ADAM BOCHENEK Profesor Uniwersytetu Jagiello�skiego w Krakowie. ANATOMIA CZ�OWIEKA PODR�CZNIK DLA STUDENT�W I LEKARZY. WSPO�-AUTORZY 1909-1928 A. BOCHENEK, ST. CIECHANOWSKI. PR. KRZYSZTA�aWlCZE. LOTH. K. MAJEWSKI. J. MARKOWSKIpod redakcj� STANIS�AWA CIECHANOWSKIEGO TOM�W CZTEIRYwydane staraniem POLSKIEJ AKADE! Mil UMIEJ�TNO�CI. 1952-1965 APRAMOWICZ, T. BDIKIEWICZ, ST. MILLER, J. HURYNOWICZ. IWASZKIEWICZ, W�. KUBIK. W. �ASI�SKI, FR. MIEDZI�SKI, NARKIEWICZ, M. REICHER, R. STO�YHWO. W. SYLWANOWICZpod redakcj� MlCHA�a REICHERA TOM�W SIEDEM. wyda�. MICHA� REICHERProfesor Akademii Medycznej w Gda�sku. STWOWY ZAK�AD WYDAWNICTW LEKARSKICH. ADAM BOCHENEK-MICHA� REICHER. ANATOMIA CZ�OWIEKA TOM IV UK�AD NERWOWY O�RODKOWY Napisali J�ZEF MARKOWSKI, OLGIERD NARKIEWICZwsp�autorzy STANIS�AW HILLKR, JANINA HURYIIOWICZ, MICHA� REICHERprzerobili i uzupe�nili WIES�AW �ASI�SKI, OLGIERD NARKIEWICZ, ZOFIA ZEGARSKApod redakcj� WIES�AWA �aSlNSKlEGO. w******. WKBSZJNK WYDAWNICTWO LEKARSKIE PZWL. j Copyright by Pa�stwowy Zak�ad Wydawnictw Cesarskich. Warszawa 1993 �i Copyright by Wydawnictwo Lekarskie PZWL. Warszawa 1993, 1997. Podr�cznik dotowany przez Ministerstwo Edukacji Narodowej i dopuszczony do u�ytku szkolnego przez Ministra Zdrowia i Opieki Spo�ecznej. Zdj�cia rentgenowskie wykonano w Zak�adzie Radiologii Akademii Medycznej w Gda�skau Kierownik:prof. dr med. Witold Grdbowsli. Redaktor Zep��Redaktor techniczny:�zzyszmfNzlpa Korekto Barbara M�y�mak. ISBN 83-200-21 I 1-1-tom TV. Wydawnictwo Lekarskie PZWLW rszaw a Wydanie W. Format 85 Obj�to��:atk, wyd, 42. 2:ark, druk, 30. 5+0. 5 wk�. CIESZY�SKA DRUKARNIA WYDAWNICZA ul. Pokoju 1, 43-400 Cieszm/am. nr 83908-97. PRZEDMOWA DO IV WYDANIA. Up�yn�o 5 lat od ukazania si� trzeciego wydania tomu TV *atomiicz�owieka"Bochenka i Reichera. Tom ten ko�czy seri� wydawan� na zasadach subskrypcji w uk�adzie tom�w:V, 1, 11, III i IV. W ci�gu ostatnich lat nast�pi� dalszy znaczny post�p wiedzy anatomicznej i klinicznej w zakresie o�rodkowego uk�adu nerwowego:tote� autorzy starali si� dokona� odpowiednich zmian w tek�cie. Zupe�nie przerobiono dzia� omawiaj�cy budow� kom�rek nerwowych i glejowych oraz ich po��czenia(synapsy). Trudu tego podj�� si� prof. Olgierd Narkiewicz, kt�ry opracowa� te� wi�ksz� cz�� tego tomu. Procesy rozwojowe anto-i filogenetyczne, pierwotnie przedstawione przez nieod�a�owanej pami�ci prof. Hillera, opisa�a, podobnie jak w poprzednim wydaniu, jego wsp�pracownica, prof. dr Zofia Zegarska. Wreszcie opony rdzenia kr�gowego i m�zgowia opisa� ni�ej podpisany. Zas�ugi wszystkich tych, kt�rych nazwiska wymieniono w przedmowie do wydania z roku 1981, pozostaj� ich trwa�ym, niezapomnianym osi�gni�ciem. Trudno je przeceni�. Oby trud i ofiarne zaanga�owanie wszystkich autor�w doprowadzi�y do rych�ego oddania Czytelnikowi, teoretykowi i klinicy�cie, tego poszukiwanego dzie�a. ��d�, stycze� 1997 r. Wies�aw sasi�ski. PRZEDMOWA DO I WYDANIA. Niniejszy tom VI. Anatomii cz�owieka"B o che nk a i Rei che r a, kt�ry obejmuje uk�ad nerwowy o�rodkowy, odpowiada zamierzonej I cz�ci tomu IV przedwojennego wydania podr�cznika Bochenka. O napisanie tej cz�ci Polska Akademia Umiej�tno�ci w Krakowie ju� w pierwszych latach okresu mi�dzywojennego zwr�ci�a si� do J o z e fa M a r k o w s k i e go, profesora Anatomii Prawid�owej by�ego Uniwersytetu Jana Kazimierza we Lwowie. Pracy tej po�wi�ci� on wiele lat i uko�czy� j� przed samym wybuchem li wojny �wiatowej, ale nie zdo�a� ju� og�osi� jej drukiem. Dlatego te� po powierzeniu mi opracowania nowego wydania "Anatomii cz�owieka"Bochenka uwa�a�em, �e tom niniejszy nale�y oprze� na dziele J�zefa Markowskiego. Niestety, egzemplarz z�o�ony w Akademii Umiej�tno�ci zagin�� w czasie wojny i dopiero po d�ugich poszukiwaniach(ju� w d�ugi czas po �mierci autora w 1946 r. )zdo�ali�my odnale�� r�kopis pracy przechowany u rodziny Profesora. Egzemplarz ten by� prawie kompletny(z wyj�tkiem rozdzia�u o naczyniach oraz oponach m�zgowia i rdzenia kr�gowego), lecz nie by� ilustrowany, wszystkie ryciny bowiem zagin�y. Chocia� od czasu opracowania podr�cznika min�y d�ugie lata i w zwi�zku ze stale nowymi, powa�nymi zdobyczami nauki w tej dziedzinie, zw�aszcza w opisie budowy i czynno�ci m�zgowia, konieczne s� stale nowe zmiany i uzupe�nienia, s�dzi�em, �e nad prac� J�zefa Markowskiego nie nale�y przechodzi� do porz�dku dziennego. Uwa�a�em, �e chocia� praca ta wymaga powa�nego i gruntownego przerobienia, �e w dostosowaniu do naszych potrzeb wymaga te� skr�cenia jednych rozdzia��w, uzupe�nienia i dodania innych itp. -jednak powinna by� podstaw� nowego podr�cznika. Wychodzi�em z za�o�enia s�dz� s�usznego-�e tyloletnia, wielka praca wybitnego polskiego anatoma wykonana bardzo szczeg�owo, z wielk� dok�adno�ci� i sumienno�ci� naukow�, oraz wielkim nak�adem trudu, nie powinna przepa��, �e z tych samych wzgl�d�w etyki naukowej i tradycji naukowej, dla kt�rych ca�y podr�cznik Bochenka zosta� wskrzeszony, r�wnie� i ta jego cz��, cho� nie opublikowana, powinna by� uwzgl�dniona. Przedwielulaty zwr�ci�em si� do Stefana R�yckiego, profesora anatomii w Poznaniu, z propozycj� nowego jej opracowania. Przedwczesna jego �mier� uniemo�liwi�a wykonanie tego zamiaru. W�wczas prac� t� zaproponowa�em docentowi Nar kiewic z o wi w przekonaniu, �e jako anatom i neurolog, a przy tym d�ugoletni pracownik Zak�adu Anatomii Prawid�owej Akademii Medycznej w Gda�sku, kt�ry. dnia opracowa� nowe wydanie podr�cznika R�yckiego "Anaizgowiai rdzenia kr�gowego", dobrze si� wywi��e z tego i odpowiedzialnego zadania. r H i I I e r r�wnie� i w tym tomie, podobnie jak we wszystkich ich, podj�� si� opracowania rozwoju i budowy mikroskopowej ej narz�d�w:sam napisa�em rozdzia� o oponach m�zgowia kr�gowego. Zwr�ci�em si� te� z pro�b� do J a n i n y H u ry n orotesoraneurofizjologii na Uniwersytecie Miko�aja Kopernika tu, o piecz� nad stron� fizjologiczn� pracy. Prof. Hurynowiczca�� cz�� wst�pn� i rdze� kr�gowy oraz opracowa�a fizjologi� utorzy, opr�cz przedstawienia szczeg�owej morfologii m�zzeniakr�gowego, zwr�cili specjaln� uwag� na stron� ezynno�hnarz�d�w:nowoczesny podr�cznik anatomii bowiem w tym*wi�kszym jeszcze stopniu ni� w innych powinien uwzgl�dnia� jak