Og�lne wiadomo�ci o budowie kom�rki \Procaryota i Eucaryota Kom�rka, najmniejszy i niepodzielny uktad �yjacy zdolny do rozmna�ania i wykonywania wszystkich podstawowych czynno�ci �yciowych, mo�e by� samodzielnym organizmem albo mo�e stanowr� sk�adnik zespo�u kom�rkowego tworz�cego pewn� ca�o��. Kom�rki wchodz�ce w sk�ad organizm�w wielokom�rkowych s� zr�nicowane strukturalnie i funkcjonalnie. Mo�na wyr�ni� dwa podstawowe typy budowy kom�rki: prokariotyczny (rys. 2.1 ) i eukariotyczny (rys. 2.2). Procaryota, czyli organizmy bezjadrowe sa organizmami jednokom�rkowymi i mimo �e budowa ich kom�rki jest bardzo prosta, to pozwala spe�nia� wszystkie czynno�ci �yciowe. Do Procaryota zaliczamy sinice i bakterie. Przeci�tne wymiary kom�rek prokariotycznych wahaja si� od 0,1 do 5 * m. Ksztatt kom�rki jest ma�o zr�nicowany, najcz�ciej kulisty, pa�eczkowaty lub przybiera posta� spiralnie wygi�tego walca; bardzo rzadko jest nieregularny. Kszta�t kom�rce nadaje �ciana kom�rkowa zbudowana ze specyficznego zwiazku mukopeptydu, wyst�puj�cego tylko u Procaryota. Wn�trze kom�rki os�oni�te jest b�ona cytoplazmatyczna i wraz z nia stanowi protoplast. B�ona cytoplazmatyczna zbudowana jest z bia�ek i lipid�w. B�ona ta spe�nia wa�ne funkcje zwi�zane z wydalaniem i pobieraniem r�nych substancji przez kom�rk�. Procaryota nie maj� j�dra kom�rkowego i organelli kom�rkowych, takich jak mitochondria i plastydy, oraz nie maj� b�on siateczki �r�dplazmatycznej (retikulum endoplazmatycznego). W cytoplazmie wyst�puj� kuleczkowate twory o �rednicy do 20 nm, zbudowane z kwasu rybonukleinowego i bia�ek zwane rybosomami, b�d�ce miejscami syntezy bia�ek. Funkcje j�dra kom�rkowego spe�nia nukleoid, czyli koli�cie zwini�ta ni� kwasu deoksyrybonukleinowego nie oddzielona od reszty protoplastu cysternami otoczki j�drowej. Funkcje oddechowe w kom�rce spe�niaj� drobne twory mezosomy, zbudowane z wsp�rodkowo u�o�onych wpukle� b�ony cytoplazmatycznej otaczaj�cej protoplast. U fotosyntetyzuj�cych bakterii i sinic wpuklenia, kt�re oderwa�y si� od b�ony i zawieraj� barwniki asymilacyjne, nazywane s� tylakoidami lub cia�kami chromatoforowymi. Maj� one posta� sp�aszczonych woreczk�w rozmieszczonych zwykle w peryferyjnej cz�ci kom�rki. Struktury te pe�ni� funkcj� chloroplast�w, chocia� maj� znacznie prostsz� budow�. Niekt�re bakterie ma** rz�ski kt�rych struktura jest ca�kowicie odmienna od struktury rz�sek kom�rek eukariotycznych (rys. 2.1 ). Kom�rki Eucaryota maj� bardziej z�o�on� strukturg. Albo stanowi� samodzielne organizmy (pierwotniaki niekt�re glony, grzybyjednokom�rkowe), albo wchodz� w sk�ad organizm�w wielokom�rkowych. R�norodno�� wymiar�w i kszta�t�w tych kom�rek jest ogromna. Ich wymiary wahaj� si� zazwyczaj od 1 do 1 O*m, ale np. w��kna �ykowe Inu, rurki mleczne wilczomlecza lub kom�rki nerwowe osi�gaj� d�ugo�� kilkunastu, a nawet kilkudziesi�ciu centymetr�w. Mimo tej r�norodno�ci budowy i funkcji, wynikaj�cych ze specjalizacji, k riotyczne maj� podstawowe cechy w: toplast kom�rki ogranicza zawsze bia�kowo-lipidowa b�ona cytoplazmat* b�on� kom�rkow� (u ro�lin te� pI* Mo�na w nim wyr�ni�: cytoplazm�, j kowe mitochondria, lizosomy, sferos (uk�ad) Golgiego, rybosomy oraz plas m�rce ro�linnej) i inne. W kom�rce eu istnieje system b�on