakcie rozwoju; 3) różnicujące pojawianie się '-»• pufów, tj. pojawianie się ich w różnych loci chromosomów danej kategorii komórek, zależnie od określonego stadium rozwojowego. [Cz.J.] RÓŻNICOWANIE JĄDROWE ^. różnicowanie jąder. RÓŻNICOWANIE KOMÓRKOWE, cytodyte- BÓ2NOLISTNOSC 600 rencjacja — różnicowanie się komórek pod względem budowy i funkcji w stosunku do komórek macierzystych lub siostrzanych w trakcie rozwoju fenotypu. Zachodzi w wyniku różnicującej aktywacji genów (-r regulacja genetyczna; ->• współdziałanie jądrowo-cyto- plazmatyczne). [Cz.J.] RÓZNOLISTNOSC, heterofilia — zjawisko polegające na wykształceniu przez daną roślinę liści właściwych o różnej postaci. Wła- ściwość ta pozostaje w zależności od warunków siedliskowych, przede wszystkim od światła i wody. R. jest szczególnie wyraźna u roślin ziemnowodnych. Strzałka wodna wykształca podwodne liście równowąskie, taś-mowate, liście pływające o owalnej blaszce liściowej oraz liście wyrastające ponad powierzchnię wody o strzałkowatej blaszce liściowej. U paproci wodnej Salvi'nia natans dwa spośród trzech liści w okólku są nadwodne, zielone, asymilacyjne, trzeci, podwodny, jest pocięty na wąskie łatki podobne do korzeni. [E.P.] RÓZNOSŁUPKOWOSC, heterostylia — genetycznie kontrolowany mechanizm zapobiegający samozapylaniu u okrytonasiennych. Wiąże się z występowaniem w obrębie danego gatunku osobników mających dwa (d i s t y -l i a) albo trzy (t r i s t y l i a) typy kwiatów różniących się długością szyjek słupka i nitek pręcików. Distylia występuje np. u pierwiosnka o dwóch typach kwiatów. Rośliny "długoszyjkowe" mają kwiaty o krótkich nit- Różnoslupkowe kwiaty pierwiosnka lekarskiego: A — słupek o długiej szyjce i pręciki o krótkich nitkach (umieszczone nisko), B — słupek o krótkiej szyjce i pręciki o długich nitkach (umieszczone wysoko), C — dwupostaciowość ziarn pyłku, D — dwu-postaciowość powierzchni znamion kach pręcików, ale 01 długich szyjkach słupków; wejście do rurki kwiatowej zamyka znamię słupka. Rośliny "krótkoszyjkowe" mają kwiaty o długich nitkach pręcików i krótkich szyjkach słupków; wejście do rurki kwiatowej zamykają pręciki. Pierwiosnki są zapylane przez owady o długiej trąbce. Gdy owad w poszukiwaniu nektaru odwiedzi kwiat o pręcikach z długimi nitkami, wówczas pyłek osadzi się u nasady jego trąbki, w przypadku kwiatów o krótkich nitkach pręcikowych pyłek przyczepi się do końca trąbki owada. Pyłek z końca trąbki zapyli w innych kwiatach znamiona słupków o szyjkach krótkich, pyłek zaś z nasady trąbki znamiona słupków o długich szyjkach. Również wielkość brodawek znamienia oraz wielkość ziarn pyłku umożliwiają zapylenie tylko w powyżej omówionych kombinacjach. Distylia występuje również u lnu i gryki. Tristylia jest zjawiskiem charakterystycznym dla krwawnicy pospolitej, o trzech typach kwiatów, których pręciki i znamiona są rozmieszczone w trzech piętrach. [E.P.] RÓŻNOWICIOWCE ->- glony. RÓŻYCZKA LIŚCIOWA ->• rozetowe rośliny. RÓŻYCZKOWE ROŚLINY ->• rozetowe roś liny. RQ ->• oddechowy współczynnik. RUCHU NARZĄDY U ZWIERZĄT — narządy umożliwiające zwierzętom ruch postępowy. U pierwotniaków mogą to być organelle trwale (witka, rzęski, błony falujące) lub czasowe (nibynóżki czy wydzielanie śluzu, jak np. u gregarin poruszających się na zasadzie odrzutu). Wielokomórkowce charakteryzują narządy stałe, ale bardzo różnorodnie wykształcone u poszczególnych grup. Za pomocą rzęsek poruszają się żebropławy, częściowo wirki oraz niektóre robaki obłe (np. brzucho-rzęski). Ruch innych zwierząt polega na pracy mięśni. U większości bezkręgowców ruch oparty jest na pracy mięśni gładkich, u stawonogów i kręgowców na pracy mięśni poprzecznie prążkowanych. Mięśnie gładkie wykonują ruchy powolniejsze, ale się wolniej męczą, poprzecznie prążkowane są sprawniejsze i szybciej się męczą. Mięśnie służące do poruszania się mogą być różnie zlokalizo- wane. U robaków płaskich, wstężnic i pijawek w ruchu biorą udział głównie mięśnie pokrycia ciała, w mniejszym stopniu mięśnie zlo- kalizowane wewnątrz, krzyżujące się we wszystkich kierunkach. Zwierzęta te są bardzo ruchliwe, zdolne do zmiany kształtu ciała, a także do falujących ruchów. Na podobnej zasadzie pracuje stopa mięczaków (noga), w całości wypełniona mięśniami krzyżującymi się we wszystkich kierunkach i okryta worem skórno-mięśniowym. U innych zwierząt mięśnie służące do ruchu układają się w formie cylindrów, tak jest np. u dżdżownic w worze skómo-mięśniowym. Muskulatura tworząca cylindry może poruszać ciało poprzez wytwarzanie fal skurczów, a te wywołują skracanie pewnych segmentów ciała i wydłużanie innych i składają się na ruch pełzający. Okrężne ułożenie mięśni może także służyć do poruszania ciała na zasadzie odrzutu, np. poprzez wyrzucanie płynu z przestrzeni objętej mięśniami (na tej zasadzie poruszają się np. meduzy, wyrzucając wodę z subumbrelli za pomocą skurczów włókien kurczliwych komórek nabłonkowo-mięśnio-wych). Niektóre grupy bezkręgowców posiadają •->• odnóża, obsługiwane przez mięśnie. Wyjątkowy sposób poruszania się charakteryzuje cewiopławy. Są one zdolne do pionowych ruchów w wodzie, a umożliwia im to gruczoł —i- gazowy. Szkarłupnie poruszają się za pomocą nóżek ambulakralnych (->- wodny układ) lub za pomocą ramion działających poprzez pracę mięśni. U stawonogów mięśnie pozostają w łączności ze szkieletem zewnętrznym i umożliwiają bardzo sprawne ruchy stawowatych odnóży. U wszystkich kręgowców mięśnie zaczepione są o szkielet wewnętrzny, który stanowi dla nich mocne oparcie. Ten ostatni rodzaj szkieletu zapewnia największą sprawność ruchu. W przypadkach szczególnych, jak np. u węży poruszających się ruchami falistymi ciała, współdziałają mięśnie zginające, oparte o szkielet osiowy (kręgosłup), i mięśnie antagonistyczne, zlokalizowane po przeciwnej stronie szkieletu. U kręgowców posiadających kończyny główny ciężar lokomocji przenosi się z osi ciała na kończyny. [Cz.J.] RUCHY ROŚLIN — zmiany położenia organów roślin wyższych zakorzenionych w podłożu i swobodne poruszanie się roślin niższych, fragmentów ciała roślin wielokomórkowych oraz komórek rozrodczych. Ruchy organów mogą być reakcją rośliny na działanie bodźców zewnętrznych (ruchy aktio-nomiczne), bodźców wewnętrznych (ruchy autonomiczne) albo są niezależne od bodźców (ruchy mechaniczne). Ruchy aktionomiczne organów roślin mogą być kierunkowe, zależne od kierunkowego działania bodźca zewnętrznego; określa się je jako ruchy tropiczne (-> tropizmy). Ruchy nastycz-ne (-f- nastie) to ruchy, których kierunek nie zależy od kierunkowego działania bodźca zewnętrznego. Ruchy autonomiczne roślin wyższych mają swoje źródło w procesach życiowych zachodzących w organizmie. Są to specyficzne dla różnych gatunków ruchy nuta-cyjne (—>- nutacje). Ruchy mechaniczne organów roślin wyższych dokonują się przy udziale różnych mechanizmów. Są to ruchy -»- hi-groskopijne, ^->- kohezyjne oraz -*• eksplozyjne ruchy turgorowe. Zjawiska swobodnych r.r., a zwłaszcza mechanizmy tych ruchów, są jeszcze słabo poznane. Ruchy aktywne odbywają się przy udziale wici, rzęsek, pełzania po podłożu, przemieszczeń cytoplazmy, wydzielania śluzu. Są to częściowo ruchy autonomiczne, jednak ich kierunek jest zazwyczaj regulowany działaniem bodźca zewnętrznego. Ruchy tego ostatniego typu określa się jako -»- taksje. [E.P.] RUDERALNE ROŚLINY <łac. rudera = gruzy) — zbiorowiska roślinne rozwijające się w pobliżu siedzib ludzkich, na śmietnikach, wysypiskach, przydrożach, zwykle bogatych w substancje azotowe. Zbiorowiska r.r. obejmują liczne gatunki nitrofilne (-»• nitrofity), z rodzajów np. lebiody, pokrzywy, pieprzy-cy. [E.P.] RUDYMENTACJA <łac. rudimentum = początek, podstawa) — proces uwsteczniania się narządu w rozwoju ewolucyjnym organizmów danego szczepu, prowadzący do powstania narządów ->• szczątkowych. [H.K.) RUDYMENTARNE NARZĄDY -»• szczątkowe narządy. RUDYMENTY -»• szczątkowe narządy. RUFFINIEGO CIAŁKA -^- ciałka zmysłowe. RUJA RUJA, estrus—stadium -* cyklu płciowego u samic (z wyjątkiem naczelnych i człowieka), w czasie którego zachodzi owulacja. W tym okresie samica akceptuje samca, dochodzi do kopulacji i zapłodnienia. R. może występować co kilka lub co kilkanaście dni (gryzonie), co jakiś czas w ciągu roku (świnia, krowa), dwa razy w roku (suka) lub tylko jeden raz w roku (lis). [S.S.] RUJOTWORCZE HORMONY -r estrogeny. RUNO -». włosy. RUNO LEŚNE — dolna, nadziemna warstwa roślinności dna lasu. Występują w niej rośliny zielne oraz drobne krzewinki. Zob. też: bór; grąd. [E.P.] RURKI MLECZNE, miecznik;, latycytery — komórki albo szczególnego typu zespoły komórek zawierające ->- sok mleczny u roślin. R.m. mogą być pojedynczymi komórkami, wielojądrowymi cenocytami powstającymi w wyniku podziałów jąder komórkowych, którym nie towarzyszy zakładanie się ścian komórkowych. Mogą się rozgałęziać albo przyjmować typową rurkowatą postać. Opisane powyżej typy r.m. określamy jako komórki mleczne albo nie członowane r.m. Występują one u niektórych przedstawicieli wilczo-mleczowatych (Euphorbźaceae), np. u wilczomleczu, u morwowatych (Moraceae), np. u fikusa. R.m. członowane powstają z komórek ustawionych szeregowo, przy czym ich ściany poprzeczne mogą być zachowane, mogą ulegać perforacji albo całkowitemu zanikowi. Występują u przedstawicieli złożonych (COTO-posźtae), np. u mniszka, u mleczu, u makowa-tych (Papaveraceae), np. u maku, a spośród wilczomleczowatych np. u kauczukowca. R.m. mają żywy protoplast. W dojrzałych r.m., podobnie jak w rurkach sitowych, nie ma wy- raźnej granicy między cytoplazmą i wakuolą. Ich ściany komórkowe są cienkie albo mogą podlegać grubieniu; obok celulozy zawierają hemicelulozy i znaczne ilości substancji pektynowych. (E.P.] RURKOCZUŁKOWCE (Pogonophora) — typ -*• bezkręgowców obejmujący ok. 100 gatunków występujących w morzach, przeważnie na dużych głębokościach (2000—10 000 m), Rurkoczułkowiec Lambelitsabella zachsi (wyjęty z kutykularnej rury): l — czuiki osiadłych. Zamieszkują twarde rurki będące wytworem ich naskórka, zakotwiczone w podłożu. Z rurek wystają czułki, 10—15 cm długie, osadzone na przedniej części ciała, służące do wyłapywania drobnych organizmów wodnych i detrytusu. Właściwe ciało jest walcowate, silnie wydłużone (długości 10—20 cm). Czułki, zależnie od gatunku, występują w liczbie od l—200. Pokryte są wyrostkami będącymi wydłużonymi, sterczącymi ponad powierzchnię ciała, pojedynczymi komórkami naskórka. Ściana ciała zbudowana jest z jed- nowarstwowego naskórka, warstw mięśni podłużnych i okrężnych i nabłonka celomatycz-nego, ograniczającego wtórną jamę ciała (ce- lomę). R. nie mają przewodu pokarmowego, co jest osobliwością, ponieważ nie są pasożytami. Trawienie odbywa się poza organizmem, w przestrzeni ograniczonej przez specyficznie układające się czułki, tworzące w okresie trawienia strukturę w kształcie rury. Do światła rury wydzielane są enzymy, a strawiony pokarm resorbowany jest przez wspomniane 603 RYBOZA wyrostki na czułkach. Poprzez nie zachodzi także wymiana gazów. Wyrostki zasługują więc w pewnym stopniu na nazwę kosmków. System nerwowy jest prosty, składa się ze zwoju mózgowego i grzbietowego pnia nerwowego. System krwionośny typu zamkniętego: występują dwa główne naczynia — grzbietowe i brzuszne — i siec naczyń obwodowych odchodzących od naczyń głównych. Każdy czułek ma dwa naczynia: jedno odpowiada żylnemu, drugie — tętniczemu, od nich odchodzą kapilary do wyrostków w naskórku. Funkcję wydalniczą pełnią u r. tzw. c e l o -m o d u k t y, przewody łączące wtórną jamę ciała ze środowiskiem zewnętrznym, wyścielone nabłonkiem migawkowym. Rozmnażanie wyłącznie płciowe. Zarodki mają zawiązek przewodu pokarmowego, który szybko zanika. R. są spokrewnione z przedstrunowca-mi. [CZ.J.] RURKOPŁAWY ->• cewiopławy. RYBOFLAWINA -- witaminy. RYBONUKLEAZA — endonukleaza swoista dla RNA (-»• nukleazy). Znajduje się w większości komórek, dobrze poznane są r. z trzu- stki (tzw. r. I) i r. z Escherichia coli (tzw. r. II). [M.S.-K.] RYBONUKLEINOWY KWAS, RNA — jeden z dwóch rodzajów kwasów ^-> nukleinowych, zbudowany z rybonukleotydów, istniejący w różnych typach. R.k. jest najczęściej jedno-niciowy i w pewnych przypadkach tworzy helisę podwójną; rzadko jest dwuniciowy, o strukturze drugorzędowej analogicznej do struktury dwuniciowych cząsteczek DNA, przy czym zasadą komplementarną do adeniny jest uracyl. Ze względu na funkcje rozróżnia się: mRNA (->• RNA informacyjny), tRNA (-»• RNA transportujący), rRNA (-»• RNA rybosomowy). Wszystkie rodzaje RNA są syntetyzowane w procesie i->- transkrypcji z udziałem enzymów polimeraz i odgrywają podstawową rolę w biosyntezie ->• białka. mRNA przekazuje informację genetyczną z DNA jądrowego do miejsc syntezy białka, czyli do rybosomów. rRNA stanowi obok białek składnik strukturalny i funkcjonalny rybosomów. tRNA uaktywnia reszty aminokwa-sowe (-*• aktywacja aminokwasów), przenosi je do rybosomów i odpowiednio ustawia na powierzchni tych organelli, przy czym zasadniczą rolę w tym procesie u eukariontów odgrywa rRNA o wartości stałej sedymentacji 5S. [M.S.-K.] RYBONUKLEOTYDY — -> nukleotydy, w których skład wchodzi — ryboza. R. stanowią podstawowe monomery, z których zbudowane są kwasy ->• rybonukleinowe. [M.S.-K.] RYBOSOM . TAAO{^ł n3( ais fezob( a.i9t3( 'q3Xuz3oq IJOB qo9Mp op lazJ^s aż BMĄdpo euciuann MBJ^ -iazJS(s q3^A^oqoappo y^zaeu op buzsnzJq fe^Joe buiXz A\aJ3f ouo XZOO(J, •o3azoiuiai esizo^s i Siowo^ 'e3(uoispazJd 'Cau^z ^oyei z BUBA -opnqz 'aui^z ao-ias feCeui ••H 'aCndais^M. anu ^CuzJialAod pbzJBU q3^łsnopods n -mXuzoXiBis -o.ipXq wapezJBU Xoepaq •XuAB{d ZJaq3 - a d Xuuai3?02ipet3 XZ.IOM^ qaXzspo{m aluzoĄ -aua8oiiJ '.i n B 'Bon{d oSauAYX^iuiX.[d aMop -nq (EMOq3Bz qo^CuzsXpnAp i A93MOi3^CazJd 'q3XAYiaidoiuanuBJ •.i n ^.[9131 'XuzJiaiAvod p b z J B u •J psozs5(aiM n ais BCIAZOJ niiKj -azJd ^uBp? a7 •o3aiBM03(ni nd^ł BS BIBZJSIS -BiaiZp.IBS XUBMZ '03aMOUIJB3(Od npOM3Z.[d ^AOiazJ3(s ^auppo Xzai maii(ĄazJd B feu^sn feuiet Xzpaii^ •^M0{3 B3yoi( n qni alzpods eu jtzat •J ^u^sn J9Ało "ałS^ZJBdam BS — BMOł^Cq -po i BAvouo3o 'BMOłaiqzJg — XMia{d a^Bisozod -q3^uiĄ i qaiupaz.[d uXzoi,ioi( az3a.iqo qoXoBZJ -OMA qoBpsoii qnt q3B5(^SBZJqo BU ais BJBido 'q3Xuzsnz.iq i q3^CMois.iaid 'q3ĄsXzJBd M.ia(d iaiais(zs •iaz.tiis -«- as(UBS(i Bu'(Bi(iiap BJaldsA A93(ti{ qoX(Bisozod łaiai3(zs -KułXA\.q3 iB.iBda AV aU03lBłZS3(aZ.ld BS T^ZSBZSOIMaZJI BMOlaZJSIS !3(n( aM03(łfezood BMO •i3a.ii( et ^{idBłSBz •J qo^ieisozod n łSBUuołBU 'BUBMOq3az azJqop łsaC qa^uzsXpnMp i q3ii(snt0łso3i 'q3^MO(3ois -OJZ BMOłaiqzJg BunJ^g '^uisosi qni XuisazJqo łsaf taiaii(zs "BIB? Bip ZJaaued Xuz3Ąseia ao -BZJOA^t ii(sn{ •<- sCnda^s^CA •J az^^s ^ •BIBIO aiuq3ZJaiAvod o XpoM. apJB: Bzruqo q3iuiBiso q3Ą euiiaizp^A^ -aMozni^ t azoiM.o.ins 'SA -osi.i9uios(oupa[ X(oz3nJ[g auzoii BCndais^A SZJ -93!8 M 'nJOdo [aC a;UBAXuo2(od i ApoM apap 0^ BIA^B(n "ĄBMOUOpBZ.IA •HB1ZSS[ BIU q3^3 -B[BAX{d 02(qXzs i aluABJds •J O{BTO 'ijazozs 9SOUOaqO ^Sat tUI^UZOUOJOAZO HUBOAVOg3Jl( Z at B3BZ3B{ B 'qoĄsnOgaJS( •«- pO •J B3B[BIUZ9J -po Bq3aa BzsCalUZBACBN; '000 OZ BZOBJ3(az.[d 'qoXMo^aia!-s(zsou^so3( -<-. op ^CzaiBU asozs^aiM. qoXJ9i3( z 'M93(unłB8 qo^usaz3{odsA Bqzoi'-i -M90Ao3aJ5( fepBuiOJ3 BoBCn.iadso.id BIBUO^SOP fes •J iTJOis;q Cai3n{p S(BI OUII]Ą[ •J itsuBds^a i itOBIpBJ CBUIIS UiaSBJ3(0 aBTA tXq nUOABp I nJni^Cs iuo(azJ(i •aA^aidouoz.i: i auzsXpnAp 'a^siuanuo.idou^sosi 'aisnopods •J ais X(iAB[od BlUOMap ML ISBIUlOtBU '(MpOl^llBOy-) q 3 X M. -ła{dop{BJ •J psoiBiuaiiuB3(s XLUBUZ nJni -As B3uoi( z '(tiu^apoooicf) q3^CuJ[a3UBd •J: q3AzsJB;sCBU i3C(BZ3zs Bzpoq30d ns3J5(o ogai z -(Auuapo^BJiso <-) A93AYOAq3nzzaq q3Xu -Jaoued z aiuqopodopA\.B.id azJniXs M. X(B'(SM -od •u •ui^uunso.i iuauiJB3(od aiuz3B{^M ais BIA^Z is(un^B3 auz3iiaiu 02(iXJ, -luauo^uBia ais BCBiA^Xzpo qni im^uzaidBJp nuBiazJalMz es SBZ aisoJOp is(iuqoso 'au.iazouo^uBid BS -J XAJBq •03aUZ3XtB^SOJpXq BIUBIUSp 03ai3( -OSArtA. T n:S(OJLU o3aUZ33IA aiJBJ^S A 'q3BpS01( -oqa(3 q3^znp eu 013^? op ais X(BAA.oso^sXz.(d auz3iiaiu isBimoieu 'q3XMoiuq3ZJaiAod q3Bp -OA A\. i Cauzaz.iq2(zJd aiJBJts A aCXz q3i3(s.ioui A9i(un;Bg 3sozsi(aiAY 'q3^uo(s i q3i3(pots q3Bp -OAY A BCnda;S2C^ •BS(STAVODOJ^ o3a'( op im^u -BAOSOłS^CZJd aiBU03(SOp 'P9M. TUIB3yBłIZSai[UI iuiXModĄ es •u -iu^uz3ĄBUiais^s wosusoupaC mXui93az3zsod a3uBJ euui Btepeu qni (Bizpod ^uuaiiupo BCBpod B^p9Jz SUZOJ pc^s 'tu^uJods uiaiuaiupB3BZ ;saC •J BC3Bi(TJ^sBra •aM^a(d -OUOZJ^ •«- T auzs^pnAYp -<-i 'aisiuaruioJdoutS03( <- 'aisnopods -<- BU sis Biaizp ausaz3(odsM •u -A93AoiupOMozaq •<- op Bza^BM •Miaid pe^s -od AfL q3XisAz.iBd q3BU^Cz3yoi( o q3XuzsXpoi -aZJ^S A93MOgaJ^ BpBUlOJg —— (S30S?d) AHAS [•^-•S-1A[] •V nui -Xzuao3( i '+daVN: '+aVN 'du 'A9p^łoai5inu!p 'd!\[V 'd11 'M9p^C;oai5inu q3^CuMad ZBJO q3XA -oupisinuoqXJ A9SBM^ ^rapa^s oilaC alUA^g q3B3(J9ui03( q3i5(isAzsA aA q3Bpson q3^u -qoJp M. e3BCndais^M '(XpX.iBq3BS •<-) zopia op B.iaiq0([ •ogautX3dJcosqB npB^n B3(ues(ł BAvod -Ą łsaf •eCoi(unJ i fe.m^n.iłs aumaizpBU Xuea -JO CaobtBA^J3(od 151.191(8 po ais luzpa 'es(J9S(s -BJd o-syet tauoisa-C5(o 'n^soizM. B3((oq3ZJaiA CazoJ9M^ ii(UB3i^ XM4SJBA CauzJiauMaz z ais a[n3niz9u -BiuazJosi Bouapida •»- — (BJp^s == t»tu.iap + uazJOli = ozpty^ -JS) VKiaaaOZAH 1'S'Sl •(Aizoi3oioiq JB3az •«-) anuouo.np •AZ^ A 'nsazo "aiuBZJaim -PO" BZ UlAutBIZpaiMOdpO 03aM.05(;[9UI05( BJp -B[ uiXuzo.Ąaua3 BieuałBLu AI luAlozozsamm uiaiuziuBq3Bui BUBAo-iais ^saC dI.V 'VNU 'VN(I BZBIU^S •du 'qoXuzoiiu^XJ 3(siMBfz ni -alA i3mvii3H3 Xuzotua3opua X{BZBS(^A CauJBi -ni(aioui n8oioiq nsaJi(ez z BiUBpBq atUtBiso -atSBidBpB BU nSBZO BSBUl^A I BUOTUalUIZ BIU SBZO uaiMad zazJd s(eupa[ aCBłsozod Alęm^J ?^ozss(aiA\. •A0łiio.iłsiaia aiuBiapXA 'uas •du '•q'J aia;M. BCBz.inqBz nsaza K}3i^s BUBIUIZ aż aułBtuauĄuosisuBJ} az9JpOd •o8auzoi3oioCziJ niu^.i o3aAoqop ipeoiiiB.iS A\. ais Bzozsanu i aMopsCazJd BS a^ XUBICUZ '('dł! ipappo ais Bzsalds^zJd '[apq2Czs aCiq aa-ias 'IAJ[I( atu -aiusp BISBJZAA. ogai nłi?uXA A^ i Xza.ta'upBU z ^CuiiBuaJpB inzJ^A^ aCnpoAod HOBJIS) nsa.iłs amB{Bizp 9Xq azom uiapB(siXzJd •q- .i Xuz3iuag -opua BU nAX(dM. zaq 'nmziUBgJO Cauzoigoi -OCZIJ i[oi(BaJ gaiqazJd oMOlosCazJd BCarualmz aJ9łi( 'auzoigoioiq ^mnzs 'MZ^ AX{dA\. Xznp B[BUI nuił^J gaiqaz.id BU IIUBJO^BZIUOJUOU^S BZOd •B^SIMOpO.IS AęUIl^J ILUBZBJ Z nUJ^J ^CZBJ BIUBUAA9.(J(A Op aOfeZpBAYOJd BIUBZOO^O P[IUUXZO BS IUIBJO'(BZIUO.[qOUXS 'nCUl^J JO^BZIU -OJqOU^S "A\Z^ tSaC nSBZO B3(IUZ3BUZXA\. Op UlAU -oziiqz mapaCod •BiualuuBit Błod qnt wnuo^ -BJoqBi op izpni apXq^z.[d o^sazo ^saC nsezo mai^luzoBuz^M qaXuCA.io}BJoqBi ifezJalAz n -du '3aiqazJd q3i BU ogaoBCsiBizp nsazo eł(iu -ZOBUZ^A uiaA^(dA pod ais BtnptBuz auzamag -OpUa &W\Ał laAABU 2(BUpar -BilSIAOpOJS A02{ -iuuXza niuazoB(XM. od ais B[nuiXzJtn UBIWZ ?souzon3(X3 qoXuzoTua3opua Aęuii^J ns(pBdXz.id A isBimolBN •(^oou M. aC qoX3B[BS( /^CIUBZ B 'Biup ngBio A Xq3iiaisi q3Xob[BJaiMto A9łBiAi( LU^XJ) X.[nłBJaduiat 'iso CBUSB{A^ B{OS[OOP HUBIZ nq3nJ 'psouułBio 'Bruanai.M.so UBIUIZ po •du 'q3XuzJ^auAaz M^^TUU^ZO po fezaiBZ auz3iuagoz3a XuiłXu -auzoruaS -opua i auz3Tua3oz3a BU aiiaizpod Buzom •q-.t uiĄ z tuizfelAz A^ •azJa^eJeqo iuXuzoiuagopua o3aC o Xz3pBiAS oo 'iosouuaszaq Xz.(d IBA -BU B 'nus q3Biuaz.inqBz ^zJd ais Biuanuz anu uat m;Ąi •nus aisazo M BpBds moizod CaJOli) 'XunBua.ipB alUBiarap^CM aCnzBS(XM BA\oqopo] -03(0 a^IlUł^J BUZBJ^A^ •XuldOJ[102(^tJOSI UiaiUB] -aiZpXA T BZJęgZApOd BOBJd Z XUBZEIAZ 3-[S\3S 'ntoJłsn Buzoi8otoiq ?SOUMX}S(B o3aoBCnin3aJ 'niozXi.[os( BiuB^aizpAA XAVoqop m^Ai •(saC map -B(3(^Cz.id ogazo 'qoXuAaJi(op A9(ozon.(g BOBJd zalUMpJ atnzBii^A as(iui^Ay 'uas — aiuBA> -nzo uiauiiXJ z •(saC aiuqop0d •yaizp BU BpBd -Xzj[d X.inłBJaduia; ;Xzozs ^CoBJd Cauaou q3Bi -BI nialA od pABU q9so q3X.to^aiu [\ •q3B3 -felsanu niaiM od 0^ ais aCaraQ •niu^.i oSa^ ^ZBJ BAOl^ZOZS BOBJApO nZBJ PO BIU Al30U Bt] Bio^Cz nqXJi BUBIUIZ "B(BIO BiniBJadmai •du SIBC 'aAoqop BiuaqBM. BCnzBS(^A au23i8oioCzi] IS(IUUXZ3 aił(tSXzSA\. BIABJd Bl(aiAO{ZO [\ 'UTZp -oa ĘZ—gg qoeoTUB.[3 A ais BqaA q3i saJSio aż 'B{BZB3(XM. UIBIAOq BUZ3ĄBUJa;BUI BZIIBUE '(UBIpBOJp) IUI^AOqOpO{03(0 BUMBp -aiu po BUBAZ 'a M. o q o p &m^i 01 BS '^qop CaupaC sa-i^o BUJ "q'J ^SOZS^BIAY 'uaizp A uiXu -oiuoiai3Bz B 'BOOU u/kuBnalAso niuazozsami -Od A IUp aiOSBUBSII?3( BU BC OBCBZOZSaHUtl 'oT39.iMpo BUZOLU XzsXui XMOp(d 13(^0 'nu] -t^J niua39.(Apo o XuiiM9ui SBZOAM?M. 'g08I c ais aiunsazJd nazar •BłisiM.opo.is ^UBIUI! po psouzaiBz M ais ^BMnsazJd azoui Bł BZBJ -AzsXui uiXMOp{d ni3(Xa •«- AA BCnJ isaC nm^J XZBJ UJapB(3(XzJd -nsBZ3 uuii BU ?psaiuir BUZOUI BJ9t3( 'BpSOAlpSB(A BUZ3X^SXJa;2(BJBq; o3aC ^saC ntu^J BZB^[ •Cau^Bpiosnuys CaMXz.i^ ngaiqazJd A i(BC 'qaXoBCBpBdo i ais q3XoBCBiis -BU ZBJ Z BIS BpB(3(S '^UfAoBn^niJ J3t-S(BJBq: BUI •q'J asozs^aiM. "n's(OJ J9d i AintB.iadula^ po psouzaiBz Ak. •q'J C9M.S feCn^BłZSS( AMOUJ -iż uas A aofetBpBdBz i auzoiuJJa;oii5(iod B^BZJ -BlAZ 'pSOUAX;3(B UI^J. XuUIZpo3-^g (BpBISOĆ XutOAuaid 3(atM.o(zo -Ba^zaissi i Boyots 'na{OJ J9d 'A\.OAX{dpO T A9MĄdXZJd 'X30U I BIUR UlOUI^J •dU 'OgBUZO^ZIJ BIBIMS UlOCOBI^OSC isat XuBppod XAXZ uiziuBgJO ^pzB-H •qoXAX2 AY9LUZIUB8JIO qOIS(łS^ZSAY n UI^UOIUq3aZSMOĆ -ZOJ OZpJBq UlaillSIABtZ BS •q-U: -nSBZ3 q3BC -ałspo qoXuM9J A 'amzoluJ^.t ais aoB[BZJBłAi -od '(B?UBqBA) aCsBi^sso auJBinSaJ aoBCnzBł -^/A '^BZJBIMZ i UHSOJ n 30Bzpoq3Bz KsaaoJC — ww.somą aiii.0 'aNZ^IOo^OIa AI«J.A« •atqo ii(BqoJ i- AMOlOOMfAt [T'V] 'FaAOłAqpo ^AY^ald Cal -03(Błzs3(az.id oiupaiAvodpo psazo z ^(B;SMOC 'Xu[^OBtndos( pfez-iBu BfBm qoXupOJOA^z •; BYZOIDY z podłoża wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne. Niektóre komórki r. tworzą wioski typu chłonnego (-»• włośniki korzeniowe). Włośniki mają krótki okres życia. W miarę złuszczania się ze starszych części korzeni r. z włośnikami powstają bliżej szczytu wierz- chołka wzrostu korzenia nowe włośniki. Tworzą się one w porządku akropetalnym (-»• akropetalny rozwój). R. jest zbudowana z ko- mórek żywych, posiadających pierwotne ściany komórkowe z dużą zawartością substancji pektynowych silnie chłonących wodę. Nie jest ona pokryta kutykulą i nigdy nie zawiera szparek powietrznych ani włosków ochraniających. [E.P.] RYZOIDY • grzybni wykształconej w postaci grubych, ciemno zabarwionych sznurów zbudowanych z •-»• plektenchymy. R., rosnąc w podłożu, mogą przebywać duże odległości i przyczyniać się do szybkiego rozprzestrzeniania się grzyba. Z r. wyrastają luźno splecione strzępki grzybni oraz owocniki. R. występują np. u pasożytniczego grzyba opieńki oraz .u grzyba domowego. [E.P.] RYZOPUS CZERNIEJĄCY -^ glonowce. RYZOSFERA • akomodacji oka. [A.J.] RZĄD (ordo) — wyższa ->• kategoria systema- RZĘSOKRĄZEK -»• trochofora. S s -*• selekcji współczynnik. SACHAROZA, cukier trzcinowy, cukier buraczany — dwucukier nieredukujący (->• sa-charydy) zbudowany z • izomeria). Naturalne mono- sacharydy wykazują z reguły konfigurację D na przedostatnim atomie węgla. Z najprostszego cukru — aldehydu D-glicerynowego — można wyprowadzić szereg D - a l d o z. Do najważniejszych D-aldoz należą: glukoza (Glc), galaktoza (Gal), mannoza (Mań) i ry-boza (Rib). W podobny sposób można wyprowadzić szereg L-aldoz z aldehydu L-glicery-nowego. Natomiast z dihydroksyacetonu CHzOH C==0 CH^OH można wyprowadzić szereg ketoz. Z ke-toheksoz najważniejsza jest ->• fruktoza. Zależność liczby izomerów od liczby węgli asy- metrycznych da się ująć wzorem 2" (n == CHO H—C—OH CHzOH aldehyd D-glicerynowy CHO CHO H—C—OH HO—C—H H—C—OH H—C—OH CH;OH CH;OH erytroza treoza D-aldotetrozy CHO CHO CHO CHO H—C—OH HO—C—H H—C—OH HO—C—H H—C—OH H—C—OH HO—C—H HO—C—H H—C—OH H—C—OH H—C—OH H—C—OH C H;OH C :H20H C :H;OH l CHzOH rybo za aro binoza ks yloza liksoza 0- aldopenlozy CHO CHO C :HO ( CHO C :HO CHO C :HO C :HO l H—C—OH l HO—C—H H—( :—OH H0—( :—H H—( ;—OH l HO—C—H H—( —OH H0—( :—H H—C—OH l H—C—OH H—C—OH H—C— OH H0—( H—( :—H H0—( :— OH H—( :—H H—l :—OH H0—( ;—OH :—H l H—C—OH HO—C—H H0—( H0—( :—H - H H0—( H0—( :-H :—H l H—C—OH H—C—OH H—( :—OH H—( :—OH H—l :—OH l H—C—OH H—( :—OH H—t :—OH CHzOH CH;OH C :H,OH CH;OH ( ^HzOH l CH;OH C :H;OH C :H;OH olloza altrozo glu koza mań •mozo gu oza jdoza galak loża ta oza D - aldohekso zy SACHARYDY liczba węgli asymetrycznych). Dodatkowe izomery optyczne tworzą się w wyniku występowania s. w formach pierścieniowych. Na skutek uwodnienia grupy aldehydowej lub ketonowej powstają w ich miejsce ugrupowania OH -C^-OH lub .OH w związku H OH z czym mogą tworzyć się wiązania półacetalo-we (mostki tlenowe) z grupami hydroksylowymi pozostałych węgli, czego wynikiem jest utworzenie formy pierścieniowej (formy pół-acetalowej). Cukry proste tworzą formy pierścieniowe zawierające 5 (formy furano-z o w e) lub 6 członów (formy pirano-z o w e). Formy pierścieniowe są trwałe w środowisku obojętnym lub słabo kwaśnym, na- tomiast w zasadowym lub silnie kwaśnym następuje rozerwanie wiązania półacetalowe-go. Tylko formy łańcuchowe cukrów dają odczyny redukcyjne, dlatego większość tych odczynów (Fehiinga, Benedicta, Nylandera) przeprowadza się w środowisku zasadowym. W formach pierścieniowych monosachary-dów węgiel pierwszy przekształca się w węgiel asymetryczny, co doprowadza do utworzenia dodatkowo dwóch izomerów optycznych, zwanych anomerami lub odmianami anomerycznymi, które o-znacza się literami .a i p. W roztworach ist- H C H r ——j /OH -^^r "S H—( ^ :—OH ;—OH H0—( :—H ( ) H0—( —H C H—( :—OH H—( ;—OH Hr- l. c ot-g •f r l L ^OH C ukozo /S-g wzory Fischero :H20H ukoza H OH H OH «-glukoza (i-glukoza wzory Hawortha nieją one w określonym stosunku ilościowym (stan równowagi). Formy pierścieniowe przedstawia się za pomocą wzorów Fischera lub Hawortha. Formy a i P tych izomerów optycznych różnią się nieznacznie pewnymi stałymi fizycznymi, a głównie skręcalnością właściwą. Ich właściwości biologiczne są jednak diametralnie różne. Dodatkowy węgiel asymetryczny w formach pierścieniowych może wiązać alkohole ->• wiązaniem glikozy-dowym i w ten sposób tworzyć g l i k o z y -d y. W formie glikozydów występuje szereg związków o charakterze alkoholi pochodzenia roślinnego, np. indoksyl w formie gliko-zydu z glukozą tworzy indygo, niebieski barwnik roślinny, pewne ->-' sterydy roślinne z cukrami tworzą glikozydy nasercowe stosowane w lecznictwie. Do monosacharydów zalicza się też ich pochodne powstałe w wyniku utleniania. Jeżeli utlenianiu ulega grupa aldehydowa do karboksylowej, powstają kwasy o n o w e, np. kwas glukonowy, jeżeli skrajna grupa alkoholowa — to tworzą się kwasy uronowe, np. kwas glukuronowy, a w przypadku utleniania obu tych grup — kwasy arowe, np. kwas glukarowy. COOH CHO COOH H—C—OH H—C—OH H—C—OH HO—C—H HO—C—H HO—C—H H—C—OH H—C—OH H—C—OH H—C— OH H—C—OH H—C—OH CH,OH kwas glukonowy COOH kwas glukuronowy COOH kwas glutorowy Do monosacharydów zalicza się n o c u k r y, które w miejscu g ksylowej (najczęściej przy C-2) też a m i - rupy hydro- mają grupę ^ H HN—COCH3 N - acetyloglukozoamino DZA POWi SAGOWCE aminową. Należy tu glukozoamina (chitoza-mina) oraz galaktozoamina (chondrozamina), które występują przeważnie jako pochodne N-acetylowe, tzn. mają w grupie aminowej podstawioną resztę kwasu octowego, czyli resztę acetylow;( —Q CHs Ważną grupę monosacharydów stanowią t w a s y sjalowe, czyli pochodne kwasu leuraminowego, który może posiadać podstawione reszty acetylowe lub glikołylowe O —C—CHzOH przy azocie grupy aminowej lub przy tlenie idpowiedniej grupy hydroksylowej. Przedstawicielem kwasów sjalowych jest najczę- ściej występujący kwas N-acetylo-leuraminowy. kwas N - acełyloneurominowy Wszystkie monosacharydy tworzą łatwo estry, przy czym istotną rolę w metabolizmie s. idgrywają estry z kwasem fosforowym, po- wstające z s. pod wpływem kinaz, które prze-loszą reszty fosforanowe z ATP na odpowiedni substrat. Estry fosforanowe monosa- ;harydów są pośrednimi metabolitami zarówno w katabolizmie, jak i w anabolizmie. leżeli wiązanie glikozydowe łączy dwa mo- nosacharydy, powstają wówczas disacha-r y d y, które w zależności od sposobu powią-eania mogą działać redukujące (cukry redukujące) lub nie (cukry nieredukujące). Di-iacharyd jest nieredukujący, jeżeli w wiązaniu glikozydowym zaangażowane są grupy aldehydowe lub ketonowe obu monosachary-iów, natomiast jeżeli chociaż jedna z nich jest wolna, s. działa redukujące. Przykładem disacharydów redukujących jest -> maltoza, nieredukujących — -> sacharoza. W o-ligosacharydach występuje kilka wiązań gli-kozydowych, w polisacharydach duża ich liczba, zależna od liczby monosacharydów. Dla wszystkich organizmów s. są podstawowym materiałem energetycznym, przy czym mogą ulegać katabolizmowi zarówno na drodze tlenowej (-»• cykl kwasu cytrynowego), jak i beztlenowej (- > fermentacja). S. mogą jednak spełniać także funkcje strukturalne (np. celuloza) lub zapasowe (np. skrobia i gliko-gen). [M.S.-K.] SADZONKA — część organu roślinnego (łodygi, liścia, korzenia), która jest zdolna do odtworzenia nowego osobnika. Najczęściej jako s. używa się fragmentów łodyg posiadających co najmniej jeden liść z pąkiem kątowym, z którego następnie rozwija się pęd. System korzeniowy s. regeneruje stosunkowo łatwo, a stanowią go korzenie przybyszowe wybijające z łodygi. Mniej liczne są gatunki, które można rozmnażać wegetatywnie przez s. liściowe i korzeniowe. S. liściowe stosuje się do rozmnażania begonii, przez s. korzeniowe rozmnaża się np. pigwowiec japoński. [E.P.] SAGITALNY <łac. sagitta = strzała) — strzałkowy, termin odnosi się tylko do form dwubocznie symetrycznych, np. określenie płaszczyzna s. oznacza każdą płaszczyznę u-stawioną równolegle do płaszczyzny środkowej ciała (tj. przebiegającej wzdłuż głównej osi ciała, rozdzielającej ciało na część prawą i lewą). Przez określenie kierunek s. należy rozumieć kierunek od przodu ku tyłowi. [CZ.J.] SAGOWCE (Cycadinae) — klasa z podtypu -r nagonasiennych obejmująca dwupienne rośliny drzewiaste żyjące w obszarach tropikal- nych i subtropikalnych. Pewne gatunki s. mają pień krótki, inne, np. Cycas, mają pień wysoki, nie rozgałęziony, dźwigający na szczycie pióropusz wielkich liści podzielonych pierzaste. Kwiaty żeńskie Cycas są zbiorem o-wocolistków (makrosporofili). Ich część szczytowa jest jeszcze wyraźnie liściokształtna; w części dolnej rozmieszczone są liczne zalążki. Po wytworzeniu kwiatu żeńskiego wierzchołek wzrostu pędu wytwarza ponownie liście Leksykon biologiczny SALETROWE ROŚLINY 610 właściwe. Zalążek s. ma grubą osłonkę. W jego ośrodku powstaje komórka archesporu, a z niej po podziale mejotycznym różnicuje się tetrada makrospor. Z makrospory chala-zalnej wykształca się gametofit żeński, określany jako bielmo pierwotne; trzy pozostałe makrospory degenerują. W bielmie pierwotnym, od strony mikropyle, tworzą się w zagłębieniu określanym jako komora rodnio-wa — rodnie. Ich ściana jest silnie zredukowana; w rodni występuje komórka jajowa o dużych rozmiarach. Kwiaty męskie s. są szy- szkokształtnymi zbiorami pręcików (mikro-sporofili) osadzonych na wydłużonej osi. Na spodniej stronie pręcika, u jego nasady, tworzą się liczne woreczki pyłkowe (mikrosporan-gia). Zawarte w nich liczne komórki macierzyste mikrospor dzielą się me j etycznie, dając początek haploidalnym mikrosporom, o-kreślanym również jako pierwotne ziarna pyłku. Rozwój mikrospor i powstawanie ga-metofitu męskiego rozpoczyna się w woreczkach pyłkowych, a kończy po przeniesieniu pyłku na zalążek i wykiełkowaniu łagiewki pyłkowej. Z dwu plemników, opatrzonych spiralą rzęsek, jeden zapładnia komórkę jajową, drugi zaś ulega zresorbowaniu w cy-toplazmie komórki jajowej. Z wytworzonej zygoty rozwija się następnie sporofit — ulist-niona roślina. Wiele cech wskazuje na to, że s. mogły powstać w toku ewolucji z paproci nasiennych. [E.P.] SALETROWE ROŚLINY -<• nitrofity. SALMONELLOZY — ogólna nazwa chorób wywoływanych przez gramujemne bakterie pałeczkowe z grupy Salmonella, żyjące w przewodzie pokarmowym zwierząt. Zalicza się do nich dury brzuszne i rzekome (paradury) oraz zatrucia pokarmowe. [Cz.J.] SALTACJONIZM • saltonizm. SALTONIZM • makrogenezy). Mogą one powstawać jako przypadkowe zmiany substancji dziedzicznej (s. autogeniczny, -»• preadap-tacji teoria, -*• typostrofizmu teoria) albo jako zmiany przystosowawcze wywołane działaniem środowiska (s. ektogeniczny, - *• łysen- kizm). S. stoi w sprzeczności z założeniami przyjętego obecnie ^>- ewolucjonizmu syntetycznego. [H.K.l SALWINIA —- paprocie. SAMOBEZPŁODNOŚĆ, samosterylność, sa-moniezgodność, samoplonność — występowanie genetycznie uwarunkowanych mechanizmów, które uniemożliwiają połączenie się gamet męskich i żeńskich wytworzonych przez tę samą, rozmnażającą się płciowo, roślinę jednopienną. U roślin wykazujących s. zapłodnienie komórki jajowej następuje tylko pyłkiem pochodzącym z innego osobnika tego gatunku. [H.K.] SAMONIEZGODNOSC ->• samobezpłodność. SAMOOCZYSZCZANIE SIĘ WÓD — zjawisko rozkładu i unieszkodliwiania zanieczyszczeń organicznych doprowadzanych do wód przez ścieki miejskie i fabryczne. Odbywa się to poprzez ich ->- mineralizację. Zob. też: oczyszczanie ścieków; reducenci. [A.K.] SAMOPŁODNOSC, samozKodnośó — zdolność wytwarzania żywotnego potomstwa w konsekwencji procesu samozapylenia (-»• samo-pylność). [E.P.] SAMOPLONNOŚĆ ->• samobezpłodność. SAMOPYLNOŚC, samozapylenie — naturalne albo sztuczne przenoszenie pyłku z pylni-ków danego kwiatu na jego słupek albo na słupki innych kwiatów tej samej rośliny (-»• geitonogamia), lub na słupek kwiatu osobnika tego samego klonu. Efektywny proces s., prowadzący do -> samopłodności, jest mniej rozpowszechniony w świecie roślin niż -»• ob-copylność. Niemniej s. jest zjawiskiem typo- wym dla szeregu roślin, np. dla pszenicy, a w kwiatach klejstogamicznych (-f- klejstoga-mia) fiołków i jasnoty różowej jest jedynym możliwym sposobem zapylenia. [E.P.] SAMORÓDZTWO. abiogeneza — powstawanie istot żywych z materii nieożywionej. Pogląd o możliwości samorodnego powstawania nawet wysoko uorganizowanych zwierząt datuje się od starożytności i wiąże się z imieniem Arystotelesa, który sądził, iż pewne pro- SAMOZAPŁODNIENIE czysta i świeża mętna i ciemna ryby tolerancyjne: karp. Calastomidae. Łepsosteidae. Ictiobus, ..Icfaluridae septyczna i szkodliwa, śmierdząca, z zawiesina błota poprawa czysta i świeża ryby normalna populacja ryb'. ryby wędkarskie, Jadalne i służące za pokarm innym rybom Trichoplera Ephemempleni Chironomus Smulium brak ryby tolerancyjne: karp, Ćatostomidae.l.epfsoskidoe. Ictiobus. "fcto/uridog •malna ywedk służące za pokarm ^ORf&f innym rybom ^^t bezkręgowce Oeabgonium Nmicula . Dinotnyon Paramecium Slenior Beggialeo Erislalis Culex \ Tubifex mronomus simulium Trichoptera Plecoplera plankton Oscillatoria Metosira Sphaerotiius Spirogyra Pandorina Ł.J, Eugfeno Zanieczyszczone nie oczyszczonymi ściekami rzeki podlegają stopniowemu samooczyszczaniu się, które przejawia się w zmianach zachodzących w biocenozie: gdy ilość rozpuszczonego tlenu zmniejsza się (krzywa po lewej), znikają ryby; w strefie maksymalnego nasilenia rozkladu cząstek organicznych występują tylko organizmy zdolne do czerpania tlenu z powierzchni wody (jak larwy komara Culex) lub takie, które znoszą niskie stężenie tlenu; gdy bakterie rozłożą cala wprowadzona do rzeki materię organiczną, rzeka powraca do normalnego stanu cesy rozkładu materii sprzyjają samorzutnemu tworzeniu się organizmów; np. węgorze i żaby miały powstawać z mułu rzek, a gąsienice — z gnijących szczątków roślinnych. Przekonania takie przetrwały do czasów nowożytnych, np. przez długi czas powszechnie wierzono w samorodne pojawianie się larw much w gnijącym mięsie lub pasożytów wewnątrz organizmów. Bezpodstawność tych poglądów wykazały dopiero w XVII w. doświadczenia przeprowadzone przez F. Rediego oraz w XVIII w. przez L. Spallanzaniego. Idea s., odrzucona w stosunku do organizmów wyższych, odrodziła się wraz z odkryciem dro- bnoustrojów, gdyż nie umiano racjonalnie wytłumaczyć ich nagłego i masowego nieraz pojawiania się. Definitywne obalenie idei s. w odniesieniu do drobnoustrojów przyniosły dopiero w XIX w. precyzyjne doświadczenia L. Pasteura. Jakkolwiek aktualnie samorodne powstawanie form żywych nie jest możliwe, jednak zgodnie z obecnymi zapatrywaniami proces taki mógł zachodzić we wczesnym okresie historii Ziemi i dał początek powstaniu na niej życia (-»• biogeneza). [H.K.] SAMOSTERYLNOSC <łac. sterilźs = bezpłodny) ->• samobezpłodność. SAMOTRAWIENIE ->• autoliza. SAMOUCZULENIE — wrażliwość na własne ->• antygeny przejawiająca się wytwarzaniem autoprzeciwcial niszczących komórki za- wierające ten antygen. S. może być przyczyną -»• alergii i chorób autoagresyjnych. Przykładem może być choroba Hashimoto, zwana też autoimmunologicznym zapaleniem tarczycy, prowadząca do zaniku tego gruczołu. W organizmie chorych tworzą się przeciwciała skierowane przeciw antygenom stanowiącym naturalny składnik tarczycy, np. przeciw komórkom pęcherzyków. [S.S.] SAMOZAPŁODNIENIE — l) zapłodnienie komórki jajowej przez plemnik pochodzący z tego samego organizmu, zjawisko często spo- tykane u zwierząt obojnaczych i pasożytów z ograniczonymi zdolnościami do ruchu, jak np. tasiemce. S. jest w zasadzie niekorzystne dla populacji, ogranicza bowiem możliwość SAMOZAPYLENIE 612 rekombinacji cech, a tym samym zmienność (dającą większe możliwości przystosowywania się do zmian środowiska), toteż zjawisku temu u obojnaków zwykle zapobiega -»• pro-tandria; 2) bliskoznacznik ->• autogamii; 3) samozapylenie (->• samopylność). [Cz.J.] SAMOZAPYLENIE -^ samopylność. SAMOZATRUCIE -»• autointoksykacja. SAMOZGODNOSC -r samoplodność. SAMOZYWNOSC, autotrotizm — charakterystyczny dla roślin zielonych sposób odżywiania się prostymi związkami nieorganicz- nymi, z których przy udziale energii słonecznej, rzadziej chemicznej, syntetyzują one swe ciało. Materiałami wyjściowymi są woda, dwutlenek węgla i liczne pierwiastki zawarte w glebie w postaci soli mineralnych. Z nich roślina tworzy kwasy organiczne, aldehydy, ketony, alkohole, węglowodany, tłuszcze, woski i wreszcie białka. Zob. też: chemosynteza; fotosynteza; producenci. [A.K.] "SANITAKIUSZE PRZYRODY" — organizmy odżywiające się gnijącymi lub martwymi organizmami. Z roślin należą tu grzyby i bakterie, zwierzęta zaś mają najrozmaitszą przynależność systematyczną, do ssaków włącznie. Zob. też: reducenci; saprobion-ty. [A.K.] SAPONINY -» sterydy. SAPROBIONTY • saprofagi) żyjące w ściółce leśnej, glebie i mule. Zależnie od preferowania strefy o określonym stopniu nasilenia procesów gnicia, s. dzieli się na trzy grupy: organizmy żyjące w strefie silnego gnicia (polisaprobionty), średniego (mezosaprobionty) i minimalnego (oligosapro-bionty). Ostatnia grupa obejmuje głównie bezkręgowce. [Cz.J.] SAPROBY • saprobionty. zgniły + bios = ży- SAPROFAGI • eutrofizm) lub zanieczyszczonych przez człowieka. [A.K.] SARKOLEMMA • mięśniowa tkanka. SARKOPLAZMA - mitochondria w komórkach mięśniowych. [W.K.l SATELITA <łac. sateUes = sługa), trabant — odcinek -f- chromosomu oddzielony od pozostałej części nitkowatym przewężeniem wtórnym. Może mieć położenie końcowe lub śród-ramienne. [Cz.J.] SATELITARNY DNA <łac. sntelles = sługa), sDNA — część DNA zbudowanego z powtarzających się wielokrotnie sekwencji nu- kleotydów, dająca się wyodrębnić jako osobna frakcja po wirowaniu w gradiencie gęstości. Należą tu sekwencje nie zawierające infor- macji genetycznej (np. sDNA zlokalizowany w okolicy centromerów) lub sekwencje odpowiadające funkcjonalnym genom, np. DNA zawarty w chromatynie jąderkotwórczej komórek eukariotycznych. Ten ostatni bierze udział w syntezie rRNA i charakteryzuje się wyższą zawartością par guanina-cytozyna od pozostałego DNA jądrowego. Metodą hybry-dyzacji sDNA i rRNA (-> hybrydyzacja kwa- sów nukleinowych) stwierdzono jego hetero-geniczność i wykazano, że tylko pewne jego odcinki uczestniczą w transkrypcji 18S RNA i 28S RNA (-c rybosomy). Te odcinki określono jako rDNA; są one oddzielone od siebie sekwencjami niekomplementarnymi z rRNA i zwane są DNA przedzielającym lub przerywnikami. [M.S.-K.j SAVIEGO PĘCHERZYKI ->• ciałka zmysłowe. SAWANNA - gastrulacji, charakterystyczny dla pierwoustych; polega na wyodrębnieniu się komórek pramezodermalnych, a następnie rozmnożeniu i utworzeniu dwu skupień po bokach prajelita, w których na skutek rozsunięcia się komórek wytwarza się wtórna jama ciała. Zob. też: jamy ciała. [Cz.J.] SCHIZOGENICZNE PRZESTWORY MIĘDZYKOMÓRKOWE - parzydełkowce. SCYNTYLACYJNY LICZNIK <łac. scinttiia-tio = iskrzenie) — urządzenie służące do pomiaru liczby cząstek jonizujących, a tym sa- mym do pomiaru radioaktywności. Do rejestracji cząstek wykorzystuje się zjawisko scyntylacji, czyli błysków światła wytwarzanych w substancjach fluoryzujących, zwanych scyntylatorami. Pierwsze s.l. zawierały jako scyntylator siarczek cynkowy (ZnS), który pokrywał cienką warstwą ekran. Scyntyla-cje obserwowano za pomocą mikroskopu i liczono. Obecnie stosuje się różne scyntylatory krystaliczne lub ciekłe, a scyntylacje przetwarza się na impulsy elektryczne, które są rejestrowane za pomocą aparatury elektronicznej. [M.S.-K.] SEGETALNE ROŚLINY ->• synantropijne rośliny. SEGMENTACJA - Mendla prawa. SEJMURIA (Seymouria baylorensis) — roślinożerny lub wszystkożerny płaz zaliczany do ->• meandrowców, znany z osadów karboń- skich i permskich. Ponieważ w szkielecie s. występują również cechy typowe dla gadów, zwierzę to stanowi jeden z licznych dowodów na pochodzenie gadów od płazów. O przynależności s. do płazów świadczy układ kości czaszki oraz występowanie w niej szeregu kości charakterystycznych dla płazów i nieobecnych w czaszce gadów, a ponadto budowa zębów i obręczy kończyny przedniej. Natomiast połączenie czaszki z kręgosłupem było typowo gadzie, tzn. za pośrednictwem jednego kłykcia potylicznego, połączenie zaś miednicy z kręgosłupem świadczy o pośredniej, płazo-gadziej budowie obręczy kończyny tylnej. Mimo to s. nie należy do przodków gadów, gdyż równocześnie z nią istniały w karbonie najprymitywniejsze prawdziwe gady — kotylozaury. [A.J.] SEJSMONASTIE gruczoły. SEKRETYNA — hormon peptydowy wydzie-any przez komórki ściany dwunastnicy. S. iziała na komórki trawienne trzustki, pobu- izając obfite wydzielanie soku trzustkowego ; dużą zawartością kwaśnego węglanu sodowego (NaHCOa). Bodźcem wyzwalającym wy- Izielanie s. jest niskie pH treści pokarmowej, ctóra wchodzi z żołądka do dwunastnicy, Sdzie pH jest znacznie wyższe. Sok trzustko-vy, dzięki jonom sodowym powstałym przy dysocjacji kwaśnego węglanu, neutralizuje swaśną papkę pokarmową. [S.S.] 5EKSDUKCJA <łac. sexus = płeć + duco = irowadzę) — przenoszenie genów (przyłą-:zonych do ->• czynnika F) z bakterii "męs-ciej" do "żeńskiej" w trakcie ->• koniugacji u 3akterii. [H.K.] SEKSUALNE ROZMNAŻANIE -» płciowe •ozmnażanie. SEKSUALNY <łac. sea-uatis) — płciowy, wiązany z płcią, mający związek z rozmna-saniem płciowym; może dotyczyć struktury ub procesu. [CZ.J.] SELEKCJA <łac. selectio = wybór), do-rór — proces eliminacji niekorzystnych ge-lotypów związany ze zróżnicowaniem możliwości rozrodczych różnych form. S. sztuczna, stosowana przez człowieka, polega na wybieganiu do rozrodu osobników odznaczających >ię właściwościami pożądanymi dla hodowcy i prowadzi do doskonalenia gatunków, odmian czy ras hodowlanych. S. naturalna, za-;hodząca w przyrodzie, jest głównym czynnikiem ewolucji organizmów (-> ewolucji mechanizmy). Zasadniczy mechanizm s. naturalnej i sztucznej jest podobny. Podstawowym warunkiem działania s. jest występowanie -^-zmienności genetycznej w populacji. Wprawdzie s. działa bezpośrednio tylko na fenotypy, ale pośrednio wpływa na genotypy. Dsobniki o cechach korzystnych (wybrane przez człowieka lub lepiej przystosowane do środowiska) mają większą szansę przeżycia i wyprodukowania żywotnego potomstwa, a więc przekazania mu swych genów. Wskutek tego w następnym pokoleniu wzrasta liczba A B c Graficzne przedstawienie trzech podstawowych typów selekcji: A — stabilizującej, B — kierunkowej, C — rozdzielającej osobników o genach korzystnych, a maleje liczba osobników o genach niekorzystnych, co powoduje zmianę częstości występowania ge- nów i genotypów (—»- genów frekwencja). Zmiany te (->• selekcyjna presja) są tym większe, im większą zmienność genetyczną wykazuje dana populacja i im ostrzejsze panują kryteria s. (-»- selekcji współczynnik). Korzystne geny przekazane na następne po- kolenie ulegają rekombinacji (->• rekombinacja genetyczna), co umożliwia powstanie nowych genotypów i fenotypów, o właściwościach jeszcze korzystniejszych niż cechy rodziców; jest to tzw. s. twórcza. S. można podzielić na trzy podstawowe typy: stabilizującą, kierunkową i rozdzielającą. S. stabilizująca, zwana też s. normalizującą, faworyzuje cechy o wartościach średnich dla danej populacji, a eliminuje cechy skrajne. Działa ona w obrębie populacji, które w danych, nie zmieniających się warunkach osiągnęły wysoki stopień przystosowania, i utrzymuje ich zmienność genetyczną na stałym poziomie, nie prowadząc do zmian e-wolucyjnych. S. kierunkowa, zwana też s. dynamiczną lub s. progresywną, faworyzuje cechy o wartościach odbiegających od aktualnej średniej dla danej populacji (w jednym lub drugim kierunku), wskutek czego w następnych pokoleniach średnia wartość cechy przesuwa się w określonym kierunku. S. kierunkowa działa w warunkach progresywnie zmieniającego się środowiska i powoduje zmiany we frekwencjach genów i genotypów, prowadząc do osiągnięcia nowego stanu przystosowania populacji. W czasie działania s. kierunkowej zmienność genetyczna populacji maleje. S. rozdzielająca, zwana też s. różnicującą lub s. rozrywającą, faworyzuje równocześnie dwie (lub więcej) różne wartości cechy, od- SELEKCJA APOSTATYCZNA 616 biegające od aktualnej średniej dla danej populacji, a eliminuje formy pośrednie, wskutek czego krzywa zmienności cechy staje się dwu- lub wieloszczytowa. S. rozdzielająca działa w obrębie populacji zasiedlającej zróżnicowane, niejednorodne środowisko i powoduje jej rozbicie na jednostki dobrze przystosowane do poszczególnych siedlisk. Populacja jako całość zachowuje w tych warunkach wysoką zmienność genetyczną. Termin s. naturalna wprowadził Darwin (-> Darwina teoria). [H.K.] SELEKCJA APOSTATYCZNA selekcji, oznaczana symbolem s, wyrażająca względny udział ge- nów danego genotypu w -»• puli genowej następnego pokolenia, w odniesieniu do genotypu standardowego, zwykle najbardziej fa- woryzowanego w selekcji. Jeżeli udział genów genotypu standardowego przyjmie się jako równy jedności (l), to udział genotypu selekcjonowanego wyniesie (l — s), przy czym wzór ten wyraża wartość -»• przystosowawczą selekcjonowanego genotypu. [H.K.] SELEKCYJNA PRESJA, ciśnienie selekcyjne — intensywność -»• selekcji mierzona wielkością zmian w częstości występowania genów (->- genów frekwencja) na jedno pokolenie. Miarą s.p. jest współczynnik -»- selekcji. Od nasilenia s.p. zależy szybkość powstawania zmian przystosowawczych w procesie e-wolucji. [H.K.] SELEKCYJNE CIŚNIENIE sja. selekcyjna pre- SELENODONTYZM • zęby. SEMILETALNY GEN <łac. serm = pół + letalny) —r letalny gen. SEN — stan charakteryzujący się utratą świadomości poprzez zredukowanie aktywności motorycznej i aktywności kory mózgowej. W czasie s. przemiana materii spada czasem o KWo poniżej podstawowej; obniża się ciśnienie krwi i puls staje się rzadszy. Obniża się rów- nież temperatura ciała, która jest zwykle najniższa w połowie czasu przebywania we s. Wzrasta pocenie się. Głębokość s. waha się. Najgłębszy s. występuje zwykle po zapadnięciu w ten stan, a już od drugiej godziny s. staje się bardziej płytki. Zaobserwowano, że w czasie występowania marzeń sennych gałki oczne poruszają się z dużą szybkością. S. jest zjawiskiem mało poznanym. Jego ośrodek znajduje się prawdopodobnie w mózgu na terenie ->- wzgórza, bowiem drażnienie tych okolic za pomocą prądu elektrycznego sprowadza s. [S.S.] SEN LETNI, estywacja — obniżenie intensywności procesów życiowych zachodzące u niektórych zwierząt w lecie. Jest to wynik adaptacji do warunków życia, najczęściej do przetrwania okresu suszy. Przykładem może być okresowe zasychanie i nieruchome trwanie niektórych ślimaków słodkowodnych i pijawek w czasie wyparowywania zbiorników wodnych, dalej śpiączka letnia susła i tenre-ka. Zwierzę oszczędza energię i wodę. Pod względem fizjologicznym jest to stan podobny do -*• snu zimowego. [S.S.] SEN ZIMOWY, hibernacja — zjawisko fizjologiczne związane z koniecznością przetrwania zimy, a polegające na bardzo silnym ob- niżeniu przemiany materii. S.z. występuje u płazów i gadów, a także u niektórych ssaków. Ze ssaków w s.z. zapadają: wiewiórka pół- nocnoamerykańska, suseł, popielica, orzesznica, jeż, nietoperz, chomik, borsuk, niedźwiedź, świstak. U tego ostatniego produkcja ciepła na dobę obniża się z 4500 kJ przed zaśnięciem do 84 kJ po zaśnięciu. W s.z. wszystkie funkcje ustroju są zahamowane, temperatura ciała spada do 4°C, obniża się zużycie tlenu, liczba oddechów wynosi od l—3 na minutę. Zwierzęta wtedy nie jedzą, a żyją kosztem tłuszczu zapasowego, odłożonego w lecie. Temperatura wewnętrzna organizmu 3°C jest temperaturą krytyczną, jej spadek budzi zwierzęta. Po przebudzeniu się zwierząt temperatura wraca szybko do normy. Przyczyna s.z. nie jest znana. Występuje znaczna regre-sja tarczycy i nadnerczy. Pobudzenie tarczycy zapobiega hibernacji. Zob. też: s.z. gruczoły. [S.S.] SENNE RUCHY -> nyktynastie. WIEDZA P0\ 617 SEROZA SEPTY - jądra. SERWOMECHANIZM <łac. scruus = sługa + mechane •= machina) — układ regulacji automatycznej w organizmie żywym, zdolny na zasadzie sprzężenia zwrotnego do wykonywania przemieszczeń mechanicznych (przesunięć, obrotów). Pojęcie zostało przeniesione z cybernetyki do biologu dla dokonywania porównań między ustrojem żywym i technicznymi układami regulacji automatycznej. W mniej ścisłym znaczeniu termin ten dość często używany jest na określenie różnych mało wyjaśnionych układów działających w organizmie żywym na zasadzie sprzężeń zwrotnych. [Cz.J.] SERYNA aminokwasy. SESTON • planktonu, -»• neu-stonu, -*• pleustonu i ->• nektonu. Część martwa zwie się —r detrytusem. [A.K.] SFEROPLASTY • protoplast. SFINGEMINA ->- tosfolipidy. SFINGOLIPIDY -»• cerebrozydy. SFINGOMIELINY -<• fosfolipidy. SHARPEYA WŁÓKNA ->• kostna tkanka. SHELFORDA PRAWO TOLERANCJI -r tolerancji prawo Shelforda. SIARA — pierwsze mleko pojawiające się w gruczole mlecznym jeszcze przed porodem. S. ma konsystencję bardzo gęstą. Według Pa- tersona s. uciska ściany pęcherzyków, rozciąga je i hamuje dalsze wydzielanie mleka, zatykając przewody gruczołu. Po porodzie, kiedy noworodek wysysa s., przewody zostają odetkane, a ssanie pobudza wydzielanie -*-oksytocyny. Odblokowane i pobudzone pęcherzyki i kanaliki gruczołu mlecznego zaczynają regularnie produkować i uwalniać mleko. S. zawiera do IGft/o białka i dużo soli mineralnych. Duża zawartość karotenów sprawia, że ma ona barwę żółtą. Zawiera także dużo witamin oraz ciał odpornościowych, które wchłonięte do krwi noworodka dają mu odporność bierną. W odróżnieniu od mleka s. zawiera mało tłuszczów i cukrów. Dzięki wysokiej kaloryczności s. osesek pokrywa swoje zapotrzebowanie małą jej ilością. [S.S.] SIARKOWE BAKTERIE — bakterie czerpiące energię konieczną do procesów syntezy podczas utleniania siarki i jej połączeń mi- neralnych. Występują głównie w wodach, błotach, glebie. S.b. nitkowate (Beggiatoa, Thiothrix) utleniają siarkowodór i siarczki, odkładając ziarna siarki jako zapasowy materiał oddechowy. W nieobecności siarkowodoru i siarczków utleniają zgromadzoną siarkę do siarczanów: 2H,S + 02 -> 2H,0 + Si S, + 30, + 2H,0 -» 2H2SO« S.b. purpurowe (Thżorhodaceae), zawierające bakteriochlorofil i karotenoidy, w warunkach beztlenowych i na świetle utleniają siarko- wodór do wolnej siarki, którą gromadzą w komórkach (proces podobny do fotosyntezy). W ciemności i w warunkach tlenowych zgro- madzone zapasy utleniają do kwasu siarkowego (chemosynteza). S.b. z rodzaju Thiobd-cźllus również utleniają siarkę, siarkowodór i tiosiarczany do kwasu siarkowego, nigdy jednak nie gromadzą siarki pierwiastkowej. [W.R.1 SIATECZKA WEWNĄTRZPLAZMATYCZ- NA ->• retikulum endoplazmatyczne. SIATECZKOWO-SRÓDBŁONKOWY UKŁAD, układ makrofagów — zespół różnorodnych komórek rozsianych głównie w tkance łącznej wiotkiej całego organizmu, wykazujących duże zdolności żerne (-»• makrofa-gi). Układ obronny i odpornościowy organizmu kręgowców, wymierzony przeciwko mikroorganizmom, obcym białkom (antygenom) i innym ciałom obcym krążącym w krwi i chłonce lub osiadającym na powierzchni nabłonków. Niszczy zużyte komórki własne organizmu, jak erytrocyty, limfocyty, płytki krwi i in., oraz wytwarza przeciwciała umożliwiające reakcje odpornościowe. Ponieważ komórki s.-ś.u. mają różne pochodzenie i bu- dowę, przeto nazwy s.-ś.u. używamy w znaczeniu czynnościowym. Komórki s.-ś.u. mogą powstawać z komórek siateczki, tj. ze słabo 619 SIEDLISKA POJEMNOŚĆ zróżnicowanych komórek mezenchymatycz-nych, rozmieszczonych w tkance łącznej oraz tworzących zrąb narządów krwiotwórczych, jak również z komórek śródbłonka naczyń włosowatych typu zatokowego (w zatokach wątroby zwanych komórkami Browicza-Kupf- fera) oraz z monocytów, limfocytów i in. Największe skupienia komórek s.-ś.u. występują w narządach o silnie rozbudowanym łożysku naczyń włosowatych zatokowych (wątroba, śledziona, szpik, węzły chłonne), zapewniających dobry kontakt z płynami tkankowymi. [A.J.] SIATKÓWKA (retina) — część zmysłowa -> oka kręgowców, granicząca dośrodkowo z ciałem szklistym. Zawiera specjalne komórki receptorowe wrażliwe na światło, mianowicie ->• pręciki i ->- czopki. Komórki te leżą w zewnętrznej warstwie s., zwrócone odcinkami wrażliwymi na światło ku warstwie barwnikowej. Warstwa środkowa s. jest zbudowana z neuronów dwubiegunowych, łączących czopki i pręciki z komórkami zwojowymi warstwy wewnętrznej. W warstwie środkowej s. występują również inne typy komórek nerwo- : ' ° ' • H l i S ' . ' s • • •• ' = • n * • ^ .' •; 'a ' s • = = ; ^ • F ^ ' ' . ^ s n l l , J l ' b ^ ^ w 1 © ) Budowa siatkówki: I — komórki barwnikowe, 2 — komórki receptorowe (czopki l pręciki), 3 — neurony dwubiegunowe, 4 — komórki zwojowe, 5 — wypustki osiowe komórek zwojowych wych. Wypustki osiowe komórek zwojowych tworzą nerw wzrokowy. W s. występują także włókna podścieliskowe, tworzące ruszto- wanie dla składników nerwowych. Jakość obrazów odbieranych przez s. zależy w znacznej mierze od stosunku liczbowego fotore- ceptorów i komórek zwojowych. W wysoko zorganizowanej s. jest on bliski lub równy jedności. Wartość taką osiąga w oku ludzkim, toteż sygnały emitowane przez poszczególne komórki zmysłowe płyną do mózgu niezależnie i nie nakładają się na siebie. W s. można wyróżnić część wzrokową i ślepą. Pierwsza rozpościera się od dna oka po ciało rzęskowe, a druga pokrywa ciało rzęskowe i tylną powierzchnię tęczówki. Niewielki obszar s. wzrokowej jest niewrażliwy na światło i tworzy plamkę ślepą, obszar zaś s. o najwyższej wrażliwości na światło nosi nazwę plamki żółtej. [A.J.] SIEC CUDOWNA ->• sieć dziwna. SIEC DZIWNA, sieć cudowna (rete mirabł-le) — równoczesny podział malej tętnicy lub żyły na dużą liczbę drobnych naczyń, zazwy- Sleć dziwna z pęcherza piawnego ryb (strzałki wskazują kierunek przepływu krwi): l — tętnica, 2 — żyła, 3 — tętnico-żylna sieć dziwna, 4 — naczynia włosowate (odżywcze) gruczołu gazowego czaj ułożonych równolegle, których końce łączą się ponownie w tętnicę lub żyłę. S.dz. tętnicze i żylne, przemieszane ze sobą, tworzą u- kłady przeciwprądowe, występujące w pęcherzu pławnym i oczach wielu ryb, w mięśniach tułowia i ogona tuńczyków i nielicznych re- kinów, w skórze waleni oraz w częściach pro-ksymalnych kończyn niektórych ptaków i ssaków. [A.J.] SIEC POKARMOWA -» troficzne łańcuchy. SIEDLISKA POJEMNOŚĆ — maksymalna liczba osobników danego gatunku (na jednostkę powierzchni lub objętości), którą o- kreślone siedlisko zdolne jest utrzymać. Pro- SIEDLISKO 620 sty przypadek wzrostu liczebności populacji obrazuje esowata linia (krzywa logistyczna): w pierwszej fazie liczba osobników przyrasta powoli, w drugiej — szybko (faza logarytmiczna), w trzeciej tempo przyrostu maleje z powodu zwiększania się oporu środowiska, aż do osiągnięcia poziomu równowagi (górna asymptota krzywej logarytmicznej, oznaczana symbolem K). [A.K.] SIEDLISKO, habitat, środowisko ekologiczne — miejsce, gdzie dany organizm lub —>-biocenoza żyje. Różnica między s. a niszą ekologiczną polega na tym, że ostatnia określa rolę i znaczenie danego organizmu w biocenozie; według Oduma s. to adres, nisza eko- logiczna zaś to zawód, np. ptaki krzywodziób i jastrząb mogą zamieszkiwać to samo s. — las: pierwszy odżywia się nasionami szyszek, jest więc konsumentem I rzędu, drugi zaś, odżywiając się zwierzętami zarówno roślinożernymi, jak i mięsożernymi, jest konsumentem II i wyższych rzędów. Oba ptaki mają więc odrębne nisze ekologiczne. Przez s. rozumie się więc zespół czynników abiotycznych i biotycznych. Niektórzy, np. leśnicy, termin s. ograniczają tylko do czynników związanych z glebą. Mówiąc o s. biocenozy rozumie się jednak tylko zespół czynników abiotycznych, mówi się więc biocenoza jeziora, lasu. Botanicy za s. uważają nieożywioną część -»• eko- systemu. [A.K.] SIERPIK (drepOTiźum) — sierpowato wygięty -r kwiatostan wierzchotkowaty (wierzchołka jednoramienna), w którym odgałęzienia boczne kolejno po sobie następujących rzędów są skierowane zawsze w tę samą stronę i ustawione w jednej płaszczyźnie. Występuje u niektórych przedstawicieli szorstko-listnych (Boraginaceae), np. u niezapominajki i żywokostu. [E.P.1 SIERŚĆ -»• włosy. SIEWKA — młodociana roślina nasienna. Pęd główny s. wykształca na szczycie wierzchołek wzrostu, a w swej najniższej części liście zarodkowe, czyli liścienie, w liczbie dwu albo więcej u nagonasiennych, dwu u dwuliściennych, jednego u jednoliściennych. Dolną część łodygi, między szyją korzeniową (granica pomiędzy łodygą i korzeniem) a liścieniami, o- kreśla się jako hipokotyl; powyżej niego leżący odcinek łodygi, między liścieniami a następnym liściem, jako epikotyl. Liście wystę- pujące powyżej liścieni mogą być jeszcze wykształcone w sposób nietypowy, noszą wówczas nazwę liści dolnych, albo są to od razu liście właściwe. [E.P.] SIKWIAKI (Sipuncwlida) — typ zwierząt bezkręgowych obejmujący ok. 250 gatunków mu-łożernych, mało ruchliwych, żyjących na dnie mórz pełnosionych. Ciało mają cylindryczne, Sikwiak Stpunculus nudus: l — otwór gębowy, 2 — otwór odbytowy workowate, przeważnie długości 25 cm, ale niektóre gatunki mogą osiągać 0,5 m, inne mają tylko 2 mm. Przednia część ciała wy- kształcona jest w postaci ryjka, wciąganego do dalszej części, zwanej tułowiem. Szczytowa część ryjka zawiera otwór gębowy otoczony czulkami, reszta pokryta jest kutykularnymi ząbkami lub guzkami. Tułów ma kształt worka, występują w nim wszystkie narządy we- wnętrzne. Z przodu tułowia, u podstawy ryjka, znajduje się otwór odbytowy. Ciało pokrywa wór skórno-mięśniowy, z oskórkiem, obej- mujący wtórną jamę ciała (celomę) i narządy wewnętrzne. Czułki mają specyficzne jamy, w formie kanałów nie łączących się z wtórną jamą ciała, uchodzących do obszernych worków. Płyn, przesuwany z kurczliwych worków do kanałów, powoduje wysuwanie i wciąganie czułków do ryjka. System nerwowy składa się ze zwoju mózgowego, obrączki okołoprzełykowej i pnia brzusznego. Układ wydalniczy składa się z pary metane- Wi6BZA POWSZf SITOWE RURKI frydiów. Układu krwionośnego i oddechowego brak. Rozmnażanie wyłącznie płciowe. S. nie wykazują metamerii, jednak niewątpliwie są spokrewnione z pierścienicami, świadczy o tym występowanie w ich rozwoju larwy podobnej do '-»• trochofory. [CZ.J.] SIŁA ŻYCIOWA {vis yitalis) — l) niematerialna przyczyna tkwiąca w organizmach żywych, która według poglądów biologów działających do początku XIX w. miała pobudzać wszystkie procesy zachodzące w organizmach żywych. Pojęcie stworzył w XVI w. chemik J. B. van Helmont. Wskutek powszechnego uznawania tego poglądu długo panowało przekonanie, że nie będzie możliwe laboratoryjne wyprodukowanie związków, które są składnikami organizmów żywych. W 1828 r. niemiecki chemik W. Wohier otrzymał w drodze syntezy mocznik, organiczny produkt przemiany materii zwierząt. Osiągnięcie to o-statecznie obaliło ideę s.ż. Zob. też: witalizm; 2) ->• żywotność. [Cz.J.] SINANTROP <łac. Sireae = Chiny + gr. źnthropos = człowiek) 1-1- pitekantropy. SINICE (Cyanophyceae) — klasa ->• rozprąt-ków obejmująca rośliny należące do ->- pro-kariontów, jednokomórkowe lub nitkowate, nie mające morfologicznie uorganizowanego jądra komórkowego ani plastydów, prawie wyłącznie autotrofy. Ściana komórkowa jest zbudowana z substancji pektynowych, hemi-celuloz i z celulozy. Kwas dezoksyrybonukleinowy zlokalizowany w centralnej części komórki, w centroplazmie; nie związany z histonami. W peryferycznie zlokalizowanej chromatoplazmie występują chlorofile, karoteny oraz barwniki z grupy tikobilin: niebieska -»• tikocyjanina i czerwona -> fikoerytry-na. Barwniki asymilacyjne są związane z zespołami błon fotósyntetycznych chromatoplaz-my, które nie są oddzielone błoną od cyto-plazmy podstawowej. Produktem asymilacji jest skrobia sinicowa, substancja podobna do glikogenu. S. rozmnażają się wyłącznie bez- płciowo, przez podział komórki, przez endo-spory powstałe w endosporangiach oraz przez hormogonia (kilkukomórkowe fragmenty nici). S. tworzą również komórki przetrwalni-kowe, umożliwiające przetrwanie warunków niekorzystnych. Żyją na całej kuli ziemskiej w różnych typach siedlisk: w wodzie, na wilgotnym podłożu, na korze drzew, na skałach oraz epifitycznie na innych roślinach. Mają małe wymagania życiowe, są bardzo odporne na wysychanie, na wysokie temperatury (organizmy termofilne). Niektóre z nich mają zdolność wiązania wolnego azotu. Są pokarmem dla zwierząt w niektórych obszarach Syberii, Japonii; również dla ludzi. [E.P.] SIODEŁKO, klitellum — zgrubienie ściany ciała w kształcie przerwanej obręczy obejmujące kilka środkowych segmentów ciała u skąposzczetów i pijawek, zawierające niekiedy ujścia narządów rozrodczych, a zawsze ujścia licznych gruczołów. W okresie rozrodu gruczoły produkują śluz łączący osobniki w czasie kopulacji, twardniejący w postaci pół-pierścieniowatej mufki. Do mufki zostają złożone jaja i plemniki. Przy rozchodzeniu się osobników kopulujących mufka zostaje zsunięta, a jej krawędzie zamykają się wskutek naturalnej elastyczności i w ten sposób powstaje kokon. W kokonie następuje zapłodnienie i rozwój jaj. [Cz.J.] SITO -> pole sitowe. SITOWA KOMÓRKA — komórka przewodząca substancje organiczne, głównie cukry u paprotników i nagonasiennych. S.k. jest żywa, silnie zwakuolizowana. Jej celulozowe ściany komórkowe są perforowane. Partie perforowanych ścian określa się jako ->• pola sitowe. Pory sit mają bardzo małą średnicę, tak że przechodzące przez nie pasma cytoplazmy mają średnicę niewiele większą od plazmo-desm. S.k. jest elementem mniej wyspecjalizowanym od rurek ->• sitowych. [E.P.] SITOWA PŁYTKA -r wodny układ. SITOWE RURKI — elementy przewodzące substancje organiczne, głównie cukry, u roślin. Powstają w wyniku fuzji komórek w następstwie tworzenia się w ich ścianach poprzecznych charakterystycznych zespołów perforacji; partie perforowane ściany komórkowej określa się jako -> pola sitowe. W ten sposób poszczególne komórki przekształcają się w człony s.r. Poprzez perforację sit przechodzą pasma cytoplazmy, grubsze od plazmodesm, otoczone pochewką z kalozy. Si- SKALINKA 622 ta występują również w ścianach podłużnych, oddzielających sąsiadujące ze sobą s.r. S.r. zawierają treść żywą, mają ściany celulozowe; wnętrze członu s.r. zajmuje duża waku-ola, a cytoplazma jest wycieniona do cienkiej warstwy przyściennej. W dojrzałych s.r. jądra komórkowe zanikają. S.r. pojawiły się w toku ewolucji dopiero u roślin okrytona-siennych. Towarzyszą im komórki określane jako komórki przyrurkowe. [E.P.] SKALINKA ->- alpinarium. SKAŁOTOCZE — l) małże wiercące otwory w skałach w celu szukania schronienia, głównie z rodzajów Lithophaga, Tridacna, Platyodon, Hiatella. Małże wiercą głównie Skalotocz z rodzaju Lithophaga mechanicznie, wykonując ruchy wkręcające końcami muszli albo wykonując ruchy uderzające i skrobiące. U niektórych form wiercenie jest bardziej złożone, mechaniczne i chemiczne. Takie gatunki mają zdolność produkowania wydzielin zmiękczających skałę; 2) w mniej ścisłym znaczeniu ogólne określenie zwierząt mających zdolność do wiercenia w twardym podłożu, jak np. w dnie morza (niektóre gąbki, wieloszczety, sikwiaki, wąsonogi, jeżówce i małże). [CZ.J.] SKAŁOTWÓRCZE ORGANIZMY — zwierzęta oraz rośliny, których szczątki są głównym składnikiem pewnych skał osadowych. Należą do nich niektóre glony, zielenice i kras-norosty (szczególnie z rodzaju Uthothamnion) o wapiennych ścianach komórkowych. Z wapienia pochodzącego z krasnorostów zbudowane są np. całe pasma górskie w Alpach. Ze zwierząt do s.o. należą otwornice (wapienie otwornicowe), promienieć (skały krzemionkowe, radiolaryty), rafotwórcze koralowce i liliowce (wapienie krynoidowe). Do tworzenia się skał wapiennych przyczyniają się także w pewnym stopniu niektóre wieloszczety z rodziny Serpulidae, wytwarzające domki wapienne. [CZ.J.] SKAMIELINY -*• skamieniałości. SKAMIENIAŁOŚCI, skamieliny — szczątki organizmów z minionych epok geologicznych, a także ślady ich działalności (np. ślady stóp, pełzania, drążenia itp.) zachowane w skałach. Typowe s. powstają w procesie fosylizacji (kamienienia), polegającym na rozkładzie tkanek miękkich oraz zwęgleniu części twardych (jak kości, pancerze, drewno) lub ich zastąpieniu przez minerały, np. przez krzemionkę, węglan wapniowy i inne związki. Oprócz szczątków organizmów spotyka się także ich odciski lub odlewy. Odciski powstają w wyniku stwardnienia skały dookoła szczątków organizmu i ich rozpuszczenia lub w wyniku utrwalenia śladu pozostawionego przez organizm. Jeżeli miejsce po wypłukanych szczątkach wypełni się minerałami, tworzy się odlew zewnętrzny. Czasem wypełnienie takie następuje jeszcze przed wypłukaniem zewnętrznej części szczątków (np. muszli), tworząc odlew wewnętrzny, czyli o ś r ó d k ę. Najwięcej s. dostarczyły organizmy wodne, zwłaszcza o twardych szkieletach, zachowanych w procesie sedymentacji na dnie zbiorników wodnych. Natomiast szczątki organizmów lądowych ulegały często zniszczeniu wskutek wietrzenia skał, erozji wód itp. Większe szansę przetrwania miały też organizmy żyjące gromadnie, z których utworzone są niektóre skały osadowe. W specjalnie sprzyjających warunkach, np. w zmarzlinach, woskach ziemnych, bursztynach, szczątki ulegają stosunkowo nieznacznym zmianom, co pozwala niekiedy badać nawet szczegóły ich budowy mikroskopowej. S. mają duże znaczenie dla ->• stratygrafii (zwłaszcza -»• s. przewodnie) oraz stanowią bezpośrednie dowody ewolucji organizmów. Wiek najstarszych s. szacuje się na 2,7 mld lat. [H.K.] SKAMIENIAŁOŚCI PRZEWODNIE — ->- 623 SKLEROFITY skamieniałości organizmów wykazujących względnie krótki okres występowania i szerokie rozprzestrzenienie geograficzne lub żyjących tylko w ograniczonych warunkach środowiskowych i wskutek tego charakterystycznych dla pewnych okresóv geologicznych lub określonych warstw skalnych. S.p. mają duże znaczenie w -> stratygrafii, pozwalając identyfikować warstwy geologiczne mimo ich wtórnych przemieszczeń. Zob też: datowanie geologiczne. [H.K.] SKĄPOSZCZETY pierścienice. SKIOFILE • twardzica), o różnych kształtach. Mogą to być komórki równowymiarowe, podłużne, niekiedy rozgałęzione. Mogą występować pojedynczo wśród innych tkanek jako idioblasty, np. w ogonku liściowym grzybień! białych, w blaszce liściowej w okolicy aparatów szparkowych u Sklereidy w miękiszu owocni gruszy (w ścianach komórkowych widoczne jamki proste) storczyka obuwika, albo w postaci grup komórek, np. jako komórki kamienne w miękiszu owocni gruszy. Mogą tworzyć większe, ciągle skupienia lub warstwy, np. w łupinie nasiennej, w owocni. Mogą zachowywać żywą treść, jeżeli występują w otoczeniu komórek żywych, np. miękiszowych. Zwykle jednak są to komórki martwe. [E.P.] SKLERENCHYMA twardzica. SKLEROBLASTY • grzybni. Są to struktury najczęściej kształtu kulistego, mocno zabarwione, zbudowane z plektenchymy. Grzybnia jest szczególnie zbita na powierzchni i tworzy osłonę. S. służą do magazynowania substancji pokarmowych, a także pełnią funkcję organów przetrwalnikowych. Dzięki nagromadzonym substancjom, ze s. mogą w określonych warunkach wyrastać —> owocni-ki grzybów. [E.P.] SKLEROFITY • kserofitów przystosowane do przetrwania długotrwałej i krańcowej suszy. Mogą czasowo albo trwale ograniczać transpirację, na co pozwala im szczególna cecha morfologiczna, anatomiczna i fizjologiczna. Liście ich mogą być zredukowane do małych łusek, np. u gatunków janowca; często są one drobne, skórzaste, sztywne, np. u żarnowca; ulega więc zmniejszeniu zewnętrzna powierzchnia transpiracyjna. Liście są pokryte skórką, której komórki mają silnie zgrubiałe zewnętrzne ściany komórkowe, pokryte grubą ->- kutykulą. Często na powierzchni występują jeszcze naloty woskowe albo martwe włoski tworzące gęsty kutner, co dodatkowo ogranicza parowanie. Aparaty szparkowe znajdują się często poniżej. poziomu skórki. Para wodna gromadząca się w przedsionkach obniża fizyczne możliwości transpiracji. Liście s. mogą być stale zwinię- SKLEROPROTEINY 624 te, np. u niektórych wrzosowatych (Ericaceae), albo mogą się zwijać tylko w okresie suszy, np. u niektórych traw wydmowych, u wy- dmuchrzycy. U roślin o zredukowanych blaszkach liściowych funkcje fotosyntezy przejmują przekształcone łodygi o "rózgowatej" postaci, np. u żarnowca. U innych asymilują głównie liściokształtne spłaszczone pędy, -»• galęziaki lub -> liściaki. Blaszki liściowe s. są grube, mezofil ma budowę zwartą; miękisz palisadowy może występować na górnej i na dolnej powierzchni, np. w liściach hodowanej rośliny Nerium oleander, albo cały mezofil jest zbudowany z miękiszu palisadowego, jak w liściach eukaliptusów. Dobrze rozwinięty jest układ tkanek mechanicznych. Bogato rozwinięty jest również system korzeniowy, który sięga niekiedy bardzo głęboko w ziemię. Wysokie stężenie osmotyczne soku komórkowego pozwala s. pobierać wodę nawet z silnie zasolonych wód gruntowych. W warunkach dobrego zaopatrzenia w wodę, w o-kresie deszczu, s. mogą pobierać duże jej ilości. Silnie rozwinięte tkanki przewodzące umożliwiają szybkie przeprowadzenie wody, a liczne aparaty szparkowe jej szybką trans-pirację. Roślina może zaopatrywać się zatem w duże ilości substancji mineralnych i szybszy jest jej metabolizm. [E.P.] SKLEROPROTEINY, albuminoidy — białka nierozpuszczalne we wszystkich rozpuszczalnikach obojętnych, jak też rozcieńczonych kwasach i zasadach. Występują w tkankach ektodermalnych i mezodermalnych zwierząt i spełniają funkcje strukturalne. Wszystkie s. są białkami fibrylarnymi, czyli charakteryzują się strukturą włókienkową. Z uwagi na skład aminokwasowy i wynikające stąd właściwości chemiczne oraz charakterystyczne konformacje łańcuchów polipeptydowych wyróżnia się dwie główne grupy s.: typu -*• ke-ratyny i typu —>• kolagenu. Do s. należą również: fibroina, nierozpuszczalne białko stanowiące 2/3 masy włókna jedwabnego, spongi-na, występująca w gąbkach, gorgonina koralowców i in. [M.S.