r�wnie� nawi�zywa� do kliniki. ej szym tomie, podobnie jak w poprzednich, podstawowe wiadot�redaj� og�lny i zasadniczy obraz budowy i czynno�ci narz�drukowanozwyk�ymi czcionkami. Natomiast wiadomo�ci barecjalne, dotycz�ce np. szczeg�owej budowy o�rodk�w ner, ich po�o�enia i znaczenia, czy dr�g nerwowych i ich przebiegu, docent Narkiewicz po�wi�ci� du�o uwagi, podano petitem. :aznaczy� przy tym, �e te na og� zawi�e zagadnienia starano si� wa� mo�liwie prostymi schematami, unikaj�c nadmiernie skaranych. iwnictwo anatomiczne �aci�skie i polskie, podobnie jak w tooprzednich, odpowiada terminologii paryskiej z 1955 r. (NAP)lskiej z 1958 r. (MAP):tylko nowe poprawki(zreszt� nieliczne)idzone na kongresie anatomicznym w New Yorku w 1960 r. , nie u� by� uwzgl�dnione. Te najnowsze nazwy, podobnie jak dawne:erminologii bazylejskiej GNA), s� podawane w przypisach iko�czenie pragn� podzi�kowa� prof. Witold owi Grabowi u za udost�pnienie pi�knych encefalo-i wazogram�w z Zak�adu igii AM w Gda�sku. Jeden z encefalogram�w pochodzi ze a Marynarki Wojennej w Oliwie:�yczliwie udzieli� go nam nik Oddzia�u Neurologicznego dr J an Pi e to w s ki. Dzi�kuj� z Pani Annie Suchodols klej, rysowniczce Zak�adu Anatoiwid�owej, i Pani J ad w i d z e J o � czy k, rysowniczce Zak�adu igii i Embriologii AM w Gda�sku, kt�re z w�a�ciw� im umiej�tno�uanno�ci� i sumienno�ci� wykona�y ryciny r�wnie� i do tego. k, w sierpniu 1962 r. Micha� Reicher. SPIS TRE�CI. O�RODKOWY UK�-AD NERWOWY Zagadnienia og�lne Wst�p Podzia� uk�adu nerwowego-opracowa� Olgierd NorkieuiczTkanki uk�adu nerwowego-napisa� Olgierd Narkieuicz. Tkanka nerwowa. Cia�o kom�rki nerwowej Dendryty Akson. W��kno nerwowe Synapsy Tkanka glejowa O�rodki i drogi nerwowe-opracowa� Olgierd NarkieuiczRozw�j osobniczy o�rodkowego uk�adu nerwowego-opracowali StnisluuMiller i Zofia ZegarskaPierwsze okresy rozwoju Histogeneza tkanki nerwowej i gleju Dalsze okresy kszta�towania si� cz�ci rdzeniowej cewy nerwowej Dalsze okresy r�nicowania si� cewy nerwowej Rdze� przed�u�ony. Most. M�d�ek. Komora czwarta �r�dm�zgowie Mi�dzym�zgowie Kresom�zgowie Rys rozwoju rodowego uk�adu nerwowego-opracowali Stmis�au Miller i Zofia ZegarskaRdze� kr�gowy Uwagi filogenetyczne--opracowali Stanis�aw Miller i Zofia ZegarskdStosunki og�lne-opracowa� Olgierd Narkiewicz. Budowa zewn�trzna rdzenia kr�gowego Zgrubienia i krzywizny rdzenia kr�gowego Bruzdy i sznury rdzenia kr�gowego Korzenie nerw�w rdzeniowych Podzia� rdzenia kr�gowego na odcinki Budowa wewn�trzna rdzenia kr�gowego Og�lne ukszta�towanie istoty szarej i bia�ej Istota szara Istota bia�a R�nice mi�dzy poszczeg�lnymi odcinkami rdzenia kr�gowego Kana� �rodkowy Budowa mikroskopowa istoty szarej. Kom�rki nerwowe W��kna nerwowe, glej Budowa mikroskopowa istoty bia�ej W��kna korzeniowe nerw�w rdzeniowych W��kna korzeni brzusznych. W��kna korzeni grzbietowych Drogi nerwowe rdzenia kr�gowego. Drogi w�asne rdzenia kr�gowego. Czynno�� uk�adu w�asnego rdzenia Drogi rdzeniowa-m�zgowe Drogi m�zgowa-rdzeniowe Zestawienie dr�g nerwowych rdzenia kr�gowego Uwagi kliniczne Uk�ad autonomiczny rdzenia kr�gowego O�rodki wsp�czulne O�rodki przywsp�czulne Drogi uk�adu autonomicznego Streszczenie y opis m�zgowia-opracowa� Olgierd Mrkieunczwierzchnia g�rna-boczna m�zgowia wierzchnia podstawna m�zgowia iekr�j m�zgowia w p�aszczy�nie po�rodkowejmory m�zgowia miary i masa m�zgowia dzia� ontogenetyczny m�zgowia i przed�u�ony. Most agi filogenetyczne-opracowali Stanis�aw Miller i Zq�d Zegarskdtsunki og�lne-opracowa� Olgierd Ndrkieuiczdowa zewn�trzna rdzenia przed�u�onego i mostu Budowa zewn�trzna rdzenia przed�u�onego Budowa zewn�trzna mostu D� r�wnoleg�obocznydowa wewn�trzna rdzenia przed�u�onego i mostu. Budowa wewn�trzna rdzenia przed�u�onego. Odcinek podoliwkowyOdcinek oliwkowy Budowa wewn�trzna mostu Cz�� brzuszna mostu Cz�� grzbietowa mostu Tw�r siatkowaty ty�om�zgowia J�dra nerw�w czaszkowych J�dro nerwu podj�zykowego(XII)J�dra nerwu J�zykowo-gard�owego OX), nerwu b��dnego(X)i nerwu dodatkowego(XI)J�dra nerwu przedsionkowa-�limakowego(VIII). J�dra nerwu twarzowego(VII). J�dro nerwu odwodz�cego(VI)J�dra nerwu tr�jdzielnego(V)Uwagi kliniczne Streszczenie ek. Komora czwarta agi filogenetyczne-opracowali Stanis�aw Miller i Zofia ZegarskaIowa zewn�trzna m�d�ku-----opracowa� Olgierd NarkieuiczUkszta�towanie og�lne Blaciki m�d�ku P�aty m�d�ku. Iowa wewn�trzna m�d�ku Kora m�d�ku-napisa� Olgierd NarkieunczJ�dra m�d�ku-opracowa� Olgierd NarkieuiczIstota bia�a. Drogi m�d�ku Drogi w�asne m�d�ku Drogi doprowadzaj�ce m�d�ku Drogi odprowadzaj�ce m�d�ku Uwagi fizjologiczne i kliniczne. nora czwarta Dno komory czwartej Strop komory czwartej. Zachy�ki komory czwartej Streszczenie �r�dm�zgowie Uwagi filogenetyczne--opracowali Stanis�aw Miller i Zq�a ZegdrskaStosunki og�lne-opracowa� Olgierd Narkieuncz. Budowa zewn�trzna �r�dm�zgowia Wodoci�g m�zgu Budowa wewn�trzna �r�dm�zgowia Odnogi m�zgu Nakrywk a Pokrywa �r�dm�zgowia J�dra nerw�w czaszkowych J�dro �r�dm�zgowiowe nerwu tr�jdzielnego(V)J�dro nerwu bloczkowego �W). J�dra nerwu okoruchowego 011)Uwagi kliniczne Streszczenie Mi�dzym�zgowie Uwagi filogenetyczne-opracowali Stanis�aw Miller i Zofia ZegarskaStosunki og�lne-opracowa� Olgierd Nurkieuncz. Budowa zewn�trzna mi�dzym�zgowia Komora trzecia. Budowa wewn�trzna mi�dzym�zgowia Wzg�rze J�dra wzg�rza Po��czenia wzg�rza z kor� m�zgu Uwagi fizjologiczne i kliniczne Nadwzg�rzePodwzg�rze J�dra podwzg�rza Drogi podwzg�rza Uwagi fizjologiczne i kliniczne Niskowzg�r ze Streszczenie Kresom�zgowie Uwagi filogenetyczne-opracowali Stanis�aw Miller i Zofia ZegarskaKresom�zgowie �rodkowe-opracowa� Olgierd NarkieunczBudowa zewn�trzna p�kul m�zgu Bruzdy i zakr�ty powierzchni g�rna-bocznej Bruzdy i zakr�ty powierzchni przy�rodkowej. Bruzdy i zakr�ty powierzchni dolnej Wyspa Komora boczna Budowa wewn�trzna p�kul m�zgu Kora m�zgu. Budowa kory nowej Budowa kory dawnej i starej Pola architektoniczne kory m�zgu Uokalizacja czynno�ciowa w korze m�zgu W�chom�zgowie. Uk�ad limbicznyWe chom�zgowieP�at limbicznyHipo kam� Przegroda kresom�zgowia Cia�o migda�owate J�dra podstawne. Uk�ad pozapiramidowy. Cia�o pr��kowane Uk�ad pozapiramidowy Przedmurze. s�ota bia�a