przenikaj�cych ca�* i po��czonych z b�ona j�drow�. Ten si; system nosi nazwg siateczki �r�dplazm; tikulum endoplazmatycznego) i dzieli na ma�e przedzia�y. Budowa kom�rki eukariotycznej i funkcje jej sk�adnik�w Cytoplazma Cytoplazma stanowi zvvykle g��wna mas� kom�rki. Jej w�a�ciwo�ci fizyczne podobne sa do w�a�ciwo�ci roztworu koloidowego. Jest bezbarwna, p�p�ynna, �luzowata, p�przezroczysta, o g�sto�ci nieco wi�kszej od wody. Ma zdolno�� ci�g�ego ruchu. W jej sk�ad wchodz�: woda, bia�ka, lipidy, w�glawodany i inne zwiazki organiczne i nieorganiczne. Cytoplazma nie ma jednalitej struktury. Jest zr�nicowana na cytoplazm� * dstawow� i siateczk� �r�dplazmatyczn� retikulum doplazmatyczne. Cytoplazma podstawowa stanowi bezposta ciowy o�rodek zwany te� cytozolem lub matriks, sk�adaj�cy si� w du�ej mierze z bia�ek. Siateczka �r�dplazmatyczna zbudowana jest z b�on cytoplazmatycznych, tworz�cych system cystern i rurek przenikaj�cych cytoplazm� podstawow�. Ten system bton dzieli cytoplazm� na odr�bne przedzia�y (obszary), w kt�rych mog� przebiega� bez zak��ce� r�ne reakcje enzymatyczne. Cz�� b�on retikulum endoplazmatycznego jest g�adka jest to tzw. retiku lum endoplazmatyczne g�adkie, a cz�� b�on jest szorstka, pokryta rybosomami jest to tzw. retikulum endoplazmatyczne szorstkie. Od b�on g�adkiego reti kulum endoplazmatycznego mog� oddziela� si� p�cherzyki, kt�re przekszta�caj� si� w wakuole i mikro cia�ka, takie jak: sferosomy peroksysomy itp. Sia teczka �r�dplazmatyczna pe�ni wa�n� rol� w syntezie bia�ek i lipid�w oraz w przemieszczaniu si� r�nych zwi�zk�w w kom�rce. W kom�rkach ro�linnych utrzy muje ponadto kontakt mi�dzy s�siednimi kom�rkami, poniewa� jej kanaliki wyst�puj� w pasmach cytoplaz matycznych, zwanych plazmodesmami, ��cz�cych protoplasty s�siednich kom�rek (rys. 2.2). Budowa b�on cytoplazmatycznych B�ona cytoplazmatyczna ma grubo�� 7,5 mikroskopie elektronowym ma vvygl�d dw ciemnych przedzielonych warstw� jasn�. no, �e warstwy te zbudowane s� z bia�e ciemne) oraz lipid�w (warstwa jasna), najcz�ciej fosfolipidy. Cz�steczki lipid�w w dw�ch szeregach sa zwr�cone do siel wymi "ogonkami" (czyli resztami kwas�v wych maj�cymi powinowactwo do t�uszcz�w). Na zewn�trz, w stron� bia�ek, wychylone s� hydrofilowe bieguny lipid�w "g��wki" (z�o�one z glicerolu fosforowego) maj�ce powinowactwo do wody. Zgodnie z najnowsz� hipotez� budowy b�ony ctoplazmatycznej wyra�on� modelem p�ynnej mozaiki podkre�lajacym dynamiczne aspekty struktury b�ony w morzu'* lipid�w p�ywaj� "g�ry lodove" bia�ek globularnych. Niekt�re bia�ka, tzw. bia�ka integralne zag��bione s� w warstwie lipidowej i silnie z ni� zwi�zane poprzez wi�zania grup polarnych. Bia�ka peryferyjne nie wnikaj� do warstwy lipidowej i znajduj� si� na powierzchni b�ony. W sk�ad b�on cytoplazmatycznych wchodz� r�ne typy bia�ek enzymatycznych, jak r�wnie� bia�ka receptorowe hormon�w i przeciwcia�. Utrzymanie p�p�ynnego charakteru b�on ma du�e znaczenie dla organizm�w �ywych u zwierz�t i cz�owieka umo�liwia na przyk�ad przemieszczanie si� kompleks�w receptor-hormon czy te� czasteczek przeciwcia�immunoglobulin. Specyficzn� w�a�ciwo�ci� b�ony kom�rkowej jest jej wybi�rcza przepuszczalno��. W�a�ciwo�� ta powoduje, �e do kom�rki woda przenika swobodnie, zgodnie z