-K.] SKLEROTOMY • elastyczne łuski. [Cz.J.] SKOCZKOWCE ->. glonowce. SKOLEKS • czer- SKOLOPOFOR ->• chondrotonalne narządy. SKORUPIAKI (Critstacea) — podtyp w typie stawonogów. Grupa wśród współcześnie żyjących stawonogów, której przedstawiciele są w zasadzie zwierzętami wodnymi. Lądowe formy w obrębie s. są bardzo nieliczne i trzy- Budowa skorupiaka wyższego: l — karapaks, 2 — czulki I pary, 3 — czułki II pary, 4 — żuwaczlia, S — skrzela, 6 — odnóża odwłokowe mają się zwykle stref przybrzeżnych i miejsc wilgotnych. Dzieli się je na dwie gromady: s. niższe (Ełitomostraca) i s. wyższe (Malaco-straca). Pierwsza obejmuje formy wyłącznie wodne, drobne, najczęściej o dużej liczbie segmentów dość podobnych do siebie (meta-meria homonomiczna). Druga gromada obejmuje formy na ogół większe, u których liczba segmentów wynosi zawsze 21. Ciało przedstawicieli obu gromad podzielone jest na głowę, tułów i odwłok. Głowa jest słabo wyodrębniona od tułowia i w rozwoju powstaje z 7 segmentów. Na głowie występują dwie pary czułków, a w otoczeniu otworu gębowego para żuwaczek i dwie pary szczęk. Na segmentach tułowia i odwłoka, z wyjątkiem segmentu ostatniego, występują odnóża loko-mocyjne, zbudowane z części podstawowej i dwóch gałęzi, z tym że u form wyższych pod względem filogenetycznym gałąź zewnętrzna na odnóżach tułowiowych często zanika. Od- SKÓRKA noża odwłokowe są zwykle pilniejsze niż tułowiowe, służą do pływania, a także do oddychania czy noszenia jaj. U samców dwie pierwsze pary odnóży tułowiowych mogą być zmienione w narządy kopulacyjne. Ostatnia para odnóży, wraz z ostatnim segmentem, często tworzy płetwę. Większość s. wyższych charakteryzuje przekształcenie l—3 par odnóży tułowiowych w szczękonóża, pomagające w rozdrabnianiu pokarmu. Segmenty cia-la w poszczególnych grupach są bardzo różnie wykształcone. U większości gatunków z tyłu głowy wyrasta fałd kutykularny, zwany k a -rapaksem, pokrywający segmenty tułowia; może on leżeć wolno na segmentach lub może się z nimi zrastać. Pancerz przedstawicieli s., w przeciwieństwie do innych grup stawonogów, jest wysycony solami wapniowymi. Układ pokarmowy u niższych form ma kształt prostej rury, u wyższych jego przed-lia część zróżnicowana jest na przełyk i żołądek żujący, a jelito środkowe ma parę workowatych uchyłków, zwanych gruczołami trzustkowo-wątrobowymi. S, odżywiają się aardzo zróżnicowanym pokarmem, większość żywi się planktonem i detrytusem, wiele form jest pasożytami. U pasożytów zewnętrznych narządy gębowe służą do przebijania :iała żywiciela i wysysania pokarmu, u pa-iożytów wewnętrznych odnóża gębowe zani-cają. System nerwowy u s. niższych jest typu drabinkowego (—• nerwowy układ bezkręgowców), u wyższych wykazuje koncentrację wojów. Z narządów zmysłowych występują ł s. powszechnie oczy (oczka lub oczy złóżcie). Bardzo małe formy oddychają całą powierzchnią ciała, większe skrzelami, żyjące na .ądzie mają narządy oddechowe przypomi-lające tchawki. Układ krwionośny jest typu otwartego. Jako narządy wydaimcze służą emienione metanefrydia (zamknięte i bez rzęsek). Pierwotną larwą s. jest ->• pływik, u s. wyższych występuje ->• żywik. S. mają ogromie znaczenie w biocenozach wód, występują •nasowo i są poważnym źródłem pokarmu dla ryb. Pasożyty przynoszą poważne szkody swierzętom wodnym, część s. wyższych jest lżywana do celów kulinarnych. [Cz.J.] SKORUPOWE GRUCZOŁY — l) narządy wy-ialnicze skorupiaków, zwane także szczękowymi, uchodzące u nasady szczęk II pary; 2) ogólne określenie gruczołów uchodzących do przewodów układu rozrodczego samic, przyczyniających się do tworzenia osłon komórek jajowych. [Cz.J.] SKORA (cutźs) — zewnętrzna powłoka ciała zwierząt, u kręgowców złożona z naskórka, s. właściwej i tkanki podskórnej. Wielowar- stwowy naskórek rozwija się z ektoder-my. U dorosłych kręgowców komórki tworzące powierzchniowe warstwy naskórka rogo-wacieją i obumierają, warstwy zaś głębsze składają się z komórek żywych. Komórki naskórka graniczące ze s. właściwą tworzą warstwę rozrodczą. Zrogowaciałe warstwy naskórka złuszczają się lub są zrzucane okresowo podczas ->- linienia. Rogowymi wytworami naskórka są dzioby, rogi, pazury, paznokcie, kopyta, pióra, włosy oraz łuski kręgowców. Z naskórka powstają również liczne gruczoły skórne, których większość leży w s. właściwej i łączy się z powierzchnią s. przewodami wyprowadzającymi. S. właściwa powstaje z mezodermy, jest grubsza od naskórka, składa się z tkanki łącznej włóknistej oraz naczyń krwionośnych i lim-fatycznych. Leżą w niej komórki barwniko- we, części podstawowe mieszków włosów i gruczołów potowych (ssaki), łuski (ryby) i płytki kostne (gady i nieliczne ssaki). W s. kręgowców rozwijają się liczne narządy zmysłów. Tkanka podskórna przytwierdza s. do mięśni i kości. S. pełni wiele biologicznie istotnych funkcji, np. chroni ciało zwierząt przed obrażeniami mechanicznymi, zapobiega infekcji bakterii i grzybów, dzięki występującym w niej ->- ciałkom zmysłowym jest ważnym narządem detektorowym, wrażliwym na bodźce zewnętrzne, przeciwdziała ucieczce wody z organizmu, u wielu kręgowców bierze udział w oddychaniu, osmo- i termoregulacji oraz odgrywa znaczną rolę w życiu stadnym i płciowym. [A.J.] SKÓRKA, epidemia (epidermis) — pierwotna tkanka okrywająca roślinna, zwykle jednowarstwowa. Wykształca się z merystema- tycznej tkanki wierzchołka wzrostu (pra-skórki). S. nadziemnych organów rośliny ma za zadanie ograniczenie transpiracji oraz o- chronę mechaniczną. Obok typowych komórek w s. występują komórki regulujące wymianę gazową (-r szparki) oraz różnego typu ->- włoski, pełniące różne funkcje. S. może i0 Leksykon biologiczny SKÓRNE GRUCZOŁY 626 pełnić inne funkcje dodatkowe, które niekiedy wysuwają się na plan pierwszy, co znajduje odzwierciedlenie w jej budowie histologicznej. Może ona być np. wykształcona jako tkanka wydzielnicza (epitel gruczołowy, s. wydzielnicza); w pewnych grupach ekologicznych, np. u -»• hydrofitów i higrofitów (-> hi-grofile), może pełnić funkcje asymilacyjne i zawiera typowe chloroplasty; może odgrywać rolę w ruchach organów roślinnych. Szczególnym typem s. jest ryzoderma korzenia, tkanka należąca do układu absorpcyjnego. Właściwe komórki s. są zwykle płytkowate, mają różne kształty u różnych gatunków i w różnych organach tego samego osobnika, a nawet w obrębie tego samego organu, np. s. na liściach traw. Komórki s. są żywe, mają Budowa typowej skórki organów nadziemnych: l — kutykula, 2 — zgrubiałe zewnętrzne ściany komórkowe, 3 — światło komórek skórki cytoplazmę, jądro, mogą zawierać leukopla-sty, są silnie zwakuolizowane. W soku komórkowym mogą występować barwniki flawono- we i antocyjany. Szczególnie charakterystyczną cechą s. organów nadziemnych są zgrubienia ścian komórkowych zewnętrznych, ich całkowita albo częściowa kutynizacja (:-> ku-tynizacja ściany komórkowej) oraz występowanie na ich powierzchni kutykuli. Komórki s. mogą wydzielać na zewnątrz 'substancje woskowe, tworzące mniej lub bardziej wyraźne naloty. U nielicznych gatunków komórki s. odkładają wtórne ściany komórkowe, których wewnętrzne pokłady mogą ulegać drewnieniu, np. w liściach sosny. [E.P.] SKÓRNE GRUCZOŁY — nazwa zbiorcza o-bejmująca -»• gruczoły pochodzenia naskórkowego o różnej budowie i funkcji. Jedno- komórkowe s.g. są rozmieszczone między komórkami naskórka, natomiast wielokomórkowe leżą w skórze właściwej i łączą się z powierzchnią skóry przewodami wyprowadzającymi. S.g. są gruczoły śluzowe i surowicze kręgoustych, ryb i płazów, gruczoły jadowe różnych kręgowców, gruczoły ->• wodne gadów i ssaków, gruczoły udowe jaszczurek, gruczoł kuprowy ptaków oraz gruczoły łojowe, potowe i mleczne ssaków. [A.J.] SKÓRNE KOŚCI •-> szkieletowy układ kręgowców. SKRĘTEK (cźcinnus) — -*• kwiatostan wierz-chotkowaty, ślimakowato zwinięty. Osie kolejno po sobie następujących rzędów, jakkol- wiek skierowane w zasadzie w jedną stronę, nie rosną w jednej płaszczyźnie, ale wychylają, się z niej nieco na przemian w prawo i w lewo. W widoku z góry linia łącząca kolejno po sobie następujące kwiaty jest zygzakowata. Typ kwiatostanu występujący u przedstawicieli szorstkolistnych (Boraginace-ae). [E.P.] SKROBIA — -»- polisacharyd stanowiący materiał zapasowy roślin, gromadzony w formie z i a r n w liściach, nasionach, owocach, korzeniach, bulwach i rdzeniu łodygi. Ziarna s. mają średnicę 2—150 urn, wygląd i właściwości różne, zależnie od pochodzenia. S. hy- drolizuje wyłącznie na • amylozy i -*• amylopek-tyny, z reguły w stosunku ilościowym 22— —30°/« : 70—ly/o. S. tworzy roztwory koloidowe. 1"/» roztwór wodny s. jest używany do wykrywania jodu cząsteczkowego, z którym tworzy zabarwienie niebieskie w wyniku adsorpcji jodu na cząstkach s. W trakcie hydrolizy kwasowej s. rozpada się na coraz krótsze łańcuchy polisacharydowe, tworząc kolejno: amylodekstryny (barwiące się Ja na niebiesko), erytrodekstryny (barwiące się J; na czerwono) i achrodekstryny (nie barwiące się Ji), maltozę i glukozę. [M.S.-K.j SKROBIOWE OGNISKA, pirenoidy — silnie załamujące światło ciałka występujące w chloroplastach glonów; dokoła s.o. odkładają się produkty fotosyntezy, skrobia lub inne wielocukry wytwarzane jako substancje zapasowe (paramylon, laminaryna i in.). S.o. zbudowane jest z gęstej, ziarnistej matriks i wnikających w jej obręb zakończeń tylakoi-dów, które są przedłużeniem tylakoidów chlo- roplastu. [E.P.] SKRONIOWE GRUCZOŁY ->• wonne gruczoły. 627 SKRZEP SKRUB -4- busz. SKRYTOPĄCZKOWE ślin. SKRYTOPŁCIOWOSC formy życiowe ro-kryptogamia. SKRZEK — jaja płazów składane do wody w kłębach, sznurach lub pojedynczo na roślinach wodnych. Otaczają je galaretowate o-slonki o lepkiej powierzchni, które w zetknięciu z wodą silnie pęcznieją. [A.J.] SKRZELA KRĘGOWCÓW — narządy służące do oddychania tlenem rozpuszczonym w wodzie. Zazwyczaj mają budowę płaskich i silnie unaczynionych wyrostków skóry lub nabłonka przewodu pokarmowego. U kręgowców wyróżniamy s. zewnętrzne, obecne wyłącznie u części larw, oraz s. wewnętrzne, występujące u kręgoustych, ryb i larw (kijanek) płazów bezogonowych. S. wewnętrzne składają się z blaszek i listków skrzelowych, u kręgoustych zamkniętych w workach skrzelowych (s. workowate), a u ryb osadzonych na łukach -r skrzelowych (s. łukowate). Łuki skrzelowe są rozdzielone szparami skrzelowy-mi, które u spodoustych otwierają się wprost Skrzela wewnętrzne: A — workowate minoga, B — workowate śluzicy, C — łukowate ryb spodoustych, D — łukowate ryb kostnopromlenistych; l — gardziel, 2 — worek skrzelowy, 3 — otwór skrzelowy zewnętrzny, 4 — blaszki skrzelowe, f — szpara skrzelowa, S — łuk skrzelowy, 7 — komora skrzelowa, S — wieczko skrzelowe na powierzchnię ciała, a u pozostałych ryb uchodzą do komory skrzelowej, przykrytej wieczkiem skrzelowym. Jednostkami czyn- nościowymi s. są blaszki skrzelowe. Zob. też: oddechowe narządy bezkręgowców. [A.J.] SKRZELOTCHAWKI dy bezkręgowców. oddechowe narzą- Skrzela zewnętrzne larw: A — plazaka, B — akso-lotla, C — żaby SKRZELOWE ŁUKI (arcus branchźales) — tkanki rozdzielające sąsiednie szpary skrzelowe u strunowców albo elementy szkieletowe podtrzymujące skrzela. Szkielet typowego s.ł. składa się z czterech części: gardzielowej, złączonej z czaszką lub kręgosłupem, skrzelo- nośnej górnej, skrzelonośnej dolnej i pod-skrzelowej. Prawe i lewe odcinki podskrze-Iowe są połączone chrząstkami lub kośćmi łącznikowymi. [A.J.] SKRZEP — czop początkowo konsystencji galaretowatej, potem stałej, zamykający zranione naczynie i zranione tkanki. Kiedy krew wynaczyniona krzepnie, z osocza wytrąca się białko w postaci włókienek tworzących siat- 40* SKRZYDŁA kę. Oczka tej siatki zatrzymują ciałka krwi i w ten sposób powstaje bariera uniemożliwiająca dalszy wypływ krwi z rany (—>• krzepnięcie krwi). S. ma duże znaczenie w gojeniu ran. Pod s. tkanki regenerują bezpiecznie, odizolowane od czynników zewnętrznych. Wkrótce po powstaniu s. przechodzi w fazę kurczenia się, czyli retrakcji. Dzieje się to w wyniku kurczenia się nitek włóknika. Po 24— —48 godzinach rozpoczyna się proces rozpuszczania się s., który trwa 18—30 dni. Biorą w tym udział enzymy proteolityczne zwane ti-brynolizynami. W warunkach patologicznych dochodzi czasem do powstania s. wewnątrz naczynia krwionośnego. Taki s. nazywa się zakrzepem. Jeśli zatka ważne naczynie, może spowodować śmierć. [S.S.] SKRZYDŁA — narządy służące do lotu aktywnego. Pośród kręgowców występują U ptaków i nielicznych ssaków (nietoperze). S. kręgowców powstały z odpowiednio przekształconych kończyn przednich. [A.J.] SKRZYPY (Eouźsetinae) — klasa -> paprotników obejmująca w przeważającej większości rośliny wymarłe, których szczytowy rozwój przypadał na okres karbonu, współcześ- Skrzyp polny: A — pędy zarodnikowe wyrastające z pędu podziemnego, na którym widoczne są bulw-kl, B — płonny pęd wegetatywny, C — sporoftl ze sporanglami, D — zarodnik z dwiema hapteraml w stanie wilgotnym, S — zarodnik z rozwiniętymi hapteraml w stanie suchym nie żyją tylko gatunki z rodzaju skrzyp (Equisetum). S. są bylinami o długich podziemnych kłączach i nadziemnych, zwykle rocznych pędach, zróżnicowanych u niektórych gatunków na pędy płonne (asymilacyj-ne) i płodne (zarodnionośne). Łodygi s. są zbudowane z długich międzywęźli oraz krótkich węzłów, z których wyrastają iuskowate liście, zrośnięte w pochewkę. Ściany komórkowe u s. są wysycone krzemionką. S. są roślinami o wyraźnej heteromorticznej przemianie pokoleń. Na szczycie pędu zarodnio-nośnego występuje szyszkokształtny sporofilo-stan. U s. polnego (E. arvense) jest on zbudowany z osi i osadzonych na niej tarczkowa-tych sporofili. Na spodniej stronie sporofili występuje 5—10 workowatych zarodni. W zarodni powstaje tkanka sporogeniczna, z której w wyniku mejozy tworzą się haploidal-ne mejospory. Zarodniki s. są morfologicznie jednego typu; każdy zarodnik jest otoczony trzema błonami; najbardziej zewnętrzna jest wykształcona w postaci dwu taśm zwanych spręży c ami lub hapterami, przymocowanych pośrodku zarodnika. Sprężyce mają zdolność wykonywania ruchów higro- skopijnych i odgrywają rolę w grupowym rozsiewaniu zarodników. Przedrośla są dwu-pienne, drobne, plechowate, żyją na powierzchni ziemi. Przedrośla męskie, mniejsze od żeńskich, tworzą plemnie, w których powstają wielowiciowe plemniki. Na przedroślach żeńskich powstają rodnie, a w nich komórki jajowe. Po zapłodnieniu tworzy się zygota, z niej zarodek zapoczątkowujący rozwój sporo-fitu. S. mogą się rozmnażać wegetatywnie za pomocą rozłogów i bulwek. Występują w klimacie umiarkowanym w siedliskach wilgotnych, cienistych, na brzegach potoków, stawów, jezior. We florze Polski są reprezentowane przez 9 gatunków. Ich przodkami były -> psylofity. [E.P.] SKURCZ MIĘŚNIA — zmiana długości mięśnia lub jego napięcia pod wpływem bodźców naturalnych i sztucznych. Po s.m. następuje jego rozkurcz. W czasie skurczu mięsień staje się sz;;ywny, twardszy i oporny na rozciąganie. W spoczynku jest wiotki. Mięśnie gładkie kurczą się bardzo wolno i jeszcze wolniej rozkurczają. S.m. gładkich odbywają się automatycznie, bez udziału świadomości. Mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) wyko- (/;UJ08 IBIM3() ^CUlOp }[adn{S — O '(;tMOtUZblBZO{03IO tBiMai) AuJloa iiadnjs — g '(Au^op łBiM3() AuJpa siad -n(s — y :uiA^otBiAA3i anip BU Bi(dn(S amazazsaluin -SOJZ aż ĄB^sMod •s 'XMo.iou.i03(oupaC BZSM -BZ i XułO;[:s(oupaC łsaC B^łsnoooAO oSaupat z AUBAOpnqZ •S 'IUZBIBZ 3JOUI03( BZOBłO BJ9P1 'IUZBIBZ aueps BZJOA^ i^sipooMo a^amso-iz -A930SIIOOO.M.O ais BpaiusoJz Biudołs i nqos -ods 'Aqz3ii po BUZBIBZ łsaC IUZBIBZ BAOpng "IUSIA UOBIBIA^ A •dU ^BC '03aMOłBIM3( BUp n8azJq BU auBMOziiesiops fes n^BiA^ ^uamap auui :iuzfe^Bz feueps aż ais B^SBJZ aiu aJpł^ 'oSaAOłBiAai eup oga^BAOlizaasiui amp eu aCnd -BłS^A •S UlSJ.0^ Mi 'XA^OTUZfelBZO(05( -O łBIA3( łSaC BIUpaJSOd EtUJO^ •(30330? -tyo^O) iia^łBAo^zoJOłs '(3o?tsodmoo) qoXu -ozoiz Xu?zpo.i Bip •du XuzoA^sXJałsiB.tBq3 uo łSBC '.& U I O 8 03(BC SBZ łBIM.11 '^UlOp 03( -eC łsaC ^CuB^aJ3(o •s ^CpałA 'ntBiA3( ^łuauiaia auui BIU pBuod isoun i BUBIO^ CaC z ais B^SB-IZ '•S aTUZBIB2 BłSBJqO aAOłBIA3I OUp HSaf -(3B30 -BjniuUcf) q3.^BAV03(usoTAuałd '(aoaoBjjfl^d -ofiJ-n^) qoX^BAOS(izpzo3 n •du atndałsKM •s ii{ -BJ. •^ u i o p łsaC ^ B i Mi 51 n^pad^zJd uiA:ł M :'s Caziuod fetndałs^M n^BiA3( JC^uamap auui XpałA 'o8aAOłB!A3( Bup ogai^nd^CA [aizp.iBq qni CBIUUJ ap^Czozs BU XuozpBso '^C u .19 3 9^q azoui •g •n3(iAd BIUBAOSIPISI i BIUBAOUI -C^CzJd op o3a3Bzn{s BIUBIUIBUZ i^C^Czs ap^zozs BU o8auozpBso ZBJO TaMoanAd ii(Aai3B( ISOJZM ais BAKqpo Ca.i9ł3( aouBS(ł M. 'i:s(CXzs 'AęsiZBi -BZ Blin3! tl11! uapaf Ca3BCe.iBTABZ 'TUZBIBZ 'Cau -•\op psazo [auoz.iazszo.1 z ais BpB{i(s 'Apsusn nłkiez — f 'aiiuBuz — E 'v^S.zs — s •BIU^BZ - I !uiXuzoazJdod nfo-iiiazJd M — o 'mAu?n{pod nfo.niazJd M—S 'p?oiB3 M—y :Moinsno30MO ma -aid z o8auozo]z Blidnis oSaMod^i A.wopnq )Buiaqas V -oaoMO •«- n3(iii( qni o3aupaC ais apamso. aż aCełSAod :qaXuuaisBUOłXJ3(0 n XAoi3{d Ł:. -POJZOJ UB3.10 i^suaz — (wnimsyl) xada'l [•JC'V] 'BJaqaM -«- PBZ.IBU q^J qo^ -9ł-s(aiu n amiads at33(un} Buqopod "Biiiupa: op qoAv«)3(aiMZp IBJ alUBJBioop qoXoeCBiMłB: A^9pBZJBU t9dsaz BIMOUBłS 'qO^AOpBI M93M( -aJ3( n aoBCndałsAA 'auzJ^auA&az i a^o^po, oqon •ui^łSBiuo{q ns)iupatq •<- A ais Bzozsar M93Ao3a.ii( 'u's "aA&oaiaiMZp BIBJ BU BAlizBJ AA9Is^uiz Xpez.tBU — AaVZHVN nHOm •^tuo!qoieq — YISOHONOI [•f-za] •qo^{da!3 usepJis A aCnda^sA/A Bqi -oqo '(auBii} •«-) luapiu qni AY9uiziuB3JOO.(3(ii Bpsouaaqo qoXue(OAXM m^tuzo^łBJUlii BF -e{iin M. uiołsaz i qo^uiBdBZ UBIUIZ ^a^n^s i AOBCBłSAOd AY91(BSS n '(A19JBIWZOJ q3.iCuiBIU -uoui op Xpa?iiaiu) BZOO.!!! qni qo^uiop uX' -U03( C»UJ93(SpOd PIUB3H I /iłffSfS ^SOlWJUl — (S -ot}uvtidai3) vmnmw3 •380I,VMOINO'3 •i3(Z9UoiuaiiuoJd <- aOINZOHNOI •BUAaJp niso.iXzJd aiuapsJaid •<- afO'3 [•d-al •BUiiaiq niuał -BJł A alOJ BMXJ3pO •S '(^AOtOZ3nJ3 ia'łl( -«-) Buuapida feAvo{ozonJ8 BiAii(od •(saC Bmia op BU039.1MZ BtuqazJaiMod oSaf 'uinuo^sni t- Ja^B.iBq3 BUI •s "łSBiqTda osieC ^UBISBJI 'J9Mł XłBAOSisni ^CuqoJp łsat mamapsii ui^C -OI^BZOZS B 'B3(po.iBz BISO '(saC •s aż 'pBiSc zaiuM9.( atarołsi SACĄ Biipo-iez yapsii npb -od o8ała[Xzad aiuqoazsA&od 3n{paM — (v -.IBI BIBIU = wntwnss •3B{> Mimaina ['S'Sl 'JB.i8ouii3( łsaC •urs BłUBAO-iisaCaJ c ui^ofeznis maluazpBz.in 'o3aiupaz.idod uiaiua' -uos(n pazJd ais BuXzoodzoJ zoJn^s XuCai03i . 3(Bł 'BiasoMiiłOłsazo feznp 2 uaisami BU BCBtBii aazpoq Xpg '^CMoazał qni 'Biusami nzoJr -ZOJ i nzo.in5(s saJ^o ^yea ziu taizpBZ-t B[Bieia X'»aiupod Xpg 'Xz3uApaCod 3Xq azoui •urs 't -BIUIZ zaq ata^sozod apaidau B "Tusami o?o8n: ats Biualuiz Xp8 'auz3iuoiozi ZBJO 'pso8n: o3aC ^CUBIUIZ zaq 'Biu$aiui apaidau oin^ł S Biuamiz Xp8 'auzoAliaulozi BU ^Cuiiiaizp •ui -nuiziuBS-io z npaC^M od łaABU aiuzoiuiłi ais .łCzam^ '(B3-ias uiz^łeulOłnB •<-) UIZ^IB -o^na ^(USB{A BpBisod AMOS-IBS uaisaliM •BIO BZSBU z aiupo3z ołsaza 'ai^^Czs aza-miis B(r 1*11 AA SŁUPKOWIE 630 nięcia dwu, trzech i większej liczby owoco-listków, jest dwu-, trzy- i wielokrotny. Liczba komór zalążni jest zależna w tym przypadku od sposobu zrastania się owocolist-ków. Zrastanie się owocolistków brzegami prowadzi do powstania zalążni jednokomo-rowej. Zrastanie się owocolistków zewnętrznymi (morfologicznie dolnymi) powierzchniami, przy równoczesnym wnikaniu ich zrośniętych części głęboko do wnętrza zalążni, Schematy budowy zalążni (w przekrojach poprzecznych) i położenia zalążków: A — zalążnia jedno-owocolistkowa jednokomorowa, położenie zalążków brzeżne, B — wleloowocollstkowa jednokomorowa, położenie zalążków brzeżne,. C — wieloowocolistko-wa jednokomorowa, położenie zalążków ścienne, D — wleloowocollstkowa z niepełnymi przegrodami, E — trójkomorowa, położenie zalążków kątowe, F — jednokomorowa z centralną kolumienką, położenie zalążków osiowe prowadzi do powstania niepełnych albo pełnych przegród prawdziwych, w drugim przypadku zalążnia jest wielokomorowa. U krzyżowych (Crwiferae) zalążnia jest dwukrotna jednokomorowa, ale wnętrze komory jest rozdzielone przegrodą fałszywą, utworzoną nie ze ściany owocolistka, ale wskutek rozrastania się tkanki zalążni. Zalążki powstają we wnętrzu zalążni ze szczególnego typu tkanki twórczej, łożyska. Ich liczba jest różna u różnych gatunków: od jednego do licznych. Położenie łożyska, a tym samym rozmieszczenie zalążków w zalążni może być różne. Nomenklatura dotycząca typów rozmieszczenia zalążków w zalążni jest niesłychanie zróżnicowana. Według jednej z klasyfikacji rozmieszczenie zalążków może być: brzeżne — na brzegach zrośniętych owocolistków w zalążni jednokomorowej; ścienne — na wewnętrznej stronie ściany zalążni; kątowe — na brzegach zrośniętych owocolistków w zalążni wielokomorowej; środkowe albo centralne — na kolumience wyrastającej z dna zalążni wielokrotnej jednokomorowej, przy czym jednokomorowość jest tu cechą wtórną, stanowiącą następstwo redukcji przegród prawdziwych. [E.P.] SŁUPKOWIE (gynaeceum) — słupek albo zbiór słupków jednego kwiatu. Budowa s. zależy od liczby owocolistków w kwiecie, od ich rozmieszczenia i sposobu zrastania się. Słupek powstały z jednego owocolistka zrastającego się brzegami określamy jako jednokrotny, np. u motylkowych (Papilio-naceae). Jeżeli liczba owocolistków kwiatu jest większa, każdy z owocolistków może tworzyć odrębny słupek jednoowocolistkowy, jednokrotny, takie s. określa się jako wol-noowockowe (apokarpiczne), np. u jas- kra, ciemiernika. Jeżeli natomiast poszczególne owocolistki kwiatu zrastają się ze sobą, tworząc jeden słupek wieloowocolistkowy, wielokrotny, określamy takie s. jako z rosło-owockowe (synkarpiczne), np. u tulipana występuje jeden słupek zrośnięty z trzech owocolistków (słupek trójkrotny). S. wolno-owockowe występuje często w kwiatach o spiralnym ustawieniu owocolistków; rozmieszczenie spiralne jest uważane za bardziej pierwotne niż okółkowe i dlatego s. wolno-owockowe traktuje się jako bardziej prymitywne niż zrosłoowockowe. [E.P.] SMAKU NARZĄDY — receptory wrażliwe na substancje chemiczne rozpuszczone w wodzie. Zależnie od budowy tych substancji, s.n. odbierają wrażenie smaku słodkiego, słonego, kwaśnego lub gorzkiego. Ostateczne wrażenia smakowe są wypadkową różnych smaków podstawowych oraz wrażeń wywoływanych bodźcami węchowymi, dotykowymi i termicznymi. S.n. są kubki smakowe. Są to drobne ciałka nabłonkowe o kształcie baryłkowatym lub wrzecionowatym zanurzone w błonie śluzowej jamy ustnej bądź w skórze. Wolna powierzchnia kubka smakowego leży na dnie zagłębienia zwanego ot-workiem smakowym. Ze szczytu komórek smakowych wybiegają pęczki sklejonych mi-krokosmków, nazywanych pręcikami smako- wymi. Na częściach podstawowych komórek smakowych rozmieszczone są zakończenia włókien nerwowych. Kubki smakowe kręgowców wodnych są rozmieszczone w skórze, śluzówce jamy gębowej oraz na łukach skrzelowych. Największe zagęszczenie skór- 631 SOCJOHOEMONY nych kubków smakowych występuje na głowie, ale u niektórych ryb leżą na całej powierzchni ciała mniej więcej równomiernie. U ryb sumowatych służą nie tylko do oceny chemizmu wody i pokarmu, lecz przede wszystkim do odszukiwania pożywienia. Ryba długości 25 cm może mieć ponad 200 000 kubków smakowych, z czego 3/4 leży w skórze głowy, tułowia, ogona i płetw, a reszta w śluzówce jamy gębowej oraz na łukach skrze-Iowych. Spośród kręgowców lądowych najlepiej rozwinięte s.n. mają ssaki. Ogólna liczba kubków smakowych u ssaków wynosi od kilkuset do przeszło 35 000, u człowieka 1500— —2000. Są one rozmieszczone w śluzówce jamy ustnej i gardzieli, na języku i chrząstkach krtani. Kubki języka tkwią w ścianach brodawek liściastych, grzybkowatych, a zwłaszcza okolonych. W jednej brodawce okolonej człowieka położonych jest 100—150 kubków smakowych. [A.J.] SMOCZKOUSTE — kręgouste. SMOG — mieszanina dymu z mgłą, charakterystyczna dla wielkich miast i osiedli przemysłowych, zwłaszcza w okolicach z częstymi inwersjami termicznymi i stosunkowo bezwietrznych. Wyróżnia się s. redukujący (zawiera dwutlenek siarki) i utleniający (zawiera ozon). S. jest trujący dla wszelkich organizmów i szkodliwy dla wielu wyrobów przemysłowych. Zob. też: ochrona środowiska. [A.K.] SMUGA PIERWOTNA — zespół komórek w kształcie ciemnego pasma widoczny od stro- Tarcza zarodkowa ptaka w okresie powstawania smugi pierwotnej: l — przedłużenie głowowe, 2 — węzeł Hensena ny górnej tarczy zarodkowej gadów, ptaków i ssaków. S.p. jest miejscem powstawania -*• mezodermy. Wykazuje niejednakową szerokość, z przodu tarczy zarodkowej tworzy zgrubienie zwane węzłem Hensena, w którym komórki przyszłej mezodermy najintensywniej wędrują pod ektodermę, a dalej zwęża się, tworząc przedłużenie głowowe. [Cz.J.] SNU ZIMOWEGO GRUCZOŁY, hibernacyjne gruczoły, tłuszcz brunatny — tkanka tłuszczowa brunatna występująca u ssaków zapadających w sen zimowy oraz u noworodków niektórych ssaków nie hibernujących, np. u człowieka i szczura. Tkanka tłuszczowa brunatna gromadzi się między łopatkami, na karku, w śródpiersiu oraz pod skórą pachwin. Dzięki budowie zrazikowej przypomina wyglądem prawdziwe gruczoły. Żółtawa barwa s.z.g. pochodzi od ziarn barwnika brunatnego, występujących w cytoplazmie komórek. S.z.g. różnią się od tkanki tłuszczowej białej bogatszym unaczynieniem i unerwieniem oraz brakiem zależności między zawartością tłuszczu w komórkach i ilością przyjmowanego przez zwierzę pokarmu. W przeci- wieństwie do tkanki tłuszczowej białej, jądra komórek s.z.g. leżą w ich środku, kule zaś tłuszczu nie łączą się ze sobą, ale za- chowują odrębność i są równomiernie rozproszone w cytoplazmie. Ponadto cytoplazma komórek s.z.g. zawiera znacznie więcej mito-chondriów, a tłuszcz jest bogatszy w tosfo-lipidy, sacharydy i kwasy tłuszczowe nienasycone. Znaczenie czynnościowe s.z.g. jest poznane tylko częściowo. Utlenianie zmagazynowanego w nich tłuszczu dostarcza ssakom hibernującym dużych ilości ciepła, niezbędnego również bezpośrednio po zakończeniu hibernacji, celem przywrócenia organizmowi wysokiego metabolizmu. Wykazano również, że przecięcie nerwów obsługujących s.z.g. lub operacyjne usunięcie samych gruczołów obniża sprawność termoregulacji u szczurów. Przypuszczalna funkcja dokrewna s.z.g. nie jest bliżej znana i wymaga doświadczalnego potwierdzenia. [A.J.] SOCJOHORMONY <łac. socms = towarzysz + hormony) — substancje o charakterze zapachowym regulujące życie i zachowanie się zwierząt żyjących w koloniach zwanych społeczeństwami. Najwyraźniej działa- SOCJOLOGIA ROŚLIN 632 ją u owadów, np. karaczany łączą się w jed-nogatunkowe grupy "zwoływane" zapachem odchodów, charakterystycznym dla danego gatunku. U mrówki ognistej czynności związane z poszukiwaniem pożywienia, znaczeniem szlaków, porządkowaniem regulowane są sub- stancjami zapachowymi. Robotnice pszczół napotkawszy obfite źródło nektaru, wydzielają substancje z grupy terpenoidów, których zapach służy jako drogowskaz dla pszczoły udającej się tam po raz pierwszy. Najlepiej poznanym s. jest substancja wydzielana przez gruczoły podszczękowe królowej, która rozprowadza ją po powierzchni ciała podczas czynności "toaletowych". Królowa otoczona jest zawsze gromadą robotnic, któi,e zlizują substancję z jej ciała. Jest to prawdopodobnie główny -sposób informowania robotnic o obecności królowej-matki w roju. Po usunięciu królowej zmiana zachowania się robotnic jest uderzająca. W ciągu 24 godzin budują mateczniki, jajniki wielu z nich dojrzewają i robotnice składają jaja. Widocznie substancja królowej działa hamująco na te procesy. Zob. też: feromony. [S.S.] SOCJOLOGIA ROŚLIN <łac. socźus == towarzysz, stowarzyszony + gr. logos = nauka) ->• fitosocjologia. SOCJOLOGIA ZWIERZĄT zoosocjologia. SOCZEWKA OKA (lens) — dwuwypukły, przezroczysty narząd pomocniczy oka kręgowców położony między tęczówką i ciałem szklistym. Składnik układu optycznego oka przepuszczający i skupiający światło. Wskutek zmiany kształtu lub położenia, s.o. bierze udział w -*• akomodacji oka. U kręgowców żyjących w wodzie, jak ryby, płazy ogoniaste, część gadów oraz ssaki płetwonogie i walenie, s.o. jest narządem kulistym, a u; pozostałych ma kształt spłaszczony. Zob. też: oczy. [A.J.] : SOK JĄDROWY — synonim -> nukleoplaz-my; termin przestarzały. [Cz.J.] SOK JELITOWY -> trawienne soki. SOK KOMÓRKOWY — l) substancja płynna zawarta w wakuolach komórki roślinnej; 2) synonim cytoplazmy, zwłaszcza w przypadku komórki roślinnej; 3) synonim ->• cytoplazmy podstawowej. Dwa ostatnie znaczenia przestarzałe, obecnie mało używane. [Cz.J.] SOK MLECZNY, lateks, mlecz — substancja płynna występująca w wakuolach -»• rurek mlecznych u roślin. Skład chemiczny i włas- ności fizyczne s.m. są zmienne, różne u różnych gatunków. Może mieć barwę mleczną, np. u wilczomlecza, żółtą lub pomarańczową — u makowatych (Papaveraceae), albo może być bezbarwny, np. u morwy. Nie zawsze s.m. jest podobny do mleka i dlatego zaproponowana została na jego określenie nazwa lateks, na określenie zaś rurek mlecznych — nazwa latycyfery. Ciekłe podłoże s.m. jest odpowiednikiem soku komórkowego i stanowi je wodny roztwór różnych substancji. Może on występować w postaci roztworu właściwego lub koloidalnego (węglowodany, kwasy organiczne i nieorganiczne oraz ich sole, alkaloidy, stercie, garbniki i śluzy). W postaci zawiesiny lub emulsji występują w, s.m. olejki eteryczne, balsamy, żywice, kamfora, karotenoidy, kauczuk. U roślin kauczu- kodajnych, np. u kauczukowca, zawartość kauczuku w s.m. może wynosić W—5W». Jest on eksploatowany z tej rośliny na skalę prze- mysłową. [E.P.] SOK TRZUSTKOWY -». trawienne soki. SOK ŻOŁĄDKOWY -» trawienne soki. SOLANKOWE ROŚLINY -» halobionty. SOLENOCYTY • germen). [Cz.J.] SOMATOCYTY antropometria. SOMATOPLAZMA • idioplazma. SOMATOPLEURA • uwalniające czynniki) uwalnianie hormonu wzrostu, oznaczany symbolem GH-RIH (dawniej GIF lub SRIF). Ling (1973) wyekstrahował s. z podwzgórza i ustalił jej budowę chemiczną. W tym samym roku Bra- zeau i współpracownicy otrzymali ją w formie syntetycznej. Ostatnio wykryto także s. w komórkach wysepek trzustki. W przewodzie pokarmowym zmniejsza wydzielanie kwasu solnego w żołądku. [S.S.] SOMATOTROPINA, hormon wzrostu, GH, STH — hormon wydzielany przez komórki gruczołowej części przysadki mózgowej kierujący wzrostem i rozwojem całego ciała. S. jest hormonem białkowym o ciężarze cząsteczkowym powyżej 40 000. Naturalnym źródłem s. są przysadki bydlęce i świń; już w 1948 r. otrzymano s. w postaci krystalicznej. S. pobudza syntezę białek oraz działa na chrząstkowe nasady kości długich, powodując ich wzrost. Kości udowe zarodków mysich hodowane w pożywce rosną pod wpływem s. tak wyraźnie, że służą jako test biologicznej aktywności hormonu. Niedobór s. przejawia się wystąpieniem ->• karłowatości; nadmiar przed pokwitaniem prowadzi do -»• gigantyzmu, a po pokwitaniu do -»• akromegalii. [S.S.] SOMATYCZNE KOMÓRKI • germen). [Cz.J.] SOMATYCZNE PODZIAŁY • życia wykrywacze. SOSNOWATE -»• szpilkowe. SOZOLOGIA ochrony środo- wiska, m.in. w celu zapewnienia trwałości jego użytkowania. Jest pojęciem szerszym od ->• ochrony przyrody, bo bada również tzw. choroby cywilizacyjne. Termin wprowadzony w 1962 r. przez Walerego Goetla. [A.K.] SOŁ FIZJOLOGICZNA — wodny roztwór soli kuchennej izotoniczny z osoczem krwi: dla ssaków O^/K, dla niższych kręgowców 0,6'/o. Jest to s.f. o najprostszym składzie, izotonicz-na, lecz nie izojonowa. Zob. też: fizjologiczny roztwór. [S.S.] sp. (skrót łac. specźes = gatunek) -*• nazewnictwo biologiczne. sp. n., sp. nov. (skrót łac. spectes nova = nowy gatunek) — skrót stosowany po nazwie gatunku, oznaczający, że gatunek został opi- sany jako nowy dla fauny lub flory. Obowiązuje jedynie przy pierwszym opisie gatunku. [Cz.J.] sp.nov. 634 sp. nov. sp. n. SPAD2, rosa miodowa — słodka ciecz pojawiająca się w okresie lata na drzewach, będąca wydaliną pluskwiaków równoskrzyd- łych (głównie mszyc i czerwców). Pochodzi z nadmiaru płynów i cukrów pobranych z soków roślinnych jako pokarm. Mszyce nie są zdolne wchłonąć tego nadmiaru do krwiobłe-gu i dzięki specjalnym filtrom (będącym u-wypukleniami przedniego jelita dochodzącymi do jelita tylnego) wydalają je z przewodu pokarmowego na zewnątrz. [Cz.J.] SPECJACJA <łac. species == gatunek) — proces powstawania gatunków. Istnieją różne typy s. S. właściwa polega na zwiększaniu się liczby gatunków przez wyodrębnienie się jednego lub kilku gatunków z gatunku istniejącego, przy czym ten ostatni istnieje nadal lub zanika. S. filetyczna prowadzi do przekształcenia się istniejącego gatunku w gatunek inny, a s. przez introgres-j ę — rzadsza — do powstania nowego gatunku z dwu poprzednio istniejących. Najlepiej poznano mechanizm s. właściwej. Warunkiem jej przebiegu jest powstanie ->• izolacji rozrodczej między populacjami lub między grupą osobników (w skrajnym przypadku jednym osobnikiem) a resztą populacji. Ze względu na sposób powstawania gatunków wyróżnia się tu s. skokową i s. stopniową. Najczęstszym mechanizmem s. skokowej (nagłej) jest powstanie osobników poliploidal-nych, które mogą krzyżować się między sobą, ale po skrzyżowaniu z formami wyjściowymi produkują niepłodne potomstwo. Niepłodność ta wynika z nieprawidłowego przebiegu me-jozy w komórkach rozrodczych mieszańców i wywołuje izolację rozrodczą między osobnikami wyjściowymi a grupą poliploidów, co prowadzi do przekształcenia się tych ostatnich w nowy gatunek. Ten typ s. jest stosunkowo częsty w świecie roślin, natomiast rzadko występuje wśród zwierząt. W przeciwieństwie do s. skokowej — s. stopniowa polega na stopniowym gromadzeniu różnic między populacjami pod działaniem selekcji naturalnej. Ze względu na stosunki przestrzenne zachodzące w czasie s. stopniowej, można ją podzielić na geograficzną i sympatryczną. S. geograficzna, zwana także allopatryczną, dotyczy powstawania gatunków z populacji izolowanych przestrzennie (izolacja geograficzna), oddzielonych od siebie barierami, jak łańcuchy górskie, morza, nie sprzyjające strefy klimatyczne lub środowiskowe. Izolacja ta może powstać w wyniku migracji grupy osobników na nowe tereny (np. wyspy) albo też przez wytworzenie się barier na terenie zamieszkiwanym przez dany gatunek, co powoduje rozbicie go na odrębne populacje. Każda z izolowanych populacji przystosowuje się drogą selekcji naturalnej do innych warunków środowiskowych, co prowadzi do różnic genetycznych między populacjami (-»• ewolucji mechanizmy). Jeżeli w wyniku tych zmian wytworzą się wewnętrzne, genetyczne mechanizmy izolacji rozrodczej, które uniemożliwiają e-fektywne krzyżowanie się z innymi populacjami — nawet po usunięciu bariery zewnętrznej — wówczas izolowana grupa osiąga rangę nowego gatunku. S. geograficzna jest najczęstszym sposobem powstawania gatunków. Istnienie drugiego rodzaju s. stopniowej, czyli s. sympatrycznej, nie jest w pełni udowodnione. Ma ona zachodzić bez izolacji przestrzennej pod działaniem selekcji rozdzielającej w obrębie populacji wyjściowej, np. przez przystosowanie się grup osob- ników do odmiennego siedliska, pokarmu itd. Przeciwnicy tego poglądu uważają jednak, że mechanizm ten nie wystarcza do wytworzenia izolacji rozrodczej między grupami, jeżeli nie zadziałają jakieś zewnętrzne bariery u-niemożliwiające ich kojarzenie się ze sobą. Jeżeli proces wyodrębniania się gatunku nie zostanie doprowadzony do końca, mówimy o s. niepełnej lub niecałkowitej. S. odgrywa podstawową rolę w procesie ewolucji. Zob. też: ewolucja filetyczna; ewolucja ponad-gatunkowa. [H.K.] SPECJALIZACJA EWOLUCYJNA <łac. specialis = szczególny, indywidualny) — pojęcie względne, określające stopień zmian nabytych w procesie ->• ewolucji danego szczepu, a stanowiących odchylenie od form wyjściowych. Proces s.e. można rozpatrywać z punktu widzenia morfologicznego (s.e. morfologiczna) -oraz ekologicznego (s.e. ekologiczna). S.e. morfologiczna może być realizowana zarówno przez redukcję i uproszczenie narządów, jak i przez ich wzrost oraz komplikowanie się budowy, przy czym oba YYICLf&n rufW&.i-y •> 635 SPERMATOFOR te procesy mogą przebiegać jednocześnie (np. s.e. uzębienia wielu ssaków polegała na zmniejszaniu się liczby zębów, przy jedno- czesnym różnicowaniu się i komplikowaniu budowy pozostałych). S.e. ekologiczna bywa zwykle rozumiana jako zawężenie za- kresu przystosowań (np. przejście od wszyst-kożerności na jeden określony typ pokarmu, przystosowanie do życia podziemnego itp.), które może (ale nie musi) ograniczać dalsze perspektywy ewolucyjne danej grupy. Zob. też: postęp ewolucyjny. [H.K.] SPEKTROFOTOMETRIA <łac. spectrwn == zjawisko, obraz + gr. phos = światło 4-metreo =5 mierzę) — analiza widm absor- pcyjnych ciał przezroczystych. S. służy do Identyfikacji i ilościowego oznaczania substancji w mieszaninach oraz śledzenia kinetyki reakcji chemicznych. Wyznaczanie absorpcji promieniowania opiera się na prawie Lamberta i Beera i polega na porównaniu rozkładów widmowych światła badanego i wzorcowego. Do analizy spektrofotometrycznej stosowane są specjalne aparaty, zwane spektrofotometrami. Mogą one być wizualne (obecnie prawie nie stosowane) lub fotoelektrycz-ne. W tych ostatnich mierzy się natężenie prądu elektrycznego wysyłanego przez fotokomórkę, które jest proporcjonalne do natężenia padającego na nią promieniowania danej części widma wyselekcjonowanego przez zastosowanie filtrów optycznych. Spektrofotometr może być dostosowany do pomiaru absorpcji światła w nadfiolecie, w części widzialnej widma oraz w podczerwieni. [M.S.-K,] SPELEOBIONTY -*• speleofauna. SPELEOFAUNA • speleofauna. SPELEOFLORA • nasienie. SPERMATEKA - jądra) zwierząt wielokomórkowych. Zaczyna się od rozmnażania (podziałów mitotycznych) pier- wotnych komórek rozrodczych, w wyniku czego powstają komórki macierzyste plemników, zwane spermatogoniami. Powstają one zwykle wcześnie w rozwoju osobnika, niekiedy jeszcze w embriogenezie, i pozostają w spoczynku aż do osiągnięcia przez zwierzę dojrzałości płciowej czy okresu godowego. W okresie aktywnego życia płciowego spermatogonia charakteryzują się szczególnie intensywnymi podziałami mitotyczny-mi, a losy komórek z nich pochodzących są dwojakie, część przekształca się w sperma-tocyty, część pozostaje nie zmieniona i daje nowe pokolenia spermatocytów dopiero w następnym etapie aktywności płciowej (u człowieka jest to proces ciągły). S p e r m a -t o c y t y charakteryzuje intensywny wzrost, Fragment przekroju przez kanalik nasienny ssaka: l — spermatogonium, 2 — spermatocyt, 3 — sperma-tydy, < — plemnik, 5 — komórka Sertoliego Schemat Ilustrujący spermiogenezę u ssaka: l — aparat Golglego przekształcający się w akrosom (strzałki), 2 — -zawiązek witki, 3 — akrosom, 4 — jądro, 5 — mitoctlondria, € — główka plemnika, 7 — wstawka, S — witka cytoplazma ich zwiększa swoją objętość prawie dwukrotnie w porównaniu do spermato-gonii. Po osiągnięciu odpowiednich rozmiarów spermatocyty podlegają mejozie; w czasie pierwszego podziału mejotycznego określa się je jako spermatocyty pierwszego rzędu, w czasie drugiego podziału — jako spermatocyty drugiego rzędu. W wyniku mejozy z każdego spermatocytu powstają cztery komórki potomne, mniejsze czterokrotnie od komórki wyjściowej i posiadające zredukowane liczby chromosomów (haploidalne); nazywa się je s p e r m a t y d a m i. Po wykształceniu się spermatyd następuje końcowa faza s., w której spermatydy nie przechodzą już dalszych podziałów, natomiast podlegają głębokiej reorganizacji morfologicznej, określanej jako spermiogeneza. Proces spermiogenezy jest ogromnie skomplikowany, w jego wyniku powstaje plemnik, zdolny do odszukania komórki jajowej i połączenia się z nią. Najogólniej ujmując, proces polega na zagęszczeniu się materiału jądrowego i krańcowym zmniejszeniu ilości cytoplazmy, przez co zmniejsza się ogólnie masa plemnika. Kształt komórki z kulistego zmienia się w wydłużony, co stanowi przystosowanie do poruszania się w płynnym środowisku ruchem postępowym, przekształceniom podlegają także organelle komórkowe: aparat Gol-giego przekształca się w akrosom, a jedna z 637 SPLANCHNOLOGIA dwóch centrioli wykształca witkę, aparat lo-komocyjny plemnika. [Cz.J.] SPERMATOGONIUM • spermatogeneza. SPERMATOZOID • spermatogeneza. SPERMISCI • kłącza, ->• bulwy podziemne i nadziemne, silnie zgrubiałe korzenie palowe, ->• cebule. [E.P.] SPICHRZOWE TKANKI — tkanki magazynujące substancje energetyczno-budulcowe u roślin. Najczęściej są to tkanki miękiszowe. Substancje zapasowe mogą być rozpuszczone w soku komórkowym oraz znajdować się w cytoplazmie, w postaci utworów o konsystencji stałej lub płynnej, albo mogą być zlokalizowane w ścianie komórkowej. Bulwy ziemniaka są zbudowane z miękiszu spichrzowego, który zawiera w soku komórkowym amidy i białka, w cytoplazmie zaś ziarna skrobi zapasowej. W miękiszowych komórkach liścieni fasoli i grochu występują w cytoplazmie ziarna proteinowe oraz ziarna skrobi zapasowej. Ziarna aleuronowe oraz krople tłuszczu występują jako substancje zapasowe w cytoplazmie komórek bielma w nasionach rącznika. Najbardziej rozpowszechnionym materiałem zapasowym u roślin jest skrobia. Występuje ona w tkance miękiszowe j organów wegetatywnych: w korze pierwotnej, promieniach rdzeniowych, rdzeniu, w miękiszu ksylemu i tloemu, w miękiszu or- ganów spichrzowych (kłącza, bulwy, cebule), w liścieniach, owocni, w bielmie nasion. Pa-renchyma może być wyspecjalizowana jako tkanka magazynująca wodę, zwłaszcza u su-kulentów. Substancją zapasową mogą być również hemicelulozy ściany komórkowej; występują w bielmie nasion kawy, palmy daktylowej i in. [E.P.] SPIKULE <łac. spiculwn = ostrze, żądło) — l) elementy szkieletowe promienionóżek; 2) e-lementy szkieletowe gąbek i koralowców o-śmiopromiennych, wytwarzane w mezoglei; 3) pomocnicze, pojedyncze lub parzyste narządy kopulacyjne u samców nicieni, zbudowane z chityny, służące do przytrzymywania samicy w czasie kopulacji (są ważnymi cechami systematycznymi). [Cz.J.] SPIRALA ZASADNICZA ulistnienie. SPIRALIZACJA mitoza) i osiągające swój punkt szczytowy w metafazie. Mechanizm s. nie jest na razie całkowicie wyjaśniony, wiąże się go z występowaniem w chromosomach białek. Zadaniem s. jest maksymalne skrócenie chromosomu oraz uporządkowanie chromatyd przed ich rozdziałem. W telofazie następuje proces odwrotny, czyli despira-1 i z a c j a chromosomów. W fazie międzypo-działowej chromosomy są całkowicie rozluźnione (despiralizacja), dzięki czemu może na nich zachodzić proces transkrypcji (chromosomy funkcjonalne). [W.K.] SPIRALNY NARZĄD ->• Cortiego narząd. SPLANCHNOLOGIA • anatomii człowieka i pozostałych kręgowców, SPLANCHNOPLEUBA 638 którego przedmiotem badań jest kształt i budowa narządów wewnętrznych. [A.J.] SPLANCHNOPLEURA — ta część -> otrzewnej, która okrywa trzewia i tworzy dla nich zawieszenie (krezkę). [Cz.J.] SPLĄTEK (protonema) — młodociane stadium rozwojowe -*• gametofitu mszaków. Kiełkuje z haploidalnego zarodnika (mejo- spory). U mchów ma najczęściej postać silnie rozgałęzionej nici. Komórki tej części s., którą określa się jako chloronemę, za- wierają chloroplasty i mają ściany ustawione prostopadle do długiej osi nici. W części przylegającej do podłoża, kaulonemie, występują komórki uboższe w chloroplasty i o ścianach ustawionych skośnie. Na kaulonemie tworzą się pąki dające początek ulist-nionym łodyżkom — późniejszemu stadium rozwojowemu gametofitu. U mchów z rodzaju Sphagnum s. ma postać tworu blaszko-watego, podzielonego na płaty. U Schtstoste-ga osmundacea, mchu żyjącego w miejscach silnie zaciemnionych, w szczelinach skał, jaskiniach, niektóre nici splątka tworzą jednowarstwowe płytki zbudowane z komórek o uwypuklonych ścianach zewnętrznych. S. te świecą w półmroku, ponieważ promienie świetlne wchodzące do komórek padają na chloroplasty, są przez nie częściowo pochłaniane i częściowo odbijane, a następnie załamywane na uwypuklonych ścianach, po czym wychodzą na zewnątrz w kierunku prawie równoległym do promienia padającego. U wątrobowców plechowatych s. ma tylko początkowo postać nici i wkrótce przekształca się w utwór plechowaty, natomiast u wątrobowców liściastych może mieć postać nici rozgałęzionej, u innych — postać tworu jednowarstwowego, dyskowatego. [E.P.] SPLOT NERWOWY — połączenie sąsiadujących ze sobą nerwów w następstwie wymiany włókien. U kręgowców s.n. tworzą gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych. Ze s.n-, które najlepiej są rozwinięte u ptaków i ssaków, wybiegają nerwy obwodowe, zawierające włókna ze wszystkich nerwów rdzeniowych uczestniczących w budowie splotu. Dzięki Istnieniu s.n. narządy efektorowe nawiązują kontakt z neuronami paru lub kilku kolejnych odcinków rdzenia. Rozwój s.n. wiąże się u kręgowców lądowych z obecnością silnie umięśnionych kończyn. Nerwy rdzeniowe obsługujące kończyny czworonogów tworzą sploty ramienne i lędźwiowo-krzyżo-we, zróżnicowane na kilka mniejszych jednostek. Odmienną budowę mają s.n. śród-ścienne, należące do autonomicznego układu nerwowego. Tworzą one sieci nerwowe, zanurzone w ścianach obsługiwanych narządów. [A.J.] SPODOUSTE, chrzęstnoszkieletowe (Elas-mobrarechtt) — podgromada ryb, której najstarsi przedstawiciele pojawili się w górnym dewonie. Pierwotnie słodkowodne, obecnie występują głównie w morzach. Współczesne s. dzielą się na ż a r ł a c z e (Selachii), do których należą rekiny i płaszczki, oraz na zrosłogłowe (Holocephalt). Szkielet s. jest chrzestny. Mózgoczaszka jest litą puszką chrzestną bez szwów, trzony zaś kręgów zaciskają strunę grzbietową i dzielą ją na krótkie odcinki. Lepiej zachowana struna grzbietowa występuje u zrosłogłowych. Otwór ustny i narząd węchu leżą na spodzie głowy. Wszystkie szpary skrzelowe otwierają się oddzielnie wprost na powierzchni ciała; u zrosłogłowych przykryte są fałdem skóry. Pierwsza szpara skrzelowa zarasta lub tworzy ->• tryskawkę. W skórze występują łuski -> plakoidalne. Płetwa ogonowa jest niesymetryczna (heterocerkiczna). Szkieletem wolnych części płetw są promienie rogowe, o-parte na chrzestnych promieniach podstawowych. W jelicie środkowym żarłaczy występuje fałd spiralny. Pęcherza pławnego brak. Moczowody i przewody płciowe uchodzą do końcowego odcinka jelita, przemienionego tym samym w kloakę. U wielu płaszczek występują narządy '->- elektryczne. Zapłodnienie jest wewnętrzne, choć większość s. jest jajo-rodna. Zarodki gatunków żyworodnych rozwijają się w świetle jajowodów. Przednia część płetwy brzusznej samców tworzy narząd kopulacyjny. [A.J.] SPOIDŁO — pęczek włókien nerwowych łączących parzyste ośrodki istoty szarej, położone w prawej i lewej części mózgu i rdzenia kręgowego. Największym s. ssaków jest ciało modzelowate, którego włókna łączą korę obu półkul mózgowych. U niektó- 639 SPOŁECZNE ZWIERZĘTA rych bezkręgowców, jak pierścienice, stawonogi lub mięczaki, nazwę s. noszą pęczki włókien nerwowych łączących parzyste zwoje brzuszne. [A.J.] SPOIDŁO PRZEDNIE SPOIDŁO WIELKIE kresomózgowie. kresomózgowie. SPOJÓWKA (tunica contunctwa) — błona śluzowa pokrywająca tylną powierzchnię powiek i przednią powierzchnię gałek ocznych kręgowców. Szczelina ograniczona s. nosi nazwę worka spojówkowego. Częścią s. jest -> migotka. [A.3.] SPOŁECZNE ZWIERZĘTA — zespoły swobodnie poruszających się zwierząt określonego gatunku, w których bytowanie poszczególnych osobników podporządkowane jest całości. Stopnie podprządkowania są różne, wiążą się z podziałem pracy w zespole, zróżnicowaniem morfologicznym i fizjologicznym osobników, aż do wytworzenia kast. Szczytową formę społecznego życia osiągnęły błon-kówki (mrówki, pszczoły, osy) i termity. Gdy rodzice pozostają w okresie rozrodu przez jakiś czas z potomstwem, powstaje rodzina, którą można uznać za najprostszą formę życia społecznego. Ewolucję społecznego życia, od rodziny do wysoko uorganizowanych społeczeństw, najlepiej można prześledzić na przykładzie owadów. U os, żyjących w na- szych szerokościach geograficznych, związek rodzinny trwa tylko przez okres jednego roku. W jesieni giną wszystkie samce i robotnice, pozostają tylko młode zapłodnione samice, które zakładają w następnym roku nowe gniazda. Z nie zapłodnionych jaj składanych na wiosnę powstają samce, z zapłodnionych samice. Płeć zależy od matki, która przy składaniu jaj otwiera lub zamyka przewody woreczka nasiennego. Larwy żeńskie wskutek odpowiedniego żywienia albo rozwijają się w samice matki, albo w robotnice o niedorozwiniętych narządach rozrodczych. U os, poza różnicami w narządach rozrodczych, samice matki i robotnice są morfologicznie podobne. U mrówek, termitów i pszczół rodziny są trwałe, a zależnie od ich liczebności oprócz zróżnicowania osobników na samice matki, samice robotnice i samce występuje dalsze zróżnicowanie, oparte na bardzo silnych przekształceniach morfologicznych i fizjologicznych (polimorfizm postaci). Szczególnie silne różnice powstają pomiędzy osobnikami służącymi do rozrodu i spełniającymi określone prace, np. u niektórych a-frykańskich termitów samica ma wielkość sporej parówki, a robotnice osiągają wielkość naszych krajowych mrówek. Samica jest zdolna do składania ogromnej liczby jaj w ciągu doby, a nawet każdej minuty. U termitów, Kasty termitów: A — król, B — królowa, C — larwa, D — żołnierz, E — robotnica które tworzą najliczniejsze społeczeństwa, występują nie tylko robotnice, ale i robotnicy — samce o całkowicie zanikłych organach rozrodczych. Samce z kasty żołnierzy mają specjalne uzbrojenie, składające się z ogromnych żuwaczek lub gruszkowatego gruczołu, z którego wyrzucają kleistą ciecz na nieprzyjaciół. W społeczeństwach mrówek również znane są bardzo wyspecjalizowane kasty, a krańcowym przykładem są żołnierze jednego z afrykańskich gatunków, noszący na głowie ok. 30 małych robotnic. Pszczoły, podobnie jak osy, tworzą w porównaniu z mrówkami i termitami społeczeństwa stosunkowo nieliczne, polimortizm postaci jest u nich niewielki. Wyróżnia się tu królową matkę, pełniącą funkcje rozrodcze. Jest ona zapladniana raz w życiu, kolejno przez 5—10 samców, które giną po kopulacji. Robotnice są samicami o niedorozwiniętych jajnikach, wyglądają podobnie, ale mają wyraźnie rozgraniczone o- SPONGOCEL 649 bowiązki w społeczeństwie. Podział pracy jest u nich związany z wiekiem. Świeżo wylęgłe robotnice, do 3 dnia życia, pełnią funkcje sprzątaczek. Następnie do 10 dnia karmią larwy, a od 10 do 18 dnia budują plastry. Przez dalsze dwa dni pełnią rolę strażniczek, a w 20 dniu życia wylatują z ula w poszukiwaniu pożytku. Nowsze badania wykazały, że królowa produkuje i wydziela na zewnątrz hormon (egzohormon, socjohormon) mający właściwość zatrzymywania rozwoju jajników u jej potomstwa żeńskiego, a tym samym determinowania go na kastę robotnic. Hormon ten udało się wyodrębnić i ustalić jego skład. W związku z tym taktem wielu badaczy skłonnych jest uważać populacje prowadzące społeczny tryb życia za superor-ganizmy, których osobniki, na podobieństwo komórek w organizmie żywym wielokomórkowym, wyrwane z całości nie są zdolne do prowadzenia samodzielnego życia. W organizmie wielokomórkowym poszczególne komórki scalają substancje w nim krążące, głównie hormony. Hormony krążą także pomiędzy osobnikami społeczeństw owadzich i to jest główny argument, który wysuwają zwolennicy teorii superorganizmu dla poparcia swoich poglądów. Obyczajów s.z., przejawów działania społeczeństw, nie sposób krótko omówić. Jedną z najbardziej uderzających form działalności zbiorowej jest budowa gniazd. U termitów gniazda są tak celowo i pomysłowo zbudowane, że szokują człowieka. Mrówki prowadzą hodowle mszyc, odżywiając się ich wydzielinami czy upijając się po ich sfermentowaniu, uprawiają grzyby, magazynują ziarna zboża, mięso i inne zapasy. Umieją konserwować żywność, a także toczą walki o zdobycie niewolników. Zob. też: polikalizm. [Cz.J.] SPONGOCEL <łac. spongia = gąbka + gr. koiloma = zagłębienie, jama) -a- gąbki. SPORA • zarodnikowców oznacza stadium inwazyjne, powstałe po procesach płciowych; jest więc jednocześnie formą przetrwalnikową. Jest też synonimem przetrwalnika i zarodnika. W bakteriologii oznacza także cystę. [Cz.J.] SPOKANGIUM • pansporoblasty. SPOROCYSTY • przemiana pokoleń u roślin). S. wytwarza zwykle zarodniki, bezpłciowe komórki rozrodcze. [E.P.] SPOROGENEZA • pyłkowa analiza. SPOROWCE -*• zarodnikowce. SPOROZOITY - crossing over, podczas którego następuje wymiana odpowiadających sobie odcinków między chromosomami homologicznymi. Stopień s.g. zależy od odległości między genami w chromosomie: geny leżące blisko siebie są przekazywane razem z pokolenia na pokolenie, natomiast geny znacznie oddalone od siebie tak często podlegają wymianie w wyniku crossing over, że segregują niemal niezależnie od siebie (zgodnie z II prawem -»• Mendla). Geny zlokalizowane w chromosomach homologicznych, należących do jednej pary, stanowią grupę sprzężeniową. Liczba grup sprzęźeniowych jest więc równa liczbie chromosomów w jednym -»• genomie. Zob. też: sprzężenie z płcią. [H.K.] SPRZĘŻENIE Z PŁCIĄ — -»• sprzężenie genów zlokalizowanych w -»- chromosomach płci (X i Y). Termin gen sprzężony z płcią odnosi się jednak zwykle do genów zlokalizowanych w chromosomie X. Cechy warunkowane przez takie geny noszą nazwę cech sprzężonych z płcią i wykazują charakterystyczny sposób dziedziczenia, zależny od kierunku krzyżowania, np. barwa oka muszki owocowej (Drosopfttia melanogaster) zależy od genu zlokalizowanego w chromosomie X, a występującego w formie dwu alleli, z których allel białej barwy (w) jest rece-sywny w stosunku do allelu barwy normalnej, czyli czerwonej (W). Chromosom Y nie zawiera tego genu. Barwa oka potomstwa zależy od kierunku krzyżowania. Jeżeli skrzy- żuje się czerwonooką samicę z białookim samcem, to w potomstwie otrzymuje się wszystkie osobniki czerwonookie, przy krzyżowaniu odwrotnym otrzymuje się samice czerwonookie, ale samce białookie. {czerwonooką IWW) x c?'biatooki tw-l H XY P W^W F, ^ ^ ^czerwonookie IWwl oS"czerwonookie IW-1 y biotooka • glonowce. SPRZĘ2NICOWCE ->• zielenice. SREBRNOCHŁONNY UKŁAD -> nerwowy układ bezkręgowców. 41« !aiJo8aiB3( azsAuald XZJ^ feCaSapi amenu^AY -aAróuozJł i aAOuozJ^pazJd eu auBMooiuz9Jz 'aM03(z3?iod Xqaz i ĄS( 'azoesiais fes •s M9qaz nued^ł iuiXuzoi3oioJJOM 'BIB^S Xqaz BU aiu -Biui.iCA feCagain qoXuepopo{ui A\o3iiuqoso au -zsaliu Xqaz 'qoBiuaiosiod q30Mp M feCndałs^A CezoAAZBZ i (uizĄuopoJa^ •<-) aueMOOtuz^Jz aiuns fes Xqaz '^MOMqonz AB^S ^ZJCA^ CBA -OIUOJ3(S psosi fe3(sn{ z ouioqonJ BuolMe^saz EJ -9ł:S( 'CaAoqaz pso3( z osn.^ ais epe^s BAqanz -BAOSOU alzsnm ałBA03(zseiq ais feCeCiMzoJ ipKMOSOU ureC UBIOS qo^uzooq z 'BIUB^J^ peu -od ais feCBJBiMłO i ni^Ct op a^iunsazJd fes au -ZJłauMBA BZJPZON 'naizpJBg i CaMoqa3 Xui -eC po BAOSOU XUIBC Biaizppo BUłsoi( aiuaiqaiu -p0d '!3iZSBZ3 CaMOZJBAł IOS&Z3 ^.[BIUIZOJ I pSOg -n(p BUZ3BUZ pfeis 'iuiBOMoqoaM iuiXJqop łsaC •s ?$ozs3(aiA\. •9sotuoqonJ feznp w/AO{3 feCBiuAYad -BZ BC^ZS B3n{p ZBJO 'B{Błsozod ziu atnuanu -po auBMopnqz 'auC^zs i3aJ3( aAo^fezood BAV(J -iuiXuzon^łod TuiBi33(^(S( BmoMp iuadn{soaaJi( Z aiS ^ZOBi B3(ZSBZO BUOtdai2(S^M 'X{BIUłS051S aiuns łsaC •s ^ai^zs 'auJ9S[s aiuazfe.i3( auoiu -anuz ciupaiModpo ZBJO o3au.t9i(spod nzozsn^ BA^S-IBA BqnJ8 BtBizpMpazJd Bidap aozaapn -aiuaiBA zaTUM9.i feCBm 0{Bp atSBN •apaiuz -JBUI BU BUOZBJBU fes BIU a^ Bł3ZJaiAYZ B(Bp nJ -czap op iuq3ZJaiMod n^unsołs o3au^sXzJoi( 3(ałni(SA\ •fe3Bu SJ92(S feCaw '^CulBłOdod^ i ao -ZOJOSOU 'aiuots 3(BC 'aAopBi •s azna 'BTUBM -oaBd B{dap apBJłn isiaizp o{Bp fefBzpeiqoo 'łod ^łSiupOA ^J[9-s(s aiuqozJaiMOd BU ofetBMns -n :a!uzoXłsiuo3BtUB fe[B{Bizp aAOłod ^{ozan-ig :B{dap aozaapn feofeCBSaiqodBz 'feur^CoBiozr aAłSJBA fez.(OMt OJ^nf ąn\ PSJBTS •w^uCSw[ -nSalowwt mapfez.iBU UI^UZBA łsaC •s BJ93(g -auuoM ĄczonJg zaiuA9.i MiO-sfiwyeS qo^uz3n n B 'auzoaiui i aAoCot 'aMOłod Xiozon.i3 ais feC -BCiMZOJ [BAp^BIM BZ.l91(S M. 'B3(J93(SBU UiaJ -OA^A iuXuM9{3 aofepaq '^CSO{A •<- fe[BMXJs[ -od •s 0{BI3 'qoXuz3iozozaui A9pB3 qołi(piM uiaiuBJanuXM z aisazo M ais B{gaiqz •s aCoBip -BU 'qo^usaz3i9dsM A9pazJ qoii(is^zsM •[BUI -ara ui^ł M 'M9paz.i os '^o napiABłspazJd ^Cui -BUZ o8aJ9i^ z 'paz-iopazJł {Xq q3XMOS(S^Czo{ •s it3BipB.[ CauAOłtBAg i nłiAi(zo.i masaJ^o 'Fau -zorozozauł Ł13 qoXMOpfei M9pB8 qo^ofeCnuiui -op 'A9JinBzouip muap A ais (Xz3o'). •s łConioA -a saJ}{o ^A03(łfezood 'a3A03(s^zo{ T az3BqJOł ais Ąi^^stod aizpa.i3( M łSBuuołBu 'qoXuJaz -ouiiso.1 •s qo^CzsJBłsCBU Sir\C z 'qoXuzaidBJp i q3XmazopBAYO •s qoXuqoJp TosoiBtuanuBi(s tepoqood nsBi.it z 'A9pazJ B3(n3( BU ais X(BM -03IUZ9JZ Cauzsiozozauł Ł.19 •s au.».ĄnuX;ic[ -qOT3(syaoołsCaid M9pBSO z ojaldop fezpoqood M93A03(ałS aUIBd03( 13(łfezOZS BZS.lBłSCBM •M.(}3 -Ao^iałs 9SOUzo!Bq3JB eiABuiaz.td uiaiuazazsnd -Xz.td uii^Bł BZ BIB 'qoXuz3i3oioiuoaiBd MopoAY -op oł BU -s^esą aizpMBJdM "aoMO^ats ais X{iu -O{KA •s Ca^oCoMzoJ nun [aUA9i3 z aisBUł A znt aiuqopodopAB.ic[ '(uopoonuoBJ.opi} •s azsJBłsCBU BZ ouBuzn qoiu z a.i9ł3(aiJM •s i lui -BpBg yCzpaim imAMOpsCaz.id TUIBUI.IOJ im.itAYOd -Ał qoXofepaq '^fezJalMZ qaXł is^fezazs ais X{BA -oqoBZ nsBUł o3auJ93 q3BpBso M "(auz3iozoz -aui ^Ja 3(ałfezood BU BpBdXz-id q3AiłiBłzs3( -OI(BSS A9pB3 ogauC^CaniOMa nCoA^zo.1 ł^zazg -s op auoznqz iuiBq3a3 BUlOpiM. 'aułlBłzs^ -OS(BSS XpB3 •«- Calu z ais fezpoA^A\. 'aiuoq -JB3i AY Ca{B^SAOd '•DplSdlW.fIS Xdn.l8 Z AY9pB8 iuiB3(uiOłod fes •s 'W i BiuBMĄd 'i3(os(s '8aiq 'p9qo fes •s zazJd iuiXueMosołs i[ooiuos(0i miBd -XJ, •s ais aiuBAoq3BZ t BCaowo^oi 'BAopnq BU AYX{dAY 0{;(BAXM. tfeżJatAZ q0^znp aiUBAO-S(BłB qni ^uu^so-t uiJB^od BU apstazJd: 'q3KuJazop -BMO •s BIP BUZoXłs^.iał3(B.iBqo '?souJazosaim IsaC BUZ3;Bq3JB CaizpJBq[BM 'nuiJB3(od o3au -BAOuiCKzJd CBZpo-t łsaC •s uiX3fetnoiuz9J uiaił[ -TUU^ZS UIAUZBM •^AOUIIZ uas M BpadBz o8au -BAOi(JBiuin niBUliH aJBJ^s q3^ofeCn3p:saiuiBZ M93(unłB3 alaiM. 'i5(M9.[paA ^uĄsm •s qoXu -ZOIl n feCBIBAVZXM. I1(IUU^ZO 3UUI ZBJO n3(OJ J9d XUBIUIZ •auzoXłiiodouisos( fes iA03(aTMO{z3 83BZSXZJBA\.Oł T3(UntB3 łSBIUlOłBU 'BłUBAlOd -StS^AY I3&ISBZ aUOZ3IUBJ30 BUI •S 3SOZS3(&!AV -aupOAróumaiz qni auMazJpau apXz fezpBM -OJd •s aJ9ł3(aiM •aiqai3 A BIO^Z op ais ^CIBA -osołs^CzJd qni (azJadOłam) BiUBłBi ^souppz X{XqBU auui '(amaiBA 'ai3ouoA^a(d '^(UBJ^S) alZpOA A BpXZ Op BIS B(BMOSOłSXZJd aiUJ9tM. psazo 'a;zpfei BU aCAz •s ^sozs^aiM 'e^sup -ais A90Mo3aJi( BIP auda^sop ZBJO auzo^łBUliH ^JBJIS ai3(!S^ZSA X(BAOUBdO niUBA03IUZ9JZ nuiai3(piM i B{Bp azJn^BJadulał CatBłs i^&iza -A93pinłB3 OOS^ "5lo fezon 's azsCalsiza 'qo^Ap -SB{A\. •s -«- feAZBu feui9dsM XmaCnui[aqo ao -M03(S^ZOt I aZOBqJOJ, -Xz3BqJOł -<- pfeZJ ZBZJd azsziu SBZ •s 'A90A^03(ałs-(- pfezJ zazJd BUBMOI -uaZBJdaJ fes I^BSSBJd 'AOOMOS[SXZO( •<- I (DU -auwayi) qo^zsziu •s '(Buat^o^o^d) M93{ - B S S B J d :XpBUIOJ3pOd XZJ^ BU BIS fepIZp ausazo(9dsM •s 'A93AoiupOAO -<- op fezap3^ -uiais[aiui OA^suiołod feiuuB3( •s aoimas •IUIBS -O{M. m^ł^J^od app o 'au{dapo(Błs 'BUZOUOJ -OMZO BiazJBlAZ BofeCnmCaqo M93Ao3aJi( •<- nd -^łpod z BpBUiOJ3 — (oipmtuołv) raVSS m ravss 645 STADO zęby trzonowe wyrzynają się jeden raz i zaliczane są do zębów stałych. Nieliczne s. całkowicie utraciły zęby, u innych zaś uległy one wtórnemu uproszczeniu. Kręgosłup s. składa się z pięciu odcinków: szyjnego, piersiowego, lędźwiowego, krzyżowego i ogonowego. Kręgi piersiowe tworzą wraz z żebrami i płaskim mostkiem szkielet klatki piersiowej. Obręcz kończyny przedniej składa się z mostka, obojczyków i łopatek. Kości krucze zachowały się tylko u stekowców. Kręgi krzyżowe zrastają się nieruchomo w kość krzyżową. W połączeniu z kośćmi miednicy tworzą zamknięty pierścień obręczy kończyny tylnej. Kończyny większości s. są przesunięte pod tułów i skręcone w taki sposób, że stawy łokciowe i kolanowe są zwrócone ku sobie. Stopochodność jest cechą prymitywną, a pal-cochodność — postępową. U s. występują oba typy lokomocji, przy czym z palcochod-nością wiąże się wydłużanie oraz redukcja kości odnóży. Płuca s. mają budowę pęcherzykową i dużą powierzchnię oddechową. Technika oddychania opiera się na ssaniu i wyciskaniu powietrza z płuc, dzięki rytmicznym zmianom objętości klatki piersiowej. 0-prócz ruchów żeber i mostka, w mechanizmie oddychania uczestniczy przepona. Serce jest podzielone na dwa przedsionki i dwie komory. Krew tętnicza i żylna nie mieszają się ze sobą. Czerwone ciałka krwi są małe i bez-jądrzaste. Najważniejszą zdobyczą ewolucyjną s. jest wysoki stopień rozwoju mózgu, głównie nadrzędnych ośrodków kojarzeniowych. zlokalizowanych w kresomózgowiu. Mimo to stopień rozwoju mózgu i poziom inteligencji s. wykazują wielkie zróżnicowanie. Większość s. ma dobrze rozwinięte zmysły węchu, wzroku, słuchu, równowagi i dotyku. W uchu środkowym występują trzy kostki słuchowe, wokół zaś otworu słuchowego zewnętrznego rozwinęła się małżowina uszna. Narządami wydalniczymi są nerki właściwe. S. są rozdzielnopłciowe i poza stekowcami, które składają jaja, żyworodne. [A.J.] SSAKI NIŻSZE -> ssaki. SSAKI WŁAŚCIWE, ssaki żyworodne (The-ria) — wspólna nazwa dla ->• torbaczy i ->- łożyskowców. S.w. charakteryzuje żyworodność, brak steku oraz niezależne ujścia dróg mo-czowo-płciowych i przewodu pokarmowego, zróżnicowanie żeńskich dróg płciowych na trzy odcinki (jajowody, macica pojedyncza lub podwójna, pochwa), małe rozmiary komórek jajowych, obecność sutek, u większości samców położenie jąder w mosznie, przesunięcie kończyn pod tułów i in. [A.J.] SSAKI WYŻSZE -> łożyskowce. SSAKI ŻYWORODNE -»- ssaki właściwe. SSAWKA — termin bardzo ogólny, odnoszący się do różnego rodzaju narządów ssących występujących u posożytniczych roślin i zwie- rząt, wprowadzanych do ciała żywiciela i u-możliwiających pobieranie pokarmu. U pasożytniczych roślin s. zwane są częściej -»• hau- storiami, powstają z komórek tkanki okrywającej, w formie palczastych wyrostków. Mają one zdolność produkowania enzymów rozpuszczających substancje międzykomórkowe (cementujące komórki) i wnikania do tkanek żywiciela, jak np. s. kanianki. U grzybów terminem s. określa się strzępki form pasożytniczych, mających zdolność wnikania pomiędzy komórki tkanek żywiciela. W przypadku owadów s. oznacza zmienione odnóża gębowe, przystosowane do ssania. [Cz.J.] STADO — w znaczeniu potocznym luźne, na ogół jednogatunkowe skupienie zwierząt liczące zwykle ponad kilkanaście sztuk, zaj- mujące wspólny obszar. Tworzenie się s. polega na zmniejszeniu się odległości między osobnikami i antagonizmu, a zwiększeniu wzajemnego przyciągania. Nawet walki są silnie zrytualizowane, co przeciwdziała uszkodzeniom ciała. Tam gdzie członkowie s. znają się wzajemnie, wykształca się ->• hierarchia społeczna zwierząt. U najwyżej stojących pod względem inteligencji zwierząt spotyka się wzajemną pomoc, jak u waleni wynoszących na powierzchnię wody zranionych towarzyszy dla umożliwienia im oddychania. Tworzenie się s. może być reakcją na pewne różnice w środowisku, dobowe lub sezonowe zmiany pogody, procesy rozrodcze, wzajemne społeczne przyciąganie się (u kręgowców, zwłaszcza ssaków). Skupienie się w s. zwiększa wprawdzie czasem konkurencję między-osobniczą o pokarm i przestrzeń, ale na ogół korzyści wynikające z lepszego przeżywania w grupie przeważają. Zaznacza się to zwłasz- STAŁOCIEPLNE ZWIERZĘTA 646 cza w nie sprzyjających okresach, np. przy nadmiernym obniżeniu temperatury, zatruciu środowiska lub zaatakowaniu przez drapieżniki. Na skutek względnego zmniejszenia się łącznej powierzchni zajmowanej przez s. w stosunku do jego masy, kontakt każdego o-sobnika z niekorzystnym środowiskiem zmniejsza się; nadto grupa często przekształca w sposób korzystny dla siebie niszę -»• e-kologiczną, np. podnosząc temperaturę kryjówki. Wędrówka w grupie zmniejsza fizyczny opór ośrodka; s. wędrowne znane są u szarańczy, ptaków, motyli, lemingów, ssaków kopytnych. S. gromadzące się na spoczynek dzienny lub nocny spotykamy u wielu owadów błonkoskrzydłych, czasem u motyli i muchówek, u ptaków (gawrony, kawki, szpaki, jaskółki) i nietoperzy. Na sen zimowy gromadzą się w norach ziemnych (lub pustych, wygryzionych uprzednio łodygach) gatunki samotnie żyjących pszczół, także liczne płazy (salamandra, żaby, ropuchy) i gady (żmije) oraz nietoperze (w jaskiniach, dziuplach). Na okres wylinki gromadzą się gąsienice ćmy brudnicy mniszki, przy obfitym zaś źródle pokarmu gąsienice motyli pokrzy wnika, wierz-bowca i namiotników. Wspólne żerowanie pobudza apetyt, co zapewne jest z korzyścią dla gatunku. Wiele zwierząt urządza stadne polowania, co umożliwia im bądź pokonanie sil- niejszej od nich zdobyczy, bądź utrudnia jej ucieczkę. Do takich należą ptaki polujące na ryby (wężówki, kormorany, pelikany), a także ssaki drapieżne (lwy, wilki, likaony). S. rozrodcze, związane z okresem rozrodczym, mają nader różnorodny charakter. Skupiska nor lęgowych, jakie się spotyka u samotnie żyjących błonkówek czy jaskółek brzegówek, to nie są s. w pełnym znaczeniu tego słowa, gdyż związane są wyłącznie z odpowiednim rodzajem gleby; członkowie takich skupisk żyją zupełnie niezależnie od siebie, każdy "na własną rękę", stąd zwie się je k o n g l o b a -c j a m i. Organizacyjnie wyżej stoją olbrzymie lęgowe skupiska ptaków morskich, tworzących tzw. ptasie wyspy, złożone z alk, edredonów, mew i rybitw. W głębi lądu znane są kolonie gawronów, czapli siwych, kormoranów, mew śmieszek, wspólne gniazda południowoamerykańskich papug mniszek czy wróbli towarzyskich. Takie rozrodcze s. tworzą też niektóre foki, liczne ssaki kopytne i (celem złożenia ikry) ryby, płazy (np. nasze żaby i ropuchy) oraz liczne morskie bezkręgowce. Osobną kategorię stanowią s. rodzinne, złożone z młodych i jednego lub obojga rodziców; tu bowiem członkowie takiego s. znają się dobrze osobiście. Znane są one u skorpionów, chrząszczy grabarzy, ryb i ptaków. Wyżej stoją te s. rozrodcze, w których zanikły bariery między rodzinami i młode wychowywane są przez wielu członków s., np. u pingwinów. Ze względu na najściślejsze powiązania między członkami i podział pracy, najwyżej stoją społeczeństwa owadzie, np. pszczół, termitów i mrówek (-> społeczne zwierzęta). U wielu zwierząt osobne s. tworzą osobniki młode, niedojrzałe płciowo, np. u pająków, ryb, ptaków (flamingi, pingwiny) i ssaków (lew morski, czyli uchatka kalifornijska). S. samców znane są u ssaków kopytnych, drapieżnych, małp, nietoperzy oraz u kaczkowatych. S. różnogatunkowe są mniej znane, zwykle składają się tylko z dwóch gatunków. Takie s. wędrowne lub żerujące znane są u owadów (ważki, motyle), ptaków (zimowe, wspólnie żerujące stadka sikor, kowalika i dzięciołów oraz siewkowatych), ssaków (zebry często pasą się wspólnie z antylopami gnu w bliskim sąsiedztwie strusi; u małp wspólne s. tworzą często pawiany z szympansami). [A.K.] STAŁOCIEPLNE ZWIERZĘTA, zwierzęta ho-mojotermiczne — zwierzęta mające zdolność utrzymywania wewnętrznej temperatury ciała na mniej więcej jednakowym poziomie. Należą do nich ptaki i ssaki (nazywane czasem potocznie zwierzętami ciepło- krwistymi). Właściwość ta jest jednym z elementów -»- homeostazy, a zapewniają ją różne mechanizmy przeciwstawiające się zmianom temperatury. Przede wszystkim s.z. zużytkowują większą część energii uzyskanej z pokarmu na podniesienie temperatury ciała, ssaki do 36°C, ptaki do 40°C. Są to temperatury, w których najsprawniej przebiegają reakcje kierowane przez enzymy. Prócz tego liczne przystosowania zmierzają do precyzyjnego regulowania poziomu temperatury, jak gra naczyń krwionośnych (kurczenie się i rozszerzanie), występowanie piór, włosów, podskórnej wyściółki tłuszczowej, skutecznie zapobiegającej utracie ciepła, jeżeli otoczenie staje się chłodniejsze. Odwrotnie, wzmożenie parowania (pocenie się) z po- 647 STATOCYSTY wierzchni ciała lub śliny z pyska i gardzieli (np. psy) obniża temperaturę w dni upalne, gdyż parowanie pochłania wiele ciepła. U s.z. występuje konieczność stałego zaopatrywania się w duże ilości energii, ale z drugiej strony stałocieplność daje im duże możliwości uniezależniania się od warunków klimatycznych i rozszerza zakres możliwości ich przeżywania na całym obszarze kuli ziemskiej. Zob. też: zmiennocieplność. [Cz.J.] STANDARDOWY TYP -> dziki typ. STARZENIE SBĘ — zespól procesów inwolucyjnych (zanikowych) w narządach ciała, pojawiających się wówczas, gdy kończą się pro- cesy wzrostowe organizmu. W miarę s.s. ubywa aktywnych komórek, a zwiększa się zawartość tłuszczu i kolagenu, co prowadzi do wyrodnienia narządów. Spada wydajność nadnerczy, z czym wiąże się zmniejszenie zdolności adaptacji do zmian środowiska i po- konywania stresów. Szybkość s.s. przejawia różnice indywidualne, częściowo jest uwarunkowana genetycznie, zależy jednak także od trybu życia i odżywiania się. Zbyt obfite pożywienie przyspiesza s.s. Mechanizm s.s. nie został jeszcze wyjaśniony i istnieje na ten temat wiele teorii. Najpopularniejsze z nich to teorie cybernetyczna i genetyczna. Teoria cybernetyczna zakłada, że organizmy żywe zostały wyposażone w szczegółowy program biologiczny tylko na okres rozwoju i rozrodu. Dalsze okresy życia nie są sterowane żadnym zaprogramowanym dokładnie mechanizmem. W systemie nerwowym powstaje coraz więcej "szumów" zakłócających informacje z zewnątrz i na zewnątrz. Liczne —r sprzężenia zwrotne zaczynają błędnie funkcjonować, co prowadzi do zaburzenia sprawności mechanizmów homeostazy. Teoria genetyczna zakłada, że pod wpływem szeregu szkodliwych czynników (promieniowanie, szkodliwe produkty przemiany materii itp.) cząsteczki DNA ulegają częściowemu u-szkodzeniu i w ich kodzie genetycznym pojawiają się błędy, prowadzące do błędnej syntezy białka. Wpływa to ujemnie na jakość i aktywność enzymów i innych substancji biologicznie czynnych, co w rezultacie prowadzi do s.s. Na potwierdzanie tej teorii wykonano ->• przeszczep autogeniczny: kawałek skóry pobrany od szczura w młodości po odpowiednim przechowaniu wszczepiono temu samemu szczurowi po dwóch latach. Przeszczep został odrzucony, jak gdyby był kawałkiem skóry innego osobnika. Doświadczenie to wskazuje na różnicę w budowie białek u młodego i starego osobnika. Gałąź medycyny badająca proces s.s. i dążąca do jego zwolnienia nazywa się geriatrią. [S.S.] STATOBLASTY statolitową skrobia. STATOLITY - statocysty. STATORECEPTORY ->• zmysły. STAWONOGI (Arthropoda) — typ z królestwa <-> zwierząt, najliczniejszy w gatunki, o- bejmujący bezkręgowce o ciele pokrytym chi-tynowym oskórkiem, stanowiącym nie tylko osłonę, ale i służącym jako miejsce uczepu mięśni, a więc będącym zarazem właściwym szkieletem. U s. szkielet zewnętrzny nie utrudnia ruchów ciała, ponieważ składa się z od- dzielnych płytek, połączonych ścieniałymi częściami, łączącymi całość. Ciało podzielone jest na segmenty wyodrębnione w głowę, tułów i odwłok, mogące w różny sposób zrastać się ze sobą. U form prymitywnych każdy segment, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego, zaopatrzony jest w parę odnóży, u form wyższych odnóża na odwłoku zanikają. Liczba segmentów jest różna, filogenetycznie prymi- tywniejsze grupy mają z reguły dużą liczbę segmentów. Odnóża na głowie przekształcone są albo w narządy gębowe, albo zmysłowe, od- nóża tułowiowe służą do lokomocji, odwłokowe spełniają różne funkcje, od lokomocyj-nych do kopulacyjnych. S. są przeważnie zwierzętami drobnymi, istnienie szkieletu ze- Przedstawiclele stawonogów: A — krab, B — roaiżo-raczek, C — liśctonóg, D — roztocz, E — dwuparzec, F — starorak, G — wij drewniak, H — obunog, I — kikutnica, J — owad, K — pająk WIEDZA POWSZECHNA poleca: STELA wnętrznego stwarza mechaniczne trudności w osiąganiu większych rozmiarów. Żyją w każdym środowisku, w którym występuje materia organiczna. Są jedyną grupą wśród bezkręgowców, która poza życiem w wodzie w pełni zaadaptowała się do środowiska lądowego. Żyjąc na lądzie i w wodzie, s. wykazują różne przystosowania do tych środowisk, a prócz tego także do pasożytnictwa. Wszystkie mają system krwionośny typu otwartego. Ich system nerwowy da się sprowadzić do drabinkowego, typu charakterystycznego dla pierścienic. Jako narządy wydalnicze funkcjonują u nich zmienione metanefrydia bądź cewki Malpighiego. Rozwijają się najczęściej z przeobrażeniem. Obejmują pięć podty-pów: —>• trylobity, —r skorupiaki, -»• szczęko-czułkowce, ->• kikutnice i ->• tchawkowce właściwe (wije i owady). Trylobity są grupą wymarłą i bardzo starą, występowały już w kambrze, przez co wskazują na długi rodowód całego typu. S. mają ogromne znaczenie we wszystkich biocenozach, wywierają także ogromny wpływ na organizm człowieka i jego gospodarkę. [Cz.J.] STAWY (articulatiOTCes) — zespoły tkanek tworzące wolne lub ścisłe połączenia kości. Pierwsze są to s. ruchome albo jamowe, w których wyróżniamy torebkę stawową, łączącą końce stawowe kości, oraz jamę stawową wypełnioną cieczą mazistą. Część zewnętrzna torebki stawowej tworzy torebkę włóknistą, a część wewnętrzna — błonę maziową. Powierzchnie stawowe kości pokrywa chrząstka stawowa. W licznych s. ruchomych występują struktury dodatkowe, wzmacniające lub ochronne, jak więzadła, chrząstki śródstawowe, łękotki i in. Ścisłe połączenia kości za pośrednictwem kościozrostów, chrzą-stkozrostów lub więzozrostów nazywamy s. pełnymi. [A.J.] STEK -»• kloaka. STEKOWCE (Monotremata) — rząd z pod-gromady prassaków (-»• ssaki) obejmujący najprymitywniejsze ssaki należące do dwóch rodzin: dziobaków (Ornithorhynchidae} i kolczatkowatych (Tachyglossidae), których przedstawiciele żyją w regionie Australii. Oprócz cech charakterystycznych dla wszystkich ssaków, s. zachowały wiele cech gadzich, jak jajorodność, obecność steku, występowanie kości kruczych w obręczy kończyn przednich, brak kostnego grzebienia łopatki oraz szerokie rozstawienie kończyn. 