p�kul W��kna rzutowe W��kna spoid�oweW��kna kojarzeniowe Streszczenie e drogi czuciowe i ruchowe-opracowa� Olgierd Norkieuncz. gi czucia powierzchniowego i g��bokiego(sonnatosensoryczne)ga wzrokowa ga s�uchowa ga smakowa ga w�chowa gi ruchowe na o�rodkowego uk�adu nerwowego-opracowa� Olgierd Narkieiiezzynia rdzenia kr�gowego. t�tnice rdzenia kr�gowego ty�y rdzenia kr�gowego zynia m�zgowia Otnice m�zgowia Ga��zie m�zgowe t�tnicy kr�gowej Ga��zie m�zgowe t�tnicy podstawnejGa��zie m�zgowe t�tnicy szyjnej wewn�trznej Ko�o t�tnicze m�zgu Unaczynienie t�tnicze poszczeg�lnych cz�ci m�zgowia ty�y m�zgowia �y�y m�zgu. �y�y m�d�ku Streszczenie rdzenia kr�gowego i m�zgowia-opracowali lMicho� Reicher i Wies�aurK�iunki og�lne igi rozwojowe tn� twarda Jpona twarda rdzenia kr�gowego Jpona twarda m�zgowia iczyn�wka�aj�czyn�wka rdzenia kr�gowego �aj �czyn�wka m�zgowia na mi�kka Jpona mi�kka rdzenia kr�gowego Jpona mi�kka m�zgowia Streszczenie ddz rzeczowy. ZAGADNIENIA OG�LNE WST�P Jedn� z zasadniczych w�a�ciwo�ci �ywego organizmu jest pobudliwo��. Jej definicja, mimo post�p�w wsp�czesnej wiedzy biologicznej, nie uleg�a wi�kszym zmianom od czas�w znanego francuskiego fizjologa Claude Bernarda(1813-18781. Pobudliwo�� jest to w�a�ciwa �ywej materii zdolno�� przechodzenia w stan ruchu pod wp�ywem r�nego rodzaju dostatecznie silnych bod�c�w, kt�re wyprowadzaj� jej fizjologiczny stan z r�wnowagi". Pobudliwo��, jako nieod��czny proces �yciowy, niew�tpliwie wykszta�ca�a si� wraz z rozwojem �ycia organicznego. Jej pocz�tk�w nale�y si� doszukiwa� przypuszczalnie w zjawisku zadzia�ania na ustr�j czynnik�w szkodliwych. Pierwotne organizmy mog�y bowiem istnie� tylko w�wczas, gdy na ka�dy zagra�aj�cy im czynnik by�y w stanie zareagowa� obron�, ucieczk� lub w ostateczno�ci d��eniem do wyr�wnania dokonanych ju� zniszcze� czy zak��ce�. Je�li owo szkodliwe dzia�anie nie by�o zbyt d�ugotrwa�e lub intensywne i nie powodowa�o nieodwracalnych zaburze�, to zaczyna�y wywiera� wp�yw bod�ce fizjologiczne, wyzwalaj�ce objawy pobudzenia i kszta�tuj�ce �ycie organizmu w otaczaj�cym je �rodowisku. Organizmy j ednokom�rkowe pod wp�ywem bod�ca zmieniaj� czynno�� swych narz�d�w(organelli)ruchu, takich jak np:pseudo podia, rz�ski, witki lub n�ki. Wskutek tego kom�rka pierwotniaka zbli�a si� lub oddala od �r�d�a dzia�ania bod�ca. Miejscem, w kt�rym bod�ce z otoczenia dzia�aj� na kom�rk�, jest zewn�trzna warstwa protoplazmy, czyli b�ona plazmatyczna lub inaczej b�ona kom�rkowa. U wy�ej zorganizowanych jednokom�rkowc�w pewne okolice tej b�ony charakteryzuje szczeg�lnie wysoki stopie� pobudliwo�ci. Istniej� u nich r�wnie� w��kienka protoplazmatyczne, ��cz�ce te okolice ze wspomnianymi narz�dami(organellami)ruchu pierwotniaka. U istot zwierz�cych wielokom�rkowych kom�rki, jak wiadomo, s� zr�nicowane strukturalnie i czynno�ciowo:tworz� one zespo�y zwane tkankami. Szczeg�ln� pobudliwo�ci� odznaczaj� si� kom�rki wchodz�ce w sk�ad uk�adu nerwowego. Niekt�re z nich odbieraj� bod�ce bezpo�rednio przez zako�czenia swych w��kien(zako�czenia wolne), inne za� za po�rednictwem kom�rek zmys�owych, znajduj�cych si� w narz�dach czucia. Zar�wno zako�czenia wolne, jak i kom�rki zmys�owe okre�la si� mianem receptor�w, czyli twor�w zdolnych do odbierania bod�c�w. S� one zr�nicowane pod wzgl�dem zar�wno budowy, jak i czynno�ci. Zale�nie od ich umiejscowienia rozr�niamy:1)eksteroreceptory, odbieraj�ce bod�ce ze �rodowiska zewn�trznego. szczone g��wnie w pow�okach cia�a, 2)mterorecepotry, znajduj�ce narz�dach wewn�trznych, i 3)proprioreceptory, dla kt�rych ami s� zmiany zachodz�ce w narz�dach ruchu, tj. w mi�sniach ach. ierwotniak�w ta sarna kom�rka odbiera bod�ce i reaguje na nie:� czynno�ci�(np. ruchem), u zwierz�t wielokom�rkowych istniej� ecjalne narz�dy wykonawcze(e fe k 1 o r y), do kt�rych zalicza si�:te poprzecznie pr��kowane, mi�sie� sercowy, mi�nie g�adkie ruczo�y. rceptorze i w kom�rkach uk�adu nerwowego pod wp�ywem bod�ca ale impuls, czyli stan czynny, charakteryzuj�cy si� swoistymiami fizykochemicznymi. Impulsy s� przewodzone w uk�adzie twym przez kom�rki, zwane neuronami, z do�� znaczn� o�ci�(0, 6120 m/s), r�n� dla poszczeg�lnych neuron�w. Do�edo narz�du wykonawczego(mi�nia lub gruczo�u)impuls rwy, b�d� ca�y szereg impuls�w, pobudza go do w�a�ciwej czynnoichowejw mi�sniu, wydzielniczej w gruczole)lub te� dzia�a na hamuj�co. m spos�b, pod wp�ywem bod�ca dzia�aj�cego na receptory, narz�d aawczy odpowiada sw� swoist� czynno�ci�. kej� na bod�ce, zachodz�c� za po�rednictwem uk�adu nerwowego, ra si� odruchem. Stanowi on czynno�ciowy ��cznik mi�dzy izmem a �rodowiskiem. Dzi�ki niemu bodziec dzia�aj�cy na sfer�:yjn�(czuciow�)powoduje w�a�ciw� ruchow� odpowied�, dozuj�c� organizm do zmian zachodz�cych w otoczeniu lub w �rodo wewn�trznym. alogiczn� podstaw� odruchu jest przej�cie impulsu nerwowego ptora do narz�du wykonawczego:drog�, na kt�rej si� to odbywa, *a si� �ukiem odruchowym. U najprostszych form bezwychmo�e go tworzy� nawet jedna kom�rka nerwowa, od�cabod�ce i przekazuj�ca impuls wprost do narz�du wykonaw. U kr�gowc�w natomiast ��cznikiem mi�dzy receptorem a narz�vykonawczyms� zasadniczo co najmniej dwa nast�puj�ce po neurony(patrz dalej):do�rodkowy(, czuciowy")i od�rodkowy �owy'). Pierwszy z nich odbiera impulsy z receptora i przekazuje nonowi od�rodkowemu, kt�ry z kolei pobudza narz�d wykonawladrodze dw�ch neuron�w odbywaj� si� jednak tylko niekt�re by. Przewa�nie natomiast mi�dzy neuron do�rodkowy i od�rodw��czasi� jeszcze jeden neuron po�rednicz�cy, czyli kojarzenia ib wi�ksza ich liczba, tak �e w odruchu bior� zwykle udzia� ca�e:by neuron�w. Ujmuj�c rzecz schematycznie:w sk�ad takiego �uku howego wchodz�:1)receptor, 2)neuron do�rodkowy, 3)neurony ieniowe, 4)neuron od�rodkowy i 5)narz�d wykonawczy. zasadniczych zada� uk�adu nerwowego nale�y r�wnie� k o o r. c�a czynno�ci narz�d�w organizmu. Dzi�ki niej �ywy or. i�tek stanowi tzw. odruch aksonowy, kt�ry zalicza si� jednak do odruch�w. ganizm nie jest zlepkiem odr�bnych, oddzielnie pracuj�cych cz�ci, lecz tworzy jedn� ca�o�� harmonijnie funkcjonuj�c�. Koordynacja ta nie zale�y jednak wy��cznie od uk�adu nerwowego:r�wnie� uk�ad wewn�trzwydzielniczy odgrywa