prawami osmozy, natomiast inne substancje wnikaja wybi�rczo, cz�sto wbrew gradientowi st�e�. Rybosomy Rybosomy sa to kuliste struktury o �rednicy 15-20 nm, zbudowane z bia�ek i RNA. Mog� one wyst�powa� wolno w cytoplazmie lub mog� by� zwi�zane z b�onami retikulum endoplazmatycznego. Rybosomy s� o�rodkami syntezy bia�ek. Zesp� rybosom�w po��czonych nici� matrycowego RNA stanowi polirybosom. J�dro komurkowe J�dro kom�rkowe (rys. 2.2) najcz�ciej ma kszta�t kulisty, chocia� ma zdolno�� elastycznej zmiany kszta�tu. Otoczka jadrowa (b�ona j�drowa) z�o�ona jest z dw�ch b�on cytoplazmatycznych oddzielonych od siebie w�sk� przestrzeni�. Zewn�trzna b�ona tworzy uwypuklenia, ��cz�c si� z siateczk� �r�dplazmatyczn�. W b�onie j�drowej wyst�puja pory, dzi�ki kt�rym plazma j�drowa mo�e kontaktowa� si� z cytoplazm� podstawow�. B�ona j�drowa zwykle zanika w czasie podzia�u j�dra i jest odtwarzana po podziale z cystern siateczki �r�dplazmatycznej. Wn�trze j�dra wype�nia sok j�drowy-kariolimfa. W kariolimfie pogr��one jest j�derko i siateczka ctiromatynowa. Chromatyna stanowi interfazowa posta� chromosom�w. Jest zbudowana z kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA), niskocz�steczkowych bia�ek zasadowych histon�w, bia�ek niehistonowych i kwasu rybonukleinowego (RNA/. W�r�d bia�ek niehistonowych jest wiele enzym�w. J�derko jest skupieniem RNA i bia�ek; nie jest otoczone b�on�. Znajduje si� w nim nieznaczna ilo�� DNA, zawierajacego informacj� genetyczna dla syntezy rybosomowego RNA (rRNA). Jest do DNA znajduj�cy si� w przew�eniu wt�rnym chromosom�wj�derkotw�rczych. J�derko w czasie podzia�u kom�rki zanika, a odtwarzane jest z chromosom�w j�derkotw�rczych. W j�derku zachodzi synteza rRNA, kt�ry po pot�czeniu si� z bia�kami tworzy podjednostki rybosom�w. Podjednostki te przemieszczaja si� z jaderka do cytoplazmy. Zwykle kom�rki maj� jedno j�dro, jednak pewne wyspecjalizowane kom�rki s� wieloj�drowe w�wczas nazywa si� je kom�rczakami. Niekt�re kom�rki w trakcie r�nicowania si� i specjalizacji trac� j�dro, np. erytrocyty ssak�w. Mitochondria Mitochondria sa to organelle o kszta�cie kulistym lub wyd�u�onym. S� znacznie wi�ksze od rybosom�w-ich wymiary wahaj� si� od 0,5 do 3*i m. Otoczone s� dwiema b�onami cytoplazmatycznymi. B�ona wewn�trzna tworzy liczne wpuklenia do wn�trza, co zwi�ksza jej powierzchni�. Wpuklenia nosz� nazw� grzebieni mitochondrialnych. Wn�trze mitochondrium stanowi koloidowy o�rodek, tzw. matriks, zawieraj�cy liczne bia�ka, zw�aszcza enzymy. W mitochondriach uzyskiwana jest energia w wyniku zespolonych reakcji utleniania produkt�w przemiany materii zwanych metabolitami (oddychanie kom�rkowe, patrz rozdz. 4.3.1 i 4.3.3/. Energia ta magazynowana jest w wi�zaniach wysokoenergetycznych adenozynotrifosforanu ATP. Mitochondria maj* w�asne, r�ne od j�drowego, DNA i RNA. Liczba tych organelli zwi�ksza si� przez podzia� ju� istniej�cych, niezale�nie od podzia�u j*dra i kom�rki (rys. 2.4). Plastydy Plastydy s� charakterystycznymi organellami kom�rek ro�linnych. Maj� kszta�t kulisty lub elipsoidalny. Ich wymiary dochodz� do ok. 5** m. Otoczone s� dwiema b�onami cytoplazmatycznymi. B�ona wewn�trzna wpukla si� do �rodka daj�c pocz�tek strukturze wewn�trznej. Wn�trze plastyd�w stanowi bezpostaciowy