0-becność miękkiego dzioba oraz brak sutek są cechami swoistymi s. Gruczoły mleczne uchodzą wprost na brzuchu samic. Młode zwierzęta zlizują mleko z sierści. Temperatura ciała wynosi 31—32°C i waha się w ciągu doby w zakresie 10°. S. nie potrafią szybko pozbywać się nadmiaru ciepła, toteż dzień spędzają w chłodnych norach lub rozpadlinach skał. Aktywne nocą. We współczesnej faunie są reprezentowane przez dziobaka {Ornitho-rhynchus anatmus) i kolczatkę australijską (Tachyglossus aculeatus). Ciało dziobaka pokrywa gęste futro, dziób jest miękki i silnie spłaszczony. Kończyny pięciopalczaste, o palcach spiętych błoną pływną i zakończonych pazurami. Na tylnych kończynach samców występują kolce, na których uchodzi gruczoł jadowy, czynny w okresie rui. Małżowiny usznej brak. Podczas nurkowania oczy i otwory słuchowe są osłaniane fałdami skóry. Dziobak żeruje w wodzie, pokarm stanowią bezkręgowce. Samica składa w gnieździe l—3 jaj i wysiaduje je przez kilka dni. Grzbiet kolczatki pokrywają kolce, pysk wydłużony w ryjek, kończyny grzebne, palce z długimi pazurami. Zwierzę lądowe, odżywiające się mrówkami i termitami. Samica zwykle znosi l jajo, rzadziej 2—3, i nosi je w skórnej kieszeni — wylęgarce, która rozwija się na brzuchu w okresie rozrodczym. Młode wylęgają się po 7—10 dniach; [A.J.] STELA • jednożerność) i -> oligofagi. [CZ.J.] STENOHALICZNE ORGANIZMY stenobionty. STENOPOTENTNE ORGANIZMY ekologiczna potencja. STENOTERMICZNE ORGANIZMY stenobionty. STENOTERMIZM ->• stenotropizm. STENOTOPY • steno-bionty) nie znoszą większych odchyleń od normalnego natężenia wymienionych czynników. Odpowiednio do czynników środowiska rozróżnia się stenotermizm (wrażliwość na przedziały temperatury), stenohalizm (wrażliwość na zasolenie) itd. [Cz.J.] STEP — suchoroślowe formacje trawiaste charakterystyczne dla suchego, kontynentalnego klimatu strefy umiarkowanej, w Ame- ryce Pin. zwą się -> preriami, w Ameryce Płd. ->• pampasami. Czasem mianem s. określa się wszelkiego rodzaju formacje trawiaste, tzn. także tropikalne -*• sawanny. Znamienny, poza trawami, dla s. jest znaczny u-dzial bylin dwuliściennych, a czasem też ->• terofitów i -> geofitów wiosennych. Liczne wargowe (Labiatae), bogate w olejki eteryczne, nadają s. silny zapach. Niskie krzewy występują w dużym rozproszeniu. Główny o-kres wegetacji przypada na wiosnę, gdy tające śniegi dostarczają wody. Roczna suma opadów wynosi 300—500 mm, typową glebą jest czarnoziem. Na s. podczas suchego, gorącego lata występuje kalcytikacja (wzbogacanie wierzchnich warstw gleby w sole wapniowe). W Eurazji na płn. s. graniczy z —> lasostepem; ku płd. — przechodzi w s. łąkowy, florystycznie najbardziej urozmaicony, gdzie darń jest najbardziej zwarta, a udział roślin dwuliściennych największy; na wiosnę s. łąkowy przypomina kwitnącą łąkę. Dalej na płd., przy zmniejszającej się wilgoci, występują uboższe florystycznie s. o s t -n i c o w e, zwane tak od panującej w nich trawy ostnicy. Jeszcze dalej występują licznie różne gatunki piołunu, zwarcie roślinności jest słabe, charakterystyczną trawą jest niska kostrzewa, tworząca oddalone od siebie kępy, pomiędzy którymi rozwijają się rośliny jednoroczne, mchy i porosty, a zioła i szerokolistne trawy znikają zupełnie; w tych s., zwanych piołunowymi, czarnoziem zastępują gleby kasztanowe. Dalej ku płd. rozciąga się s. pustynny lub p ó ł p u s -t y n i a. Podobną strefowość obserwuje się w Ameryce Płn., ale przebieg jej jest południkowy — najwilgotniejsze s. znajdują się na wsch. Istnieją też s. na obszarach stosun- kowo wilgotnych oraz na płytkich glebach w okolicach pagórkowatych i górskich w płd.- -zach. i centralnej Azji, na wysokości 1500— —3000 m n.p.m.; nierzadko bywają one nadzwyczaj bogate florystycznie. Większość s. powstała na miejscu lasów wypalonych w dawnych czasach przez człowieka. Z powodu nadzwyczaj urodzajnej gleby prawie wszystkie s. zostały zajęte pod uprawy. W Polsce znajdują się niewielkie płaty roślinności stepowej, niektóre z nich są rezerwatami. Do ich charakterystycznych roślin należy np. mi-łek wiosenny. Zob. też: stepowienie. [A.K.] STEPOWIENIE — stopniowa przemiana łąk, pastwisk i zarośli w zbiorowiska trawiaste podobne do stepów. Wskutek wzrostu ilości soli wapniowych w glebie i podwyższenia jej pH udział roślin wapieniolubnych wzrasta, powodując zjawisko s. Jest ono najczęstsze w lasostepie, ale zdarza się nawet w lesie. Może być spowodowane przyczynami naturalnymi, jak pożary, ale zwykle następuje skutkiem wadliwej gospodarki człowieka. Innego rodzaju sztuczne s. w strefie leśnej powstaje w wyniku obniżenia poziomu wody gruntowej, jako skutek -»• bielicowania i wysychania wierzchniej warstwy gleby. Gleba traci żyzność i wkracza roślinność sucholub-na (acydofile), przypominająca wapieniolub-ną roślinność stepu. Zjawisko to występuje np. w Wielkopolsce, czemu przeciwdziała się przez zalesianie i melioracje. [A.K.] STERCZOWY GRUCZOŁ ->• krokowy gruczoł. STEREOBLASTULA • szkieletowy u-kład bezkręgowców. STEROLE 652 STEROLE -^ sterydy. STERÓWKI -> pióra. STERUJĄCE HORMONY -> hormony. STERYDOWE HORMONY ->• hormony. STERYDY — związki wywodzące się od węglowodoru steranu, wraz z karotenoidami za- steran liczane do lipidów izoprenoidowych (—>• tłusz-czowce), ponieważ pośrednim metabolitem w ich syntezie jest pirofosforan izopentenylu, zwany też aktywnym izoprenem, o wzorze chemicznym: CHg CH2=C—CH2—CH2—0—©-© Produktem wyjściowym do syntezy s. jest aktywny octan (-> koenzymy). Do s. zaliczamy: stercie — alkohole, z których najważniejszy jest —>• cholesterol, produkt wyjściowy w syntezie innych s.; saponiny i alkaloidy sterydowe — pochodne cholesterolu, związki typowe dla roślin, często występujące jako glikozydy sterydowe mające duże znaczenie farmakologiczne (np. strofantyna, digitonina — leki nasercowe); kwasy żółciowe — substancje powierzchniowo czynne, składniki żółci, które odgrywają rolę przy wchłanianiu tłuszczów (emulgowanie tłuszczów); hormony sterydowe, do których należą hormony płciowe żeńskie, męskie oraz hormony kory nadnerczy. [M.S.-K.] STERYLIZACJA <łac. sterilźs = bezpłodny), wyjaławianie — l) postępowanie mające na celu zniszczenie w określonym materiale lub na określonym przedmiocie wegetatywnych i przetrwalnikowych form drobnoustrojów. S. można przeprowadzać w wysokiej tempe-turze (np. przez gotowanie), w parze wodnej pod ciśnieniem (w autoklawach), w suchym, gorącym powietrzu (160—180°C). Termolabil-ne substancje płynne wyjaławia się przez są- czenie przez filtry bakteriologiczne o średnicy porów 0,2—0,4 |xm. Substancje stałe lub gazy sterylizuje się przez napromienianie pro- mieniami nadfioletowymi, gamma lub rentgenowskimi bądź chemicznie za pomocą chlorku etylenu, alkoholu itp. Zob. też: pasteryzacja; 2) pozbawianie płodności bez usuwania gruczołów płciowych, najczęściej metodą pod-wiązywania nasieniowodów u samców lub ja- jowodów u samic. Można także dokonać s. przez napromienianie gonad promieniami rentgenowskimi lub przez wstrzyknięcie dużych dawek odpowiednich hormonów. S. roślin można dokonać przez zniszczenie w kwiatach słupków bądź pręcików. [S.S.] STERYLNY <łac. sterźlts = bezpłodny), jałowy — l) wolny od bakterii (aseptyczny); 2) pozbawiony narządów rozrodczych naturalnie (np. osobnik s. w kolonii stułbiopła-wów) lub poprzez zabieg chirurgiczny; 3) po- siadający narządy rozrodcze, ale niezdolny do produkcji gamet lub też produkujący nie-pełnowartościowe gamety na skutek wad roz- wojowych, przebytych chorób, napromieniowania promieniami jonizującymi. [Cz.J.] STH -r somatotropina. STOLONY - rozłogi. [Cz.J.] STOPKI —>• opuszki kończynowe. STOŻEK WZROSTU ->• wierzchołek wzrostu. STRATYFIKACJA CIEPLNA JEZIORA <łac. stratum == warstwa + facio == czynię) — warstwowe zróżnicowanie temperatury wody w jeziorze w zależności od głębokości i pory roku. Główną rolę odgrywa tu anomalna gęstość wody, która jest największa w temperaturze 4°C, a poniżej tej temperatury maleje, w wyniku czego oziębiona poniżej 4°C woda utrzymuje się na powierzchni i ewen- WtCDZA POWSZECHNA STRĄK u E 5 ^,1 0 15 ^ , / / / / 24 6 8 10 12 14 tlen w mm-yi — temperatura —- tlen Chaoborus tlen w mmyl Chimnwnus ——temperaturo -—tlen Stratyfikacja cieplna jeziora w pin. strefie umiarkowanej (lewa strona rysunku obrazuje warunki zimowe, prawa letnie): w lecie epilimnion (ciepła l bogata w tlen, podlegająca stałej cyrkulacji warstwa wody) jest oddzielony od zimnych l ubogich w tlen wód hipolimnionu szeroką warstwą zwaną termo-kllną, odznaczającą się gwałtownym spadkiem temperatury l tlenu przy posuwaniu się w głąb: w kółkach dwa typowe organizmy hipolimnionu tualnie zamarza. W zimie więc woda wykazuje stabilność termiczną: przy dnie ma 4°C, przy powierzchni 0°. Okres ten zwany jest stagnacją zimową. Wiosną, po stopnieniu lodów, woda zaczyna się ogrzewać i powierzchniowe warstwy, jako cięższe, opa- dają w dół, co powoduje mieszanie się wody. Temu mieszaniu sprzyjają też wiatry, gdyż wieją przeważnie z jednego kierunku i wywołują na środku jeziora poziome, przy brzegu zaś nawietrznym pionowe, skierowane ku górze prądy wody; przy brzegu odwietrznym skierowane są one ku dołowi. Ta cyrkulacja obejmuje coraz głębsze warstwy wody, a gdy cała jej masa ogrzeje się do 4°C, następuje o-kres zwany pełną cyrkulacją wiosenną. W okresie tym zostają doprowadzone do strefy eutotycznej uwięzione przy dnie sole mineralne, konieczne do rozwoju fi-toplanktonu i tym samym wszystkich organizmów jeziora; jednocześnie profundal i bentos zostają zaopatrzone w konieczny do życia tlen. W miarę coraz większego nagrzewania się wody i powiększania się różnicy między gęstością wód przydennych i powierzchniowych, pełna cyrkulacja rozłamuje się na dwie cyrkulacje. Jedna odbywa się w górnej warstwie, zwanej. -> epilimnionem, który jest ciepły, natleniony, naświetlony i wykazuje ->• produkcję biologiczną pierwotną. Poniżej e-pilimnionu temperatura spada gwałtownie, o l—3° i więcej na metr głębokości; warstwa ta zwie się termokliną lub metalim-n i one m. Poniżej tej warstwy, w -»• hipo- limnionie, odbywa się druga cyrkulacja, z podobnym jak w epilimnionie układem prądów. Warstwa ta jest ciemna, zimna, uboga w tlen (zwłaszcza w eutroficznych jeziorach), na ogół nie wykazuje pierwotnej produkcji biologicznej, odznacza się procesami rozkładu i mineralizacji martwej substancji organicznej. Jesienią, przy ochładzaniu się wód, wywiązuje się pełna cyrkulacja je- sienna przechodząca później w stagnację zimową. [A.K.] STRATYFIKACJA NASION <łac. stratum = warstwa + facio = czynię) — pobudzenie nasion do kiełkowania przez zadziałanie chłodem (l—10°C) przy odpowiednim stopniu wilgotności. S.n. przeprowadzano początkowo u-kładając w skrzyniach na przemian warstwy wilgotnego piasku, mchu lub innego podłoża i warstwy nasion, obecnie używa się bibuły. Czas trwania s.n. jest różny dla różnych gatunków i ich odmian — kilka dni do kilku miesięcy. [E.P.] STRATYGRAFIA <łac. stratwn = warstwa + gr. graphó = piszę) — dział geologii zajmujący się oznaczaniem wieku warstw skorupy ziemskiej (-> datowanie geologiczne) oraz badaniem warunków powstawania skał. [H.K.] STRĄK (legumen) — -t- owoc pojedynczy, suchy, pękający, powstały ze słupka jednoowo-colistkowego i jednokomorowego. Otwiera się zarówno wzdłuż szwu zrośnięcia brzegów o- STREPTOKOKI 654 wocolistka, jak i wzdłuż nerwu środkowego; charakterystyczny dla większości roślin z rodziny motylkowatych (Papilionaceae). Nasiona są ułożone wzdłuż szwu zrośnięcia owoco- listka. [E.P.] STREPTOKOKI -r paciorkowce. STRES • kortykotropiny. Hormon ten z kolei pobudza syntezę ^>- glikokortykoidów w korze nadnerczy, pozwalających przezwyciężyć warunki stresowe i przystosować się do nich. Zwierzęta pozbawione kory nadnerczy giną pod działaniem nawet słabych stresorów. Organizm w warunkach stresowych uruchamia zespół reakcji obronnych nazwanych przez Selyego zespołem ogólnej adaptacji. Przebiega on w trzech fazach. Pierwsza z nich, zwana reakcją alarmową, może rozpocząć się szokiem, jeżeli stresor okaże się zbyt silny i niespodziewany. Po niej występuje długotrwała faza adaptacji, zwana fazą oporu. Jeżeli działanie stresora nie ustąpi, organizm wchodzi w trzecią fazę, zwaną fazą wyczerpania, prowadzącą do choroby, a nawet śmierci Do chorób o podłożu stresowym należą m.in. nadciśnienie, stwardnienie nerek, choroby reumatyczne. W psychologii s. oznacza wszystkie negatywne czynniki zewnętrzne, które zagrażają jednostce lub obniżają poczucie własnej wartości, np. zawóB, rozczarowanie, lęk, napięcia emocjonalne itd. Jeżeli s. jest zbyt silny i długotrwały, może spowodować głębokie przeobrażenia osobowości. [S.S.] STROBILA • bezczasz-kowce i ->• kręgowce. Wszystkie s. mają w różnych okresach życia co najmniej trzy cechy wspólne. Są nimi: obecność -*• struny grzbietowej, cewkow^ata budowa ośrodkowe- WłCDZA POWSZECHNA poi SUBLITORAL !o układu nerwowego (-»• nerwowy układ ;ręgowców), położonego ponad szkieletem o-iowym, oraz występowanie szpar skrzelo-vych. [A.J.] 1TRYDULACYJNE NARZĄDY <łac. stridu-us = świszczący, ćwierkający) — narządy lużące do wydawania dźwięków; w ścisłym naczeniu tylko narządy wydające dźwięki u korupiaków, pajęczaków, wijów i owadów. J wymienionych grup dźwięki produkowane :ą bardzo różnie, najczęściej przez pocieranie •kreślonych części ciała. U koników polnych aparat strydulacyjny sówki Thecophora fovea: A — ylne skrzydło z pęcherzykiem rezonacyjnym (2), 3 — noga ze smyczkiem (2) ;zy świerszczy SJI. są zbudowane ze smyczka, [lokalizowanego na wewnętrznej powierzchni id tylnych odnóży, mającego kształt grzebie-lia pokrytego guzkami, i struny, którą repre-sentuje jedna z żyłek na skrzydle. Podczas •uchu nóg grzebień pocierany jest o żyłkę, a ako rezonatory działają skrzydła. Inne owa-iy, np. kózki, mają smyczek zlokalizowany la dolnej stronie środkowego segmentu tułowia, rolę struny pełni krawędź ostatniego se-Smentu tułowia. Narząd taki wydaje skrzypiące dźwięki. Zob. też: glosy zwierząt. [CZ.J.] jTRZEMIĄCZKO (stapes) ve. kostki słucho- iTRZĘPKA (hypha} — nitkowata jednostka itrukturalna plechy grzybów (-> grzybnia). U większości grzybów niżej uorganizowanych s. lest komórczakiem, niekiedy bardzo silnie rozgałęzionym. U niektórych grup w s. ko-nórczakowej mogą występować niecałkowi-;ie wykształcone poprzeczne ściany komór-iowe. U grzybów wyższych, obejmujących yorkowce i podstawczaki, s. jest podzielona loprzecznymi przegrodami na odcinki zawierające jedno, dwa albo więcej jąder komór-rowych. W każdej ścianie poprzecznej występuje centralnie zlokalizowany otworek, por. Poprzez pory kontaktują się ze sobą proto- plasty sąsiadujących odcinków. [E.P.] STRZYKWY -»• szkarłupnie. STUŁBIOMEDUZA ->• parzydełkowce. STUŁBIOPŁAWY -»• parzydełkowce. STYGMA oddechowy układ. [CZ.J.] STYGMATOIDALNA TKANKA korkowacenie ścian komórkowych. [E.P.] SUBERYNIZACJA (od rzecz, suberyna) -»• korkowacenie. SUBLITORAL. <łac. sub =5 pod, poniżej + litoral) — strefa wód znajdująca się mię- SUBMIKBOSKOPOWA BUDOWA 656 dzy ->- litoralem a —r profundalem. Według innych autorów jest to niższa część litoralu, w oceanie pas między linią odpływu a zała- maniem się —>• szelfu kontynentalnego, w jeziorze zaś pas między granicą zakorzenionej roślinności a -> hipolimnionem. [A.K.] SUBMIKROSKOPOWA BUDOWA, ultra- struktura — obraz materii wytworzony na podstawie informacji pozyskanych z mikroskopu elektronowego oraz z analizy obrazu ugiętych promieni rentgenowskich. Obie metody umożliwiają ujawnienie struktur wielkości kilku dziesiątych nanometra, a więc cząsteczek, a nawet pojedynczych atomów. U-porządkowane zespoły cząsteczek, np. białek czy nukleotydów, organizują się w polimery (-»• błopolimery), jak miozyna, kolagen, cząsteczki DNA czy RNA. Duże polimery białkowe, tłuszczowo-białkowe i in. budują z kolei organelle komórkowe, zjednoczone funkcjonalnie w cytoplazmę komórki. Zintegrowany strukturalnie obraz organizacji cyto-plazmy, od cząsteczek i ich zespołów począwszy, na dużych polimerach i ich zespołach, or-ganellach, skończywszy, składa się na s.b. komórki. [W.K.] SUBSTRAT <łac. substratum == podłoże) — wyjściowa substancja podlegająca określonej reakcji chemicznej, np. s. do otrzymania wo- dy są wodór i tlen. W biochemii stosuje się często określenie s. w węższym znaczeniu, jako związek, który może utworzyć przejściowe połączenie z —> enzymem, a ten może z kolei przyspieszyć przekształcenie go w odpowiedni produkt reakcji. [M.S.-K.] SUBUMBRELLA meduza. SUCHA MASA — masa wszystkich składników danej substancji czy mieszaniny oprócz wody. S.m. wyznacza się przez suszenie w temperaturze 100°C do uzyskania stałego ciężaru suszonego produktu. Często podaje się skład chemiczny substancji czy mieszaniny w przeliczeniu na s.m., ponieważ zawartość wody może być zmienna, zwłaszcza przy substancjach higroskopijnych lub materiale po- chodzenia biologicznego (ekstrakty tkankowe, homogenaty tkankowe itp.). [M.S.-K.] SUCHOROSLA sklerofity. SUKCESJA EKOLOGICZNA <łac. succes- sźo = kolejność, następstwo) — zmiany w -> biocenozie następujące na danym terenie w ściśle ustalonej kolejności. Przedmiotem badań są przede wszystkim zespoły roślinne, jako znacznie łatwiej uchwytne i warunkujące występowanie zależnych od nich zespołów zwierzęcych. S.e. rozpoczyna się stadium pionierskim i poprzez stadia przejściowe (tzw. sera) może dojść do -»• klimaksu, będącego stadium trwałym, zespołem ostatecznym. W biocenozie klimaksowej, w przeciwieństwie do serów, nie gromadzi się z roku na rok nad- miar materii organicznej, czyli produkcja biocenozy i dowóz materii organicznej są równoważone przez konsumpcję i wywóz. Wiele gatunków, na których człowiekowi najbardziej zależy, występuje we wczesnych stadiach seralnych. Wyraźną kierunkowość nadaje s.e. przede wszystkim klimat; tempo przemian jest szybsze na początku niż na końcu. Klimat i inne czynniki abiotyczne wpływają na skład gatunkowy biocenoz i decydują o charakterze klimaksu, natomiast głównymi przyczynami przemian naturalnych są same biocenozy. Jednakże, przede wszystkim dzięki ingerencji człowieka, przyczyny s.e. mogą też być zewnętrzne (np. odwodnienie terenu). Stopniowa wymiana obejmuje niekiedy wszystkie gatunki biocenozy; towarzyszą temu zmiany środowiska fizycznego w kierunku łagodzącym warunki ekstremalne, obojętnie czy punktem wyjścia jest ekstre-mum pod względem wilgoci czy suszy. Konsumenci i reducenci mają większe znaczenie w przekształcaniu biocenoz wodnych niż lądowych. Wyróżnia się s.e. pierwotną, na terenie uprzednio nie zasiedlonym (piaski, nagie skały, wyspy wulkaniczne), i s.e. wtórną, na obszarach z niedawno zniszczoną biocenozą (zaorane pole, halizna po wykarczowanym lub spalonym lesie, tereny zniszczone wybuchem wulkanu, obsuwiska ziemne). S.e. wtórna postępuje szybciej od pierwotnej. Gdy na skutek zaburzeń s.e. cofa się, mówimy o re-gresji s.e. Równocześnie wszystkie stadia s.e. można obserwować wokół stawów i jezior, gdzie im bardziej oddalamy się od brzegu jeziora, tym starsze spotykamy stadium. Typowym też przykładem s.e. jest starzenie się jezior, które poprzez stadium oligotroficzne i eutroficzne zarastając przekształcają się w staw, młakę, bagno, torfowisko i las. Innego Wtórna sukcesja na terenie podgórskim w płd.-wsch. obszarze USA i gtówne rośliny dominujące w poszczególnych stadiach wyżynnej stery, stopniowo zarastające opuszczone pola uprawne rodzaju s.e. występuje w wodnym nastoju siana, gdzie chodzi o zespoły drobnoustrojów: tu zasoby energii są największe na początku, a potem stopniowo się zmniejszają, aż do całkowitego wyczerpania. Natomiast w s.e. otwartego układu ekologicznego, tj. w ekosystemie naturalnym, ilość energii nie musi się zmniejszać. S.e. obserwuje się też na trupach zwierzęcych, gdzie zanim nastąpi całkowity rozkład zwierzęcia skład organizmów żerujących zmienia się kilkakrotnie: od bakterii anaerobowych, much i ich larw, rozmaitych zespołów chrząszczy, roztoczy, nicieni, owadów drapieżnych, skoczogonków aż do moli. Tu stadium klimaksu nie istnieje, a poprzez optimum charakteryzujące się najbardziej złożoną (tj. obfitą w gatunki) biocenozą s.e. ponownie dochodzi do pewnego minimum i punktu zerowego. Metodyka badań s.e. o-bejmuje bezpośrednią obserwację (możliwą tylko przy szybko postępującej- s.e.), opracowywanie źródeł historycznych (starych map), wykonywanie analiz pyłkowych, badanie stref roślinnych (ta metoda jest najczęściej używana). [A.K.] SUKULENTY <łac. succus = sok) — grupa ->• kserofitów rosnących w środowiskach suchych o niewielkich, ale regularnych opadach. Gromadzą wodę w tkance wodnej zgrubiałych, zmięśniałych organów, głównie łodyg i liści, rzadziej korzeni. Żyją w Ameryce Srodk. oraz w płd. Afryce. W naszej florze do s. należy rozchodnik i rojnik. S. liściowe mają tkankę wodną wykształconą jako wielowarstwowa skórka, np. Peperomia tri-chocarpa. Tkanka wodna może być pochodzenia miękiszowego, np. w liściach (aloesu, agawy, przypoiudników. S. łodygowe mają silnie rozwinięty miękisz wodny, należą do nich kaktusy, s. Nowego Świata, oraz podobne do nich gatunki wilczomleczów, rośliny Starego Świata. S. korzeniowe spotyka się wśród stepowych l pustynnych gatunków z rodzaju pelargonia i szczawik. S. mogą mieć również pewne cechy kseromorficzne: ich liście mogą być zredukowane do drobnych łusek lub zanikać zupełnie, mogą być też prze- kształcone w —r ciernie, np. u kaktusów. S. mogą mieć silnie zgrubiałe i skutynizowane ściany zewnętrzne komórek skórki, pokryte też grubą kutykulą, a aparaty szparkowe zagłębione. System korzeniowy s. jest słabo wykształcony, rozgałęzia się w powierzchniowych partiach gleby. Z uwagi na niskie stężenie substancji osmotycznych w soku komórkowym, s. mają możność pobierania wody tylko z rozcieńczonych wodą deszczową roztworów warstw powierzchniowych podłoża. Prowadzą bardzo oszczędną gospodarkę wodną, charakteryzującą się powolną przemianą materii i powolnym wzrostem rośliny. [E.P.] SULFATYDY —- cerebrozydy. SULFONAMIDY — pochodne amidu kwasu p-aminobenzenosulfonowego o wzorze ogólnym: NHz ^l^NHP gdzie R może być podstawnikiem o charakterze alifatycznym lub aromatycznym. S. wy- 42 Leksykon biologiczny SUPERDOMINACJA 658 kazują działanie bakteriostatyczne (-> bak-teriostatyczne czynniki) i są stosowane (np. sulfatiazol, sulfoguanidyna) w chorobach infekcyjnych. Są ->- antymetabolitami kwasu p-aminobenzoesowego i dlatego uniemożliwiają syntezę kwasu foliowego (—>• witaminy), co prowadzi do zahamowania wzrostu bakterii i ich rozmnażania się. S. stosuje się w dużych dawkach (leczenie uderzeniowe). Znane są również s. obniżające ciśnienie krwi i zwiększające wydalanie moczu, np. diamox, hydrochlorotiazyd, jak również obniżające poziom cukru we krwi, np. diabetol (tolbuta-mid). [M.S.-K.] SUPERDOMINACJA <łac. super = ponad + dominacja) -> naddominacja. SUPINACJA <łac. supino tył) ->• kończyny. przewracam w SUPRESJA <łac. supprtmo = spycham w dół) — powrót zmutowanego fenotypu do stanu wyjściowego w wyniku ^- mutacji supresorowej. Zob. też: rewersja. [H.K.] SUROWICA ANTYLIMFOCYTARNA -»- immunosupresja. SUROWICA KRWI -> osocze. SUROWICA ODPORNOŚCIOWA, antyse- rum — surowica zawierająca duże stężenie -*• przeciwciał skierowanych przeciwko określonym bakteriom lub ich toksynom. S.o. taką otrzymuje się z krwi zwierząt czynnie uodpornianych (->• odporność). W tym celu zwierzę zakaża się odpowiednimi bakteriami czy wirusami chorobotwórczymi, np. ospy, tyfusu czy dyfterytu, wskutek czego we krwi zwierzęcia dochodzi do wytworzenia swoistych przeciwciał przeciw wprowadzonym antygenom bakteryjnym. Surowicę takich zwierząt wstrzykuje się później ludziom w razie wystąpienia choroby i ciężkiego jej przebiegu. Wprowadzenie gotowych przeciwciał pomaga szybciej zlikwidować infekcję. Zob. też: szczepienie ochronne. [S.S.] SUROWICZA BŁONA seroza. SUTKI (mammae) -+• mleczne gruczoły. SYFON • stela. rurka + ste- SYFONOWCE zielenice. SUSPENSOR <łac. suspendo = wieszam) -»• wieszadełko. SYJAMSKIE BLIŹNIĘTA, zroilaki — bliźnięta zrośnięte jakąkolwiek częścią ciała. 0-kreślenie pochodzi, od słynnych braci Chang i Eng, urodzonych w 1811 r. w Syjamie, zrośniętych ze sobą klatkami piersiowymi, zmarłych w roku 1874. [Cz.J.] SYLUR <łac. Silures = Sylurowie, plemię celtyckie) -* ery geologiczne. SYMETRYCZNE ORGANIZMY YMBIOZA • mutualizm); w węższym zna-;eniu oznacza tylko tę drugą formę współ- wia. [CZ.J.] ^METRYCZNE ORGANIZMY — organizmy, których występuje przynajmniej jedna -»• laszczyzna symetrii albo oś symetrii (->• osie fmetrii ciała). Spośród znanych nam istot wych tylko ameby nie wykazują symetrii. echuje je zmienność kształtów i nie da się nich wyróżnić wymienionych elementów rmetrii, które w sposób stały charakteryzo-ałyby jakieś stadium ich cyklu życiowego. Wszystkie pozostałe organizmy są symetrycz-'. Najbardziej wszechstronne pod wzglę-'m symetrii są organizmy kuliste. Te, w rańcowym przeciwieństwie do ameb, wyka-iją pełnię symetrii, mają nieskończoną licz-; płaszczyzn i osi symetrii, równowartościo-ych i równobiegunowych. Postać k u l i s -i jest rzadka, spotykana tylko u najstar-;ych organizmów: bakterii, jednokomórko- •ych promienie, ziarniaków w stadiach do- •słych i w stadiach przetrwalnikowych nie-tórych innych pierwotniaków. W obrębie rosłych organizmów częstsza jest postać vana wieloosiową, która — w odróż-ieniu od kulistej — ma dużą, ale ograniczo-; liczbę osi i płaszczyzn symetrii. Liczba po-aci o tym typie symetrii jest ogromna, jest h tyle, ile istnieje wielościanów forem-ych. Klasycznym przykładem symetrii wie-osiowej są wirusy w stadiach nieaktyw-ych. Z pierwotniaków symetrię wieloosiową ykazuje duża liczba promienie i słonecznie. rzeci stopień rozwoju symetrii polega na ydłużeniu ciała w jednym kierunku. Po-staje więc jedna oś główna równobieguno-a i nieskończona liczba osi bocznych, także )wnobiegunowych, ale krótszych. Z brył geo->etrycznych taką symetrię ma elipsa obro- >wa i prosty walec obrotowy. W obrębie tot żywych postać taką, zwaną j e d n o -siową równobiegunową, mają li-sne bakterie, z jednokomórkowców zwierzę-wh — promienieć i gregaryny, a z roślin — rożdźaki. Od tej formy symetrii tylko krok o następnej, polegającej na zróżnicowaniu iegunów wzdłuż długiej osi ciała. Powstaje oś główna ciała, różnobiegunowa (biegun przedni i tylny), a prostopadle do niej zachowuje się, tak jak w poprzednich przypadkach, nieskończona ilość osi bocznych równobiegunowych. Postać taka, zwana jednoosiową różnobiegunowa, jest dość częsta. Występuje u wirusów w stanie aktywnym, bakteriofagów, u bardzo licznych pierwotniaków. Co więcej, spotyka się ją u wielokomórkowców, gąbek w stadium dorosłym, w o-kresie zarodkowym i larwalnym licznych innych wielokomórkowców (gastrula, planula). Omawiając ten rodzaj symetrii, dochodzimy do bardzo ważnego zjawiska w ewolucji planu budowy organizmów żywych, tj. do polaryzacji, zróżnicowania biegunowego wzdłuż głównej osi ciała. Następna faza rozwoju polegała na potęgowaniu się polaryzacji nie tylko wzdłuż długiej osi ciała, ale i Przykład symetrii organizmów: A — postać bez-osiowa (ameba), B — promlenlea o symetrii kulistej, C — promlenlea wieloosiowa, D — promienica Jednoosiowa równobiegunową, E — jednoosiowa różnobiegunowa (wiclowlec), F — jednoosiowa różnobiegunowa (gąbka), G — polip stułbloplawa o symetrii promienistej (widać cztery antymery), H — wypławek o symetrii dwubocznej (widać dwa antymery) SYMPATEYCZNOSC wzdłuż osi bocznych, co prowadzi do ograniczania elementów symetrii. Przy ograniczaniu osi bocznych pojawiły się dwie zasadnicze tendencje. Jedna dotyczyła organizmów pędzących tryb życia osiadły, druga — organizmów wolno poruszających się. U osiadłych prostopadle do osi głównej, zróżnicowanej na część górną wolno sterczącą i dolną przyczepioną do podłoża, rozwinęły się narządy pro- mieniście powtarzające się w określonej liczbie. Tym samym zachowała się duża, chociaż ograniczona liczba bocznych płaszczyzn i osi symetrii równobiegunowych i równowartościowych, przebiegających przez środki narządów powtarzających się dookoła głównej osi (promieniście). Części ciała powtarzające się dookoła głównej osi, wyznaczone przez boczne płaszczyzny, określa się jako a n -t y m e r y. Według symetrii promienistej zbudowane są wszystkie rośliny naczyniowe i prawie wszystkie osiadłe zwierzęta wielokomórkowe. U form wolno poruszających się, licznych pierwotniaków i wszystkich wielokomórkowców zwierzęcych, nastąpiła krańcowa redukcja antymerów do dwóch. Tak powstała symetria dwuboczna — gdzie tylko dwie polowy ciała: prawa i lewa, stanowią swoje zwierciadlane odbicie. Według tego typu zbudowana jest ogromna liczba ruchliwych jednokomórkowców roślinnych i zwierzęcych, wszystkie wielokomórkowce wodne nie osiadłe, wszystkie bez wyjątku zwierzęta lądowe łącznie z człowiekiem. Określa się je wspólną nazwą dwubocznych (Btlateralia). Każdy omówiony typ symetrii wiąże się z określonym charakterem środowiska, ze sposobem zachowywania się w nim organizmu żywego, a zwłaszcza — z jego zdolnością do ruchu postępowego. Do ruchu postępowego zdolne są organizmy tylko o zredukowanej liczbie elementów symetrii. Kuliste organizmy nie mają takiej zdolności, u-noszone są biernie. Wieloosiowe mogą się tylko wznosić i opadać w środowisku wodnym. Ukierunkowany ruch postępowy możliwy jest dopiero począwszy od form jednoosiowych różnobiegunowych. [CZ.J.] SYMPATRYCZNOSC <łac. sym- = razem + łac. potna = ojczyzna) — występowanie populacji lub gatunków na tym samym obszarze geograficznym (o pokrywających się lub zachodzących na siebie zasięgach). [H.K.] SYMPATYCZNY UKŁAD NERWOWY <łac. sympathia = współczucie) -»• autonomiczny układ nerwowy. SYMPATYNA — hormon o charakterze mediatora, czyli przekaźnika pobudzenia z neuronu na efektor. S jest uwalniana w synapsach włókien pozazwojowych układu sympatycznego, w ich połączeniu z efektorami, jest identyczna z —> noradrenaliną i syntetyzowana w rytmie powstających w neuronach impulsów nerwowych. Po przekazaniu impulsu jest rozkładana działaniem swoistych enzymów. [S.S.] SYMPLAST <łac. sym- = razem + -gr. plas-tós = ukształtowany) — wielojądrowe skupienie protoplazmy; zależnie od pochodzenia ! może to być ->- plazmodium lub '->• syn-cytium. [Cz.J.] SYMPODIUM <łac. sym- = razem + podium = podstawa) — oś systemu pędowego pozornie podobna do ->- monopodium (pozorna ' os główna), ale powstała z odcinków kolejnych pędów bocznych. Występuje u wielu drzew liściastych, np. u wiązu, kasztanowca, u drzew owocowych. [E.P.] SYNANTROPIJNE ORGANIZMY noradrenalina. Zróżnicowany charakter efektów przekaźnictwa synaptycznego pozwala wyróżnić s. pobudzeniowe i hamulcowe. Niemal wszystkie komórki nerwowe nawiązują kontakty synaptyczne z wieloma innymi neuronami. [A.J.] SYNAPSYDALNA CZASZKA jarzmowe łuki. SYNCYTIUM biocenologia. SYNERGIDY • koniugacji; 4) synonim -*• zapłodnienia. [CZ.J.] SYNGEN • koniugacji u orzęsków. W dalszych fazach powstaje z niego mikro- i makronukleus. [Cz.J.] SYNKARPIUM • owoco-listek. Owocolistki zrastają się, wytwarzając tylko jedną zalążnię. Słupkowie takie określamy jako zrosłoowockowe. [E.P.] SYNONIMY - układy. SYSTOL włosy. SZCZECINKI — l) ogólne określenie wyrostków komórek tkanki okrywającej u roślin, ułatwiających odbieranie wrażeń dotykowych (- >• włoski czuciowe); 2) u zwierząt wyrostki komórek zmysłowych; 3) u stawonogów wytwory oskórka zlokalizowane na czułkach, odnóżach lub segmentach odwłoka, pomagające w odbieraniu wrażeń zmysłowych; 4) chi-tynowe elementy usztywniające parapodia; 5) synonim •—> spikul. [Cz.J.] SZCZECIOSZCZĘKIE (Cfcaetopłiatha) — typ bezkręgowców obejmujący ok. 60 gatunków morskich, planktonicznych. Zewnętrznie sz. przypominają małe ryby. Ciało mają przezroczyste, długości 3—10 cm, grzbieto-brzusz-nie spłaszczone, zróżnicowane na trzy odcinki: głowowy, tułowiowy i ogonowy. Po bokach odcinka głowowego leżą zgrupowania długich, chwytnych szczecin, służących do ła- pania pokarmu (drobnych organizmów wodnych). Po bokach tułowia występują parzyste fałdy ściany ciała, w kształcie płetw. Na ogonie występuje fałd nieparzysty. Po stronie brzusznej głowy zlokalizowany jest otwór gębowy, otwór odbytowy uchodzi na końcu tułowia. Ściana ciała składa się z naskórka, w niektórych partiach odcinka głowowego i w płetwach wielowarstwowego, co jest rzeczą zupełnie wyjątkową w obrębie bezkręgowców (wielowarstwowy naskórek charakteryzuje wszystkie kręgowce). Naskórek produkuje cienki oskórek. Pod naskórkiem leżą pasma mięśni podłużnych, poprzecznie prążkowanych. System nerwowy składa się ze zwoju mózgowego, łączącego się spoidłami z kilku mniejszymi zwojami zlokalizowanymi w tułowiu i ogonie. Układu krwionośnego, oddechowego i wydalniczego brak. Wszystkie gatunki są obojnakami. Sz. rozmnażają się wyłącznie płciowo. Filogeneza tego typu nie jest znana. Tylko jedna cecha zbliża je do strunowców, tj. obecność w pokryciu ciała wielowarstwowego naskórka. Sz. nie mają większego znaczenia w biocenozach morskich. [Cz.J.] SZCZEP — l) grupa organizmów o wspólnym pochodzeniu. W paleontologii sz. oznacza szereg kolejnych pokoleń organizmów wywodzących się od wspólnego przodka i tworzących linię rodową, która może rozgałęziać się na szereg drobniejszych linii, utworzonych przez przekształcające się ewolucyjnie gatunki. W mikrobiologii pojęcia sz. używa się na oznaczenie ->• klonu; 2) organizm powstały w wyniku —r szczepienia. [H.K.] Sagttta elegans, przedstawiciel szczecioszczękich: l — zwój nerwowy, 2 — jajnik, 3 — przewód pokarmowy, 4 — jądro SZCZEPIENIE OCHRONNE, wakcynacja — postępowanie mające na celu wywołanie ->• odporności przez wytworzenie w krwi odpowiedniej ilości przeciwciał zdolnych do zlik- widowania antygenów bakteryjnych w razie zakażenia ustroju. Wykonując sz.o. wstrzykuje się śródskórnie lub podskórnie dawkę bakterii lub ich toksyn uprzednio odpowiednio spreparowanych celem osłabienia ich naturalnej złośliwości. Zjadliwość toksyn wytwarzanych przez bakterie dyfterytu można SZCZĘKOCZUŁKOWCE osłabić przez traktowanie formaliną, nie powodując zniszczenia głównych właściwości immunogenicznych, czyli zdolności pobudzania produkcji przeciwciał. Zakażenie takimi osłabionymi toksynami ma przebieg bardzo łagodny. Można też podawać zawiesiny martwych bakterii, np. szczepionka Salka przeciwko chorobie Hainego-Medina zawiera takie bakterie. Pasteur pierwszy wyprodukował szczepionkę przeciwko cholerze drobiu, zawierającą osłabione szczepy bakterii. Efekt ten uzyskał, hodując bakterie w podwyższonej temperaturze i w atmosferze beztlenowej. Zjadliwość zarazka gruźlicy osłabiono przez przypadek, dodając żółci do pożywki, w której hodowano bakterie. Jeszcze po 13 latach hodowli na pożywce zawierającej żółć szczep był osłabiony i nadawał się do szczepienia dzieci przeciwko gruźlicy. [S.S.] SZCZEPIENIE ROŚLIN — zabieg stosowany często w sadownictwie polegający na przeszczepianiu fragmentu pędu z pączkami jednej rośliny — zrazu — na ukorzenioną część tej samej lub innej rośliny — podkładkę. Zrastanie się zrazu z podkładką następuje wskutek wytwarzania się tkanki przyrannej -»-kalusa; powstają w nim elementy przewodzące, które łączą wiązki przewodzące zrazu i podkładki.. Gdy fragment przeszczepianego pędu jest mały, tylko z jednym pąkiem, określany jako oczko, to proces szczepienia nazywamy oczkowaniem lub o k u l i -z a c j ą. Szczepienie daje dobre wyniki przy łączeniu zrazu i podkładki form blisko spokrewnionych. Można w ten sposób rozmnażać i utrzymywać w hodowli wiele szlachetnych odmian drzew owocowych lub róż, które wykazują zaburzenia rozmnażania generatywne-go i nie można ich rozmnażać przez nasiona. [E.P.] SZCZEPY DROBNOUSTROJÓW — zbiory drobnoustrojów należących do tego samego gatunku wyprowadzone z -*• czystej hodowli, zawierające osobniki o jednakowych właściwościach genetycznych. Właściwości drobnoustrojów, takie jak zjadliwość, auksotrofizm (-> auksotrofy), wrażliwość na antybiotyki, niekiedy wytwarzanie rzęsek bakteryjnych, są związane z przynależnością do danego szczepu. Sz.d. powstają w wyniku dziedzicznej zmienności drobnoustrojów. [W.R.] SZCZETNICE —- długoryjkowe. SZCZĘKI — l) chrząstki lub kości tworzące obramowanie otworu ustnego -»• żuchwow-ców, służące do chwytania, przytrzymywania i rozdrabniania pokarmu. Sz. wyprowadzamy ze szkieletu pierwszego łuku —f- skrze-Iowego przodków żuchwowców, zwanego łukiem żuchwowym. Część grzbietowa łuku żuchwowego utworzyła chrząstkę podniebien-no-kwadratową, część brzuszna zaś przekształciła się w chrząstkę żuchwową, czyli Meckela. U niektórych współczesnych ryb chrząstki te odpowiadają sz. i żuchwie, natomiast u pozostałych kręgowców zastąpiły je kości skórne (--»• szkieletowy układ). Ruchome połączenie żuchwy ze sz. lub móz-goczaszką tworzy staw ->• żuchwowy. U fi-logenetycznie starych ryb spodoustych chrząstka podniebienno-kwadratowa tworzy dwa wyrostki przyrastające do mózgoczaszki za pośrednictwem więzadeł, tzw. amfistylia, natomiast u pozostałych ryb spodoustych łączy się z mózgoczaszką za pośrednictwem chrząstki gnykowo-żuchwowej, należącej do drugiego łuku skrzelowego (h i o s t y l i a). Hiostyliczne połączenie żuchwy z czaszką charakteryzuje również ryby kostnoszkieletowe. U ryb zrosłogłowych i dwudysznych chrząstka podniebienno-kwadratowa zrasta się na całej długości z czaszką (autostylia). Zmodyfikowana postać autostylii występuje również u kręgowców czworonożnych: żuchwa płazów, gadów i ptaków łączy się ruchomo z kością kwadratową, u ssaków zaś z kością skroniową mózgoczaszki; 2) gębowe narządy owadów. [A.J.] SZCZĘKOCZUŁKI -> gębowe narządy. SZCZĘKOCZUŁKOWCE (Chelicerata) — pod-typ z typu ->- stawonogów obejmujący dwie gromady: staroraków (Merostomata) i -» pajęczaków. Najogólniejszą cechą charakterystyczną, odróżniającą sz. od innych stawonogów, jest ścisłe połączenie segmentów zaopatrzonych w odnóża gębowe (głowy) z segmentami zaopatrzonymi w odnóża loko-mocyjne (tułowia) w jednolitą całość zwaną głowotułowiem. Ciało sz. składa się przez to z głowotułowia i odwłoka, przy czym odwłok najczęściej jest wyraźnie odgraniczony od pierwszej części ciała, rzadziej zlewa się z SZCZĘKON02A 670 Starorakl: A — wlelkorak, B — ostrogon skrzyplocz głowotułowiem w jednolitą całość (roztocze). U przedstawicieli tego typu na głowotułowiu występuje zawsze 6 par odnóży (wyjątek stanowią tylko skrzyplocze, u których jest 7 par). Dwie pierwsze pary obsługują otwór gębowy (szczękoczułki i nogogłaszczki), reszta spełnia funkcje lokomocyjne. Na odwłoku znajdują się odnóża tylko u pierwszej gromady, u staroraków. Znanych jest ok. 50 000 gatunków sz., wśród nich staroraki obejmują formy morskie, a pajęczaki — lądowe. Staroraki obejmują 2 rzędy: ostrogonów (Xt-phosura) i wielkoraków (Gtffantostra-ca); te ostatnie są reprezentowane wyłącznie przez formy wymarłe. [CZ.J.] SZCZĘKON02A, nogoszczęki, maksilipedy — odnóża tułowiowe u skorupiaków (w liczbie do 5 par) i pareczników (l para) przystosowane do chwytania pokarmu. [CZ.J.] SZCZĘKONOZKI ->- nogogłaszczki. SZCZĘKOWCE -». żuchwowce. SZCZĘKOWE GRUCZOŁY — narządy wy-dalnicze skorupiaków, rozwojowo będące zmienionymi metanefrydiami, uchodzące u podstawy II pary szczęk. Występują samodzielnie parami (większość skorupiaków niższych) albo łącznie z gruczołami czułkowymi. Zob. też: wydalniczy układ. [CZ.J.] SZCZOTECZKOWE CHROMOSOMY -f chromosomy szczoteczkowe. SZCZOTECZKOWY BRZEŻEK -f szczoteczkowy rąbek. SZCZOTECZKOWY RĄBEK, szczoteczkowy brzeżek — niezliczona ilość nieruchomych, nitkowatych ->• mikrokosmków (o średnicy ok. 4,5 nm) pokrywających wolne powierzchnie komórek nabłonkowych ograniczających światło kanalików krętych I rzędu w nefro-nach kręgowców. Sz.r. zwiększa wielokrotnie powierzchnię czynną komórek, podnosząc e-tektywność procesów absorpcji lub wydzielania. Proste, jednakowej długości nitkowate mikrokosmki, regularnie rozmieszczone na szczytach komórek nabłonka jelita, tworzą rąbek prążkowany, zwany też wchłaniającym. [A.J] SZCZYPCE — l) pierwsza para odnóży tułowiowych (krocznych) skorupiaków, dziesię-cionogich, zamieniona w narządy chwytne; 2) chwytne odnóża gębowe staroraków; 3) odnóża gębowe skorupiaków i niektórych innych pajęczaków wykształcone w narządy chwytne; 4) kleszczowate wyrostki na końcu odwłoka (przydatki) u skorków. [Cz.J.] SZELF KONTYNENTALNY — przybrzeżna, płytka część dna morskiego rozciągająca się do głębokości ok. 200 m. Załamując się nagle, przechodzi w stok kontynentalny. Budowa geologiczna wskazuje, że sz.k. są zalanymi częściami kontynentów. Nad sz.k. rozciąga się litoral i sublitoral, stanowiące nerytyczną strefę życia. [A.K.] SZEREG ROZWOJOWY — chronologiczne następstwo form organizmów, których rozwój ewolucyjny przebiegał w obrębie jednej linii rodowej. Pojęcie sz.r. rozbudowali zwłaszcza zwolennicy -»• ortogenezy. [H.K.] SZKARŁUPNIE (Echwodermatd) — typ obejmujący zwierzęta bezkręgowe żyjące w morzach o pełnym zasoleniu. Jego przedstawiciele pełzają po dnie lub prowadzą osiadły tryb życia; typ ten nie obejmuje form pasożytniczych. Formy dorosłe charakteryzuje symetria pięciopromienista, larwy są dwubocznie symetryczne. Cechą najbardziej charakterystyczną sz. jest obecność wapiennego szkieletu wewnętrznego, złożonego z szeregu płytek, z którego na zewnątrz ciała sterczą kolce i guzki. Z innych cech należy wymienić obecność układu ->• wodnego, pełniącego głównie funkcje lokomocyjne. Sz. mają do- 671 SZKIELETOWY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW Przedstawiciele szkarłupni: A — jeżowlec, B strzykwa, C — rozgwiazda, D — wężowidio brze rozwiniętą wtórną jamę ciała i układ pokarmowy z otworem odbytowym (wyjątek stanowią wężowidła). System nerwowy prymitywny, w formie okrężnych pni nerwowych; brak zwojów mózgowych. Narządy oddechowe są u nich różnie zbudowane, u niektórych form pomaga w oddychaniu układ wodny. Układ krwionośny typu zamkniętego, ale nie wykazuje obecności serca. Narządy wydalnicze nie występują. Sz. obejmują 5 gromad: ^- liliowce, '-»- rozgwiazdy, '-*• jeżówce, wężowidła (Ophiuroidea), strzykwy (Holothurioidea). Liliowce zbudowane są z kielicha i odchodzących od niego 5 ramion oraz z łodyżki. Rozgwiazdy pokrojem ciała zbliżone są do 5-promienistej gwiazdy, podobnie zbudowane są wężowidła, ale mają długie i cienkie ramiona. Jeżówce nie mają ramion, są kuliste lub spłaszczone i gęsto pokryte wapiennymi kolcami. Strzykwy mają ciało wydłużone beczułkowato, miękkie, ze względu na silną redukcję szkieletu wewnętrznego do mikroskopijnych elementów. [CZ.J.] SZKIELET -> szkieletowy układ. SZKIELET SERCA -r szkieletowy układ kręgowców. SZKIELETOWY UKŁAD, szkielet — twarda, mocna konstrukcja wchodząca w skład żywego organizmu, zbudowana z substancji or- ganicznej lub nieorganicznej albo z obu typów składników. Zależnie od funkcji wyróżnia się sz.u.: właściwy — służący do poruszania się organizmu, stanowiący miejsce przyczepu dla mięśni; ochronny — służący tylko do ochrony całego organizmu (np. muszle, skorupy) lub poszczególnych narządów; ruchowo-ochronny — spełniający obie wymienione funkcje. Sz.u. może stanowić także zrąb ciała, t j. nadawać mu kształt i stanowić oparcie dla narządów (np. kościec, zrąb ciała kręgowców). Zob. też: szkieletowy układ bezkręgowców; szkieletowy układ kręgowców. [CZ.J.] SZKIELETOWY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW — twarda konstrukcja wchodząca w skład ciała bezkręgowców, bardzo różnie wykształcona, w przeważającej części stanowiąca szkielet zewnętrzny, rzadko wewnętrzny, przy czym oba typy mają głównie znaczenie ochronne i podpierające ciało. Tylko w przypadku stawonogów szkielet (zewnętrzny), prócz funkcji ochronnej, pełni funkcję miejsca zaczepu dla mięśni, należy więc do kategorii szkieletów właściwych, współdziałających w czynnościach ruchowych organizmu. W przypadku pierwotniaków (ameby skorupowe i otwornice) szkielet zewnętrzny jest wytworem całego organizmu, w przypadku wielokomórkowców jest wytworem naskórka (koralowce sześciopromienne, wieloszczety, stawonogi, mięczaki, czułkowce, rurkoczułko-wce). Może być zbudowany z chityny (ameby skorupowe, stawonogi, wieloszczety, pióro-skrzelne, rurkoczułkowce) i niekiedy dodatkowo wysycony węglanem wapniowym (skorupiaki, ramienionogi) lub wapienny (otwornice, koralowce sześciopromienne). Również szkielet wewnętrzny pierwotniaków jest wytworem protoplazmy całego organizmu. U gąbek i parzydełkowców powstaje w mezoglei, a u reszty bezkręgowców jest wytworem tkanki łącznej mezodermalnej. Szkielet wewnętrzny może być zbudowany z soli wapnia (pro-mienionóżki, gąbki, koralowce ośmiopromien-ne, szkarłupnie), soli strontu (promienionóżki) SZKIELETOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW 672 Schematy szkieletów bezkręgowców: A — szkielet zewnętrzny stawonoga, B — szkielet wewnętrzny jeżowca; l — pleura, 2 — terglt, 3 — sternit, 4 — płytka wapienna z kolcem łupnie mają szkielety wewnętrzne zbudowane z dużych płytek, połączonych tkanką łączną, u jeżowców np. płytki tworzą zwartą puszkę ochraniającą narządy wewnętrzne. Zob. też: muszla; skałotwórcze organizmy. [Cz.J.] SZKIELETOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW — lącznotkankowy, chrzestny lub kostny, zrąb ciała podtrzymujący tkanki i narządy miękkie. Chrzestny lub kostny szkielet tworzy szereg dźwigni, na których rozpięte są mięśnie szkieletowe. Podzielić go można następująco: lub krzemionki (promienionóźki, gąbki), a także z substancji organicznych, jak spongina (substancja zbliżona do rogu) u gąbek czy chrząstka otaczająca zwoje mózgowe u gło-wonogów. Szkielet wewnętrzny u wszystkich wymienionych grup bezkręgowców, bez wy- jątku, ma za zadanie podpieranie i ochranianie narządów. W obrębie bezkręgowców wyjątkowe stanowisko zajmują osłonice i bez- czaszkowce, u których występuje szkielet o-siowy wewnętrzny, w postaci struny grzbietowej, zbudowany z dużych komórek mezo- dermalnych, współdziałający w wyginaniu ciała, a tym samym współpracujący z mięśniami w pływaniu. Elementy budujące szkielety bezkręgowców wykazują ogromną różnorodność nie tylko materiałów, z których się składają, ale także kształtów i wielkości. U pierwotniaków szkielet, jeżeli jest zewnętrzny, obejmuje ciało na kształt domku. Nieorganiczne szkielety wewnętrzne gąbek są zbu- dowane z pojedynczych elementów, zwanych spikulami, tworzących bardzo skomplikowane konstrukcje, zgodnie z prawami geometrycznymi i dynamicznymi. Szkielet zewnętrzny koralowców sześciopromiennych zbudowany jest z mikroskopijnych blaszek i beleczek, o-krywających zwarcie ciało i tworzących różne systemy przegród podłużnych i poprzecznych, wpuklających się do ciała. Szkielet zewnętrzny stawonogów nie utrudnia ruchów ciała, ponieważ, składa się z oddzielnych płytek, połączonych częściami ścieniałymi, bardzo giętkimi. Zasadniczo w każdym segmencie ciała stawonogów można wyróżnić płytkę grzbietową (t ergi t), dwie płytki boczne (p l e u r y) i płytkę brzuszną (s t e r g i t). Odnóża osadzone są między płytką brzuszną a bocznymi, ich elementy składowe (człony) połączone są stawami zawiasowymi. Szkar- szkieieł wewnętrzny zewnętrzny (skórny) somatyczny wisceralny (trzewny) osiowy (mdzgoczasz- ko, kręgosłup, żebro, mostek) kończyn i ich obręczy trzewio-czaszka i jej pochodne szkielet serca Szkielet wewnętrzny ryb spodoustych jest chrzestny, a u większości pozostałych kręgowców składa się głównie z kości. Chrzestna mózgoczaszka spodoustych jest jednolitą puszką osłaniającą mózg i główne narządy zmysłowe głowy. Czaszka pozostałych ryb i krę- gowców- lądowych przechodzi w rozwoju przez stadium chrzestne, ale u osobników dorosłych kostnieje. Część kości powstaje przez kostnienie śródchrzęstne (kości zastępcze), pozostałe są wytworami skóry (kości okładzinowe); te ostatnie zapadają się w głąb i dołączają do kości zastępczych czaszki. Wyjątkowa sytuacja ma miejsce u ryb jesiotrowatych, u których kości okładzinowe osłaniają od zewnątrz chrzestną- puszkę mózgową. U kręgowców lądowych, zwłaszcza ssaków, liczba kości budujących czaszkę maleje. Kośćmi zastępczymi czaszki ssaków są kości: klinowa, potyliczna, sitowa i kostki słuchowe, natomiast kości: nosowa, czołowa, łzowa, międzyciemieniowa, ciemieniowa, łuska kości skroniowej, a także kości szczękowa, międzyszczękowa, skrzydlata, jarzmowa, lemiesz i żuchwa (kość zębowa) są kośćmi skórnymi. W skład mózgoczaszki wchodzą kości: klinowa, potyliczna, między- ciemieniowa, ciemieniowa, czołowa, sitowa i SZKIELETOWY UKŁAD KRĘGOWCÓW roniowa, pozostałe zaś należą do trzewio-aszki. W porównaniu z rybami, czaszka krę-wców lądowych uległa wielokierunkowym lianom ewolucyjnym. Stopniowo wzrastało spalanie kości mózgoczaszki, najdalej po-nięte u ptaków i ssaków. Wskutek rozwo- podniebienia wtórnego jama nosowa krę-wców owodniowych oddzieliła się od jamy tnej, a nozdrza wewnętrzne krokodyli, pta-w i ssaków przesunęły się w sąsiedztwo tani. Owodniowce rozbudowały również Szgoczaszkę przez przyłączenie doń paru b kilku kręgów. Wzrost względnych roz-iarów mózgu spowodował wysklepienie pu-Ici mózgowej gadokształtnych i ssaków, sil-' zaś rozwój mięśni poruszających żuchwą owodował powstanie dołów skroniowych, o-iSanych od zewnątrz przez kostne łuki jarz-awe. Zmieniła się budowa trzewioczaszki: iększość jej składników, tworzących u ryb ki skrzelowe, u kręgowców lądowych ma ne położenie i pełni funkcję szkieletu języ-i, krtani i tchawicy. Żuchwa większości krę-iwców jest wieloczęściowa, natomiast u ssa->w składa się tylko z kości zębowej; wyeli-inowane kości utworzyły narządy pomoc-cze ucha. Główną częścią szkieletu osiowe-i kręgowców jest kręgosłup. Składa się z •ęgów, które ułożone szeregowo sięgają od aszki po tylny koniec ciała. U kręgoustych ;zęści ryb brak kręgosłupa, a funkcję szkie-tu osiowego pełni ->• struna grzbietowa. Krę-isłup ryb jest zróżnicowany na odcinek tu-wiowy i ogonowy, u kręgowców lądowych sieli się co najmniej na cztery odcinki: szyj-r, tułowiowy, krzyżowy i ogonowy, przy ;ym odcinek tułowiowy owodniowców zróż-.cował się na część piersiową i lędźwiową. :)ecjalna budowa jednego lub dwóch począt-lwych kręgów szyjnych zwiększa ruchomość owy. Liczba kręgów jest różna i waha się dużych granicach: od 10 u płazów bezogo-lwych do kilkuset u płazów beznogich i wę-'. Znaczne różnice występują także w dłu-)ści poszczególnych odcinków kręgosłupa o->z w liczbie tworzących je kręgów, a także rozmiarach, kształcie i budowie kręgów. łownymi częściami kręgów są trzon i łuk izeniowy. Ze względu na budowę trzonów, zielimy kręgi na dwuwklęsłe, tyłowklęsłe, rzodowklęsłe, siodełkowate i płaskie. Wyrost-i ościste, poprzeczne, stawowe i łuki naczy-iowe tworzą pozostałe składniki kręgów, je-nak nie występują one powszechnie, a jeśli Schematy szkieletu osiowego l kończyn kręgowców: A — ryby, B — płaza kopalnego, C — ssaka; l — kręgosłup, 2 — szkielet płetwy brzusznej, 3 — szkielet płetwy piersiowej, 4 — szkielet kończyny tylnej l jej obręczy, f — szkielet kończyny przedniej i jej obręczy są obecne, to nie we wszystkich kręgach równocześnie. Częścią szkieletu osiowego są żebra, u kręgowców lądowych również mostek. Zebra występują u ryb tylko w tułowiu i sięgają brzusznej strony ciała, u płazów ogoniastych są krótsze, a większość płazów bezogo- nowych utraciła je zupełnie. Zebra owodniowców leżą zazwyczaj tylko w piersiowym odcinku ciała, końcami górnymi łączą się sta-wowo z kręgosłupem, końcami zaś dolnymi sięgają brzusznej strony ciała, gdzie łączą się z mostkiem (żebra prawdziwe). Parę lub kilka tylnych żeber piersiowych nie sięga mostka i przyrasta końcami do ostatniej pary żeber prawdziwych lub kończy się wolno w ścianie ciała (żebra rzekome). Zebra i mostek tworzą szkielet klatki piersiowej, której obecność charakteryzuje gady, ptaki i ssaki. Mostek leży w linii środkowej brzusznej strony ciała, występuje tylko u kręgowców czworonożnych, u płazów i gadów jest tworem całkowicie lub częściowo chrzestnym, natomiast u ptaków i ssaków kostnieje. Na mostku ptaków występuje grzebień kostny, powiększający powierzchnie przyczepu mięśni poruszających skrzydłami. Brak go u ptaków nie latających, natomiast mają go niektóre ssaki (nietoperze, krety). W mostku ssaków można wyróżnić rękojeść, jedno- lub wieloczęściowy Leksykon biologiczny SZKLIWO 674 trzon i wyrostek mieczykowaty. Oprócz żeber, z mostkiem łączą się niektóre kości obręczy kończyny przedniej, tworzącej oparcie dla szkieletu przednich odnóży. Obręcz kończyny przedniej składa się z obojczyków, kości kruczych i łopatek. Ssaki właściwe utraciły kości krucze, a u części ssaków łożyskowych, których kończyny poruszają się w jednej płaszczyźnie, jedynym składnikiem tej obręczy są łopatki. Końce przyśrodkowe obojczyków i kości kruczych opierają się u płazów i gadów o mostek, a końce przeciwne są zestawione z łopatkami. Budowa obręczy kończyny przedniej ptaków jest nieco odmienna, gdyż końce przyśrodkowe obojczyków nie łączą się z mostkiem, lecz ze sobą, tworząc tzw. widełki. Obręcz kończyny tylnej (pas miednicowy) kręgowców lądowych składa się z parzystych kości biodrowych, kulszowych i łonowych, zwykle zrośniętych z odcinkiem krzyżowym kręgosłupa. Miednica ptaków jest otwarta po stronie brzusznej, natomiast u większości kręgowców tworzy zamknięty pierścień kostny. Część kręgowców czworonożnych ma w róż- nym stopniu zredukowane lub całkowicie za-nikłe kończyny. Z redukcją lub utratą kończyn wiążą się odpowiednie zmiany wsteczne w szkielecie ich obręczy. Ogólny plan budowy szkieletu kończyn, zarówno przednich, jak i tylnych, jest podobny u wszystkich kręgowców czworonożnych. Składa się z kilku szeregowo zestawionych dźwigni, przy czym dźwignię leżącą najbliżej tułowia tworzą odpowiednio kość ramieniowa lub udowa, środkowej odpowiadają kości przedramienia lub podudzia, a końcowa składa się z większej liczby drobnych kości tworzących szkielet ręki lub stopy. Ten podstawowy plan szkieletu kończyn uległ u różnych kręgowców wielokierunkowym modyfikacjom., Łącznotkanko-wy zrąb serca kręgowców nosi nazwę szkieletu serca. Służy za miejsce przy-czepu włókien mięśnia sercowego, leży na granicy przedsionków i komór, u ssaków składa się z dwóch trójkątów i tyluż pierścieni włóknistych, otaczających ujścia przedsionko-wo-komorowe oraz ujścia tętnicze i żylne serca. Szkielet zewnętrzny kręgowców tworzą płytki kostne występujące w skórze wielu ryb, gadów i pancerników, zęby, łuski ryb oraz rogowe wytwory naskórka, jak dzioby, rogi, paznokcie, pazury, kopyta, pió- ra i włosy. [A.J.] SZKLIWO — twarda substancja pokrywająca od zewnątrz wystające części (u ssaków korony) -»• zębów kręgowców. Składa się niemal wyłącznie z soli wapnia, tworzących kryształy apatytu, oraz nieznacznej ilości substancji organicznych. Sz. jest najtwardszą substancją wytwarzaną przez tkanki zwierzęce. [A.J.] SZKODNIKI — organizmy wpływające ujemnie na rozwój i 'zdrowie człowieka, roślin i zwierząt (w których prosperowaniu człowiek jest zainteresowany), niszczące wytwory gospodarki ludzkiej lub w jakikolwiek sposób odczuwane jako nieprzyjemne czy uciążliwe. Z powyższego wynika, że w wolnej przyrodzie sz. nie istnieją. Sz. są zarówno rośliny, jak i zwierzęta. Z pierwszych znane są głównie grzyby (m.łn. pleśnie, rdze) i bakterie, poza tym wyższe rośliny pasożytnicze (kanian-ka, jemioła) i chwasty. Ze zwierząt szczególnie dużo sz, spotyka się wśród obleńców (nicieni), roztoczy, a przede wszystkim wśród o-wadów; poza tym należą do nich nieliczne ślimaki, wije, przywry, tasiemce, pewne ptaki (zwłaszcza łuszczaki) i ssaki (głównie gryzonie). Owady szkodliwe należą do prosto-skrzydłych (np. szarańcza), przylżeńców, plu-skwiaków, muchówek, błonkówek, chrząszczy i motyli. Wielka ruchliwość, dzięki umiejętności lotu, rozrodczość i zdolność do życia w najrozmaitszych środowiskach czynią owady najgroźniejszymi ze sz.; z tego punktu widzenia zajmuje się nimi entomologia stosowana. Szkodliwość sz. polega również na przenoszeniu chorobotwórczych drobnoustrojów (wirusów, bakterii, grzybów). Rodzaj uszkodzeń zależy od gatunku owada i budowy jego a-paratu gębowego: jeśli jest to aparat typu gryzącego, uszkodzeniami mogą być kanały (korniki, larwy kózek, trociniarki czerwnicy, owocówek), miny w liściach i in. Sz. ssąco--klujące powodują odbarwienie liści i tworzenie wyrośli. Osłabione drzewa łatwo przemarzają, a rośliny takie w ogóle łatwo ulegają infekcyjnym chorobom i tzw. sz. wtórnym, np. kornikom. Metody zwalczania sz. dzieli się na zapobiegawcze i bezpośrednie. Do pierwszych należy kwarantanna, właściwe metody uprawowe i prawidłowe przechowywanie produktów. Bezpośrednie zwalczanie może być biologiczne, mechaniczno-fizyczne i chemiczne; ostatnie odgrywa największą ro- SZPARKOWY APARAT . Zob. też: minujące owady; pestycydy; kodników gradacja. [A.K.] EKODNIKOW GRADACJA <łac. gradatus = latrzony stopniami) — szybki wzrost liczby kodników doprowadzający do ich pojawu asowego. Niektóre sz.g. zdarzają się cykli-nie, np. co cztery lata u chrabąszcza majo-ego. Sz.g. związane są z wadliwą gospodar-\ człowieka, naruszającą -*• równowagę bio-giczną (wytępienie naturalnych wrogów da-igo szkodnika). Sz.g. powodowane są zwykle •zez stosowanie monokultur, intensywne na-ożenie azotowe, obniżające odporność na kodniki, brak odpowiednio częstego zmia-iwania upraw, stosowanie środków chemicz-rch ochrony roślin o szerokim wachlarzu lialania^ tj. zabijających również organizmy >żyteczne. [A.K.] EKORBUT <śrdw.