w niej wa�n� rol�. W ka�dym organizmie istniej� bowiem procesy koordynacji humoralnej, dzia�aj�ce drog� przekazywania stymulacji wewn�trz protoplazmy kom�rkowej lub z kom�rki na kom�rk� za pomoc� p�yn�w ustrojowych. U pierwotniak�w i ni�szych organizm�w wielokom�rkowych ten spos�b kierowania zachodzi w samej protoplazmie:u wi�kszo�ci tkankowc�w, a zw�aszcza u kr�gowc�w odbywa si� on za pomoc� swoistych cia� hormonalnych, wydzielanych przez gruczo�y wydzielania wewn�trzTlCgO. Podobne substancje s� wytwarzane r�wnie� w kom�rkach uk�adu nerwowego, maj�cych zdolno�� re u r o s ek re ej i, oraz w zako�czeniach w��kien nerwowych, wytwarzaj�cych tzw. substancje przeka�nikowe(transmittery). Produkty neurosekrecji, dostaj�c si� do p�yn�w ustrojowych, wp�ywaj� na czynno�� ca�ego organizmu. Dzia�anie obu czynnik�w koordynuj�cych:nerwowego i humoralnego, jest wi�c ze sob� sprz�one w postaci z�o�onych mechanizm�w, za po�rednictwem kt�rych uk�ad nerwowy wywiera wp�yw na przebieg niemal wszystkich czynno�ci organizmu. PODZIA� UK�-ADU NERWOWEGO Zasadniczo rozr�nia si�:1)uk�ad nerwowy o�rodkowy i 2)uk�ad nerwowy obwodowy. Ponadto wyodr�bnia si� zwykle 3)uk�ad nerwowy autonomiczny, kt�ry w istocie stanowi cz�� dwu poprzednich uk�ad�w. Omawia si� go jednak zwykle oddzielnie ze wzgl�du na istotne r�nice morfologiczne i czynno�ciowe. Uk�ad nerwowy o�rodkowy(systemu nemosum centrale). Ma budow� najbardziej z�o�on�. Jego doln�, mniejsz� cz��, tworzy rdze� k r � g o w y(medulla spindlis), le��cy w kanale kr�gowym, cz�� g�rn� znacznie wi�ksz�-m�zgowie(encephdlon), znajduj�ce si� w jamie czaszki. W m�zgowiu na pierwszy rzut oka mo�na rozr�ni� parzyste p�kule m�zgu(hemisphderia cerebri)o powierzchni pofa�dowanej, przykryty przez nie m o z d z e k(cerebellum)oraz twory le��ce na podstawie czaszki, kt�re ujmujemy wsp�ln� nazw� pnia m o z g u(truncus cerebri). Ca�y uk�ad nerwowy o�rodkowy jest obj�ty b�onami ��cznotkankowymi, kt�re nosz� nazw� opon(meninges). Oddzielaj� one m�zgowie i rdze� kr�gowy od �cian jamy czaszki i kana�u kr�gowego. Uk�ad nerwowy obwodowy(sgstemd nervosum periphericum:patrz J V). Jest utworzony przez ne rwy Oerti)i zwi�zane z nimi z w oj e(g@ng(id). Rerwy tworz� jak gdyby przed�u�enie i rozga��zienie o�rod�sowegouk�adu nerwowego w ca�ym organizmie. Zale�nie od tego, czy Mianownictwo anatomiczne 0989)nazywa go pniem m�zgowia(truncus encephalO. jcz� si� one z rdzeniem kr�gowym czy z m�zgowiem, nazywa si� je erwami rdzeniowymi(nerui spinmesjlub nerwami czaszo wy m i(nerti orania(es). Nerwy rdzeniowe wyst�puj� w liczbie 31 ar, nerw�w czaszkowych za� jest 12 par. Uk�ad nerwowy autonomiczny(sgstema nemosum dutonomicum). aopatruje mi�nie g�adkie, mi�sie� sercowy i gruczo�y, a wi�c tkanki najduj�ce si� g��wnie w narz�dach wewn�trznych, w naczyniach rwiono�nych oraz w sk�rze, tj. w narz�dach, kt�rych czynno�� zasad tezo jest niezale�na od woli. Uk�ad nerwowy autonomiczny nazywa si� niekiedy w e g e 1 a 1 y wy m lub wegetacyjnym. Nazwa podkre�la jego znaczenie w regulowa�o �rodowiska wewn�trznego organizmu, co jest konieczne do utrzyma�a ustroju przy �yciu(w stanie wegetacji). Pozosta�� cz�� uk�adu erwowego okre�la si� mianem uk�adu somatycznego lub arii a I n e g o. Odbiera on bod�ce przede wszytkim ze �rodowiska zewn�tmegoi unerwia ruchowo mi�nie poprzecznie pr��kowane:uk�ad omatyczny jest wi�c podstaw� czynnego �ycia zwierz�cia w �rodowisku tycia animalnego). Tworami najbardziej charakterystycznymi dla uk�adu autonomiczegos�:pi e � ws p ot c z u lny Oruncus sgmpdthicus), le��cy po obu tronach kr�gos�upa, oraz sploty nerwowe autonomiczne pleaus nervosi dutonomici), szczeg�lnie obfite doko�a naczy� krwiono�ych. W��kna i kom�rki nerwowe nale��ce do uk�adu autonomicznego je tylko jednak tworz� samodzielne nerwy lub sploty, lecz znajduj� si� �wnie� w nerwach czaszkowych i rdzeniowych oraz w o�rodkowym, k�adzie nerwowym. R�wnie� o�rodki uk�adu autonomicznego nie le�� oddzielnie, lecz najduj� si� w m�zgowiu i w rdzeniu kr�gowym. Jak wida� wi�c, uk�ad utonomiczny nie jest ostro odgraniczony ani od uk�adu obwodowego, ni od o�rodkowego. W zwi�zku z tym podzia� uk�adu nerwowego na trzy asadnicze cz�ci nie jest �cis�y, lecz ma raczej znaczenie dydaktyczne. TKAINKI UK�ADU NERWOWEGO Zasadniczym sk�adnikiem uk�adu nerwowego s� kom�rki nerwowe, **re odbieraj� i przekazuj� dalej informacje zar�wno w o�rodkowym, k�adzie nerwowym, jak i w obr�bie ca�ego cia�a. Tworz� one w�a�ciw� kank� nerwow�:�ci�le z ni� zwi�zana jest tkanka glejowa, spe�niaj�ca z uk�adzie nerwowym r�norodne funkcje. Tkanka nerwowa Kom�rka nerwowa(neurocyt, neuron)sk�ada si� z cia�a(perykarioiu), zawieraj�cego j�dro, i z dw�ch rodzaj�w wypustek:dendryt�w aksonu. Dendryty nosz� r�wnie� nazw� wypustek protoplazmatyczi�ch. liczba wypustek mo�e by� r�na i na tej podstwie rozr�nia si�:amorki jedno-, dwu-i wielobiegunowe. Ryw j, kom�rki zwoju rdzeniowego:a-kom�rka dwubiegunowa ze zwoju zarodka, b-stadium przej�ciowe do ko**r*i rzekowoiednobiegunowej, c-kom�rka rzekomo jednobiegunowa. Kom�rkijedno-idwubiegwowe. K o m� r ki j e dn obie gu no w e(neuroeyti unipolares), kt�rych Jedyn� wypustk� jest akson, znajduj� si� w j�drze �r�dm�zgowiowymnerwu tr�jdzielnego. K om o r ki dwubiegun o w e(neurocyti bipolares)maj� dwie wypustki, cz�sto obie o charakterze aksonu(ryc, ld). Spotyka si� je w zwoju przedsionkowym, i �limakowym, ponadto w innych zwojach m�zgowiowych i rdzeniowych u p�odu i noworodka. Obserwuje si� tam r�wnie� obrazy przekszta�cania si� kom�rek dwubiegunowych w tzw. k om orki rzek om oj e dn o b iegun o we(neurocyti pseudounipolares:ryc, lb i d. Przekszta�cenie to polega na zrastaniu si� podstaw obu wypustek w wyd�u�aj�c� si� wypustk� pojedyncz�. W rezultacie z kom�rki takiej wychodzi pojedyncza wypustka, kt�ra w pewnej odleg�o�ci od cia�a kom�rki dzieli si� na dwie:do�rodkow� i obwodow�. Pierwsza biegnie do rdzenia kr�gowego lub pnia m�zgu, druga na obw�d cia�a, do nerwowych zako�cze� czuciowych. Kom�rki wielobiegunowe. W o�rodkowym uk�adzie nerwowym najliczniejsze s� kom�rki wielobiegunowe(neurocyti multipolares)o jednym aksonie i wi�kszej liczbie dendryt�w(ryc. Z). Kom�rki te wyst�puj� w dw�ch r�nych