o�rodek zwany strom� (zawieraj�cy stosunkowo du�o biatek), plastydowy DNA i rybosomy. Najm�odsz� form� plastyd�w s� proplastydy wyst�puj�ce w kom�rkach tkanki tw�rczej. Proplastydy r�nicuj� si� w leukoplasty, chloroplasty i chronsty. Leukoplasty s� bezbarwne, zdolne do sy� gromadzenia skrobi, a rzadziej innych zwi�zk�w sowych. Chloroplasty zawieraj� zielony barwnik asy cyjny chlorofil. Najcz�ciej chlorofil wyst�puje * mach: a C5SH,z05N4Mg i b C55H,oOs N4Mg. CI" plasty maj� bardzo dobrze wykszta�cony system wewn�trznych, maj�cy posta� sp�aszczonych wo k�w, nazywanych tylakoidami. Rozszerzone tylal u�o�one w stosy tworz� tzw grana (rys. 2.5). Chlo inne barwniki -jak karoten i ksantofil-wbudowai w b�ony (lamelle/ tylakoid�w. Chlorofil jest z* kiem zdolnym do poch�aniania energii �wietlnej zb�dnej w procesie fotosyntezy. Chromoplasty s� to plastydy zawierajace * wone, ��te i pomara�czowe barwniki karotenoid* Barwniki te wyst�puj� w formie rozpuszczoni kroplach t�uszczu lub w formie kryszta��w. Chromc sty mo�na obserwowa� w dojrza�ych kwiatach i c cach w starzej*cych si� jesieni� li�ciach, a wi* tkankach o ma�ej aktywno�ci fizjologicznej. Inne sk�adniki kom�rki Aparat Golgiego, zwany te� uk�adem lub st turami Golgiego, a jeszcze inaczej diktiosom tworz� stosy kilku sp�aszczonych cystern u�* nych r�wnoleg.le do siebie. Cysterny maj� p dyncz� b�on� bia�kowo-lipidow�. Od cystern o* waja si� ma�e p�cherzyki transportuj�ce. Fun uk�adu Golgiego jest synteza i wydzielanie n glikoprotein i lipoprotein. Jest on tak�e miejs* przebudowy i r�nicowania si� b�on przeznac nych do wbudowania w plazmolem�, np. w tral sekrecj i bia�ek. Lizosomy s� p�cherzykami zawieraj�cymi zymy hydrolityczne w kt�rych zachodz� proc trawienia wewn�trzkom�rkowego sk�adnik�w * toplastu zwi�zane z przebudow� kom�rki. Peroksysomy s� to wyspecjalizowane cherzyki zawierajace enzymy utleniaj*ce. W korr kach mi�kiszowych li�cia wyst�puj� w pobli�u cr roplast�w. Centriole s� strukturami homologicznyrr cia�kami podstawowymi rz�sek i wici. Wyst�puj; kom�rkach zwierz�cych i kom�rkach ro�lin ni�sz, w pobli�u j�dra kom�rkowego. W okresie podzi kom�rki organizuj� struktury biegunowego wr ciona podzia�owego (kariokinetycznego). Mikrotubule s� to rurkowate struktury zt dowane z globularnych bia�ek, o �rednicy oko�o nm. Wchodz� w sk�ad wrzeciona podzia�owego. kom�rkach ro�linnych mikrotubule cz�sto s� z kalizowane w przy�ciennych pok�adach cytopl* my, a kierunek ich u�o�enia zgodny jest z k runkiem uk�adu fibryli celulozowych. Mikrotubuli przypisuje si� rol� w wydzielaniu, przewodzei czuciowym, transporcie wewn�trzkom�rkowy jak r�wnie� w budowaniu szkieletu cytoplazn Buduj� m.in. cia�ka podstawowe, centriole oi struktur� wici i rz�sek. �ciana kom�rkowa Okrywa ona od zewnatrz protoplast i jest charakterystyczna dla kom�rki ro�linnej (rys. 2.6). Jest przepuszczalna dla wody i soli mineralnych. Nadaje kom�rce kszta�t i pe�ni funkcje ochronne. �ciany kom�rkowe odgrywaj� tak�e istotn� rol� w budowie tkanek i funkcjonowaniu ca�ego organizmu ro�linnego. Struktura i sk�ad chemiczny �cian kom�rkowych powoduj�, �e organy ro�lin, takie jak �odyga i korze�, s� wytrzyma�e na z�amanie czy zerwanie. �ciana kom�rkowa powstaje w czasie podzia�u kom�rki w procesie cytokinezy. W