-łac. scorbutus) -»• awita-inozy. ELAK LIŚCIOWY -»• ślad liściowy. ELAK PŁCIOWY -r linia płciowa. ENURECZEK -- zalążek. ENURY PFLtTGERA -> jajnik. EPARKOWY APARAT — twór pochodze-a epidermalnego, w skład którego wchodzą vie komórki szparkowe i znajdujący się po-iędzy nimi przestwór międzykomórkowy — : p arka. Sz.a. umożliwiają kontrolowaną ymianę gazową między atmosferą wewnę-zną organów roślinnych a otoczeniem. K o -orki szparkowe mają charakterys-czne kształty. Mogą być fasolowate, np. w Arce liści irysa, a u traw są wydłużone, iztałtu biszkoptowatego. Mają nierówno-iernie zgrubiałe ściany komórkowe, zawieją żywy protoplast, w którym, w prze-wieństwie do komórek skórki, występują iloroplasty. W skład sz.a. mogą wchodzić wnież komórki dodatkowe, mor-logicznie różniące się od komórek skórki, spółdziałające prawdopodobnie z komór-imi szparkowymi w ruchach sz.a. Występują ificie w skórce pokrywającej liście, u wielu itunków głównie na stronie dolnej blasz-liściowej, a w liściach pływających u ro-in wodnych — w epidermie pokrywającej górną powierzchnię liści. Najczęściej sz.a. brak u roślin zanurzonych w wodzie. Komórki szparkowe mają zdolność zmiany kształtu, a w wyniku tych zmian szparki mogą się otwierać lub zamykać, co z kolei powoduje zmiany intensywności wymiany gazowej. Mechanizm ruchu komórek szparkowych nie został dotychczas jeszcze całkowicie wyjaśniony. Wiadomo, że jest to mechanizm osmotyczny, pozostający w związku z odwracalnymi zmianami potencjału osmotycznego komórek szparkowych (zmianami stężenia substancji osmo-tycznie czynnych tych komórek). Zwiększe- Aparat szparkowy u wiśni pospolitej: A — widok z góry, z zaznaczonymi trzema płaszczyznami przekroju, B — przekroje poprzeczne w płaszczyźnie a-a' (u góry) i b-b' (u dołu), C — przekrój podłużny w płaszczyźnie c-c' nie stężenia substancji osmotycznie czynnych wyzwala w komórkach siły ssące, powoduje intensywne pobieranie wody z otaczających komórek o niższym potencjale osmotycznym. Pobranie wody prowadzi do zwiększenia tur-goru komórek szparkowych. Pod działaniem wzrastającego turgoru cienkie partie ścian komórek szparkowych rozciągają się intensywniej niż ściany zgrubiałe; komórki szparkowe zmieniają kształty: wyginają się albo odsuwają od siebie, w zależności od swej postaci, i szparka ulega rozwarciu. Spadek potencjału osmotycznego komórek szparkowych powoduje pobranie z nich wody przez sąsia- dujące komórki, zmniejszenie turgoru, a więc i zmniejszenie stopnia rozwarcia szparki. Zmiany stężenia substancji osmotycznie czynnych w komórkach szparkowych są następstwem przemian odwracalnych, przejścia skrobi w cukier i odwrotnie. Przemiana cukrów w nieczynną osmotycznie skrobię powoduje zmniejszenie potencjału osmotycznego i, na odwrót, przemiana skrobi w cukier wywołuje zwiększenie potencjału osmotycznego. Szparki otwierają się najczęściej na świetle i przy dostatecznym dopływie wody, natomiast zamykają się w ciemności i przy niedosta- SZPIK KOSTNY 676 tecznym dopływie wody do komórek rośliny. [E.P.] SZPIK KOSTNY (medulla ossium) — silnie unaczyniony gąbczasty narząd krwiotwórczy kręgowców lądowych, najlepiej rozwinięty u ptaków i ssaków. Wypełnia jamy kręgów, mostka, żeber, kości ramieniowych, udowych i niektórych kości czaszki. Sz.k. gadów i ptaków wytwarza wszystkie typy elementów moriotycznych krwi, u ssaków powstają w nim tylko erytrocyty i leukocyty, natomiast źródłem limfocytów są węzły chłonne i śledziona. [A. J.] SZPILKI, igły — liście roślin —>• szpilkowych. Wykazują typową budowę kseromorficzną; pozostaje ona w związku z budową drewna, w którym brak jest naczyń właściwych i występują tylko cewki, oraz z zimozielonością. Ograniczenie transpiracji jest wynikiem o-graniczenia zewnętrznej powierzchni sz.; skórka sz. jest zbudowana z komórek o ścianach silnie zgrubiałych, skutynizowanych, pokrytych grubą kutykulą, zwykle jeszcze zdre- wniałych. Szparki leżą w zagłębieniach, co jeszcze dodatkowo ogranicza transpirację. Warstwa komórek pod skórką często ma charakter sklerenchymy i tworzy —r hipodermę. Tkanka asymilacyjna mezofilu liścia jest u niektórych gatunków zróżnicowana na mię-kisz palisadowy i gąbczasty (np. u cisa, jodły, sekwoi), u innych jest jednego typu (w sz. sosny). Wzdłuż sz. przebiegają w mezofilu kanały żywiczne. Jedną lub dwie wiązki przewodzące, nie rozgałęzione, biegnące równolegle wzdłuż liścia, objęte wspólną pochwą wiązkową, otacza tkanka transfuzyj-n a. Jest ona zbudowana z żywych komórek miękiszowych, o dużej zawartości białek albo zawierających ziarna skrobi, oraz tzw. cewek transfuzyjnych, kształtem zbliżonych do komórek miękiszu, strukturą zaś do cewek o jąmkowanych ścianach. Tkanka transfuzyjna ułatwia transport wody i substancji organicznych między nie rozgałęzionymi wiązkami przewodzącymi i mezofilem liścia. [E.P.] SZPILKOWE, iglaste (Coniferae) — klasa z podtypu -> nagonasiennych obejmująca rośliny drzewiaste, zwykle obficie rozgałęzione drzewa, rzadziej krzewy (np. występująca w Polsce kosodrzewina). Większość sz. to rośliny zimozielone, mniej liczne (np. modrzew) zrzucają liście przed nastaniem zimy. Liście o postaci -»• szpilek, rzadziej łusek, wykazują właściwości kseromorficzne. U sz., podobnie jak u innych nagonasiennych, występują w drewnie tylko cewki, które przewodzą wodę mniej sprawnie niż naczynia właściwe. Kwiaty sz. są jednopłciowe, szyszkokształtne; rośliny są jednopienne, np. sosna, albo dwu-pienne, np. cis. Cykl rozmnażania przebiega w sposób typowy dla nagonasiennych. Najlicz- niejszą rodziną są sosnowate (Pźnaceae), obejmujące ok. 240 gatunków: do tej rodziny należy sosna, jodła, świerk i modrzew. Mniej liczne są rodziny: cyprysowa-t y c h (Cupressaceae), do której należy jałowiec, i cypryśnikowatych (Tazodia-ceae), której przedstawicielem jest sekwoja olbrzymia, rosnąca współcześnie w górach Sierra Nevada w Kalifornii. [E.P.] SZRANK diastema. Przekrój poprzeczny szpilki sosny: I — endoderma, 2 — tkanka transfuzyjna, 3 — szparka, 4 — kam-blum w wiązce przewodzącej, 5 — miękisz asymila-cyjny, 6 — kanal żywiczny, 7 — ksylem, 8 — floem SZTUCZNE ORGANIZMY — modele fizykochemiczne lub elektroniczne żywych organizmów (bądź narządów albo komórek roślin- nych i zwierzęcych). Pierwszą sztuczną roślinę wytworzono w celach badawczych w drugiej połowie XIX w. Model był prosty, zrealizowany za pomocą bardzo prostych środków, imitował zewnętrzne przejawy rzeczywistych procesów życiowych, z zachowaniem tylko zasadniczych zjawisk fizycznych, jak dyfuzja, osmoza, włosowatość. Przykładem modelowania niektórych przejawów życia ameby (komórki), np. jej ruchu, jest doświadczenie z kroplą mieszaniny oliwy i chlo- SZYSZYNKA )formu. Jeżeli kroplę taką umieści się w •odzie, a w jej pobliżu trochę eteru, króla wysuwa "nibynóżkę", na skutek zmian w apięciu powierzchniowym, i przemieszcza się ' kierunku eteru, naśladując ruch ameby. ztuczne zwierzęta są przeważnie modelami lektronicznymi. Do nich zalicza się też nie-tóre automaty obdarzone tropizmem, budo-rane w okresie rodzenia się cybernetyki. ierwsze sztuczne zwierzęta, zbudowane w parciu o zdobycze cybernetyki (np. sztucz-y żółw), powstały w latach czterdziestych :X w. Zob. też: bionika. [Cz.J.] ZUPINKI owoc szupinkowy. ZYFR GENETYCZNY -»- kod genetyczny. ZYPUŁA — nieulistniona łodyga ze szczytowo zlokalizowanym kwiatostanem, np. u mni-!ka. [E.P.] ZYPUŁKA — nie rozgałęziająca się już (o-•atniego rzędu) oś kwiatostanu, zakończona wiatem. Z osi tej wykształca się sz. owo-i. [E.P.] ZYSZKA — organ o różnej wartości morfo-igicznej u różnych gatunków: kwiat, kwia-istan lub owocostan. Jest zbudowana z osi gęsto na niej rozmieszczonych zdrewniałych isek. Odpada zwykle w całości, niekiedy łu-(i odpadają pojedynczo. Tworami szyszko-ształtnymi są kwiaty męskie u sosnowa-rch {Pinaceae), stanowiące zbiory pręcików, syli —f mikrosporofili, spiralnie ustawionych a osi kwiatowej. Mają one postać tarczek i a ich spodniej stronie występują po dwa 'oreczki pyłkowe, czyli mikrosporangia. Żeń-ta sz. sosny jest zbudowana z osi i osadzo-ych na niej łusek nasiennych i łusek wspie-ijących. Na łusce nasiennej występują dwa alążki zawierające makrosporangia. Do nie-awna uważano sz. żeńską za kwiat. Obecnie adania morfologicznoporównawcze łącznie z aleobotanicznymi wykazały, że jest ona zredukowanym kwiatostanem: łuska wspierająca odpowiada przysadce, łuska zaś nasienna jest zredukowanym kwiatem. Sz. jest również owocostan u olszy; jest on zbudowany ze zdrewniałych łusek powstałych ze zrośnięcia się podkwiatków z podsadką, w ich kątach występują owoce, orzeszki. [E.P.] SZYSZKOJAGODA — twór, który z uwagi na pochodzenie jest szyszką, ale upodobnioną do jagody; występuje u jałowca. Powstaje ze szczytowej części kwiatu żeńskiego, którą stanowią najwyższy okółek łuskowatych liści zrośniętych nasadami i stojące na przemian z liśćmi trzy zalążki. Po zapłodnieniu zalążki przekształcają się w nasiona, trzy zaś łusko-wate liście rosną u nasady, mięśnieją po we- wnętrznej stronie i obrastają nasiona. Powstają w ten sposób kuliste sz. Mają one na szczycie trzy szwy i trzy odwinięte na zewnątrz ząbki, tj. szczytowe partie łuskowatych liści. [E.P.] SZYSZYNKA (corpus pineale) — narząd zmy-słowo-wydzielniczy powstający z błoniastego sklepienia międzymózgowia kręgowców. Sz. ma postać pęcherzyka, którego jama łączy się z komorami mózgu lub jest narządem o budowie zwartej. U niższych kręgowców pełni równocześnie funkcję narządu zmysłowego wrażliwego na światło oraz narządu dokrew-nego (->• wewnątrzwydzielniczy układ), a u wyższych kręgowców jest przede wszystkim narządem wydzielniczym. Wydzieliną sz. jest hormon —>• melatonina. Sz. wszystkich kręgowców zachowała jednak wrażliwość na światło, które u wyższych kręgowców oddziałuje na ten narząd pośrednio. Światło hamuje aktywność wydzielniczą sz., brak zaś jego jest czynnikiem pobudzającym wydzielanie melatoni-ny. Działanie melatoniny jest bardzo zróżnicowane, przy czym u ssaków wywołuje zwykle efekty przeciwne niż hormony przysadki mózgowej: hamuje czynność tarczycy, obniża ciężar gonad, opóźnia dojrzałość płciową młodych zwierząt itp. [A.J.] ŚCIANA KOMÓRKOWA S ŚCIANA KOMÓRKOWA — otoczka komórki roślinnej zbudowana z jednorodnej substancji podstawowej utworzonej przez wielocuk- ry niecelulozowe (pektyny, hemicelulozy) i z celulozy tworzącej włóknisty szkielet. W młodocianych komórkach ś.k. jest cienka i deli- katna i nosi nazwę ściany pierwotnej, w dalszym życiu komórki rośnie na grubość. Od strony cytoplazmy nakładają się na ścianę pierwotną coraz to nowe warstwy, tworzące ścianę wtórną. Włókna celulozy w ścianie wtórnej są grube, nadają jej sztywność, ułożone są regularnie spiralnie dookoła komórki. Oprócz wielocukrów w skład ściany wtórnej mogą wchodzić różne inne substancje, jak lignina (drzewnik) w ścianach zdrewniałych, krzemionka czy ku-tyna. W tkance korkowej ś.k. ulegają kor-kowaceniu przez odkładanie się po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej suberyny. Zob. też: ściana komórkowa bakterii. [Cz.J.] ŚCIANA KOMÓRKOWA BAKTERII — sztywna, elastyczna zewnętrzna błona otaczająca komórkę bakteryjną, nadająca jej kształt, chroniąca przed efektem zmiany ciśnienia osmotycznego, decydująca o barwii-wości metodą —»• Grama, zawierająca składniki i struktury nie spotykane u zwierząt i roślin. Szkielet ś.k.b. stanowi polimer glu-kopeptydowy — mureina, którego poszczególne nici połączone są między sobą krótkimi peptydami i który może być inkrustowany różnymi substancjami. S.k.b. gramujemnych ma grubość 10 nm, zawiera jednowarstwową sieć mureinową i kompleks białkowo-lipopo-lisacharydowy (endotoksynę). S.k.b. gramdo-datnich ma grubość 20 nm, zawiera wielowarstwową sieć mureinową, często także kwasy tejchojowe i mniej polisacharydów i białek niż ś.k.b. gramujemnych. [W.R.] ŚCIĘGNA — pęczki lub taśmy tkanki łącznej włóknistej przytwierdzające mięśnie do kości lub innych punktów przyczepu. S. jest częścią mięśnia, przenoszącą jego pracę na szkielet. [A. J.] ŚLAD LIŚCIOWY, szlak liściowy — pasmo tkanki przewodzącej odgałęziające się od systemu przewodzącego łodygi i wchodzące do liścia. [E.P.] ŚLADOWE PIERWIASTKI -r mikroelementy. ŚLEDZIONA (lien) — nieparzysty narząd krwiotwórczy kręgowców zbudowany z tkanki łącznej, włączony w system naczyń krwionośnych. S. mieści się w jamie brzusznej, podwieszona na —i- krezce grzbietowej. Powstają w niej limfocyty i leukocyty, u niż- szych kręgowców również erytrocyty. S. wytwarza również ciała odpornościowe. Dzięki znacznej rozszerzalności naczyń krwionośnych ś. spełnia funkcję magazynu krwi. Występujące w ś. makrofagi oraz inne komórki o właściwościach żernych niszczą starzejące się erytrocyty. [A.J.] SLEPICA, robaczyca — stadium larwalne mi-nogów, należących do —>• kręgoustych. Przez 4—7 lat ś. żyje w mule strumieni i rzek, po czym przeobraża się w osobnika dorosłego. Kształt ciała robakowaty, długość do 200 mm, zębów brak, oczy osłonięte nieprzezroczystą skórą, w dnie gardzieli występuje -*• endo-styl. Dawniej uważana mylnie za osobny gatunek — Ammocoetes branchialis. [A.J.] ŚLEPOTA NA BARWY, daltonizm — niezdolność do odróżniania barwy zielonej lub czerwonej (rzadziej niebieskiej) spowodowana brakiem lub obniżoną ilością barwników wzrokowych. Pracę na temat tej wady ogłosił po raz pierwszy J. Dalton (1766—1844), an- gielski fizyk i chemik. S.n.b. zieloną i czerwoną wywołana jest genami zlokalizowanymi w chromosomie X i wykazuje dziedziczenie charakterystyczne dla cech sprzężonych z płcią (->- sprzężenie z płcią). [H.K.] ŚLEPOTA ZMIERZCHOWA -> kurza ślepota. ŚLIMAK (cochlea) — wydłużony uchyłek ->• ŚLINOWE GRUCZOŁY błędnika błoniastego wyższych kręgowców, homologiczny z buteleczką błędnika ryb, płatów i gadów. Mieści narząd —> Cortiego, wraż- liwy na dźwięki. Występuje u krokodyli, ptaków i ssaków. S. ssaków jest silnie wydłużony i skręcony spiralnie. Kolejne skręty zataczają coraz mniejsze kręgi i układają się jeden nad drugim. Liczba skrętów ś. wynosi od 1,5 do 5. Przewód ś. ma na przekroju kształt trójkąta. Leży w kanale spiralnym ś. kostnego, częściowo przyrasta do jego ścian i dzieli przestrzeń przychłonkową kanału spiralnego na schody przedsionka i schody bębenka. Ponieważ przewód ś. jest krótszy od kanału spiralnego, przeto schody przedsionka i bębenka są połączone ze sobą. Schody przedsionka komunikują się z jamą ucha środkowego poprzez okienko przedsionka (o-walne), a schody bębenka za pośrednictwem okienka ślimaka (okrągłego). W pierwszym z nich tkwi kostka słuchowa (strzemiączko), przenosząca drgania błony bębenkowej na przychlonkę wypełniającą schody przedsionka. Drugie z okienek zamyka błona bębenkowa wtórna. Jej ruchomość umożliwia drgania przychłonki, przekazywane narządowi Cortiego. Wnętrze przewodu ś. wypełnia -»• śródchłonka. [A.J.] ŚLINA — wydzielina gruczołów ślinowych wydalana do jamy ustnej. S. zawiera 98% wody, większość soli mineralnych identycznych z solami osocza, enzym rozkładający skrobię, zwany amylazą ślinową, mucynę, komórki nabłonkowe, bakterie i ciała odpornościowe. Zadaniem ś. jest zwilżanie pożywienia, rozpuszczanie niektórych substancji, zwłaszcza cukrów, i zapoczątkowanie ich trawienia. S. umożliwia także połknięcie kęsa. Człowiek wytwarza przeciętnie ok. l litra ś. dziennie. Obfite wydzielanie ś. oczyszcza jamę ustną, przeciwdziałając próchnicy. S. ma ponadto pewne właściwości bakteriobójcze oraz neutralizujące, w razie dostania się do jamy ustnej substancji silnie kwaśnych lub alkalicznych. [S.S.] SLINIANKI ->• ślinowe gruczoły. ŚLINOWE GRUCZOŁY, ślinianki (glandulae wiwares) — gruczoły wydzielające do jamy ustnej śluz lub ślinę. Leżą w głowie lub w błonie śluzowej jamy ustnej i języka. Charakterystyczne dla kręgowców lądowych. U płazów są słabo rozwinięte, leżą w języku oraz tworzą gruczoł międzyszczę-k o w y, położony w przedniej części podniebienia. Gady mają liczne, drobne ś.g., rozmieszczone wzdłuż wewnętrznych brzegów paszczy, w błonie śluzowej podniebienia, na języku oraz u jego podstawy. Ze ś.g. rozwinęły się u węży gruczoły jadowe. Ś.g. mają także ptaki, ale brak ich u wielu gatunków wodnych. Najlepiej rozwinięte ś.g. występują u ssaków, zwłaszcza u gatunków roślinożer- Sllnlanki człowieka: l — przewody ślinlanek, 2 — ślinianka przyuszna, 3 — ślinianka podżuchwowa, 4 — ślinianka podjęzykowa nych. Wyjątkowo wielkie rozmiary osiągają u mrówkojadów. U większości kręgowców wydzielina ś.g. nie zawiera substancji aktywnych, natomiast obfituje w mucynę. Jest śluzem, który ułatwia połykanie suchego pokarmu. Ś.g. niektórych płazów, wielu ptaków i większości ssaków produkują ślinę, w której skład wchodzą sole mineralne, mucyna, enzym ptialina (-*• amylazy) i inne substancje. Ptialina rozkłada skrobię na prostsze i rozpuszczalne w wodzie węglowodany. Do głównych u ssaków należą ślinianki przyuszne, podźuchwowe i podjęzykowe, połączone z jamą ustną przewodami śliniankowymi. Oprócz nich występują drobne gruczoły wargowe, policzkowe, podniebienne i językowe. W zależności od rodzaju nabłonka wydzielniczego ś.g. ssaków dzielą się na trzy kategorie. Gruczoły zbudowane z komórek śluzowych wydzielają głównie mucynę, natomiast gruczoły zawierające komórki surowicze produkują wodnistą ciecz pozbawioną śluzu. W jej skład wchodzą białka, ptialina i sole mineralne. Trzecią ŚLUZ kategorią są mieszane gruczoły śluzowo-suro-wicze. Ssaki wodne utraciły ś.g. [A.J.] ŚLUZ — płyn o konsystencji ciągliwej pokrywający warstwą ochronną nabłonki wyściełające światło wielu narządów, jak żołądek, pochwa, przełyk, macica. Najważniejszym składnikiem ś. jest mucyna, substancja o charakterze glikoproteiny. S. wytwarzany jest w komórkach wyspecjalizowanych, zwanych komórkami śluzowymi. S. w żołądku chroni komórki ściany żołądka przed samostrawieniem. W stanach chorobowych pokrycie ś. ścian żołądka jest niedostateczne i prowadzi do uszkodzenia, a nawet do powstania wrzodu żołądka, jeżeli proces trwa przez czas dłuższy. S. pokrywa też powierzchnię ciała wielu zwierząt, np. ryb, żab, salamandry, dżdżownicy, ślimaków lądowych, i chroni je przed wyschnięciem i uszkodzeniem skóry. Zob. też: śluzy roślinne. [S.S.] SLUZICOKSZTAŁTNE -»- kręgouste. SLUZOROŚLA ->. grzyby. SLUZOWCE (Myxomycetes) — klasa z pod-typu śluzorośli, organizmów zaliczanych do -»• grzybów. Grupa organizmów bezzielenio- wych, której przynależność do grzybów uzasadnia obecność ->- owocników, stanowiących sporangia ś.; w nich powstają haploidalne zarodniki. Zarodniki kiełkując tworzą peł-zaki (miksameby), wykształcające w obecności wody wici; zarodnik może przekształcić się bezpośrednio w pływkę (miksomona-dę). W wyniku kopulacji miksameb lub mi-ksomonad powstaje diploidalna zygota o postaci pełzaka. Jądro zygoty dzieli się wielokrotnie mitotycznie i powstaje wielojądro-wa ->- śluźnia. Sluźnia wykazuje zdolność poruszania się ruchem ameboidalnym. Wytwarza barwniki, które nadają jej intensywną barwę. Przechodząc ze stadium wegetatywnego w fazę rozmnażania, tworzy owocniki. W budowie ściany owocnika bierze udział celuloza. W owocnikach powstają w wyniku mejozy haploidalne zarodniki. W warunkach niekorzystnych dla życia ś. mogą wytwarzać formy przetrwalnikowe: są to albo pojedyncze komórki (miksameby), albo całe śluźnie otaczające się ścianą komórkową. Pierwsze utwory przetrwalnikowe określa się jako cys- _____________________680 ty, drugie — jako skleroty. S. żyją w miejscach wilgotnych i cienistych, w lasach liściastych na opadłych liściach, butwiejącym drewnie. Są grupą prymitywną, stojącą na pograniczu świata roślin i zwierząt. Do świata zwierząt nawiązuje przede wszystkim ich sposób odżywiania się (saprofityczny albo nawet zwierzęcy — wchłanianie stałych pokarmów). [E.P.] SLUZOWIELOCUKROWCE -» mukopolisa-charydy. SLUZÓWKA, błona śluzowa — wilgotna, silnie unaczyniona błona zbudowana z nabłonka, tkanki łącznej i mięśni gładkich, wyściełająca światło wielu narządów, w tym przewodu pokarmowego, dróg oddechowych i mo-czowo-płciowych. Część powierzchniowa ś. składa się z nabłonka, często orzęsionego, na którego powierzchni otwierają się liczne gruczoły śluzowe. Tkanka łączna, leżąca pod nabłonkiem, tworzy warstwę właściwą ś. Zazwyczaj występują dwie dalsze warstwy, a mianowicie warstwa mięśni gładkich oraz łącznotkankowa podśluzówka. [A.J.] ŚLUZY ROŚLINNE — węglowodany wieloskładnikowe wykazujące zdolność pęcznienia w wodzie. Występują w ścianach komórko- wych powierzchniowych warstw komórek roślin wodnych, w ścianach komórek łupiny nasiennej niektórych gatunków, np. lnu, konopi. Mogą występować w soku komórkowym komórek tkanki wodnej roślin gruboszowa-tych (kaktusów, agawy). S.r. zwiększają zdolność pobierania i zatrzymywania wody przez komórkę. W dojrzałych elementach sitowych występują znaczne ilości śluzu zbudowanego głównie z białek. [E.P.] SLUZNIA. plazmodium — ciało wegetatywne -r śluzowców. Ma postać nie osłoniętej ścianą komórkową, wielojądrowej masy plaz- matycznej; powstaje przez wielokrotne podziały mitotyczne jądra zygoty, przy równoczesnym zahamowaniu cytokinezy. S. może powstać również w wyniku zlewania się komórek pełzakowatych (miksameb). Wykazuje określony stopień organizacji strukturalnej: od prostych grudek protoplazmy do skomplikowanych systemów, w których zachodzą ruchy cytoplazmy. S. ma zdolność produkowa- ŚRODOWISKO ia barwników nadających jej żywe zabar-fienie: żółte, pomarańczowe, czerwone. Mo-e poruszać się ruchem pełzakowatym po pod-)żu. Odżywia się zarówno drogą dyfuzji, rzeź pobieranie substancji rozpuszczonych w rodzie, jak i w sposób zwierzęcy, przez po-ieranie i trawienie w wakuolach stałych ząstek pokarmowych (bakterie, strzępki rzybni, zarodniki). [E.P.] MIERC — przerwanie wszystkich funkcji celowych organizmu, kres życia osobnika. S. izjologiczna, czyli naturalna, jest wysłana przyczynami wewnętrznymi, prowa-eącymi do stopniowego wygasania czynno-;i różnych narządów w wyniku ich ->- sta-ienia się. Występuje głównie u człowieka. zwierząt częstsza jest ś. ekologiczna — ienaturalna, wywołana niekorzystnymi wa-inkami środowiska, infekcją, drapieżnikami, aglymi wypadkami, zbytnim zagęszczeniem. ? medycynie wyróżnia się ś. kliniczną i bio-giczną. S. kliniczna trwa 3—8 minut. erce wówczas przestaje bić, zatrzymuje się idech, ale tkanki są jeszcze żywe, a mózg ytwarza -»• prądy czynnościowe. W okresie 'm stosuje się wszelkiego rodzaju zabiegi •animacyjne. S. biologiczna następu-', gdy czynność mózgu zupełnie wygasa. tożna jeszcze sztucznie pobudzić skurcze ser-i i ruchy oddechowe, ale uszkodzenie móz-i jest nieodwracalne. Zob. też: śmierć ge-ityczna. [S.S.] WIERĆ GENETYCZNA — selektywna eli-iinacja osobników zawierających geny o nie-arzystnym działaniu. Geny takie mogą pro- adzić do śmierci osobnika lub uniemożli-iają mu rozmnażanie się, wskutek czego e są przekazywane następnemu pokole-u. [H.K.] MIERTELNOSC — ubytek w danej popula-i wywołany śmiercią osobników na skutek iżnych przyczyn (starość, choroby, drapież-ctwo, abiotyczne czynniki). S. jest odwrot-iścią ->• rozrodczości, gdy ś. jest od niej iększa, populacja zmniejsza się. Wyróżnia ę: ś. minimalną — w warunkach optymal-rch, i ś. ekologiczną — faktycznie istniejącą przyrodzie, zależną m.in. od zmian zacho-sących w populacji i w środowisku. Najczęś-ej ś. wyraża się w procentach. [A.K.] ŚNIECIOWATE -»• głowniowce. ŚNIEĆ PSZENICY -^ głowniowce. ŚPIEW PTAKÓW — głosy wydawane przez ptaki w związku z ich rozrodem. Według interpretacji Heinrotha ś.p. znaczy: "Tu jest kawaler z mieszkaniem!". S.p. ma więc znaczenie ogłoszenia matrymonialnego, a zarazem oznajmia innym samcom z tego samego gatunku, że dane terytorium zostało już zajęte i w razie potrzeby będzie bronione. Biologicznym równoważnikiem ś.p. są —>• toki, którym zresztą często towarzyszy śpiew. Daje się on słyszeć przede wszystkim wiosną, czasem przez małą tylko jej część (muchołów-ka żałobna), czasem przez cały rok (pluszcz, strzyżyk). S.p. wykazuje największe nasilenie rankiem; drugie, znacznie słabsze maksimum występuje wieczorem. Każdy gatunek ma swą ustaloną dobową rytmikę śpiewu, niektóre zaczynają śpiewać, gdy jeszcze jest ciemno (kos), inne znacznie później (ziarno-jady). Pominąwszy gatunki śpiewające również nocą (słowiki, strumieniówka, łozówka, świerszczak, podróżniczek), najdłużej w noc śpiewa rudzik. S.p. nie jest umiejętnością wrodzoną — młode uczą się go od ojca. Tylko u niektórych ptaków również samice śpiewają, np. u gili. Najbardziej skomplikowany jest śpiew gatunków z podrzędu ptaków śpiewających. W skład jego wchodzi często wiele dźwięków, o różnej wysokości, nasileniu, trwaniu i barwie, co różni ś.p. od innych głosów ptasich (ostrzegawczych, wabiących), które zwykle są krótkimi, pojedynczymi tonami, co najwyżej kilkakrotnie powtórzonymi. Po ś.p. znawca łatwiej określa gatunki ptaków niż po wyglądzie. Wrażenia estetyczne, jakie daje ś.p., mogą mieć bardzo różną wartość, bo śpiewa również wrona, sowy i in. W rzadkich wypadkach ś.p. nie powstaje w krtani, np. sterówki bekasa kszyka w locie wydają śpiew podobny do beczenia kozy; dzięcioły uderzają dziobem o suchą gałąź, która wywołuje daleko rozchodzące się drgania powietrza. U nas do dobrych śpiewaków należą słowiki, drozd, kos, niektóre pokrzewki, rudzik. Z egzotycznych słynny jest indyjski szama, zarazem ładnie ubarwiony. Ze ś.p. wywodzi się muzyka ludzka. [A.K.] ŚRODOWISKO — zespół czynników -»- biotycznych i ->- abiotycznych mających znacze- ŚRODOWISKO EKOLOGICZNE me dla danego gatunku rośliny czy zwierzęcia. Termin ten bywa używany w znaczeniu ->• siedliska, jednak ostatniemu niektórzy autorzy nadają węższe znaczenie, odnosząc go głównie do gleby i ewentualnie innych jeszcze czynników abiotycznych. Rozróżnia się ś. wodne, lądowe, powietrzne oraz ś. na ich stykach. Charakterystycznym czynnikiem ograniczającym żywe organizmy w ś. wodnym jest brak tlenu i światła, w ś. lądowym — zbyt mała wilgotność, ekstrema temperatury i gwałtowne wahania innych czynników abiotycznych. Wadą ś. powietrznego jest mała jego gęstość i te same braki co w ś. lądowym. [A.K.] ŚRODOWISKO EKOLOGICZNE ->• siedlisko. ŚRÓDBŁONEK — pojedyncza warstwa komórek nabłonkowych, zwykle silnie spłaszczo- Mikrototogralla elektronowa naczynia włosowatego z mięśnia szkieletowego nietoperza (strzałki wskazują miejsca połączeń komórek śródbionka): l — śródblonek, 2 — światło naczynia, 3 — erytrocyt, 4 — blaszka podstawowa, 5 — przestrzeń wokół-naczyniowa, 6 — mitochondria, 7 — pęcherzyki mikropinocytotyczne, S — włókno mięśniowe, 9 — wypustki perycytów [fot. A. Jasiński l W. Kllarski] nych, wyściełająca światło naczyń krwionośnych i chłonnych. W naczyniach włosowatych, zwłaszcza typu zatokowego, ś. może być jedyną warstwą tych naczyń. [A.J.] SRÓDCHŁONKA, endolimia — płyn wypełniający wnętrze -> błędnika błoniastego w uchu wewnętrznym kręgowców. [A.J.] SRODCIAŁKO —r centrosom. SRÓDMIĄŻSZOWE KOMÓRKI — jądra. SRODMÓZGOWIE (mesencephdlon) — odcinek ->• mózgu kręgowców graniczący od przodu z międzymózgowiem, a od tyłu z móżdżkiem i rdzeniem przedłużonym. Część grzbietowa ś. jest utworzona przez pokrywę wzrokową, rozdzieloną na dwa płaty wzrokowe. Jej odpowiednikiem w ś. ssaków jest blaszka czworacza. Ściany boczne i brzuszne ś. tworzy nakrywka. Pokrywa wzroko-w a niższych kręgowców jest nadrzędnym o-środkiem wzroku oraz ośrodkiem integracji innych bodźców zmysłowych. U gadów i ptaków funkcję centralnego ośrodka kojarzącego bodźce zmysłowe przejęło kresomózgowie, przy czym ś. spełnia nadal rolę nadrzędnego ośrodka wzroku. Wskutek silnego rozwoju kresomózgowia, funkcja integracyjna ś. ssaków uległa dalszemu ograniczeniu. Blaszka czworacza jest wyłącznie ośrodkiem odruchowym dla zmysłów wzroku i słuchu. Nakrywka ś. jest zbudowana głównie z włókien nerwowych odkorowych (ruchowych) oraz włókien wstępujących, tworzących liczne drogi czuciowe. W nakrywce leżą również jądra niektórych nerwów czaszkowych oraz jądro motoryczne nakrywki, u wyższych kręgowców zwane jądrem czerwiennym. Należy ono do ośrodków wpływających na zestrój ruchowy zwierząt. [A.J.] ŚRÓDNERCZE, pranercze, ciało Wolfta, me-zonefros (mesonephros) — parzysty narząd wydalniczy dorosłych bezowodniowców i zarodków wyższych kręgowców. S. owodniow-ców uwstecznia się jeszcze w okresie zarodkowym, wyjątkowo u jaszczurek, kolczatki i torbaczy funkcjonuje przez pewien okres rozwoju postnatalnego. Zanik ś. jest najdalej posunięty u samic, u których zachowują się w postaci narządów szczątkowych tylko nielicz- SRÓDSKÓRNIA Iowa narządów wydalniczych u kręgowców: • schemat wewnętrznej organizacji kolejno roz-tjących się narządów wydalniczych, B — prze-| poprzeczny przez ciało kręgowca na wysokości •dnercza, C — przekrój poprzeczny przez ciało iowca na wysokości śródnercza; l — aorta, 2 — •ostom, 3 — zewnętrzny kłębuszek naczyniowy, wewnętrzny kłębuszek naczyniowy, f — ciałko iowe, ( — lejek jajowodu, 7 — przednercze, S — Inercze, 8 — jajowód, 10 — moczowód plerwot- 11 — zanercze, 12 — moczowód wtórny, 13 — ;o końcowe, 14 — kloaka, 15 — rdzeń, 1S — stru-irzbletowa, 17 — miorner, 18 — jama ciała, 19 — nefrony i małe fragmenty przewodów Iffa. Natomiast u samców owodniowców Sć nefronów ś. nawiązuje kontakt z kana-imi nasiennymi jądra, a przewód Wolffa ekształca się w najądrze i nasieniowód (-»• ;zowo-płciowy układ). S. rozwija się z me-ermy nerkotwórczej leżącej bezpośrednio przednerczem. Podstawowym elementem nnościowym ś. jest n e f r o n złożony z ka nerkowego i kanalika zróżnicowanego ramię wydzielnicze i zbiorcze. Ostatnie odzi do przewodu Wolffa. Ciałko nerko- zwane też ciałkiem Malpighiego, jest kie-iowatym, dwuściennym końcem nefronu, mym torebką kłębka (torebką B o w m a n a), otaczającym kłębek nerkowy (kłębek Malpighiego), utworzony przez pętle tętniczych naczyń włosowatych. Szczelinowata przestrzeń ograniczona ściankami torebki kłębka przechodzi w światło kanalika nefronu. W ciałkach nerkowych powstaje przesącz kłębuszkowy (mocz pierwotny), odprowadzany do przewodu Woltta. Nefrony ś. bezowodniowców mają ponadto typowe nefrostomy — orzęsione, lejkowate ujścia, otwarte do jamy ciała. U płazów tracą one kontakt z nefronami i łączą jamę ciała z naczyniami żylnymi ś. Zawiązek ś. ma budowę metameryczną, która wkrótce ulega zatarciu. Ze ścian nefronów segmentalnych powstają nefrony drugo- i trzeciorzędowe, wskutek czego ś. przekształca się w narząd zwarty o zagmatwanym układzie nefronów. Tylko u nielicznych bezżuchwowców ś. zachowuje budowę segmentalną. Zob. też: mo-czowo-płciowy układ kręgowców. [A.J.] SRÓDPLAZMATYCZNA SIATECZKA -»- re- tikulum endoplazmatyczne. ŚRÓDSIERDZIE — środkowa warstwa ściany serca kręgowców. Główna część serca, złożona z mięśnia sercowego, szkieletu serca i u-kładu przewodzącego. Mięsień sercowy składa się z włókien prążkowanych o specjalnej budowie, kurczy się niezależnie od wyższych ośrodków nerwowych mózgu, nie ulega zmęczeniu. Szkielet serca, najlepiej rozwinięty u ssaków, tworzą trójkąty i pierścienie włókniste. Ostatnie obejmują ujścia przedsionko-wo-komorowe i ujścia tętnicze serca, prowadzące z komór do aorty i pnia płucnego. Szkielet serca rozdziela mięśniówkę przedsionków i komór, jest również miejscem jej przycze-pu. Układ przewodzący serca przewodzi impulsy kierujące pracą tego narządu (-»• automatyzm serca). Powierzchnię dokomorową ś. powleka —r wsierdzie, a powierzchnię zewnętrzną ->- nasierdzie. [A.J.] SRÓDSKÓRNIA, endoderma — cylinder komórek o charakterystycznej budowie histologicznej otaczający -*• walec osiowy. U roślin nasiennych ś. stanowi zawsze najbardziej wewnętrzną warstwę —r kory pierwotnej. W łodygach niższych roślin naczyniowych zwykle ś. charakteryzują pasma Caspary'ego, zgrubienia obiegające komórki po ścianach promienistych i poprzecznych, zawierające SWIDEOWCE ligninę i suberynę. W starszych częściach łodyg na całej wewnętrznej powierzchni ścian komórkowych komórek ś. mogą odkładać się blaszki suberynowe. W pędach nadziemnych roślin nasiennych typowa ś. występuje tylko u nielicznych gatunków; częściej natomiast daje się zaobserwować ś. w pędach podziemnych (w podziemnych rozłogach, w kłączach) oraz w łodygach roślin wodnych. Nie ma jej również w pędach drzewiastych roślin dwuliściennych i nagonasiennych. W młodych częściach łodyg u roślin okrytonasiennych ś. ma postać -»• pochwy skrobiowej; może ona u niektórych gatunków podlegać dalszemu różnicowaniu i w starszych częściach łodygi wy- twarzać pasma Caspary'ego. W korzeniach wszystkich roślin to ostatnie stadium rozwojowe ś. jest charakterystyczne dla strefy wło- śnikowej. U pewnych gatunków na tym stadium kończy się różnicowanie ś. Dotyczy to m.in. roślin, których korzenie wykazują zdol- ność do przyrostu wtórnego. U innych, bez przyrostu wtórnego, proces różnicowania się ś. może postępować dalej i w następnym etapie w starszych częściach korzenia odkłada się na wewnętrznej powierzchni ściany komórkowej blaszka suberynowa. U niektórych ga- tunków, np. u niektórych jednoliściennych (m.in. u kosaćca), następują w korzeniu dalsze procesy różnicowania się komórek ś., za- chodzi trzeci etap rozwojowy. Na blaszce su-berynowej, głównie na ścianach stycznych wewnętrznych i na ścianach promienistych komórek ś., zostaje odłożony gruby pokład celulozowy, który może ulec zdrewnieniu. Naprzeciw pasm ksylemu komórki ś. zwykle nie tworzą zgrubień celulozowych ściany komórkowej, charakterystycznych dla trzeciego etapu rozwojowego. Określa się je jako komórki przepustowe, gdyż ułatwiają wymianę substancji między korą pierwotną i walcem osiowym. [E.P.] SWIDROWCE, trypanosomy (TrypdTlosomźda) — rząd z typu wiciowców zwierzęcych .obejmujący gatunki pasożytujące w płynach u-strojowych kręgowców lub mleczku roślin kauczukowych. Ich cechą charakterystyczną jest poruszanie się za pomocą błony falującej, nadającej ciału ruchy wkręcające się. S. przenoszone są przez pijawki i owady kłujące. Niektóre z nich są chorobotwórcze dla człowieka, z tych najbardziej znanym gatun- Swidrowlec gambijski kiem jest świdrowiec gambijski (Trypanosoma fiKimbiense), wywołujący śpiączkę afrykańską, przenoszony przez muchę tse--tse. [Cz.J.] ŚWIDROWIEC GAMBIJSKI ->• świdrowce. ŚWIECENIE ORGANIZMÓW -> biolumines-cencja. SWIERZBOWIEC LUDZKI ->- roztocze. ŚWIETLNE NARZĄDY ZWIERZĄT — wyodrębnione części ciała zwierząt, najczęściej o bardzo skomplikowanej budowie, zdolne do wysyłania światła widzialnego. Zdolność do świecenia jest szeroko rozpowszechniona w królestwie zwierząt. Świecą liczne pierwotniaki, parzydełkowce, niektóre robaki płaskie, pierścienice, skorupiaki, wije, głowonogi, o-słonice, wiele owadów i prawie połowa ryb głębinowych. U zwierząt, w przeciwieństwie do roślin, rzadko świeci całe ciało (pierwotniaki, robaki płaskie, parzydełkowce, osłoni-ce i część pierścienic). Niezależnie od tego, czy świeci cały organizm, czy jego wyodrębniona część, świecenie może być własne (pierwotne), kiedy światło produkowane jest przez sam organizm (—•- bioluminescencja), albo wtórne (zapożyczone), produkowane przez symbiotyczne mikroorganizmy. Z tych dwóch kategorii bardziej rozpowszechnione jest świecenie 'zapożyczone. Symbionty mogą za- mieszkiwać całe ciało gospodarza lub tylko specjalne narządy, np. świecące skorupiaki z rzędu Euphausźacea mają narządy w kształ- ŚWIĘTOJAŃSKI PĘD ba głębinowa Lastognathus sp. nosząca narząd ;etlny na długim wyrostku głowy (na lewo) irzekrój przez ten narząd (na prawo): l — ko- rki odbijające światlo, 2 — warstwa żelowa two-ca soczewkę, 3 — pigment Izolacyjny, 4 — korki tworzące filtr świetlny, 5 — totocyty (korki świecące) kuł leżących pod chityną w specjalnych okach krwionośnych lub zlokalizowanych stylikach oczu, na biodrach nóg tułowio-ch czy segmentach odwłoka. Każdy taki po-lynczy narząd w górnej części posiada sówkę objętą pierścieniem o blaszkowatej ukturze. Od zewnątrz narząd okryty jest ;órkiem, od wewnątrz — warstwą odbija-ą światło, stanowiącą reflektor; warstwa przykryta jest warstwą czerwonego barwią. Wnętrze narządu wypełnione jest bak-iami produkującymi substancje świecące. ędzy reflektorem a pierścieniem otaczają-n soczewkę do narządu wchodzi nerw z itralnego systemu nerwowego. Cały narząd że być poruszany specjalnymi mięśniami ustawiany w określonym kierunku. U •ząszczy z grupy świetlików omawiane na-dy wykazują jeszcze większą komplikację. łkalizowane są na brzusznej strome od-)ka i zbudowane z dwóch zasadniczych rstw: świecącej i głębszej, zawierającej li-le kryształy moczanów, działających jak lektor. Cały narząd jest obficie zaopatrzo- w tchawki dostarczające tlenu symbion- tom. Symbionty przekazywane są z pokolenia na pokolenie poprzez jaja zakażane w czasie znoszenia przez samice. Z bezkręgowców najbardziej skomplikowane narządy mają gło-wonogi, a z kręgowców — ryby głębinowe. Urządzenia pomocnicze u tych zwierząt są krańcowo wyspecjalizowane, prócz soczewek i reflektorów występują tu filtry i barwne przesłony. Znaczenie biologiczne świecenia u zwierząt jest bardzo różne. Latarnie ryb głębinowych służą im do oświetlania pola widzenia w warstwach wody, gdzie nie dochodzą promienie słoneczne. Nagły błysk światła może służyć do odstraszania wroga. Organ świecący może być wykorzystywany jako przynęta, niektóre ryby używają go do połowów. Rzędy świateł, ułożone w swoiste wzory, są znakami rozpoznawczymi dla płci lub gatunku. Świecenie całego ciała pierwotniaków czy jamochłonów nie zostało wyjaśnione pod względem przydatności. Bardzo trudne jest także zrozumienie występowania rytmów w świeceniu, co spotyka się zwłaszcza u owadów. Niektóre świetliki żyjące na Jamajce, występujące np. na jednym drzewie, rozbłyskują jednocześnie wspólnym rytmem co 3 sekundy. Jakie to ma znaczenie, na razie nie wiemy. Świecenie zwierząt wykorzystywane jest przez człowieka. Mieszkańcy obszarów gorących od dawna wykorzystują świecące ryby jako przynęty w połowach nocnych. W Afryce tropikalne świetliki przyczepione do nóg służyły Murzynom jako latarnie w nocnych pochodach. [Cz.J.] ŚWIĘTOJAŃSKI PĘD — pęd rozwijający się z pączka wierzchołkowego pędu rocznego (odnawiającego) jeszcze w tym samym sezonie wegetacyjnym, w którym został wytworzony. Normalnie taki pączek. Jako pączek zimowy, wykształciłby pęd roczny (odnawiający) w następnym sezonie wegetacyjnym, po zimowym okresie spoczynkowym. S.p. wykształcają liczne gatunki drzew. [E.P.] TACHYTELICZNA EWOLUCJA 68( T TACHYTELICZNA EWOLUCJA • ewolucji tempo. TAGMATYZACJA zmysły. TANIEC PSZCZÓŁ — sposób porozumiewania się pszczół, niekiedy zwany mową pszczół. Pszczoła zbieraczka znalazłszy obfite źródło pokarmu wraca do ula, oddaje pożytek robotnicom i wykonuje ruchy taneczne mobilizujące inne zbieraczki, przy czym informuje je o kierunku i odległości. Jeżeli pokarm znaj- TARŁO e się w odległości nie większej niż 100 m, ci się w kółko, gdy w większej, zatacza fi- •ę w kształcie ósemki, raz w jedną raz w igą stronę, potrząsając odwłokiem w linii zącej ósemkę. Pozycja ciała w czasie podania odwłokiem wskazuje kierunek. In-mację, w jakiej odległości ponad 100 m ijduje się pokarm, stanowi częstość powiania ósemki. Jeżeli odległość wynosi nieco iad 100 m, robotnica wykonuje ok. 40 zwro-f tanecznych w ciągu minuty, jeżeli wię-, częstość maleje i przy ok. 6 km przy-la 8 ósemek na minutę. [Cz.J.] PETUM <łac. tapetę == dywan) — tkanka ściełająca ścianę wielokomórkowych zaro-. mszaków, paprotników, a u nasiennych »nę mikrosporangiów — woreczków pył-vych. T. otacza ze wszystkich stron tkankę •rogenną, odżywia powstające z niej zarod-:i. T. zwykle jest zbudowane z jednej rstwy komórek jednojądrowych albo, np. liektórych nasiennych, z komórek dwu- lub kujądrowych. Jądra mogą podlegać poli-idyzacji w wyniku nieregularnie przebie-ących mitoz albo endomitoz. Poliploidyza-endomitotyczna t. charakteryzuje np. •edstawicieli dyniowatych (Cucurbitaceae). różnią się dwa typy rozwojowe t.: ame-dalne i sekrecyjne (wydzielnicze). T. a m e -idalne ma początkowo budowę komórką. Synchronicznie z końcowymi etapami nicowania się mikrospor ściany komórek ilegają częściowemu albo całkowitemu za-;owi, ich protoplasty wpełzają pomiędzy Icrospory. Protoplasty te mogą się ze sobą żyć, wytwarzając strukturę wielojądrową aną o ś l u ż n i ą lub peryplazmo-um. Ten typ t. występuje np. u żabień-i kozika. T. sekrecyjne zachowuje ;ez cały czas budowę komórkową i jego anórki nie zmieniają położenia. Dopiero w isie dojrzewania ziarn pyłku ulega ono de-leracji. Niezależnie od typu rozwojowego Idę t. ulega zanikowi pod koniec dojrzewa-i ziarn pyłku w pylnikach. Na rolę t. jako inki odżywiającej wskazuje jego położenie pylnikach, jak również wielka aktywność jologiczna jego komórek. [E.P.] IPETUM INTEGUMENTOWE -*• endotel. JPETUM OSŁONKOWE — endotel. TARCZYCA (fflandula thyroidea) — gruczoł dokrewny (-»• wewnątrzwydzielniczy układ) kręgowców, którego komórki mają zdolność wychwytywania jodu i wiązania go z białkiem w hormon ->• tyroksynę. Podstawowymi elementami strukturalnymi t. są pęcherzyki zbudowane z jednowarstwowego nabłonka. T. rozwija się z nabłonka gardzieli zarodkowej. U kręgoustych i ryb pęcherzyki t. są rozproszone w podgardzielowej okolicy głowy, u płazów zaś tworzą parę zwartych narządów położonych pod skórą pokrywającą dno jamy gębowej. T. pozostałych kręgowców leżą w szyi, w sąsiedztwie krtani lub tchawicy. Wydzielina t. jest magazynowana w jamkach pęcherzyków w postaci koloidalnej tyreoglobuliny. Uwalnianie hormonu wiąże się z wydzielaniem przez komórki t. enzymu hy- drolizującego tyreoglobulinę. Tyroksyna wywiera wpływ na procesy morfogenetyczne, jak np. tworzenie łusek u ryb, rozwój, zanik i przekształcanie narządów podczas metamorfozy ryb i płazów oraz na wylinki gadów i pierzenie ptaków. U ptaków i ssaków wpływa na metabolizm energetyczny. T. jest narządem homologicznym z ->• endostylem, występującym u larw minogów oraz u niższych strunowców. [A.J.] TARKA, radula — zespól gęsto ustawionych, chitynowych ząbków na fałdzie dna jamy gębowej, zwanym języczkiem, u mięczaków (głównie ślimaków). T. służy do rozcierania pokarmu. Kształt ząbków i ich ustawienie jest ważną cechą systematyczną. [Cz.J.] TARŁO — rozród ryb jajorodnych, podczas którego następuje złożenie, zaplemnienie i zapłodnienie jaj, u ryb zwanych ikrą. Nazwa oddaje sposób zachowania się ryb, które w czasie t. pocierają brzuchem o dno lub ciało partnera. Składanie ikry przez samicę pobudza samca do bezzwłocznego polewania jaj spermą, którą u ryb nazywamy mleczem lub mleczkiem. Zależnie od gatunku, ryby przystępują do t. w różnych okresach roku. Większość ryb odbywa t. raz do roku, niektóre gatunki mają krótszy cykl płciowy i trą się kilkakrotnie w roku, a nieliczne ryby, jak łososie atlantyckie i węgorze, przechodzą jeden okres rozrodczy w ciągu całego życia, po czym giną. Z t. wiążą się u wielu ryb interesujące zjawiska biologiczne, jak na- Biaz-iai/ttz •XpBMo.<- t aCiM. -<— :Xpemo.i3 aiMp A)Btnuitaqo AOSOUOA^S ndĄ z dĄpod — (l))l»at(oo.i»ng) aMI3SV1AA a3MOMAAVH3X [•f-ZO] 'BMpSBIM a3M03( -ABi{3ł :zał 'qoz 'aoimnzBd T ^pBMO 'BCIM. '(JCzao^zoJ ?sozs3(aiA 'i^BCBd OAopsazo 'BZJBS -03( 'iSrłJlos 'i-5(łozozsaiez 'ao.inłde^) i3(BzoaC -ed 8J9ł3(3iu n^ feza^B^ 'luiBSiABipi aoBCBqoAp -po AUJOJ ^3BCnuiCaqo iBZ;iaiAZ aoĄBUiałsXs A {Bizp — (oyoatpo.tJ,) aNZSAaOXMVH3X •XpfezJBU aAoq3appo -«- raAlVH3Ii •Buauiozi -(^ ^osazo =: 80.i?m + OUIBS o^ = yinvt •JS> VIMaMOXaVX [•f-zo] •t a(BZJ[op ais BCBCTAZOJ AOJg -bA z eiiaiAoizo apnat M 'iuapioiA^(z uiXu -zosłB^so ais aCBts HUBJSBAY. z XuiAOZJdaiA mu -azpaCz od •s\a\fAO\7.^ •uia.[8BA <- BUBAZ BM -.lei A ais B[BOiBłzs3(az.id aizp3 'ipeius&nu M Sis BCazpBSO i app od BIMJ^ z feCnJpaM 3.19^ 'Il(pOJBZ A\. &IS BCBCiAZOJ BCaC B '&IS BCBpBd -ZOJ '(IUTAS -du) ogaropaJsod BpiotM^z op ais AZSAB^SOp 'BCBC a^BZJCOp a3BCBJaiA8Z '^W\7.^ -osBCndałsBu BSaiqaz-id i ipioiM^z qo9Ap B8 -TOIXM r9A.zoia 'q^.i aisami M oSapazJi B 'og -9Momop Bip^q aisanu A o8ai3tup 'IUTAS ais -5iui A B[nda^sXA\ n^un^BS o8azsAYJaid XMJBq -nsiunłBS o8auBp X.M.IV\ BCndaisAA UJAJO^ A 'esanu amazpaCz zazJd nuB^untBS iiu^ł ais BZ -B3(EZ 3(aiAO{zo '(iun»Di mTOUi(?oqon^'i zęby. TELEOLOGIA • kreacjonizmu, głoszący, że budowa i funkcje organizmów odpowiadają w sposób celowy ich potrzebom, wykazują celowość. Teleologiczna interpretacja zjawisk życiowych wywodzi się od Arystotelesa i przez długi czas panowała w naukach biologicznych. Od czasu utrwalenia się współczesnej teorii ewolucji (—> ewolucjonizm) koncepcja Ideologiczna została zastąpiona pojęciem przystosowania organizmów osiąganego w drodze selekcji naturalnej. [H.K.] TELEONOMIA • cech obojętnych. [H.K.] TELERECEPTORY • rdze. Są grubościenne, zwykle ciemno zabarwione. Mogą być jednokomórkowe (Uromyces), dwukomórkowe (Puccinia) albo kilkukomórkowe (Phragmidium). Ich młode komórki są początkowo dwujądrowe. Przy dojrzewaniu obydwa jądra sprzężone (dikarion) zespalają się. Wiosną każda z komórek t. kiełkuje, tworząc rurkowatą podstawkę (promycelium). W podstawce zachodzi proces mejozy, a następnie cytokineza, w wyniku czego powstają cztery komórki z ha- ploidalnymi jądrami komórkowymi. Z każdej z nich wyrasta sterygma odcinająca -> bazydiosporę. [E.P.] TELITOKIA partenogeneza. TELOBLASTY • trochofory, o ogromnych zdolnościach do różnicowania się (totipotencjalne), z których powstają coraz to nowe segmenty w czasie przeobrażania się trochofory w formę dorosłą pierścienicy. [Cz.J.] TELODENDRION nerwowe zakończenia. TELOFAZA mitoza. TELOGONIA -jajowa komórka. TELOM - chromatyna). Włókna te z reguły nie kończą się na końcu chromosomu, ale zawijają się do wnętrza chromatydy. T. wykazuje specjalny cykl podziałowy; 2) przednia część ciała bruzdnicy. [Cz.J.] TELOMOWA TEORIA • meroistycz-ny jajnik. TELSON - odwrotna transkryptaza. TEMPERATURA CIAŁA ZWIERZĄT — ciepłota ciała zwierzęcia; wykazuje dużą rozpiętość u różnych grup zwierząt. Większość bez- kręgowców ma taką temperaturę, jaką ma aktualnie otoczenie, lub o parę stopni wyższą albo niższą, zależnie od stopnia natężenia me- tabolizmu (spalania), np. pszczoła miodna przy temperaturze powietrza 5,5°C ma temperaturę 10,2°C, a przy temperaturze powietrza wynoszącej ok. 52°C — nie więcej niż 46°C. Ryby mają temperaturę wyższą od temperatury wody o ok. 10°C. Stałocieplne zwierzęta mają stosunkowo wysokie temperatury ciała, np. u bociana wynosi ona 40,1°C, u człowieka 36,3—36,8°C. Najbardziej stałe temperatury, nie wykazujące nawet najmniejszych wahań w ciągu doby, mają ptaki. Temperatura niższych ssaków jest mniej stała niż ssaków wyższych, u których jednak także można zauważyć w ciągu doby niewielkie regularne wahnięcia. U kolczatki temperatura w ciągu doby waha się w granicach 10°C, przy temperaturze otoczenia od 5°C (nocą) do 35°C (dniem). Nietoperze wykazują jeszcze wyższe wartości wahnięć; w czasie snu zimowego temperatura ich ciała spada do temperatury otoczenia, a podczas lotu osiąga 40°C. Człowieka zdrowego charakteryzują następujące temperatury: o godzinie 5—36,4°C, potem temperatura ciała wzrasta i o godzinie 16 wynosi 36,6°C, a następnie spada aż do osiągnięcia wartości podanej dla godziny 5. [Cz-J.] TERMODYNAMIKI ZASADY FENTAKULE (tentacules) —• czułki. fEORIA HISTOGENOWA HANSTEINA -^ vierzchołek wzrostu. FEORIA INFORMACJI — matematyczna teo-ia, a raczej zbiór teorii zajmujących się po-niarami, kodowaniem, przekształcaniem i >rzekazywaniem informacji. Opiera się na za-ożeniu istnienia pewnych ogólnych prawi-Ilowości procesów informacyjnych, dających ;ię ująć matematycznie, wspólnych dla róż-iych układów. W biologii t.i. znajduje szero-;ie zastosowanie w analizie procesów fizjolo- Sicznych, rozwojowych i dziedziczenia. [Cz.J.1 FEORIA KOMÓRKI APIKALNEJ ;hołek wzrostu. FEORIA KORPUSU I TUNIKI ek wzrostu. wierz- wierzcho- FEORIA OPARINA biogeneza. FEORIA REKAPITULACJI -» biogenetyczne )rawo. CERATOGENIA • bioenergetyka. TERMODYNAMIKI ZASADY — trzy podstawowe prawa termodynamiki, czyli ogólnej teorii zjawisk cieplnych (zachodzących w cia- łach makroskopowych), dzięki którym wszystkie przemiany chemiczne można ująć nie tylko z punktu widzenia przekształceń materii, lecz również przemian energii. Pierwsza t.z. mówi, że suma całkowitej ilości energii w układzie zamkniętym, czyli odizolowanym od otaczającego go środowiska, jest stała (Mayer 1842, Helmholtz 1847). Wynikają z tej zasady dwa wnioski: po pierwsze — różne postaci energii są sobie równoważne (Mayer 1842, Joule 1843); po drugie — nie można zbudować perpetuum mobile pierwszego rodzaju, tzn. układu, który dostarczyłby większej ilości energii niż ilość energii doprowadzona do tego układu. Pierwszą t.z. określa ilościowo równanie: AU = AQ + AA, gdzie U jest funkcją stanu, noszącą nazwę energii wewnętrznej układu (niezależną od drogi, jaką przebiega dany proces chemiczny w układzie), natomiast AQ jest ilością dostarczonego ciepła, a AA jest ilością wykonanej pracy. Przy przemianach zachodzących w stałej objętości ilość doprowadzonego ciepła jest równa zmianie energii wewnętrznej układu. Przy prze- mianach przebiegających pod stałym ciśnieniem ilość doprowadzonego ciepła odpowiada —r entalpii (H). W procesach egzotermicz- nych AH jest mniejsza od zera, w procesach endotermicznych AH jest większa od zera. Pierwsza t.z. zachowuje swą ważność zarówno wtedy, gdy układ przechodzi ze stanu l w stan 2, jak i odwrotnie, gdy przechodzi ze stanu 2 w stan l. Druga t.z. mówi, że energia cieplna nie może przechodzić samorzutnie TEBMOFILE 692 od ciała o temperaturze niższej do ciała o temperaturze wyższej (Ciausius 1850). Wynika z tej zasady wniosek, że niemożliwe jest zbudowanie perpetuum mobile drugiego rodzaju (Kelvin 1851, Pianek 1891), tzn. takiego układu, który jako jedyny rezultat wykony- wałby pracę kosztem ciepła pobranego z odpowiedniego zbiornika energii cieplnej. Inne sformułowanie drugiej t.z. brzmi: układy dążą do przejścia ze stanu mniej prawdopodobnego w stan bardziej prawdopodobny. Miarą tego prawdopodobieństwa jest funkcja zwana •-> entropią. Drugą t.z. określa się też jako zasadę wzrostu entropii. Jeżeli proces przebiega bez zmiany entropii, czyli gdy po szeregu przemian układ dochodzi do stanu wyjściowego, proces taki nazywamy odwracalnym. Tego typu procesy zdarzają się niezmiernie rzadko i mogą dotyczyć tylko bardzo małych zmian energetycznych. Przeważnie następuje wzrost entropii układu i proces staje się nieodwracalny. Dla układu zamkniętego zmiana entropii wyznacza więc kierunek przebiegu zjawisk. W stanie równowagi termodynamicznej entropia jest maksymalna. Trzecia t.z., zwana też twierdzeniem Nern-sta-Plancka, głosi, że entropia ciała maleje do zera, gdy temperatura ciała zbliża się do zera bezwzględnego (Nernst 1906 i Pianek 1912). Z zasady tej wynika niemożliwość o- siągnięcia temperatury zera bezwzględnego. T.z. stosują się w pewnym tylko zakresie do żywych organizmów. Komórka jest bowiem układem otwartym, w którym stale zachodzi wymiana materii i energii z otoczeniem i który znajduje się w stanie równowagi dyna- micznej (—> bioenergetyka). [M.S.-K.] TERMOFILE stratyfikacja cieplna jeziora. TERMONASTIE • nastie) wywoływane zmianą temperatury. Przykładem t. jest otwieranie się i zamykanie kwiatów tulipana i szafranu pod wpływem zmiennych temperatur. Podwyższenie temperatury powoduje ich otwieranie się, obniżenie — zamykanie. Zjawisko to wiąże się z budową grzbieto-brzusz-ną działek okwiatu i ich nierównomiernym wzrostem. W temperaturze podwyższonej rośnie intensywniej górna powierzchnia działek, w temperaturze zaś niższej — ich powierzchnia dolna. Podczas jednego ruchu ter-monastycznego działki okwiatu tulipana wydłużają się o ok. Tfo. Mogą one powtarzać ruchy nastyczne kilkakrotnie. [E.P.] TERMOPREFERENDUM • zmysły. 693 TESTOSTERON TERMOREGULACJA żołądek. •RAWIENNE GRUCZOŁY — utwory o cha-akterze włosków (czułków) mające zdolność wydzielania enzymów proteolitycznych, roz-ladających związki białkowe ciał drobnych wierząt; występują u roślin -> owadożer-ych. [E.P.] 'RAWIENNE SOKI — złożone substancje wywarzane w ścianie różnych odcinków prze-rodu pokarmowego oraz przez gruczoły zwią- ane z ->• trawieniem, jak ślinianki, trzustka, yątroba. T.s. zawierają enzymy trawienne, woiste dla substratów obecnych w pożywie-liu, oraz różne składniki, jak wodę, śluz, sole lostarczające jonów niezbędnych do utrzymania lub zmiany pH danego odcinka prze-rodu pokarmowego, kwas solny i in. Do naj-rażniejszych t.s. w przewodzie pokarmowym saków należą: ->• ślina, sok żołądkowy, sok rzustkowy, -»• żółć i sok jelitowy. Ślina awiera enzym amylazę ślinową, zwaną tak-e ptialiną, trawiącą skrobię. Sok źołąd-:owy zawiera wodę, mucyny, kwas solny iraz enzymy: pepsynę, podpuszczkę i niewiel-ą ilość lipazy. Kwas solny zapewnia niskie •H (l—2), które jest warunkiem aktywności lepsyny, najważniejszego enzymu trawiącego lialka. Kwas solny tworzony jest w komorach okładzinowych i oprócz aktywowania pepsyny ma działanie bakteriobójcze i zapobiega procesom gnicia i fermentacji w żołądku. Podpuszczka przemienia rozpuszczalne białko mleka w nierozpuszczalny, serowaty parakazeinian wapnia, trawiony przez pepsynę. Sok żołądkowy wytwarzany jest przez komórki śluzówki żołądka, a jego ilość regulowana hormonalnie. Gastryna pobudza wydzielanie soku, a enterogastron, wytwarzany w jelicie cienkim, hamuje. Sok trzustkowy, wytwarzany przez trzustkę, a wydzielany do dwunastnicy, zawiera enzymy: trypsynę, amylazy trzustkowe i lipazę, ponadto wodę, mucyny i NaHCC>3, sól dostarczającą jonów sodowych. Trypsyna jest enzymem proteolitycznym, kontynuującym trawienie białek zapoczątkowane w żołądku. W trzustce powstaje ona w postaci nieaktywnego trypsynogenu. Przemiana trypsynogenu w aktywną trypsynę dokonuje się w dwunastnicy w obecności cząsteczek aktywnej try-psyny i enterokinazy — enzymu wytwarzanego w jelicie cienkim. Środowisko dwunastnicy jest lekko alkaliczne, co warunkuje aktywność enzymów soku trzustkowego. Jednakże treść pokarmowa przedostająca się tu z żołądka obniża pH dwunastnicy. Jest to niekorzystne i w odpowiedzi na zmianę pH zostaje wydzielona duża porcja wodnistego soku trzustkowego, z dużą zawartością kwaśnego węglanu sodowego, który przywraca pH do normy. Dalsze porcje soku trzustkowego obfitują w enzymy trawienne. Pierwszy typ soku trzustkowego wydziela się pod wpływem —f- sekretyny, drugi pod wpływem pan-kreozyminy; obydwa hormony są wydzielane przez komórki dwunastnicy. Amylazy trzustkowe trawią cukry złożone do dwucukrów. Żółć jest sokiem trawiennym napływającym z woreczka żółciowego do dwunastnicy. Uwalnianie żółci jest kontrolowane hormonem wydzielanym przez śluzówkę dwunastnicy, zwanym -*• cholecystokininą. Ułatwia ona o-próżnianie woreczka żółciowego. Żółć, dzięki zawartym w niej kwasom żółciowym, zmniejsza napięcie powierzchniowe tłuszczów, przeprowadzając je w emulsję, trawioną następnie przez lipazy do kwasów tłuszczowych i glicerolu. Sok jelitowy, wytwarzany i wydzielany w jelicie cienkim, zawiera enzymy (peptydazy) kończące trawienie białek do aminokwasów. Dawniej enzymy te nazywano wspólną nazwą erepsyny. Dziś wiadomo, że S Leksykon biologiczny TRAWIENNY UKŁAD W jest to zespół trzech enzymów — amino-, karboksy- i dipeptydazy. Inne enzymy to nukleazy, rozkładające kwasy nukleinowe do nukleotydów, oraz maltaza, laktaza i sacha-raza, rozkładające dwucukry do glukozy, fruktozy i galaktozy. W soku jelitowym znajduje się też aktywator trypsyny — enterokinaza. Wszystkie t.s. wydzielane są do światła przewodu pokarmowego. Jeżeli powstają w odrębnych gruczołach, wówczas wlewane są do przewodu pokarmowego specjalnymi przewodami. [S.S.] TRAWIENNY UKŁAD -r pokarmowy układ. TRAWY (Gramineae) — rząd z podklasy ->• jednoliściennych obejmujący rośliny zielne roczne albo wieloletnie. Łodyga t., zwana —»• źdźbłem, jest podzielona na wyraźne pełne węzły i puste międzywęźla; ulistnienie jest spiralne, naprzemianiegłe. Liście siedzące, o długiej wąskiej blaszce liściowej, unerwionej równolegle. Blaszka przechodzi w otwartą pochwę liściową, nie zrastającą się brzegami, która obejmuje dolną część międzywęźla i chroni delikatny merystem interkalarny, jest w nasadzie zgrubiała i tworzy kolanko. Kwiaty t. są wiatropylne, o uproszczonej budowie, zebrane w kioski i z kolei w kwiatostany typu kłosa lub wiechy. K l o s e k ma u podstawy dwie plewy: górną i dolną. Powyżej na osi kłoska ustawione są naprzemianiegłe ple-wki dolne opatrzone ością. W ich kątach wyrastają obupłciowe kwiaty, z których każdy ma na osi plewkę górną (zewnętrzny okółek okwiatu), dwie łuszczki (będące przekształco- Budowa kłoska u traw: A — schemat budowy kieska z trzema rozwiniętymi kwiatami, B — teoretyczny diagram kwiatu (części uważane za brakujące zakropkowane); l — plewy, 2 — plewki dolne, 3 — plewki górne, 4 — łuszczki, 5 — oś kłoska, S — zewnętrzny okółek pręcików, 7 — wewnętrzny okółek pręcików, s — owocollstki nym wewnętrznym okółkiem okwiatu), trzy pręciki oraz jednokomorowy słupek z jednym zalążkiem i z dwoma piórkowatymi znamio- nami. Owocem jest ziarniak. Merystemy wierzchołkowe t. są otoczone pochewkami (koleoptylem i koleoryzą). T. obejmują ogromną liczbę gatunków rozmieszczonych na całym świecie. Tworzą szczególne rodzaje zbiorowisk roślinnych: stepy, sawanny, różnego typu łąki. Spośród roślin użytkowych najważniejsze są: pszenica, żyto zwyczajne, jęczmień, owies, kukurydza, ryż, proso, szereg t. pastewnych, trzcina cukrowa, roślina hodowana z uwagi na dużą koncentrację sacharozy w soku komórkowym. [E.P.] TRĄBKA SŁUCHOWA wód. Eustachiusza prze- TRISOMIK —>• aneuploidalność. trzy + sowa = cia- TREMATODOLOGIA <łac. Trematoda = ' przywry + gr. tópos = nauka) -*• helmintolo- l gia. j TREONINA —>- aminokwasy. r TRESURA -»- uczenie się zwierząt. TRIAS • ery geologicz- TRIPLOBLASTYCZNY ORGANIZM - różnosłupkowosć. TRITOCEREBRUM larwa pierścienic, o dużym znacze-niu filogenetycznym. Występuje także u grup spokrewnionych z pierścienicami: długoryj-; kowych (szczetnic) i mięczaków. T. przypo-i minają larwy wirków wielojelitowych i mszy-| wiołów. Ciało t. ma kształt dwustożkowaty, z | dwoma wieńcami rzęsek w płaszczyźnie równikowej. Wewnątrz znajduje się zawiązek systemu nerwowego, układu pokarmowego, para metanefrydiów i zawiązek mezodermy w postaci komórek pramezodermalnych (telo-blasty). [CZ.J.] TROFICZNA STRUKTURA - pokarmowym biocenoz (strata energii przy każdym przejściu na wyższy poziom troficzny oraz odwrotna zależność między intensywnością metabolizmu a wielkością organizmu). T.s. jest często charakterystyczna dla danego ekosystemu (jeziora, lasu, rafy koralowej, pustyni, stepu, pastwiska). Można ją mierzyć i określać, podając albo aktualną -»• biomasę przypadającą na jednostkę powierzchni na kolejnych poziomach troficznych, albo energię związaną — przypadającą na jednostkę powierzchni w jednostce czasu. T.s. i funkcje troficzne można przedstawić graficznie za pomocą >->• piramid ekologicznych. Zob też: energii przepływ; troficzny poziom ekosystemu. [A.K.] TROFICZNE ŁAŃCUCHY - troficznym poziomie ekosystemu. Istotą procesu spajającego te ogniwa jest przepływ energii {-> energii przepływ przez biocenozę) zawartej w pokarmie. Poszczególne t.ł. biocenozy rozgałęziają się i łączą, tworząc nader skomplikowaną sieć pokarmową, spajającą biocenozę w zwartą całość, toteż spowodowane przez człowieka zmiany w jednym ogniwie mogą dotknąć wiele z nich, zaburzając metabolizm biocenozy, a nawet niszcząc ją. Znajomość t.ł. ma podstawowe znaczenie dla badań —>- produktywności biologicznej, gospodarki ludzkiej, ochrony przyrody i środowiska, epidemiologii itp. Zob. też: troficzna struktura; rys. na str. 708. [A.K.] TROFICZNE POZIOMY EKOSYSTEMU pokarmowego, prowadzącego od producenta energii do danego ->• konsumenta. Pierwszy t.p.e. zajmują producenci, tj. rośliny zielone; poziom drugi — roślinoźer-cy; poziom trzeci — drapieżniki odżywiające się roślinożercami; poziom czwarty — drapieżniki drugiego rzędu. Populacja danego gatunku może zajmować równocześnie kilka t.p.e., zależnie od źródeł energii, z których korzysta. Zasada ta odnosi się do gatunków wszystkożernych. Zob. też: energii przepływ; piramida ekologiczna; produkcja pierwotna. [A.K.] TROFICZNE STADIUM - trofozoid. TROFOBLAST - 45« TBOFOCYTY 708 poziom troficzny — — — widelnico (Perlą) konsumentów II rz?du IDinocrasI poziom troficzny — — widelnico (Profonemuf^ konsumentów I rzędu jgtka lEcdyonurusi poziom troficzny producentów substancje pok. dopływ, z prqdem det rytus Schemat części sieci pokarmowej biocenozy niewielkiego strumienia w płd. Walii obrazujący wzajemne powiązania łańcuchów pokarmowych tworzących sieć pokarmową, trzy poziomy troficzne, fakt zajmowania przez niektóre organizmy, jak np. Hydropsyche, stanowisk pośrednich pomiędzy głównymi poziomami troficznymi oraz otwarty układ ekologiczny, w którym część substancji pokarmowych pochodzi spoza układu blastocysta) nie stanowiąca materiału na właściwe ciało zarodka, mająca znaczenie odżywcze i ochronne; 2) zewnętrzna, ektoder-malna warstwa kosmówki (-*• błony płodowe), u ssaków bezpośrednio czerpiąca substancje odżywcze z ciała matki, u gadów i ptaków z materiałów zapasowych komórki jajowej. [Cz.J.] TROFOCYTY • sporofile. TROFOSPOROFILE - krzepnięcie krwi). [S.S.] 709 TRYCHOMY TROMBOCYTY - płytki krwi. IROMBOKINAZA ->- tromboplastyna. TROMBOPLASTYNA, trombokinaza — enzym wyzwalający proces -> krzepnięcia krwi. Istnieją dwa typy t.: piytkowo-osoczowa i tkankowa. W płytkach krwi znajduje się li-poproteinowy składnik t.; po rozpadnięciu się płytek krwi łączy się on z częścią znajdującą się w osoczu i powstaje t. T. aktywuje przejście protrombiny w ->• trombinę. Jeżeli krew miesza się z płynami tkankowymi, dołącza się wówczas t. tkankowa. [S.S.] TROPIZMY geotropizm, —>• chemotropizm itd. [Cz.J.] TROPOSFERA • zarodkowe warstwy). Należy tu większość typów wielokomórkowców, tj. wszystkie typy począwszy od robaków płaskich (—>• systematyka). Cechą wspólną t. jest obecność w ciele, prócz ektodermy i endodermy, trzeciej warstwy — mezodermy. Mezoderma przejęła różne funkcje, u t. ok. 95°/o tkanek rozwija się z tej warstwy. Powstaje z niej przede wszystkim system ruchowy (mięśnie), dalej szkielet wewnętrzny, układ rozrodczy, wydalniczy i krwionośny. Rozwój mięśni umożliwił intensywne ruchy ciała, sprawniejsze zdobywanie pokarmu, a to z kolei miało różne konsekwencje ewolucyjne. W pierwszej kolejności podniósł się ogólny metabolizm, a w związku z tym nastąpiło ogólne podniesienie stopnia uorganizowania wszystkich narządów; dało to podstawę do wielostronnego przystosowania się do różnych warunków środowiska. Dwuwarstwowce żyją wyłącznie w wodzie, natomiast t. opanowały wszystkie środowiska. [Cz.J.] TRUCIZNY ENZYMÓW ->- inhibitory. TRUPOJAD -* nekrofag. TRUTEŃ — samiec pszczoły, rozwija się z nie zapłodnionych komórek jajowych w wyniku bruzdkowania partenogenetycznego, jest więc organizmem haploidalnym. [Cz.J.] TRYCHINOZA • włośnica. TRYCHINY - wiośnie. TRYCHITY • parzydełka. TRYCHOCYTY -stawonogów obejmujący wymarłe, najbardziej prymitywne stawonogi, znane ze skamieniałości ery paleozoicznej. T. główny rozkwit osiągnęły w sylurze, wymarły w permie, Trylobit widziany od strony grzbietowej były zwierzętami wyłącznie morskimi. Ciało miały segmentowane, grzbieto-brzusznie spłaszczone, pokryte chityną. Grzbietowa część ciała dzieliła się na trzy podłużne części (stąd pochodzi ich nazwa): środkową, bardziej wypukłą, i dwie boczne, bardziej spłaszczone. Segmenty ciała zróżnicowane były na głowę i tułów, odnóża były dwugałęziowe. Znanych jest ok. 4000 gatunków, przeważnie długości 3—10 cm. Wszystkie stanowią ważne skamieniałości przewodnie. [Cz.J.] TRYPANOSOMY • świdrowce. TRYPLET —>- kod genetyczny. TRYPLOIDY - ery geologiczne. TRZEWIA — miękkie narządy wewnętrzne leżące w jamach ciała, jak serce, płuca, żołądek, jelito, wątroba, trzustka, śledziona oraz część narządów moczowo-płciowych. [A.J.] TRZEWIOCZASZKA (splanchnocranium) -> czaszka. TRZEWNY UKŁAD NERWOWY -^ autonomiczny układ nerwowy. TRZONOPŁETWE (Crossopterygii) — podgro-mada z gromady ryb; pierwsi jej przedstawiciele pojawili się w dolnym dewonie; przod- kowie pierwotnych płazów oraz — pośrednio — pozostałych kręgowców lądowych. T. wcześnie zróżnicowały się na dwie linie: Acti- nistii (Coelacanthini) i Rhipidistii. Pierwsza z nich przetrwała do czasów współczesnych: jej przedstawicielem jest -*• latimeria. Druga li- nia wygasła w permie, ale upatrujemy w niej przodków najstarszych płazów. Przypuszczenie to opieramy głównie na trzonkowatej bu- dowie płetw parzystych, których szkielet zawierał zasadnicze elementy charakterystyczne dla kończyn palczastych kręgowców lądo- wych, zestawione ze sobą szeregowo. Typowym przedstawicielem Rhipidistii był gór-nodewoński Eusthenopteron. Prócz trzonko- 711 TUCZNE KOMÓRKI watych płetw zwierzę to miało nozdrza wewnętrzne oraz gąbczaste płuca. Cechy te zapewne przynosiły posiadaczom doraźną korzyść, a w przyszłości umożliwiły ich potomkom wyjście na ląd. Kopalne t. były rybami drapieżnymi, zamieszkującymi wody śródlądowe. Powody, dla których wychodziły na ląd, nie są zupełnie jasne. Można przypuszczać, że w okresie suszy i wysychania zamieszkiwanych zbiorników pełzały po lądzie w poszukiwaniu wody. Inna możliwość wiąże się z drapieżnością i domniemanym kanibalizmem t. Osobniki młode mogły się chronić przed napastliwością drapieżców przez wypełzanie na mielizny, co udaremniało prześladowcom skuteczny atak. [A. J.] TRZUSTKA (pancreas) — gruczoł trawienny kręgowców, którego wydzieliną jest sok Mikrofotografia elektronowa komórek trzustki ze-hraątrzwydzielniczej nietoperza (strzałki wskazują 1-błony cytoplazmatyczne sąsiadujących ze sobą ko-' norek); l — strefa aparatu Golgiego, 2 — jądro, ;1 — jąderko, 4 — mitochondria, 5 — retikulum Itndoplazmatyczne szorstkie, 6 — światło pęcherzyca trzustki, 7 — ziarna wydzielnicze (zymogen) ''.(fot. A. Jasiński i W. Kilarski] Wielkie gruczoły zaścienne przewodu pokarmowego człowieka: l — wątroba, 2 — przewód wątrobowy wspólny, 3 — przewód pęcherzykowy, 4 — pęcherzyk żółciowy, 5 — przewód żółciowy wspólny, 6 — trzustka, 7 — przewód trzustkowy, 8 — dwunastnica trzustkowy, zawierający szereg enzymów rozkładających białka (trypsyna, chymotrypsy-na, karboksypeptydaza), węglowodany (amy- laza) i tłuszcze (lipaza). Podobnie jak wątroba, t. rozwija się z uchyłków dwunastnicy. U kręgoustych i wielu ryb występuje w postaci rozproszonej, a u pozostałych kręgowców jest narządem zwartym, położonym między ramionami pętli dwunastniczej. Przewody wyprowadzające t. uchodzą wprost do dwunastnicy lub łączą się uprzednio z przewodem żółciowym. Część komórek t. tworzy narządy wewnątrzwydzielnicze, znane pod nazwą wysepek ->• Langerhansa. Na tej podstawie wyróżniamy t. zewnątrzwydzielniczą (trawienną) oraz t. wewnątrzwydzielniczą (wysep-kową). [A.J.] TRZUSTKOWO-WĄTROBOWE GRUCZOŁY -»- pokarmowy układ. TRZUSTKOWY SOK trawienne soki. TSE-TSE mucha tse-tse. TSH —>• tyreotropina. TUATARA -r hatteria. TUCZNE KOMÓRKI — komórki gruczołowe wydzielające heparynę, substancję zapobiegającą krzepnięciu krwi, oraz histaminę i se- rotoninę. Najliczniej występują w tkance łącznej wiotkiej, z reguły w sąsiedztwie komórek tłuszczowych, gdzie układają się wzdłuż naczyń krwionośnych. Nagromadzenia t.k. są spotykane w tkance łącznej skó- TUŁÓW 712 ry, wątroby i płuc, w błonach surowiczych i w tkance tłuszczowej, a jako wolne komórki występują w płynach surowiczych jam ciała. W cytoplazmie t.k. obecne są ziarna wy-dzielnicze o średnicy ok. l urn, barwiące się metachromatycznie. T.k. tworzą nieliczne, krótkie wypustki, przyrównywane do niby-nóżek. [A.J.] TUŁÓW, toraks, korpus — l) u bezkręgowców odcinek ciała mający funkcję głównie lokomocyjną, położony za odcinkiem głowo- wym; 2) u kręgowców część ciała poza głową i szyją. [Cz.J.] TUMOR <łac. tumor = nabrzmienie) — guz, nowotwór, obrzmienie tkanek w obrębie o-gniska zapalnego. [Cz.J.] TUNDRA (fińskie tunturi = góry bez drzew) — formacja roślinna występująca głównie na półkuli płn. na płn. od ->- tajgi, poza tym trafia się na wyspach antarktycznych. Roślinność t. charakteryzuje niski wzrost, rzadko osiąga wysokość 60 cm, jest porostowa, mszysta, trawiasta i krzewinkowa, zależnie od urzeźbienia terenu, nawodnienia, grubości o-padów śnieżnych, wiatrów, odległości od mo- rza i od bieguna. W t. płn. spotyka się 620 gatunków roślin kwiatowych. Na płd. od t. występuje lasotundra, charakteryzująca się płatami karłowatej tajgi. Do występujących tu krzewinek należą karłowate wierzby i brzozy. Czynnikami ograniczającymi są głównie niskie temperatury i krótki (trwający ok. 60 dni) okres wegetacji, a także wieczna zmarzlina: ziemia w lecie odmarza tylko na kilkanaście cm. Zob. też: arktyczna roślinność; arktyczne zwierzęta. [A.K.] TUNIKA <łac. tumca) — l) okrycie z łusek lub włókien będących pozostałością liści lub ich nasad, otaczające nasadę korzenia niektó- rych roślin; 2) galaretowata lub stwardniała wydzielina naskórka, o znaczeniu ochronnym, występująca u ->- osłonie (u niektórych form zbudowana z celulozy), zwana też płaszczem; 3) -*• perysark; 4) -> wierzchołek wzrostu. [Cz.J.] TURGOR <łac. nabrzmienie, wydęcie) — stan napięcia ścian komórkowych spowodowany ciśnieniem osmotycznym soku komór- kowego. Protoplasty sąsiadujących ze sobą komórek stanowią układ osmotyczny. Błonami półprzepuszczalnymi w tym układzie są błony elementarne i tonoplast; są one nieprzepuszczalne albo słabo przepuszczalne dla pewnych substancji rozpuszczonych w wodzie, przepuszczalne zaś dla wody. Jeśli stężenie substancji osmotycznie czynnych w soku komórki A jest wyższe aniżeli stężenie osmotyczne soku otaczających ją komórek B, C, D, wówczas komórka A pobiera wodę z komórek B, C, D, zgodnie z działaniem mechanizmu osmozy. W miarę wnikania wody do komórki powiększa się objętość jej wakuoli, która wywiera nacisk na otaczającą ją cyto-plazmę, a ta z kolei wywiera ciśnienie na ścianę komórkową; ściana komórkowa napina się, komórka jest w stanie t. T. warunkuje odpowiedni stan uwodnienia komórek organu, jego właściwe funkcjonowanie. Utrata t. powoduje więdnięcie rośliny. Jest on również pewnego rodzaju czynnikiem mechanicznym, zwłaszcza u roślin nie wykształcających tkanek mechanicznych. [E.P.] TURGOROWE RUCHY • tropizmy, albo ruchy odbywające się niezależnie od kierunku działania bodźca, jednakże w sposób charakterystyczny dla danego organu, uwarunkowany jego budową. Ten typ ruchów o- kreślamy jako ->• nastie. [E.P.] TURNERA ZESPÓŁ — zespół chorobowy występujący u kobiet, a spowodowany brakiem jednego chromosomu X. Jest to rodzaj -»• a- neuploidalności. Kobiety o jednym chromosomie X (zestaw chromosomów płci X0) są bezpłodne, mają szczątkowe jajniki. W ko- mórkach kobiet z T.z. nie występuje ->• chro-matyna płciowa. [H.K.] TURZYCOWATE (Cyperaceae) — rodzina z klasy ->• jednoliściennych obejmująca rośliny pokrojowe podobne do traw, od których różnią się łodygą pełną, trójkanciastą, o ulistnie-niu spiralnym, z liśćmi rozmieszczonymi na trzech prostnicach; pochwy liściowe są zrośnięte brzegami, czyli zamknięte. T. mają kwiaty wiatropylne, niepozorne, zebrane w 713 TYMPANALNY NARZĄD kłosy lub główki. Okwiat jest niepozorny lub brak go zupełnie, kwiat ma jeden okóiek pręcików; słupek dwu- albo trzykrotny, jedno- komorowy; owocem jest orzeszek. Kwiaty mogą być obupłciowe, np. u wełnianki, albo jednopłciowe, jak u turzyc. T. występują na torfowiskach, biorą udział w tworzeniu się torfu. Cibora papirusowa z Afryki tropikalnej służyła w starożytności do wyrabiania papieru. [E.P.] TWARDÓWKA (selera) — zewnętrzna warstwa ściany oka (->• oczy kręgowców) zbudowana z tkanki łącznej włóknistej i przecho- dząca ku przodowi w przezroczystą rogówkę. Spełnia zadania ochronne, u niektórych kręgowców, zwłaszcza u waleni, jest silnie zgru- biała. W t. ryb, wielu dorosłych płazów, gadów i ptaków leżą płytki chrzestne lub kostne. Płytki kostne w t. kręgowców gadokształtnych tworzą pierścień. W tylnej części t. ptaków występuje ponadto kielich chrzestny i podko-wiasta płytka kostna, otaczająca nerw wzro- kowy. [A.J.] 'TWARDZICiA, sklerenchyma — roślinna tkania mechaniczna zbudowana z komórek o wtórnych ścianach komórkowych silnie zgrubiałych na całej powierzchni. Ściany te są jam-•kowane i zazwyczaj zdrewniałe. W stanie cał-Iowicie zróżnicowanym komórki są martwe. "Komórki mogą występować w postaci zespołów o zwartym układzie (pasma, pokłady, cy- Twardzica: A — włókno sklerenchymatyczne w przekroju podłużnym, B — kilka włókien skleren-thymatycznych w przekroju poprzecznym, C—F — łóżne typy sklereldów lindry) albo jako mniejsze grupy komórek czy też jako pojedyncze komórki rozmieszczone wśród komórek innych tkanek. W zależności od kształtu wyróżniamy; -> sklereidy i włókna. [E.P.] TWARDZIEL — starsze partie drewna, nie pełniące już funkcji przewodzenia, lecz tylko funkcje mechaniczne. Określa się je również jako drewno twarde. T. nie zawiera już elementów żywych. Komórki miękiszu, ksylemu oraz komórki miękiszowe promieni rdzeniowych zamierają. Przekształcaniu się ->• bielu w t. towarzyszy proces infiltracji ścian komórek miękiszowych substancjami garbnikowymi i stopniowe zamieranie ich protoplastów. Komórki miękiszu drzewnego mogą wrastać do światła naczyń poprzez jamki i tworzyć w nich w c i s t k i. Blokują one światło naczyń, uniemożliwiając przepływ wody. [E.P.] TYFLOSOLIS chloroplasty. TYŁOMÓZGOWIE (metencephalon) — tylny odcinek mózgu zarodków kręgowców, który dzieli się wtórnie na móżdżek i rdzeń prze- dłużony. [A.J.] TYMIDYNA ->- nukleozydy. TYMINA —>• pirymidyny. TYMPANALNY NARZĄD kategoria systematyczna, obejmująca blisko spokrewnione gromady; 2) egzemplarz rośliny lub zwierzęcia w zbiorze systematycznym, na podstawie którego został opisany nowy gatunek. T. są starannie gromadzone i stanowią podstawowy materiał porównawczy w dalszych badaniach systematycznych; 3) wzorzec określający sposób ści- słego stosowania nazwy gatunkowej, rodzajowej lub rodzinnej (może to być okaz lub rysunek w oryginalnym opisie). [Cz.J.l TYPOGENEZA ->- typostrofizmu teoria. TYPOLIZA ->- typostrofizmu teoria. TYPOLOGIA • typostrofizmu teoria; —<• preadapta-cji teoria). [H.K.] TYPOSTAZA -r typostrofizmu teoria. TYPOSTROFIZMU TEORIA - saltonizm, ->• makrogeneza) w procesie nazwanym typogenezą, prowadzącym do powstania od razu nowych typów budowy; długotrwałe postępowe różnicowanie się w obrębie poszczególnych typów powoduje następnie wyodrębnienie się niższych jednostek systematycznych (t y p o s t a z a); wreszcie końcowa faza ewolucji szczepu (t y-p o l i z a) charakteryzuje się wielką zmiennością indywidualną, naruszającą równowagę przystosowawczą organizmów i prowadzącą do wymierania szczepu. Według t.t. procesy przystosowawcze zachodzące na poziomie mikroewolucji odgrywają podrzędną rolę w stosunku do wielkich skokowych przemian typogenezy, powodującej zmiany o charakterze megaewolucji. Pogląd ten stoi w jaskrawej sprzeczności z przyjętą obecnie koncepcją ->• ewolucjonizmu syntetycznego. Zob. też: ewolucja ponadgatunkowa. [H.K.] TYREOGLOBULINA — wielkocząsteczkowe białko wiążące jod, wytwarzane przez komórki pęcherzyków tarczycy. Koloid pęcherzy- ków zawiera ok. 90°/o t. Pod wpływem odpowiednich enzymów t. rozpada się na jodowane aminokwasy, które łącząc się w odpo- wiednich proporcjach, tworzą hormon tarczycy uwalniany do krwi. T. nie przechodzi do krwi, jest ona tylko formą magazynowania jodu w tarczycy. Wychwytywanie i wiązanie jodu znajduje się pod kontrolą hormonu przysadki mózgowej -»• tyreotropi-ny. [S.S.1 TYREOKALCYTONINA kalcytonina. TYREOTROPINA, hormon tyreotropowy, TSH —' hormon przedniego płata przysadki mózgowej pobudzający tarczycę do syntezy ->• tyroksyny. Kontroluje głównie wbudowy- wanie jodu do cząsteczek białkowych. Jest UBIKWISTYCZNE ORGANIZMY koproteiną o masie cząsteczkowej 28 000— 10000. Ilość wydzielonej t. zależy od pozio-i tyroksyny w krwi, a zależność między ty- hormonami jest oparta na zasadzie ujem-y> —> sprzężenia zwrotnego. W razie wzmo-iej produkcji t. dochodzi do nadczyrmości 'czycy, prowadzącej do zatrucia tym hor-inem. W przypadku braku t. występuje nie-ezynność tarczycy. [S.S.] ^REOTROPOWY HORMON tyreotropi- ?ROKSYNA — hormon tarczycy; pochod-aminokwasu -»- tyrozyny, wyizolowana z •czyc świń przez E. C. Kendalla w latach 1914—1919. Cechą charakterystyczną tego hormonu jest obecność jodu w cząsteczce. T. uwalniana jest do krwi jako wolny hormon. W krwi natychmiast wiąże się z białkami o-socza, które służą jako nośnik hormonu, a także zmniejszają jego szybkość przenikania do tkanek. T. podawana larwom płazów powoduje ich szybkie przeobrażenie się (aksolotl). T. przyspiesza spalanie tłuszczów i białek (chudnięcie przy nadczynności tarczycy). Jest bardzo ważna dla rozwoju fizycznego i psychicznego młodych organizmów; wpływa rów- nież regulujące na rozród i laktację. [S.S.] TYROZYNA -r aminokwasy. IARWIENIE OSTRZEGAWCZE, ubarwie- t aposematyczne — jaskrawe i kontrastowe arwienie wielu zwierząt, które w ten spo-b ostrzegają drapieżców, że w razie zaata-iwania potrafią się skutecznie bronić bądź niesmaczne, trujące, jadowite lub mają eprzyjemny zapach. Przykładem są pla-y podobne do oczu na dolnych skrzydłach 'żnych motyli: przy złożonych skrzydłach są te niewidoczne, ale przestraszony niebez- ją trującą ciecz, czy jadowite węże koralowe. Zob. też: mimetyzm. [A.K..] UBICHINON, koenzym Q, CoA — związek pochodny parachinonu, zawierający boczny łańcuch poliizoprenowy o różnej liczbie reszt izoprenowych w zależności od pochodzenia. U. łatwo ulega odwracalnej reakcji utlenienia i redukcji i tworzy układ ->- oksydacyjno-re-dukcyjny. ubichinon (forma utleniona) ^czeństwem motyl nagle okazuje je wrogo-|, rozkładając skrzydła, co często zniechęca »pieżnika do ataku. Podobnie oddziałują na |pieżniki czerwone dolne skrzydła naszych pików polnych, zwanych trajkotkami: wi-iczne są one tylko podczas lotu. U.o. mają wnież niektóre żądłówki, jak pszczoły, osy, pszenie, a także jaszczur plamisty (sala-|ndra), którego gruczoły skórne wydziela- un l ("LI l l ^-"S J" ubichinon (forma zredukowana l U. jest bardzo rozpowszechniony u roślin i zwierząt, występuje wyłącznie w mitochon-driach. Jest ważnym ogniwem przenoszącym elektrony i protony w łańcuchu ->- oddechowym. [M.S.