postaciach. Jedn� z nich jest kom�rka nerwowa wielobiegunowa z d�ugim aksonem(neurocgtus multipolaria longiaaonicus), zwana r�wnie� kom�rk� Golgiego typu I lub kom�rk� Deitersa. aeu*y*. -ess-cj. Brc 2@-kom�rka nerwowa wielobiegunowa z d�ugim aksonem, ruchowa z rogu przedniego rdzenia kr�gowego, b-kom�rka nerwowa wielobiegunowa z kr�tkim aksonem, ruchowa z rogu tylnego rdzenia kr�gowego(wzorowane na Clarze). :� do nich mi�dzy innymi kom�rki ruchowe rog�w przednich rdzenia kr�gowego(ry�. V kom�rce tel dendryty rozga��ziaj� si� w niedu�ej odleg�o�ci od perykarionu na yty drugiego rz�du, a nast�pnie dalszych. W odr�nieniu od dendryt�w akson ma*rzchni� g�adk�-i jest znacznie d�u�szy(jego d�ugo�� mo�e przekracza� I nietr). *wielkiej odleg�o�ci od miejsca sto�kowatego odej�cia oddale on nieliczne cienkie �ce, czyli kolaterale, a w pobli�u swego ko�ca rozga��zia si� na drobne ga��zki. smarki nerwowe wielobiegunowe z kr�tkim aksonem(neurocytipolares bremcaonici)lub kom�rki Golgiego typu li maj� akson rozga��ziaj�cy si� na*ki ko�cowe blisko swego wyj�cia z cia�a kom�rki(ryc. Zb). Cia�o kom�rki nerwowej a�a kom�rek nerwowych maj� r�n� wielko��. Do najwi�kszych nale�� kom�rki owe rog�w przednich rdzenia kr�gowego, kt�rych �rednica mo�e dochodzi� do 120 urn. Nlajmnieisze s� kom�rki ziarniste m�d�ku, �rednicy kilku mikrometr�w. alt cia�a kom�rki nerwowej jest zwi�zany z liczb� i sposobem odej�cia wypustek. Mo�e y� zbli�ony do kulistego, owalny, gruszkowaty, podobny do piramidy, tr�jk�tny lub*cionowaty:kom�rki nerwowe o r�wnomiernym rozmieszczeniu dendryt�w maj� de kszta�t gwiazdkowaty. ewn�trzna budowa kom�rki nerwowej i jej wypustek wykazuje wysoki stopie� nicowania morfologicznego zwi�zanego z ich z�o�on�, swoist� czynno�ci�. jdro. Cia�o kom�rki nerwowej zawiera z regu�y jedno j�dro, stosunkowo rzadko dwa vi�cej. J�dro ma najcz�ciej kszta�t zbli�ony do kulistego o wygl�dzie p�cherzyka i jest niczone podw�jn� otoczk� j�drow� zawieraj�c� liczne otworki(pory)przes�oni�tek�, pojedyncz� b�onk�. j�drze kom�rkowym wida� osmofiln�, ciemniejsz� heterochromatyn� zawieraj�ca dowe bia�ka-histony, jak r�wnie� bardziej rozproszon� euchromatyn� zawieraj�ca sa kwa�ne. Heterochromatyna ma zwykle tendencj� do gromadzenia si� na obwodzie. dekt�rych typach neuron�w wype�nia ona niemal ca�e j�dro. J�derko wyst�puje kle w �rodkowym obszarze j�dra jako wyra�nie odgraniczona struktura. igroid. Znamienn� cech� wi�kszo�ci kom�rek nerwowych jest substancja zasadonna, zwana inaczej substancj� Nissla lub tigroidem(ryc. 3). Rozmieszczenie istoty doch�onnej jest charakterystyczne dla r�nych typ�w kom�rek nerwowych. W kom�rirog�w przednich wyst�puje ona w postaci du�ych grudek lub ziarnisto�ci(ziarnisto�ci la). W kom�rkach zwoj�w rdzeniowych przybiera posta� jak gdyby drobnego py�u pieszczonego na znacznych obszarach perykarionu. Tigroid nie wyst�puje w miejsi, gdzie z perykarionu wychodzi akson:miejsce to nazywa si� wzg�rkiem analny m. c 4 Substancja zasadoch�onna(tigroid)w koowrce ruchowej rdzenia kr�gowego. Ziarnisto�ci Nissla s� skupiskami siateczki �r�dplazmatycznej szorstkiej(ziarnistej). Dzi�ki znacznej liczbie zasadowych rybosom�w barwi si� ona intensywnie barwnikami zasadowymi. Znaczna liczba grudek zasadoch�onnych, podobnie jak mitochondri�w, jest zwi�zana z du�� aktywno�ci� neuron�w. Uszkodzenie kom�rki nerwowej mo�e spowodowa� zmniejszenie lei barwliwo�ci. Neurofibryle. Charakterystycznym sk�adnikiem kom�rki nerwowej s� r�wnie� neuro�bryletworz�ce w perykarionie p�czki krzy�uj�cych si� w��kien, kt�re wnikaj� z kolei do dendryt�w i aksonu. Uwidaczniaj� si� one przy impregnacji solami metali lub poprzez przy�yciowe barwienie b��kitem metylenowym. Neuro�bryle s� utworzone z p�czk�w cienkich, dostrzegalnych tylko w mikroskopie elektronowym neurotubuli i neurofilament�w. Neurotubule maj� na przekroju poprzecznym kszta�t pier�cieni �rednicy 20-25 nm i grubo�ci oko�o 6 nm. Nleurofilame nty, twory o �rednicy oko�o 6 run, zalicza si� do Mament�w po�rednich. Wraz z neurotubulami tworz� one szkielet kom�rki nerwowej(ryc. Al. Ryc. Neurofibryle w kom�rkach ruchowych rdzenia kr�gowego. Barwniki. W wielu typach neuron�w wyst�puj� barwniki:melanina i lipofuscyna. M e I a n i n a jest obecna w cytoplazmie cia�a neuronu w postaci brunatnych ziaren. Nadaje ona makroskopowo widoczne ciemne zabarwienie takim o�rodkom nerwowym, jak istota czarna i miejsce sinawe. Pojawia si� dopiero po urodzeniu, a jej ilo�� zwi�ksza si� z wiekiem. U i p o fu s c y n a jest najbardziej rozpowszechnionym barwnikiem o�rodkowego uk�adu nerwowego. Uwidacznia si� w postaci drobnych ��tawobrunatnych ziarnisto�ci w pobli�u j�dra kom�rkowego. Z wiekiem ilo�� lipofuscyny mo�e by� bardzo du�a, a j�dro ulega w�wczas przesuni�ciu na obw�d. Znaczna ilo�� lipofscyny mo�e pojawia� si� r�wnie� w r�nych stanach patologicznych. Metale. W niekt�rych okolicach o�rodkowego uk�adu nerwowego kom�rki nerwowe zawieraj� stosunkowo znaczne ilo�ci r�nych metali, np. �elazo wyst�puje obficie w j�drze czerwiennym, cz�ci siatkowatej istoty czarnej oraz w ga�ce bladej. Cynk, wchodz�cy w sk�ad enzym�w oddechowych, znajduje si� w znacznych ilo�ciach w strukturach hipokampowych. W neuronach j�der neurosekrecyjnych, takich jak niekt�re j�dra wielkokom�rkowe i drobnokom�rkowe podwzg�rza, znajduj� si� ziarnisto�ci neurosekrecyjne, gromadz�ce si� przede wszystkim w cz�ci oko�oj�drowej perykarionu. ganelle. Opr�cz wspomnianych twor�w w perykarionie wyst�puj a obficie organelle. jak mitochondria, siateczka �r�dplazmatyczna g�adka(bezziarnista)i lizosomy. ma kom�rkowa. ProtoplazmaWczna b�ona kom�rkowa(nevrolemma)pokrywa ca�a rk� nerwow� wraz z jej wypustkami i tworzy ograniczenie perykarionu. Od zewn�trz egaj� do niej g��wnie kom�rki glejowe, dendryty neuron�w s�siednich oraz zako�a akson�w tworz�cych w wielu miejscach po��czenia synaptyczne. Dendryty dowa wewn�trzna dendryt�w tylko w niewielkim stopniu r�ni si� od budowy tartanu. Znajduj� si� tutaj liczne neurofibryle(neurofilamenty i neurotubule)hondria oraz inne organelle. Natomiast ziarnisto�ci zasadochlonne s� widoczne tylko grubszych dendrytach. miejscu odej�cia od cia�a kom�rki dendryty s� szerokie. Ku