p�aszczy�nie r�wnikowej kom�rki wytwarzana jest przegroda pierwotna, kt�ra przekszta�ca si� w pektynowa blaszk� �rodkow�. Po obu stronach blaszki �rodkowej protoplasty kom�rek odk�adaj� cz�steczki celulozy (b�onnika), hemiceluloz i pektyn, kt�re formuja pierwotn� �cian� kom�rkow�. ta�cuchy celulozy grupuj� si� w wi�ksze skupienia i stanowia rusztowanie �ciany kom�rkowej. W wolnych przestrzeniach mi�dzy cz�steczkami celulozy opr�cz hemiceluloz i pektyn znajduj� si� liczne cz�steczki wody. Wraz ze wzrostem kom�rki zachodz� zmiany w �cianie kom�rkowej. �ciana kom�rkowa rosn�c zwi�ksza swoj� powierzchni� i grubieje. Tworzy si� w�wczas wt�rna �ciana kom�rkowa, w kt�rej uk�ad �a�cuch�w celulozy jest bardzo regularny. Przestrzenie mi�dzy cz�steczkami celulozy mog� by� przesycone innymi zwi�zkami. Je�eli tym zwi�zkiem jest lignina, to nast�puje proces drewnienia �ciany kom�rkowej. Powoduje to zamieranie protoplastu kom�rki, kt�ra pe�ni w�wczas tylko funkcje wzmacniaj�ce. W �cianach kom�rek korka znajduja si� substancje pochodzenia t�uszczowego suberyna i woski. Wakuole i sok kom�rkowy Wakuole /wodniczki) stanowia przestrzenie wype�nione sokiem i oddzielone sa od cytoplazmy b�on� wakuolarn� zwan� tonoplastem. Pe�ni� r�ne funkcje. Przede wszystkim utrzymuja j�drno�� kom�rki turgor, gromadza substancje zapasowe i substancje stanowi�ce r�ne produkty przemiany materii. Spe�niaj� tak�e funkcje lityczne /rozpuszczaj�ce), poniewa� wyst�puje w nich wiele enzym�w hydrolitycznych. W m�odych kom�rkach ro�linnych wakuole s� drobne. Wskutek pobierania wody powi�kszaj� si� i moga si� zlewa� w jedn� wakuol� centraln�. Wakuole powstaj� z cystern retikulum endoplazmatycznego. Sok kom�rkowy jest wodnym roztworem jon�w potasu, sodu, wapnia, �elaza, magnezu i innych oraz substancji organicznych: kwasu szczawiowego, jab�kowego, cytrynowego; rozpuszczalnych cukr�w, aminokwas�w, bia�ek, w tym enzymatycznych, oraz typowych dla kom�rki ro�linnej sk�adnik�w, takich jak �luzy, barwniki (np. antocyjany), garbniki, alkaloidy (np. morfina, nikotyna/, �ywice, kauczuk, olejki eteryczne i inne zwi�zki (rys. 2.7). Rola poszczeg�lnych sk�adnik�w nie jest dostatecznie wyja�niona. Cz�� z nich stanowi rezerw� pokarmowa kom�rki. Inne sa wYdalinami wy��czonymi z przemiany materii i w kom�rce ro�linnej moga stanowi� czynnik obronny przed zwierz�tami ro�lino�ernymi. Dla funkcjonowania kom�rki niezwykle wa�ne jest st�enie soku kom�rkowego kt�re decyduje o potencjale osmotycznym kom�rki i pobieraniu wody z otoczenia, co z kolei umo�liwia utrzymanie turgoru. B�on� wakuolarna (tonoplast) charakteryzuje wybi�r czo��, podobnie jak b�on� kom�rkow�, jednak jej przepuszczalno�� jest wi�ksza. W�a�ciwo�ci osmotyczne kom�rki plazmoliza i deplazmoliza Osmoza jest to dyfuzja czasteczek wody (lub innego rozpuszczalnika/ przez b�on� p�przepuszczaln� oddzielaj�c� dwa roztwory o r�nych st�eniach. Je�eli na przyk�ad oddzieli si� wod� od roztworu sacharozy b�on� p�przepuszczaln�, to b�ona powstrzymuje dyfuzj� cz�steczek sacharozy, poniewa� nie mieszcza si� one w jej porach. Natomiast cz�steczki wody mog� dyfundowa� przez b�on� bez przeszk�d. Dyfuzja ta b�dzie zachodzi�a z roztworu o wi�kszym st�eniu cz�steczek wody (czysta woda/ do roztworu o mniej- szym