-K.] UBIKWISTYCZNE ORGANIZMY <łac. ubique = wszędzie, gdziekolwiek) — ->• eury-bionty żyjące w rozmaitych biotopach. Jest to UCHO więc termin ekologiczny w odróżnieniu od geograficznego terminu "kosmopolityczne gatunki". [A.K..] UCHO — złożony narząd słuchu i równowagi kręgowców. Składa się z u. wewnętrznego, zwanego -»• błędnikiem, obecnego u wszyst- kich kręgowców, u. środkowego, powstającego wyłącznie u kręgowców czworonożnych, homologicznego z pierwszą szparą skrzelową ryb, oraz u. zewnętrznego, które jest najlepiej rozwinięte u ssaków, a w bardziej prymitywnej formie występuje u kręgowców ga- Budowa ucha kręgowców gadokształtnych: l — blu-na bębenkowa, 2 — błędnik błoniasty wypełniony śródchionką, 3 — Jama ucha środkowego, 4 — kostka słuchowa (strzemlączko), 5 — narząd Cortiego, 6 — okienko okrągłe, 7 — przestrzeń przychlonki, S — przewód Eustachiusza, 9 — przewód ślimaka dokształtnych. Siedliskiem nabłonka zmysłowego jest błędnik błoniasty, natomiast pozostałe składniki u. stanowią narządy pomocnicze. U. środkowe, którego brak u płazów ogoniastych, części płazów bezogonowych i węży, u pozostałych kręgowców lądowych składa się z jamy bębenkowej zamkniętej od zewnątrz błoną bębenkową oraz z jednej lub kilku ~>- kostek słuchowych. Jama bębenkowa jest połączona z gardzielą przewodem ->- Eustachiusza. U. zewnętrzne składa się z przewodu słuchowego zewnętrznego i małżowiny usznej. Służy do wychwytywania fal dźwiękowych i kierowania ich do u. środkowego. Kostki słuchowe tworzą urządzenie wzmacniające, przekazujące drgania błony bębenkowej do błędnika. W tym ostatnim wyróżnia się część grzbietową, odpowiadającą łagiewce, i część brzuszną, zwaną woreczkiem. Obie części błędnika łączy przewód łagiewkowo-woreczko-wy, od którego odchodzi przewód śródchłon-ki, u ryb spodoustych otwierający się na powierzchnię głowy, a u pozostałych kręgowców zakończony ślepym workiem śródchlonko-wym. Z lagiewki wybiegają dwa lub trzy przewody —>• półkoliste, natomiast ściany woreczka tworzą jeden lub dwa uchyłki, u niższych kręgowców buteleczkę, a u krokodyli, ptaków i ssaków przewód ->- ślimaka. Nabłonek zmysłowy błędnika tworzy grzebienie baniek, plamkę łagiewki, plamkę zaniedbaną, plamkę woreczka, brodawkę buteleczki oraz brodawkę słuchową. Ta ostatnia przekształciła się u wyższych kręgowców w nabłonek zmysłowy narządu -»• Cortiego. Grzebienie baniek, leżące w rozszerzonych odcinkach przewodów półkolistych, reagują na ruch -+ śródchłonki wypełniającej wnętrze błędnika i rejestrują przyspieszenie kątowe w dwóch lub trzech płaszczyznach, orientując zwierzę w przestrzennym położeniu ciała. Skupiska nabłonka zmysłowego łagiewki i woreczka reagują na przyspieszenie liniowe i siły grawitacyjne, natomiast narząd Cortiego gadokształtnych i ssaków oraz komórki zmysłowe rozmieszczone w uchyikach woreczka u niższych kręgowców są zespołem receptorów wrażliwych na fale dźwiękowe. Bodźce zmysłowe przekazywane są z błędnika do mózgu za pośrednictwem nerwu równoważno-slucho-wego. [A.J.] UCZENIE SIĘ ZWIERZĄT — proces nabywania pod wpływem osobników należących do tego samego gatunku bądź pod wpływem warunków stworzonych przez eksperymentatora określonego zespołu umiejętności w zakresie zachowań się, różnych od wrodzonych (instynktownych). Szczególną formą uczenia jest tresura, polegająca na wyrabianiu odruchów warunkowych, działań skojarzeniowych i nawyków przez stosowanie kar i nagród. Zdolność do uczenia się (łącznie z tresurą) wiąże się u zwierząt ze zdolnością do zapamiętywania i inteligencją. U pierwotniaków udało się dotychczas wykazać tylko prymitywne uczenie się w postaci przyzwyczajenia do rytmicznie powtarzających się bodźców, nie udało się wykazać zdolności do tworzenia skojarzeń; to samo dotyczy jamochłonów. Zdolność do tworzenia skojarzeń zo- 717 UKŁADY TKANKOWE ROŚLIN stała wykryta dopiero u pierścienic (dżdżownic). Dżdżownica, umieszczona w prostym labiryncie o kształcie litery Y, stara się wpeł-za6 do jednego z dwóch korytarzy bocznych wypełnionych wilgotną ziemią. Jeżeli w jednym z nich umieści się elektrody, zwierzę próbując wędrować w stronę elektrody, otrzymuje szok elektryczny i po 100—120 próbach omija ramię z elektrodami. U innych zwierząt zdolność uczenia się, przez zapamiętywanie różnych szczegółów otoczenia, wzrasta w miarę rozwoju filogenetycznego, prawdziwy skok występuje u wyższych małp. Ucząc iię różnych zadań, małpy mają początkowo trudności, nagle wpadają na właściwe rozwiązanie i odtąd nie robią już dalszych błędów. Tym różnią się od innych zwierząt, które charakteryzuje typowa krzywa uczenia się, wznosząca się, wskazująca na stopniowo malejącą liczbę błędów, ze wzrostem reakcji pozytywnych. Właściwość uczenia się małp wiąże się z najwyższym stopniem inteligencji, jaki osiągają zwierzęta. U zwierząt zdolność do uczenia się polega na odpowiednim wiązaniu taktów konkretnych, u człowieka dołącza się do tego jeszcze zdolność do abstrakcyjnego rozumowania. Zob. też: myślenie zwierząt; wpojenie. [Cz.J.] UCZULENIE — zmieniona reakcja tkanek w obecności -*• alergenu. Reakcja ta nie występuje u osobnika niewrażliwego. U. wywołuje •w organizmie stan nadwrażliwości przez kontakt jednorazowy lub wielokrotny z alergenem. Jest to właściwie reakcja typu prze- ciwciało-antygen, jednakże w niektórych przypadkach nie udaje się wykazać przeciwciała. Powstaniu u. towarzyszy pewien okres uta- jenia. Po upływie okresu utajenia ponowny kontakt z alergenem prowadzi do wystąpienia objawów u. (wysypka, katar, temperatura, atak astmy itd.). Reakcje uczuleniowe mogą być wywołane -*• histaminą lub substancjami histaminopodobnymi, uwalnianymi z 'uszkodzonych komórek. W rozwoju u. duże znaczenie mają czynniki dziedziczne. U. zależy od natury alergenu, drogi, którą wniknął do organizmu (wstrzyknięcie, wdychanie, T. pożywieniem), oraz od właściwości organizmu, w którym u. powstaje. [S.S.] .UDOMOWIENIE, domestykacja — długotrwały proces powodujący przekształcenie się dziedzicznych właściwości (morfologicznych, fizjologicznych i psychicznych) zwierząt, u-możliwiające człowiekowi ich hodowlę i wy- korzystywanie dla własnych potrzeb. Główną rolę w procesie u. odgrywa selekcja naturalna, zachodząca w zmienionych przez człowieka warunkach środowiskowych, oraz sztuczna, prowadząca do wytworzenia pewnych pożądanych cech (np. wysokiej wydajności mięsa, mleka, jaj, wełny itp.). Dzikie zwierzęta stadne (np. bydło) łatwiej ulegają u. niż żyjące samotnie, które często zachowują dość znaczną niezależność (np. koty). Proces u. rozpoczął się prawdopodobnie już w 8000 lat p.n.e., a główne ośrodki u. zwierząt znajdowały się w płd.-wsch. Azji (ośrodek chiński i indyjski) i w Europie (śródziemnomorski); ponadto istniały małe ośrodki w Afryce i Ameryce. Ze zwierząt ssących najwcześniej udomowiony został pies, później w stosunkowo niedługich odstępach czasu bydło, owce, kozy, następnie trzoda chlewna i osioł, a najpóźniej koń. Z ptactwa najwcześniej (ok. 4000 lat p.n.e.) udomowiono gołębie, potem kury i gęsi, a w okresie cesarstwa rzymskiego kaczki. Obecnie istnieje ponad 100 gatunków zwierząt udomowionych, które hoduje się ze względów ekonomicznych lub w innych celach (np. kanarki, pawie). [H.K.] UDOWE GRUCZOŁY ->- skórne gruczoły. UDP urydynodifosforan. UKŁAD, system — zespół narządów o podobnej budowie i funkcji służących do pełnienia wspólnej określonej funkcji. [Cz.J.] UKŁAD PRZEWODZĄCY SERCA ->• automatyzm serca. UKŁADY TKANKOWE ROŚLIN — zespoły różnych morfologicznie typów tkanek wykazujące ciągłość topograficzną w organach roślinnych (układy morfologiczne) albo podobieństwa funkcji (układy funkcjonalne). Zgodnie z klasyfikacją J. Sachsa (1875) w ciele rośliny naczyniowej można wyróżnić na podstawie kryterium topograficznej ciągłości trzy układy tkankowe: układ okrywający, przewodzący oraz podstawowy. Układ okrywający osłania ciało rośliny, ochrania przed urazami mechanicznymi, a zwlasz- UKOSNICA 718 cza przed transpiracją. Stanowi go skórka, a w partiach, w których zachodzi przyrost wtórny, jest nim korek. Układ przewodzący stano- wi drewno i łyko, tkanki zawierające obok elementów przewodzących komórki miękiszu, często również włókna tkanki mechanicznej. Układ podstawowy obejmuje wszystkie tkanki wypełniające przestrzenie pomiędzy układem okrywającym i przewodzącym. Jest nim głównie tkanka miękiszowa, ponadto zwarci-ca, twardzica i komórki tkanki wydzielniczej. Na podstawie kryterium funkcji wyróżnia się następujące układy funkcjonalne: twórczy, okrywający, przewodzący, wzmacniający, fotosyntetyczny, przewietrzający, spichrzowy, chłonny, wydzielniczy, ruchowy. W skład układu twórczego wchodzą wszystkie merystemy. Układ okrywający stanowią: pierwotna tkanka okrywająca — skórka pokry- wająca powierzchnię liści i młodych partii łodyg — oraz wtórna tkanka okrywająca — korek, martwica korkowa i egzoderma korzenia. Układ przewodzący obejmuje ciągi elementów przewodzących drewna i łyka, przebiegające nieprzerwanie od korzeni do końcowych części pędu oraz do liści. W naczyniach i cewkach odbywa się transport wody i soli mineralnych, w rurkach zaś sitowych i komórkach sitowych przewodzenie substancji organicznej. Układ wzmacniający stanowią w zasadzie wszystkie komórki, gdyż ich ściany komórkowe, mające pewien dość znaczny stopień sztywności, usztywniają organy; w przypadku komórek cienkościennych o stanie na- pięcia ścian komórkowych decyduje turgor. Stopień mechanicznej odporności ścian komórkowych zwiększa ich drewnienie. Typowymi tkankami wzmacniającymi są zwar-cica i twardzica. Układ fotosyntetyczny obejmuje wszystkie zawierające chloroplasty komórki, do których dochodzi śwatło; przede wszystkim jest to chlorenchyma liści, ale także chlorenchyma innych zielonych partii organów. W skład układu spichrzowego wchodzą wszystkie tkanki, w których zmagazynowane są substancje zapasowe: węglowodany, białka, lipidy, również woda. Tkanką magazynującą jest głównie miękisz wewnętrznych partii kory pierwotnej, miękisz promieni rdzeniowych, drzewny i łykowy oraz miękisz rdzenia. Typową tkanką spichrzową jest bielmo nasion, a w nasionach bezbielmowych miękisz liścieni. W skład układu chłonnego wchodzi przede wszystkim skórka korzeni, czyli ryzoderma. Pewne dane wskazują na to, że znaczną rolę w pobieraniu wody pełnią korzenie pokryte tkanką skorkowaciałą. W korzeniach pokrytych egzoderma woda jest wchłaniana przez nie skorkowaciałe komórki przepustowe. Funkcje chłonne pełnią włoski chłonne, korzenie powietrzne u epifitów, ssawki u pasożytów. Do układu wydzielnicze-go zalicza się: włoski gruczołowe, gruczoły powierzchniowe i wewnętrzne, skórkę wy-dzielniczą, miodniki i hydatody, ponadto komory i przewody wydzielnicze, rurki mleczne i różnego rodzaju idioblasty wydzielnicze. U-kład przewietrzający, czyli wentylacyjny, stanowią system przestworów międzykomórkowych oraz szparki powietrzne i przetchlinki, które kontaktują go z atmosferą zewnętrzną. Układ przestworów jest słabo wykształcony w tkankach twórczych, silnie np. w tkance miękiszowej, zwłaszcza w aerenchymie, obficie występującej w organach roślin wodnych. Na układ ruchowy składają się różnego typu elementy umożliwiające ruchy roślin. [E.P.] UKOSNICA — linia spiralna łącząca w odpowiedniej kolejności nasady liści rośliny u-listnionej skrętolegle. Postępując od zawiązków liści w dół łodygi, poprzez liście młodsze do coraz starszych, u. możemy łączyć co drugi, co trzeci lub inny liść. U. kontaktową nazywamy u., którą można połączyć stykające się ze sobą zawiązki liści lub nasady liści stłoczonych w rozecie liściowej, czy też stykające się ze sobą utwory pochodzenia liściowego, np. łuski szyszek albo kwiaty w koszyczkach. [E.P.] ULISTNIENIE, filotaksja — sposób rozmieszczenia liści na łodydze. U. może być okółkowe albo skrętoległe (spiralne, rozproszone). W typie u. okółkowego z jednego węzła wyrastają co najmniej dwa liście. Szczególną postacią u. okółkowego jest u. nakrzyż-ległe, występujące u klonu, jesionu, kasztanowca, wargowych. W tym typie w okółku występują dwa liście, których płaszczyzny symetrii tworzą kąt 180°. Pary liści w sąsiadujących ze sobą okólkach są ustawione do siebie pod kątem 90° ("krzyżują się"), są przeto rozmieszczone na czterech prostnicach (liniach prostych łączących nasady kolejno nad ULTRAWIRÓWKA [istnienie: A — okółkowe nakrzyżlegle, B — skrę-legle dwuszeregowe łba występujących liści). W typie u. s k r ę -) ległego z każdego węzła wyrasta je-in liść. Kąt zawarty między płaszczyznami rmetrii kolejno po sobie następujących liści sreśla się jako kąt dywergencji. Na-idy kolejno rozwijających się liści można olączyć linią spiralną, która nosi nazwę wyżej + element) — pierwiastki występujące w bardzo nieznacznych ilościach w organizmach żywych, stanowiące procentowo mniej niż jedną milionową część ich masy, jak złoto, srebro, rad, rtęć. Ich rola nie została jeszcze w pełni poznana. Zob. też: mikroelementy. [Cz.J.] ULTRAFILTRACJA <łac. ultra = ponad, powyżej + filtracja) — sączenie przez sączki z porami o wymiarach ultramikroskopowych. Przeważnie u. odbywa się pod ciśnieniem. U. stosowana jest głównie w celu zatrzymania drobnoustrojów lub cząstek koloidowych na sączkach ceramicznych. Służy także do zagęszczania, oczyszczania i rozdziału cząstek koloidowych lub wielkocząsteczkowych bio- polimerów według wielkości cząsteczek. W procesie u. stosuje się obecnie specjalnie spreparowane do tego celu błony o określonej średnicy porów. [M.S.-K.] r 1^ A B C D Chematy ulistnienia: A — okółkowego nakrzyż-iglego, B — skrętoległego o dywergencji 1/2, C — [rętoleglego o dywergencji 1/3, D — skrętoleglego dywergencji 2/5 pirali zasadniczej. U. spiralne wyliżą się zwykle ułamkiem, którego licznik wskazuje liczbę obiegów, jakie wykonuje spi-ala zasadnicza wokół łodygi, aby przejść od tkiegokolwiek liścia do następnego na tej imej prostnicy. Mianownik wyraża liczbę rostnic. U. traw, określane jako d w u s z e -B g ów e, można wyrazić symbolem 1/2 (kąt rwergencji 180°); u turzyc — 1/3 (120°); u iży, leszczyny, brzozy — 2/5 (144°); u kapus-|r, babki — 3/8 (135°). Uderzające jest, że w |eregu przedstawiającym u. skrętoległe licz-ki i mianowniki kolejno po sobie następują-rch ułamków przedstawiają sumy liczników mianowników dwu ułamków poprzedzają-rch je. [E.P.] ŁTRAELEMENTY <łac. ultra = ponad, po- ULTRASTRUKTURA <łac. ultra = ponad, powyżej + struktura) —> submikroskopowa budowa. ULTRAWIRÓWKA <łac. ultra = ponad, powyżej + wirówka) — wirówka szybkoobrotowa, wprowadzona przez Syedberga, w której siła odśrodkowa przewyższa kilkaset razy siłę grawitacyjną. Względna siła odśrodkowa u. jest proporcjonalna do odległości warstwy wi- rowanej od osi obrotu wirówki oraz do kwadratu prędkości kątowej (&)). U. służy do izolowania frakcji struktur komórkowych, naj- częściej w gradiencie gęstości sacharozy (-»• wirowanie w gradiencie gęstości), do rozdzielania związków wielkocząsteczkowych różnią- cych się wymiarami cząsteczek oraz do wyznaczania mas cząsteczkowych. Między warstwą wodną a sedymentującą substancją powstaje wyraźnie zarysowująca się granica, którą można obserwować specjalnymi systemami optycznymi, wykorzystującymi np. zmiany współczynnika refrakcji. Masę cząsteczkową (M) można wyliczyć ze stałej sedymentacji s, która oznacza szybkość opadania cząstek pod działaniem jednostkowej siły odśrodkowej sprowadzonej do gęstości i lepkości dx/dt wody w 2p°C. M=k's, natomiast s = ~y,łJc ' gdzie dx/dt = prędkość wędrówki cząstek se-dymentujących, x = odległość środka warstwy UMP sedymentującej od osi obrotu wirówki, cu = = prędkość kątowa wirówki. W przypadku bialek s zmienia się w granicach 10-13— —100- 10-". Wartość 10-13 nazwano jednostką Svedberga (S). Jest to jednostka stałej sedymentacji. Dla białek jednostka S odpowiada ok. 16 000 daltonów (jednostek masy atomowej równych 1/12 masy atomu węgla "C, w przybliżeniu 1660.10-24 g). [M.S.-K.] UMP -*- nukleotydy. UNASIENIANIE, inseminacja — sztuczne za-plemnianie zwierząt w celach doświadczalnych lub hodowlanych. Technika u. jest różna, zależna od tego, czy w warunkach naturalnych występuje zapłodnienie zewnętrzne czy wewnętrzne. W przypadku zewnętrznego, jak to np. ma miejsce u żab, stosuje się proste skraplanie komórek jajowych zawiesiną plemników w roztworze fizjologicznym. U ryb jesiotrowatych miesza się plemniki z ikrą, a następnie zalewa wodą. W przypadku zapłodnienia wewnętrznego za pomocą odpowiednio dobranej strzykawki (małej np. dla pszczoły, dużej dla klaczy) wprowadza się plemniki do dróg rodnych samicy. [Cz.J.] UNDULIPODIUM <łac. undulatus = falisty + gr. pous = stopa, noga) — l) organella ruchu u orzęsków, w kształcie błonki powstałej ze sklejenia się szeregu rzęsek; 2) synonim błony falującej występującej u wiciow-ców. [Cz.J.] UNIFORMITARIANIZM • Darwina teoria). Zob. też: datowanie geologiczne. [H.K.] _____________m UNIWALENT <łac. unus = jeden + w-lens = mocny, wartościowy) — chromosom nie koniugujący w profazie I mejozy, ale stanowiący normalny składnik danego zespołu chromosomów. Obecność u. może być spowodowana brakiem homologa w diploidalnym zestawie chromosomów mejocytu albo działaniem określonych genów lub wpływem czynników środowiskowych, które powodują brak koniugacji pomiędzy homologami. Niekiedy występowanie u. jest spowodowane przedwczesną dekoniugacją chromosomów w diplo-tenie, na skutek nie wytworzenia chiazm. U. zachowują się różnie w anafazie, wywołując zakłócenia w dalszym przebiegu procesu mejozy. [Cz.J.] UODPORNIENIE, immunizacja — wywołanie stanu ->- odporności na szkodliwe antygeny, np. toksyny bakterii, przez zetknięcie się organizmu z danymi antygenami. U. wywołane jest obecnością w krwi przeciwciał, takich jak: antytoksyny — zobojętniające tok- syny; precypityny — wytrącające płynny antygen w postaci kłaczków czy osadu; opsoni-ny — zwiększające zdolność leukocytów do pochłaniania bakterii (-»- fagocytoza); lizy-ny — rozpuszczające bakterie. U. wywołuje się podawaniem antygenów w formie roz- cieńczonej lub o osłabionej złośliwości (-*• szczepienie ochronne). Taki antygen indukuje wytworzenie przeciwciał i u. bez wywoływania choroby. [S.S.] UPIERZENIE — całość piór pokrywających ciało ptaka. Wyróżnia się u.: młodociane i definitywne — występujące odpowiednio u piskląt i ptaków dorosłych; godowe — pojawiające się u wielu gatunków, zwłaszcza samców, w okresie rozrodczym: dymorficzne — odmienne u samców i samic należących do tego samego gatunku; letnie i zimowe — w przypadku stałych różnic sezonowych w barwie u.; ochronne albo maskujące (->• mime-tyzm) — będące sposobem biernej obrony przed napastnikami. [A.J.] URACYL pirymidyny. UREAZA — enzym z klasy hydrolaz {-> enzymy), grupy amidaz, katalizujący reakcję rozkładu -»- mocznika do COz i NHs. U. wy- stępuje w tkankach wszystkich bezkręgow- URYDYNODIFOSFORAN ców i niektórych roślin. Szczególnie dużo u. jest w nasionach soi i bakteriach rozkładających mocznik. U. była pierwszym enzymem otrzymanym w stanie krystalicznym przez J. B. Sumnera w 1926 r. [M.S.-K.] UREDOSPORY rdze. UREMIA moczowo--płciowy układ kręgowców. UROPODIA • nukleozydy. URYDYNODIFOSFORAN, UDP — związek M Leksykon biologiczny URYDYNOMONOFOSFORAN 722 o budowie i funkcji podobnych do ADP (->• adenozynodifosforan), zawierający w miejsce adeniny — uracyl (-*• pirymidyny). Zawiera jedno wiązanie bogate w energię. Powstaje z urydynotrifosforanu (UTP), gdy ten uczestniczy w aktywowaniu pewnych związków, np. glukozy — UDP w połączeniu z glukozą tworzy UDP-glukozę, czyli aktywną formę glukozy, która może być użyta do syntezy wielo- cukrów, np. glikogenu. [M.S.-K.] URYDYNOMONOFOSFORAN -r nukleotydy. USTRÓJ 2YWY -»• organizm żywy. USZNICA -r aurikularia. UTLENIANIE BIOLOGICZNE, oddychanie komórkowe, oddychanie wewnętrzne — zespół procesów przebiegających w żywych organizmach prowadzący do rozkładu związ- ków na produkty takie, jakie utworzyłyby się z nich w procesie spalania przebiegającym pozakomórkowo, np. glukoza w procesie u.b. rozkłada się w rezultacie według takiej samej reakcji, jaka zachodzi przy spaleniu jej w tlenie: CBH^Oc+eOz-^eCOz+SHzO. Jednak w procesie spalania najważniejszą reakcją dostarczającą energię jest łączenie węgla z tlenem, natomiast w u.b. wydzielany CO; pochodzi z procesów dekarboksylacji kwasów organicznych, czemu nie towarzyszy uwalnianie większych porcji energii. Główną natomiast reakcją dostarczającą energii w u.b. jest reakcja łączenia się wodoru pochodzącego z substratów z tlenem cząsteczkowym, która zachodzi w łańcuchu -f- oddechowym przy udziale szeregu układów -»- oksydacyjno-re-dukcyjnych, a część wyzwolonej energii zostaje zmagazynowana w ATP (->• fosforyla- cja). Spalanie więc charakteryzuje się jednorazowym wydzielaniem dużej porcji energii i w związku z tym znacznym podwyższeniem temperatury, gdy tymczasem w u.b. energia wyzwala się porcjami, jest głównie wykorzystywana do tworzenia wiązań bogatych w e- nergię w ATP, a tylko częściowo zamienia się w ciepło, w wyniku czego u.b. przebiega w stałej temperaturze. Substancje pokarmowe (cukry, tłuszcze i częściowo białka) rozpadają się najpierw do dwuwęglowych fragmentów, stanowiących reszty kwasu octowego po- łączone z CoASH (-»- koenzymy). Dalszy metabolizm tych fragmentów składa się z szeregu reakcji, w których za każdym razem nastę- puje odłączenie tylko jednej cząsteczki C02 lub dwóch atomów wodoru bądź też następuje przekształcenie tej cząsteczki, przygotowujące ją do którejś z powyższych reakcji (-»• cykl kwasu cytrynowego). [M.S.-K.] UTRWALANIE — zabicie komórki metodami fizycznymi lub chemicznymi z możliwie najwierniejszym zachowaniem jej struktury oraz aktywności niektórych enzymów. Do metod fizycznych u. zaliczamy oziębienie komórki do temperatury ciekłego azotu (—196°C) w bardzo krótkim czasie (sekundy). W chemicznych metodach u. stosujemy aldehydy, jak tormalina, albo bezwodniki niektórych kwasów mineralnych, np. czterotlenek osmu lub trójtlenek chromu. W wyniku działania tymi związkami na komórkę następuje precypitacja i polimeryzacja białek, co prowadzi do zahamowania (utrwalania) wszystkich zjawisk metabolicznych komórki. [W.K.] UWIKŁOWCE -> zielenice. UŻYŁKOWANIE LIŚCI -> nerwacja liści. V VAROLA MOST móżdżek. YATERA-PACINIEGO zmysłowe. YIRCHOWA TEORIA CIAŁKA ciałka opracowana przez R. Virchowa (1821—1902) teoria tzw. patologii komórkowej, zgodnie z którą komórki mogą powstawać wyłącznie z innych komórek ("każda komórka pochodzi z komórki") i stanowią podstawowe jednostki budowy organizmu o-raiz są podłożem' wszelkich procesów fiz.jolo- 723 WARGA ZAJĘCZA gicznych, zarówno normalnych, jak i patolo- VIS YITALIS <łac.) ->• siła życiowa. gicznych. V.t. przyczyniła się do rozbudowy teorii komórkowej. [H.K.] YOLKMANNA KANAŁY ->• kostna tkanka. W WABIENIE — przyzywanie innego osobnika tego samego gatunku, tej samej lub odmiennej płci. Może być związane z okresem roz- rodczym, poza tym szczególnie ważne jest u gatunków towarzyskich. Może obejmować sygnały wzrokowe, węchowe, zwykle jednak chodzi tu o sygnały akustyczne i najbardziej znane jest u ptaków. Zob. też: śpiew ptaków; feromony. [A.K.] WACHLARZYK (riphtdium) — -»• kwiatostan wierzchotkowaty; wierzchołka jednoramien-na mająca postać w. powstaje w ten sposób, ze odgałęzienia kolejno po sobie następujących rzędów wyrastają w jednej płaszczyźnie, ale na przemian w przeciwne strony kwiatostanu. Występuje np. u kosaćca. [E.P.] WAHADŁA HIPOTEZA teza. tolerancji hipo- WAKCYNACJA <łac. uaccinus = krowi) -*• szczepienie ochronne. WAKUOLE • Darwina teoria. WARGA ZAJĘCZA — wada rozwojowa powstała w wyniku nieprawidłowego rozwoju zawiązków twarzy u człowieka. Najczęściej objawia się rozszczepieniem wargi górnej, niekiedy połączonym z rozszczepieniem podniebienia. Zjawisko to ważę się z nieprawidłowym funkcjonowaniem nadnercza matki w tym okresie ciąży, w którym formuje się chrząstka; np. na skutek stresów nadnercze może produkować nadmiar hormonów zapobiegających przekształcaniu się chrząstki w kość. Znajomość tego zjawiska w pewnym stopniu tłumaczy dawne poglądy wiążące powstawanie w.z. z przestraszeniem się matki będącej w ciąży. [CZ.J.] WABGOWCE 724 WARGOWCE (Labiata) — dział w systematyce stawonogów obejmujący formy charakteryzujące się skomplikowanym aparatem gę- bowym, w którym człony podstawowe szczęk drugiej pary zamienione są w wargę dolną. Dział obejmuje wije i owady. [Cz.J.] WARGOWE GRUCZOŁY -> ślinowe gruczoły. WARIANCJA <łac. varians •= różny) — l) liczbowy wskaźnik określający stopień rozproszenia danych wielkości wokół wartości średniej; 2) synonim -»• zmienności. [H.K.] WASKULARNY UKŁAD BEZKRĘGOWCÓW • krwionośny układ kręgowców. WASSERMANNA PRÓBA — test serologiczny służący do wykrywania zakażenia krętka-mi kiły, opracowany przez bakteriologa nie- mieckiego A. Wassermanna w 1906 r., a oparty na odczynie -»• wiązania dopełniacza. Test ten jest niezbyt swoisty, daje bowiem odczyny dodatnie także w malarii, trądzie i gruźlicy. [S.S.] WATSONA-CRICKA MODEL DNA ->. dezoksyrybonukleinowy kwas. WAZOPRESYNA, antydiuretyna, ADH — hormon peptydowy wydzielany przez komórki neurosekrecyjne podwzgórza i magazynowany w płacie nerwowym przysadki, skąd w miarę potrzeby uwalniany jest do krwi. O potrzebie uwolnienia w. informują osmorecepto-ry w podwzgórzu, wrażliwe na wzrost ciśnienia osmotycznego krwi. W. reguluje gospodarkę wodną organizmu, powodując zwrotne wchłanianie wody w kanalikach nerkowych, co prowadzi do fizjologicznego zagęszczenia moczu oraz ochrony organizmu przed nadmierną Utratą wody. W razie niedoboru w. występuje schorzenie zwane moczówką prostą, cechujące się nadmiernym wydalaniem moczu. Analogiczny hormon u ptaków, zwany wazotocyną, oprócz swej roli w gospodarce wodnej przejawia działanie zbliżone do '-> oksytocyny, wzmagając kurczli-wość macicy w czasie składania jaj. U ryb i płazów analogi w. odgrywają ważną rolę w regulacji ciśnienia osmotycznego krwi i tkanek. [S.S.] WAZOTOCYNĄ ->• wazopresyna. WĄGIER, bąblowiec, tinna — postać larwalna --»• tasiemców rozwinięta z ^-»- onkosfery, pasożytująca w mięśniach żywiciela pośredniego, rzadko definitywnego, różnie zbudowana. Najczęściej ma postać pęcherzyka (cystycer-kuś), na którego wewnętrznej stronie po- Typy wągrów: A — cystycerkus, B — cystycerkold, C — cenurus, D — echinokokus wstaje główka. W jelicie żywiciela główka uwypukla się na zewnątrz pęcherzyka i rozwija w dorosłego tasiemca. Jeżeli opisana larwa posiada z tyłu wyrostek w kształcie krótkiego ogonka, najczęściej nazywana jest cystycerkoidem, jeżeli posiada więcej aniżeli jedną główkę — cenurusem. U niektórych gatunków tasiemców w. przedstawia duży pęcherzyk, na którego ścianie wewnętrznej powstają wtórne pęcherzyki, z główkami drugiego i dalszych stopni, wtedy taka postać nazywana jest najczęściej bąblowcem złożonym lub echinokokusem. [Cz.J.] WĄSY ROŚLIN — narządy czepne rozwijające się np. u pnączy. Mogą być pochodzenia pędowego lub liściowego; są rozgałęzione lub nie rozgałęzione. Pod wpływem bodźca mechanicznego owijają się dookoła podpory, umożliwiając roślinie zachowanie typowej dla niej pionowej pozycji. W.r. pochodzenia pędowego występują np. u winorośli. Są one końcowymi odcinkami osi macierzystych w sym-podialnie rozgałęziającym się systemie pędowym (-»• wegetatywne narządy roślin). U in- nych gatunków, np. Passifiora, są przekształconymi pędami kątowymi. W.r. pochodzenia liściowego mogą wykształcać się z blaszki liściowej i ogonka liściowego: funkcje asyrni- WĄTROBOWCE acyjne przejmują wówczas przylistki, np. l lędźwiana. U grochu i innych motylkowych vąs jest przekształconym szczytowym odcin- riem liścia złożonego. [E.P.] WĄSY ZWIERZĄT — l) potoczna nazwa wło-iów czuciowych (->- włosy) występujących na wardze górnej niektórych ssaków (np. u kota), Obierających wrażenia dotykowe; 2) przy-iatki gębowe wieloszczetów (cirri); siedziba komórek odbierających wrażenia chemicz- ae; 3) wyrostki gałęzi zewnętrznych para-podiów, o funkcjach zmysłowych, niekiedy przekształcone w skrzela; 4) narządy czepne liliowców, pochodzące ze zmienionego sty-lika. [CZ.J.] WĄTROBA (hepar) — największy gruczoł kręgowców, którego wydzieliną jest »-»- żółć. W. rozwija się ze ścian jelita, leży w jamie ciała, u ryb sięga do serca, u kręgowców zaś lądowych płuca przesuwają ją ku tyłowi; u ssaków mieści się w jamie brzusznej między przeponą i żołądkiem. W. kręgoustych ma budowę cewkowatą, natomiast u kręgowców lądowych taka organizacja gruczołu jest w różnym stopniu zatarta. Komórki w. ssaków układają się w sznury, między którymi leżą zatoki krwionośne, żółć wydzielają do przestrzeni międzykomórkowych, tworzących kanaliki żółciowe. Żółć opuszcza w. przewodem wątrobowym, który po złączeniu się z przewodem pęcherzykowym, wybiegającym z pęcherzyka ^->- żółciowego, tworzy przewód żółciowy wspólny, uchodzący do dwunastnicy. Aktywnym składnikiem żółci są kwasy żółciowe, których rola polega na emulgowaniu tłuszczów, tzn. rozbijaniu ich na drobnoziarnistą zawiesinę. W. spełnia równocześnie szereg innych funkcji, np. magazynuje węglo- wodany w postaci nierozpuszczalnego gliko-genu, wytwarza białka surowicy krwi, przeprowadza amoniak w mocznik lub kwas moczowy, inaktywuje substancje toksyczne. Część obwodowa w. płazów jest narządem krwiotwórczym. W. jest ukrwiona przez naczynia tętnicze i żyłę wrotną, przetaczającą krew żyłą z przewodu pokarmowego do zatok krwionośnych w. Leżąca na drodze krwi płynącej z przewodu pokarmowego do serca w. pełni rolę biologicznego filtru krwi. [A.J.] WĄTROBOWCE (Hepaticae) — klasa ->• msza- Cykl rozwojowy wątrobowców na przykładzie po-rostnicy wielokształtnej: a — gametotit męski z plemniostanem, b — gametotit żeński z rodnio-stanem, c — schemat przekroju podłużnego przez część plemniostanu, d — schemat przekroju podłużnego przez część rodniostanu, e — plemnik kierujący się do rodni, / — schemat dojrzałego rodniostanu z otwartymi zarodniaml, g — zarodniki, h — młodociane gametofity wyrośnięte z zarodników ków. Rośliny o heteromorficznej przemianie pokoleń z wybitną dominacją gametofitu, który rozwija się z haploidalnego zarodnika. Gametofitem jest początkowo splątek; dalsze stadium rozwojowe może stanowić plecha widlasto rozczłonkowana, o wysokim stopniu zróżnicowania anatomicznego; u przedstawicieli rzędu porostnicowaty_ch (Mar-chantźales) przytwierdzona do podłoża jedno- komórkowymi ryzoidami. U przedstawicieli rzędu jungermaniowców (Jungerma-•niales), żyjących głównie w obszarach tropikalnych, gametofity występują, obok form plechowatych, w postaci pokładającej się, silnie rozgałęzionej łodyżki bez tkanek przewodzących, o listkach jednowarstwowych bez nerwu środkowego. U rzędu g l e w i k ó w (Anthocerotales) gametofit jest tarczkowatą plecha o bardzo prostej budowie. W. rozmnażają się wegetatywnie przez —> rozmnóżki wytwarzane na gametofitach. Rozmnażanie płciowe odbywa się za pośrednictwem gamet wytwarzanych w gametangiach występujących na gametoficie pojedynczo lub grupowo. U porostnicy wielokształtnej WĄTROBOWY GRUCZOŁ 726 (Marchanttd polyTOorpha) tworzą się one po kilka na wzniesionych w górę odgałęzieniach plechy osobników męskich i żeńskich (plem-niostany i rodniostany). Zapłodnienie odbywa się w kroplach deszczu. Z powstałej diploi-dalnej zygoty rozwija się zarodek, a następnie sporofit w postaci •->- sporogonu, zbudowanego z trzonka i puszki. Sporofit jest na stałe połączony z gametofitem i żyje jego kosztem. W zarodni, zwanej puszką, różnicuje się tkanka sporogeniczna, a z niej w wyniku mejozy wykształcają się haploidalne zarodniki. W puszce występują również elatery, komórki płonne, cienkościenne, odgrywające rolę w rozsiewaniu zarodników. W. są roślinami żyjącymi w miejscach zaciemnionych na glebie wilgotnej. Przedstawiciele Jungermaniales mogą żyć na pniach drzew, a nawet na liściach roślin leśnych. [E.P.] WĄTROBOWY GRUCZOŁ — uchylek środkowego jelita u mięczaków produkujący enzymy trawienne, wchodzi do niego także czę- ściowo trawiony pokarm i ulega ostatecznemu rozkładowi. [Cz.J.] WCHŁANIAJĄCY RĄBEK rąbek. szczoteczkowy WCHŁANIANIE, absorpcja — przechodzenie substancji przez nabłonki jelita cienkiego lub innych części przewodu pokarmowego do płynów tkankowych i do krwi. Także przechodzenie gazów i substancji lotnych, np. eteru, przez nabłonek oddechowy płuc do krwi. Naj- liczniejsze procesy w. zachodzą w jelicie cienkim, gdzie nabłonek jelita styka się z wieloma substancjami odżywczymi, które muszą przedostać się do krwi. Proces ten ułatwiają -»• kosmki jelitowe, zwiększające powierzchnię wchłaniającą jelita. Każdy kosmek zawiera naczynie krwionośne i limfatyczne. Kosmki wykonują ruchy wyciskające limfę i krew do większych naczyń; w kosmkach tworzy się wtedy rodzaj podciśnienia ułatwiającego przyleganie cząstek do nabłonka. W. odbywa się drogą dyfuzji, osmozy, aktywnego transportu wbrew gradientowi stężeń, siłom elektrostatycznym, a także wskutek pinocytozy i fagocytozy. Proces w. regulowany jest na drodze nerwowej i humoralnej. Istotny wpływ na ruchy kosmków ma ukrwienie kosmków oraz przepuszczalność błony śluzowej. Spożywanie pokarmu, zwłaszcza gdy jest poprzedzone uczuciem głodu, powoduje odruchowe zwiększenie w. w jelicie cienkim. [S.S.] WCISTKI {thylli) -> twardziel. WDRUKOWANIE -»• wpojenie. WEBERA NARZĄD — dwa szeregi kostek łączących ścianę pęcherza pławnego z błędnikiem błoniastym ryb sumowatych i karpio- watych; przenoszą drgania pęcherza pławnego, działającego jako rezonator dźwięków, do błędnika. Czynnościowo odpowiadają kost- Schemat budowy narządu Webera (kostki Webera zaczernione): l — zatoka śródchlonkowa, 2 — zatoka przychłonkowa, 3 — błędnik błoniasty, 4 — zasuwka l czółenko, 5 — wstawka, S — kostka trójdzielna, 7 — żebra, S — ściana pęcherza plawnego, 9 — kręgi kom słuchowym kręgowców czworonożnych, ale nie są z nimi homologiczne. Zazwyczaj występują cztery kostki Webera, a mianowicie zasuwka, czółenko, wstawka i kostka trójdzielna. Dwie pierwsze graniczą z zatoką przychłonkowa, dosięgającą błędników błoniastych, wstawka zajmuje położenie środkowe, a tylny koniec kostki trójdzielnej przyrasta do ściany komory przedniej pęcherza pławnego. W.n. zwiększa wrażliwość ryb na dźwięki o wysokiej częstotliwości. Ryby o błędniku nie połączonym z pęcherzem pławnym zwykle odbierają fale dźwiękowe o częstotliwości 400—800 Hz, natomiast obecność W.n. umożliwia rejestrowanie dźwięków o dziesięciokrotnie wyższej częstotliwości, a w przypadkach odosobnionych o częstotliwości 13 000 Hz. Z obecnością W.n. wiąże się m.in. połączenie obu błędników poprzecznym przewodem. [A.J.] WEGENERA TEORIA — teoria austriackiego 727 WEGETATYWNE NARZĄDY ROŚLIN geofizyka i meteorologa A. L. Wegenera (1880—1930), według której w starszych epokach geologicznych istniał jeden tylko kontynent, pływający na plastycznym podłożu z magmy. Pod działaniem przyciągania przez Słońce i Księżyc oraz dzięki obrotowemu ruchowi Ziemi kontynent rozerwał się na części — kry, które przesuwały się na zachód i ku równikowi. Afrykańska i południowoamerykańska część tego prakontynentu miały się oddzielić od siebie w okresie kredowym, Ameryka Płn. oddzieliła się od Europy podczas trzecie- i czwartorzędu, Australia zaś, Antarktyda i Indie od Afryki w okresach jurajskim, kredowym i w trzeciorzędzie. Teoria ta, przez pewien czas odrzucana, zyskała ostatnio silne poparcie dzięki badaniom dna oceanów. Tłumaczy m.in. szereg zjawisk z -»• biogeogratii, a przede wszystkim występowanie tych samych lub blisko spokrewnionych gatunków na lądach oddzielonych dziś oceanami, np. tapir, ssak nieparzystokopytny, wy-.stępuje w Ameryce tropikalnej i na Malajach. Zob. też: biogeograficzne krainy. [A.K.] WEGETATYWNE JĄDRO ->• makronukleus. WEGETATYWNE NARZĄDY ROŚLIN—wyodrębnione części ciała rośliny osiowej mające określoną strukturę morfologiczną i anatomiczną i pełniące określoną funkcję związaną z odżywianiem i rozwojem pojedynczego osobnika. Zasadniczymi organami rośliny wyższej są korzeń, łodyga i liść. Główną funkcją korzenia jest pobieranie wody i soli mineralnych oraz przytwierdzanie rośliny do [podłoża. Liść jest organem, którego zasadniczymi funkcjami są fotosynteza oraz trans-piracja. Łodyga jest miejscem osadzenia liści, i przewodzi wodę z solami mineralnymi od korzeni do liści oraz substancje organiczne wytwarzane w liściach do innych części rośliny. l Typowa postać danego organu wegetatywnego Imoże ulec przekształceniom w związku z peł-fnieniem szczególnych funkcji. Korzenie mogą ibyć przekształcone w korzenie spichrzowe ;(np. w bulwy), korzenie powietrzne (u epifi- ''tów), korzenie oddechowe (u namorzynów), 'ssawki (u roślin pasożytniczych). Przekształcenia pędu znane są w postaci rozłogów, kłączy, bulw pochodzenia pędowego, cebul, ga-Iłęziaków, wąsów, cierni. Liście mogą być przekształcone w wąsy i ciernie, ogonki liściowe — w liściaki. Typowo wykształcony liść jest zbudowany z blaszki liściowej, ogonka i nasady. Rozmieszczenie liści na łodydze (ulistnienie) jest charakterystyczne dla danego gatunku rośliny. Ulistnioną łodygę określamy jako ->• pęd. Zawiązki zasadniczych organów roślin osiowych powstają już w zarodku, który u roślin kwiatowych różnicuje się w nasieniu. W czasie kiełkowania nasienia rozwija się z zarodka młoda roślina, zwana siewką. Tylko nieliczne rośliny mają jeden nie rozgałęziony pęd główny, rozwijający się z pędu zarodkowego, wytwarzający na szczycie kwiat. Rośliny te określamy jako jednoosiowe, czyli haplokauliczne (np. mak polny). U większości gatunków zarówno pędy, jak i korzenie tworzą rozgałęzienia. W ten sposób powstaje system pędowy i system korzeniowy. U widłaków korzenie i pędy rozgałęziają się widlasto, czyli dychotomicz-nie; wierzchołek wzrostu osi macierzystej rozwidla się, dając początek dwu wierzchołkom osi potomnych. Natomiast u pozostałych roślin naczyniowych pędy i korzenie rozgałęziają się bocznie. Zawiązki pędów bocznych powstają na wierzchołku wzrostu pędu w kątach młodocianych liści, a więc w merystema-tycznej strefie pędu. Natomiast zawiązki korzeni bocznych powstają powyżej strefy mery-stematycznej, w zróżnicowanej już partii korzenia — w okolnicy, i przebijając korę pierwotną i egzodermę, wydostają się na zewnątrz. W zależności od sposobu rozgałęzienia się system pędowy może mieć różną postać. Rośliny o pędach rozgałęzionych widlasto mogą tworzyć osie potomne rozwijające się jednakowo silnie, co nazywamy i z o t o -m i ą, np. u widłaka wrońca, albo jedna z osi potomnych tego samego rzędu rośnie słabiej niż druga, co nazywamy anizotomią, np. u widłaka goździstego. W przypadku anizo-tomii kolejne osie potomne mogą ustawiać się mniej więcej w tej samej linii i powstaje typ rozgałęzienia podobny do rozgałęzienia bocznego. Właściwe rozgałęzienia boczne nasiennych i w nieco innej postaci występujące rozgałęzienia skrzypów i paproci powstają z pąków bocznych. Oś główna, wykształcająca się z osi zarodka, wytwarza pędy boczne pierwszego rzędu, te z kolei pędy boczne drugiego rzędu itd. .0 pokroju systemu pędowego decyduje stopień rozgałęziania się osi, położenie osi bocznych względem siebie i w stosun- WEGETATYWNE ROZMNAŻANIE 728 ku do osi macierzystych oraz tempo wzrostu osi. Z uwagi na sposób rozgałęziania się wyróżnia się system pędowy monopodialny i sympodialny. W monopodialnym oś główna rośnie intensywniej niż osie boczne I rzędu, te z kolei szybciej niż osie boczne II rzędu itd. Powstaje system pędowy, przez który przechodzi jednolita w swym pochodzeniu oś główna, określana jako m o n o -podium. Ten typ rozgałęzień pędu występuje u niektórych roślin drzewiastych, np. u dębu, buka, jesionu, a najbardziej typowo u jodły, świerka i innych szpilkowych. S y m -podialne systemy pędowe powstają w ten sposób, że pęd główny, po wytworzeniu pędu bocznego I rzędu, rośnie słabiej niż pęd boczny albo przestaje rosnąć i zostaje odsunięty na bok. W ten sam sposób zachowują się pędy boczne kolejno po sobie następujących rzędów w stosunku do swoich osi macierzystych. Jeśli wytworzone pędy boczne układają się w jednej linii, powstaje oś złożona z odcinków osi bocznych kolejno po sobie następujących rzędów, określana jako s y m p o -d i u m. Sympodialny system pędowy występuje u wielu drzew liściastych, np. u lipy, brzozy, grabu, wiązu, drzew owocowych. Podobnego typu jest system pędowy określany jako pseudodychotomiczny: na osi macierzystej powstaje nie jedno, ale dwa boczne rozgałęzienia tego samego rzędu, usta- wione mniej lub bardziej wyraźnie naprzeciwległe, a równocześnie przestaje rosnąć pąk szczytowy osi macierzystej. Ten typ rozgałę- zienia występuje u jemioły, bzu lilaka. Intensywność wzrostu pędu może być różna. Mogą one być silnie skrócone i liście tworzą wów- czas rozetkę, np. u poziomki, dziewięćsiłu bez-łodygowego. U roślin drzewiastych część pędów wyrasta jako -»• długopędy, część zaś jako -r krótkopędy. [E.P.] WEGETATYWNE ROZMNAŻANIE ->- bezpłciowe rozmnażanie. WEGETATYWNY <śrdw.-łac. vegetativus = ożywiający, należący do życia organicznego^ — organ lub proces związany z wszelkimi niepłciowymi funkcjami organizmu. [Cz.J.] WEGETATYWNY BIEGUN — biegun zwierzęcej komórki jajowej wyróżniający się obfitością materiałów zapasowych lub bardziej odsunięty od komórkowego jądra. Odznacza się innymi niż biegun ->- animalny potencjami rozwojowymi, procesy metaboliczne za- chodzące w nim są słabsze, powstaje z niego endoderma. [Cz.J.1 WEGETATYWNY UKŁAD NERWOWY -» autonomiczny układ nerwowy. WEISMANIZM, neodarwinizm — system teoretyczny sformułowany przez A. Weismanna (1892, 1902) obejmujący zagadnienia zmienności, dziedziczności, ontogenezy i ewolucji, a przeciwstawiający się -* neolamarkizmowi. Weismann uważał selekcję naturalną za główny czynnik ewolucji, odrzucił możliwość dziedziczenia cech nabytych oraz stworzył teorię ciągłości plazmy zarodkowej. Zakłada ona, że substancja dziedziczna, zwana plazmą zarodkową (lub —>• idioplazmą), mieści się w chromosomach i składa się z wielkiej liczby cząstek (tzw. determinant), z których każda warunkuje wykształcenie pewnej cechy organizmu; pełny komplet determinant, czyli jeden i d, zawarty jest tylko w komórkach rozrodczych, przekazywanych z pokolenia na pokolenie i stanowiących szlak płciowy; pozostałe komórki ciała, czyli soma, nie biorą udziału w przekazywaniu plazmy zarodkowej i otrzymują tylko pewną liczbę specyficznych determinant (a nie cały id), co prowadzi do różnicowania się narządów. Zmiany wywołane czynnikami środowiska dotyczą tylko ko- mórek somy, a zatem nie mogą być dziedziczone. Dziedziczą się tylko zmiany plazmy zarodkowej, których źródło stanowią: zapłod- nienie — polegające na zespoleniu plazmy zarodkowej zawierającej różniące się od siebie determinanty dwu form rodzicielskich; dojrzewanie komórek rozrodczych — w czasie którego zachodzi podział redukcyjny plazmy zarobkowej; selekcja naturalna — roz- grywająca się na poziomie determinant plazmy zarodkowej. W. był teorią spekulatywną, która nie została w całości potwierdzona przez dalszy rozwój nauki. Jednak niektóre jej założenia (korpuskularny charakter dziedziczności, lokalizacja czynników dziedzicznych w chromosomach, podział redukcyjny w czasie dojrzewania komórek rozrodczych, genetyczna rola zapłodnienia, odrzucenie możliwości dziedziczenia cech nabytych) okazały się słuszne. [H.K.] 729 WEWNĄTRZWYDZIELNICZY UKŁAD WEKTOR <łac. vector ->• nosiciel. ten, który wiezie) WELIGER <łac. velum = żagiel + gero = noszę) — wolno pływająca larwa łódkonogów, brzuchonogów i małży rozwinięta z trocho- Weliger: l — zawiązek worka trzewiowego, 2 — zawiązek nogi, 3 — żaglelek fory, o symetrii dwubocznej, z zawiązkami muszli, stopy, worka trzewiowego i wyposażona w charakterystyczne orzęsione płaty, zwane żagielkiem, służące do pływania. [Cz.J.] WELUM <łac. •uelum) -»• żagielek. WELWICZJA -»• gniotowce. WENTRALNY <łac. venter = brzuch) — brzuszny, zlokalizowany po brzusznej stronie ciała. [Cz.J.] WERNALIZACJA <łac. vernus = wiosenny) -»• jaryzacja. WEWNĄTRZWYDZIELNICZY UKŁAD, hormonalny układ, dokrewny układ — zespół wewnątrzwydzielniczych ->• gruczołów i tkanek wytwarzających substancje biologicznie aktywne, zwane ->- hormionami. Hormony te są wydzielane wprost do krwi i z krwią docierają do odpowiednich gruczołów i tkanek reagujących swoiście na ich obecność. W.u. tworzy pewną całość czynnościową. Wszyst- kie jego elementy oddziałują na siebie wzajemnie przy pomocy —>- sprzężeń zwrotnych. W.u. steruje ważnymi procesami ustrojowymi, jak rozwój i wzrost, rozmnażanie, przemiana materii, dostosowanie się do środowiska, zdolność przeżywania stresów itd. W obrębie w.u. istnieje pewna hierarchia ważności, istnieją grupy gruczołów nadrzędnych, działających na jednostki obwodowe, a te z kolei regulują funkcję tkanek i pojedynczych komórek. Specjalną funkcję w w.u. kręgowców pełni obszar mózgu zwany podwzgórzem. Zawiera ono szereg skupień komórek nerwowych (zwanych jądrami), które wydzielają hormony o działaniu nadrzędnym w stosunku do innych gruczołów dokrewnych, a zwłaszcza bezpośrednio podległej jego funkcji przysadki mózgowej. Od funkcji sekrecyjnej pod-wzgórza zależy aktywność wydzielnicza przysadki. Obydwa te narządy połączone są bezpośrednio za pomocą specjalnego krążenia, zwanego krążeniem wrotnym przysadki. Przy pomocy takiego mechanizmu hormony podwzgórza docierają bezpośrednio do komórek przysadki, pobudzając je do syntezy własnych hormonów. Na terenie podwzgórza dochodzi więc do ścisłego zespolenia dwóch ważnych układów regulacyjnych: nerwowego i wewnątrzwydzielniczego. Z kolei przysadka mózgowa jest gruczołem o nadrzędnej funkcji w stosunku do pozostałych gruczołów dokrewnych, zwanych gruczołami obwodowymi. W komórkach przysadki syntetyzowane są bowiem hormony tropowe, regulujące produkcję hormonów gruczołów obwodowych. W płacie przednim przysadki powstaje większość hormonów o charakterze tropowym: somatotropina — niezbędna do rozwoju organizmu i jego wzrostu; tyreotropina — pobudzająca wydzielanie tarczycy; kortykotropina — stymulująca korę nadnerczy do syntezy własnych hormonów; hormony gonadotropowe — pobudzające czynność gonad i sterujące procesem rozmnażania. Płat pośredni przysadki jest miejscem po- wstania hormonu regulującego stopień rozproszenia barwnika w komórkach pigmentowych, zwanego hormonem melanoforowym lub intermedyną. Hormon ten ma duże znaczenie u niższych kręgowców zmieniających barwę ciała. Płat tylny przysadki, zwany też nerwowym, bezpośrednio połączony z podwzgórzem, sam nie produkuje żadnych hormonów, a służy tylko jako miejsce magazynowania i uwalniania syntetyzowanych w podwzgórzu hormonów: wazopresyny i oksy-tocyny. Uszkodzenie przysadki lub zaburzenia jej czynności prowadzą do poważnych zaburzeń w prawidłowym funkcjonowaniu organizmu, łącznie z niedorozwojem wzrostu, nie- dorozwojem umysłowym i płciowym. Z obwodowych gruczołów w.u. najważniejszą rolę odgrywają: tarczyca, nadnercza, gruczoły WĘCHOMÓZGOWIE 730 Topografia ważniejszych gruczołów dokrewnych u człowieka rozrodcze, gruczoły przytarczyczne, wysepki Langerhansa, grasica i szyszynka. T a r c z y -c a odznacza się szczególnym powinowac- twem do jodu, który z chwilą pojawienia się w ustroju z zewnątrz zostaje w całości wy-chwytany przez komórki tego gruczołu. Jod jest zużywany do syntezy hormonu tarczycy, zwanego tyroksyną. Synteza ta odbywa się pod kontrolą przysadkowej tyreotropiny. Brak tyroksyny lub jej niedobór prowadzi do szeregu zaburzeń przemiany materii łącznie z upośledzeniem umysłowym. Nadnercza są parzystymi gruczołami umieszczonymi tuż nad górną powierzchnią nerek (stąd ich nazwa), a zbudowanymi z dwóch warstw: kory i rdzenia. Część rdzeniowa wydziela adrenalinę i noradrenalinę, które działają na przemiany cukrowe w organizmie oraz na wzrost ciśnienia krwi. Są również przenośnikami impulsów we włóknach nerwowych. Część korowa jest niezbędna do życia organizmu, fun- kcjonuje pod wpływem kortykotropiny przysadki i wydziela ok. 30 poznanych i wyosobnionych hormonów. Wszystkie są hormonami sterydowymi, a dzielą się na: mineralokorty-koidy — odpowiedzialne za gospodarkę wodną i jonową w organizmie; glikokortykostery- dy — regulujące gospodarkę cukrową; andro-geny — męskie hormony płciowe, obecne w nadnerczach samców i samic. Gruczoły rozrodcze, oprócz produkowania gamet, syntetyzują i uwalniają hormony płciowe: estrogeny i progesteron u samic, a testosteron u samców. Estrogeny wspólnie z hormonami gonadotropowymi przysadki sterują wystą- pieniem owulacji. Progesteron pojawia się w ciałku żółtym, okresowym gruczole dokrew-nym powstałym w jajniku z pęcherzyka Graafa po owulacji. Gruczoły przytarczyczne, związane często anatomicz-nie z tarczycą, wydzielają parathormon i kal-cytoninę, regulujące poziom wapnia w krwi. Zaburzenia związane z nadmiernym spadkiem ilości wapnia w krwi prowadzą do wystąpienia tężyczki albo do odwapnienia kości i ich wióknienia. Wysepki Langerhansa trzustki wytwarzają insulinę i glu-kagon, hormony wpływające na metabolizm węglowodanów. Grasica, duży gruczoł o nie znanym jeszcze dobrze znaczeniu, znajdujący się w klatce piersiowej tuż pod górną powierzchnią mostka, odgrywa dużą rolę w dojrzewaniu immunologicznym organizmu. Szyszynka, znajdująca się w mózgu pomiędzy wzgórzem a trzecią komorą mózgu, wydziela hormon melatoninę, która działa antagonistycznie do produkowanej przez przysadkę intermedyny, skupiając barwnik w komórkach pigmentowych. Odgrywa również pewną rolę w dojrzewaniu płciowym samic i regulowaniu sezonu rozrodczego u zwierząt zapadających w sen zimowy. Zob. też: integracja hormonalna i nerwowa. [S.S.] WĘCHOMÓZGOWIE -»• kora mózgowa. WĘCHOWE GRUCZOŁY -»• węchu narządy. WĘCHOWY LABIRYNT -* węchu narządy. WĘCHU NARZĄDY — receptory wrażliwe na substancje wonne rozpuszczone w wodzie lub rozproszone w powietrzu. W.n. u kręgow- ców leżą w głowie; u ryb w dołkach węchowych, a u kręgowców lądowych w jamie nosowej. Nabłonek węchowy zawiera komórki zmysłowe, podporowe i podstawowe, rozmieszczone warstwowo. Komórki podstawowe leżą najgłębiej, komórki zmysłowe budują warstwę środkową, a komórki podporowe 731 WĘDRÓWKI ZWIERZĄT tworzą powierzchniową część nabłonka. Poniżej nabłonka węchowego leżą gruczoły węchowe, zwane gruczołami B o w -m a n a, których przewody wyprowadzające usuwają na powierzchnię nabłonka śluzowatą wydzielinę. Gruczoły Bowmana występują wyłącznie u kręgowców lądowych. Komórki węchowe są dwubiegunowymi neuronami, złożonymi z kadłuba, wypustki obwodowej i dośrodkowej. Środkową warstwę nabłonka zmysłowego tworzą kadłuby komórek węchowych, wypustki obwodowe leżą między komórkami warstwy zewnętrznej, a ich buław-kowate zakończenia, zaopatrzone we włoski czuciowe o budowie rzęsek, wystają ponad powierzchnię nabłonka. Wypustki dośrodko-we odpowiadają włóknom osiowym typowych neuronów i budują nerwy węchowe. Ostrość węchu zależy od wielkości powierzchni nabłonka węchowego i liczby komórek zmysłowych. U dobrych węchowców, np. u psa, liczba komórek zmysłowych w l mm2 nabłonka przekracza 200 000. Odrębnym w.n., występującym u licznych kręgowców lądowych, jest narząd ->• Jacobsona. Kręgouste mają nieparzysty w.n., a otwór węchowy położony na wierzchu (minog) lub przedzie głowy (śluzi-ca). W.n. ryb są dołki węchowe, wysłane nabłonkiem zmysłowym. U spodoustych leżą na spodzie głowy, a u pozostałych ryb na stronie grzbietowej głowy. Każdy z dołków węchowych ma dwa otwory, wpustowy i wypustowy. Te ostatnie u wielu ryb spodoustych oraz zrosłogłowych, dwudysznych i nielicznych kostnoszkieletowych prowadzą do jamy gębowej. W.n. wszystkich kręgowców czworonożnych łączą się z jamą gębową lub gardzielą nozdrzami wewnętrznymi. J a -my nosowe są zróżnicowane na kilka odcinków o różnej budowie i funkcji. Z ich ścian wyrastają chrzestne lub kostne blaszki, zwane muszlami. Najlepiej rozwinięte w.n. występują u ssaków. Chrzęstno-kostna prze- groda nosowa dzieli jamę nosową ssaków na część prawą i lewą. W jamie nosowej wyróżnia się przedsionek, właściwą jamę nosową i przewód nosowo-gardzielowy. Przedsionek leży w części twarzowej głowy, zwanej nosem. Rozpoczyna się nozdrzami zewnętrznymi i przechodzi ku tyłowi w jamę nosową właściwą, połączoną z szeregiem zatok pneuma-tyzujących niektóre kości czaszki. W jamie nosowej właściwej można wyróżnić odcinek oddechowy i węchowy. Pierwszy oczyszcza, ogrzewa i nawilża powietrze płynące do płuc, a drugi, wysłany nabłonkiem zmysłowym, tworzy właściwą okolicę węchową. W odcinku oddechowym mieszczą się muszle szczękowa i nosowa, a w odcinku węchowym leży muszla sitowa. Muszla szczękowa jest częścią kości szczękowej, ma kształt wrzecionowaty i zajmuje dolne położenie w jamie nosowej. Ponad nią leży muszla n o s o -w a, która wyrasta z kości o tej samej nazwie. U ssaków naczelnych obie te muszle są silnie uwstecznione. Muszla sitowa zajmuje część węchową jamy nosowej. Kształt budujących je blaszek kostnych jest bardzo zawiły. Tworzą labirynt węchowy, którego powierzchnia jest nieproporcjonalnie duża w stosunku do zajmowanej objętości. Na blaszkach labiryntu węchowego rozmieszczony jest nabłonek węchowy. Obie struktury są silnie rozwinięte u ssaków makrosmatycznych (wę-chowce), znacznie słabiej u ssaków mikrosma-tycznych, do których należy człowiek i pozostałe naczelne, natomiast brak ich zupełnie u ssaków bezwęchowych (anosmatycznych), a więc u waleni. Parzysty przewód nosowo-gardzielowy łączy jamę nosową z gardzielą. Jego ujścia, zwane nozdrzami wewnętrznymi albo choanami, mieszczą się w ścianie podniebienia miękkiego. [A.J.] WĘDRÓWKI ZWIERZĄT, migracje — regularne lub nieregularne aktywne zmiany miejsca pobytu zwierząt. Zależnie od możliwości lokomocyjnych mogą to być przemieszczenia rzędu centymetrów (w glebie, drewnie) do wielu tysięcy kilometrów. Przyczyny mogą być różne, przy czym często występuje więcej niż jedna naraz. Jedną z przyczyn jest poszukiwanie pokarmu połączone zwykle ze zmianami klimatu, znane u wielkich ssaków, jak jelenie, renifery, bizony i wiele afrykańskich kopytnych. W klimacie umiarkowanym zwierzęta te wędrują w niższe szerokości geograficzne lub z wyższych położeń górskich schodzą niżej, w klimacie tropikalnym — szukają okolic o większej wilgotności. Do tej kategorii zaliczyć też trzeba nieregularne inwazje pewnych ptaków, np. orzechówka czy krzyżodziób wędruje na obszary, gdzie obrodzą szyszki, a sowa błotna wyszukuje obszary objęte klęską gryzoni. Rozmnażanie się jest częstą przyczyną w.z. Oceaniczny robak pa- WĘGLA OBIEG 732 lolo wypływa z głębin na powierzchnię w celu złożenia jaj. Liczne mięczaki i szkarłupnie wyszukują określone miejsca w tym samym celu, z ryb tuńczyki, dorsze i śledzie ciągną w pobliże brzegów Anadromiczne w.z. zachodzą, gdy ryba (np. łosoś) wpływa z morza do rzek dla złożenia ikry; w.z. w kierunku odwrotnym (np. węgorza czy kraba wełni-storękiego) nazywa się katadromiczny-m i. Orientacja u łososi (a może i u innych ryb) ma charakter chemotaktyczny. Na ląd w celu rozmnażania się wychodzą żółwie morskie, pingwiny i ssaki płetwonogie, kraby zaś lądowe wędrują do morza. Płazy z roku na rok wędrują w celu złożenia skrzeku do zbiorników wodnych. Okresowe zmiany klimatu są przyczyną wędrówek znanych u owadów, nietoperzy, ptaków. Mają na celu wyszukanie kryjówek lub kwater zimowych. Najbardziej uderzające wędrówki wśród owadów wykonuje wielki, piękny motyl Danaus plexippus, który ze środk. Kanady wędruje stadami, również gromadnie nocując, aż do tropikalnej Ameryki, po czym w mniejszych stadach wraca na wiosnę do ojczyzny. Wędrówki nietoperzy tylko u nader nielicznych gatunków przekraczają 1000 km, celem ich jest albo wyszukanie dogodnych do przezimowania jaskiń, albo spędzenie zimy w łagodniejszym klimacie, gdy chodzi o gatunki zimujące w dziuplach. Najdalej wędruje rybitwa popielata, która leci na zimę z okolic bieguna płn. w okolice bieguna płd., ok. 17 400 km. Mniejsze ptaki podróżują często stadami, drapieżniki natomiast samotnie. Jedne ciągną w dzień (bocian, jaskółki, jerzyki), inne nocą (po-krzewki, wiele kaczek, siewkowate). Znaczna większość wędrówek ptaków odbywa się na wysokości do 1000 m, ale gęś indyjska przelatuje nad szczytem Mount Everest. Szczególne zagęszczenie wędrówek występuje wzdłuż większych rzek, wybrzeży morskich i cieśnin. W orientacji dużą rolę gra położenie słońca i gwiazd, cechy krajobrazu i doświadczenie. Niektóre szlaki w.z. prowadzą bardzo okrężnymi drogami, co uwarunkowane jest przeszłymi zmianami geologicznymi i klimatycznymi. Wędrówki odbywają nawet ptaki w tropikach, przenosząc się w obszary z porą deszczową. Do poznania wędrówek ptaków walnie przyczyniła się metoda obrączkowania. W Polsce największe nasilenie wędrówek ptaków przypada na marzec i kwiecień oraz sierpień i wrzesień, najmniejsze — na grudzień i styczeń. Badania nad wędrówkami ptaków (z zastosowaniem obrączkowania) prowadzi Stacja Ornitologiczna Instytutu Zoologii PAN w Górkach Wschodnich k. Gdańska. Tam należy kierować wiadomości o znalezieniu zaobrączkowanych ptaków. Wzrost populacji jest przyczyną wędrówek owadów. Kilka gatunków ciem zawisaków, m.in. trupia główka, wędruje z płd. Europy aż do Finlandii. Jest to jednak wędrówka jednokierunkowa, gdyż jesienią owady te giną, a ich potomstwo dochodzi najwyżej do stadium poczwarki. Znane są też wędrówki stad ważki czteroplamki i motyla osetnika, który z płn. Afryki wędruje aż do środk. Europy, a przede wszystkim szarańczy. Gatunki szarańczy występują w dwóch morfologicznie odrębnych formach — samotnej i wędrownej, czyli stadnej; u tej ostatniej zaczynają wę- drować nielotne jeszcze larwy. Stado takie może liczyć nawet 100 mld osobników i przelatuje do 2000 km. Również u lemingów, drob- nych gryzoni żyjących w górskiej tundrze na Płw. Skandynawskim, następuje w pomyślnych latach silne rozmnożenie, prowadzące do przegęszczenia populacji. Wtedy młode, ale dojrzałe płciowo osobniki zaczynają w sierpniu wędrować na płd., masowo ginąc po drodze, gdyż ciągną za nimi stada drapieżników; reszta tonie w Bałtyku. Inne przyczyny grają rolę w dobowych, kilkaset metrów liczących wędrówkach planktonu. Zapewne wywołują je dobowe zmiany w natężeniu światła. Są też w.z., których przyczyn nie znamy, np. pustynniki, spokrewnione z gołębiami, wędrują co kilkadziesiąt lat ze środk. Azji do zach. Europy. Im mniejsze są zwierzęta, tym większy wpływ na ich wędrówki mają prądy powietrzne i wodne, np. rozprzestrzenianie się stonki w Europie w kierunku wsch. znacznie ułatwiają przeważnie zach. wiatry. Docieranie larw węgorza z tarlisk w Morzu Sargassowym do wybrzeży Europy ułatwia Golfsztrom. Istnieją więc wszelkie przejścia aż do czysto biernych przemieszczeń się organizmów, gdzie wielką rolę odgrywa m.in. człowiek; tych jednak już nie zalicza się do kategorii w.z. [A.K.] WĘGLA OBIEG dzie. obieg materii w przyro- WĘGLOWODANY -». sacharydy. 733 WIĄZANIA CHEMICZNE WĘGLOWODORY — związki zbudowane z węgla i wodoru, od których wyprowadza się wszystkie inne związki organiczne. W. dzielą się na: alifatyczne, cykliczne i aromatyczne. W. alifatyczne są związkami łańcuchowymi, wśród których, w zależności od typu wiązań, wyróżniamy: alkany — posiadające wszystkie wiązania między węglami pojedyncze, np. butan; aikeny — z jednym wiązaniem podwójnym, np. buten; alkadieny — z dwoma wiązaniami podwójnymi, np. butadien, od którego wywodzi się izopren. W. cykliczne H H H H H—C—C—C—C—H H H H H buton CH3H HC==C—C=CH izopren H H H H H—C—C=C—C—H H H buten H "^^ H \^ '""/ H-^ ^H H~-(1 .C-" / ^r- \ H ^-H H cyklohekson HC-HC CH II .CH kładem są -*• pirymidyny oraz pirol. Wszystkie w. aromatyczne są hydrofobowe. [M.S.-K.] WĘZEŁ ZARODKOWY, embrioblast — zespół komórek powstałych z komórki jajowej w wyniku •->• bruzdkowania, przeznaczonych wyłącznie na ciało zarodka, w odróżnieniu od innych komórek, np. przeznaczonych na błony zarodkowe. [Cz.J.] H H benzen P'™1 Budowa chemiczna najprostszych węglowodorów dzielą się na alicykliczne — posiadające w pierścieniu tylko atomy węgla, i heterocykliczne — zawierające prócz węgla inny pierwiastek, np. azot. Przeważnie zawierają wiązania pojedyncze, czasem podwójne, ale właściwości chemiczne mają takie same jak w. alifatyczne. Przykładem w. alicyklicznych jest cykloheksan. W. aromatyczne są również cykliczne, ale mają swoisty charakter chemiczny wynikający z obecności najczęściej trzech wiązań podwójnych. Nie wykazują właściwości związków nienasyconych, tzn. nie dają reakcji przyłączania, natomiast łatwo wchodzą w reakcje z kwasem azotowym (nitrowanie) i siarkowym (sulfonowanie). Należy tu np. benzen i jego pochodne. W. aromatyczne mogą być również heterocykliczne. Przy- WĘZŁY (nodl) WĘZOWIDŁA łodyga. szkarłupnie. WIATROPYLNOSC, anemofilia, anemoga- mia — rozsiewanie pyłku i przenoszenie go na znamiona słupków, u roślin okrytonasien-nych, albo wprost na zalążki, u roślin nago- nasiennych, za pośrednictwem wiatru. Zob. też: zapylenie. [E.P.] WIATROSIEWNOSC -> anemochoria. WIĄZANIA CHEMICZNE — oddziaływania występujące pomiędzy atomami, grupami atomów lub jonami powodujące utworzenie czą- steczki pierwiastka lub związku albo dodatkowo występujące międzycząsteczkowo lub śródcząsteczkowo. Typy powstających w.ch. zależą od budowy powłok elektronowych łączących się atomów, przy czym decydującą rolę odgrywają elektrony zewnętrzne, zwane walencyjnymi. Trwałość wiązania wyraża się ilością energii potrzebnej do całkowitego jego zerwania (energia wiązania). W związkach biologicznie ważnych występują wiązania elektrostatycznego przyciągania i nieelektro-statycznego przyciągania. Do pierwszych należą wiązania jonowe (heteropolarne, elektro-walencyjne, biegunowe), wiązania typu dipol--dipol lub dipol-jon i wiązania wodorowe (protonowe). Do drugich zalicza się wiązania kowalencyjne (kowalentne, atomowe, homeo-polame) i wiązania z udziałem sił van der Waalsa, zwane też wiązaniami hydrofobowymi. Wiązanie jonowe występuje między jonami wytworzonymi w wyniku całkowitego przejścia elektronów walencyjnych od atomu mniej elektroujemnego do atomu bardziej elektroujemnego. W następstwie tego pierwszy atom przechodzi w jon dodatni (kation), a drugi w jon ujemny (anion). Energia wiązań jonowych wynosi 200—400 kJ/mol. Wiązanie d i -poil-dipol występuje między takimi samy- WIĄZANIE DIPOL-DIPOL 734 mi lub różnymi dipolami, czyli cząsteczkami o niesymetrycznie rozłożonych ładunkach elektrycznych. Wiązanie wodorowe polega na równoczesnym przyciąganiu protonu przez powłoki elektronowe dwóch atomów silnie elektroujemnych (np. tlenu, chlorowców, azotu). Jest to wiązanie słabe (energia wiązania 20—32 kJ/mol), ma jednak olbrzymie znaczenie biologiczne, gdyż warunkuje zachowanie się biopolimerów. Wiązania wodorowe mogą się tworzyć między takimi samymi cząsteczkami (asocjacja wody, kwasów organicznych), między różnymi cząsteczkami (np. przyłączanie wody do białek) bądź też śródcząsteczkowo, jak to ma miejsce w cząsteczkach białek czy kwasów nukleinowych. Równoczesne występowanie w bliskim sąsiedztwie wielu wiązań wodorowych pozwala na wytwarzanie trwałych w danych warunkach struktur, natomiast słabość pojedynczego wiązania decyduje o labilności tych struktur i ich wrażliwości na wpływy środowiska. Wiązanie kowalencyjne polega na uwspólnieniu elektronów pochodzących po jednym od obu atomów i utworzeniu z tych elektronów jednej pary (wiązanie pojedyncze), dwóch par (wiązanie podwójne) lub trzech par (wiązanie potrójne). Elektrony te są wspólnie użytkowane przez oba atomy. Czyste wiązanie kowalencyjne występuje jedynie między atomami tego samego pierwiastka. Najczęściej natomiast mamy do czynienia z wiązaniem kowalencyjnym mniej lub bardziej spolaryzowanym, tzn. występującym wtedy, gdy para elektronów nie znajduje się w równej odległości od obu jąder, lecz jest przesunięta w kierunku jądra o większej liczbie porządkowej, czyli większej liczbie protonów. Odmianą wiązania kowalencyjnego jest wiązanie koordynacyjne, w którym uczestniczy para elektronów pochodzących tylko od jednego atomu. Wiązania kowalencyjne są wiązaniami najsilniejszymi (energia wiązania wynosi 400—550 kJ/mol). W biosyntezie nowych wiązań kowalencyjnych uczestniczą ligazy (-*• enzymy), które wykorzystują energię zawartą w związkach bogatych w energię (-»- wysokoenergetyczne związki). Wiązania van der Waalsa wynikają z wzajemnego oddziaływania jąder i elektronów różnych atomów, są najsłabsze (energia wiązania 4—8 kJ/mol) i mają bardzo krótki zasięg. Odgrywają jednak również ważną rolę w utrzymywaniu struktur biopolimerów, spajając ze sobą ugrupowania o charakterze hydrofobowym (np. wnętrze białek o strukturze globularnej). [M.S.-K.] WIĄZANIE DIPOL-DIPOL -» wiązania chemiczne. WIĄZANIE DOPEŁNIACZA — odczyn serologiczny (->• serologia) polegający na wiązaniu kompleksu białek o charakterze globulin (zwanego dopełniaczem) z przeciwciałami typu dwuchwytników. Przeciwciała takie wiążą się jednym chwytnikiem z antygenem, a drugim chwytnikiem z dopełniaczem, dzięki czemu reakcja ulega wzmocnieniu. Odczyn w.d. może być wykorzystany do wykrycia obecności przeciwciała lub antygenu (np. zarazków chorobotwórczych), jak też do wykazania już związanego dopełniacza. W.d. wy- korzystano w diagnostyce chorób zakaźnych, np. w próbie ->- Wassermanna. Reakcja ta polega na łączeniu antygenu wyosobnionego z kiłowatej wątroby z przeciwciałem występującym w surowicy osób chorych na kiłę. Połączenie to może wystąpić tylko w obecności dopełniacza, który wiąże się z jednym z chwytników przeciwciała. Jednak reakcja ta nie uzewnętrznia się. Celem jej wykrycia należy wprowadzić jako wskaźnik tzw. układ hemolityczny. Zawiera on lizyny oraz krwinki barana, uczulone na przeciwciała tych lizyn. Jeżeli do mieszaniny zawierającej antygeny z kiłowatej wątroby, dopełniacz oraz układ hemolityczny wprowadzi się surowicę człowieka zdrowego, w której nie ma przeciwciał antykiłowych — wówczas dopełniacz wiąże się z układem hemolitycznym, a krwinki barana hemolizują i próbka zabarwia się na czerwono. Jest to odczyn ujemny widoczny okiem i wykluczający schorzenie. Jeżeli natomiast badana surowica zawiera przeciwciała kiłowe, wówczas dopełniacz jest wiązany przez te przeciwciała i antygen z kiłowatej wątroby, a nie przez układ hemolityczny. W takim przypadku hemoliza nie występuje i próbka nie zabarwia się. Wynik testu jest dodatni i świadczy o zakażeniu kiłą. [S.S.] WIĄZANIE GLIKOZYDOWE — wiązanie chemiczne tworzone przez grupę hydroksylową dodatkowego węgla asymetrycznego form pierścieniowych monosacharydów (->• sachar- 735 WICIOWCE rydy). Jeżeli w wiązaniu tym uczestniczy grupa hydroksylowa drugiego związku, to w wyniku odłączenia cząsteczki H;0 powstaje wią- zanie 0-glikozydowe. Występuje ono np. w oligosacharydach i polisacharydach. Jeżeli uczestniczy w nim grupa =NH drugiego związku, to w wyniku odłączenia cząsteczki HzO powstaje wiązanie N-glikozydowe. Występuje ono np. w -»• nukleozydach i -»• nu-kleotydach pomiędzy zasadą pirymidynową lub purynową a rybozą lub dezoksyrybozą. W zależności od formy pierścieniowej mono-sacharydu w.g. mogą być a lub P, natomiast w zależności jeszcze od numerów wiązanych atomów — al->2, «1-*4, P1-+2 itd., przy czym strzałka wskazuje zawsze kierunek od węgla asymetrycznego formy pierścieniowej mono-sacharydu do grupy czynnej drugiego związku. [M.S.