obwodowi zw�a�a si�, je si� zwykle dychotomicznie na coraz drobniejsze ga��zie. Powstaje w ten spos�b z bardzo rozga��zione i daleko si�gaj�ce drzewo dendrytyczne. Dendryty wi�kszo�ci wek nerwowych maj� uwypuklenia, zwane kolcarm dendrytycznymi(ang. ritic spines)lub p�czkami dendrytycznymi(gemmuli dendritici). Sa one r w cz�ci �rodkowej i w ko�cowych odcinkach drzewa dendrytycznego:w dendhgrubszych wyst�puj� tylko sporadycznie. ekt�re neurony nie maj� kolc�w dendrytycznych:st�d pochodzi podzia� kom�rek owych na kolcowe(ang. spiny neurons)i bezkolcowe(ang. aspiny neurons). B�ona natyczna dendryt�w jest przed�u�eniem b�ony plazmatycznej perykarionu. Przylega ej jednak na og� wi�cej kolb synaptycznych i znajduje si� wi�cej synaps ni� na tartanie:po��czenia synaptyczne s� szczeg�lnie liczne na kolcach dendrytycznych. Akson. W��kno nerwowe son, czyli neuryt, zwany r�wnie� wypustk� osiow� lub cylindrem osiowym je�yna si� w perykarionie lub w jednym z dendryt�w w postaci tzw. wzg�rka on a I n e go. Od dendrytu akson r�ni si� na og� sta�� �rednica niemal na ca�ej swej i�ci. Mog� odchodzi� od niego kolaterale, niekiedy dzieli si� na szereg odga�ezie�, to�cowym odcinku oddaje ga��zki ko�cowe. vsoplazma. Cytoplazma aksonu, czyli aksoplazma jest stosunkowo uboga w organeldu�ejliczbie wyst�puj� tu jedynie neuro�lamenty i neurotubule widoczne w mikrote �wietlnym w postaci neuroObryli. Maj� one bardziej uporz�dkowany uk�ad ni� ofibryle perykarion�w i dendryt�w. obr�bie aksoplazmy nast�puje transport substancji chemicznych i organelli(ang. al Oow). Transport ten odbywa si� w obu kierunkach:od perykarionu do zako�cze� nu, jak r�wnie� w kierunku przeciwnym od zako�cze� do cia�a kom�rki. Rozr�nia ansport powolny, oko�o milimetra lub kilku milimetr�w na dob� i transport szywynosz�cyod 100 do 300 mm na dob�. ssoplazma jest otoczona od zewn�trz cienk� b�onk� protoplazmatyczn� aksolem�os�onkami. Akson wraz z os�onkami tworzy struktur�, zwan� ��cznie w � o k n e mW O W y� 10. a�a kom�rek nerwowych znajduj�ce si� w istocie szarej uk�adu nerwowego, ich ry�y oraz pocz�tkowe odcinki akson�w nie maj� w�asnych os�onek. Dalsze odcinki a akson�w s� pokryte os�onk� mielinow�, czyli rdzenna:sa to w to k n a rd z e n nemielinowe(neurq�brae mgelinatae). Opr�cz tego istniej� w��kna bezecne(neurqfbroe amgelinotoe), bez os�onki mielinowej. W��kna rdzenne saig�lnie liczne w istocie bia�ej, kt�rej dzi�ki mielmie nada�a charakterystyczny wygl�d. o�rodkowym uk�adzie nerwowym os�onki w��kien zar�wno rdzennych, jak i bez onych, s� wytworem kom�rek gleju sk�powypustkowego. W uk�adzie nerwowym adowym t� sarn� funkcj� spe�niaj� kom�rki os�onkowe, lemocyty(kom�rki vanna), b�d�ce odpowiednikiem gleju w nerwach obwodowych. Sa to kom�rki �o�one, o cienkich j�drach:uk�adaj� si� one pierwotnie na aksonach tworz�c na ich ierzchni pojedynczy sznur kom�rkowy. Os�onka w��kna bezrdzennego. Powstaje ona w ten spos�b, �e aksony w liczbie od jednego do kilkunastu lub wi�cej(najcz�ciej 7-IZ), wpuklaj� si� w g��b lemocytu. Wnikaj�c do tej kom�rki, wpuklaj� do niej przed sob� jej b�onk� plazmatyczna. Otaczaj�ca akson cz�� wpuklona b�onki zachowuje nadal ��czno�� z b�onk� pokrywaj�ca zewn�trzna powierzchni� kom�rki za pomoc� podw�jnej blaszki tej b�onki, zwanej krezk� aksonu, czyli mezaksonem(ryc, 5 u). W rezultacie doko�a aksonu i mi�dzy dwiema blaszkami mezaksonu utrzymuje si� szczelinka otwieraj�ca si� na powierzchni� kom�rki os�onkowej. W komorach tych, obejmuj�cych wi�ksz� liczb� akson�w, mezakson tworzy rozga��zienia(ryc, 5 b, ej. -8%-c'g-v-6. aksony. -cytoplazma kom�rki os�on nowej. mezakson rozga��ziony. jddro kom�rki os�on kowej. Ryc. 5. Schemat tworzenia si� os�onki w��kien bezrdzennych(wzorowane na Gasserze). Os�onka mielinowa, czyli rdzenna. Kszta�tuje si� inaczej(ry�, �). Tutaj w kom�rk� os�onkow� Oemocyt)wpukla si� jeden akson w spos�b pocz�tkowo podobny, wytwarzaj ackrezk� jak we w��knie bezrdzennym(ryc, �a, b). Nast�pnie krezka ta okr�ca si� wielokrotnie dooko�a aksonu(ryc, �c, 0, gdy tymczasem pozosta�e cz�ci cytoplazmy lemocytu zostaj� zepchni�te na zewn�trzn� powierzchni� os�onki w��kna. W wyniku tego z�o�onego procesu na powierzchni aksonu wytwarza si� wielowarstwowy pok�ad mielmy z�o�onej z wielu blaszek nawijaj�cego si� na akson mezaksonu:mielin� t� pokrywa warstwa cytoplazmy kom�rki os�onkowej. Obraz os�onki rdzennej jest przedstawiony na WograM(ryc, 7), uzyskanej w mikroskopie elektronowym z przekroju poprzecznego przez w��kno rdzenne nerwu obwodowego. Zale�nie od liczby nawini�tych na akson b�onek mezaksonalnych os�onka mielmowawo�� mie� r�n� grubo��, od u�amka mikrometra do kilku mikrometr�w. Nie tworzy ona ie 4 nak na w��knie nerwowym warstwy ci�g�ej, lecz przerywa si� w regularnych odst�pach w obr�bie tzw. w � z � a(nodus neurq�brae), czyli przew�enia Rarwiera. Odcinek os�onki zn�idui�cy si� mi�dzy dworna s�siednimi w�z�ami, zwany od c Inki e m m je d z y w � z� o w y m(segmen(um internodale), wynosi pocz�tkowo IOO--150 urn, nast�pnie wyd�u�a si� 9 o W-1, 0 mm:odpowiada on jednej kom�rce os�onkowej. Sarn lemocyt zagina si� na Wzegu cie�ni w�z�a na obna�on� z mielmy powierzchni� aksonu i w po�owie d�ugo�ci cie�ni 8 � 8 Ka si� z lemocytem s�siedniego odcinka os�onki rdzennej. Obie kom�rki tworz� tutaj Bczne zgrubia�e na ko�cach wypustki(ryc. 8). Mi�dzy dworna s�siednimi lemocytamiPozostaje nieregularna szczelina, przez kt�r� do aksonu(do jego aksolemy)mo�e przenika� p�yn mi�dzykom�rkowy. -cytoplazma kom�rki os�onkowej-akson. -mezakson. -mezakson zewn�trzny. -mezakson wewn�trzny. -akson. -os�onka rdz. 008. -cytoplazma kom�rki os�onkowej. i. Schematyczny obraz kszta�towania sie os�onki mielinowej doko�a w��kna rdzena, b-wpuklanie si� aksonu do lemocytu, c--tworzenie si� mezaksonu, d, e, f--owijanie si� mezaksonu doko�a aksonu(wzorowane na Gerenie). i. Wycinek z przekroju poprzecznego os�onki mielinowej, widziany w mikroskopie elektronowym. Mikrofotografia elektronowa(wg Morana i Eineana). :a tym w g��b os�onki rdzennej wnikaj� od jej powierzchni zewn�trznej w pobli�u u sko�ne szczeliny lejkowatego kszta�tu, zwane w ci � ci a mi m i e lin y(incisionesid), dawniej wci�ciami Schmidta-Lantermanna. Wci�cia takie obserwowano od+w os�onkach rdzennych w��kien nerw�w obwodowych, p�niej znaleziono je e� we w��knach o�rodkowego uk�adu nerwowego. 