st�eniu cz�steczek wody (roztw�r sacharozy). Szczeg�owo zagadnienia zwiazane * osmoz� i poten- cja�em wody kom�rek b�d� om�wione w rozdziale 4.5. Kom�rki otoczone p�przepuszczaln� cytoplaz- matyczna b�on� bia�kowo-lipldowa funkcjonuj� jak aparat osmotyczny. Sok kom�rkowy jest roztworem wielu zwi�zk�w i zale�nie od ich st�enia ma pewien potencja� osmotyczny. Je�li kom�rk� umie�ci� w roztworze hipertonicznym, tzn. w roztworze o potencjale osmotycznym wy�szym od potencja�u soku kom�rkowego, to zgodnie z prawami osmozy woda przemieszcza si� z kom�rki do roztworu. Proces ten trwa a� do wyr�wnania si� st�e� i mo�e prowadzi� do plazmolizy. Zjawisko plazmolizy mo�na �atwo zaobserwowa� w kom�rce ro�linnej, poniewa� odwodniony protoplast kurczy si� i odstaje od �cian kom�rkowych (rys. 2.8). Jest to zjawisko na og� odwracalne w �ywych kom�r kach; kom�rka przeniesiona do wody podlega deplaz molizie. Nast�puje w�wczas uwodnienie protoplastu i powr�t do poprzedniego st�enia soku kom�rkowego i wielko�ci wakuoli. Materia�y zapasowe Kom�rki odznaczaj� si� zdolno�cia gromadzenia materia��w zapasowych, takich jak w�glowodany, t�uszcze wta�ciwe i bia�ka. Niekt�re kom�rki, zw�aszcza mi�kiszu spichrzowego ro�lin i tkanki t�uszczowej zwierz�t, gromadz� bardzo du�e ilo�ci substancji zapasowych. * W�glowodany (cukrowce). W kom�rkach zwierz�cych w�glowodanem zapasowym jest glikogen (polimer glukozy), natomiast w kom�rkach ro�linnych najcz�ciej gromadzonym w�glowodanem jest skrobia (zbudowana r�wnie� z glukozy). skrobia powstaje w leukoplastach i tworzy r�nego rodzaju ziarna. Niekt�re ro�liny gromadz� inne w�glowodany, na przyk�ad w wakuolach buraka cukrowego i trzciny cukrowej magazynowana jest sacharoza, w wakuolach kom�rek mi�kiszowych wielu dojrza�ych owoc�w wyst�puj� obficie cukry proste, takie jak fruktoza i glukoza. * T�uszcze. T�uszcze s� gromadzone przewa�nie w postaci mniejszych lub wi�kszych kropli zawieszonych w cytoplazmie. Zwierz�ta gromadz� je w du�ym stopniu w kom�rkach tkanki t�uszczowej, a ro�liny w kom�rkach mi�kiszu spichrzowego. Szceg�lnie du�o t�uszcz�w magazynuj� nasiona rzepaku, lnu, s�onecznika, r�cznika. Z tego wzgl�du te ro�liny nazywamy oleistymi. T�uszcze w ro�linach wyst�puj� w formie olej�w, kt�re s� t�uszczami zawieraj�cymi nienasycone kwasy t�uszczowe. * Bia�ka zapasowe. Bia�ka te s� gromadzone g��wnie w kom�rkach ro�linnych. Wyst�puja w wakuolach i w postaci ziaren aleuronowych w nasionach niekt�rych ro�lin, g��wnie motylkowatych (na przyk�ad fasoli, grochu, �ubinu), i ziarnach zb� (pszenicy, j�czmienia, �yta). Podzia�y kom�rek Zdolno�� do podzia�u jest w�a�ciwo�ci� charakteryzuj�c� �yw� kom�rk�. Podzia� kom�rki organizm�w jednokom�rkowych jest jednocze�nie procesem rozmna�ania, poniewa� z jednej kom�rki macie�ystej powstaj� dwa organizmy potomne. Podzia�y u organizm�w wielokom�rkowych wi��� si� g��wnie ze zjawiskiem wzrostu. Niekt�re podzia�y kom�rek s�u�� wytwarzaniu kom�rek rozrodczych. Podzia� kom�rek rozpoczyna si� zawsze od podzia�u j�dra kom�rkowego, czyli kariokinezy, po kt�rej zachodzi podzia� cytoplazmy, czyli cytokineza. Liczba chromosom�w jest sta�a dla ka�dego gatunku. Podzia� j�dra prowadz�cy do powstania kom�rek potomnych o j�drach zawierajacych t� sam� liczb� i takie same