- K.1 WIĄZANIE PEPTYDOWE -» peptydy. WIĄZKI PRZEWODZĄCE — pasma tkanek przewodzących tworzących nieprzerwane ciągi biegnące od korzeni poprzez łodygi do liści. Z reguły zbudowane są z łyka (część sitowa w.p.) oraz drewna (część naczyniowa). Układ drewna i łyka w.p. jest w łodydze naprzeciwległy lub koncentryczny, w korzeniu zaś — naprzemianiegły. W zależności od położenia części sitowej w stosunku do części naczyniowej wyróżniamy w.p. promieniste, koncentryczne i kolateralne. W.p. promienista występuje w korzeniu, zawiera kilka pasm drewna i taką samą liczbę pasm łyka. Pasma drewna i łyka występują na przemian i są rozmieszczone promieniście. Pasma drewna widoczne są na przekroju poprzecznym korzenia w postaci gwiazdy: w zatokach pomiędzy jej ramionami biegną pasma łyka. W różni- cującej się z pramiazgi w.p. promienistej najwcześniej powstające elementy, protoksylem oraz protofloem, są zlokalizowane w pery- ferycznych partiach pasm tloemu i ksylemu, a ku wnętrzu występują później różnicujące się elementy — metaksylem i metafloem. W.p. koncentryczne mogą być hadrocen-tryczne, w których drewno, zlokalizowane centralnie, jest otoczone przez łyko, i lepto- centryczne, z łykiem zlokalizowanym centralnie i otoczonym przez drewno. W.p. hadro-centryczne należą do filogenetycznie najstar- szych; występują w kłączach i ogonkach Rodzaje wiązek przewodzących: A — kolateralna zamknięta, B — kolateralna otwarta, C — bikolate-raina, D — hadrocentryczna, E — leptocentryczna; l — tyko, 2 — drewno, 3 — miazga liściowych u paproci. Wiązki leptocentryczne występują u niektórych gatunków w pędach podziemnych oraz w łodygach niektórych roślin jednoliściennych. Różnicowanie się wiązek koncentrycznych nie odbywa się według jednolitego schematu i dlatego położenie elementów protoksylemu i protofloemu bywa różne. W łodygach nagonasiennych i okryto-nasiennych powszechnym typem jest w.p. kolateralna. Składa się ona z jednego pasma drewna i jednego pasma łyka, które przylegają do siebie bocznie. W różnicującym się w kolateralna w.p. paśmie pramiazgi elementy protoksylemu powstają na wewnętrznej krawędzi pasma, a protofloemu — na najbardziej zewnętrznej. Różnicowanie się meta-ksylemu i metafloemu odbywa się od protoksylemu i protofloemu ku wnętrzu w.p. Jeśli cały merystem zostanie zróżnicowany w elementy drewna i łyka, powstaje w.p. zamknięta, która z uwagi na brak miazgi ma zamknięte dalsze szansę rozwoju. Zamknięte wiązki kolateralne występują najczęściej w łodygach roślin jednoliściennych. Jeśli natomiast między drewnem i łykiem pozostanie pasmo tkanki twórczej, w.p. określamy jako otwartą. Z uwagi na obecność miazgi może zachodzić w organie -->• przyrost wtórny. Ten typ w.p. występuje u nagonasiennych i dwuliściennych. U przedstawicieli rodzin psiankowatych (Solanaceae) i dyniowatych (Cucurbitaceae) występują wiązki bi-kolateralne, mające dwie części sitowe: zewnętrzną, oddzieloną od drewna miazgą, oraz wewnętrzną. W.p. otacza pochwa wiązkowa, która może być miękiszowa albo zbudowana z tkanki wzmacniającej. [E.P.] WIBRYSY widłaki. WIDZENIE — zdolność odbierania bodźców świetlnych przez narząd wzroku. Zmysł wzroku najlepiej rozwinięty jest u kręgowców. Wiązki światła po załamaniu w układzie optycznym -»• oka kręgowców tworzą na siatkówce obraz fizyczny świata zewnętrznego. Różne punkty tego obrazu pobudzają z różną siłą receptory siatkówki. Pobudzenie powstałe w receptorach przenosi się wzdłuż włókien dośrodkowych do ośrodków wzroku w mózgu, gdzie zostaje przetworzone w psychiczny obraz, będący odbiciem świata zewnętrznego w naszej świadomości (rozpoznanie i uświadomienie sobie obrazu). Istotnym elementem wrażliwym siatkówki są komórki czopkowe (-> czopki) i komórki pręcikowe (•-*• pręciki). Czopki umożliwiają w. barw. Ich funkcja zależy od jasnego oświetlenia, mają bowiem stosunkowo wysoki próg pobudliwości. Bardziej wrażliwe na światło są pręciki, umożliwiające bezbarwne w. o zmroku i w ciemności. Rozmieszczenie czopków i pręcików na obszarze siatkówki nie jest równomierne. Miejsce wejścia nerwu wzrokowego do siatkówki nie zawiera ani czopków, ani pręcików i padający tu bodziec świetlny nie jest odbierany. Miejsce to nosi nazwę plamki ślepej. Na siatkówce znajduje się także plamka żółta, która jest miejscem największego zagęszczenia pręcików (na obwodzie) i czopków (w centrum). Padające tu bodźce świetlne odbierane są najostrzej. Pod wpływem światła w komórkach siatkówki powstają elektryczne potencjały czynnościowe. Ich źródłem są także reakcje fotochemiczne zachodzące w pręcikach, które zawierają barwnik wzrokowy zwany -»• rodopsyną. Pod wpływem światła rodopsyną rozpada się, a re-syntetyzuje w ciemności, umożliwiając w. o zmroku. Do syntezy rodopsyny niezbędna jest witamina A. [S.S.] 47 Leksykon biologiczny WIECHA WIECHA (pamcula) — -»• kwiatostan gronia-sty złożony, o osi rozgałęzionej, tworzącej rozgałęzienia pierwszego, drugiego i następ- nych rzędów. Rozgałęzienia ostatniego rzędu są zakończone kwiatami. Rozgałęzienia w. nie dochodzą do jednego poziomu, toteż kwiatostan ma kształt jajowaty lub podługowaty. Ten typ kwiatostanu występuje u wielu traw i bzu lilaka. W. złożona jest to typ kwiato- stanu, w którym rozgałęzienia ostatniego rzędu kończą się nie pojedynczymi kwiatami, lecz kwiatostanami, np. kioskami (u owsa, prosa, kukurydzy) albo główkami (u słonecznika). [E.P.] WIELKORAKI -»• szczękoczułkowce. WIELOCUKROWCE -»• polisacharydy. WIELOGNIAZDOWOSC -> polikalizm. WIELOKOMÓRKOWCE, metazoa (Metazoa) — podkrólestwo zwierząt obejmujące formy zbudowane z wielu komórek, w przeciwieństwie do zwierząt jednokomórkowych (->• pierwotniaków). Wszystkie gatunki należące do tego podkrólestwa mają ciało zbudowane z dużej liczby komórek wyspecjalizowanych w pełnieniu określonych funkcji, co z kolei powoduje ścisłe zależności pomiędzy nimi. Specjalizacja komórek i ich współzależność to najbardziej charakterystyczne cechy odróżniające w. od jednokomórkowców. Dalszą cechą charakterystyczną w. jest rozwój zarodkowy, w czasie którego ustala się charakter, funkcja i współzależność komórek. [CZ.J.] WIELOPŁYTKOWE — chitony. WIELOPOSTACIOW08C OSOBNICZA, poli-morfizm — genetycznie uwarunkowane występowanie u populacji tego samego gatunku dwu lub więcej form różniących się cechami morfologicznymi, fizjologicznymi lub sposobem zachowania się. Zmiany te mogą wynikać z różnic genetycznych, sezonowych, rozwojowych. Najprostszym przykładem w.o u zwierząt jest zróżnicowanie postaci zwią- zane z płcią, występowanie samca i samicy. W.o. może się także łączyć z przeobrażeniem i przemianą pokoleń. W tych dwóch ostatnich przypadkach jeden i ten sam osobnik przybiera w czasie rozwoju dwie lub więcej postaci. krańcowo różniące się morfologicznie. Wlelopostaciowość funkcjonalna u stułbioplawów: l — polip odżywczy, 2 — polip obronny, 3 — miody polip, 4 — polip rozrodczy U zwierząt kolonijnych (jamochłony, czuł-kowce) znana jest wielopostaciowość funkcjonalna, tj. zróżnicowanie członków kolonii związane z pełnieniem określonych funkcji. Występuje ona zwłaszcza w koloniach stułbio-pławów, u polipów pełniących różne funkie: odżywcze, obronne, rozrodcze. Krańcowo skomplikowaną wielopostaciowość funkcjonalną spotyka się w koloniach cewiopławów i zwierząt społecznych. W.o. sezonową nazywamy okresową zmianę postaci form dorosłych u określonej populacji danego gatunku, pojawiającą się w zależności od pory roku. Jedną z jej odmian jest -»• cyklomortoza. Zob. też: polimorfizm genetyczny. [Cz.J.] WIELOSZCZETY -»• pierścienice. WIELOZARODKOWOSC -»• poliembrionia. WIERZCHOŁEK WZROSTU, stożek wzrostu — szczytowa, merystematyczna część korzenia i pędu zbudowana z protomerystemu oraz z pratkanek. Protomerystem obejmuje komórki inicjalne i ich najbliższe komórki potomne. Komórka inicjalna albo grupa komórek inicjalnych znajduje się na szczycie w.w. korzenia i pędu. Liczba komórek inicjalnych u różnych gatunków roślin oraz sposób ich ułożenia są różne. W w.w. skrzypów i wielu paproci występuje tylko jedna komórka inicjalna kształtu trójściennej pira- WIERZCHOŁEK WZROSTU nudy, zwróconej uwypukloną podstawą na zewnątrz. Określa się ją jako komórkę a p i -k a l n ą, czyli szczytową. Jeśli komórek inicjalnych jest więcej, mogą one być ułożone w jednym piętrze albo w kilku piętrach. Poglądy na rolę komórek inicjalnych w organizacji w.w. i organu powstającego w wyniku jego działania ulegały zmianom. Teoria komórki apikalnej traktowała tę komórkę jako stałą, strukturalną i funkcjonalną jednostkę merystemów wierzchołkowych, o roli nadrzędnej w stosunku do innych komórek mery-stemu, kierującą procesem wzrostu. Jednakże stwierdzony później fakt, że komórka apikal-na występuje tylko u niektórych gatunków roślin, doprowadził do obalenia tej teorii, a w jej miejsce została wprowadzona teoria histogenowa, rozwinięta przez J. Han-steina (1868, 1870). Odrzucała ona rolę nadrzędną komórki apikalnej w tworzeniu ciała rośliny i rolę tę przypisywała kompleksowi komórek w.w., który zbudowany jest z trzech histogenów (->• histogeny roślinne). Dermato-gen jest prekursorem skórki, peryblem — kory pierwotnej, plerom — walca osiowego. Słabą stroną teorii histogenowej było założenie, że określone strefy w.w., histogeny, dają początek ściśle określonym obszarom pierwotnej budowy rośliny. Badania późniejsze wykazały, że u wielu gatunków roślin nie da się stwierdzić tego rodzaju prawidłowości. Teorię komórki apikalnej i teorię histogenowa stosowano zarówno do w.w. korzenia, jak i pędu. W odniesieniu do roślin okrytonasien-nych ostatnio zastąpiono ją teorią korpusu i tuniki (Schmidt 1924). Według tej teorii w merystemie wierzchołkowym uwidacznia się jego histologiczne zróżnicowanie na centralny trzon tkanki, określany jako korpus, oraz otaczający go jedno- albo kilkuwarstwowy pokład komórek, określany jako tunika. Tkanki pierwotne wykształconej łodygi mogą różnicować się z korpusu, tuniki albo z obu tych stref, w zależności od gatunku rośliny i liczby warstw tuniki. Poza strefą protomerystemu w w.w. występuje strefa, w której zachodzą wstępne procesy różnicowania się tkanek, jednakże komórki tej strefy zachowują w dalszym ciągu charakter merystematyczny. W strefie tej wyróżniamy trzy pratkanki. Podstawą dla ich klasyfikacji jest typ układów tkankowych, które z nich biorą początek. Najbardziej zewnętrzna warstwa komórek, protoderma, zachowuje zdolność do podziałów antyklinal-nych i w toku dalszego różnicowania się wytwarza skórkę. W głębszych partiach mery-stemu pewne komórki rosną na długość i dzielą się podłużnie. Tworzą one pasma lub cylindry tkanki merystematycznej określanej jako pramiazga (prokambium, tkanka pro- waskularna, desmogen). Z tkanki tej powstają wiązki przewodzące (pierwotny układ przewodzący). Przestrzenie pomiędzy praskórką Wlerzcholek wzrostu: A — pędu skrzypu, B — podział komórki Inicjalne], C — pędu grochu, D — korzenia; 2 — komórka inicjalna, 2 — zawiązek liścia, 3 — komórka pochodna, 4 — dwuwarstwowa tunika, 6 — korpus, S — promerystem, 7 — warstwa komórek Inicjalnych korpusu, S — czapeczka z widoczną skrobią statolltową, 8 — kora pierwotna, 10 — endoderma, 11 — perykamblum, 12 — walec osiowy, 13 — trzy piętra komórek Inicjalnych i pramiazga wypełnia pramiękisz — me-rystem podstawowy, który jest prekursorem wszystkich Innych tkanek z wyłączeniem skórki i układu przewodzącego. Powstaje z niego kora pierwotna, rdzeń i promienie rdzeniowe. Delikatna tkanka twórcza w.w. korzenia jest osłaniana i chroniona przez czapeczkę, kałyptrę, zbudowaną z komórek mię-kiszowych, często zawierających ziarna skrobi. Ściany zewnętrznych komórek czapeczki ulegają śluzowaceniu, co ułatwia korzeniowi przeciskanie się pomiędzy cząstkami gleby. Czapeczka, w miarę złuszczania się jej zewnętrznych komórek, ulega uzupełnieniu przez nowe komórki wytwarzane przez mery-stem wierzchołkowy. Ochroną dla merystemu wierzchołkowego pędu są zawiązki liści, które łącznie z merystemem wierzchołkowym oraz zawiązkami pędów bocznych w kątach zawiązków liści tworzą pąki liściowe. Zob. też. korzeń; pęd. [E.P.] WIERZCHOŁKOWA DOMINACJA 74» WIERZCHOŁKOWA nacja apikalna. DOMINACJA domi- WIERZCHOTKA (chasium) -> kwiatostany. WIESZADEŁKO, suspensor — jedno- albo wielokomórkowy organ okrytonasiennych różnicujący się z pochodnych komórek zygoty przy biegunie mikropylarnym zarodka właściwego. Jednokomórkowe w. występuje np. u pewnych przedstawicieli rzędu bagiennych (Heiobiae). Komórka taka może niekiedy osiągać ogromne rozmiary w związku z poliplo-idyzacją jej jądra komórkowego. Olbrzymie w. występują u przedstawicieli motylkowatych (Papilionaceae). Mogą być zbudowane z wielkich wielojądrowych komórczaków, np. u grochu i lędźwianu, albo mogą być wielokomórkowe, np. u fasoli wielkokwiatowej. U fasoli jądra komórek w. osiągają ogromne rozmiary w związku z endomitotyczną poli-ploidyzacją; osiągany przez nie maksymalny stopień poliploidalności wynosi 4096 n. W po- liploidalnych jądrach w. obserwuje się występowanie chromosomów olbrzymich. Uważano, że rola w. jest tylko mechaniczna i polega na wtłaczaniu zarodka do coraz to głębszych partii bielma. Badania lat ostatnich wykazały jednak, że w. są utworami zaangażowanymi w proces przeprowadzania substancji z tkanek zalążka do zarodka oraz czynnie zaangażowanymi w wytwarzanie pewnych substancji potrzebnych do rozwoju zarodka. Na ich rolę aktywną w odżywianiu zarodka wskazuje ich struktura cytologiczna, histo-chemiczna oraz zdolność wytwarzania hausto-riów wnikających pomiędzy tkanki zalążka. [E.P.] WIĘZADŁA — pasma tkanki -»• łącznej zbitej przebiegające w pochewkach ścięgien (w. powięziowe) i torebek stawowych (w. stawowe) lub łączące skierowane ku sobie powierzchnie sąsiadujących kości, leżące poza jamą stawową (w. międzykostne). W. wzmacniają pochewki ścięgien i torebki stawowe, ograniczają ruchomość stawów oraz zapobiegają oddalaniu się od siebie końców stawowych kości. [A.J.] WIGOR MIESZAŃCÓW <łac. mgor = siła, żywotność) -*• heterozja. WIJE (Myriapoda) — gromada stawonogów z podtypu ->• tchawkowców właściwych obejmująca formy wyłącznie lądowe, szeroko rozprzestrzenione, prowadzące ukryty tryb życia, w glebie, w ściółce, pod kamieniami i pod korą drzew. W. odżywiają się pokarmem roślinnym lub szczątkami organicznymi, część z nich jest drapieżna. Większość jest pożyteczna, ponieważ przerabia szczątki organiczne w ściółce i glebie; formy drapieżne zwalczają szkodniki roślin. Formy roślinożerne Wij drewniak mogą być szkodnikami tylko wtedy, gdy pojawiają się masowo na uprawach roślinnych. Nieliczne formy wyposażone są w gruczoły jadowe i mogą być niebezpieczne dla człowieka. Ciało w. jest grzbieto-brzusznie spłaszczone, rzadziej cylindryczne. Składa się z głowy i tułowia albo z głowy, tułowia i odwłoka. Głowa jest nie segmentowana, natomiast tułów i głowa są zawsze wyraźnie segmentowane. Segmenty są do siebie podobne (metame-ria homonomiczna). Na głowie występują oczy proste (złożone występują tylko u bardzo nielicznych gatunków) i para czulków. Po stronie brzusznej głowy znajdują się odnóża gębowe typu gryzącego. Odnóża lokomocyjne występują na wszystkich dalszych segmentach ciała, z wyjątkiem ostatniego. System nerwowy jest typowy dla stawonogów i nie wykazuje koncentracji zwojów, co należy zaliczyć do cech prymitywnych. Jako narządy wydalnicze funkcjonują cewki Malpighiego, jako narządy oddechowe — tchawki. W. są rozdzielnopłciowe. U niektórych form przed ostatnim segmentem ciała występuje strefa wzrostu, w której komórki mogą produkować coraz to nowe segmenty. Takie formy rosną przez całe życie i mogą osiągać ogromną liczbę segmentów, np. skolopendra indyjska składa się z ok. 1000 segmentów i osiąga długość 30 cm. Do w. należą drobnonogi (Sym- 741 WIROWANIE W GRADIENCIE GĘSTOŚCI phyla), skąponogi (Pauropoda), d w u -parce (Dżpiopoda) i pareczniki (Chilo-poda). Z naszych gatunków najbardziej znany jest wij drewniak. [Cz.J.] WIKARIONTY <łac. vicarius = zastępujący) — dwa spokrewnione gatunki tego samego rodzaju wymagające podobnych warunków środowiska, ale nie sąsiadujące ze sobą, występujące w biocenozach podobnych, ale położonych w różnych obszarach geograficznych, a więc niejako zastępujące się w nich. Przykładem może być eurazjatycki renifer i jego amerykański odpowiednik karibu. [Cz.J.] WIOSŁONOSE -»- kostołuskie. WIRION <łac. wirus = jad) -> wirusy. WIRKI (Turbellaria) — gromada z typu -> robaków płaskich obejmująca najprymitywniejsze zwierzęta trójwarstwowe, prowadzące przeważnie wolny tryb życia, zamieszkujące wody słodkie i słone. Niewiele form jest osiadłych, kilka gatunków żyje w glebie, mchu i lasach tropikalnych. Należą tu zwierzęta drobne, tylko wyjątkowo niektóre formy osiągają długość ok. 60 cm. Część jest roślinożerna, część wszystkożerna, najwięk-rszy procent stanowią formy drapieżne. W. są klasycznym materiałem do badań nad rege-Ineracją; niektóre gatunki wykazują ogromne izdolności do regeneracji: mogą być pokrajane m ok. 300 części i z każdej może powstać nowy osobnik. Wszystkie gatunki mogą długo głodować. Niektóre mają zdolność tworzenia otoczek ze śluzu, w których mogą przetrwać niekorzystne warunki, np. suszę. W. są typowymi robakami płaskimi. Zbudowane są z odcinka głowowego, często zaopatrzonego w wy- rostki w kształcie czułków oraz oczy proste, i tułowia. Ciało jest bezbarwne lub mleczno-białe albo przybiera różne zabarwienie, zależ- Wirek widziany od strony grzbietowej nie od pobranego pokarmu. Niekiedy jest zielone, wtedy zabarwienie pochodzi od symbio-tycznych glonów. Całe ciało pokryte jest rzę- skami. Gatunki tu należące wykazują różne etapy rozwoju układu pokarmowego, od braku jakiejkolwiek jamy trawiącej do skompli- kowanego przewodu pokarmowego, poroz-gałęzianego, ale nigdy nie występuje otwór odbytowy. Podobnie jest z układem rozrodczym: u niektórych grup nie występują gonady, a jaja i plemniki powstają w parenchy-mie; u innych występują najbardziej skomplikowane układy rozrodcze, jakie znamy w świecie zwierząt. Większość gatunków jest hermafrodytyczna, niektóre formy prócz rozrodu płciowego mają także zdolność do rozrodu wegetatywnego przez podział poprzeczny. [Cz.J.] WIROIDY <łac. virus = jad + gr. eidos = wygląd, postać) — infekcyjne jednostki RNA, bardzo małych rozmiarów, mniejsze od wiru- sów, samoreplikujące się, wykryte z powodu swej patogenności u roślin. Długo uznawane były za artefakty. W. są pojedynczymi łańcu- chami RNA o postaci kolistej, nie posiadają osłonki białkowej, znamiennej dla typowych wirusów. Liczba nukleotydów w nici nie prze- kracza 400. W mikroskopie elektronowym w. mają postać pałeczek lub hantli. Chociaż fakt ich namnażania się jest niewątpliwy, na razie nie wiadomo, jakim sposobem mogą się replikować. Nie znany jest także ich związek z metabolizmem komórek. [Cz.J.] WIROWANIE W GRADIENCIE GĘSTOŚCI — ulepszona technika wirowania różnicowego, stosowana do otrzymywania np. frakcji sub-komórkowych lub rozdzielania mieszanAn związków wielkocząsteczkowych. Stosuje się gradient skokowy lub ciągły. Celem uzyskania gradientu skokowego nawarstwia się w probówce wirówkowej kolejno kilka roztworów o różnej gęstości, tak aby tworzyły warstwy o różnej gęstości, np. kilka roztworów sacharozy o molarności od 1,6 do 0,5. W trakcie wirowania cząstki badanych substancji umieszczają się w warstwach o równoważnej im gęstości. Gradient ciągły uzyskuje się przez zmieszanie dwóch roztworów (np. sacharozy) o różnych gęstościach w specjalnym mieszalniku, w którym uzyskuje się roztwór o gęstości zmieniającej się w sposób ciągły. WIRÓWKA 742 Często stosuje się do w. w g.g. Ficoll, związek wielkocząsteczkowy, który zapobiega tworzeniu niekorzystnych różnic ciśnień osmotycz- nych. [M.S.-K.] WIRÓWKA, centryfuga — urządzenie wykorzystujące siłę odśrodkową w granicach l— —120 000 obr ./min, służące do rozdzielania niejednorodnej mieszaniny ciekłej lub do przyspieszania osadzania się jej składników. Ma ogromne znaczenie we współczesnych badaniach biologicznych. Zob. też: ultrawirów-ka. [Cz.J.] WIRULENCJA zjadliwość zarazka. WIRUSOLOGIA <łac. virus == jad + gr. logos = nauka) — dział mikrobiologii poświęcony -»• wirusom, badający ich budowę, skład, właściwości antygenowe i chorobotwórcze, opracowujący metody ich izolacji, oczyszczania, namnażania i sposoby zwalczania. Rosjanin J. D. Iwanowski i Belg M. Beijerinck (1892) stwierdzili przechodzenie zarazków mozaiki tytoniowej przez sączki porcelanowe o porach zatrzymujących bakterie, stąd nazwa wirusów jako zarazków przesączalnych. Sześć lat później w podobny sposób Niemcy P. Frosch i F. A. J. Lóffier wykryli wirus zwierzęcy — zarazek pryszczycy, a w latach 1915—1917 Francuz F. H. d'Herelle i Anglik F. W. Twort opisali wirusy bakteryjne — bakteriofagi. Przez długi okres w. była nauką o chorobach wywoływanych przez zarazki przesączalne. Dopiero skonstruowanie mikroskopu elektronowego pozwoliło badać budowę wirusów, za- stosowanie zaś ultrawirówek umożliwiło izolację i oczyszczanie wirusów. Postęp w badaniach nad białkami i kwasami nukleinowymi przyczynił się znacznie do zrozumienia natury wirusów. Pierwszą metodę namnażania wirusów opracował L. Pasteur, pasażując wirus wścieklizny przez zwierzęta laboratoryjne; później wprowadzono metody namnażania wirusów w zarodkach kurzych i hodowlach tkankowych. Zanim przekonano się o istnieniu wirusów, immunizowano ludzi w celu ochrony przed zapadalnością na choroby wywołane wirusami. Anglik E. Jenner (1796) za- proponował do szczepienia ludzi przeciwko ospie naturalnej niechorobotwórczy lub słabo chorobotwórczy dla ludzi wirus ospy krowiej. Zastosowanie tej szczepionki pozwoliło zlikwidować zachorowania na ospę naturalną. Pierwszą aktywną szczepionkę przeciw wście- kliźnie otrzymał Pasteur, używając atenuo-wanego wirusa wścieklizny. Ważne dla rozwoju w. było wykrycie zjawiska ^- interferencji wirusów (1935), wyodrębnienie •->• interferonu (1957) oraz spostrzeżenie, że wirusy mogą być przyczyną powstawania nowotworów. [W.K.] WIRUSY <łac. virus == jad) — drobnoustroje przesączalne przez filtry bakteryjne, niedostrzegalne w mikroskopie świetlnym, namna- żające się tylko w komórkach innych organizmów, u których wywołują choroby zakaźne. W. występują w postaci cząstek zwanych w i r i o n a m i. Są to formy statyczne w., wy- Niektóre typy morfologiczne wirusów: A — wirus ospy, B — wirus orl (grupa ospy), C — wirus świnki, D — bakterlotag T, E — wirus opryszczki, F — wirus opalizujący Tupula, G — wirus grypy, H — wirus mozaiki tytoniu, J — adenowirus, J — wirus polyoma, K — wirus pollomyelitis stepujące poza komórką żywiciela, nie wykazujące przemiany materii i nie rozmnażające się, wielkości ułamków mikrometra, o bardzo różnorodnych kształtach, a zbudowane z kwasu nukleinowego i otaczającej go osłonki białkowej, czyli k a p s y d u; mogą także zawierać lipidy. W. stanowią niekompletne organizmy; posiadają wprawdzie informację genetyczną (DNA lub RNA), niezbędną do odtwarzania cząstek potomnych, jednak nie mogą samodzielnie prowadzić żadnych procesów przemiany materii (jak synteza białek, budowa nowych cząstek) i dlatego muszą korzystać z komórek gospodarza. Po wniknięciu do komórki cząstka w. zostaje rozłożona na część białkową i kwas nukleinowy (niektóre w. wprowadzają do komórki tylko swój kwas nukleinowy), który dzięki zawartej w nim in- 743 WITAMINY formacji genetycznej powoduje zmiany w metabolizmie komórki gospodarza i wykorzystuje jej składniki do swej replikacji oraz do odtworzenia nowych kompletnych cząstek w. Powoduje to zmiany chorobowe lub śmierć komórek gospodarza. Podział systematyczny w. opiera się na rodzaju występującego w nich kwasu nukleinowego (DNA lub RNA) oraz na szczegółach budowy kapsydu. Ze względów metodologicznych w. dzieli się na bakteryjne (->• bakteriofagi), roślinne i zwierzęce. W. roślinne charakteryzują się zawartością RNA (a nie DNA); zakażają komórki roślinne, wnikając do nich po mechanicznym uszkodzeniu ściany komórkowej, np. przez pocieranie lub ukłucie owada. Wiele w. roślinnych tworzy agregaty o regularnej budowie, które udało się wyosobnić w formie krystalicznej. Do chorób wirusowych roślin należą m.in. mozaika tytoniu, ziemniaka, pomidora. W. zwierzęce mogą zawierać DNA lub RNA i mają różnorodne kształty. Zakażają komórki zwierzęce dzięki adsorbo-waniu przez nie osłonek wirusowych. Do chorób wirusowych zwierząt należą m.in.: wścieklizna, nosacizna, a u człowieka ospa, grypa, katar, świnka; niektóre w. są przyczyną powstawania zmian nowotworowych. Zob. też: adenowirusy; wiroidy. [H.K.] WIRUSY BAKTERYJNE -> bakteriofagi. WIRUSY ONKOGENNE — wirusy powodu-: jące zmiany nowotworowe komórek. [H.K.] ' WISCERALNY <łac. uiscera = wnętrzno-' ści) — pokrywający trzewia, związany z wnętrznościami. [Cz.J.] WISCERORECEPTORY <łac. vźscera = wnętrzności + receptor) ->• zmysły. WITALIZM <łac. vitalis = żywotny) — koncepcja filozoficzna i biologiczna panująca od średniowiecza do końca XIX w., przyjmująca istnienie w organizmach żywych nadprzyrodzonej siły życiowej (vis vitalis) stymulującej wszystkie procesy życiowe, nadającej także kierunek rozwojowi osobniczemu i rodowemu. W XX w. do podstawowych poglądów w. nawiązał neowitalizm, którego głównym orędownikiem był niemiecki embriolog H. Driesch (1867—1941). Głosił on, że zjawiska biologiczne można tłumaczyć, zakładając występowanie w przyrodzie, pojmowanej całościowo, nadrzędnego czynnika w postaci tzw. siły porządkującej (entelechii). Zob. też: me-chanicyzm. [Cz.J.] WITAMINY <łac. vita == życie + amina)-— nazwa wprowadzona przez K. Funka w 1911 r. na określenie substancji o stosunkowo prostych strukturach, które są niezbędne w bardzo małych ilościach do życia organizmów, a nie mogą być przez te organizmy syntetyzowane i muszą być dostarczane wraz z pokarmem. Zasadniczo te same związki są potrzebne dla prawidłowego metabolizmu wszystkich organizmów, ale charakter w. mają przede wszystkim dla zwierząt oraz pewnych bakterii, gdyż rośliny mogą je syntetyzować. Często zwierzęta mogą wytwarzać w. z -»• prowitamin. Związek będący w. dla Charikterytyka niektórych witamin Wita- mina Synonim Rola biologiczna Awitaminoza u człowieka A akseroftol udział w pro kurza ślepota rctinol cesach widze (niedowidzenie nia o zmroku) i kseroitalmia, czyli rogowace nie nabłonka gałki ocznej D kalcyfcrol udział w rc- krzywica sorpcji jonów wapniowych •j i fosforano •S wych z prze > wodu pokar S mowego i w S procesie kost l nienia (współ g. działanie z kal- >t cytoniną) E tokofcrol zapobiega bez nieznana 'S płodności u samic szczura K filochinon udział w bio krwawienia, syntezie pro- zaburzenia trombiny, w krzepnięciu czynnik prze- krwi ciwkrwotoczny F udział w bio nieznana syntezie pro- stagtandyn WITELLARIUM 744 Wita Rola Awitaminoza mina Synonim biologiczna u człowieka Bi tiamina, udział w tle beri-beri, aneuryna nowych dekar- zapalenie boksylacjach, wielonerwowc także koenzym transferaz aldehydowych B, ryboflawi- udział w pro zapalenie skó na cesach oksyda- ry, zmiany za cyjno-reduk- palne w oko cyjnych licy warg PP niacyna, udział w pro pelagra, wy nikotyn- cesach oksyda- stępująca en- amid cyjno-reduk- demicznie przy cyjnych braku trypto- •g fanu w diecie j kwas kwas pte- udział w akty anemia mega- » folio roilogluta- wacji grup loblastyczna wy minowy formylowych (—CHO) kwas udział w akty nieznana N panto wacji reszt S tenowy acylowych & i B< pirydo- udział w prze anemia makro- s ksyna mianach ami cytarna; ? nokwasów u dzieci (transaminacje objawy i dekarboksy- padaczkowe lacjc) Bi, kobalami- udział w go anemia złośli na spodarce frag wa mentami jed- nowęglowymi C kwas udział w pro gnilec (szkor askorbi cesach oksyda- but), uszko nowy cyjno-reduk- dzenie naczyń cyjnych włosowatych i krwawienia H biotyna aktywacja zapalenie C0i, udział skóry w procesach karboksylacji pewnych zwierząt nie musi być w. dla drugich, np. większość zwierząt ssących nie musi otrzymywać w. C, ponieważ same ją wytwarzają; jedynie człowiek, małpy i świnki morskie muszą ją pobierać z pokarmem. Owady natomiast muszą np. pobierać z zewnątrz cholesterol i w. grupy B. Zapotrzebowanie na w. zmienia się także wraz z rozwojem osobniczym. Człowiek odżywiający się racjonalnie nie musi w. uzupełniać dodatkowo, natomiast małe dzieci, pozostające na dość ograniczonej diecie, muszą je dodatkowo otrzymywać, zwłaszcza w. A i D. Przy braku w. występują charakterystyczne schorzenia, zwane -»• awi- taminozami, które wynikają z zaburzeń określonych szlaków metabolicznych. Rola prawie wszystkich w. została wyjaśniona. Wiadomo, że są one bądź jako takie, bądź jako pewne pochodne głównie -»• koenzymami, które biorą udział w podstawowych reakcjach metabo- licznych. Wyróżnia się dwie główne grupy w.: w. rozpuszczalne w tłuszczach lub rozpuszczalnikach tłuszczowych oraz w. rozpuszczalne w wodzie. [M.S.-K.] WITELLARIUM <łac. viteilus = żółtko) — 1) ta część gonady, w której oocyty wyposażane są w materiały zapasowe (podlegają procesowi witellogenezy), gdzie rosną, ale nie mnożą się, w przeciwieństwie do germarium; 2) -*• żółtkowy gruczoł. [Cz.J.] WITELLOGENEZA <łac. uKeIlus = żółtko + gr. genesis = powstanie) — proces, w czasie którego zostaje uformowane i zgromadzone żółtko w komórce jajowej. U kręgowców rozpoczyna się od syntezy podstawowych składników w wątrobie samicy, dalej udział biorą w nim komórki ściany gonady, komórki foli-kulame i sam oocyt. W oocycie za proces ten odpowiedzialne są przede wszystkim mito- chondria i diktiosomy. Zob. też: oogene-za. [Cz.J.] WITKA ->- wić. WIWARIUM <łac. vivarium = zwierzyniec) — pomieszczenie (budynek lub skrzynka) przeznaczone do hodowli drobnych zwierząt, zwłaszcza owadów, płazów i gadów, z urządzeniami imitującymi warunki środowiska, w których naturalnie hodowane gatunki spędzają życie. [Cz.J.] WIWISEKCJA <łac. vivus == żywy + sectźo = cięcie) — zabieg chirurgiczny lub operacja na żywym zwierzęciu. Celem w. są badania naukowe fizjologiczne lub medyczne. W. winna być dokonywana w sposób jak najbardziej humanitarny, najlepiej w narkozie, a jeśli to niemożliwe — w znieczuleniu miejscowym. [S.S.] WŁOSKI ROŚLIN, trychomy — organy roślin pochodzenia protodermalnego (-»• protoder- 745 WŁOSOWATE NACZYNIA ma), jednokomórkowe albo wielokomórkowe. Wykazują ogromne zróżnicowanie pod względem liczby budujących je komórek, kształtu i funkcji. Mogą być jednoosiowe (w. proste) rozgałęzione, tarczowate. W stadium zróżnicowanym mogą zachowywać treść żywą albo treść zamiera, a światło ich komórek zostaje wypełnione powietrzem, co nadaje im srebrzystą barwę. Włoski martwe pełnią funkcje ochronne, chronią roślinę przed nadmiernym nasłonecznieniem, a przede wszystkim przed nadmierną transpiracją. Tworzą na powierz- chni organu powłoki, które niekiedy są bardzo gęste, wełniste, określane jako kutner. Włoski chłonne mają za zadanie pochłanianie wody i dostarczanie jej roślinie. Wykształcają się jako włośniki korzeniowe, żywe, pobierające osmotycznie wodę z gleby. Pobieranie wody może odbywać się również za pośrednictwem włosków martwych, działających jak kapilary, nasiąkających wodą, tak jak bibuła filtracyjna. Ten typ w.r. wykształca się np. na powierzchni liści epifitycznych przedstawicieli Bromeliaceae. [E.P.] WŁOSKI CZUCIOWE, szczecinki czuciowe — ogólna nazwa różnego rodzaju wyrostków komórek zmysłowych u zwierząt, odbierających wrażenia dotykowe i węchowe. [Cz.J.] WŁOSOWATE NACZYNIA, włośniczki, kapilary — najcieńsze naczynia krwionośne lub chłonne o ścianach pozbawionych włókien mięśniowych. Leżą między końcami najcieńszych letniczek i początkami najcieńszych żył, oplatając lub przetykając obsługiwane narządy. Są tym składnikiem układu krwionośnego, w którym zachodzi wymiana substancji między krwią i tkankami. Ściany wielu w.n. są trójwarstwowe. Warstwę wewnętrzną tworzy jednowarstwowy śródbłonek, warstwa środkowa składa się z błony podstaw-nej i perycytów, natomiast w skład warstwy zewnętrznej wchodzą fibrocyty, włókna sprężyste i kolagenowe, makrofagi i in. Głównymi typami w.n. kręgowców są kapilary typu mięśniowego, kapilary trzewne i zatokowe. W ścianach kapilar typu mięśniowego występują składniki wszystkich trzech warstw, przy czym komórki śródbłonka stykają się ze sobą brzegami (połączenia otwarte), mają jednolitą grubość, w ich cytoplazmie występują liczne pęcherzyki związane z transportem substancji Schemat budowy naczyń włosowatych u kręgowców: A — kapllara typu mięśniowego, B — kapilara typu trzewnego, C — kapilara typu zatokowego, D — kapilara z grzebienia ocznego ptaków; l — błona podstawna, 2 — pęcherzyki pinocytotyczne, 3 — przestrzeń wokółnaczyniowa, 4 — perycyt, 5 — płatek brzeżny, S — mitochondrium, 7 — śródbłonek, S — jądro, 9 — światło naczynia, 10 — pory, 11 — mikrokosmki, 12 — komórki wątroby, 13 — szczeliny, 14 — mikroblaszki wewnętrzne, 15 — mikroblaszki zewnętrzne, 16 — kadłub komórki śródbłonka wielkocząsteczkowych. Ściany kapilar trzew-nych są cieńsze, zazwyczaj składają się z warstwy wewnętrznej i środkowej, komórki śród- błonka stykają się ze sobą brzegami i mają niejednolitą grubość. Na obszarach silnie ścieniałych występują okrągłe pory, ułatwiające przechodzenie substancji przez ściany naczyń. W.n. typu zatokowego mają ściany zredukowane do warstwy wewnętrznej; komórki śródbłonka są silnie ścieniałe i rozsunięte, toteż między ich brzegami występują szczeliny o różnej szerokości. W tak zbudowanych w.n. brak jest bariery tkankowej WŁOSY 746 między krwią i tkankami narządów. W.n. typu mięśniowego występują m.in. w mięśniach szkieletowych i sercu, w.n. typu trzew-nego występują w ścianach przewodu pokarmowego, nerkach i gruczołach dokrewnych, w.n. zaś typu zatokowego — w wątrobie. Pośrednie typy w.n. występują w płucach i mózgu. W obu przypadkach komórki śródbłonka są silnie ścieniałe, ale brak w nich porów. Ponadto w w.n. płuc brzegi sąsiadujących komórek tworzą połączenia otwarte, umożliwiające przenikanie drobnocząsteczkowych substancji, natomiast w w.n. mózgu występują połączenia ścisłe, polegające na fuzji błon przylegających do siebie komórek. Połączenia ścisłe utrudniają przechodzenie substancji przez ściany w.n. i są strukturalną podstawą tzw. bariery krew-mózg. [A.J.] WŁOSY — zrogowaciałe wytwory naskórka ssaków, zwykle występujące w trzech postaciach: jako w. wełniste, ościste i przewodnie. W. wełniste są najkrótsze, cienkie i często faliste, tworzą powłokę termoizolacyjną dla ciała. Całość w. wełnistych pokrywających zwierzę nazywamy runem. W. eseistę są nieco dłuższe od poprzednich, kończą się buławkowatymi rozszerzeniami, pełnią funkcję mechanicznej osłony ciała. W. przewodnie są najdłuższe, proste i ostro zakończone. Dzięki odpowiedniemu unerwieniu stanowią wrażliwe narządy dotyku. W zależności od liczbowej przewagi w. ościstych lub wełnistych, uwłosienie ciała ssaków nazywamy od- powiednio sierścią lub futrem. W. proste są na przekroju okrągłe, w. zaś faliste lub skręcone mają przekrój owalny lub spłaszczony. Część osiowa w. składa się z luźnego rdzenia, zwartej kory oraz pokrywającej ją cienkiej powłoczki. Wszystkie składniki są martwe. Część w. stercząca wolno ponad powierzchnią skóry nosi nazwę trzonu, a krótsza część wciśnięta w skórę właściwą i otoczona mieszkiem złożonym z komórek naskórka tworzy korzeń w. Podstawa korzenia jest silnie rozszerzona i tworzy cebulkę w., nasadzoną na jego brodawkę. Ta ostatnia jest wpuklona do mieszka i pokryta warstwą komórek macierzystych, tworzących strefę wzrostu w. Do mieszka uchodzą przewody gruczołów łojowych. Między częścią powierzchniową skóry właściwej i ścianami mieszków są rozpięte mięśnie przy- Wlosy l narządy towarzyszące: l — naskórek, 2 — skóra właściwa, 3 — mieszek włosa, 4 — brodawka, S — cebulka, S — korzeń włosa, 7 — trzon włosa, S — gruczoł łojowy, 9 — mięsień przywłosowy włosowe, których skurcz podnosi w. i zwiększa grubość warstwy izolacyjnej ciała. W. o silnie rozbudowanej korze tworzą szczecinę (świnia, dzik), natomiast wskutek przerostu części rdzennej w. powstały kolce (kolczatka, jeż). U wielu ssaków występują w. zatokowe, czyli w i b r y s y, zwykle rozmieszczone tylko na głowie, a u niektórych gatunków również w skórze nadgarstka. W. zatokowe są długie, sztywne i stanowią wrażliwy narząd dotyku. Największą długość osiągają wibrysy wargi górnej, zwane u zwierząt wąsami. W ścianach mieszków w. zatokowych leżą liczne zatoki krwionośne i zakończenia nerwów czuciowych. Stroszenie w. zatokowych jest wywoływane łączną akcją mięśni przywłosowych i napełnianych krwią zatok. W komórkach w. występuje barwnik mela-nina, która zależnie od kształtu ziarn nadaje w. różne zabarwienie. Ssaki albinotyczne mają w. bez pigmentu. Barwa uwłosienia licznych gatunków ssaków wykazuje zmienność sezonową, geograficzną, płciową lub zależy od wieku zwierząt. W. są strukturami nietrwałymi i ulegają wymianie, która u jednych gatunków jest ciągła, u innych sezonowa i wówczas nosi nazwę linienia. Część ssaków ma zredukowane uwłosienie, co wiąże się z klimatem i trybem życia (nieliczne gry- 747 WŁÓKNA ROŚLINNE żonie i nietoperze tropikalne), korzystnym stosunkiem powierzchni do masy ciała tych zwierząt (słonie, nosorożce, hipopotamy i in.), a u ssaków morskich z rozwojem grubej warstwy tłuszczu podskórnego i odpowiednimi zmianami w krążeniu peryferycznym (walenie, syreny, morsy). [A.J.] WŁOSNICA, trychinoza — choroba wywołana przez -*• wiośnie (nicienie) pasożytujące u człowieka i ssaków mięso- i wszystkożer-nych. Choroba ta jest szczególnie ciężka dla organizmu człowieka w okresie przechodzenia larw włośni do mięśni. Człowiek zakaża się przez spożycie mięsa z chorego zwierzęcia w formie nie gotowanej, dlatego do sprzedaży dopuszcza się tylko mięso odpowiednio badane. [CZ.J.] WŁOSNICZKI -»• włosowate naczynia. WŁOSNIE, trychiny (Trichinella) — pasożytnicze nicienie wywołujące u ssaków, a także u człowieka, groźną chorobę zwaną - *• włośni-cą. Jednym z najgroźniejszych pasożytów człowieka jest w. kręty (Trichinella spź-ra!ts), drobny nicień, długości 2—3 mm, występujący masowo. Zakażenie odbywa się przez zjedzenie nie gotowanego mięsa świni, w którym znajdują się otorbione larwy. W je-| licie człowieka larwy uwalniają się z otoczek, 'dojrzewają i wykształcają się w samce i samice. Po kopulacji samce giną, natomiast samice wnikają do naczyń limfatycznych. Samice są żyworodne i w węzłach limfatycznych znoszą larwy, które poprzez krew dostają się do mięśni, gdzie zwijają się spiralnie i otarbiają. Wokół torebek odkładają się sole wapnia, a w takiej formie larwy mogą przetrwać ok. 30 lat. U człowieka obecność ok. miliona larw prowadzi do śmierci. Opisany proces odbywa się tak samo u świni. Świnie zakażają się przez zjadanie zwłok porażonych szczurów. Wśród zwierząt wolno żyjących stałym źródłem infekcji są lisy. W kraju obowiązuje badanie mięsa (trichinoskopia), zanim odda się je do spożycia, celem zapobieżenia włośnicy. [CZ.J.] WŁOŚNIKI KORZENIOWE — wytwory komórek skórki korzenia (ryzodermy). Różnicują się w strefie włośnikowej korzenia przez uwypuklanie się komórek i intensywny szczytowy wzrost tych uwypukleń. W różnicującym się w.k. jego jądro komórkowe przechodzi do części szczytowej i następnie stale zachowuje to położenie. W.k. mają krótki okres życia, po kilku dniach lub tygodniach obumierają, Włosień otorblony w tkance mięśniowej: l — cysta, 2 — wlosień, 3 — mięsień, 4 — tkanka łączna Kolejne stadia powstawania wlośmka z ryzodermy a ich funkcje przejmują włośniki nowe, tworzące się w porządku akropetalnym (-»• akro-petalny rozwój). Ryzoderma korzenia, a w szczególności komórki włośnikowe, są układem chłonnym rośliny: pobierają z gleby wodę z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi. W.k. wydatnie zwiększają powierzchnię chłonną systemu korzeniowego. Struktura ryzodermy i wykształconych przez jej komórki w.k. jest przystosowana do pełnienia tej funkcji. Ściana komórkowa nie posiada zgrubień, nie jest pokryta kutykulą, zawiera duże ilości substancji pektynowych, łatwo chłonących wodę. Komórki wykazują wysoki stopień zwakuolizowania, a cytoplazma jest ograniczona do warstwy przyściennej. [E.P.] WŁOKIENKA NERWOWE ->• neurofibryle. WŁÓKNA ROŚLINNE, tibryle — komórki -» twardzicy, tkanki mechanicznej, silnie wydłużone, ostro zakończone, o bardzo wąskim świetle. Przeciętnie średnica tych komórek wynosi ok. 20 urn, długość l—2 mm. U niektórych roślin, np. u lnu, konopi, długość w.r. dochodzi do 100 mm, a u rami nawet do 550 mm (mają one zastosowanie w przędzal- WŁÓKNIK 748 nictwie). W.r. mają silnie zgrubiałe wtórne ściany komórkowe, zwykle zdrewniałe, ze szczelinowatymi jamkami prostymi lub zre- dukowanymi jamkami lejkowatymi. W postaci całkowicie zróżnicowanej w.r. są zazwyczaj komórkami martwymi, w twardzicy wy- stępują w postaci warstw, pokładów, pasm, grup komórek. Mogą także występować w drewnie pierwotnym i wtórnym jako włókna drzewne. Powstały w toku ewolucji przypuszczalnie z cewek, które utraciły zdolność przewodzenia wody, natomiast wyspecjalizowały się w funkcjach mechanicznych. Podobnie włókna łykowe mogą występować w łyku pierwotnym i w łyku wtórnym. U niektórych gatunków włókna mechaniczne znajdują się na obszarze kory pierwotnej łodyg roślin zielnych; znacznie rzadziej w korze pierwotnej korzenia. Towarzyszą one również wiązkom przewodzącym, tworząc otaczające je pochwy sklerenchymatyczne albo przebiegające wzdłuż wiązki pasma. Ponadto mogą być zlokalizowane w skórce (włókna epidermalne) albo w tkance leżącej pod skórką (włókna hipodermalne), np. w szpilkach sosny, świerka. [E.P.] WŁÓKNIK, fibryna — białawe nitkowate białko powstałe w wyniku działania ->• trom-biny na rozpuszczalny w osoczu krwi fibry- nogen. Ta przemiana jest podstawą ->- krzepnięcia krwi. W. tworzy rusztowanie skrzepu zamykającego ranę. [S.S.] WŁÓKNO OSIOWE -* neuryt. WNĘTROSTWO — niezstąpienie jąder do worka mosznowego. W. może być wywołane zaburzeniami rozwojowymi lub przeszkodą mechaniczną. Czasem zstępuje jedno jądro, a drugie pozostaje w jamie ciała. Temperatura worków mosznowych jest o 3—7°C niższa od temperatury ciała, co jest niezbędnym warunkiem do produkcji normalnych plemników. Toteż skutkiem w. jest obumieranie plemników i niepłodność, chociaż popęd płciowy i zdolność do kopulacji zostają zachowane. U człowieka w. zdarza się u 0,l°/o mężczyzn. Leczenie wymaga interwencji hormonalnej lub chirurgicznej. W. jako zjawisko patologiczne występuje też u ogierów. U większości ssaków w. jest zjawiskiem nienormalnym, jednakże u wielu z nich zstępowanie jąder odbywa się tylko w sezonie rozrodczym, a u niektórych, jak np. u nosorożca, foki, słonia i wieloryba, jądra pozostają w jamie ciała przez cale życie. Są to przykłady w. fizjologicznego. [S.S.] WNĘTRZNIAKI — pasożyty wewnętrzne. [CZ.J.] WODNE ROŚLINY -c hydrofity. WODNICZKI, wakuole — wydzielone obszary cytoplazmy otoczone błoną plazmatyczną, zwaną u roślin -»• tonoplastem, zawierające tzw. sok wakuolarny, który jest wodnym roztworem rozmaitych związków chemicznych. W. są najwcześniej poznaną strukturą komór- ki roślinnej. Już w XIX w. były modelami do przeprowadzania doświadczeń nad przepuszczalnością błon biologicznych. W młodych, nie zróżnicowanych komórkach roślinnych w. zajmują niewielki obszar cytoplazmy. W czasie różnicowania w. powiększają się, łączą, aż do wytworzenia jednej olbrzymiej w., zajmującej praktycznie całą objętość komórki, poza wąskimi obszarami peryferycznej cytoplazmy, przylegającej bezpośrednio do błony komórkowej. Istnieje kilka poglądów dotyczących pochodzenia w.; prawdopodobnie powstają przez rozrost cystern -*• retikulum endoplaz-matycznego. Podstawową rolą w. jest utrzymywanie komórek roślinnych w stanie tur-goru (napięcia błony). W komórkach niektórych glonów i wiciowców występują tzw. w. tętniące, które napełniają się wodą wnikającą bezustannie do komórki, a następnie kurcząc się, wyciskają wodę na zewnątrz. Zob. też: w. trawienne. [W.K.1 WODNICZKI TRAWIENNE — kuliste orga-nelle komórkowe pierwotniaków pojawiające się okresowo w cytoplazmie, służące do tra- wienia. Zbudowane są z błony elementarnej obejmującej treść złożoną z wody i cząstek pokarmowych. Formują się w procesie -* fagocytozy lub ->• pinocytozy. Po sformowaniu się cytoplazma wydziela do nich enzymy trawienne i twór taki przemieszcza się, zwy- kle ruchem kolistym, dookoła jądra (->• cy-kloza). Strawione składniki pokarmowe zostają wchłonięte przez cytoplazmę, a resztki nie strawione po zbliżeniu się w.t. do powierzchni ciała wyrzucone do środowiska zewnętrznego. [Cz.J.] 749 WODY ROLA W ORGANIZMIE WODNOPĄCZKOWE -»• formy życiowe roślin. WODNY UKŁAD, układ ambulakralny <łac. ombulacritTO == chodnik, chodzenie) — układ charakterystyczny dla szkarłupni, pełniący głównie funkcję lokomocyjną, u niektórych form ponadto funkcję oddechową, wydalniczą lub czuciową. W.u. ma budowę ściśle pięcio-promienistą, jest częścią celomy, a płyn, który go wypełnia, nie różni się składem od płynu celomy. W.u. kontaktuje się ze środowiskiem Schemat budowy układu wodnego u rozgwiazdy: l — płytka madreporowa, 2 — kanał kamienny, 3 — kanał okrężny, 4 — kanał podłużny, 5 — banieczka z nóżką ambulakralną zewnętrznym za pomocą specjalnego elementu szkieletowego, zwanego płytką madreporowa lub płytką sitową, mającego kształt wielokątnej płytki z licznymi otwor-kami. Otworki prowadzą do przestrzeni pod ścianą ciała, w której zaczyna się tzw. kanał kamienny, o ścianach wysyconych węglanem wapniowym, schodzący w kierunku oralnym, łączący się z kanałem okrężnym w.u. Od kanału okrężnego odchodzi pięć kanałów promienistych, a te z kolei dają liczne odgałęzienia boczne, zakończone kulistymi banieczka-mi. Od banieczek, przez otwory w elementach szkieletowych, wychodzą na zewnątrz ciała nóżki ambulakralne, wyglądające jak drobne flakoniki. Nóżki, jeżeli służą do lokomocji, zakończone są przyssawkami. Wypełnienie płynem powoduje odpowiedni ruch nóżek; przy skurczu nóżek płyn przemieszcza się do ich banieczek. Zob. też: Poliego pęcherzyki. [Cz.J.] WODOPYLNOŚC ->• hydrofilia. WODY OBIEG -»• obieg materii w przyrodzie. WODY PŁODOWE — płyny gromadzone w jamie owodni (-»- błony płodowe), funkcja ich polega m.in. na zapewnieniu zarodkowi środowiska płynnego. Powstają u kręgowców lądowych. U człowieka ilość w.p. w 6 miesiącu ciąży wynosi ok. l l, przy końcu ciąży nieco się zmniejsza. Prawidłowa ilość ma wpływ na prawidłowość przebiegu porodu. [Cz.J.] WODY ROLA W ORGANIZMIE — woda wchodzi w skład protoplazmy wszystkich organizmów żywych, jest przetrzymywana przez białka wiązaniami wodorowymi (woda związana), prócz tego w organizmach wielokomórkowych wypełnia luki i szczeliny między ko- mórkami i jamy ciała (woda wolna), a u pierwotniaków zawarta jest w wodniczkach. Znaczenie wody wolnej jest różnorodne, przede wszystkim stanowi swego rodzaju substancję łącznikową między poszczególnymi partiami organizmu. Jest także rozpuszczalnikiem, w którym zachodzą reakcje chemiczne, umożliwia rozpad soli, kwasów i zasad na jony. Jest więc ośrodkiem rozdrabniania się substancji w plazmatyczny układ koloidalny. Jako rozpuszczalnik służy także do eliminowania z ustroju substancji zbędnych, pochodzących z przemiany materii. Ponadto jest stabilizatorem ciepła, pochłaniając duże jego ilości dzięki dużemu ciepłu właściwemu i tym samym zapobiega gwałtownym zmianom temperaturowym w komórce. Procentowa zawartość wody wolnej i związanej zależy od jakości tkanki. Najmniej wody, bo tylko 10°/», ma szkliwo zębów, najwięcej krew — Sffl/o. Do najbardziej uwodnionych zwierząt należą -»• żebropławy, ich ciało zawiera W/o wody. Woda jest stale w organizmie wymieniana. Czas potrzebny do całkowitej jej wymiany, w ilości równej ciężarowi ciała, jest różny, zależny od środowiska i stopnia metabolizmu. U ameby wynosi siedem dni, u człowieka cztery tygodnie, wielbłąda trzy miesiące, żółwia jeden rok. Ta olbrzymia rola wody w każdym organizmie wskazuje, że początków życia należy szukać w środowisku wodnym. Gdy organizmy zaczęły przenosić się na ląd, to dla zachowania chemicznych reakcji, niezbędnych do przemiany materii, musiały utrzymać wewnętrzne środowisko wodne. Stąd pierwszymi przystosowaniami, jakim podlegały rośliny i zwierzęta wychodzące na BISBJ^O :-2-M nzJi&UA n5( ais feCBAnsazJd ogau -.[Et^doJSiiui Bun8aiq JapeC z oupaC i ogaułBz -BiBq3 Bun3aiq JapfeC z oupaf •Z-M ogaAuupfeC -OTOSO BTUB^SAYOd Op IZpBAOJd 03 '3111^0,131 -nAp azozsaC ais na!2? -lapeC qoĄ z apzaa -aioun3aiq wĄSalAuoaz.id na( aion3(BA ais BOBZJOA^ zazJd a^aiunszoJ feCBisoz BJpfeC BAp 3{BłSAOd i aluzo^iotiui ais naizp ^JOdsoJ3(Bm OJpBC :oofeCndatSBU ais BTABispazJd ntOAzol gaiq3ZJci -.iCMO-iodsouom ^sat ii^zo '^zoCaui apaooJd od JodsoJ^Biu CałSX2JapBiu i^Jpul -os( z q3ĄBłSAOd JOdso.is(Bui q3^uiBpioidBq q33Jat23 z CaupaC 'Alodso-isłBUl [auiBZBiBqa z ais BdAzoJ -2-A HIBJ, -(ntsapJ n i(BC) uinu -oBtliod !iXz3 'o3auiBiUJtou ndĄ •Z'M. aCndałs -^A [aiuqoazsModCBN •q3AuuaisBUOł^J3(o i3is -yaz ł!JOłauiB8 — AMOX^V^VZ M3Z33HOM •snoaJd •<- AAAOMIAd X3Z33HOM [T'V] '!I^P03IOJ3( n ZBJO XzaA I iMtęz qo^.[9^aiu n aplMouBiui 'MOpaS n WU{A<)I feCndałsXA •g-^ •BS(iu^sBdBU ^CJBUU -BZ OBfnziłBJBd 'MęJ^aw niin2! ??0{3aipo BU 23313 BOBuq3no aCniisAJ^A ss(uns(s BM^syaza -aidzaqaiu BIZBJ A\. 'IUOA Ca(BAJł i CaoBtezB.i -po o aunaizp^M BCns(npo.id BioazJalMZ ogai -8'A azoiuł^qpo^zJd •iuaiarapJaiuis zaiuA9.i 08 -auBA^zBU 'es3(unł(s o3a!3(sye3(AiaiuB qni ez.i -9il3ł n •du 'qoĄeMooiSBt n feCegfeiso AJBiuizo.t aznp oMoiiifeC^M 'auuo.iqo amazoeuz bCeiu AOIIBSS qo^.i9łsiaiu •g-^ •iuiXAO{OZ3nJ3 IU162(Z3aJOA q3XUBMZ 'XJ91(S qOB3((^q3BZ A qni XJ[9i(s !uqoz.[aiAod eu ais bCB.iaiMto aafeCBzpBMO.id^CM XpoAaz.id 'i^Mao qni ii(Xz.i -aq33d ^CZJOA^ ^Cz3iuiaizp^M 3(auo{qeM 'q3XM -oto{ •<- Mptozorug 2 ais ^I&UIAZOJ aiuqopod -opABJd •3'M '('u? i aA03(Jeii 'BMOIS -JBid 'aMOMqonzpod 'aM03(p9Jq 'a^oiuo.i3(s 'aAO(opoz30pod X{ozo -ni8) e(ep 3!ioi(o q3Xuu? az.[9iis M Z6JO (a M. -o3i6dXzpaiui qni aM03(łSJ68peu X(OZ3n.i3) uXz3yosi i(3B3(ui3po q3XuisisXp BU '(aAouoSopeu 'aAouogopod 'BA -osiiaidBu 'aAoz30Jsi 'az3iutXqpo - X z J d .Ąoz3iu3) nł^qpo ^3iios(o A aiuzBAazJd auo23zsaiuizoJ fes •3-M 'M^omes n aiuz3b^A oqie i3(d nqo A93(iuqoso n teCndałsX^ 'ui^za -POJZOJ aisaJ3(o A q3^Aop(d M9JautJBd ais amesi^łods az^e} teCelAiBtn 'alupełs q3X3fe[^z iteżJBiMz eip auzBA aiui93a23zs 'uiXz3ABUzod -ZOJ niuazaeuz o ai3(A;Az 'auuoA^ aC3UB^sqns aa -fe[eiaizp^A A9S(BSS qoAuzaii auJosis ^(ozonJS - ^{ozanJS aMoqacdez 'AlOZOnaO 3NNOM •B2(iapXz.iBd <- AXN3AnOM [•f-y] •A03Ao8a.ti( pEjsin AMOpid-OMOzaom :zał -qOZ •Ul^{AO'S[SJil^/A UlOpOMBZJd feCBpBIAOdpO A9poAoiuaiSBu iifulapo aMoouo^ A9iiBss ^93 -lues n '.iCpoArómaisBu i BZJpeCau eu BUBA^OO -IUZOJZ 'auuaiseu iSo-ip fezJOA^ sez A93uies n 'anues n feCei(TUBZ •d-M łsemiołBU '(auJOlM. Xp -OMOZOOLU) aoeCezpBAOJdpo ^CpoMazJd ausB(M teCeui A^SMOlupoAo q3ĄsoJop I^JBN: •iuiep -OAOiuaisBU aiusazaouM9;i fes (q3AMOtaiai3(zs -oułso2( qXJ i qo.Ąsnoga.is( zo9Jdo) A9ouiBs n B 'MOpOA&OZOOUI 8[03(UnJ BIU{8d I BZ3.l9Up9JS TUIBUOJJ3U Z &TS feZ3Bt q3XAOIUpOMOZ9q M.()3 -A03&J3I q3A(soJOp -d-A^ •Bzo.iaupaz.id az.iB2sqo BU Al93(pOJBZ n aOBCBłSMOd 'M90MOS3J5( aU^OM -Jald ^POAOZOOUI — MOAA3Z1W V3J70AA ['S'S] "^3^Z3JBł q3BJOA^OMOU q3X.i9i3(aiu Mi ZBJO eMopasag •*- aiqoJoq3 A aziiBł atndałS^A •M 'q3^zoJi9MtoioA tt3UB^sqns oznp feCB.iaiABz adazJ 'X.IOTJBIBSI 'BS(ias3in.iq 'BisndB^ '^ BiuBABisMod op arapBAOJd azoui q3Bi3SOii q3^znp A U^ZJBC q3XJ9^aiu aiu -BAY^ZOdS 'UI3I^C3BJnOI^ •«- X3XZ3JBł T3SOUUXZ3 -pBU niuaz3ai A 3BiSAod azoui •A o^pauod -apJBA'» i ausaioq Apa^A BAXg •^3^Cz3JB'( psou -u^z3pBu A. az3(Bł atB'»sMod •M 'nuiziuĄaJSt op izpBMOJd 'BiM^sypaizp A B(TdfeisXAi T BS(zai3 -}saC osouuKż30paiu iiaza? BZOZSB(MZ 'q3Bi(pBd -Xzjd qo^uCeJi(s M B 'B^o{SXum 3so{Bzaioo 'iu -alBUl XuBiuiazJd aiuaziuqo XpałA aCnd&is^^ -n^so-iazJd CaC op oazpBMOJd '^a^zow^ Biulaim -peu Bzpnqod vi<)^ 'AuidOJłoaJ^ł •*- Biuriarap -^/A oSauozouizM T ^3Xz3JBł iosouu^zoopaiu op oł izpBAOJd •nmaiM.Kzod A npoC ns(BJq n3(iuXA A 9B}SMOd azoi^ •iXzs BiuazJazszoJ o3auz3X^sXJał3(B.[Bq3 op aofezpBAOJd '^OAZOJB^ -(so.iaz.td i aiuazs2(BM&od auzoauz (z '['r'V] 'BI -apisid fes auoltu-iBii viS.iqw 'aisa^d o^aiiu -MZ^ oAosaJ^o feCBiaizp^M. tqa(o3 A^SIUBS i oiw -BS •M X{oz3ruo '(aAizpABJd "M.) uiJBi(od atni -aaBiu i Bzo^aimz SBZ A9pB[ouJBiz n '(aA^Czs -{BJ •A) ^Cz3XqOpZ BIUBMOU^ZBgBUl Op aiUZ3fe( -XM. Xzn{s qo.iCuzaidB.ip A^un^aS n 'AY9siBłd n3(X(az.id aiuaz.iazszoJ a^BAOli-ioA (•[ — 3^0Al ['r'2^] 'BIBIS nz^auM aA ^pOA nmoizod o3a(Bis aiuBuiXzJin o aofeCB8aiqBZ ^CpazJBU ais X(p{ełzssiXA TConiOMa ^azsłap A\. -uiaiuBqoXsXA pazJd BiuazaaidzaqBZ X(Xq 'pfei OSI WORKI POWIETRZNE ihemat rozwoju zalążka l różnicowania się wo-czka zalążkowego typu Polygonum u winorośli: -E — kolejne etapy rozwoju zalążka, F—H — ko-órka macierzysta makrospor l powstała w wyni-l jej podziałów mejotycznych tetrada makrospor, -L — kolejne etapy różnicowania się woreczka za-ikowego 8-jądrowego z makrospory chalazalnej, - wykształcony woreczek zalążkowy; I — syner-dy, 2 — komórka jajowa, 3 — dwa jądra bielmo-e, 4 — trzy antypody ę je jako jądra biegunowe. Mogą się le zlewać, wytwarzając diploidalne jądro t ó r n e w.z. Pozostałe jądra otaczają się 'toplazmą i w ten sposób na jednym biegu-e (mikropylarnym) powstaje aparat j a ->wy, na który składają się: komórka jajo-a i dwie -* synergidy. Natomiast na prze-wległym biegunie (chalazalnym) tworzą się zy ->• antypody. Dwa jądra biegunowe lub dro wtórne w.z. wraz, z otaczającą je cyto-azmą tworzą komórkę centralną. kodyfikacje tego typu rozwojowego wiążą się >. z ominięciem jednego podziału mitotycz-igo. Powstały wówczas w.z. typu Oenothera, larakterystyczny dla rodziny wiesiołkowa-ch (Oenotheraceae), jest więc czterojądro- wy: składa się z aparatu jajowego i jednego jądra biegunowego. W.z. może także rozwijać się z komórki równowartościowej dwu ko- mórkom makrospor, określa się go wtedy jako bisporowy. Dwa podziały mitotyczne prowadzą do powstania 8-jądrowego w.z., występu- jącego np. u Allium, Scilla, Alisma. Tetraspo-rowy w.z, rozwija się z komórki czterojądro-wej, powstałej z komórki macierzystej makrospor po procesie mejozy przy równoczesnym zahamowaniu cytokinezy. Tylko jeden podział mitotyczny prowadzi wówczas do powstania woreczka 8-jądrowego typu Adoa-a, występującego np. u piżmaczka. Liczba jąder w.z. może ulegać redukcji. Może ona również u niektórych gatunków powiększać się dzięki dodatkowym podziałom mitotycznym. [E.P.I WOREK, askus (ascus) — zarodnia, czyli spu-rangium u grzybów z grupy -»- workowców. Powstaje jako wytwór strzępki askogenicznej w szczególnych typach -»- owocników. W w. następuje zlewanie się jąder -<- dikarionu, kariogamia, a w jej wyniku powstaje jądro diploidalne, które odbywa mejozę i powstają cztery haploidalne jądra. Następująca zwykle po tym procesie jeszcze jedna mitoza prowa- dzi do powstania ośmiu jąder, które wchodzą w skład ośmiu zarodników (askospor). [E.P.I WORKI POWIETRZNE — cienkościenne uchyłki płuc kręgowców gadokształtnych, najlepiej rozwinięte u ptaków. W.p. ptaków oddzielają się od brzusznej powierzchni płuc i łączą się bezpośrednio z oskrzelami. Leżą w jamie ciała między trzewiami, wciskają się między narządy szyi, wypełniają jamy niektórych kości. Głównymi w.p. ptaków są nieparzysty worek obojczykowy oraz parzyste worki szyjne, piersiowe przednie, piersiowe tylne i brzuszne. Worki główne tworzą odgałęzienia, jak worki przełykowe, tchawicowe, sercowe, żebrowe, ramieniowe, mostkowe, udowe i in. U niektórych ptaków występują również worki podskórne. W.p. odgrywają zasadniczą rolę w technice oddychania ptaków, umożliwiając nieprzerwane przedmuchiwanie płuc powietrzem oddechowym, tworzącym ciągły wir. W płucach ptaków wymiana gazów odbywa się w tzw. kapilarach powietrznych, uchodzących obu końcami do oskrzeli (trzeciorzędowych). Podczas wdechu w.p. zgrupowane w przedniej i tylnej okolicy WBOTNE KRĄŻENIE 754 Schemat budowy anatomicznej wrotka: l — aparat ruchowy, 2 — aparat szczękowy, 3 — noga Gatunki żyjące w mchu lub wilgotnym piasku są bardzo wytrzymałe na niekorzystne warunki. Mogą się encystować i zapadać w stan anabiozy. Formy encystowane są wytrzymałe na krańcowe zmiany temperatury, stwierdzono doświadczalnie, że wytrzymują temperatury w granicach -272 i 100°C. Inną ich osobliwością jest to, że poszczególne gatunki mają ściśle zdeterminowane liczby komórek wchodzących w skład ich ciała, najczęściej nie przekraczające tysiąca. Niektóre w. występują masowo i są pokarmem dla wielu zwierząt wodnych. Znanych jest ok. 2000 gatunków. [Cz.J.1 WBOTNE KRĄŻENIE — przepływ krwi żyl-nej między dwoma sieciami naczyń włosowatych. Naczynia odprowadzające krew zużytą z naczyń włosowatych jednych narządów do innych noszą nazwę żył wrotnych. U większości kręgowców występują trzy układy wrotne: wątroby, nerek i przysadki mózgowej. Żyła wrotna wątroby zbiera krew zużytą z przewodu pokarmowego i odprowadza ją do naczyń włosowatych wątroby. [A.J.] WRZECIONO CYTOKINETYCZNE • frag-moplast. WRZECIONO KARIOKINETYCZNE • centriolach. W.k. tworzy się w prometafazie mitozy i służy do przemieszczenia siostrzanych chromo- somów na przeciwne bieguny komórki, gdzie uformują się jądra potomne. W.k. zbudowane jest z trzech rodzajów mikrotubul: ciągłych — biegnących nieprzerwanie od jednego bieguna do drugiego; chromosomowych — przyczepiających się jednym końcem do centromeru chromosomu; międzychromosomowych — łączących ze sobą chromosomy. W.k. dzieli się zasadniczo na dwa typy, biorąc pod uwagę obecność lub brak centriol: w.k. astralne, organizujące się na bazie centriol (większość eukariontów), oraz w.k. anastralne, pozbawione centriol (rośliny wyższe). Poza powyższym podziałem wyróżnia się jeszcze tzw. w.k. bezpośrednie, w których chromosomy łączą się bezpośrednio mikrotubulami chromosomowymi z biegunami wrzeciona, oraz w.k. pośrednie, w których chromo- Wrzeciono kariokinetyczne: chromosomy centriole, 2 755 WSOBNY SZCZĘT somy przyczepiają się do mikrotubul chromosomowych, a te z kolei do włókienek ciągłych, które łączą się z biegunami. Przemieszczenie chromosomów, które ma miejsce w anafazie, następuje w wyniku skracania się włókienek w.k. [W.K.] WRZECIONO PODZIAŁOWE ->• wrzeciono kariokinetyczne. WRZĘCHY (PentastoTOtda) — typ zwierząt bezkręgowych obejmujący ok. 60 gatunków pasożytujących w narządach i drogach oddechowych węży, krokodyli oraz rzadziej płazów, ptaków i ssaków. Ryby mogą być żywicielami pośrednimi dla larw. Ciało form dorosłych jest robakowate, długości 2—23 cm. Wrzęcha Cepfialobaena tetrapoda Przedni odcinek może być zaopatrzony w ku-tykulame haki, w pięć palcowatych wyrostków z pazurami, pięć zagłębień albo w krótki ryjek. Reszta ciała, zwana tułowiem, wykazuje pierścieniowanie (segmentację powierzchniową). Ściana ciała składa się z naskórka, produkującego chitynowy oskórek okresowo odrzucany (linienie) w czasie rozwoju larwalnego, i z warstw mięśni poprzecznie prążkowanych. Pod ścianą występuje pierwotna jama ciała (blastocel). Przewód pokarmowy jest prosty, w formie rury, otwór gębowy znajduje się z przodu ciała, odbytowy z tylu. W skład systemu nerwowego wchodzą: parzysty zwój mózgowy i pień brzuszny z trzema parami zwojów ułożonych segmentalnie. Nie występuje układ krwionośny, oddechowy ani wydalniczy. Rozmnażanie wyłącznie płciowe. Filogeneza w. jest przedmiotem sporów. Są one niewątpliwie spokrewnione ze stawonogami, o czym świadczy linienie, występowanie mięśni poprzecznie prążkowanych, a zwłaszcza występowanie w rozwoju larw budową zbliżonych do larw niektórych paję-czaków (roztoczy) oraz rozwój zarodkowy niektórymi szczegółami przypominający rozwój wijów. [Cz.J.] WSIERDZIE — wewnętrzna warstwa ściany serca kręgowców wyściełająca jamy serca. Składa się ze śródbłonka, blaszki właściwej w. i tkanki podwsierdziowej, zawierającej naczynia krwionośne, nerwy i włókna układu przewodzącego serca. [A.J.] WSOBNA HODOWLA, wsobny chów, in-bred — metoda hodowlana polegająca na kojarzeniu osobników spokrewnionych ze sobą. Intensywna w.h. polega na stosowaniu samo-zapłodnienia (u organizmów obupłciowych, np. roślin) i kojarzenia sióstr z braćmi lub rodziców z dziećmi; mniej intensywna — na kojarzeniu półrodzeństwa, kuzynów itd. W.h. zwiększa szansę spotkania się w jednym osobniku jednakowych alleli odziedziczonych po wspólnych przodkach i dlatego prowadzi do honaozygotyczności (-*• homozygota), której nasilenie określa ->• współczynnik wsobności. W populacji kojarzącej się poprzednio nie w pokrewieństwie w.h. wywołuje często depresję wsobną, spowodowaną spotkaniem się szkodliwych alleli recesywnych w układzie homozygotycznym. Depresja ta objawia się obniżeniem żywotności, płodności, odporności na choroby, występowaniem wad rozwojowych itd. Przeciwieństwem depresji wsobnej jest -»- heterozja. W.h. stosuje się dla uzyskania materiału ujednoliconego pod względem genetycznym (—> czysta linia, •-»• wsobny szczep). [H.K.] WSOBNA LINIA -»• wsobny szczep. WSOBNY CHÓW •-> wsobna hodowla. WSOBNY SZCZEP, wsobna linia — grupa osobników wywodzących się z jednej wyjściowej pary rodzicielskiej, a otrzymana przez kojarzenie systemem siostra X brat trwające przynajmniej przez 20 pokoleń. Osobniki na- 48* WSPÓŁBIESIADNICTWO 756 leżące do jednego w.sz. są niemal homozygo-tyczne i w praktyce można je uważać za identyczne pod względem genetycznym. W.sz. wyprowadzono przede wszystkim wśród zwierząt -*• laboratoryjnych, są bowiem nieodzowne w badaniach genetycznych, onkologicz- nych, immunologicznych (przeszczepy tkanek i narządów wykonane między osobnikami tej samej pici należącymi do jednego w.sz. przyjmują się trwale) i in. Zob. też: wsobna hodowla. [H.K.] WSPÓŁBIESIADNICTWO -»• komensalizm. WSPOŁCZULNY UKŁAD NERWOWY -r autonomiczny układ nerwowy. WSPÓŁCZYNNIK HODOWLI WSOBNEJ ->• współczynnik wsobności. WSPÓŁCZYNNIK INBKEDU ->• współczynnik wsobności. WSPÓŁCZYNNIK WSOBNOŚCI, współczynnik hodowli wsobnej, współczynnik inbredu — wskaźnik określający prawdopodobieństwo tego, że oba allele jednego genu u określonego osobnika są identyczne na skutek ^ kojarzenia krewniaczego. W.w. waha się w granicach O—l, a szybkość jego wzrastania zależy od intensywności hodowli -»• wsobnej. Osobniki z populacji charakteryzujących się bardzo wysokim w.w. (ponad 0,99) można uważać za identyczne pod względem genetycznym. Stan taki osiąga się np. po 20 pokoleniach kojarzeń systemem siostra X brat. [H.K.] WSPÓŁDZIAŁANIE JADROWO-CYTOPLAZ-MATYCZNE, interakcja jądrowo-cytoplazma-tyczna — wzajemne oddziaływanie genów zlokalizowanych w jądrze komórkowym i cy-toplazmy w trakcie rozwoju. Cytoplazma w komórce jajowej stanowi w swoich właściwościach układ niejednorodny (-»• jajowa komórka; ^- gradienty); przy postępujących podziałach bruzdkowania zostaje rozdzielona ścianami komórkowymi na podjednostki, które w sposób określony, zróżnicowany, wpływają na aktywację genów, których skład jest taki sam w każdej komórce zarodka (->• regulacja genetyczna), stąd w.j.