3 ro(�ojenie wt�rne w��kna nerwowego. Po przeci�ciu w��kna nerwowego zwyrodtulega jego cz�� obwodowa(dystalna). Zwyrodnienie to nosi nazw� zwyrodnienia*ego lub zwyrodnienia Waltera(ang. secondary degeneration, anterograde degeneraWalleriandegeneration). Cz�� odci�ta(dalsza)aksonu p�cznieje, a jednocze�nie te w niej neuro�bryle trac� sw� barwliwo�� i ulega�a rozpadowi. Po kilku dniach a cz�� aksonu rozpada si� na drobne bry�ki aksoplazmy i zanika ca�kowicie, jak e� zanikaj� zako�czenia synaptyczne w��kien ruchowych w mi�sniach szkieletoWo�rodkowym uk�adzie nerwowym stwierdza si� r�wnie� zwyrodnienie kolb dycznych wraz z odci�t� cz�ci� aksonu. W 2-3 dni po przeci�ciu w��kna, w cz�ci odci�tej, opr�cz objaw�w rozpadu i zanikania aksonu, rozpoczynaj� si� zmiany strukturalne i chemiczne w os�onkach. Mielina os�onki rdzennej rozpada si� na kuliste bry�ki(okres kul mielinowych:ryc. B). Ich z�o�one lipidy ulegaj� rozk�adowi, w wyniku czego pojawiaj� si� t�uszcze oboj�tne(tzw. okres Marchiego). Pocz�tkowo rozpad mielmy odbywa si� wewn�trz lemocyt�w, w tym okresie ju� bry�owatych. P�niej t�uszcz przedostaje si� do kom�rek �ernych tkanki ��cznej otaczaj�cej w��kno. W ten spos�b z element�w w��kna rdzennego zachowuj� si� tylko kom�rki os�onkowe Oemocyty). Kom�rki te mno�� si�, pocz�tkowo kariokinetycznie, p�niej na drodze amitozy, i ��cz� si� w tzw. pasma kom�rkowe Bungnera, maj�ce du�e znaczenie dla prawid�owego przebiegu w�a�ciwej regeneracji w��kna nerwowego. Ryc. 8. Dwie fazy degeneracji os�onki rdzennej w��kien nerwowych nerwu ludzkiego:a-faza wczesna kul mielinowych, b-faza p�na, w kt�rej lemocyty utworzy�y pasma Bungnera:w pasmach tych i mi�dzy nimi wyst�puj� kuleczki t�uszczu(czarnej, b�d�ce produktem rozpadu mielmy(wzorowane na Spielmayerze). Analogiczne zmiany degeneracyjne mog� r�wnie� obj�� i ko�cowy odcinek(kikut)bli�szej cz�ci w��kna, pozostawionej w ��czno�ci z cia�em kom�rkowym:z regu�y nie przekraczaj� one dw�ch ostatnich w�z��w. Jednocze�nie z opisanymi wy�ej zmianami we w��knie nerwowym obserwuje si� zmiany w ciele kom�rki nerwowej, w Jej perykarionie:s� to:1)przesuni�cie si� j�dra kom�rki ku jej obwodowi i 2)zanikanie tigroidu. To drugie zjawisko nosi nazw� tigrolizy albo chromatolizy. Rozpoczyna si� ono w cz�ci centralnej kom�rki i posuwa si� tym dalej ku obwodowi, im wi�ksz� cz�� aksoplazmy utraci�a kom�rka w odci�tej cz�ci aksonu. Gdy utrata ta w stosunku do wielko�ci ca�ej masy cytoplazmy jest du�a, neuron obumiera lub ulega znacznemu zmniejszeniu(zwyrodnienie wsteczne), gdy Jest mniejsza, w�wczas budowa cytoplazmy, ilo�� tigroidu i po�o�enie j�dra kom�rkowego wracaj� powoli do stanu prawid�owego. Ca�o�� tych zmian mo�e trwa� do kilku miesi�cy. Synapsy Wbrew dawnym pogl�dom kom�rki nerwowe nie s� ze sob� zespolone, lecz styk�j� si� w miejscach, zwanych synapsami lub z��czami. W ka�dej synapsie rozr�nia si� cz�� Dresmaptyczn� oraz postsynaptyczn�, przedzielone szczelin� synaptyczn�. Informacja Jest przekazywana z cz�ci presynaptycznei na postsynaptyczn� za po�rednictwem substancji, zwanych neurotransmitterami lub modulatorami synaptycznymi. Z��cza tego Gpu nosz� nazwy synaps chemicznych w przeciwie�stwie do rzadziej spotykanych synaps elektrycznych, gdzie przekazywanie informacji odbywa si� bez po�rednictwa neurotransmittera. , neurotransmitter�w zalicza si� zwykle acetylocholinp, aminy biogenne(noradmadopamina, serotonina i histamina)oraz aminokwasy(asparaginowy, glutamino was gamma-aminomas�owy, glicyna). Wi�kszo�� wymienionych substancji to neuromitterypobudzaj�ce, kt�re przewa�nie depolaryzuj� b�on� postsynaptyczn�. Do nransmitter�w hamuj�cych, kt�re zwi�kszaj� jej polaryzacj�, zalicza si� przede stkim kwas gamma-aminomas�owy(GABJ i glicyn�. Podzia� na neurotransmitterydzaj�ce i hamuj�ce ma znaczenie jedynie dydaktyczne, gdy� efekt dzia�ania tych, ancji zale�y przede wszystkim od ich receptor�w znajduj�cych si� na neuronach ynaptycznych. Opr�cz neurotransmitter�w istniej � tzw, modulatory synaptyczne. Na s� one zwi�zkami o wi�kszej cz�steczce, zbudowanymi z �a�cucha peptydowego. la� na neurotransmittery i neuromodulatory jest jednak w znacznym stopniu MOW. *�� presynaptyczna z��cza jest utworzona przewa�nie przez zako�czenia akson�w axon terminals:ryc. 9). S� to zwykle kuliste lub owalne twory, zwane k o lb a mi a p ty c z ny m i(ang. synaptic bulbs), bu�awkami ko�cowymi(bulbi terminales)lub izkami ko�cowymi(t. boutons terminaux). Niekiedy zamiast pojedynczej kolby ppuj� paciorkowate uwypuklenia nosz�ce nazw� �ylakowato�ci(taricositates, fr, ins en passant), z kt�rych ka�da tworzy synapsy. -dendryt. -perykarion kom�rki ruchowej. 9. Zako�czenia akson�w(guziczki ko�cowe)na powierzchni dendrytu(u g�ry)ykarionu(u do�u)kom�rki ruchowej rdzenia kr�gowego(wzorowane na mikrofotografii Junga). �iczp�ciei impuls nerwowy jest przekazywany z zako�czenia aksonu na deOJ(W apsy aksono-dendrytyczne)lub na kolec dendrytyczny b�d�cy jego uwypukleniem apsy aksono-spinalne). Istniej� r�wnie�, chocia� mniej liczne, synapsy mi�dzy aK*ma cia�em kom�rki(synapsy aksono-somatyczne)lub innym aksonem(synapsy mo-aksonalne). Do rzadszych nale�� po��czenia nie zwi�zane z aksonami. S� toczenia somato-somatyczne, somato-dendrytyczne, dendryto-dendrytyczne i dend-somatyczne. Akson mo�e ko�czy� si� na jednej kom�rce nerwowej. Przyk�adem tego s� w��kna pn�ce dochodz�ce do pojedynczych kom�rek gruszkowatych kory m�d�ku. Cz�ciej jednak rozga��zienia akson�w ko�cz� si� na wielu neuronach. Swoist� form� po��cze� s� k��buszki synaptyczne, w kt�rych aksony stykaj� si� z dendrytami kilku neuron�w, przy czym ca�y ten zesp� jest otoczony przez kom�rki glejowe. Budowa k��buszka mo�e by� niezmiernie z�o�ona, dzi�ki wyst�powaniu w ich obr�bie synaps r�nego typu i wzajemnej interakcji neuron�w. K��buszki synaptycznespotyka si� mJn, w ciele kolankowatym bocznym, w warstwie ziarnistej m�d�ku i w opuszce w�chowej. Najbardziej charakterystycznym tworem kolby synaptycznej s� wype�nione neurotransmitteremp�cherzyki. Nlajcz�ciej