rodzaje chromosom�w, jakie mia�o j�dro kom�rki macierzystej, nazywa si� mitoz�. Podzia� j*dra prowadz�cy do powstania kom�rek z j�drami zawieraj�cymi po�ow� charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosom�w nazywamy mejoz�. Podzia� ten prowadzi do powstania kom�rek rozrodczych gamet lub zarodnik�w. Mitoza Podzia� mitotyczny obejmuje kolejne przemiany struktury j�dra, zachodz�ce z wielk� prawid�owo�ci�. Mo�na w tym procesie wyr�ni� nast�pujace fazy: profaz�, metafaz�, anafaz� i telofaz� (rys. 2.11 ). Okres pomi�dzy kolejnymi podzia�ami okre�la si� terminem interfazy. Profaza. W tym stadium z siateczki chromatynowej wyodr�bniaj� si� chromosomy, kt�re pocz�tkowo s* d�ugie i cienkie. Stopniowo zachodzi ich skracanie i rubienie w wyniku spiralizacji. W p�nej profazie w ka�dym chromosomie mo�na wyr�ni� dwie chromatydy (chromosomy siostrzane/ z��czone w miejscu zwanym centromerem. Pod koniec profazy zanika b�ona j�drowa i jaderko. Wykszta�ca si� wrzeciono kariokinetyczne zbudowane z mikrotubul. Cz�� w��kien wrzeciona kariokinetycznego ��czy si� z chromosomami w centromerze. W kom�rkach zwierz�cych w wytwarzaniu wrzeciona kariokinetycznego bior� udzia� centriole. Metafaza. Chromosomy ustawiaja si� w p�aszczy�nie r�wnikowej wrzeciona podzia�owego. Wyra�nie wida�, �e ka�dy chromosom zbudowany jest z dw�ch chromatyd (rys. 2.11C, 2.12). Anafaza. Zapocz�tkowuje ja podzia� centromer�w. Chromatydy, oddalaj� si� od siebie do biegun�w w wyniku funkcjonowania wrzeciona kariokinetycznego. Pierwsze do bieguna docieraj� centromery miejsca, kt�rymi chromatydy po��czone s� z ni�mi wrzeciona kariokinetycznego. Telofaza. Chromosomy siostrzane na dw�ch biegunach kom�rki ulegaj� procesowi despiralizacji i tworz� siateczk� chromatynowa. Odtwarzane s� j�derko i b�ona j�drowa. Z endoplazmatycznego retikulum powstaje b�ona jadrowa. Na tym ko�czy si� kariokineza. Powstaj� dwa j�dra potomne o tej samej liczbie i tym samym kszta�cie chromosom�w co kom�rka macierzysta. Ka�de z j�der ma o po�ow� mniejsz� ilo�� kwasu deoksyrybonukleinowego ni� j�dro kom�rki macierzystej. Interfaza. W tym czasie nast�puje proces syntezy DNA. Kom�rka odzyskuje charakterystyczn� ilo�� materia�u genetycznego i mo�e ponownie si� dzieli� (rys. 2.11 H/. Cytokineza. Pod koniec anafazy rozpoczyna si� proces podzia�u cytoplazmy cytokineza. W kom�rkach ro�linnych powstaje wrzeciono cytokinetyczne zbudowane z mikrotubul. W p�aszczy�nie r�wnikowej wrzeciona cytokinetycznego gromadz� si� p�cherzyki wytwarzane przez uk�ad Golgiego. Stopniowo zlewaj� si�, tworz�c tzw. przegrod� pierwotn�. Z b�on p�cherzyk�w powstaj� b�ony cytoplazmatyczne (plazmolemy) ograniczaj�ce protoplasty kom�rek potomnych, a z zawarto�ci p�cherzyk�w formuje si� pektynowa blaszka �rodkowa. Na blaszce tej obie kom�rki odk�adaj� cz�steczki celulozy i hemiceluloz; z cz�steczek tych powstaj� pierwotne �ciany kom�rkowe obu kom�rek potomnych. Mejoza Mejoza zwana jest r�wnie� podzia�em redukcyjnym, gdy� powoduje redukcj� somatycznej (zwykle diploidalnej) liczby chromosom�w do po�owy (do liczby haploidalnej/. W procesie tym nast�puja po sobie dwa kolejne podzia�y jadra, co prowadzi do powstania czterech kom�rek o haploidalnych j�drach. Procesy te nazywamy pierwszym i drugim podzia�em