-c. jest podstawą różnicowania komórek w procesie rozwoju. [Cz.J.] WSTAWOWY WZROST -»• interkalarny wzrost. WSTĘZNICA -». zielenice. WSTĘZNICE (Nemertini) — typ zwierząt bezkręgowych obejmujący formy morskie żyjące w płytkich wodach przybrzeżnych lub zagrze-bujące się w mule dna morskiego. Kilka gatunków żyje w wodach słodkich i wilgotnej ziemi okolic subtropikalnych i tropikalnych. Znane są formy żyjące w komensalizmie z jamochłonami bądź mięczakami, ale nie Wstężnica spotyka się form pasożytniczych. Rozmiary ciała różne. Znane są gatunki osiągające nawet długość do 30 m, ale nigdy szerokość ich ciała nie przekracza l cm. Pokrojem ciała i organizacją morfologiczną przypominają robaki płaskie, a najbardziej znamienną cechą tej grupy, w porównaniu z robakami płaskimi, jest pojawienie się systemu krwionośnego, złożonego z kilku naczyń połączonych w zamknięty system. Od robaków płaskich różni ponadto w. występowanie jelita tylnego w układzie pokarmowym. W. należą do zwierząt odznaczających się ogromnymi zdolnościami do regeneracji. Rozmnażają się tylko płciowo; larwą jest pilidium. [Cz.J.] WSTĘZNICOWCE ->• zielenice. WTÓRNA BUDOWA ROŚLINY — zespól wtórnych tkanek merystematycznych oraz powstałych w wyniku podziałów ich komórek wtórnych tkanek stałych, o charakterystycznej dla danego organu budowie histologicznej i charakterystycznym rozmieszczeniu. Do 757 WYDALNICZY UKŁAD wtórnych tkanek merystematycznych zaliczamy miazgę oraz miazgę korkotwórczą. W wyniku działania miazgi powstaje drewno i łyko wtórne. Miazga korkotwórczą produkuje na zewnątrz organu wtórną tkankę okrywającą, korek, ku wnętrzu fellodermę. [E.P.] WTÓRNA JAMA CIAŁA ->• jamy ciała. WTÓRNE DREWNO ->• drewno. WTÓRNOGĘBOWCE -r wtórouste. WTÓRNOJAMOWCE (Coelomata) — zwierzęta wielokomórkowe posiadające wtórną jamę ciała. Należą do nich wszystkie typy zwierząt trójwarstwowych (->• trójwarstwowce). Wtórna jama ciała, zależnie od stopnia rozwoju filogenetycznego, może być różnie wykształcona i w związku z tym w. rozdziela się na trzy grupy: ^*- bezjamowce, w. pozorne, zwane też pseudojamowcami (Pseitdo- coelomata), i w. właściwe (Eucoelomata). Do pierwszej grupy należą robaki płaskie i wstęż-nice, u których wtórna jama ciała ograniczo- na jest tylko do światła gonad. Druga grupa obejmuje robaki obłe i kielichowate (Ento-procta), u których wtórna jama ciała wy- kształcona jest podobnie jak w grupie pierwszej, ale luki w ciele wypełnia płyn, a nie parenchyma, tak jak to ma miejsce u robaków płaskich i wstężnic. Wreszcie do trzeciej grupy należy reszta typów zwierząt wielokomórkowych, łącznie z człowiekiem. Trzecią grupę charakteryzuje dobrze rozwinięta wtórna jama ciała, wyścielona własnym nabłonkiem. Zob. też: jamy ciała. [Cz.J.] WTORNOUSTE ->- wtórouste. WTÓROUSTE, wtórnouste, wtórnogębowce (Deuterostorma) — dział w systematyce zwierząt .trójwarstwowych obejmujący formy, u których pragęba, pojawiająca się w okresie rozwoju zarodkowego, przekształca się w otwór odbytowy, funkcjonujący w okresie życia pozazarodkowego. Definitywny otwór gębowy w zarodkach należących do tej grupy powstaje na przeciwległym biegunie w stosunku do pragęby. Oprócz wymienionej cechy w. charakteryzuje powstawanie trzeciego listka zarodkowego (mezodermy) przeważnie przez enterocelię. Do w. należą następujące typy: szkarłupnie, półstrunowce, rurkoczuł- kowce, szczecioszczękie, osłonice, bezczasz-kowce oraz kręgowce. Zob. też: pierwo-uste. [CZ.J.] WTRĘTY KOMÓRKOWE ->. inkluzje. WYCIĄG, ekstrakt — płynna substancja wyosobniona ze związków, mieszanin lub tkanek przez traktowanie odpowiednio dobranymi rozpuszczalnikami. Wstrząsanie oraz rozdrobnienie substancji ekstrahowanej przyspiesza uzyskanie w. [S.S.] WYCIER — młody narybek, świeżo po opuszczeniu osłon jajowych; larwy ryb. W stadium w. młode rybki odżywiają się pokarmem zmagazynowanym w woreczku żółtkowym. Znaczne rozmiary tego narządu utrudniają pływanie, toteż młode larwy wielu gatunków ryb chronią się wśród roślin, do których przyczepiają się za pomocą wydzieliny gruczołów przylgowych. Po zresorbowaniu żółtka, co zbiega się w czasie z zanikiem gruczołów przylgowych, narybek zaczyna zdobywać pokarm samodzielnie. Okres larwalny kończy się przeobrażeniem. [A.J.] WYDALANIE, ekskrecja — usuwanie z organizmu związków powstałych w czasie przemiany materii w komórkach, a nie podlegających dalszej przeróbce i przyswajaniu, czyli tzw. końcowych produktów przemiany materii. Powstają one nie tylko ze spalenia produktów odżywczych, lecz także z rozpadu obumierających komórek. W. przyczynia się do utrzymania stałości wewnętrznego środowiska organizmu. Produkty w. zwą się wydalinami. Są nimi: dwutlenek węgla usuwany przez płuca, końcowe produkty przemiany białek, głównie mocznik, kwas moczowy i kreatynina, sole mineralne i woda. U kręgowców związki te wydalane są głównie przez nerki, a tylko niewielka ich część zostaje usuwana z kałem i przez skórę wraz z potem. [S.S.] WYDALINY -^ wydalanie. WYDALNICZY UKŁAD — zespół narządów zapewniających zwierzętom wydalanie z organizmu, w stanie płynnym lub stałym, sub- stancji zbędnych, tj. nieużytecznych w procesach metabolicznych (wydalanie gazów jest WYDALNICZY UKŁAD 758 Schematyczny układ wydalniczy typu protonefry-dlalnego u wirka (przekrój poprzeczny) l powiększone protonetrydlum uchodzące do kanału zbiorczego funkcją układu oddechowego). Prócz tego w.u. służy do wydalania nadmiaru wody i do regulowania stężenia soli mineralnych rozpuszczonych w płynach ustrojowych. Występuje u bezkręgowców i u kręgowców, u tych ostatnich jest jednak ściśle połączony z układem płciowym (->• moczowo-płciowy układ kręgowców). U pierwotniaków rolę w.u. zastępują specyficzne organelle, zwane \ w o d -niczkami tętniącymi. Mogą one pojawiać się okresowo (wiciowce) lub być tworami stałymi. U orzęsków występują stale i tętnią rytmicznie. Pełnią przede wszystkim rolę regulatorów ciśnienia osmotycznego, na co wskazuje fakt, że nie ma ich u form morskich i pasożytów. U ^-»- dwuwarstwowców, jak gąbki, parzydełkowce i żebropławy, nie spotyka się specjalnych narządów wydalni-czych. Każda komórka pozostaje w bezpośrednim kontakcie z wodą i stąd wszystkie komórki mogą do niej wydzielać zbędne produkty przemiany materii. Środowiskiem, do którego wydzielają komórki organizmów trój- warstwowych, są płyny jam ciała, układu krwionośnego i limfatycznego. Z płynów tych wychwytywane są przez narządy w.u. zbędne produkty, przerabiane na produkty wydalni-cze i usuwane z organizmu na zewnątrz. Narządy wydalnicze bezkręgowców są bardzo różnie wykształcone. Najpierwotniejszymi narządami są protonetrydia (komórki płomykowe, solenocyty). Pojedyncze proto- netrydium zbudowane jest z komórki o kształcie gwiaździstym, zawierającej wewnątrz kanał, do którego sterczy pęk witek. Komórka gwiaździsta po przeciwnej stronie w stosunku do witek wyciągnięta jest w długi kanalik, otwierający się bezpośrednio na zewnątrz w ścianie ciała albo uchodzący do kanału zbiorczego biegnącego po bokach ciała i otwierającego się na zewnątrz otworem. Protonefrydia rozrzucone są w jamie ciała i zanurzone w płynach ustrojowych, z których zbędne produkty poprzez ściany protonefrydiów dostają się do ich kanałów i stąd, popychane ruchami witek, poprzez kanaliki wydostają się na zewnątrz. Protonefrydia działają sprawnie i filtrują szybko, np. wrotki w ciągu 3 godzin wydzielają ilość moczu równą objętości swego ciała. Protonefrydia występują u wszystkich robaków płaskich, wstęźnic, niektórych robaków obłych (np. wrotków), prymitywnych pierścienic i u larw niektórych grup bezkręgowców (np. u trochofory). Szczególny, nie występujący nigdzie indziej typ narządów wydalniczych mają nicienie. U nich w.u. reprezentowany jest przez śródkomórkowe kanały, tak długie jak ciało, położone po bokach ciała i połączone pośrodku kanałem uchodzącym na zewnątrz. W całości układ taki zbudowany jest tylko z dwu lub trzech komórek. U zwierząt wyższych, posiadających dobrze rozwiniętą wtórną jamę ciała (->• wtómojamowce), występuje w.u. zwany meta-nefrydialnym, powiązany z wtórną jamą ciała. Układ taki zbudowany jest z podstawowych elementów zwanych metanefry-d i a m i, które najbardziej typową organizację wykazują u pierścienic. W grupie tej zaczynają się orzęsionym lejkiem (nefrostom), przechodzącym w długi i poskręcany kanalik, wewnątrz orzęsiony. Lejki sterczą parami do celomy w każdym segmencie ciała pierścienic, a kanaliki przechodzą do następnych segmentów i otwierają się na zewnątrz. Ruch rzęsek powoduje wpływanie płynów celomy do lejków, w kanalikach metanefrydiów następuje resorpcja wody i wszystkich przydatnych jeszcze substancji i przekazanie ich przez komórki kanalików z powrotem do płynów jamy ciała, a zbędne substancje popychane są przez rzęski i wydalane na zewnątrz. Opisa- 759 WYDALNICZY UKŁAD ny układ metanefrydialny wykazuje w obrębie pierścienic kilka modyfikacji. Często końcowe części kanalików metanefrydiów poroz-szerzane są w pęcherzyki moczowe, gromadzące czasowo mocz, niekiedy lejki pozamykane są protonefrydiami, wtedy płyn najpierw przechodzi przez te komórki wydalnicze, a dopiero potem dostaje się do światła lejka (-»• solenocyty). Począwszy od pierścienic, metanefrydia występują u większości typów zwierząt bezkręgowych, chociaż wykazują różne modyfikacje. Skorupiaki i pajęczaki mają narządy wydalnicze zbudowane podobnie jak pierścienice, ale z dwiema różnicami: metanefrydia nie mają rzęsek, a ich lejki są zamknięte i zaczynają się cienkościennym pęcherzykiem, uznawanym za pozostałość wtórnej jamy ciała. Narządy takie, w liczbie l—2 par, mogą uchodzić u podstawy czułków lub szczęk (gruczoły antenalne, szczękowe), jak to ma miejsce u skorupiaków, lub na biodrach odnóży lokomocyjnych (gruczoły biodrowe, koksalne), jak to się spotyka u paję-czaków. Owady i wije (także niektóre pajęczaki) mają narządy wydalnicze wykształcone odrębnie, w postaci tzw. cewek M a l -pighiego. Powstają one jako uwypuklenia tylnego jelita, w miejscu gdzie graniczy ono z jelitem środkowym, albo z końca jelita środkowego (pajęczaki). Liczba ich waha się od jednej pary do kilkuset par. Cewki zbudowane są z jednowarstwowego nabłonka i sterczą do jamy ciała, filtrując bezpośrednio z hemo-limfy zbędne substancje. Z nich produkty przemiany materii dostają się do światła jelita końcowego, skąd wraz z kałem usuwane są na zewnątrz. Prócz stawonogów cewki Mal-pighiego mają niesporczaki. Pazurnice, grupa spokrewniona ze stawonogami, zaopatrzone są w metanefrydia wykształcone podobnie jak u skorupiaków, ale występujące w licznych parach, w układzie metamerycznym. Zasadniczo ten sam typ w.u., co u pierścienic, spotyka się u mięczaków, niemniej liczba metanefrydiów w tej grupie jest ograniczona. U brzuchonogów, małży i głowonogów występuje tylko jedna para metanefrydiów. Ich lejki otwierają się do worka okolosercowego, reprezentującego resztki celomy, a kanaliki rozrastają się silnie, tworząc duże gąbczaste twory. Metanetrydia uchodzą do jamy płaszczowej, skąd zbędne produkty wraz z wodą wydalane są do środowiska. Szczególnie duże Schematy wydalania u bezkręgowców (strzałki wskazują kierunek): A — za pomocą wodniczek tętniących u ameby, B — bezpośrednio do środowiska przez komórki data u jamochłonów, C — za pomocą protonetrydlów u robaków płaskich, D — za pomocą protonefrydiów u robaków obłych, E — za pomocą metanetrydiów u pierścienic, F — za pomocą zmienionych metanefrydiów u skorupiaków l pajęczaków. G—za pomocą cewek Malpighlego u owadów; l — parenchyma, 2 — protonetrydlum, 3 — pseudocel, 4 — wtórna jama ciała, 5 — meta-nefrydium, f — reszta wtórnej jamy ciała, 7 — cewka Malpighlego metanefrydia wykształcone są u małży, u których noszą nazwę narządów ^->- Boja-nusa. U szkarłupni rolę w.u., prócz funkcji lokomocyjnej, spełnia układ -»• wodny. Bez-czaszkowce charakteryzują kanaliki rozmieszczone segmentalnie, zaczynające się pękami komórek płomykowych, filtrujących płyn z celomy. Kanaliki otwierają się do środowiska zewnętrznego. U bezkręgowców oprócz opisanych narządów wydalniczych spotyka się wiele ' innych urządzeń charakterystycznych dla danej grupy. Szczególnie często występują pojedyncze komórki albo grupy komórek zwane ekskretoforami albo komórkami chloragogenowymi, mające zdolność wychwytywania zbędnych produktów i magazynowania ich w protoplaz-mie. Komórki takie mogą wędrować w organizmie i mogą poprzez nabłonek dostawać się do światła jelita, skąd wraz z kałem wydalane są na zewnątrz. Niekiedy pozostają w organizmie przez całe życie i giną dopiero z jego śmiercią (nerki magazynujące). Komórki ma- gazynujące, uczepione do różnych narządów, WYDZIELANIE 760 spotyka się u pierścienic, stawonogów, osłonie. Wreszcie należy nadmienić, że u •wielu bezkręgowców, wyposażonych w w.u., wydatny udział w usuwaniu nadmiaru wody i soli biorą także skrzela i pokrycie ciała. Poprzez skrzela najczęściej usuwany jest amoniak, a także mocznik. [Cz.J.] WYDZIELANIE, sekrecja — wytwarzanie w komórkach i uwalnianie z nich różnych substancji, jak śluz, soki trawienne, hormony. Wyróżnia się następujące typy w.: w. zewnętrzne — wydzielina jest oddawana do przewodu i z niego wydostaje się do wnętrza innego narządu lub na zewnątrz (np. ślina, sok trzustkowy); w. wewnętrzne — wydzielina uwalniana jest wprost do krwi (wszystkie hormony); w. holokrynowe — komórka produkująca wydzielinę zostaje zniszczona i włączona do wydzieliny (np. gruczoły łojowe); w. apokrynowe — w czasie w. odrywa się apikalna (górna) część komórki i produkt wydostaje się na zewnątrz (np. w gruczole mlecznym); w. merokrynowe — wydzielina powstaje w komórce i zostaje wydzielona przez jej błonę bez uszkodzenia komórki (np. w większości komórek układu wewnątrz-wydzielniczego). Zob. też: gruczoły. [S.S.] WYDZIELINY ->- gruczoły. WYDZIELNICZE TKANKI ROŚLIN — pojedyncze komórki, zwane idioblastami wy-dzielniczymi, albo grupy komórek wytwarza- jących wydzieliny. Wydzieliny te albo pozostają w świetle komórki i wyzwalają się z niej dopiero po mechanicznym uszkodzeniu ściany komórkowej lub po jej rozpuszczeniu się (komórki wydzielnicze), albo wydzielane są poprzez ścianę komórkową na powierzchnię organu lub do przestworów międzykomórkowych (komórki gruczołowe). W.t.r. mogą być zewnętrzne, pochodzenia epidermalnego. Do takich należą: pewne partie skórki (np. na łuskach okrywających pąki zimowe, lepka skórka w pewnych strefach łodygi, skórka wydzielająca olejki eteryczne pokrywająca płatki), włoski wydzielnicze (np. wielokomórkowe włoski na liściach pelargonii, jedno- komórkowe włoski parzące pokrzywy), miodniki, hydatody epidermalne, gruczoły trawienne roślin mięsożernych (wydzielające enzymy proteolityczne), komórki krzemionkowe (w Tkanki wydzielnicze u roślin: A — wioski gruczołowe z ogonka liściowego pierwiosnka (wydzielina uwalniająca się spod kutykull może wywoływać piekącą egzemę), B — przekrój poprzeczny liścia dziurawca zwyczajnego z6 schizogenicznym zbiornikiem olejku, C — przekroje poprzeczne llzyge-nicznego zbiornika olejku, młodego l całkowicie wykształconego po rozpuszczeniu się ścian komórkowych, z liścia dyptamu jeslonollstnego; l — epitel gruczołowy skórce liści turzyc, traw, łodyg skrzypów). Utwory wydzielnicze mogą również występować wewnątrz organów w postaci komór i kanałów wydzielniczych. Stanowią one przestwory międzykomórkowe schizogeniczne (powstałe przez zanik blaszek środkowych i roz- klejanie się ścian komórkowych) albo lizy-geniczne (powstałe przez rozpuszczenie się ścian grupy komórek zawierających wydzielinę). Schizogeniczne kanały są wysłane tkanką gruczołową — epitelem gruczołowym, wydzielającym do światła kanału wydzielinę. Tego rodzaju komory śluzowe występują u lipowatych (Tiliaceae), kanały śluzowe — u sagowców (Cycadinae), a przewody i zbiorniki żywiczne—u iglastych (Coniferae). Lizy-geniczne zbiorniki olejków eterycznych występują w owocni i w liściach roślin cytrusowych, w liściach ruty. Elementami w.t.r. są również rurki mleczne produkujące sok mleczny oraz idioblasty występujące wśród komórek miękiszowych pojedynczo albo grupami jako komórki garbnikowe, myrozyno-we — zawierające enzym rozpuszczający olejki gorczyczne w mezofilu liści krzyżowych (Cruciferae) lub kryształonośne — zawierające szczawian wapnia. [E.P.] 761 WYSOKOENERGETYCZNE ZWIĄZKI WYJAŁAWIANIE -+ sterylizacja. WYKLUCZANIA SIĘ GATUNKÓW ZASADA - niemożność współistnienia dwóch gatunków o identycznej lub bardzo podobnej niszy ->• ekologicznej. Po pewnym czasie na skutek ->• konkurencji jeden zostaje wyparty przez drugi. [A.K.] WYKOT — poród u owiec, kóz i innych zwierząt ssących. [S.S.] WYLĘG — okres wysiadywania jaj i wyklu-wania się piskląt z jaj po rozbiciu skorupki u ptaków. [S.S.] WYLINKA — u bezkręgowców (robaki obłe, pierścienice, stawonogi, wrzęchy, pazurnice, niesporczaki) jest to oskórek odrzucany okresowo w okresie -»• linienia; u płazów i gadów zewnętrzna, zrogowaciała powłoka ciała. [CZ.J.] i [A.J.] WYMIERANIE SZCZEPÓW — proces polegający na wygasaniu pewnych grup zwierząt i roślin w toku ewolucji. Zjawisko wymierania poszczególnych gatunków ma zwykle charakter lokalny, o niewielkim stosunkowo znaczeniu dla historii świata organicznego. Natomiast w.sz., czyli całkowite wygasanie większych jednostek systematycznych, stanowiło punkty przełomowe w historii ewolucji. Zjawiska masowego w.sz. występowały zwłaszcza na przełomie ->• er geologicznych: paleo-zoicznej i mezozoicznej oraz mezozoicznej i kenozoicznej. Dawniej traktowano w.sz. jako proces przebiegający gwałtownie i doszukiwano się specjalnych przyczyn tego zjawiska. Przez długi czas panowała w paleontologii teoria "filogenetycznego starzenia się", które tłumaczono w różny sposób, np. utratą zmienności w obrębie szczepu i nadmierną specjalizacją związaną z kierunkowym przebiegiem ewolucji (->• ortogeneza), lub przeciwnie — brakiem równowagi przystosowawczej wynikającym z nadmiernej zmienności morfologicznej (-»- typostrofizmu teoria). Obecnie uważa się w.sz. za proces stopniowy i bardzo złożony, na który składają się głównie fizyczne zmiany środowiska (np. klimatu) oraz konkurencja biologiczna, związana z pojawianiem się nowych, lepiej przystosowanych grup organizmów. [H.K.] WYMOCZKI — synonim • mało używany. [Cz.J.] orzęsków, obecnie WYPŁAWEK (Planarźa) — rodzaj z gromady ->• wirków obejmujący drobne wirki trójjeli-towe (długości do 3 cm) żyjące w wodach słodkich. Wszystkie cechują się dużymi zdolnościami do regeneracji. Należy do nich w. biały (Dendrocoeium lacteum), żyjący w czystych, płytkich wodach. [Cz.J.] WYPŁONIENIE, etiolacja — zmiana postaci rośliny w wyniku morfogenetycznego działania braku światła. Roślina rosnąca bez dostępu światła ma silnie wydłużone międzywęźla i silnie zredukowane blaszki liściowe. U dwuliściennych wydłużają się również ogonki liściowe. Roślina — na świetle zielona — przyjmuje w ciemności barwę lekko żółtawą, zahamowaniu bowiem ulega synteza chlorofilu. Wyplenione łodygi mają słabiej wykształcone tkanki mechaniczne. Zjawisko w. dobrze ilustrują pędy ziemniaków wybijające w ciemności z bulw. Skrócenie międzywęźli i rozwój normalnej blaszki liściowej wywołuje już kilkuminutowe naświetlenie w ciągu dnia, a więc ilość światła nie wystarczająca do wywołania efektywnego procesu fotosyntezy. Samo przeto zjawisko fotosyntezy nie może być odpowiedzialne za regulację omawianych procesów. Odgrywa tu rolę układ fitochromowy (->• fitochrom). [E.P.] WYRAZOWE MIĘŚNIE ->• mimiczne mięśnie. WYROSTEK ROBACZKOWY — palczasty uchyłek jelita ślepego występujący u części ssaków, m.in. u człowieka, małp i wielu gry- zoni. Ściany w.r. zawierają nagromadzenia tkanki chłonnej. [A.J.] WYSOKOENERGETYCZNE ZWIĄZKI — związki, które zawierają co najmniej jedno wiązanie bogate w energię, tzn. takie, które przy hydrolizie dostarcza porcji energii większej od 24 kJ/mol (nie mylić z pojęciem energii wiązania!). Wyzwoloną energię określa się jako swobodną energię hydrolizy. Do w.z. należą: ATP, fosfoenolopirogronian, fosfokrea-tyna (-»• fosfageny), acetyloCoA (->• koenzymy); swobodna energia hydrolizy tych związków w warunkach standardowych wynosi odpowiednio: 28,0 (ATP-^-ADP+P), 50,8, 40,8 WZGÓREK PRZYJĘCIA 762 i 32,8 kJ/mol. Wartości te zależą jednak od stężeń substratu i produktów zachodzących reakcji i dlatego w warunkach fizjologicznych wydajność energetyczna rozpadu ATP do ADP i P może wynosić 36—40 kJ/mol. [M.S.-K.] WZGÓREK PRZYJĘCIA -+ zapłodnienie. WZGÓRZE (thalamus) — centralna część mię-dzymózgowia położona po obu stronach III komory mózgu. W. jest zbudowane z istoty szarej, rozdzielonej blaszkami istoty białej na szereg jąder nerwowych. Obustronne w. ssaków są zrośnięte w bryłę pośrednią. W. jest głównym ośrodkiem podkorowym czucia. Pośredniczy między ośrodkami czuciowymi rdzenia kręgowego i kresomózgowia. Docierają doń informacje dotykowe, bólowe, termiczne i węchowe oraz impulsy z narządów czucia głębokiego mięśni, ścięgien i stawów. [A.J.] WZMACNIAJĄCE TKANKI — tkanki pełniące funkcję wzmacniania organów roślinnych; w formie typowej występują u roślin naczyniowych. Z uwagi na-histologiczną budowę, osiągnięty stopień zróżnicowania, wyróżniamy: —>• zwarcicę oraz ->• twardzicę. Bu- dowa tkanek mechanicznych oraz ich rozmieszczenie w organach roślin — liściach, łodygach, korzeniach — są zgodne z zasadą uzyskania największej odporności mechanicznej, przy równoczesnym najbardziej ekonomicznym zużyciu materiału odpornościowego. Ewolucyjne pojawienie się w.t. umożliwiło roślinom zajęcie środowiska lądowego. Łącznie z tkankami przewodzącymi usztywniają one organy roślinne, co umożliwiło im osiągnięcie dużych rozmiarów. [E.P.] WZÓR KWIATOWY — sposób przedstawienia budowy kwiatu. Elementy kwiatu oznacza się literami: kielich — K, korona — C, okwiat — P, pręcikowie — A, słupkowie — G. W kwiatach o okółkowym rozmieszczeniu elementów przy odpowiednim symbolu literowym umieszcza się liczbę, która określa liczbę członów elementów w danym okółku. Znak nieskończoności oznacza, że człony odpowiedniego elementu kwiatowego są liczne. Ujęcie liczby w nawias oznacza, że człony danego okółka są zrośnięte ze sobą. Ustawienie słupka w kwiecie zaznacza się przez odpowiednie umieszczenie kreski poziomej przy liczbie owocolistków: kreska pod liczbą oznacza, że słupek jest górny, nad liczbą zaś — słupek dolny. Symetrię promienistą kwiatu zaznacza gwiazdka, zaś grzbiecistą strzałka umieszczona na początku wzoru kwiatowego. I tak, np. wzór kwiatowy rozchodnika, *K5, C5 A5+5 G5, oznacza, że kwiat rozchodnika jest promienisty, obupłciowy, zbudowany z 5-członowych okółków. Okwiat jest podwójny, zbudowany z 5 działek kielicha i 5 płatków korony. Występuje 10 pręcików rozmieszczonych w dwu 5- członowych okół-kach. Słupkowie jest apokarpiczne (-*• apo-karpia), złożone z 5 owocolistków; słupki górne. [E.P.] WZÓR ZĘBOWY ->. zęby. WZROKOWE KOMÓRKI ->• oczy. WZROST — jedna z podstawowych cech życia roślin i zwierząt. W przypadku organizmów jednokomórkowych lub o zdeterminowanej liczbie komórek ciała (np. wrotki) polega na zwiększaniu wymiarów komórek, u organizmów wielokomórkowych polega na zwiększaniu liczby (mnożeniu się) komórek. Zjawisko jest możliwe dzięki pobieraniu ze środowiska substancji odżywczych. Rośliny zachowują tkanki twórcze przez całe życie i rosną przez całe życie. Zwierzęta mają w. ograniczony, jego maksymalna wartość jest cechą gatunkową. U nich rośniecie najczęściej ograniczone jest do okresu młodocianego, przy czym w najwcześniejszych jego fazach rosną najszybciej. W. zwierząt może zachodzić w sposób ciągły lub skokowo, jak u owadów po każdym linieniu. U kręgowców niektóre elementy ciała rosną przez całe życie, np. paznokcie, włosy. W. roślin regulowany jest przez regulatory w. i rozwoju, u zwierząt prócz hormonów ma także pewne znaczenie odpowiednie pobieranie wraz z pokarmem witamin. Prawidłowy w. ograniczają warunki środowiska, w tym szczególnie niedostatek odpowiednich substancji pokarmowych, zagęszczenie osobników, mała przestrzeń życiowa (np. rośliny doniczkowe), a u ludzi ponadto wiele innych czynników, takich jak np. ciężka praca fizyczna czy alkoholizm. [Cz.J.] WZROSTU HORMON ->• somatotropina. 763 ZALĄŻEK X X -»• podstawowa liczba chromosomów. Y YETI — hipotetyczne zwierzę, rzekomo występujące w Himalajach. Wszelkie domysły na ten temat opierały się na nie zidentyfikowanych śladach, których kształt i rozmiary wskazują w sposób przekonywający na dużą formę ssaka. [A.J.] Z ZAGĘSZCZENIE EKOLOGICZNE, zagęszczenie specyficzne — liczba osobników (lub ich -»• biomasa) przypadająca na jednostkę powierzchni (lub objętości) w tej części środowiska, która nadaje się do zajęcia przez daną populację. Zagęszczenie globalne oblicza się w stosunku do całego środowiska. Górną granicę z.e. określa -»• troficzny poziom ekosystemu, do którego należy dana populacja, oraz wielkość tworzących ją organizmów i szybkość ich metabolizmu. Dolna granica nie jest ściśle określona. [A.K.] skutek uszkodzenia naturalnych barier chroniących przed z. (np. uszkodzenie skóry, ślu-zówki u zwierząt lub kutykuli u roślin). Z. nie zawsze doprowadza do procesu chorobowego. Zależy to od rodzaju drobnoustroju (chorobotwórczy lub saprofityczny), jego zjadliwości, ilości, w jakiej się przedostał, i drogi, którą się przedostał do atakowanego organizmu, oraz stanu odporności gospodarza. Z. można podzielić na jawne — kończące się chorobą, oraz utajone. Zob. też: nosicielstwo. [W.R.] ZAGĘSZCZENIE GLOBALNE -*• zagęszczenie ekologiczne. ZAGĘSZCZENIE SPECYFICZNE — zagęszczenie ekologiczne. ZAGNIAZDOWNIKI — ptaki, których świeżo wyklute pisklęta charakteryzują się dużą samodzielnością. Młode pisklęta z. widzą, mają ciało pokryte puchem, wcześnie opuszczają gniazdo i rozpoczynają samodzielne zdobywanie pokarmu. Typowymi z. są kuraki i wiele ptaków wodnych, jak blaszkodziobe, perkozy i nury. [A.J.] ZAKAŻENIE, infekcja — wniknięcie drobnoustroju do organizmu gospodarza, często na ZAKRZEP -<- skrzep. ZAKWIT — masowe występowanie w wodzie glonów (wiciowców, sinic, zielenic, okrzemek, sprzężnic) nadające jej zielone, brunatnawe lub czerwone zabarwienie. Czasem z. występuje też na śniegu. Zob. też: hiemalne organizmy; krioplankton. [A.K.] ZALĄŻEK (ovv.lv.rn) — makrosporangium roślin nasiennych, u nagonasiennych otoczone jedną, u okrytonasiennych zwykle dwiema osłonkami. U nagonasiennych leży na powierzchni owocolistka, jest wolno dostępny, nagi. U okrytonasiennych występuje we wnętrzu zalążni słupka, przymocowany jest do łożyska za pomocą sznureczka (funikulus). qni BzpoqoM. ^CAuau .ZBJO auuo(qo i ausou -OIAU3( BIU^ZOBU 'P^A^OZOOI^ •B'(SIU5(9{AS. Bl( -qaJOi i zozsn^ etasiaiMod I^JBU aiuqo2JaiAróci -M90Aró3aJi( q3Ai9^aiu q3BS(Jau M. qo^Aró3(Jau 3|aiep s(BJq •uriu KzopBiAs ui^za o 'Bzomiaizp -S.{A &C33(uriJ zalUA^J Biutad A^UOJJSU ISHIBU -Ba •nuiziuB8JO eip qoXuzBA^ iCouB^ns qoAi -ui a!UB?uBtqoAA az3J9;qXA ZBJO 'nzooui ogau -z3iuołJBdiq aCo^npoJd aateCBiAUlzouin 'XpoA aiuBMis(SXzpo izpoq3BZ ogapian mad M i qs.Ą -aJ3( q3B3(IIBUBi( A\, •I3(JOiq3 'BSI{Biq BAW^ZOB^S -BZoouqoJp 'ezoi(ni3 3(BC 'aiuzoi3o{OCziJ BUZBAS. -aniBzozsndzoJ ispaiMZ auz^J BJBIABZ XMOS{ -zsnqaisi zoesazJd qoAM03HBiq AY9}noqBłaui i ĄIOM zapJdo •BA03(zsnqa{3( BCOBJ^IJ aCnA. -oiłłBzoodBz nzoom aCosinpoJd -nuoJJau va^s -OJd IUOS(IIBUBI( BCBpBiAOdpo ogalUSH Hład BUOIUIB'H 'ii(Jau [az3.ioiqz iiiA^aa op XaBzpoqos 'npazJ ogaiSnJp X}aJ3( S(IIBUBSI A ais BznjpazJd alU^Biso OJ, •ogaoBCnda^sM BiuamiBJ ogazs -iiais i oga3B[nda'(sz BiuamiBJ z BUOZOJZ 'o g -aiuaH tenad BUBAZ nuoJJau B^ad M. uo izpoq3azJc[ -npazJ ogazsMJBid ĄaJ^ ^IIBUB^ IsaC nuoJJau uiB?3(uiopo ui^uCaio^ -BzoJaup9Js q3BUO.lJ9U AA. 3(B[ BAOpnq Buq0p0d BCBUI BM -OS(JBU BSUBIO -qoX^soJ[d i qaĄ&J2( q o ^ M o s( -J8U A9S[HBUB3I Z ZBJO (O g 9 I q 8 I d -I^M BSUBIO) 03aM03(J8U B2HBIO Z auozoiz '^uoJJau Sis B[noTuz9J taz3J9M.toi(Jau ^uuapozauł z •i3(Jau az3Joiqz i^A^aa i aA -oł[Jau Xq3iiais( 'ai(z3iupaiui '(^CuJ9tM) p9Aoz3 -oui A ais BO{Błzsi(azJd i nuiołOJJau -»- aspip -po ogaAooyo3( auuapozBm A B^SBJM. 'm ^ M -opOMOzooui mai3(Z3Bd auBMz '0'} ara -ai^nd^Mn 'BJJIOM npOAAazJd Biuai3(ndXMn z aCełSAOd is(Jau A93(iupB(i(s ?§!az3 •M93(Bss n aCndais^M 'T m B ^ J a u ai^AMz BUBM^ZBU '•z BiamiMzoJ taidaiCBM •o3aMo:i(pOJBZBZod BpXz saJ^o i3ił9Ji( zazJd qoBsipBdXzJd qo^Cuz3iiaiu A B 'M93(poJBz n 03(iĄ aCnuoCospinJ ^90^08 -aJ3i q3XzszXA n 909^ 'a23Jaup9JS aCndais -ez "Caz3J9A^03iJau Auuapozam q3^CuiX^ M9S[ -uppo i BJJIOAY •«- A9poAazJd UBR? aż ais Ł3 -eCnoiuz9J A^BSS i M93(Błd 'A9pB8 q3X(soJop ^z3iuiBpXA\. PBZJBU ĄsXzJBd — (so^^daiiD)aiu) fOJJaue^aai 'CMpęciM f^iau 'aZ3MaNVZ l'H'Hl 'CałsAzJapauł iCsBindod /A CasaC -ndais^A [auzoX}aua3 i3$ouuaiuiz •«- [ałiA\.os( -{63 łuaaoJd i3(iaiAaiu uaiMad o^i^t B[BJaiABz a^op^C^A ii(iuqoso aż 'nł^BJ z B3(iuXM i o3au -zo^tauag nJ^Jp -«-i BIUBIBIZP maMBCazJd ^sat -z-z •Cals.iCzJapBw itoBindod po oSauzo^C^au -a3 npBis(s mapaiSzM. pod 3BSa!qpo aiuz3BUZ azom (iiapXzo(BZ) M9i(iuqoso q3AMOpsCXA Aa -ZOn taiłnBIArólU Z B(BtSMOd BCOBindOd BJ9^3( Z arapoSz 'BPBSBZ — VOVSVZ V^aI^AZO^VZ [•5rv] 'a;uaiqBM. 'ii(o^ 'A^^B^d Maid$ :zai 'qoz -BAOliĄop i aMoqoaA 'auz3X}sn3(B 'auzo^ido Ą -BuS^Cs aCniu[aqo •BAłsuioiod BiuBAoq3XA Bip aJBd A ais Biuazofetod ogauiBnłuaA&a i iCoBi -ndo^i op XOIUIBS CauBJqXM aiuaiuo(S(s niao BU aateCalu AY90UIBS ais aiuBA^oqoBZ — AXO^VZ •iladnis -<- (wnuvao) VIN^V^VZ 1'd'al "JOdsoJiłBiu A93{iupOJBZ q3AuiBpioideq apBJ^at CapsazoCBu aCn^npoJd mXuz3XłoCaiu alBIZpOd Od BJ9ł3( 'JOdSOJ3(BUI B')SXZJapBUI B3(J9U10i( BIS B3(B^ZSS(XA\. [BIU Z 'nJOdSBqOJB B3(J9lU05i Oł •(SBf -BZS1SB3 SIS aCBtS BUlZBid -0^3 CaC B '^JBIWZOJ BAS alUZOBUZ B2S3(3IMOd -B3(Uai3(0 03(S;iq BUBAS.OZIIB310IZ 'B^pOJSO iiaJ9UI -osi qoXuiiBuiJapidaqns z aupaC a^^AZ '(A/A. -odoJłOi^duiBsi) ^łaigz za; o^q azoui -Z '(Ul ^A^OdOJ^BUB) UI^CU039JAA.pO isat ^UBAY^ZBU 'Bs(zoaJnuzs op Ca(3aiouA9J iso BU ^Czai aiXdoJ3(iui 083^ 3(ałn-s(SA i B^zsaJ -nuzs op iu(unsois M "08T o muao9JApo BSain Xzaua8ołuo n^o'( /A ^9^ '•z •(X A^ o d o -i ł -OłJO) JC^soJd 03(BC isaC XuBisaJiio 'qoBun3 -aiq qo^t3aiAApazJd oSaC nA^p BU CaisoJd uuit BU fezai siazaaJnuzs i 03(uaisio 10^19^ A^ '•z -n3((Xd BUJBIZ auBSsaAA BCBISOZ niuBi^daz ^zJd CaJ9łi( op 'BA^osn^d BJOWO^ BUBA^Z aiuaiqat3AA. 'uiai's(uai3t0 pod zn^ 'niipoJso M. BIS aCnptBUz qa^uuaisBUo8BU q3XJ9ł3(am n •a l X d niIZ33JnU2S A BOfezpOA^aZJd B3(ZfelAk — ł 'AMO^ZfelBZ 1I3Z33JOM — 6 '313POJ?0 — Z '^1IUO(SO — 1 'AMOdOJlOUBpliail — 3 •^MOdOJłOlAdUIBSI — a 'AMOdOJmtUB — 3 •A/WOdOJI -BUB — 3 '^MOdOJłOłJO — V IMpSIZBIBZ Ad^ł aUZOH -OJSItUI '031Uai3(0 OS(B[ XuBISaJ110 'IBUB2( q3B5(uo(so Mi ais atnptBUz •z arun3aiq mĄgai -AApazJd BU 'fe z B i B q o CauBA&z 'BS(ZBIBZ Kpvs -BU z BCa^sBJ^AA. i3(uo{so '(A^ 9iuauin3ałui) 3(auO(SO Og q3X3BCBZ3B^O Z ZBJO 'q3XA». -Oi(IUpOJBZOUZ9J A^9S(IU10JdBd Uini3UBJOdSOJ3( -BUI z Xuzo!3oiouioq łsaC ^igw 'masnnao - n u zał ogauBA^z 'B ^ p o J s o z ais BpB{:qs •z 765 ZANERCZE Budowa nerek ssaków: A — nerka wieloplatowa, B — wlelobrodawkowa pobrużdżona, C — wlelo-brodawkowa gładka, D — jednobrodawkowa gładka, E — nefron, F — ciałko nerkowe; l — płaty (nereczki), 2 — moczowód, 3 — bruzda nerkowa, 4 — kielich nerkowy niniejszy, 5 — kielich nerkowy większy, S — brodawka nerkowa, 7 — miednicz-ka nerkowa, 8 — istota korowa, 9 — Istota rdzenna, M — ciałko nerkowe, 11 — kanaliki kręte, 12 — kanaliki proste, 13 — kanaliki zbiorcze, 14 — tęt-niczka doprowadzająca, 25 — letniczka odprowadzająca, l» — kłębuszek naczyniowy, 17 — torebka kłębka opuszczają nerkę po stronie przyśrodkowej, tworzącej wnękę albo dół nerkowy. Moczowód rozdziela się w dole nerkowym na dwa ramiona, zwane kielichami nerkowymi większymi, lub rozszerza się w miedniczkę nerkową. Warstwę obwodową nerki two- rzy istota korowa, złożona z elementów moczotwórczych, głównie z ciałek nerkowych i kanalików krętych. Pod nią leży istota rdzeniowa, zbudowana z kanalików prostych i cewek zbiorczych. Podstawową jednostką anatomiczną nerek jest płat nerkowy, zwany też nereczką, złożony z istoty rdzeniowej uformowanej na kształt piramidy oraz z istoty korowej. W piramidzie nerkowej wyróżnia się powierzchnię wypukłą, skierowaną obwodowe, oraz wierzchołek piramidy, czyli brodawkę nerkową. Ta ostatnia wciśnięta jest w światło kielicha nerkowego większego lub w światło miedniczki, których część obejmująca brodawkę nosi nazwę kielicha. Cewki zbiorcze uchodzą na powierzchni brodawki otworkami brodawkowatymi, nadając powierzchni brodawki strukturę porowatą. W zależności od stopnia zespolenia płatów, nerki ssaków można podzielić na wielopłatowe, wielobrodawkowe pobrużdżone, wielobrodawkowe gładkie oraz jednobrodaw-kowe gładkie. Nerki wielopłatowe występują u nielicznych ssaków (walenie), budujące je płaty nie są połączone ze sobą, każdy z płatów ma własny kielich przechodzący w samodzielny przewód nereczki. Z połączenia tych przewodów powstaje moczowód. Nerki wielobrodawkowe pobrużdżone występują u dużych ssaków przeżuwających, wyglądem ze- wnętrznym przypominają nerki wielopłatowe: granice między płatami są zachowane w obrębie istoty korowej, naciętej bruzdami nerkowymi. Istota rdzeniowa nerki jest zrośnięta całkowicie i tworzy piramidy nerkowe, zwrócone podstawami ku oblekającej je istocie korowej. Kora nerki wciśnięta między piramidy tworzy słupy nerkowe. Wierzchołki piramid przechodzą w brodawki nerkowe, otoczone kielichami nerkowymi mniejszymi. Te ostatnie uchodzą do dwóch kielichów nerkowych większych, które łącząc się przechodzą w moczowód. Miedniczka nerkowa nie występuje. Nerki wielobrodawkowe gładkie występują m.in. u świni. Istota korowa jest gładka, całkowicie zrośnięta i nie wykazuje śladów budowy płatowej, natomiast istota rdzeniowa tworzy piramidy, rozdzielone słupami nerkowymi. Brodawki nerkowe otoczone są przez kielichy uchodzące wprost do miedniczki nerkowej. Nerki jednobrodaw-kowe gładkie występują u drobnych przeżuwaczy, drapieżnych i nieparzystokopytnych. Charakteryzują się zespoleniem zarówno istoty korowej, jak i rdzenia. Piramidy nerkowe są złączone w pojedynczą, dużą strukturę, której szczyt — zwrócony ku miedniczce nerkowej — tworzy brodawkę wspólną. W następstwie połączenia piramid kielichy nerko- ZANIECZYSZCZENIE ŚRODOWISKA 766 we nie występują, a brodawka wspólna tkwi bezpośrednio w świetle miedniczki. Zob. też: moczowo-płciowy układ kręgowców. [A.J.] ZANIECZYSZCZENIE ŚRODOWISKA NATURALNEGO — wprowadzanie przez człowieka do przyrody jakichkolwiek elementów obcych, a przede wszystkim takich, które zakłócają -»• równowagę biologiczną. Tyczy to głównie zanieczyszczeń chemicznych powodowanych użyciem na coraz większą skalę -> pestycydów i nawozów sztucznych, spalaniem węgla, ropy naftowej, gazu naturalnego i sztucznego, produkowaniem coraz większej ilości odpadów, substancji radioaktywnych i ścieków. Nawozy sztuczne wpływają ujemnie na jakość płodów rolnych, pośrednio i na organizm ludzki, oraz powodują ->• zmęczenie gleby. Substancje radioaktywne powodują szkodliwe ~> mutacje. Zdarzające się co pewien czas katastrofy wielkich tankowców ropy naftowej powodują zniszczenie życia na ogromnych obszarach morza. Zob. też: ochrona przyrody; ochrona środowiska; oczyszczanie ścieków; zaraza oliwna. [A.K.] ZAPACHOWE GRUCZOŁY -> wonne gruczoły. ZAPALNY STAN — reakcja tkanki na infekcję (-»- zakażenie) lub różnego typu urazy, jak uderzenie, obecność w tkankach obcych ciał, oparzenie i odmrożenie, działanie chemikaliów, prądu elektrycznego, a także promieniowania jonizującego. Z.s. towarzyszy szereg charakterystycznych zmian w tkankach: rozszerzenie naczyń i silne ukrwienie zranionego miejsca, wystąpienie wysięku z obrzękiem, migracja leukocytów. Jeżeli uszkodzenie jest lekkie, po 6—8 godzinach zaczyna się proces odnowy tkanek. W cofaniu się z.s. ogromną rolę odgrywa ->• fagocytoza. Monocyty i ma-krofagi pochłaniają obumarłe komórki, neu-trofile oczyszczają miejsce zapalne przez tra- wienie bakterii. Rola limfocytów dużych i małych, które zawsze znajdują się w znacznych ilościach w miejscach zapalnie zmienionych, jest niejasna. Małe limfocyty mogą przyczyniać się do likwidacji z.s. przez wykształcanie reakcji odpornościowej. [S.S.] ZAPASOWE SUBSTANCJE — związki odkładane w tkankach roślinnych i zwierzęcych w czasie nadmiernego dopływu substancji pokarmowych, a wykorzystywane przez organizm jako źródło energii przy niedoborze tych substancji. Wszystkie z.s. mogą być bardzo łatwo przekształcane w proste metabolity. Z.s. są np. tłuszcze, związki nierozpuszczalne w wodzie, lub biopolimery nierozpuszczalne w środowisku tkankowym bądź wywołujące w roztworze tak znikomy efekt osmotyczny, że nagromadzenie ich w komórce nie prowadzi do hipertonii (-»• hipertoniczny roztwór). Najaktywniejszymi z.s. są tłuszcze, które przy utlenianiu dostarczają dwa razy tyle ATP, co utlenianie równomolekularnych ilości cukrów. U zwierząt substancje pokarmowe, również tłuszcze, spożyte ponad normalne zapotrzebowanie organizmu zostają w dużej mierze przekształcone w tłuszcze o składzie charakterystycznym dla danego zwierzęcia i zmagazynowane w komórkach, głównie tkanki tłuszczowej. W okresach niedostatku pożywienia zapasy te są wykorzystywane, przy czym tłuszcze wątroby zużywają się znacznie szybciej niż tłuszcze tkanki tłuszczowej. U roślin tłuszcze występują we wszystkich częściach, ale z reguły organy wegetatywne zawierają ich mniej niż owoce i nasiona. W tkankach liści, pędów i korzeni zawartość tłuszczów w suchej masie rzadko przekracza 5"/*, natomiast niektóre nasiona i owoce (orzech kokosowy, oliwki) zawierają 50— —65*/» tłuszczów. Tłuszcze są rozproszone w komórkach i z reguły są nimi tłuszcze właściwe, wyjątkowo z.s. mogą być woski, jak np. w niektórych nasionach. Z biopolimerów do z.s. należą głównie polisacharydy, przy czym charakterystyczne jest, że monomery polisacharydów strukturalnych należą przeważnie do P-form, gdy tymczasem monomery z.s. występują raczej jako a-formy (-*• sacha-rydy). W tkankach zwierząt wyższych polisacharydem zapasowym jest gromadzony w wątrobie i mięśniach glikogen, który tworzy się głównie w warunkach beztlenowych, a zużywany jest przy zwiększonych zapotrzebo- waniach energetycznych. Główną z.s. u roślin wyższych jest ->• skrobia zlokalizowana w plastydach zwanych amyloplastydami, gdzie zgromadzona jest głównie w stromie. Skrobia występuje przede wszystkim w nasionach i dostarcza zarodkowi energii w początkowych fazach wzrostu. W roślinach należących do rodziny Compositae występują pospolicie 767 ZAPŁODNIENIE jako z.s. fruktozany, z których najlepiej poznana jest inulina, zbudowana z P-D-trukto-zy. Jako materiały zapasowe nasion nie- których Palmae lub bulw pewnych Orchż-daceae występują mannany; w nasionach roślin motylkowych zawarte są głównie ga- laktomannany, natomiast w niektórych Lilia-ceae i w kłączach Araceae — glukomannany. W niektórych nasionach jako z.s. występują białka z grupy globulin, np. edestyna w nasionach konopi, ekscelsyna w owocach orzesz-nicy wyniosłej, arachina i konarachina w orzechu ziemnym. Większość białek zapasowych zbóż stanowią prolaminy oraz glute-liny. [M.S.-K.] ZAPLEMNIENIE — wprowadzenie plemników do dróg rodnych samicy przez samca w okresie kopulacji lub zbliżenie się plemników do komórek jajowych w przypadku wydalania komórek rozrodczych do wody. Z. nie należy utożsamiać z zapłodnieniem, czyli procesem wnikania plemnika do komórki jajowej, co zachodzi później. U pszczół np. z. odbywa się tylko raz w życiu, a zapłodnienie zachodzi w miarę produkowania jaj. Odległość, jaką musi pokonać plemnik, ażeby się zbliżyć do komórki jajowej, jest zwykle bardzo duża, zwłaszcza jeżeli się porówna jego rozmiary, a szczególnie duża w przypadku z. zewnętrznego. U kręgowców o zapłodnieniu zewnętrznym (ryb, płazów) z. ułatwia zbliżanie się samic i samców do siebie w okresie godowym i wydalanie plemników jednoczesne z wydalaniem jaj. Prawdopodobieństwo zetknięcia się komórek rozrodczych u tych form zwiększa jeszcze liczba plemników zawartych w nasieniu, np. w jednym ejakulacie ryby liczba plemników dochodzi do 3 mld. U zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym z. ułatwiają narządy służące do kopulacji. Zob. też: unasienianie. [Cz.J.] ZAPŁODNIENIE — połączenie się żeńskiej komórki rozrodczej (gamety żeńskiej, komórki jajowej) z męską (gametą męską, plemnikiem), w wyniku czego powstaje zygota rozwijająca się w nowy organizm. Sposoby z. są bardzo różne, zależne od biologii gatunku, i zachodzą w kilku etapach kończących się aktem zespolenia się jąder komórek rozrodczych, czyli kariogamią. Pierwszym warunkiem z. u zwierząt wielokomórkowych Zapłodnienie u świni: A — wnikanie plemnika do komórki jajowej, B—C — zbliżanie się jądra plemnika do jądra komórki jajowej, D — kariogamią l powstanie pierwszego wrzeciona podziałowego; l — wzgórek przyjęcia, 2 — Jądro plemnika jest zbliżenie się plemnika do komórki jajowej (->• zaplemnienie). Po zetknięciu się obie komórki rozrodcze reagują w bardzo specyficzny sposób. Pęka akrosom plemnika, przez co uwalniane są enzymy rozpuszczające osłonki jajowe i wysuwane jest, u niektórych form, tzw. włókno akrosomalne, nawiązujące kontakt z cytoplazmą komórki jajowej. Po ustaleniu się tego kontaktu reaguje komórka jajowa, przede wszystkim wytwarzając tzw. wzgórek przyjęcia, cytoplazmatyczne uwypuklenie w formie stożka oblewające główkę plemnika. W miejscu powstania wzgórka zostaje przerwana błona komórkowa jaja i obie błony komórkowe: plemnika i jaja, na granicy powstałego otworu, zlewają się ze sobą. Połączone błony tworzą najpierw płytki fałd dookoła włókna akrosomalnego, następnie zachodzi dalsze ich zlewanie się postępujące ku tyłowi plemnika. Głównie na skutek tego procesu plemnik wnika do wnętrza komórki jajowej. Dalsza reakcja jaja polega na wytworzeniu błony z., struktury zewnętrznej, przeciwdziałającej wnikaniu dalszych plemników. Plemnik, który się pierwszy zetknął z komórką jajową, rzadko dostaje się cały do jej wnętrza (wyjątek — ssaki), najczęściej witka pozostaje na zewnątrz, a do cytoplazmy jaja wnika tylko główka i wstawka. Główka po dostaniu się do komórki jajowej obraca się o 180° i zwrócona podstawą wędruje w -aiAXzod łsaC .iCJ9'p( 'nJB^au pson aznp auo BtBiaizp.iCA\. "q3eAJBq q3.iCABJ:s(SB[ o BIB 'nq3 -Bdaz auo;MBqzod ai^MZ BS auz3iuiBgoł?uJo ĄBIA^ •A9:snupoiui 3sou3aqo 26.10 q3Bdaz 'BM. -J[eq zazJdod 3B[BAX(Bizppo '^BIA^O aiuA9(g BiUjads BiazJaiM.z CaofeCBiqBA^zJd ;uqBAród aioa •i3(iuponu zazJd .ICUBZJBA^A/A '/:J3(no A XiB3oq JBp(au zaiuA9J ^saC uiauiJBs(Od: •(n3(Bui 'B3IIABZ 'XZ9J :aM03({Xd ĄBIAY3() .iCUlUłBlIA I XuBpoAoiSaA\. 'az3zsn^ 'B3HBiq M oSaofeCnłi^o n^t^Cd p?on aznp BiMouBłs Ai9ł3( 'nuuBspd q3BtBiM3( M BCn^nzsod a3BCBi.iCdBZ BiazJaiM.z -I3IIUJBti[aU I ^CpBCOpOlUI ZaZJd —— B^BIA^ ogaJBis SBZ azJBzsqo A 'BłBiAg o3aAo^ BZJ -Bzsqo A ^.(qno2( zazJd aTOM9{g isaC auBA^uo3( -op ii(Błd zazJd •z •azazsBz.iua '^qonui 'ai^iom 'aiaimzJt 'ĄozDzsd aiuM9{g Bzolu^sazon •z M A9pBAO p9J$odg 'az3BqJOł auqoJp zazJd ZBJO (B!iiJO.[ałdOJiqo -«-) azJadołam zazJd •z łsaC W^/AO^U/A UlaiSISIABCZ :(BIUlB30łIUJO -(-) ISI -Bid zazJd auBi^daz t^un^BS fes BUBUZ qo^uiB3( -idOJł qoeJBZsqo AI '(9§iouiXdopBAo •«-) XPBAO uipIls^zsA apazJd {Bizpn miu A B.ioig ••(BZJ -BIMZ UIBApIUpaJ^Od BZ BIS BA2(qpO A9tBTM3( -z n^Czo 'B nu B 3 o o z aCnda:s^M 'qoKuuaisBu -OI^JS(O un^o.! n BZ3zsB(Az 'Cala^azaCBN •MBJI A9łB!M.5( BUOIIUBUZ a^BA03iJ9id aznp •du 'ns[ -{Xd BIUBM^C^Aq3^M Op aUBAOSO^S^ZJd Z3IU -M9.i 'auBMOuo{zazoJ O'(SBZO 'aznp BS q3.iCui.iCd -OJ^BIM UHSOJ M93(dn(S BUOIWBUZ •.I'»B1M ZBZJd aUBSBZJtOd OM^B( BS I $0 fe^OlA BCBIU 'S(ai03( pBtsod A auo3tBizsi(XA 'nqap 'Xzsio 'XuXzo -zsai aisisaw XUB'»SOIBIAX •A93(paJd qoĄaigz ompazJdn ais BiuBA^^CMoisoJdzoJ o3auMo'nBMg 3(ain3(SA A9S(iui^Cd z XUBSBZJ^XAV ^sat s(a( -Xd qoKlBA^OM^ZJS(Od naiSTMBtSpaZJd n -.IłBIM zazJd amazsn-iod qoi BCBTAiB{n A9snoa.id wm auiB3(iiap a?3n(p B 'auozn(pXM BIUIIS i^iui^Cd aUO BCBH •n'tBIMl( ZJ^BUMaZ BU BCBSIAZ IS(T3 -BJd AABJł n •dU '3(Bt I •q3.lC3BI.iCd A9UB3JO Aint -2(n.(łs CaulpSazozs siałn^SM 'qoXA03((^Cd A9i( -JOA z ais aCndXsAM OAIB( '^Cułoi '?3p(ai isaC XJ9t3( 'nsd^Cd oznp ozp.iBq fezJOAl aul^CdOJłBiAA. Aunsou •z BiUMBJdsn 03 '(qfep 'qBJg 'BZOZJq "BIOdO^ 'ZBIM 'BZSIO •dU) 13^11 BIS Uiai3BIUIAZOJ pSZJd XtBIM3( BtlMZOJ q3.lCui.lCdO.HBIM. UIISOJ BiaiM 'M93(iupoim auoiAiBqzod i auuoMzaq BS 'BUBMOi(npaJZ ai3iMoi((B3 Xpais(aro 'BMO^BIAI( 3MX.ii(o BUJOzodaiu ai3(XAvz BCBUI q3XuiKd -OJIBIM. UHSOJ A^BiA^a; •ABJł n •du q3Xuiaiz un -SOJ[ z B 'XuXz3zsai 'Kusos n •du 'q3ĄsBiAazJp UIISOJ q3XJi9ł3(aiu n aCndais^AY 'z M9Uizra -Bq3aui q3^zstsoJdfBU z uiXupa[ ^saC 3 s o u -I^CdOJłBTAY -apoM zazJd Apai^alu oqiB BtazJalAZ 'JIBIM zazJd XuozsouszJd ySą azour 3(a{^d "(3SouiXdo3qo •«-) o8aMoz^CzJ3( •z 11X23. 'B!uai.iCdBZ03qo o^siAABCz oł łsat siBupaC ai3( -XAZ '(3souiXdouiBS •«-) Biuai^CdBzouiBS n^iu^Ak. A ais 3BA^qpo azotu •z 'q3^CuuaisBUO}XJ3(o n B2(dn{s amiBuz BU oqiB q3^CuuaisBuo3BU n 3(az -BIB2 BU n3(iXd aiuazsouazJd — aINa^AdVZ [•fZO] •BZ3UagOUa'HBd 'BJOdSOO :BJ3JSOO iB^aul^oo lamaisBU :BiuiB3oioq 'uiniguBłauł -BS :zał 'qoz •5ło8Xz BZJOA^ i fetnindosi ał X^auiBo •q3.iCuz3.ABuiais.iCs dnjg q3Xui93az3zs -Od n q3XU03lBłZS3(JCM BTUZ9J 02p.lBq '•(3U.l -Bg ais nmaz3B{od BU e3aiod •z 'M93(BiuiOA^ -.ia;d n az-s(Bł B 'UIISOJ q3Xzsziu n •z auC9Ap -od -<-- aCndałSBU q3XuuaiSBuotXJ3(o UIISOJ n. -uuisisyaz z q3iiisaui 3(aJ9Uio3( JapeC (Biuie3ou -Bil) aiuaz3B(od aCnda^sBU aizp3 'o8aM03(ZBiBz B3(Z3a.lOAA Op BCBS(IUaZJd I3(IUUiaid B 'BIS BZ3 -zsndzo.1 p(Aai:3B{ 3iatoq3ZJaiA n3(uai3(o A 'o^l -uaisio zazJd BISI^A^Z o3aiu op B^IUM. i IMOI(ZBI -BZ n5( ais aCnJai5( Bi(Aai3B( IUZBIBZ ^ 'IUZBI -BZ op B3(dnis as(CKzs zazJd ais BAnsod BJ9^ 'BA03(tXd B3(A&aigBt BISBJ^A B3(dn{s niualui -BUZ BU ogauozpBso nsn^d BUJBIZ z "aiuaiXd -BZ •<-' łsaC •z uiai5(unJBA q3Xuuaisau UIISOJ n -BpXz o3auiaizpouiBs op oSauiopz nuiziuaSJo Biua^sMod op repBMOJd aiuz3a^Błso ^CJ9ł^ 'maiUBA03(pznJq o3auBAWS(łBZ30dBZ 'i[33(BaJ Bq3n3UB( Bip a^alupod IAOUBIS •z 'ai3nJp og_ -M9ua3 i[3Buiqui05(a.[ A RSOMIIZOW a/Aou. 3B[ -BZJB^łs 'n3[o od Xuz3izpaizp iBiJalBUl nwzTU -BgJO OSaAYOU Op ISOUM 3(IUUiaid 'aZSAJBid Od -BIOJ BuC9Apod 3aiA Biu{ads ni(un^B3 ogap -ZB3( n3oioiq AY •z 'ogaA05(poJBZ nCoAZOJ dBia A izpoq3M i a[n5(pznJq q3Bi(unJBM q3X3BC -aCXzJds M. BłogAz •a ł o 8 X z O^BC ais BISBJ^O q3Xz3poJZOJ 3(aJ9moi( q39Mp ais Biuaz3B{ -od z BiB^SMod BUłBpioidip a3(J9ui03j[ •ni(uni -Bg OgaUBp BIP BUZ3^:tSXJał3(BJBq3 'Bqz3jl BU -IBpIOfdlp BUOZJOA&łpO BIS BIUBIZ q3I BISBZ3 A aCBisoz 'A9mosouiOJq3 ^Cqz3ii CauiBuuou aiAOt -Od Od BCBJBIMBZ q3^CZ3pOJZOJ 3(aJ9UI03( •BJpBC ZBABlUOd •03aAO(BIZpOd BUOI3BZJM n5(IUA9J M. BIS BCnZIIB3(OI B3ł9J3IAY 8J9ł5( 'yCuiOSOUIOJq3 BIS BCBIUZ3BpIAn UlAuZ3IZpaiZp BIBIJałBUl A B 'I'SIZ30'(0 q3I &IS BCBABIZ JBpBC BIS n!3BIU30BZ od "q3Az3pOJZo.[ 3(aJ9Uioi( nqo JapaC ais BIUBSI -•(OdS Op BZpBMOJd 3IUZ38łBłSO ^Csa30Jd aUBSidO -aAVO(BIZpOd OUOI3BZJ/A SIS BClAZOJ a3ABlSM aM. C3UBMOZIIB1(OIZ nOIJłUa3 Z BISBZ3 UIAUI -BS uiXł fA '[aMOCaC is(JOUi03i BJpBC n3iunJaii( 891 769 ZARODKOWY ROZWÓJ niem dla odwiedzających je ptaków. Zapylane przez nietoperze kwiaty z rodzin Bignonia-ceae i Bombaceae otwierają się wieczorem i nocą. Wytwarzają one duże ilości pyłku i nektaru, które są pokarmem dla niektórych nietoperzy. Zwierzęta te są przywabiane za- pachem kwiatów, przypominającym fermentujące owoce. Hydrofilia występuje u roślin wodnych i nadbrzeżnych. Większość roślin wodnych wytwarza kwiaty ponad powierzchnią wody; u Valltsnena kwiaty męskie rozwijają się pod wodą, kwiaty żeńskie pływają po powierzchni wody. Męskie kwiaty odrywają się od rośliny i unoszone na powierzchnię wody dokonują procesu z. U nielicznych rodzajów, do których należy rogatek i tasiemnica, rozwój kwiatów i ich otwieranie się odbywa się pod wodą i w wodzie zachodzi proces z. [E.P.] ZAPYLENIE KRZYŻOWE -> obcopylność. ZARAZA — rzadko obecnie używany termin na określenie epidemii lub epidemicznych chorób zakaźnych. [Cz.J.] ZARAZA OLIWNA — nasiąkanie upierzenia ptaków wodnych warstwą smarów unoszącą się na powierzchni wody, zwłaszcza mórz. Smary te pochodzą z okrętów i tankowców. Nasiąkanie powoduje przenikanie wody przez upierzenie i w następstwie powolną śmierć ptaków. Zob. też: ochrona środowiska; zanieczyszczenie środowiska. [A.K.] ZARAZEK -»• chorobotwórczy drobnoustrój. ZARODEK, embrion (embryo) — u zwierząt nowy organizm powstały w wyniku -»• par-tenogenezy albo z połączenia się męskiej i żeń- skiej komórki rozrodczej, podlegający rozwojowi aż do stanu, gdy zdolny jest do życia poza osłonami jajowymi (organizmy jajorodne) lub poza organizmem matki (formy żyworod-ne). Zob. też: zarodek rośliny. [Cz.J.] ZARODEK (embryo} ROŚLINY — młody, niedojrzały organizm roślinny we wczesnym stadium rozwoju, jeszcze nie samodzielny, uzależniony od materiałów pokarmowych dostarczanych przez organizm macierzysty. Zwykle rozwija się z zapłodnionej komórki jajowej. Rzadziej z komórki jajowej bez zapłodnienia, z innej komórki gametofitu albo 49 Leksykon biologiczny z komórki nie należącej do gametofitu (-*• apomiksja). Z.r. można uzyskać eksperymentalnie w hodowli tkankowej z komórek -*• kalusa, z pojedynczych komórek somatycznych. Z zygoty, w wyniku podziałów mito-tycznych, powstaje prazarodek, z którego rozwija się z.r. właściwy oraz utwór odgrywający rolę w procesie odżywiania z.r., a który w dalszym etapie jego rozwoju zanika; jest nim stopka u paprotników, u nasiennych •-> wieszadełko. U mszaków i paprotników zarodek rozwija się początkowo w rodni, a w miarę rozwoju rozrywa ścianę rodni i dalej rozwija się na zewnątrz. U roślin kwiatowych rozwój odbywa się w zalążku, który w miarę kształtowania się ciała zarodka przekształca się w nasienie. U nasiennych oś zarodka wykształca na jednym biegunie merystem wierzchołkowy korzenia zarodkowego (radźcula), na drugim merystem wierzchołkowy pędu z zawiązkami liściem oraz części podliścieniowej osi zarodka, hipokoty-lu. W nasieniu dojrzały zarodek może jeszcze wykształcać zawiązki liści właściwych; część osi pomiędzy liścieniami a pierwszym zawiązkiem liścia właściwego określa się jako część nadliścieniową, epikotyl. U wielu gatunków liście właściwe i epikotyl tworzą się dopiero przy kiełkowaniu nasienia. [E.P.] ZARODKOWA TARCZA — skupienie blasto-merów na powierzchni —>• żółtka, w formie tarczy, z której rozwija się właściwe ciało zarodka zwierzęcia. Z.t. powstaje w komórkach jajowych bogatych w żółtko — telolecy-talnych. [Cz.J.] ZARODKOWE WARSTWY, zarodkowe listki — zespoły komórek powstające u zwierząt w rozwoju zarodkowym w okresie gastrulacji, z których w . dalszych etapach różnicują się tkanki i narządy. W rozwoju zarodkowym mogą powstawać dwie warstwy: ektoderma i endoderma, albo trzy: ektoderma, endoder-ma i mezoderma. Te dwie możliwości są podstawą podziału zwierząt na dwuwarstwowce i trójwarstwowce. Proces powstawania wymienionych warstw przebiega bardzo różnie, w zależności od grupy zwierząt (-*• gastru-lacja). [Cz.J.] ZARODKOWY ROZWÓJ, embrionalny rozwój, embriogeneza — proces rozwojowy charakterystyczny dla zwierząt wielokomórko- ZABODNIA 770 wych rozmnażających się płciowo. Rozpoczyna się od zapłodnienia albo zaktywowania komórki jajowej do rozwoju w przypadku partenogenezy. Jest to proces ciągły, ale można w jego przebiegu wyróżnić kilka stadiów charakteryzujących się maksymalnym natę- żeniem określonych zjawisk rozwojowych. W etapie pierwszym, zwanym ->• bruzdkowa-niem, komórka jajowa dzieli się na liczne ko- mórki potomne (blastomery) stanowiące materiał budulcowy dla przyszłej tkanki. Pod koniec okresu bruzdkowania zwalnia się tempo podziałów. Etap, w którym wyraźnie objawia się spadek intensywności podziałów, określa się jako stadium m o r u l i. W komórkach jajowych bruzdkujących całkowicie i regularnie morula budową i wyglądem przypomina owoc morwy, u innych zarodków zasadniczo tego stadium nie wyróżnia się. Po moruli następuje dalsze stadium, zwane b l a -stulą. Charakteryzuje się ono powstaniem w zarodku jamy zwanej pierwotną jamą ciała albo blastocelem. Znane są różne formy blastul, a ich kształt i budowa wewnętrzna zależą od ilości żółtka i sposobu bruzdkowania komórki jajowej. W etapie czwartym, określanym jako ->• gastrulacja, powstają warstwy zarodkowe, z których różnicują się tkanki i narządy. W pierwszej fazie gastrula-cji komórki zarodka różnicują się w dwie warstwy: zewnętrzną (ektodermę) i wewnętrzną (endodermę), a sam proces ich powstawania przebiega różnie. Na tym etapie z.r. zatrzymują się jamochłony. Inne zwierzęta wielokomórkowe podlegają kolejnej fazie gastrulacji, w której pomiędzy poprzednio wymienionymi powstaje warstwa trzecia, środkowa, zwana mezodermą. Może ona powstać przez wczesne wyodrębnienie się ze ściany blastuli kilku komórek pramezoder- malnych i ich wędrówkę pomiędzy ektodermę i mezodermę (pierwouste) albo w wyniku rozwoju dwóch symetrycznych uwypukleń endodermalnych, rozrastających się w przestrzeni pomiędzy ektodermą i mezodermą (wtórouste). Po zakończeniu się gastrulacji następuje różnicowanie się warstw zarodkowych w tkanki i narządy (organogeneza); jest to etap najbardziej skomplikowany. Z.r. koń- czy się z chwilą opuszczenia osłon jajowych (formy jajorodne) lub organizmu matki (formy żyworodne), a po nim następuje okres rozwoju pozazarodkowego. [Cz.J.] ZARODNIA, sporangium (sporanyium) — organ rozrodczy, w którym są produkowane komórki rozrodcze służące do rozmnażania bezpłciowego, czyli ->• zarodniki. U organizmów niższych (glonów, grzybów) z. jest z reguły jednokomórkowa. Jej treść dzieli się wielo- krotnie i powstają w niej zarodniki. U roślin wyższych (mszaki, paprotniki, nasienne) z. są wielokomórkowe. Wykształcają ścianę z ko- mórek płonnych, chroniącą tkankę archespo-ru i powstające z niej zarodniki. Z. wykazują znaczny stopień morfologicznego zróżnicowania zależnie od stanowiska systematycznego rośliny i typu wytwarzanych przez nią zarodników. [E.P.] ZARODNIKI, spory (sporae) — komórki rozrodcze służące do rozmnażania bezpłciowego, oddzielone od organizmu rodzicielskiego, zwierzęcia lub rośliny, i rozwijające się w Powstawanie pływek u nitkowatego glonu wstęż-nicy organizm potomny bez zapłodnienia. Terminem tym określa się również przetrwalniko-we komórki wegetatywne. Tworzą je w nie- korzystnych warunkach bakterie, grzyby, glony. Z. mogą powstawać w wyniku mitozy, noszą wówczas nazwę mitospor; mogą być wytwarzane zarówno w fazie haploidal-nej, jak i diploidalnej (u niektórych glonów i grzybów niższych). Mitospory mogą być ruchliwe, t j. posiadać rzęski lub wici; są to zoospory, zwane też pływkami lub planosporami. Nieruchliwe mitospory u krasnorostów noszą nazwę karpospor, a u zielenicy Chlorella — aplanospor. Z. mogą być tworzone na zewnątrz, przez odcinanie specjalnych komórek, i są wtedy określane jako -»• egzospory, ale najczęściej powstają w specjalnych organach rozmnażania, mitosporangiach, i określane są wówczas jako ->• endospory. Drugi typ z. stanowią m e j o -spory. Powstają one w wyniku mejozy i mają zredukowaną, haploidalną liczbę chro- mosomów. Jakkolwiek są one również bez- •6> -XuXpnuA«d -<- aMONAdłKAUld MVSVZ l'X-'S'I\[] •q3^AOUiaia(nu /&<)s -BASI pa^s A aoBzpoqoA XuXJnd •«-' i AiXpnu -Aiid -«- B3BCnmCaqo BAZBU auzoołod — aAAONiaTMIlN MVSVZ l"H'M] 'aulZBidolOJd •«- JCabtBzoBuzo 'AlBAAzn 031PBZJ aiuoaqo upmał — ZdOMYZ •aoAompoJBZ •*- aOZOOHYZ [•f-z0] -psou^zoJBłs po łsaf BU -BUZ I B}{aiAO{Z3 pSOUI8tJaHU$ q3BtliC23XZJd A apaiM^ A ostami qo.iCzsA.iaid z oupaC aCnuiCBz BUBIBM "ĄlOZO-IOdS ZnC aUBTUUłOdSA BfBZJBAł -^CA Ąo3.iCz B 'BCnindo3( 'XłauiB3 A BCBiuaiui -BZ 'BJBUU03( niUZIUBS.10 Op BIS BCBłSOp BJBIU -oi( zazJd B3(aiAO{zo o3aJoq3 etont3(n aisazo A alUłB^SO BJ, •^łX30taUIB3 A BIS B3{B)ZS3iaZJd I oSaAop{d BIUBZBUUIZOJ op ais aCnAO)o8^zJd q3iu z 3saz3 aluda^sau B 'i^mAu^ BAOU BCBZBII -BZ .ĄlOZOJa]^ •(131Z3BJ03 AplIB^B B3iaiAO(ZO n malUBAOda^s^A z o} ais XZOB() iuiBłio2o.iaiu auBAz 'auuiołod 5^9111011 auzon BU ais BpBpBd -zo.i o8aułOJ[3(oiaiA n(Bizpod B3oJp aluda^sau B 'AlOAl ałSB2JpBCoiaiA A BfBłSBJKA IAJ3( A\. -5(aUIA.[3( Op BCB3(!UA BTUdałSBU I BIS BI -aizp 'BUSOJ '^CqoJtBA q3B5(.iouio3( A ais BCna(Oi SBZ3 UBIABd BU 'IAJ3( Op BIS ^ZSABłSOp 'ĄlOZ -OJodg "B!uo3oziq3s iiAz3 'B^zosad p8ał ppJzoJ XAOp{dzaq ais BA^Cqpo amiziuBSJO oSaJ?^ A 'Bl(aiAO(Z3 IAJ3( Op BIS BtBłSOp BI3n{3(n aiSBZ3 A 'B3(ZSnpTA q3B3(UBTOnS A aUBAOZIIB3( -OIZ 'jCłTOZOJOdS "AOlIOZOJOdS BIUBZJBA^A I aAop{d alUBZBUwzoJ ais BAXqpo qoX.[9}3( n 'ti(zsiipiA AiBuio3( zazJd BS auozsouazJd i^uniBS auo?uanu/:A\. 'wnwdtayaf •d i aou -vf»w, •d 'xvam wnipowsDid :&UBIBUJ B^BIA -otza n BCn{OA^CA nCezpoJ oSa^ op auBZ3HBZ IllUn^Bg XZJJ, -A03(BSS I A9S(Bld 'AppBS tA.l3( q3B!HBT3 q3J(UOAJBZ3 A aOBtn^ZOSBd XUI.IOJ atnuiCaqo •A90A05iiupo.iBz -<~ ndĄ op XuBza -1IB2 ApStBIU^OAJaTd q3AZOTUt^ZOSBd CBZpO.1 - (uwHpoułsnicf) innfpomzeid '3aiZ(IOMVZ [T'ZO] "a^BAO^Bz -{ad aoAosiiupOJBz i i^zpuoluazJo^ 'aoAoznis W[ fezaiBU 'iuJJCuCX30uio3(Oi miBiiauBSJO qaiu n aoBpaq 'i3(zou^Cqiu A ui^uBioopojui qni mX(s -OJOp UinipB^S A BUOZBSOd/A XUUOJ ^3BCnui -Caqo 'A93(B!U^oAJaid a3XtBuia:sXs A A\93oi -oozołOJd q3AiOF(aiu zazJd ^UBTOZOJ^A iBizp [T'z0l •aa"P -OJBZ -(- •du '(DtpModsotuaoH) a3A03(uiAJi( i '(OUM003JO) IUIB3IZ3BUUnq ZBl BUBAZ 'XuXJe3aJ3 •urm BZBIBU qoXAoioiA •z oa •BiapiA^Cz sis Biusidazon op Kznis BJ^^ 'STU BUOO&.O(S a3BCBJ3!ABZ '3Aoun8aiq i3(qaJO} A suozJiedoBz I^TUPOJBZ sCn^npOJd i nuie3 -oine azpOJp BU Sis BZBUUIZOJ BdnJ8 egn-ip 'uai -oi(od Xu«iuiazJd BgOJp &is BZBUUIZOJ i Biap -IA^Z ftuBiwz aCnzB^A BdnJ8 BzsA.iai<:[ •uiap -Bl3XA I 3IBC 'BlSOIOiq OUAO.IB2 318 33B1UZOJ aluzBJ^CA KUIJOJ auo B[nuiCaqo ZBAaniod '^dĄ 03(eC KdnJg auoiuaiui^A aCn^BJł X3^Buia)sXs /ZJp^aiM •A93(iupoJBz qaXuopo{qo Boomod BZ ais aiUB?BUUizoJ uiiu A B '^AOCOAZOJ i^Ko Xu -ozo{z al'nzXJa^BJBqo XdXłpod Bqo "(otpuods -optuo) aiBA03(BZ(ad •z i •(BHM.tOdsng) I Ul X A I 3 S B l A •Z ZBł BUBAZ 'a A O I 3 1 A •Z :^CdĄpod BA? BU aC ais BiaizpzoJ PB)S i ^az^u -Xqiu i piA Booułod BZ oazsńJOd ais B8om BA -OCOAZOJ AUJOJ )SB{UIO)BM •(XuXJe2aJ8 BIAOU -BIS 3(aiBCXA) ais aoBtezsiuod aiu papsazaCau uuCuzaiJOJł uinipBłS A 'azolui^zosad aiuz3B( -XA B^azJalAz XoBtnuiCaqo Ap^Biu^oAJald dĄ - (Bozo^ods") aoMOJOds 'a3M05IINaO»VZ l'd'al '^AO^i^Cd ^aZOBJOA OllBt Uini8UBJOdSOJl(IUI 'B31ZB1BZ 3(ap -oaso 03(Bt r>3(ZBiBz A aCnda^s^A uini8uBJods -OJ3(BUI q3^UUaiSBU n •q3BI?UBJOdSOJ3(BUł A Al -OdSOJ3(BUI <- I q3Bl8UB.lOdSO.l5{IUI A AlOdSOJi( -IUI •*- BCB3{B1ZS3(XA (BAOSlIUpOJBZOUZOJ) I3(ni -łOJdad aJp^anu znf "A93AOUB3JO n Btndałs -S.M. XJ[odsotaui auBAOolUz^łz aiuz3;8oioCziJ i aiuz3!8oiOJJoui auzBJ^Ay •iuiBiodsoJai - a q auBAz 'auBAoaluzoJz qni 'i ui B .1 o d s - o z i auBAz 'auiBiuz9.izo.raiu aiuzo!3oiOJ.ioui 9Xq BSoui 'Biuazpoqood oSaAS po aiuzaiBzaiu 'Alodsotapi •A93Aoi|ioA •«- n Alodso^sa •du 3(BC 'qoBJSuB.iodsoCaui 'q3Biupo.iBz A ap BZJ -OMI i KJOdsopua oiyet BCnda)sXA Capsaza aiu -z3Buz oqiB 'A93(BZ3ABłSpod •*-• n Aiodsoip^zBq -du 'miBJOdsozga 3Kq kSoyi •iuiBJOdsouBidB auBAz i aATiqoruaiu BS psozs^alA A •5{w -pat 'iuiBJOdsooz ulazBJBz OBIA BS 'nq3nJ yel -Bda aami B8oui KJOdsoCam qo^zsziu UIISOJ n -uaioi(od BUBimazJd •«- z T qoAAOJpBC ZB} BUBimazJd •«- z 'o3aAoi3(d BIUBZBUUIZOJ uiap( -Są 2 auBZBTAz łsaC aniBABłSAOd qa! 'aAop{d aMONAOmAHIJ AdVSVZ Ui ZASADY PURYNOWE 772 ZASADY PURYNOWE -» puryny. ZASIĘG, areał — obszar zamieszkany przez dany gatunek. Z. może być ograniczony do kilku metrów kwadratowych (u -»• endemi- tów) lub obejmować znaczną część kuli ziemskiej (u gatunków ->• kosmopolitycznych). Znane też są z. rozerwane (-> dysjunkcja). Z. może się też zmieniać, tj. rozszerzać lub kurczyć z najrozmaitszą szybkością. Przykładem błyskawicznej ekspansji gatunku może być rozszerzenie z. przez sierpówkę, czyli synogarlicę turecką, która w ciągu ok. 30 lat z Bałkanów dotarła poza koło podbiegunowe. Przyczyną rozszerzania się z. wielokrotnie był człowiek, który umyślnie lub mimo woli zawlekał różne gatunki do odległych części świata. Przyczyną zmiany z. mogą być zmiany klimatyczne lub, w wypadku kurczenia się go, m.in. ->• konkurencja biologiczna. Do zwierząt rozszerzających swe z. (w nawiasach kierunki, w jakich tego dokonują) należą: dziki królik (wsch.), tchórz (płn.), łoś (płn., płd., wsch., zach.), sarna (płn., płd., wsch., zach.), dzik (wsch., zach., płn.), piżmak (płn., płd., wsch., zach.), jenot (zach.), sierpówka (głównie płn. i zach.), kaczka czernica (zach., płd.), kaczka głowienka (zach.), perkoz za- usznik (płn.), dzięcioł syryjski (płn., zach.), kulczyk (płn., wsch.), świstunka zielona (zach., płn., płd.), trznadel złotawy (zach.), stonka ziemniaczana (wsch.), krab wełnistoręki (wsch., płn.), racicznica (zach., płn.). Zob. też: synantropijne organizmy; wędrówki zwierząt. [A.K.] ZASTAWKI — płaskie lub kieszonkowate struktury, zazwyczaj zbudowane z tkanki łącznej, zapewniające jednokierunkowy przepływ krwi w sercu oraz w naczyniach krwionośnych i chłonnych. W sercu ssaków wyróżniamy z. przedsionkowo-komorowe i półksięży- cowate. Pierwsze składają się z dwóch lub trzech ścięgnistych płatków złączonych ze sobą podstawami, którymi przytwierdzają się do brzegów ujść przedsionkowo-komorowych serca. Część zrośnięta płatków tworzy krótki rękaw, wsunięty do światła komory. Do wol- nych brzegów z. przyczepiają się struny ścięgniste, wybiegające z mięśni brodawko-watych komór. W czasie skurczu komór płatki z. zamykają ujścia przedsionkowo-komorowe, struny zaś ścięgniste zapobiegają wyni- cowaniu się z. do przedsionków i uniemożliwiają cofanie się krwi. Z. półksiężycowate leżą w ujściach tętniczych serca, prowadzących do aorty i pnia płucnego, oraz w żyłach i naczyniach chłonnych. Każda z z. składa się z trzech półksiężycowatych płatków, przyrośniętych zaokrąglonymi brzegami do ściany naczynia. Cofająca się krew lub chłonka napełnia kieszonki z., rozchyla je i zamyka światło naczynia. [A.J.] ZASTĘPCZE KOŚCI i->- szkieletowy układ. ZATOKI — jamy w kościach czaszki wypełnione powietrzem i połączone z jamą nosową. Powstają w okresie postembrionalnym wsku- tek niszczenia chrząstki przez błonę śluzowa. U ssaków łożyskowych występuje z. szczękowa, zwana również z. H i g h m o r e' a, z. kli- nowa i z. czołowa. Z. czołowa osiąga największe rozmiary u parzystokopytnych i słoniowatych, ale brak jej u fok i waleni. W czaszce stekowców z. w ogóle nie występują, a u tor-baczy obecna jest tylko z. szczękowa, występująca również u krokodyli i ptaków. [A.J.] ZATOKOWO-PRZEDSIONKOWY WĘZEŁ ->• automatyzm serca. ZAWIASOWE KOMÓRKI — wielkie, cienkościenne komórki skórki liścia u traw. Komórki te, tracąc turgor, zmniejszają swą obję- tość, powodując w ten sposób zwijanie się blaszek liściowych; powrót do stanu turgoru powoduje rozprostowywanie się blaszek liścio- wych. [E.P.] ZAWIĄZEK — komórka lub zespół komórek stanowiący podstawę dla powstania organu. Zob. też: primordium. [Cz.J.] ZAWIJKA (indusium) — fałd powierzchniowych tkanek liścia paproci osłaniający i chroniący -»• kupkę zarodni. Z. może mieć kształt łuski bocznie przytwierdzonej do liścia, tworu parasolkowatego zrośniętego środkiem z liściem, może osłaniać kupkę dwustronnie jako z. dwuwargowa albo może mieć postać wypukłej klapki. U niektórych gatunków kupki zarodni są nagie, bez z. Obecność lub brak z. oraz jej kształt jest jedną z cech diagnostycznych paproci. [E.P.] ZBIORNIK NASIENNY -* spermateka. 773 ZEGAR BIOLOGICZNY ZBIOROWISKO ROŚLINNE — ugrupowanie roślin o charakterystycznym wyglądzie i określonym składzie florystycznym. Z.r. jest np. las bukowo-jodłowy w reglu dolnym Karpat, bór sosnowy na nadbrzeżnych wydmach Bałtyku, roślinność dna jeziora, murawa stepo- wa i in. Każde z.r. charakteryzuje się określoną listą występujących w nim gatunków; niektóre z nich są związane tylko z danym typem z.r. Na kształtowanie się z.r. i jego ostateczną postać wpływają dwa rodzaje czynników: abiotyczne (warunki siedliskowe) oraz biotyczne — oddziaływanie na siebie roślin danego zbiorowiska. Rośliny posiadają określone wymagania w odniesieniu do warunków siedliskowych, takich jak naświetlenie, temperatura, wilgotność. W danych warunkach siedliskowych będą żyły gatunki do tych warunków najlepiej przystosowane. I tak, np. roślinami, które są przystosowane do życia na wydmie piaszczystej, mogą w tych warunkach siedliskowych żyć i rozmnażać się, jest szczotlicha siwa (Corynephorus canescens), trawa tworząca luźne murawy, ponadto szereg drobnych roślin rocznych: sporek wiosenny (Spergida vernalis}, chroszcz nagołodygowy (Teesdalea nudicaulis), nieliczne byliny, jak czerwiec trwały (Scleranthus perennis), Jastrzębiec kosmaczek (Hieracium pilosella), pewne kseromoriiczne (-> ksero-fity) mchy i porosty. Powyższe z.r. określa się jako zespół szczotlichy siwej (Corynephc-retum canescentis). Zależności gatunków współżyjących ze sobą w z.r. mogą być różne: może to być symbioza, pasożytnictwo (pasożyty, półpasożyty). Najważniejsza jednak spośród czynników biotycznych, które kształtują z.r., jest konkurencja, czyli współzawodnictwo pomiędzy osobnikami danego gatunku i populacjami różnych gatunków o przestrzeń, wodę, światło, sole mineralne. Z.r., które rozwija się w sposób nie zaburzony, wywołuje z kolei zmiany pewnych warunków siedli- skowych, a co za tym idzie wkroczenie na dany obszar gatunków do tych zmienionych warunków przystosowanych, np. na ustabili- zowanych wydmach nad Bałtykiem na tereny zbiorowiska szczotlichy siwej wkracza sosna i z kolei z.r. —>• boru sosnowego. Zob. też: zespół roślinny. [E.P.] ZDETERMINOWANA KOMÓRKA JAJOWA ->• mozaikowy rozwój. ZDETERMINOWANY ROZWÓJ ->• mozaikowy rozwój. ZEGAR BIOLOGICZNY — mechanizm sterujący -»• rytmami biologicznymi. Organizmy żywe mają zastanawiające wyczucie czasu. Dotyczy to zdolności odmierzania czasu dla pewnych czynności życiowych i orientowania się w czasie lokalnym i powszechnym. Z.b. jest pojęciem czynnościowym, a nie morfologicznym, gdyż do tej pory nie udało się znaleźć i opisać komórki czy zespołu komórek, których jedynym działaniem byłoby odmierzanie czasu i sterowanie rytmami biologicznymi. Każda zatem koncepcja z.b. musi z góry zakładać jakąś strukturalną jednostkę morfologiczną będącą punktem odniesienia. Z.b. jest mechanizmem bardzo ważnym dla zwierząt i roślin. Pozwala im poznawać porę dnia i roku i w zależności od tego reagować na środowisko. Rośliny "wiedzą", kiedy rozpocząć wzrost lub kwitnienie, owady — kiedy rozpoczynać i kończyć różne stadia metamorfozy, ryby znają czas rozmnażania, ptaki — okres pierzenia się itd. Z.b. reguluje fizjologię wędrówek ptaków, ryb i innych zwierząt. Zegarami zewnętrznymi, czyli egzogennymi, mogą być rytmiczne właściwości czasu i przestrzeni, jak ruchy Ziemi, Księżyca, Słońca, przypływy i odpływy mórz jako wynik zmian sił elektromagnetycznych i ciążenia. Cykl dobowy krabów mrugaczy regulowany jest fazami przypływu i odpływu wód. W czasie odpływu wynurzają się warstwy żyznego mułu i wówczas tysiące krabów wypełzają ze swoich nor w dnie morza i rozpoczynają żerowanie. Dokładnie 90 minut po rozpoczęciu odpływu kraby ogarnia podniecenie i samce ruchami kleszczy i całego ciała starają się zwrócić na siebie uwagę samicy. Wobec znacznej przewagi liczbowej samców dużo czasu upływa, zanim samiec skłoni samicę do odwiedzenia jego nory. W środku zalotów, nagle, na jakiś niewidzialny sygnał krab znika w swojej norze, zatykając wejście do niej zatyczką z mułu. I zaraz potem dno zostaje zalane falą przypływu. Kraby nie mogą widzieć ani słyszeć przypływu. Ostrzega je i informuje o tym z.b. nastawiony nie na 24-go-dzinny cykl dobowy, lecz na cykl przypływów i odpływów. Kraby mrugacze wykazują tę powtarzającą się rytmikę, nawet jeżeli hodowane są w akwarium. Świadczy to o we- ZESPÓLNIA 774 wnątrzkomórkowym wbudowaniu z.b. Badano możliwości przyspieszenia lub opóźnienia z.b. Umieszczano np. pszczoły w chłodni i przekonano się, że w temperaturze —4°C ich z.b. zatrzymywał się. Pszczoły wypuszczone z chłodni, po 5 godzinach przebywania w niej, po ogrzaniu się leciały do zapisanego w swoim "terminarzu" miejsca zbioru nektaru. Niestety, powróciły z niczym, poleciały bowiem w niewłaściwym kierunku, gdyż poszukiwania nektaru prowadziły według położenia słońca w momencie, gdy wkładano je do chłodni. W początkowym okresie badania rytmów biologicznych uważano je za wyłączny wynik działania zegara egzogennego. Udowodnienie endogennego charakteru niektórych rytmów i powiązanie ich z rytmami przemiany materii komórek ukierunkowało badania na poszukiwanie mechanizmu włączania zmian cyklicznych, czyli zegara endogennego. Lokalizowano go w układzie -»• we- wnątrzwydzielniczym, upatrując jego istnienie w osi gruczołów dokrewnych: podwzgó-rze — przysadka mózgowa — kora nadnerczy. Nie wyjaśniło to jednak istnienia zegara nadrzędnego, integrującego bieg procesów we wszystkich tkankach i narządach. Na pewno istnieje wiele z.b. z różnymi układami w różnych narządach. Doświadczenie, w którym usunięcie zwoju podprzełykowego u karalucha zatrzymało jego z.b., wskazuje, że system nerwowy jest bardzo istotnym elementem w funkcjonowaniu z.b. Nie jest to jednak jedyny czynnik rozstrzygający, o czym świadczy doświadczenie, w którym trzymane w pożywce małe kawałki jelita cienkiego chomika, bez łączności z systemem nerwowym, utrzymywały swój 24-godzinny rytm wydzielniczy. Zdobycze biologii molekularnej wykazały, że każda komórka ma własny z.b., odmierzający 24-godzinne okresy faz nasilania i obniżania przemian komórkowych. Zegar ten zlokalizowany jest w łańcuchu procesów związanych z syntezą białka w komórce. Te 24-godzinne okresy wyznaczane są prawdopodobnie zespołem genów sterujących syntezą RNA i białek. Geny te nazwano chronomem. Są pewne dowody na to, że z.b. w komórce działa na zasadzie różnic między maksymalną aktywnością enzymów a szczytem stężenia substratów. To, że każda komórka ma swój własny z.b., nie wystarcza do prawidłowej i rytmicznej pracy całego organizmu. Gdzie się zatem mieści nadrzędny z.b., synchroni-zujący rytmy poszczególnych komórek? U kręgowców jest on najprawdopodobniej zlokalizowany w komórkach nerwowych pod-wzgórza. Pracuje on na podobnej zasadzie, co zegary w innych komórkach, ale jest o wiele bardziej wyspecjalizowany. Komórki te analizują wszystkie sygnały płynące z kory mózgowej i układu hormonalnego i na tej podstawie wytwarzają sygnał wyjściowy regulujący pracę z.b. we wszystkich komórkach organizmu. [S.S.] ZESPÓLNIA ->• syncytium. ZESPÓŁ CHROMOSOMÓW -»• chromosomów zespół. ZESPÓŁ ROŚLINNY, asocjacja roślinna - szczególny typ ^-*- zbiorowiska roślinnego, podstawowa jednostka w fitosocjologicznej klasyfikacji świata roślinnego. Ma ściśle określony skład florystyczny, żyje w odpowiadających jego wymaganiom siedliskach i ma swoisty pokrój. Różni się od wszystkich innych zbiorowisk roślinnych danego terenu obecnością tzw. gatunków charakterystycznych, które w danym z.r. mają optymalne warunki rozwoju, w innych zaś albo nie występują, albo rosną rzadziej i mniej obficie. Przykładowo: dla z.r. szczot-lichy siwej gatunkami charakterystycznymi są m.in. szczotlicha siwa (Corynephorus ca-nescens), chroszcz nagołodygowy (Teesdalea nudicaulis); dla boru sosnowego: gruszyczka zielonawa (Pżrola chlorantha), pomocnik bal-daszkowy (Chtmaph.ila umbellata), jemioła rozpierzchła (Viscum larum); dla lasów bukowych regla dolnego w Karpatach: paprotnik Brauna (PolystichiłTO braumi), żywokost sercowaty (Symphytum cordatum), żywiec gruczołowaty (Dentana glandulosa). Każdy z.r. ma nazwę łacińską, np. buczyna karpacka — Fagetum carpaticum; zespół szczotlichy siwej: Corynephoretum canescentis; bór sosnowy: Pino uaccimetuTn. Podobne z.r. łączymy w jednostki wyższe — w związki, te z kolei w rzędy i klasy z.r. [E.P.] ZESPÓŁ ZWIERZĘCY — zbiorowisko zwierząt będące, częścią danej biocenozy lub jej części. Członkowie z.z. połączeni są z sobą mniej lub więcej ściśle przez współistnienie w danym biotopie. Do bardziej znanych z.z. ZĘBY należą zespoły ptasie lasu liściastego lub iglastego w strefie umiarkowanej, z.z. zamieszkujące rafy koralowe, psamon, zooplankton, bentos, z.z. jeziora, z.z. jaskiniowe. [A.K.j ZĘBINA -- zęby. ZĘBINOTWÓRCZE KOMÓRKI ->• odonto-blasty. ZĘBY — twarde narządy leżące w początkowym odcinku przewodu pokarmowego. Służą do zdobywania i rozdrabniania pokarmu, u wielu zwierząt są również wykorzystywane do ataku lub obrony. Z. bezkręgowców są tworami chitynowymi, u kręgoustych i larw Przekrój podłużny zęba: l — szkliwo, 2 — zębina, 3 — dziąsło, 4 — cement, f — ściana zębodolu, ( — kanał korzenia zęba, 7 — komora zęba, S — otwór szczytowy zęba płazów bezogonowych występują z. rogowe, u pozostałych kręgowców mają budowę zbliżoną do kości. Z. ssaków składa się z korony, szyjki oraz jednego lub kilku korzeni. Jamę zębową, otwartą na końcach korzeni, wypełnia miazga. W jej skład wchodzą komórki mezodermalne, naczynia krwionośne i nerwy. Z. zbudowany jest z z ę b i n y, zwanej również d e n t y n ą, którą na koronie pokrywa - >• szkliwo, a na korzeniach — cement. Zawiązki z. powstają w ten sposób, że sznury ektodermalnego nabłonka jamy gębowej wrastają w tkankę łączną śluzówki i przekształcają się w narządy szkliwotwórcze. Osłonięte nimi mezodermalne brodawki podejmują produkcję zębiny i z czasem przekształcają się w miazgę z. Rosnący z. niszczy w trakcie wy- rzynania narząd szkliwotwórczy, co przerywa dalszą produkcję szkliwa, natomiast odkładanie zębiny i wzrost z. mogą trwać nieprze- rwanie przez całe życie zwierzęcia. Zębina i cement mają budowę podobną do kości, ale są twardsze i zawierają mniej związków orga- nicznych. Szkliwo składa się niemal wyłącznie z małych kryształków soli wapniowych i jest najtwardszą substancją wytwarzaną przez organizm zwierząt. Najprostszą budowę mają z. ryb spodoustych, które są odpowiednio zmienionymi łuskami -»• plakoidalnymi. Są to silnie spłaszczone stożki o ostrej krawędzi, rozmieszczone w różnych okolicach jamy gębowej, ale najlepiej rozwinięte na brzegach paszczy. Z. ryb kostnopromienistych mogą występować na wszystkich kościach ograniczających jamę gębową oraz na kościach łuków skrzelowych. Zwykle mają postać stożków zbudowanych z zębiny i szkliwa. Z. ryb spodoustych i kostnopromienistych odżywiających się oskorupionymi bezkręgowcami mają budowę znacznie zmienioną; przyjmują postać płaskich płytek, tępych guzków lub przypominają z. sieczne ssaków. Z. stożkowe ryb przyrastają rozszerzoną podstawą do kości lub łączą się z nimi więzadłami. W drugim przypadku połączenie jest ruchome i umożliwia odginanie z. w głąb jamy ustnej. Ryby karpiowate mają szczęki bezzębne, ale występują u nich z. gardłowe. Z. gardłowe górne są osadzone na kości gardzielowej górnej, powstałej z górnych odcinków szkieletu łuków skrzelowych I—IV, natomiast z. gardłowe dolne tkwią na kości gardzielowej dolnej, która jest pozostałością szkieletu łuku skrze-Iowego V. Z. płazów mają również budowę stożkową i mogą występować na żuchwie, kościach szczękowych i innych kościach ograniczających jamę gębową. Ropuchy z. nie mają. Z. gadów występują na szczęce i żuchwie, mogą się również rozwijać na lemieszu, kości podniebiennej, skrzydlatej i in. Z. gadów są albo osadzone całą podstawą na wierzchołku szczęki i żuchwy (akrodontyz m), albo przyrastają do wewnętrznych powierzchni tych kości (pleurodontyz m), albo tkwią w zębodołach (tekodontyz m). Tekodon-tyzm charakteryzuje krokodyle i ssaki. U węży jadowitych występują z. jadowe, które charakteryzują się dużymi rozmiarami i obecnością rynienki lub kanalika, którym jad spływa do rany zaatakowanej ofiary. Żółwie ZGNIOTY 776 z. nie mają. Z. nie występują również u współczesnych ptaków, a spośród ssaków utraciły je stekowce, część waleni (fiszbinowce) i mrówkojady. Z. pozostałych ssaków są osadzone wyłącznie w szczęce i żuchwie, zwykle szeregowo, i dzielą się na siekacze, kły, przed- trzonowe i trzonowe. Z. pancerników, słupo-zębnych i zębowców są wtórnie uproszczone. Siekacze i kły mają po jednym korzeniu i u większości ssaków zachowują pierwotną budowę. Z. sieczne są stożkowate lub dłuto- Różne typy zębów: A — ząb pleurodontyczny, S — akrodontyczny, C — tekodontyczny, D — bunodon-tyczny, E — selenodontyczny, F — lofodontyczny, G — pllcidontyczny watę, niekiedy silnie wydłużone i stale rosnące. Szkliwo pokrywa siekacze gryzoni tylko po stronie zewnętrznej, dzięki czemu z. te ścierają się nierównomiernie i mają wierzchołki ostre jak dłuta. Górne siekacze słoni tworzą potężne ciosy, a jeden z dwóch siekaczy samców narwali rośnie do przodu i osiąga długość przekraczającą 2 m. Stożkowate kły mają stosunkowo duże rozmiary u ssaków drapieżnych, jednak największe rozmiary osiągają u samców morsów. Największym przekształceniom ewolucyjnym uległy z. przedtrzonowe i trzonowe ssaków, zwane z. policzkowymi. Specjalizacja pokarmowa ssaków zaznaczyła się najsilniej w budowie korony. Ssaki owadożerne i drapieżne, tnące pokarm na kęsy, mają z., w których koronie występują ostre listewki i brzeżne sęczki (sekodontyz m). Wyjątkowo duże rozmiary osiągają czwarte z. przedtrzonowe górne i pierwsze trzonowe dolne drapieżców. Nazywamy je łamaczami, gdyż służą za nożyce do cięcia pokarmu i miażdżenia kości. W koronach z. policzkowych ssaków wszyst-kożernych występują zaokrąglone guzki (b u -nodontyzm), ssaki zaś roślinożerne roz- winęły z. o płaskiej koronie i listwowatym ułożeniu szkliwa. U konia, tapira i nosorożca listewki szkliwa są cienkie i silnie sfałdowane (lofodontyz m), u przeżuwaczy są grubsze i mają kształt półksiężycowaty (s e l e n o -d o n t y z m), a u słoni i niektórych gryzoni tworzą szereg płaskich cylindrów wypełnionych zębiną i otoczonych cementem (p l i c i -d o n t y z m). Większość ssaków ma z. o sto- sunkowo niskiej koronie (brachiodon-t y z m), natomiast ssaki roślinożerne, rozcierające twardy pokarm roślinny i narażone na ścieranie z., rozwinęły z. o wysokiej koronie (h i p s o d o n t y z m). Z. zużywają się i ulegają wymianie. U niższych kręgowców jest ona nieograniczona, natomiast u większości ssaków występują dwie generacje z. (d i f i o -d o n t y z m). Z. mleczne osobników młodo- cianych są zastępowane przez z. stałe. Wymianie podlegają siekacze, kły i z. przedtrzonowe, z. zaś trzonowe wyrzynają się raz jeden i zaliczamy je do z. stałych. U słoni równocześnie występują tylko cztery z. policzkowe, po jednym z obu stron szczęki i żuchwy, ale w ciągu życia ulegają sześciokrotnej wymianie. Typowe uzębienie ssaków składa się z 44 z., przy czym po jednej stronie szczęki lub żuchwy występują 3 siekacze, l kieł, 4 z. przedtrzonowe i 3 z. trzonowe. Liczbę z., charakterystyczną dla gatunku, można wyrazić wzorem zębowym, w którym zapisujemy z. występujące po jednej stronie głowy, przy czym nad kreską umieszczamy z. szczęki, a pod kreską z. żuchwy. Wzory uzębienia stałego u człowieka, zająca i psa przedsta- 2.1.2.3. 