spotyka si� p�cherzyki kuliste, �rednicy od 30 do 60 nmz jasn� zawarto�ci�. W wielu kolbach synaptycznych wida� p�cherzyki z zawarto�ci� ciemn�(osmo�ln�). W ich wn�trzu znajduj� si� przewa�nie aminy katecholowe, jak r�wnie� neuropeptydy. Niekt�re p�cherzyki, mi�dzy innymi p�cherzyki zawieraj�ce modulatory synaptyczne, s� znacznie wi�ksze, a ich �rednica dochodzi do 100 nm. Znaczna cz�� kolb synaptycznych zawiera p�cherzyki sp�aszczone lub te� r�nokszta�tne. Na og� uwa�a si�, �e kolby z p�cherzykami sp�aszczonymi zawieraj� przewa�nie kwas gamma-aminomas�owy jako neurotransmitter. Opr�cz p�cherzyk�w w cytoplazmie kolb synapi�cznych znajduj� si� mitochondria, jak r�wnie� zbiorniki siateczki �r�dplazmatycznej g�adkiej oraz lizosomy i neurotubule. Neuroflamenty wyst�puj� w kolbach jedynie na przej�ciu w akson:ich obecno�� wewn�trz kolby przemawia za jej zwyrodnieniem. Znajduj�ca si� na powierzchni zako�czenia aksonalnego b�ona presynaptyczna wykazuje charakterystyczne zgrubienie pasmo osmofilne, d�ugo�ci dochodz�cej do 80 nm. Zgrubienie to zawiera sto�kowate, skierowane do wn�trza kolby wynios�o�ci oddzielone od siebie przestrzeniami o wymiarach dochodz�cych do 60 run. Przestrzenie te maj� spe�nia� wa�n� funkcj� przy przesuwaniu si� p�cherzyk�w ku b�onie presynaptycznej. Szczelina synaptyczna, szeroko�ci od 20 do 30 run, jest wype�niona substancjami polisacharydowymi. Od zewn�trz ograniczaj� j� wypustki astrocyt�w. B�ona postsynaptyczna zawiera zag�szczenie postsynaptyczne utworzone z g�stej sieci Mament�w, kt�re wnikaj� do szczeliny synaptycznej. Grubo�� zag�szczenia postsynaptycznegojest r�na w poszczeg�lnych typach synaps i wynosi od 10 do 60 run. W cytoplazmie neuronu w pobli�u zag�szczenia postsynaptycznego mo�na spotka� g�adkie zbiorniki postsynaptyczne, twory wielop�cherzykowe oraz p�cherzyki sp�aszczone. Na podstawie r�nic morfologicznych wyr�niono dwa typy synaps(ryc. W). Typ I charakteryzuje si� znaczn� grubo�ci� zag�szczenia presynaptycznego i postsynaptycz. zag�szcze� te presynaptyczneszczelina syna ptycznazag*szczenie*pas tsyn a p�yczne. Ry�. 10. Schemat synapsy typu I(a)i typu li jb). , przy czym zgrubienie postsynaptyczne jest grubsze. W synapsach typu U oba izczenia s� bardziej symetryczne, aczkolwiek cie�sze:r�wnie� szeroko�� szczeliny ptycznej jest nieco mniejsza. Synapsy typu U s� w swej wi�kszo�ci umiejscowione na kartonach oraz na pocz�tkowych odcinkach dendryt�w i zawieraj� w cz�ci presynapiejprzewa�nie p�cherzyki sp�aszczone. Uwa�a si� je na og� za synapsy hamuj�ce. psy typu 1, przewa�nie z p�cherzykami kulistymi, znajduj� si� g��wnie na dalszych dach dendryt�w oraz na kolcach. astyczno�� synaps. Synapsy o�rodkowego uk�adu nerwowego odznaczaj� si� plasio�ci�. Mog� one w znacznym stopniu ulega� modyfikacji, zale�nie od przep�ywu i nie impuls�w nerwowych i zanikaj� w tych okolicach, w kt�rych dop�yw ten jest mie zmniejszony. Istnieje r�wnie� hipoteza, i� zapami�tywanie(pami�� trwa�a)ja na zmianach zachodz�cych w synapsach o�rodkowego uk�adu nerwowego. Mo�e tym ulega� zwi�kszeniu powierzchnia b�on synaptycznych lub te� liczba receptor�w �oj�cych si� na nich. synapsie impuls nerwowy dochodzi do cz�ci presmaptycznej i przez szczelin� ptyczn� za po�rednictwem neurotransmittera lub modulatora zwi�ksza lub zmniej szadliwo�� nast�pnego neuronu. Pod wp�ywem dodatniego impulsu do wn�trza kolby:hod�� jony wapniowe, a p�cherzyki wydzielaj� substancj� przeka�nikow� do Jiny synaptycznej. Substancja ta ��czy si� ze znajduj�cymi si� w b�onie postsynapwjswoistymi receptorami. W wyniku dalszych z�o�onych proces�w biochemicznych jpuj� zmiany przepuszczalno�ci b�ony neuronu postsynaptycznego dla jon�w Na� i powstaje potencja� postsynaptyczny, kt�ry mo�e mie� charakter depolaryzacji lub rpolaryzacji. Depolaryzacja mo�e w neuronie nast�pnym wyzwoli� potencja� czynno�y, hiperpolaryzacja natomiast wp�ywa hamuj�co. Tkanka glejowa'�cis�ym zwi�zku z tkank� nerwow� znajduje si� tkanka glejowa, ma r�wnie� glejem. Tworzy j� zesp� kom�rek, kt�re(z wyj�tkiem rogleju)s�, podobnie jak kom�rki nerwowe, pochodzenia ektodernego. Tkank� glejow� charakteryzuje du�e zr�nicowanie jej komo, zar�wno pod wzgl�dem morfologicznym, jak i fizjologicznym. �r�d kom�rek glejowych o�rodkowego uk�adu nerwowego rozpoznny(ry�, 11)kom�rki wy�ci�ki(ependymocyty), astrocyty, kom�rki u sk�powypustkowego(oligodendrocyty)i kom�rki mikrogleju. jdui� si� one na ca�ym obszarze o�rodkowego uk�adu nerwowego. jad�o istniej� odmiany kom�rek glejowych wyst�puj�ce tylko w niegchjego cz�ciach. Nale�� do nich przede wszystkim znajduj�ce si� orze m�d�ku lofogliocyty, inaczej kom�rki glejowe pierzaste(ko:ki Bergmanna i Fananasa:patrz Kora m�d�ku). lementy neuronalne obwodowego uk�adu nerwowego s� otoczone ez kom�rki glejowe dwojakiego rodzaju:kom�rki glejowe zwoj�w, li kom�rki p�aszczowe i kom�rki os�onkowe, czyli lemocyty(kom�rki Manna). W 34 cM�ba(ependgma). �wiat�o kana�u rdzenia kr�gowego i kom�r m�zgowia jest lane odr�bn� form� gleju, zwan� wy�ci�k�. Tworz� j� kom�rki, e p e n d y m o c y 1 y, e w przeciwie�stwie do innych kom�rek glejowych powstaj� z niemigrui�cych�rek nab�onka pierwotnej cewy nerwowej. S� to kom�rki podobne do nab�onkowych, wa�nie cylindryczne, miejscami sze�cienne lub p�askie. Uk�adaj� si� one w pojedyncz� rtw� przylegaj�c� do przykom�rkowej b�ony granicznej glejowej. olne powierzchnie ependymocyt�w zwr�cone do �wiat�a kana�u �rodkowego i kom�r okryte licznymi, bardzo drobnymi wypustkami cytoplazmy, m i k r o k o s m k a m i, . pomi�dzy kt�rymi w liczbie zmiennej znajduj� si� m i g a w k i(ciliu)z ich charakterystycznymi wewn�trznymi w��kienkami i cia�kami podstawnymi. Z przeciwleg�ej powierzchni, tj. z podstawy kom�rki, wychodzi wypustka obwodowa. Wypustki s� przewa�nie pojedyncze i stosunkowo kr�tkie, najcz�ciej dziel� si� one w warstwie podwy�ci�kowej na kilka odga��zie�. W niekt�rych miejscach osi�gaj� znaczne rozmiary, tworz�c w rdzeniu kr�gowym przegrod� po�rodkowa tyln�. przegroda po�rodkowa tylna'. przegroda po�rodkowa tylna'i�. w��knisty. plazmatyczny. -wy�ci�ka kana�u*rod*owego. szczelina po�rodkowa przednia Ryc. Il. Tkanka glejowa w otoczeniu kana�u �rodkowego rdzenia