2.0.3.3. wiają się następująco: ———— = 32, 2.1.2.3. 1.0.2.3. 3.1.4.2. =28, 3.1.4.4. = 44. [A.J.] ZGNIOTY — rodzaj preparatów cytologicznych służących do badania chromosomów pod względem ilości i budowy. Z. wykonuje się przez bardzo silne zgniecenie żywej tkanki, najczęściej gonad lub grasicy, na szkiełku mikroskopowym podstawowym. Pod wpływem zgniecenia następuje wypłynięcie z komórek chromosomów, które następnie utrwala się i wybarwia histologicznie. [W.K.] 777 ZIELENICE ZGODNOŚĆ TKANKOWA — genetycznie uwarunkowane właściwości osobników decydujące o wyniku -*• przeszczepiania tkanek. Każdy organizm posiada w komórkach swojego ciała -i- antygeny decydujące o wystąpieniu reakcji odpornościowej wobec prze- szczepionych tkanek dawcy. Antygeny te nazwano transplantacyjnymi albo antygenami z.t. Swoistość antygenów odpowiedzialnych za reakcje odrzucania przeszczepów jest uwarunkowana genetycznie, a w populacjach ludzkich i zwierzęcych każdy osobnik posiada odmienne antygeny transplantacyjne. Brak reakcji odrzucania przeszczepu jest zjawiskiem wyjątkowym, zachodzącym u osobników posiadających identyczne antygeny transplantacyjne, czyli odznaczających się z.t. Sytuacja taka występuje tylko u bliźniąt jednojajowych lub u osobników tego samego szczepu •-> wsobnego. W 'tym przypadku przeszczepy przyjmują się na stałe. Jeśli nato- miast wykonujemy przeszczepy allogeniczne, czyli gdy łączymy ze sobą tkanki nieidentycz-ne pod względem z.t., a więc zawierające różne antygeny transplantacyjne, to po upływie pewnego czasu od dokonania przeszczepu organizm biorcy rozpoznaje antygeny trans- plantacyjne dawcy jako obce i wytwarza odpowiednie przeciwciała, które powodują zniszczenie przeszczepu, czyli jego odrzucenie. Od- rzucanie przeszczepu ma charakter komórkowej reakcji odpornościowej, a komórkami im-munologicznie kompetentnymi do rozpozna- wania niezgodności tkankowej komórek dawcy i wytwarzania przeciwciał przeciwko nim skierowanych są limfocyty biorcy. [S.S.] ZGORZEL, gangrena — martwica tkanki lub narządu wywołana upośledzeniem krążenia lub brakiem dopływu krwi. Z. może wystąpić wskutek zmiażdżenia tkanek lub odcięcia naczyń, często przez zaczopowanie ich wytworzonym zakrzepem, albo też w wyniku zaka- żenia rany bakterią gazową lub innymi bakteriami. Niektóre postacie dają się wyleczyć antybiotykami, inne (np. z. o podłożu sklero- tycznym) wymagają amputacji obumarłego narządu. [S.S.] ZGRZEBŁOWATE ŁUSKI ski. elastyczne łu- ZIARENKOWCE — bakterie o kształcie kulistym, o średnicy 0,2—3 firn, gramdodatnie lub gramujemne. Po podziale komórki potomne oddzielają się od siebie, występując pojedynczo, lub nie oddzielają się od siebie, tworząc różne układy uzależnione od przebiegu płaszczyzny podziału. Jeśli jest jedna płaszczyzna podziału, tworzą się łańcuszki, np. u paciorkowców, przy dwu prostopadłych płaszczy- znach podziału powstają czworaczki (tetra-koki), przy trzech prostopadłych płaszczyznach podziału — sześcianki (Sarcina), przy wielu różnokierunkowych płaszczyznach podziału tworzą się układy nieregularne przypominające grona (gronkowce). [W.R.] ZIARNIAK (caryopsźs) — owoc pojedynczy, suchy, nie pękający, jednonasienny, w którym skórzasta owocnia zrasta się z łupiną na- sienną. Charakterystyczny dla traw (Gra-mineae). [E.P.] ZIARNO PYŁKU -> pyłek. ZIARNO SKROBI -> skrobia. ZIELENICE {Chlorophyceae) — klasa glonów; grupa organizmów bardzo liczna, wieloposta-ciowa. Z. żyją głównie w wodach słodkich. Są formami jednokomórkowymi, które często tworzą kolonie, albo formami wielokomórkowymi, tworzącymi ->• płochy o różnym stopniu organizacji. Cechami wspólnymi dla wszystkich z. jest obecność barwników asy-milacyjnych, chlorofili a i b, P-karotenu oraz ksantofilu luteiny. W ogromnej większości mają błony celulozowe, a jako materiał zapasowy tworzą skrobię. Komórki reprezentujące ruchliwe stadia rozwojowe z. mają dwie wici jednakowej długości. U form bardziej prymitywnych występuje w komórce jeden duży, kubkowaty chloroplast, u form bardziej wyspecjalizowanych — chloroplast siatkowaty. Z. o najwyższym w tej grupie stopniu ewolucyjnego zaawansowania mają już drobne, płytkowate chloroplasty, występujące w komórkach w większej liczbie. Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się przez rozpad plechy, przez zarodniki nieruchome (aplanospory), przez ruchome pływki, a u niektórych przedstawicieli przez komórki o charakterze peł-zaków. Rozmnażanie płciowe odbywa się przez izo-, anizo- albo oogamię. Niektóre z. bardziej prymitywne są ->• haplobiontami. U innych występuje typowa -»- przemiana po- -OSOUlOJlp 26.10 BIZO^IUl M. q3A)BtB3(IUBZ SIU ^aJapeC uiaiueMod&^s^A^. ais BCnz^Ja-^eJBip aaMoamzszJtds :o3a/Aoi(J9iuołf eJpfeC BMOpnq za;UM9J łsaC BUUI -2 po aC łuzoJ oo 'lon^BM qaXuqoJp SaJazs 'qoB'HBłzsa( qo^upOJOuzoJ ozpJeq o 'XłSBidOJOiqo auBMoziiB^oiz BIUIB.II -U93 BCBM 'P;u 3M03(.i9uio3ioiaiM. BZJOMI oq(B iiuX^02(J9uioiioupaC iuieuiziue8.io feg 'feuCXsns( -s^p BABJds -^saC ^druS Ca^ op 3souzaiBu.fz.zd q3! i ipao uiai8aJazs •z ppJSM. ais eCeluzpJKM a3A\o3iuzazJdg •yaioi(od ausiulazJd feuze-i^M. 6tnzes(JCA^ •A^^Bzoi^Luolt z auBAOpnqz 'BUBM. -oiluolzozoJ ołe3oq 'ałBAlOłiłtu Xuoi3 'a3AO^ -eza{e8 es Csuz3X}BLua;sXs iCo^zod fauo^sn aiu o uiBpBZU •(oołiłooi Ddi/1) C a i ii s J o tu ^ ł e {e s XAOCOAZOJ i5(Xo aCnzAla^B.ieip yai02(od BuenuazJd euzoiJJomozi ;(o)oitoz xm -om) BUBAomsed eoiuz&łSA łsaC yai -osiod ^uemiazJd zaq małUoiqoidBH •yaioi(od euBimazJd BUZBJJCA^ aCnda^sKM napiMBtspazJd q3JCJ9^a;u n "Snuegoo zazJd Ca;zpez.( 'Ąarneg -oziue qni -ozi zazJd — o^oloid 'isiAX{d zazJd oAoio(dzaq ais bCBzeuluzoa •iCoeziuegjo mu -dois mi^siu OAYO^unsois o XUII;OJ 01 feg '^90 -/A03iuza-)SAA alzpazJ A\. •urm teCndałS^M ałBM. -oqoaid qni ayeAo^ini ^wio^ -q3yCtdaio ZJęui uoi3 '(ouoinqo»a3y) BiJBinqełaoe łsat npazJ o3ał maiapi/ABispazJd 'eulepioidip BZBJ - q3^ue/AoziiBC3ads^A\ n 'oSaAoCo.Mzo.i n(i( -X3 euiepioidBq BZBJ aCnuiuiop qoKuMĄnuXJ[d UIJO; n -q3^MoCBC sia.t9mo3( q3^uioqonJiaiu afBizpn XzJd GaizpBZJ '^ameS auioq3nJ zazJd - aMop{d aluezBumzoJ :AJodsouBidB zaz.id ais BAXqpo i oi(pBZJ UHSOI aidnjg tał /A aCnd -3łsXA 8MOp{dzaq alUBZBinuzoy •uuKAOludBA uiauBi3aM BUBAO^snJliU! ai^^Mz 'XzoiB3( z BU -BAOpnqz isaC BM03(J9uioi( BUBp$ qoi •ITJUBIOJ -ołBuioJ[qo nuAuzon ] BionsiBA^ bznp z uiai5(Bzo -.ipuloii tsaC 'ui^u^X^B)a3aM mnipats A Camiu -CBU^ZJd 'OtBio q3^J9)2( 'aoMOuoJ^Cs ECn^uaz -aidaJ EMotoMzoJ aiuii BzsM.iaid 'ApsiazaJęui -Oi( qni i(aJ(9Uioi( z mXueMopnqz 'iuXtBAOi(iiu iuouiziue8-io 3ia^BZ3od {Bp — ign-ip :3iaJOui -osf A9(Bizpod n^e-ią XżJd JapaC X{eizpod zazid 'q3JCM03(BZ3i9iuo3( IUJOJ Biua^sMod op {izpBMOJdop uapaC :qoBS)unJaił( nMp M qaXM -OSi-IpUlOłlOUpat MOUIZIUBSJO PO B{BMOda^SOd -z BCaniOMa -nu^uzo^iBUlZBid nuemsed nuii( -OJBZS auoz3B(od BS iiiiuqoso aui93az3zsod og -aJ9)ii aiqaJqo M '.iCMO^Jęmo^otaiM. UIZTUESJO aizpBsez M. '(a;oaiOA) H a z a o i aCnuiCBz aizp -BZJ mĄ A aCa^zod eulęgazozs 'auiBpioidBq es 121.1901011 JCzoCam aisaaoJd od raiu z asBC -BłSAOd •^AOsiiuiBAU'»az.id .iał3(BJBqo BW Błog -^Z '&iuiB8oo aCnzBii^CA UIJOJ SaJazg -.^aluaS -OZIUB qni -ozi zazJd — OAOp{d 'n^sBidołOJd Auzn^pod {Bizpod zazJd oMop{dzaq ais BCBZ. -BUUIZOII •UUOI01( I3(J9LU031 WŁ()Ji BU iCOBIIUI^SB iCailunJ i BiuBZBuutzoJ iCa^iunJ n(BizpzoJ i nu -oi03( Biuaz-iOAł op aCauapua; BCnzB^A^ '(sou -OtUOp/llUBl^O) SBUOUIOpIUIBiq3 CBZR -oi łsat aizpazJ w^ M ^UBAo^uazaJdaJ Cam -zaiiCBM •W/A 8 qni > 'z A nu^uozJtBdo 'IUI^M. -03(.I9lU01IOUpaC IUIBUIZIUBg.10 BS a3A03(ZOOJ, -aoluamiBJi -«-- T (saioOn(uoo) a o /A o o i u - z a 2 J d s '(saivuo'qdts) aoAouoJ^s '(są; -oluoflopao) aoMOt^iAn '(sap^oi(do?aoi(0) ^ A 11 a i z '(saioAOi(dopoio) aaMosiłBz - a { B 3 '(saiDt(ou»oin) asA^oaluzałSA '(saiD300ooAOiio) a3AOłiosioJoiqo '(saioo -on.ioA) a3A\.oi[zooł :apiMouBim B 'KOBZ. -iIBCoads niudois ui^uz9J o A9paz,i SaJazs ais Biuz9.i^M. •z aisBii( AY •aAotoAAzo.t aiuii auzai -BZBIU 03(BC ai30JdBd i Xqaiu UaniOAa nsioi AA aiuiBZ3zsndKzJd ^{BisMod •z z 'UTISOJ aidnJg Ca'} M. ^ZSAJBid ZBJ Od BUO BIS B{TMBCod :Uai03( (BłBM03(ZSBiq Bl(38ld) Cdin - O '(BlBM03(inJ Bifoald) oudJ.outo^atua — s "(BUOIZ -&IB3ZOJ BIB/A03H5U Bq33ld) DIPIDU^OtlO^G — 3 '(BIS -o.ld BIBAIOI(MU ei(33id) xł^»om — a '(Aiioald o8au -?nipod nfOJiiazJd łuaiu8BJJ \ i(o^uopłMn aiSJęui -o-si z Buoz-io^in Bq33id BłBMOł3JBlB8) luodso.iia.l - O 'OlUBJOdSOinB Z B3l;I9UI03( ł BUA\Ał8-»383AV Bil -JpUJ03() ona-tOl'0 — ff 'sirooulopfttUDiio — y :qoAi -BMOlIJnJ ( ll3^lBM011ZSBiq ZBJO yOiCłSIZ&(B8 I H3&W -Old "iioAlBAlOlinu op 'iio^AniionJału i uoAuoptMn -ipAMOii.ipmoilOUpaf po o^ualaiz n Aiiosid Bfanio/Aa: ZLODOWACENIA nów z kinetochorem wielokrotnym. Rozmna-anie płciowe odbywa się w wyniku zlewania ię ameboidalnych protoplastów (gamet), pro- esu określanego jako koniugacja. Zygota ma •harakter przetrwalnikowy. Przy jej kiełko-vaniu zachodzi mejoza, a z powstałych w jej vyniku haploidalnych komórek rozwijają się laploidalne osobniki (haplobionty). Najwyż-;zy stopień ewolucyjnej specjalizacji osiągnę-y wśród z. ramienice. [E.P.] MELIWY -» zielenice. EIELNE ROŚLINY, zioła — rośliny o łody-;ach delikatnych, miękkich, słabo zdrewnia-ych, okrytych skórką. Pąki wierzchołkowe pąki boczne nie są okryte łuskami, są nagie. Łodygi z.r. obumierają pod koniec sezonu wegetacyjnego. W zależności od długości cyklu rozwojowego wyróżniamy z.r. roczne, dwu-.etnie oraz wieloletnie, czyli byliny. [E.P.] EIEMNOPĄCZKOWE lin; ->• geofity. formy życiowe roś- .ZIĘBY DARWINA" — endemiczne ptaki [łuszczaki z podrodziny Geospżzźnae) żyjące na archipelagu Galapagos, których przypusz- czalny przebieg ewolucji opisał po raz pierwszy C h. R. Darwin, a opracował szczegółowo D. Łąck (1947). Wyspy Galapagos są pocho- dzenia wulkanicznego i zostały zasiedlone przez gatunki roślin i zwierząt, które dotarły tam głównie z kontynentu Ameryki Płd. "Z.D." wywodzą się z nie określonego bliżej gatunku południowoamerykańskiej zięby, żyjącej na ziemi i odżywiającej się nasionami. Gatunek ten po zasiedleniu wysp Galapagos rozdzielił się w krótkim czasie na szereg odrębnych gatunków przystosowanych do różnego trybu życia. Jedne z nich żywią się nasionami, inne liśćmi i owocami, jeszcze inne owadami, przy czym niektóre wybierają je z drzewa podobnie jak to czyni dzięcioł. Zróżnicowanie to powstało w wyniku izolacji geograficznej w połączeniu ze specjalizacją ekologiczną do nowych, nie zajętych przez inne gatunki nisz. "Z.D." stanowią doskonały przykład -»• radiacji przystosowawczej. [H.K.] ZIMNICA malaria. ZIMNOKRWISTE ZWIERZĘTA cieplność. zmienno- ZIMOWANIE — termin bardzo wieloznaczny, rozumie się pod nim zarówno obniżenie natężenia procesów przemiany materii związane z okresem zimy (np. zapadanie roślin w stan spoczynku zimowego czy zwierząt w stan snu zimowego, odrętwienia, -*• anabiozy, dia-pauzy), jak i różne czynności wykonywane przez zwierzęta, związane z przygotowaniem się do zimy i jej przetrwaniem. W ostatnim przypadku może to być przebywanie w okolicach o odpowiednim klimacie (ptaki odlatujące na zimę) czy utrzymywanie schronienia w odpowiednim stanie, nadającym się do przetrwania zimy, łącznie z zabezpieczeniem zapasów. [Cz.J.l ZIMOZIELONE ROŚLINY — rośliny nie zrzucające liści jesienią. Liście zachowują się przez całą zimę w stanie żywym, zielonym, aż do rozwinięcia się nowych liści na wiosnę albo jeszcze przez dwa lub więcej lat. Liście te mają budowę kseromorficzną (-»• ksero-fity). Z.r. jest większość roślin szpilkowych (Coniferae), wrzosowatych (Ericaceae), gru-szyczkowatych {Pirolaceae). [E.P.] ZIOŁA ->• zielne rośliny. ZJADLIWOSC ZARAZKA, wirulencja — zespół cech pozwalających drobnoustrojom szkodliwie działać na organizm wyższy, prze- ciwstawiać się jego mechanizmom obronnym i wywoływać w nim choroby. Z.z. jest właściwością szczepową, a nie gatunkową. O z.z. decyduje głównie obecność otoczki (np. pneu-mokok, pałeczka grypy), pewnych powierzchniowych antygenów białkowych (np. pacior- kowiec ropotwórczy) lub lipopolisacharydo-wych (pałeczka tyfusu, czerwonki), utrudniających fagocytozę, oraz produkcja jadów bak- teryjnych i inwazyjność zarazka. Z.z. określa się w jednostkach LDso (->- letalna dawka) — jest to najmniejsza liczba drobnoustrojów, która wstrzyknięta dożylnie, dootrzewnowe lub podskórnie zabija 5

• ery geologiczne). W epoce tej dokonywały się głębokie zmiany klimatyczne, wywołane czynnikami pozaziemskimi (zmiana aktywności Słońca) oraz procesami tektonicz- Saiqaz;id uoX;[OfS( n 'Moza^d i qXJ n ^saC BUBUZ BCoemaaJ e3(BJ, •aiue[iqpo BU amalusaCzoJ '0{ -Bp zazJd qoXuidap maimo.id aiueiuB{q3od BU BAĄdAs. aiuaiuuiapez 'B(BP BpAJiiod nmaiM -;reqn A Swtwz (Bizpn 3e.iq az:s(e^ agom B{B? ^.inieJadmai itOB^nSaJ qoJd aisaooJd A\ •&;nu -nu TO qaXAoqoappo AWiptu 09S OP ??zpoq3 -op azom '0"6S BzoBJ^azJd Biuazoo^c B;[n;B.i -adma; nazat 's(a.inzozseC qoXuu.iC')snd n 'B{Bp X.mtB.iaduia; &TS niuazsz^Apod OB(BizpMpaz;[d amzaa^nsis azoui (BiuBAOJBd aiuazsai&iAz) BIU -eqo^ppo M9qanJ amazsalds^zJd qoXuidapou -uaiui7 M90AYOgaJi( qo^MopB( [\ -azsq&(a eu og -aAoiuq3z.[aiAod z 'oMOsaJS(o aiuazo;od atoMS feCBIUBIUI^AY OlpeUOd B 'qB(i( BCBA3ZJ30 I &IS eCezsnJod X{o-zozsd 'OIUBJS qoĄ Caziuod epads ipzaJ- •o"OT '^o ISOU^A iuq3ZJaiAod BU Xp§ SBzopod '3",og—OZ qoeoiuBJ3 A BJniBiadaiał atnuBd oSsio^ n^poJS A 'qB{3( XIJBA\Z A ais feCeC!qz X{ozazsd aloiiz AV 'Oldais Biue(qood i atn-isd viow 'apoA BZSOUA qni iuie{pAzJ[iis ain BCniĄuaAY Ąozazsd 'BS(OS^AA BZ isaC JpzaC '0"SE BzoB-isiazJd aiu BJn'(BJ8duiai q3B'[n A '{ozozsd n :saC aiuqopod "Biuazoo^o AiiiłBJadula} nisoJZA aizBJ A opzBlug feCniAt -UBM oqiB 'aizpzaiug AY aJniBJadwał Bzsoupod oqiB ((ap^CzJ^s iiuBiusanu aTuazstuod aisiqAzs) iusaiui asBJd zazJd aJO;^ 'aoTu;oqoJ BC B[BZO -aTdzaqBZ -atmoizod ulĄsis BU ais a[nuJAz.c(n BJn^BJadiuał so ua^.t^^alu q3BpzBma /^ •vi -BI3 OSaC Z ApOM BIUBAOJBd OSBUOZSiłBIMZ •S[9-\ -ns(s BU aCndatSBu o^ aiuaziuqo 'Biuazooto po fezsziu mdois aJBd o B{Bp a.inteJadtua; aCnzBł( -AAY qoniB.iB3( '3"ez CazAAod BIUSOJZM nazaC B 'OoEl Caz;uod BpBds Biuazoo^ BJn^BJadwa^ iiazaj' '(alUBiads) !i.[a'(BW auBiwazJd atuzoBuz Bzsii&iMz •du qoniBJB^ •B{ep XJ[ntB.(aduiał ipeiUBqBAY M. aoluzoJ azsCaiuuJ[BU OMO^uns -o'(s BCnzB^A B->azJaiMZ aisłBi i ^Jn^BJadmai i3iuBAO(n3aJ Xq9Jd ais aCnA.tasqo qo^Cuidai3 -ouuanuz op q3XuBza^Bz iBZJaiAYz niaiM n -J1BTAY T BIUaZSO^O 9?OU;03lTA aZ3(Bł BCBM -ĄdA 'A9.1BTUIZOJ q3X{BUI BZ3ZSB{AYZ '1BZJ3IMZ B}Bp a.[n'(B.iadmai eu o3auz3auo{s BIUBA\. -oiuaiwoJd zooJd "niuaTO A Azo noyo{s A ais ĄBMOpCBUZ BłaZJBIMZ XZO 'ogBl p0 BlUZaiBZ 'Oo9'IZ "P fr q3BoiuBJ3 AI B{BIO X.iniBJadmai JCUBHUZ ouozpJalM^s siaJnzozsat q3AJOłs(aiu n -^OBiusalui A qoXuzoiioqBiauJ AYpsaaoJd n8aiq -azJd o3aA\o(p!AB.[d eip i(aunJBM ^CupaiSzA -zaq o^ ^saf 'OgOS raz^Mod ais aCnui^zJ'(n 'emazao^o XJn^BJaduJai BiuBqB/A BU npaiSzA^ zaq 'nłoi aisaza M MRPBAO B(Bp Bin^BJadmaJ, -Xq3n.i aCnuosi^A au^Asua^U! 5[BC i ais azsnJod Xzo 'nq3ruzaq A atatsozod azJal^z Xz3 "ogał po ^zaiBZ WI^IS^ZSA apazJd •qoB3TUBJ3 qoiłi -OJ3ZS OZpJBq M. 31S Bl(BAY T M.93(?UUXZO niBIAA ozp.iBq po ^zaiBz BI Baluzpu •uiaiuazooio B B(ep qoT BJn^B-iadma^ Xzpaituod Boiuz9J •(BZJ -a]MZ q3^uoiuaiLaXM n atndałS^AA azs/wsz 'B{S -ps OA03UBJ5( •)sa[ aiu BI OSOUZBIBZ 'Biuazaoło ^.in^B.iaduiał po B{BP X.iniBJaduJai psouzaiBz BU BOBCBgałOd '(HUĄSTMJ3(OUUIIZ IUJei3Z.[aiA^Z aiuz30iod za^ q3^CuBAZ) AppBS T Apzeid 'ą^ł BIp A93AOg3J^ Z B 'A93A\OS8JHlZaq qOI3(łSXzSAY BIP BUZ3ĄsXJ31S(BJBq3 BUZSiSOlOCZlJ OSOAYpS -B{M. — Bluua^oiiiliod 'OSOłndai30NN3IWZ l'S'S] •uiaiuazpiM. ui^CuzBJ^Malu ZBJO ^CMO^S 'qoXuzoo s(3{Bg uiai9q ais BiMeCazJd n^oJZA -z -uau A niuazJ^BdoBz wiupalAodpo i ns(UJCzo -odpo od BOBJA osoAYTipnqod BUOOBJ^n. 'oSa^ -os(aiui nsBM^ •du 'Mp^npOJd qoXMiipos(zs UIIU AV BIUBZpBUlOJgBU Op BOBZpBM.OJd 'BPSOU -MXł2(B BUJSIUlpBU OSeC BUBAYOpO/AOdS B1US31UJ 9soAnpnqodaiu BMOpsCazJd H^ZO 'aAoiu -s&nu -z isaC o8auzo^z?J •z iuuepB(si^ZJd •i9q i alualugBJd 5(BC 'lunaiBt IUIBIUBZBJM z iuXu -IBM^CUA9.[Od 'OgaUZO^tZIJ nUBIS aż UJXtS]IUAAY 'uiKuzoi8oioqo^sd maTuazBJA uj^UMXii(aiqns za?uAY9.[ łsaC •z •MOpbz.iau qaXuozoauiz BpnJi -po i iCoBJauagaJ op q3;C3BzpBMOid A\9saooJd eiua!Luoq3nJn psouz3aiuos( o ^CaBCagazJiso {BUgXS IAOUB1S I 'MOOZpOq X(1S n^SOJZM OUJ -im 'nuiziuBSJO PSOUAĄ^B maiłipBds ais atnz -^JafłiB.tBqo •z 'uan M. i(auB3(ł uiałuazJiBdoez w/ifz i BiuazB.is( imB!uazJnqBZ ąn\ OSBA^OM -.iau nula^s^s maluazBpaz.id auBioA^A azs(Bł o^q azoui 'P^OUM^^B CauJaiuipeu CampazJdn waii(iu^Ai ^sat ai^AAZ •z •auoisaiu^ qni aueAl -o^npaJZ •)saC aozpoq eu aiueAOSBa.1 01^.19^ M 'i5iues(i qni npBZJBU UB^S — aiNaZO&KIZ l"XHl •eiiaiMOiza oSau^oAuald T qoi3izpni;BJ[d ^O^ST ^AZOJ BU aż -S(B'( e '^UnBJ I AlOIJ C9MZOJ BU AlX(dA l^ialA^ ^{BIUJ B; ^UBIWZ "AY93AOpOI (aiS alUBJOO -AVZt) aiuaiud0ł obCnpoAod '(Bidapo ais aluzoauz lBuiiii( qaX.i9^ aisazo M. 'TUletBCsBiSJał - u T n^Czo 'nuXA03MOpoi^zpatui iwasaJ^o BUI -azJt auoiaizppo 'S. i B [ o B \ S n^zo ••z Xsa.ii(o XJałzo aCnmCaqo zaai '[aAOpoi i^oda CaupaC ^aupaC TAWUBIS aiu ua30^s[aid 'uid nnsuod eu ezozse{Az ais ^(luazJisazJdzoJ aJ9iS( 'A^OAróp -01 I AY9pOIOpBI aiUB!SM.Od 0{BMOpOAlOdS 03 '(BZJOUI moizod pau A9pBi aiuazsouXM) im^u 081 781 ZMYSŁÓW NARZĄDY tych procesów, t j. szczególne zachowywanie się komórek pigmentowych w skórze, regulowany jest przez hormony przysadki mózgo- wej. [Cz.J.] ZMIENNOŚĆ, wariancja — występowanie różnic między osobnikami należącymi do tej samej populacji (z. osobnicza, czyli indywi- dualna) lub też między populacjami (z. grupowa). Całkowita z. biologiczna danej cechy nosi nazwę z. fenotypowej. Składają się na nią dwa komponenty: z. genetyczna i z. środowiskowa. Pierwotnym źródłem z. genetycznej (czyli dziedzicznej) są ->- mutacje, w wyniku których powstają nowe allele genów, a wtórnym źródłem — —>• rekombinacje genetyczne, dzięki którym powstają nowe układy genów, a więc nowe genotypy. W wyniku tych procesów osobniki różnią się pod względem posiadanych genów, tak że w populacji rozmnażającej się płciowo nie w pokrewieństwie (np. ludzkiej) każdy osobnik jest odmienny genetycznie. Z. genetyczna podlega prawom -»• dziedziczenia i odgrywa podstawową rolę w ewolucji oraz w hodowli zwierząt i roślin, gdyż jest tworzywem, na które oddziałuje selekcja naturalna i sztuczna. Utrzymywanie z. genetycznej w populacji ułatwiają m.in. mechanizmy ->• dominacji, ->• naddominacji i -r epistazy, które maskując ujawnianie się nawet niekorzystnych alleli, zapobiegają ich szybkiej eliminacji ('-> poli- morfizm genetyczny). Natomiast czynnikami zmniejszającymi z. genetyczną w populacji jest selekcja, -»• dryf genetyczny, kojarzenie w pokrewieństwie oraz wszelkie mechanizmy utrudniające rekombinację genetyczną. Z. środowiskowa obejmuje różnice między osobnikami spowodowane wpływami środowiska zewnętrznego, wieku, stadium rozwojowego, sezonu wegetacyjnego itd. Z. środowiskowa dotyczy zmian fenotypu, które nie przenoszą się na potomstwo, a więc jest nie-dziedziczna. Z. można też podzielić na skokową i ciągłą. Z. skokowa pozwala zaszeregować cechy do wyraźnie różniących się od siebie klas (np. barwa czerwona lub biała) i wynika z mutacji o wyraźnie widocznych efektach (dotyczy —>• cech jakościowych). Natomiast z. ciągłą charakteryzuje stopniowa gradacja cechy, którą można przedstawić w postaci krzywej Gaussa (np. rozkład wysokości wzrostu u ludzi). Na z. ciągłą składają się zarówno różnice wywołane czynnikami środowiskowymi, jak i mutacje wywołujące niewielkie efekty (dotyczy -> cech ilościowych). [H.K.] ZMYSŁOWE KOMÓRKI — główny składnik czynnościowy wielu narządów zmysłów, wrażliwy na bodźce różniące się od wywoływa- nych aktywnością —f- synaps. Z.k. przekazują stany pobudzenia oplatającym je wypustkom neuronów zmysłowych. W licznych narządach zmysłów są komórkami rzęskowymi. Liczba, rozmiary, rozmieszczenie i budowa rzęsek są charakterystyczne dla poszczególnych narządów zmysłów. Wyjątkowo złożoną budowę mają komórki rzęskowe w narządach linii bocznej oraz w narządach słuchu i równowagi kręgowców. Skupienia z.k. i komórek towarzyszących budują nabłonek zmysłowy. Zob. też: zmysły. [A.J.] ZMYSŁÓW NARZĄDY — narządy wyspecjalizowane w odbieraniu określonych bodźców u zwierząt. Rejestrują zmiany zachodzące w środowisku zewnętrznym oraz wewnątrz organizmu zwierząt i przekazują impulsy do odpowiednich ośrodków mózgu i rdzenia krę- gowego. Głównymi z.n. kręgowców są narzą- fo Organizacja narządów zmysłów: A — narządu węchu, B — narządów smaku, sluchu, równowagi, C — narządów bólu, dotyku l proprioreceptorów mięśni l ścięgien (elementy receptorowe zaczernione); l — naskórek, 2 — komórka zmyslowo-nerwowa, 3 — neuron zmysłowy, 4 — komórka zmysłowa ZMYSŁY 782 dy ->• węchu, ->• wzroku, -*• słuchu, -*• smaku, dotyku (->• ciałka zmysłowe) i ->• równowagi. Bodźce mogą docierać do z.n. bezpośrednio lub są transmitowane przez narządy pomocnicze. W pierwszym przypadku z.n. są prostymi tworami nabłonkowymi, jak narządy węchu lub smaku, natomiast w drugim przypadku mają budowę bardziej złożoną. Dotyczy to zwłaszcza narządów wzroku i słuchu. Z.n. mają więc zróżnicowaną budowę. Nieliczne z nich, jak narządy węchu, smaku i -*• linii bocznej składają się z nabłonka zmysłowego, natomiast większość tworzy narządy złożone, odbierające bodźce za pośrednictwem, wyspecjalizowanych struktur pomocniczych. Najważniejszym składnikiem czynnościowym z.n. są elementy receptorowe (-»• receptory). Zazwyczaj mają charakter odpowiednio przekształconych i wyspecjalizowanych komórek ->• zmysłowych, przekazujących stany pobudzenia oplatającym je wypustkom komórek nerwowych, zwanych neuronami zmysłowymi. Komórki zmysłowe tworzą różnej wielkości skupienia, które wspólnie z komórkami towarzyszącymi budują nabłonek zmysłowy. W narządach smaku, słuchu, równowagi i niektórych innych pierwszą jednostką drogi zmysłowej są komórki nabłonkowe, natomiast drugą neurony zmysłowe. W innych narządach neurony zmysłowe są pierwszą jednostką drogi zmysłowej i spełniają tym samym funkcję receptorową. Tak zbudowanymi z.n. są np. wolne zakończenia nerwowe w naskórku i narządach wewnętrznych, pro-prioreceptory mięśni i ścięgien lub ciałka zmysłowe Vatera-Paciniego. W siatkówce oczu kręgowców, między komórkami wrażliwymi na światło i neuronami zmysłowymi, leżą różnego typu neurony pośredniczące, toteż neurony zmysłowe są trzecią kolejną jednostką drogi wzrokowej. Z.n. reagują w zasadzie tylko na bodźce swoiste, np. oczy na światło, narządy słuchu na dźwięki itd. Niektóre z.n. wykazują jednak wrażliwość na bodźce nieswoiste, które przetwarzają na bodźce swoiste i w takiej postaci przesyłają do odpowiednich ośrodków mózgu. Na przykład mechaniczne podrażnienie kubków sma- kowych języka wywołuje odczucie odpowiedniego smaku, a wskutek przypadkowego uderzenia gałki ocznej widzimy rozbłyskujące "gwiazdy". Z.n. są wrażliwe na określony zakres bodźców, którego granice wykazują dużą rozpiętość u rozmaitych grup, a nawet gatunków kręgowców. Na przykład ucho ludzkie jest wrażliwe na drgania o częstotliwości 16 do 20 000 Hz, ssaki posługujące się echolokacją (jak nietoperze, walenie i niektóre owado-żerne) mogą rejestrować dźwięki o częstotliwości przekraczającej 150 000 Hz, natomiast większość ryb odbiera dźwięki o częstotliwości 400 do 800 Hz. Podobnie narządy węchu, smaku, wzroku i niektóre inne reagują tylko na określone zakresy bodźców. Zob. też: zmysły. [A.J.] ZMYSŁY — wrażliwość zwierząt na bodźce, czyli zdolność rejestrowania zmian zachodzących w środowisku zewnętrznym i wewnątrz organizmu u zwierząt. Narządy wrażliwe na specjalne bodźce noszą nazwę narządów z. Zapewniając napływ informacji do ośrodkowego układu nerwowego, umożliwiają zwierzętom właściwe reagowanie na otrzymywane sygnały. Liczba z. może być różna u rozmaitych zwierząt. W zasadzie zwierzę ma tyle z., na ile rodzajów bodźców reaguje jego organizm. Powszechnie znanymi z. kręgowców są węch, smak, dotyk, wzrok i słuch. Kręgowce wykazują ponadto wrażliwość na ruch i położenie ciała, napięcie mięśni i ścięgien, temperaturę, ból, nacisk, drganie podłoża, ciśnienie atmosferyczne i hydrostatyczne, zaburzenia pola elektrycznego i magnetycznego, ciśnienie krwi, głód, pragnienie i in. Jednak nie wszystkie kręgowce odbierają pełny zestaw wymienionych bodźców. Zazwyczaj ze zdolnością reagowania na określone bodźce idzie w parze obecność odpowiednio wyspecjalizowanych narządów receptorowych, jednak w organizmie zwierząt brak jest specjalnych narządów wrażliwych np. na głód lub pragnienie. Większość receptorów odbiera bodźce napływające ze środowiska zewnętrznego. Noszą one nazwę zewnętrznych narządów z. albo eksteroreceptorów. Przeciwstawiamy im wewnętrzne narządy z., czyli i n tero-receptory, wrażliwe na bodźce powstające wewnątrz organizmu, np. w mięśniach szkieletowych lub narządach trzewnych. Do grupy eksteroreceptorów należą narządy z. bólu, czyli algesireceptory, dotyku i nacisku (tangoreceptory), zimna (frigidoreceptory), ciepła (k a l o r e -ceptory), smaku (g ustatorecep tory), węchu (olfaktoreceptory), wzro- 783 ZOOCHLORELLE ku (->• fotoreceptory), słuchu (fonorecep-t o r y) oraz narządy wrażliwe na ruch wody (reoreceptory) i zaburzenia pola elektrycznego (—r elektryczne narządy). Intero-receptory informują ośrodkowy układ nerwowy kręgowców o stopniu napięcia mięśni i ścięgien (proprioreceptory), ruchach i położeniu ciała (statoreceptory) oraz przesyłają bodźce wywołujące uczucie głodu, pragnienia itp. (wisceroreceptory). Narządy z. odbierające bodźce fizyczne, jak dotyk, światło lub dźwięki, tworzą grupę mechanoreceptorów, wrażliwe zaś na bodźce chemiczne w postaci substancji rozproszonych w powietrzu lub rozpuszczonych w wodzie, a zatem narządy węchu i smaku, obejmujemy nazwą chemoreceptorów. Takie narządy z., jak oczy, narządy słuchu lub węchu, do których bodźce napływają z dużej odległości, otrzymały nazwę t e l e -receptorów. Narządy z. wrażliwe na ciepło i zimno noszą nazwę termorecepto-rów. Zob. też: receptory; zmysłów narządy. [A.J.] ZNACZEK (hilum) ->- łupina nasienna. ZNAKOWANE ZWIĄZKI — związki zawierające w cząsteczce jeden lub więcej ->- izotopów określonych pierwiastków. Do znako- wania używa się najczęściej izotopów promieniotwórczych (radioizotopów) o długim okresie póltrwania, np. ^H, ^C, ^jP, ^S. Ra- dioizotopy można łatwo wykryć oraz ilościowo oznaczyć, mierząc ilość wysyłanych przez nie cząstek a lub P (licznikiem -»• scyntyla- cyjnym). Metoda znakowania izotopowego ma olbrzymie znaczenie w biochemii, gdyż pozwala śledzić losy danego związku, a nawet zawartych w nim poszczególnych atomów, w ogólnym metabolizmie. Z.z. stosuje się też często do ilościowego oznaczania określonych związków. Dodaje się wówczas znaną ilość z.z. i mierzy, ile razy spadła jego promieniotwórczość, czyli ile razy nastąpiło rozcieńczenie z.z. tym samym związkiem nie znakowanym (tzw. metoda rozcieńczenia izotopowego). [M.S.-K.] ZNAKOWANIE ZWIERZĄT — metoda, której celem jest umożliwienie zidentyfikowania poszczególnych osobników. Dzięki z.z. możliwe stały się badania wieku zwierząt, kontaktów socjalnych, aktywności dobowej, a przede wszystkim ich wędrówek lub stopnia osiadło-ści. Z.z. rozpoczęto od ptaków; pierwszych prób dokonano w Danii w 1904 r. Polegały one na zakładaniu schwytanym zwierzętom obrączek (obrączkowanie), każdemu z innym numerem, na nogę bądź na przedramię (nietoperzom). Ostatnio metody z.z. ogromnie się wzbogaciły; stosuje się kolczyki na uszy (ssa- ki), barwne obrączki umożliwiające rozpoznanie danego osobnika na odległość (barwne znakowanie pszczół farbą umożliwiło funda- mentalne odkrycia z ich biologii; obecnie znakuje się i inne owady, jak motyle, ważki). Naboje z numerami wstrzeliwuje się ze spe- cjalnych armatek wielorybom pod skórę. Stosuje się też obrączki radioaktywne, dzięki którym przy pomocy licznika Geigera można obserwować przemieszczenia się zwierząt przebywających stale pod ziemią. Zminiaturyzowane nadajniki radiowe przytwierdzone zwierzętom z rozmaitych grup systematycznych pozwalają śledzić je z dużej odległości lub nocą. Zob. też: biotelemetria. [A.K.] ZNAMIĘ (stigma) ->• słupek. ZNIECZULENIE -^ anestezja. ZOEA • żywik. ZOL — roztwór koloidowy z ciekłym ośrodkiem rozpraszającym, wyraźnie płynny. Z. w pewnych warunkach, np. wskutek utraty fazy rozpraszającej (wody w hydrozolach) czy obniżenia temperatury, może tworzyć -*• żel. Przykładem jest roztwór żelatyny, który w wyższej temperaturze jest płynny, a po oziębieniu zestala się i tworzy układ zawierający bardzo dużo fazy rozpraszającej (wody), ale utrzymuje kształt, jaki miał podczas zastygania. Z. są np. płyny ustrojowe. [M.S.-K.] ZOOBENTOS • bentosu. [A.K.] ZOOCENOZA • biocenozy. [A.K.] ZOOCHLORELLE • diaspor przez zwierzęta. W świecie roślin niższych z. jest np. rozsiewanie zarodników grzyba sromotnika bezwstydnego (Phallus źmpudźcus) przez muchy. Istnieją różne typy z. Nasiona i owoce, którymi karmią się zwierzęta, są częściowo przez nie gubione i rozrzucane (dyszoochoria), jak np. owoce leszczyny gromadzone przez wiewiórki. Nasiona owoców (głównie mięsistych, słodkich), zjedzonych przez zwierzęta, po przejściu przez przewód pokarmowy mogą zostać wydalone przynajmniej częściowo w stanie nie uszkodzonym (endozoochoria). Nasiona i owoce mogą być rozsiewane wskutek przyczepiania się do powierzchni ciała zwierząt • elajosomy, zjadane przez mrówki; wykształcają się one na nasionach fiołka, glistnika, wilczomleczu, na owocach jasnoty, żywokostu. U innych gatunków mrówki zjadają zewnętrzną warstwę łupiny nasiennej, zmięśniałe podkwiatki. Mrówki przenosząc diaspory częściowo gubią je i rozsiewają po drodze. [E.P.] ZOOFAGI - zapylenie. ZOOGEOGRAFIA , zwierzę + ge = ziemia + grapho = opisuję), geografia zwierząt — dział zoologii; nauka o rozsiedleniu zwierząt, zróżnicowaniu przestrzennym w rozsiedleniu poszczególnych grup systematycznych oraz ich kompleksów; zajmuje pozycję graniczną między biologią a geografią. Z., jak każda dziedzina przyrodnicza, szuka także przyczynowości zjawisk, które zadecydowały o rozmieszczeniu zwierząt. Z. historyczna bada przyczyny rozmieszczenia zwierząt na podstawie świadectw kopalnych, doszukując się jednocześnie związków genetycznych w rozsiedleniu poszczególnych grup pokrewnych, stąd także często nazywana bywa z. genetyczną. Z. ekologiczna analizuje wpływ warunków zewnętrznych na występowanie zwierząt. P a -leozoogeografia zajmuje się rozmieszczeniem zwierząt w dawnych epokach geologicznych. Zob. też: biogeograficzne krainy. [Cz.J.] ZOOGEOGRAFICZNE KRAINY —• biogeograficzne krainy. ZOOGLEJ — skupienie bakterii we wspólnej śluzowatej wydzielinie znane u niektórych bakterii żyjących w glebie i wodzie. Z. nie- którzy biolodzy uważają za rodzaj prymitywnej kolonii bakteryjnej. [Cz.J.] ZOOKSANTELLE • systematyka i z. ogólna. Ostatnia z wymienionych dyscyplin zajmuje się ogólnymi prawidłowościami budowy i funkcjonowania organizmów zwierzęcych. [Cz.J.] ZOOMETRIA • plankto-nu. [A.K.] ZOOPLASTYKA • zarodnik. ZOOTECHNIKA • szczepienie roślin. ZRĘBOWE KOMÓRKI — komórki występu- 50 Lektykon biologiczny jące zasadniczo w dwóch narządach, i to obu zmysłowych: w oku i w uchu. W oku wchodzą w skład tzw. zrębu, czyli warstwy naczyniowej tęczówki; są to porozgałęziane komórki tkanki łącznej, które mogą zawierać pewne ilości barwnika nadającego barwę oku. Duże nagromadzenie barwnika w z.k. jest odpowiedzialne za brązową barwę oczu. Z.k. w oczach niebieskich są prawie całkowicie pozbawione barwnika. Drugi rodzaj z.k. spotyka się w nabłonku zmysłowym grzebieni baniek słuchowych (—>• ucho), gdzie służą jako komórki podporowe (nitkowate) dla komórek zmysłowych (włosowatych). [W.K.] ZROSŁOGŁOWE -»- spodouste. ZROŚLAKI ->• syjamskie bliźnięta. ZWAPNIENIE — odkładanie się wapnia w tkankach. Typowym przykładem u kręgowców jest proces wapnienia kości, a u bezkrę- gowców — z. zewnętrznych wytworów naskórka, prowadzące do wytworzenia pance-rzyków służących jako szkielety zewnętrzne tych zwierząt. W stanach chorobowych wapń może odkładać się także w tkankach miękkich: w naczyniach krwionośnych (zwłaszcza w tętnicach) przy miażdżycy, w płucach w czasie gojenia się ognisk gruźliczych, a także w osierdziu i innych narządach. [S.S.] ZWARCICA, kolenchyma — tkanka układu wzmacniającego roślin. Jest zbudowana z komórek żywych, bardziej lub mniej wydłużo- nych, zwykle o zwartym układzie. Ściany komórkowe pierwotne, silnie uwodnione, są zbudowane z na przemian ułożonych warstw celulozowych i warstw substancji pektynowych; mają charakterystycznie rozmieszczone zgrubienia. Protoplast (treść komórek z.) może zawierać chloroplasty. Komórki z. wykazują niski stopień zróżnicowania histologicznego, mogą przeto podlegać odróżnicowaniu i da- wać początek tkance twórczej, np. miazdze korkotwórczej. Z. występuje w młodych częściach łodyg, w ogonkach liściowych, wzdłuż nerwów w blaszkach liściowych. Jest ona tkanką o znacznym stopniu plastyczności, więc jej obecność nie hamuje wzrostu wydłu- żeniowego organów. W zależności od rozmieszczenia zgrubień ścian komórkowych wyróżniamy: z. kątową — ze zgrubieniami ZWIEKZĘ 786 Kolenchyma: A — kątowa w przekroju poprzecznym, B — w przekroju podłużnym, C — płatowa w przekroju poprzecznym wzdłuż podłużnych krawędzi komórek, np. w ogonkach liściowych begonii, morwy; z. łukową — podobną do z. kątowej, ale wykazującą obecność przestworów międzykomórkowych, np. w ogonkach liściowych lepiężni-ka;z. płatową — o równomiernie zgrubiałych ścianach stycznych do powierzchni organu i cienkich ścianach promienistych, np. w młodych częściach łodygi lipy, dzikiego bzu; z. włóknistą — o ścianach równomiernie zgrubiałych, ale pochodzenia pierwotnego, np. w ogonkach liściowych lipy, magnolii, jesionu. [E.P.] ZWIERZĘ — organizm żywy, cudzożywny, jedno- lub wielokomórkowy, o ograniczonym wzroście, odznaczający się na ogół zdolnością do ruchu postępowego. Ściślejsza definicja nie jest możliwa, ponieważ pomiędzy roślinami i z., zwłaszcza niższymi, występuje wiele przejść (form pośrednich) i wiele podobieństw na poziomie morfologicznym i biochemicznym (->- wiciowce). Ciężar z. charakteryzuje ogromna rozpiętość, od milionowych części grama (pierwotniaki) do 100000 kg (pietwal błękitny). Bezkręgowce są przeważnie z. drobnymi (wyjątek stanowią niektóre mięczaki), a maksymalne ciężary niektórych kręgowców w kg przedstawiają się następująco: zając — 6, sarna — 50, sum — 400, niedźwiedź brunatny — 400, żółw jadalny — 450, żubr — 1000, ryba jesiotrowata bieługa — 1500, słoń — 3100. Wymiary współcześnie żyjących, jak i wymarłych z. także wykazują ogromną rozpiętość. Dotyczy to tak poszczególnych osobników w obrębie danej jednostki systema- tycznej, jak i całego świata zwierzęcego. U niektórych orzęsków żyjących w mule zbiorników wodnych średnica ciała nie przekracza 0,015 mm, ale średnica ciała niektórych otwornic osiąga 2—3 cm. Jeżeli weźmiemy pod uwagę, że otwomice zbudowane są T. jednej komórki, to musimy je uznać, nie tylko w świecie pierwotniaków, za prawdziwe olbrzymy. Przykładowe długości ciała u z. wielokomórkowych przedstawiają się następująco: wypławki — 3 cm, bruzdogłowiec szeroki — do 12 m, wrotki przeciętnie 20— —40 u,m, dżdżownica do 35 cm, homar do 50 cm, krab olbrzymi do 3 m (rozpiętość szczypiec), mątwa do 18 cm (rozpiętość ramion), karp do l m, żarłacz do 20 m, rzekotka drzewna do 4 cm, salamandra olbrzymia do 1,5 m, jaszczurka zielona do 60 cm, żółw skórzasty do 2 m, krokodyl nilowy do 10 m, koliber średnio 1,5—4 cm, struś 2,7 m (wysokość ciała), ryjówka malutka do 4 cm, kret do 15 cm, niedźwiedź biały do 2,5 m, słoń afrykański do 4,5 m (wysokość ciała), żyrafa do 6 m (wysokość ciała), pietwal błękitny do 31 m. Porównanie wielkości z. wymarłych wykazuje jeszcze większą rozpiętość, szczególnie w przypadku wymarłych gadów i glowonogów. Niektóre gady ery mezozoicznej osiągały wysokość ciała ok. 15 m i długość ok. 30 m, a amonity z kredy i jury miały średnicę sięgającą 3 m. [CZ.J.] ZWIERZĘTA ASEPTYCZNE • gnotobionty. ZWIERZOKRZEWY (Zoophyta) — historyczna nazwa osiadłych parzydelkowców, które długo (zwłaszcza koralowce) uważane były za rośliny. [Cz.J.] ZWÓJ MÓZGOWY -»• mózg. ZWÓJ NERWOWY, ganglion — u kręgowców nagromadzenie kadłubów komórek -»- nerwowych leżące poza ośrodkowym układem nerwowym. U kręgowców wyróżnia się: z. rdzeniowe i z. nerwów czaszkowych, zbudowane z kadłubów komórek czuciowych i rozmiesz- czone w bliskim sąsiedztwie rdzenia i mózgu, oraz z. współczulne, leżące blisko kręgosłupa, 787 2ĄDŁO i z. przywspółczulne, rozmieszczone w znacznym oddaleniu od ośrodkowego układu nerwowego. U zwierząt bezkręgowych nazwę z.n. noszą skupiska kadłubów neuronów położone zarówno poza, jak i wewnątrz centralnego układu nerwowego. [A.J.] ZYGOMORFICZNY • merystem interkalarny), umożliwiająca wydłużanie się międzywęźli. Międzywęźla są osłaniane przez nasady liści wykształcone jako pochwy liścio- we, które chronią delikatną tkankę twórczą. Dopiero w pobliżu następnego, wyżej zlokalizowanego na łodydze węzła pochwa liściowa przechodzi w blaszkę liściową, wydłużoną, równowąską, bardzo charakterystyczną dla traw. [E.P.] ŹRENICA tęczówka. Z ŹACHWY (Ascidiacea) — gromada z typu •->• osłonie obejmująca morskie bezkręgowce, w stadium dorosłym pędzące osiadły tryb życia, samotny lub kolonijny. Larwy pływają wolno, wyposażone są w strunę grzbietową, która u form dorosłych zanika. 2. są drobnymi zwierzętami, długość ciała dochodzi do 3 cm. Są organizmami szeroko rozprzestrzenionymi w morzach. [Cz.J.] ŹAGIELEK, welum — l) fałd, zwisający z brzegów tarczy meduz u stułbiopławów; 2) orzęsiony dwupłatowaty wyrostek na ciele drugiej larwy mięczaków (->• weliger), służący do pływania. [Cz.J.] ZAPŁACZE spodouste. ŻĄDŁO — aparat kłujący samic błonkówek z podrzędu żądłówek, występujący u gatun- Ządło pszczoły: l — zbiornik gruczołu jadowego większego, 2 — mniejszy gruczoł jadowy, 3 — pochewka sztyletu, t — sztylet 50* ZEBRA 788 ków społecznych (głównie robotnic), rozwojowo pochodzący z przekształconego pokładeł-ka. W ścisłym związku z ż. pozostaje gruczoł jadowy produkujący kwaśną wydzielinę (kwas mrówkowy) oraz drobniejszy gruczoł produkujący wydzielinę alkaliczną. Jad wydostający się z większego gruczołu działa stosunkowo słabo, zmieszany z wydzieliną alkaliczną staje się silnie toksyczny. [Cz.J.] 2EBRA (costalia) — długie, łukowato wygięte, parzyste kości, rzadziej chrząstki, połączone końcami bliższymi z kręgosłupem. 2. więk- szości współczesnych kręgowców występują w tułowiu lub tylko w odcinku piersiowym Żebra: A — ryb, B — kręgowców czworonożnych; l — mięśnie nadoslowe, 2 — kręg, 3 — żebro górne, 4 — żebro dolne, 5 — mięśnie podestowe, S — jama otrzewnej, 7 — żebro kostne, S — żebro chrzestne, f — mostek ciała. W połączeniu z mostkiem tworzą szkielet klatki piersiowej. U węży i jaszczurek beznogich ż. występują wzdłuż całego kręgosłupa. Nieliczne ryby mają po dwie pary ż. w każdym segmencie tułowia. W przegrodzie poziomej, dzielącej mięśnie szkieletowe na nadosiowe i podosiowe, leżą ż. górne, a między otrzewną ścienną i mięśniami podosiowy-mi leżą ż. dolne. Większość ryb ma tylko ż. górne lub dolne. 2. piersiowe wyższych kręgowców są zazwyczaj dwuczęściowe i składają się z kostnej części kręgowej i chrzestnej części mostkowej, połączonych ze sobą ruchomo. Zob. też: szkieletowy układ kręgowców. [A.J.] 2EBROPŁAWY (Ctenophora) — typ zwierząt dwuwarstwowych (->• dwuwarstwowce) obejmujący ok. 80 wyłącznie morskich gatunków, żyjących przeważnie w powierzchniowych warstwach wody, tylko nieliczne pełzają po Zebropław dnie. Najbardziej charakterystycznymi ich cechami są: budowa dwupłaszczyznowo symetryczna (podwójnie symetryczna), nie wystę- pująca nigdzie poza tą grupą zwierząt, i specyficzne narządy ruchu, w formie ośmiu południkowych rzędów płytek, zwanych żeberkami, zbudowanych z posklejanych rzęsek. Są to jedne z najbardziej uwodnionych zwierząt, ciało ich bowiem zawiera prawie Qff>/» wody. Wymiary ciała ż. są bardzo różne, znane są formy mikroskopijnej wielkości i długości do 1,5 m. Większość ma kształt gruszkowaty, niektóre gatunki są taśmowato rozciągnięte. Ż. organizacją morfologiczną przypominają meduzy. [Cz.J.] 2EL — stan roztworu koloidowego (^->- koloidowy układ) z ciekłym ośrodkiem rozpraszającym, w którym cząsteczki lub cząstki fazy rozproszonej tworzą trójwymiarową sieć utrzymującą w swych oczkach dużą ilość fazy rozpraszającej, np. wody (w hydrożelach). 2. przez ogrzanie lub dodanie fazy rozpraszającej przechodzi w -->• zol. Mechaniczne wstrząsanie także przeprowadza ż. w zol, który po pewnym czasie pozostawienia bez ruchu znowu tworzy ż. (zjawisko tiksotropii). 2. są bardzo ważne biologicznie; ż. jest np. cytoplazma podstawowa. [M.S.-K.] 2ELAZISTE BAKTERIE — bakterie zyskujące energię konieczną do procesów syntezy podczas utleniania związków żelazawych do żelazowych: 4Fe++ + 4H+ + 02 -^Fe^ + 2HiO 2.b. z rodzaju Thiobacillus można łatwo izolować z kwaśnej wody występującej w kopalniach rudy, inna ż.b., Gallionella ierrugi-nea, wydziela długie pasma śluzu wysyconego wodorotlenkiem żelazowym. [W.B..] 789 ŻOŁĄDKOWY SOK ŻMIJA ZYGZAKOWATA ->• gady. 20ŁĄDEK (ventriculus) — u kręgowców odcinek przewodu pokarmowego o kwaśnym odczynie treści, położony między przełykiem i jelitem, rozciągliwy, służy do krótkotrwałego magazynowania pokarmu i mieszania go z sokiem żołądkowym. W ż. przebiega wstępna faza trawienia białek. Pokarm zalegający w ż. u niektórych kręgowców ulega dalszemu rozdrobnieniu. Rozmiary i budowa ż. przed- stawiają się rozmaicie, różny jest także kształt ż., przy czym zmienia się on podczas pracy tego narządu, zależy również od ilości zawar- tego w nim pokarmu. Z. wielu ryb oraz płazów i gadów ma kształt wrzecionowaty, u pozostałych kręgowców jest zazwyczaj workowaty lub kulisty. W ż. wrzecionowatym wyróżniamy wpust, do którego otwiera się przełyk, oraz odźwierni k, przechodzący w jelito. Wokół otworów wpustowego i odźwiernikowego są rozmieszczone okrężne mięśnie zwieracze. U ptaków obie części ż. są dobrze rozwinięte i wyraźnie rozdzielone. Część wpustowa tworzy cienkościenny ż. gruczołowy, a część odźwiernikowa przekształciła się w ż. mięśniowy, służący do rozcierania pokarmu roślinnego. Ssaki owadożerne, naczelne, drapieżne, niektóre kopytne i in. mają ż. workowaty. Leży on w poprzek osi ciała i ma wyraźnie zaznaczoną granicę z przełykiem. U wielu gatunków otwory wpustowy i odźwiernikowy leżą w bliskiej odległości. 2. workowaty jest zróżnicowany na część wpustową, dno i część odźwiernikowa; w ich ścianach leżą gruczoły: wpustowe, dna i odźwiernikowe. U licznych ssaków znaczny obszar części wpustowej jest pozbawiony gruczołów, co upodabnia go do przełyku. W gru- czołach dennych występują komórki główne i okładzinowe, wydzielające sok żołądkowy (-»• trawienne soki). Pierwsze wytwarzają en- zym •-*• pepsynę, drugie zaś kwas solny. W ż. niższych kręgowców obie substancje są wytwarzane przez jeden typ komórek. Wyjątko- wo złożoną budowę ma ż. przeżuwaczy i delfinów. 2. przeżuwaczy dzieli się na cztery komory: zwać z, czepiec, księgi i trawi e n i e c. Świeżo podany pokarm trafia do żwacza, który dzięki bogatej faunie bakteryjnej l pierwotniakowej pełni rolę kadzi fermentacyjnej. Przefermentowany pokarm powraca do jamy gębowej, a po przeżuciu Żołądek ssaków: A — człowieka, B — krowy, C — delfina, D — przekrój przez nabłonek i gruczoły dna żołądka (nabłonek bezgruczołowy oznaczono liniami poziomymi, wpustowy — Uniami skośnymi, dna żołądka — kropkami, odźwiernikowy — Uniami przerywanymi); l — trawieniec, 2 — księgi, 3 — czepiec, ^ — żwacz, 5 — nabłonek żołądka, 6 — komórki okładzinowe wydzielające kwas solny, 7 — komórki główne wydzielające pepsynę, 8 — gruczoł denny żołądka przedostaje się do dalszych odcinków ż. 2. delfinów składa się z pięciu szeregowo ułożonych komór. Nie pogryziony pokarm mięsny trafia po połknięciu do pierwszej komory, po czym w miarę postępującego trawienia przesuwa się do komór pozostałych. Kręgouste oraz ryby zrosłogłowe, dwudyszne i karpiowate nie mają ż., bowiem w odpowiadającym mu odcinku przewodu pokarmowego brak jest gruczołów wydzielających kwas solny i pepsynę. Ryby karpiowate wyspecjalizowały się w przeszłości w odżywianiu opancerzonymi bezkręgowcami. 2. stał się zbędny, gdyż roztarte skorupy wapienne neutralizowały kwaśny odczyn ż. Komórki gruczołowe, decydujące o istnieniu lub braku ż., zanikły. Ponowne przejście ryb karpiowatych na dietę roślinną lub pokarm zwierzęcy nie doprowadziło do odtworzenia ż. [A. J.] ŻOŁĄDKOWY SOK -> trawienne soki. 20ŁĄDŹ 790 ZOŁĄDZ — l) owoc szupinkowy typu -»-orzecha, występujący u dębu. W budowie ż. uczestniczy nie tylko zalążnia słupka, ale również przykwiatki, które przekształcają się w miseczkę otaczającą owoc w jego dolnej części, [E.P.]; 2) ->• kopulacyjne narządy. 20ŁĘDZIOGŁOWE -> jelitodyszne. ŻÓŁCIOWE KAMIENIE -^ żółć. ŻÓŁCIOWE KWASY ^ żółć. ŻÓŁCIOWY PĘCHERZYK, żółciowy woreczek — woreczkowaty narząd służący do magazynowania -i- żółci wydzielanej przez ko- mórki wątroby. Występuje u większości kręgowców, ale brak go u niektórych ptaków (gołębie) i ssaków (koń). Z ż.p. ssaków wybiega przewód pęcherzykowy, który po złączeniu się z przewodem wątrobowym tworzy przewód żółciowy wspólny, uchodzący do po- czątkowego odcinka jelita. [A.J.] ŻÓŁCIOWY WORECZEK rzyk. żółciowy pęche- ZÓŁC — wydzielina komórek wątroby odgrywająca rolę w trawieniu tłuszczów. Z. jest płynem żółtozielonym o odczynie lekko alka- licznym. Zawiera oprócz wody sole mineralne, mucyny oraz jako najważniejsze składniki kwasy żółciowe, nadające ż. gorzki smak, i dwa barwniki żółciowe: żółtą bilirubi-n ę i zielonkawą biliwerdynę. Barwniki te powstają z hemoglobiny uwolnionej ze zniszczonych albo obumarłych erytrocytów. Kwasy żółciowe obniżają napięcie powierzchniowe wody i dzięki temu w zetknięciu z tłuszczami powodują ich emulgację. Tłuszcze w postaci emulsji są atakowane przez dwunastnicze lipazy i trawione. Kwasy żółciowe umożliwiają również absorpcję kwasów tłuszczowych w jelicie cienkim, a także witamin rozpuszczalnych w tłuszczach. 2. powstaje w komórkach wątroby i gromadzi się w pęcherzyku -»• żółciowym, skąd przechodzi do dwunastnicy. Wejście ż. do dwunastnicy pobudza wydzielanie hormonu - *• cholecysto-kininy, która powoduje skurcz pęcherzyka i wzmożone dalsze wydalanie ż. do jelita. W jelicie cienkim kwasy żółciowe są zwrotnie resorbowane i z krwią wracają do wątroby, stymulując komórki wątrobowe do produkcji ż. W stanach chorobowych w pęcherzyku żółciowym mogą się tworzyć kamienie żółciowe, powstające z wykrystalizowanego cholesterolu i soli wapniowych. Cholesterol wytrąca się, gdy jego stosunek do kwasów żółciowych, wynoszący normalnie l : 20, wzrasta do l : 13 lub więcej. [S.S.] ŻÓŁTKO, deutoplazma — substancja zapasowa powstająca w komórce jajowej zwierzęcej w czasie jej formowania się, w okresie zwa- nym witellogenezą. Składa się z białek, tłuszczów (głównie fostolipidów) oraz węglowodanów, zużywana jest przez zarodek w czasie rozwoju jako materiał energetyczny i budulec dla komórek. Od ilości tej substancji i sposobu jej rozmieszczenia zależy w dużym stopniu przebieg bruzdkowania. Komórki jajowe form żyworodnych są prawie pozbawione tej substancji. [Cz.J.] ŻÓŁTKOWY GRUCZOŁ, witellarium — parzysta lub nieparzysta, wyodrębniona część gonady żeńskiej produkująca żółtko dołączające się do oocytów powstających w części odrębnej, zwanej germarium. Struktura występująca powszechnie u płazińców. [Cz.J.] ŻÓŁTKOWY PĘCHERZYK reczek. żółtkowy wo- ZÓŁTKOWY WORECZEK, żółtkowy pęcherzyk — l) pozazarodkowy odcinek jelita pierwotnego u zarodków kręgowców, otaczający żółtko. U świeżo wylęgłych zarodków ryb ź.w. Larwa sielugi obciążona dużym woreczkiem żółtkowym utrzymuje się przez kilka dni w postaci silnie uwypuklonego woreczka, zwisającego po stronie brzusznej. U innych kręgowców, w miarę rozwoju błon płodowych, rola jego maleje; 2) u bezkręgowców bruzdkujących częściowo tarczowo (np. u głowonogów) warstwa komórek okrywająca materiał zapasowy, nie przeznaczona na właściwe ciało zarodka. [Cz.J.] ŻÓŁWIE -^ gady. 791 2YCIA POCHODZENIE ŻUCHWA (mandibula) — szczęka dolna -*-żuchwowców. 2. większości ryb oraz płazów, gadów i ptaków ma budowę wieloczęściową, u ssaków zaś składa się tylko z kości zębo- Przeksztalcenia łuków żuchwowego i gnykowego u kręgowców: A — rekin, B — ryba kostnoszklele-towa, C — plaż, D — gad, E — gad kopalny, F — ssak; l — chrząstka podnieblenno-kwadratowa, 2 — chrząstka Meckela (żuchwowa), 3 — chrząstka gny-kowo-żuchwowa, < — chrząstka gnykowa, 5 — kość podnieblenna, 6 — kość kwadratowa, 7 — kość skrzydlata, S — kość gnykowo-żuchwowa, 9 — kość zębowa, 10 — kość stawowa, 11 — kość podniebien-no-kwadratowa, 12 — strzemiączko, 13— kowadełko, 14 — młoteczek we j. Powstała ze szkieletu pierwszego łuku -*• skrzelowego przodków żuchwowców, zwanego łukiem żuchwowym. Redukcja liczby kości budujących ż. ssaków doprowadziła do przebudowy stawu —> żuchwowego i przekształcenia się niektórych składników łuku żuchwowego w kostki słuchowe. 2. ryb spodo-ustych, zrosłogłowych i dwudysznych składa się z pojedynczej chrząstki żuchwowej, zwanej chrząstką Meckela. Zob. też: szczęki. [A.J.] 2UCHWOWCE, szczękowce (Gnathostoma-ta) — dział •-*• kręgowców, których otwór gębowy jest obramowany szczękami. 2. mają zazwyczaj parzyste kończyny. Należą do nich: ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. Przeciwstawnym działem kręgowców są -*• bezżuch-wowce. [A.J.] 2UCHWOWY STAW — ruchome połączenie żuchwy ze szczęką lub mózgoczaszką. 2.s. większości ryb, płazów, gadów i ptaków leży między kością stawową żuchwy i kością kwadratową. 2uchwa ssaków uległa skróceniu, a wyeliminowane kości stawowa i kwadratowa tworzą kostki słuchowe, młoteczek i kowadełko. W wyniku tych przekształceń żuchwa ssaków składa się tylko z kości zębowej, która w zestawieniu z kością skroniową mózgoczaszki tworzy nowy ż.s. ssaków. Ruchome połączenie między młoteczkiem i kowadełkiem, leżącymi w jamie ucha środkowego ssaków, jest homologiczne z ż.s. gadów. [A.J.] 2UWACZKI -»• gębowe narządy. 2UWKA ->- gębowe narządy owadów. 2WACZ (rumen) ~> żołądek. 2YCIA DŁUGOŚĆ — okres życia organizmu od zapłodnienia do śmierci. Zarówno rośliny, jak i zwierzęta wykazują ogromne zróżnicowania pod względem ż.d. Jednokomórkowce żyją przeważnie tylko kilka godzin, najwyżej kilka dni, ale w stadium encystowanym mogą przetrwać całe lata. Z roślin do najbardziej długowiecznych należą drzewa, np. dęby żyją do 1000 lat, lipy, wiązy, platany, kasztany jadalne żyją do 2000 lat, drzewa figowe i cisy do 3000, a prawdziwymi rekordzistami są sekwoje i baobaby żyjące do 5000 lat. Podane zestawienie jest przybliżone, bowiem drzewa zazwyczaj nie osiągają krańcowych możliwości wieku, znacznie wcześniej padając ofiarą szkodników lub kataklizmów w naturze (pioruny). Podobnie jest ze zwierzętami. Szympans żyje w niewoli ok. 47 lat, nigdy nie osiąga takiego wieku w naturze. Pierwotniaki zwierzęce żyją przeciętnie ok. 40 godzin, ukwiały do 70 lat, a koralowce rafowe tysiące lat. Mucha domowa żyje 70 dni, chrząszcze biegacze do 7 lat, mrówki do 15, dżdżownica ok. 10, ślimak błotniarka do 5, szczeżuja do 15, śledź do 20, szczupak, karp i sum do 100, ropucha do 40, traszka grzebieniasta do 15, żółw olbrzymi do 200, kura domowa do 20, kukułka do 40, kruki i papugi do 100, kot domowy do 20, koń do 50, lew do 35, wieloryb i słoń do 150 lat. [Cz.J.] 2YCIA POCHODZENIE -> biogeneza. 2YCIA WYKRYWACZE 792 2YCIA WYKRYWACZE, sondy kosmiczne — łagodnie lądujące automaty służące do przeprowadzania analiz biologicznych atmosfery i gruntu planet w celu wykrycia śladów istnienia życia poza Ziemią. Jednym z pierwszych automatów była tzw. pułapka Wol-fa, aparat skonstruowany w 1964 r. przez Amerykanina polskiego pochodzenia Wolfa Vishniaca, z powodzeniem wypróbowany w doświadczeniach na Ziemi. Pułapka wyposażona jest w zestaw jałowych —»• podłoży hodowlanych i urządzeń mogących automatycznie dokonywać zasiewów gruntu i poddających zasiewy inkubacji w zasobnikach o temperaturach odpowiednich dla procesów życiowych. Jeżeli pożywka zostanie zakażona mikroorganizmami, naturalnym następstwem jest ich rozwój i zmętnienie pożywki. Wyniki podlegają automatycznej rejestracji i mogą być przekazywane na Ziemię. W następnych latach, po roku 1964, skonstruowano wykrywacz nazwany multywatorem, pracujący na zasadzie wentylatora wsysającego pyły planety do pojemnika termostatycznego, w celu zasiania znajdujących się w nim jałowych pożywek. Ostatnio pracuje się nad budową planetarnych biolaboratoriów, działających w oparciu o nowe zdobycze w biologii, jak oznaczanie przyrostu biomasy, ilościowe oznaczanie radioaktywnego CO; czy oznaczanie ciepła mitotycznego (pojawiającego się w okresie podziału komórki). [Cz.J.] ŻYCIE — ogół specyficznych procesów fizyko--chemicznych zachodzących w pewnych zespołach materii organicznej, złożonych co najmniej z białka i kwasu nukleinowego i wyodrębnionych w strukturę o swoistym kształcie (w osobniki, indywidua), składających się na cechy ż. Do podstawowych cech ź. należą: metabolizm, rozmnażanie, pobudliwość, wzrost, zmienność, dziedziczność i przeobrażenia ewolucyjne. Tak można zdefiniować ż. w świetle współczesnych zdobyczy biologii. Jest to definicja bardzo ogólna, opisująca cechy ż. (atrybuty), a nie wyjaśniająca, na czym w istocie polega ż., ale lepsza jeszcze nie powstała. Wyznaczenie wyraźnej granicy, przy obecnym stanie rozwoju biologii, pomiędzy tym, co żywe i martwe, jest rzeczą niezmiernie trudną i subtelną. Zagadnienie komplikuje się jeszcze bardziej, jeżeli weźmiemy pod uwagę kwestię możliwości istnienia form żywych poza Ziemią. Nie można przecież wykluczyć, że definicja podana w tym haśle straci na aktualności przy eksploracji innych planet, ponieważ opisuje ona cechy ż., jakie znamy tylko w naszych, ziemskich warunkach. W innych układach tizyko-chemicznych mogło rozwinąć się ż. oparte na zupełnie nie znanych nam zasadach. [Cz.J.] ŻYŁY (venae) — naczynia zbierające krew z narządów i odprowadzające ją do serca. W ż. przepływa krew zużyta lub utleniona. Krew utlenioną przetaczają do serca ż. płucne. Ściany ż. są stosunkowo cienkie i po opróżnieniu z krwi zapadają się. W świetle wielu ż. występują kieszonkowate zastawki zapobiegające cofaniu się krwi. Zob. też; krwionośne naczynia. [A.J.] ŻYŁY WROTNE ->• wrotne krążenie. ŻYWA MATERIA — potoczne określenie wszystkiego, co żywe. Zob. też: życie. [Cz.J.] ŻYWE SKAMIENIAŁOŚCI -* relikty. ŻYWICIEL — organizm zwierzęcy lub roślinny, na którym lub w którym bytuje pasożytniczy organizm należący do innego gatunku. [Cz.J.] ZYWIK, zoea — larwa skorupiaków wyższych (głównie dziesięcionogów). Posiada nieczłono-wany tułów, członowany odwłok, oczy złożone i 7 par odnóży. [Cz.J.] 2ywlk 793 ŻYWOTNOŚĆ 2TWORODN08C — l) sposób rozrodu typowy dla ssaków, polegający na rozwoju zarodka w organizmie samicy, z którego zarodek czerpie substancje odżywcze; 2) forma rozrodu niektórych zwierząt polegająca na rozwoju komórek jajowych w organizmie samicy, ale zużywających własne materiały zapasowe, powstałe w okresie oogenezy, i otoczonych osłonami jajowymi. Zarodki wylęgają się z osłon tuż przed opuszczeniem dróg rodnych samicy; 3) rozwój nasion w owocach, jak np. u mangrowców, lub zjawisko powstawania na roślinie macierzystej młodej rośliny, która następnie odrywa się i zakorzenia w glebie (np. Brtophi/llum, namorzyny). [CZ.J.] ŻYWOTNOŚĆ — zdolność do życia i kontynuowania rozwoju. [H.K.] ZNAKI SPECJALNE UŻYWANE W BIOLOGU oznacza brak cechy lub struktury, a także: nie występujący na danym obszarze bylina drzewo krzew półkrzew jajo larwa • poczwarka • imago • kwitnie na wiosnę • kwitnie w lecie • kwitnie w jesieni • kwitnie w zimie • lewoskrętny lub zwrócony w lewą stronę prawoskrętny lub zwrócony w prawą stronę • posiadający daną cechę lub występujący na danym obszarze; także roślina trująca albo roślina lekarska • męski • żeński • płeć męska, samiec, organ męski, kwiat z pręcikami, komórka rozrodcza męska • płeć żeńska, samica, organ żeński, kwiat ze słupkiem, komórka rozrodcza żeńska • roślina jednopłciowa (mająca kwiaty męskie i żeńskie na oddzielnych osobnikach) • monoecja Q: 6 — diecja Q Ó O— roślina poligamiczna (mająca hermafrodytyczne lub jednopłciowe kwiaty na oddzielnych osobnikach) §, c^— obupłciowy (obojnak) 0« 0» (D— roślina roczna @, G« 00. cf— roślina dwuletnia O— roślina monokarpiczna (tylko raz wydająca owoce) ®— roślina krótkotrwała O— roślina światłolubna C— roślina wymagająca półcienia o— roślina cieniolubna H— roślina cieplarniana n— roślina wymagająca chłodnej szklarni U— roślina doniczkowa ^— roślina bagienna A— roślina naskalna f — roślina pnąca ^— roślina zwisająca fW— roślina wodna A— roślina stale zielona oo— roślina rosnąca w terenie; także znak wiele — roślina terenowa wymagająca jednak okrycia na zimę ^— półkula płn. (dotyczy granicy zasięgów) ^.— półkula płd. |-)(— Świat Stary -)(-]— Świat Nowy t — organizm wymarły. [CzJ.] /\ 00- Poznając tajemnice przyrody — lepiej poznasz siebie WIEDZA POWSZECHNA poleca następujące pozycje z dziedziny nauk przyrodniczych: WIELKIE EKSPERYMENTY NAUKOWE ROM HARRE Z angielskiego tłum.: JERZY KURYŁOWICZ W swej książce autor kreśli w sposób barwny i interesujący sylwetki genialnych uczonych, badaczy takich jak: R. Boyle, L. Pasteur, E. Rutherford, A. L. Layoisier, J. J. Thomson, I. Newton, M. Faraday i innych. Poprzez nich przybliża nam ich dzieła, czyli te eksperymenty z dziedziny fizyki, biologii i chemii, które w swoim czasie wywarły duży wpływ na naukę oraz zachowały rozgłos aż do dziś. Każdy eksperyment został opisany w oparciu o oryginalne publikacje lub książki, w których po raz pierwszy podano jego wynik. Równocześnie autor chciał obalić pogląd, że eksperymenty są izolowanymi wydarzeniami, które istnieją same dla siebie. Dzięki oryginalnemu ujęciu materiału, polegającemu na połączeniu bardzo przystępnych wykładów chemii, fizyki i biologii z elementami historycznymi, książka może stanowić pożyteczną lekturę zarówno dla laika, jak i dla uczniów wyższych klas licealnych, nauczycieli, studentów, a także dla wszystkich zainteresowanych zagadnieniami odkryć naukowych. Dodatkową atrakcją jest interesujący materiał ilustracyjny, na który składają się reprodukcje z różnych, bardzo starych, dostępnych w nielicznych bibliotekach książek oraz portrety uczonych. LEW NIE JEST KRÓLEM ZWIERZĄT JOSEF YAGNER, NAD'A SCHNEIDEROVA Ze słowackiego tłum.: EWA MARIA HUNCA Wyd. II. 1990 Josef Vagner, członek Wschodnioafrykańskiego Towarzystwa Ochrony Dzikich Zwierząt, jest dyrektorem ZOO w miejscowości Dvur Kralove nad Łabą. Książka zawiera relację z jego 2 wypraw do wschodniej Afryki, gdzie łowił zwierzęta dla czechosłowackich ogrodów zoologicznych. Uzupełnieniem książki jest wkładka z informacjami o Afryce: przyrodniczo-geograficznymi, demograficznymi i historycznymi. Głównym walorem publikacji jest bezpośredniość i autentyczność relacji, popartej bogactwem zdjęć wykonanych przez J. Yagnera, prezentujących piękno krajobrazu afrykańskiego i ginący świat zwierząt Afryki. SŁOWNIKI I ENCYKLOPEDIE MAŁY SŁOWNIK ZOOLOGICZNY. PTAKI T. 1-2 Praca zbiorowa pod red. P. BUSSEGO Słownik zawiera około 2000 haseł z dziedziny ornitologii. Czytelnik znajdzie tu opisy wszystkich rzędów i rodzin ptaków z całego świata, wszystkich gatunków krajowych i bardzo wielu egzotycznych. Ze względu na dużą liczbę amatorów zajmujących się obserwacjami ptaków, poza problematyką typową dla serii (biologia rozrodu, wędrówki, budowa anatomiczna itp.) książka obejmuje nowe tematy: metody badań terenowych (obserwacje, chwytanie ptaków, obrączkowanie), oznaczanie ptaków, biometrię, nowoczesną ekologię, ochronę ptaków i jej metody itp. Treść haseł jest bogato ilustrowana rysunkami (m.in. znanych animalistów J. Desselbergera i W. Siwka) oraz fotografiami ptaków egzotycznych. Autorami książki są znani polscy ornitolodzy z różnych ośrodków naukowych. MAŁY SŁOWNIK ZOOLOGICZNY. SSAKI Praca zbiorowa pod red. K. KOWALSKIEGO Wyd. IV. 1991 Około 900 haseł poświęcono ssakom dziko żyjącym w Polsce, zadomowionym oraz przebywającym w polskich ogrodach zoologicznych, jak również ciekawszym ssakom egzotycznym. Hasła omawiają systematykę, anatomię, fizjologię, ekologię, rozmieszczenie geograficzne i znaczenie gospodarcze tych zwierząt. Słownik ilustrowany jest rysunkami i kolorowymi fotografiami zwierząt. SŁOWNIK BOTANICZNY (w przygotowaniu) Praca zbiorowa pod red. ALICJI I JERZEGO SZWEYKOWSKICH Słownik obejmuje około 3000 haseł z różnych działów botaniki, w porządku alfabetycznym. Największa ilość haseł dotyczy podziału systematycznego roślin, sinic, bakterii i grzybów. Omówiono wszystkie jednostki taksonomiczne wyższego rzędu oraz najważniejsze rzędów niższych. Dokonano ciekawego wyboru rodzajów i gatunków roślin, zwłaszcza użytkowych. Czytelnik poprzez hasła i odsyłacze może wyrobić sobie pogląd na całą szatę roślinną Ziemi, na pochodzenie, ewolucję i rozmieszczenie roślin i grup roślin na całej kuli ziemskiej. Liczne ilustracje i kolorowe fotografie. ^.'^l^-;' ' • ! • • : " ''• • .^^K.'':''^""^'^ ;" ! ! • -—^s&; ENCYKLOPEDIA ODKRYĆ I WYNALAZKÓW Chemia, fizyka, medycyna, rolnictwo, technika Praca zbiorowa Publikacja jest wznowieniem pierwszego polskiego wydawnictwa encyklopedycznego z zakresu ogólnej historii techniki i najbliżej związanych z nią nauk. W układzie alfabetycznym zostały w niej zebrane podstawowe informacje o ważniejszych wynalazkach i odkryciach. Oprócz definicji i wiadomości historycznych podano również opisy samych zjawisk czy prawidłowości stanowiących przedmiot odkrycia lub zasadę działania wynalezionych urządzeń. Encyklopedia jest bogato ilustrowana. Uzupełnienie haseł stanowi zamieszczony na końcu skorowidz nazwisk odkrywców i wynalazców zawierający noty biograficzne i podstawowe daty. SERIA PRZYRODA POLSKA Z BIEGIEM PILICY ROMUALD OLACZEK, EDWARD TRANDA Tematem publikacji jest obszerna charakterystyka dorzecza Pilicy, w której autorzy uwzględnili główne warunki przyrodnicze, nie pomijając jednak warunków geologicznych, klimatu, stosunków wodnych i glebowych, które wpływają na charakter i ukształtowanie tej krainy. Dorzecze Pilicy obejmuje część trzech historycznych prowincji Polski — Wielkopolski, Małopolski i Mazowsza, a rozciąga się na kilku obszarach geograficznych (m.in. Wyżyny Małopolskiej, Niziny Środkowopolskiej). Jest to obszar mało znany pod względem przyrodniczym, lecz ma duże walory rekreacyjne. Autorzy opisują szczegółowo wszystkie rezerwaty przyrody i ciekawe trasy wycieczek przyrodniczych. POJEZIERZE KASZUBSKIE HANNA PIOTROWSKA, SŁAWOMIR KADULSKI Wyd. II. 1991 Autorzy przedstawiają warunki fizjograficzne, charakterystykę flory i fauny, typowe zbiorowiska i biocenozy Pojezierza Kaszubskiego wraz ze Starogardzkim, ciekawego obszaru położonego we wschodniej części pasa Pojezierzy Pomorskich. Ukazują — w sposób interesujący i przystępny — zróżnicowanie przestrzenne szaty roślinnej oraz problemy ochrony przyrody. Tom zawiera opis szlaków turystycznych i trasy wycieczek przyrodniczych. ZŁOTA SERIA LITERATURY POPULARNONAUKOWEJ RODZINNE GNIAZDO VITUS B. DRÓSCHER Z niemieckiego tłum.: ANNA CZAPIK Wyd. II. 1991 Książka znakomitego popularyzatora zoopsychologii (Świat zmysłów, 1971, Cena milości, 1980) dotyczy problemów rodzinnych w świecie zwierząt. Autor, posługując się przykładami będącymi wynikiem wieloletnich badań i doświadczeń wielu zoopsychologów, pisze m.in. o miłości macierzyńskiej i więzi zwierzęcego dziecka z matką, o roli ojca w rodzinie zwierząt, o trudnościach wychowawczych z "młodzieżą". Sugestywna interpretacja i komentarze autora zawierają aluzje do życia rodzinnego człowieka. O PRZEWIDYWANIU ZJAWISK PRZYRODY IZOT B. LITYNIECKI Z rosyjskiego tłum.: MARIAN KUCHARSKI Książka przeznaczona jest dla czytelników interesujących się zagadnieniami prognozowania pogody. Autor, wybitny specjalista w dziedzinie biocybernetyki, przedstawia problem zachowania się roślin i zwierząt przed zmianami pogody, a nawet spełniania przez nich funkcji "żywych barometrów". REWOLUCJA KWANTOWA DANIIŁ DANIN Z rosyjskiego tłum.: ZYGMUNT AJDUK Książka poświęcona kolejom formowania się nowych poglądów w fizyce na przełomie XIX i XX wieku i w pierwszym trzydziestoleciu naszego wieku. Był to okres dramatycznych zmagań ideowych między ukształtowaną od stuleci .fizyką klasyczną a nowym spojrzeniem na przyrodę, które proponowała teoria względności i teoria kwantów. Tę pasjonującą historię autor opowiada w sposób literacki, bez uciekania się do wzorów i zawiłych szczegółów naukowych. SERIA OMEGA WIELORYBY I DELFINY AWIENIR TOMILIN Z rosyjskiego tłum.: STANISŁAW BOGUSŁAWSKI Książka światowej sławy badacza ssaków morskich omawia współczesne problemy biologu wielorybów i delfinów. Zadziwiające przystosowanie tych ssaków do życia wyłącznie w środowisku wodnym pociągnęło za sobą zmiany anatomiczne i fizjologiczne różniące wieloryby i delfiny od reszty ssaków. Ta odmienność, a szczególnie nie spotykana w świecie zwierzęcym inteligencja, od dawna fascynowała człowieka. W centrum zainteresowania badaczy znalazły się sposoby poruszania się, porozumiewania i orientacji wielorybów i delfinów. KRĘTE DROGI MUTACJI PAWEŁ BORODIN Z rosyjskiego tłum.: JANUSZ POPOWSKI Książka o dziwnym i urozmaiconym świecie mutantów. Śledzeniu ich losów służą tu metody genetyki klasycznej, wśród których prym wiodą przemyślne krzyżówki. Napisana żywo i przystępnie książka ta zainteresuje wszystkich, których pasjonuje rozwój współczesnej biologii. SERIA ZAGADKI 500 ZAGADEK O JASKINIACH CHRISTIAN PARMA, TADEUSZ RÓJEK Wyd. II. 1991 Książka napisana przez alpinistę i geologa zawiera przegląd największych i najciekawszych jaskiń świata, z uwzględnieniem zagospodarowanych jaskiń Polski i z obszarów objętych konwencjami turystycznymi. Obok informacji o konkretnych jaskiniach w książce uwzględniono: problematykę speleologii jako dyscypliny naukowej, wyprawy i badania jaskiń przez Polaków, zjawiska krasowe, wpływ mikroklimatu jaskiń na organizm ludzki, różnego rodzaju rekordy, a także elementy ryzyka. Nawiązano do legend i podań ludowych, zamieszczono wiele ciekawostek i wskazówek dla przyszłych grotołazów. Wydawnictwo "Wiedza Powszechna", Warszawa 1993 r. Wydanie II. Objętość 82,3 ark. wyd., 50 ark. druk. Drukarnia Naukowo-Techniczna, Warszawa, ul. Mińska 65. Żarn. 4084/11/93