mejotycznym. W przebiegu mejozy wyr�nia si� podobnie jak w podziale mitotycznym: profaz�, metafaz�, anafaz� i telofaz� pierwszego i drugiego podzia�u (rys. 2.3.) Profaza pierwszego podzia�u. Przebiega ona inaczej ni� w mitozie i trwa d�u�ej. Wyr�nia si� w niej nast�pujace stadia: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diakinez�. W leptotenie obserwuje si� znaczne zwi�kszenie obj�to�ci j�dra w por�wnaniu z wielko�ci� j�dra interfazowego oraz znaczne wyd�u�enie si� chromosom�w spowodowane ca�kowita despiralizacja chromonem (centralnych nici chromosom�w/. W zygotenie chromosomy homologiczne uk�adaj� si� w pary. Proces ten nazywa si� koniugacj�, a utworzone pary chromosom�w biwalentami. Proces koniugacji ko�czy si� w pachytenie. Obserwuje si� w�wczas chromosomy wyra�nie skr�cone i spiralnie oplecione wok� siebie. W diplotenie ko�czy si� przyci�ganie chromosom�w homologicznych. Widoczne s� w tym stadium wszystkie cztery chromatydy wchodz�ce w sk�ad biwalentu. W pewnych miejscach dwie chromatydy chromosom�w homologicznych sa ze sob� po��czone. Miejsca te nazywamy chiazmami. Liczba chiazm zmniejsza si� wraz z czasem trwania tego stadium, poniewa� nast�puje rozplatanie i odsuwanie si� od siebie chromosom�w homologicznych. W diakinezie post�puje proces spiralizacji chromonemy i chromosomy staj� si� kr�tsze i grubsze. Sa nadal u�o�one w postaci biwalent�w lu�no rozmieszczonych w jadrze. Pod koniec diplotenu zanika jaderko i b�ona j�drowa. Zaczyna si� tworzy� wrzeciono kariokinetyczne. W profazie pierwszego podziatu zachodzi charakterystyczne dla mejozy zjawisko crossing over. Polega ono na wymianie odcink�w chromatyd mi�dzy chromosomami homologicznymi. Koniugacja chromosom�w homologicznych jest niezb�dnym warunkiem procesu crossing over. Ponadto syntetyzowane sa enzymy umo�liwiaj�ce wyci�cie odcinka DNA (deoksyrybonukleaza) i ponowne w��czenie go do cz�steczek DNA (ligaza polinukleotydowa). Metafaza pierwszego podzia�u. Biwalenty ustawiaj� si� w p�aszczy�nie r�wnikowej wrzeciona podzia�owego. Chromatydy ka�dego chromosomu homologicznego po��czone sa tylko w centromerze. Anafaza pierwszego podzia�u. W tym stadium ka�dy z pary chromosom�w homologicznych poszczeg�lnych biwalent�w przemieszcza si� do przeciwleg�ego bieguna. Zachodzi w�wczas redukcja liczby chromosom�w. Je�li np. kom�rka macierzysta mia�a 12 chromosom�w, to w profazie powsta�o 6 biwalent�w, a w anafazie do ka�dego bieguna przemieszcza si� po 6 chromosom�w. Rozdzia� chromosom�w odci�ganych do biegun�w kom�rki jest przypadkowy. Zachodzi losowe przemieszczenie chromosom�w ojcowskich i matczynych kom�rki macierzystej. Zjawisko to okre�lono jako niezale�n� segregacj� chromosom�w. Telofaza pierwszego podzia�u. W wyniku telofazy powstaj� dwa j�dra potomne o zredukowanej liczbie chromosom�w. W pierwszym podziale mejotycznym mo�e zachodzi� proces cytokinezy. Niemal bezpo�rednio po pierwszym podziale mejotycznym zachodzi drugi podzia� mejotyczny. W obu j�drach ma on charakter podzia�u mitotycznego. Jego profaza jest kr�tka, poniewa� po pierwszym podziale chromosomy nie przybieraj� postaci siateczki chromatynowej. Zak�ada si� wrzeciono kariokinetyczne. W metafazie drugiego podzia�u chromosomy ustawiaj� si� w p�aszczy�nie r�wnikowej wrzeciona. W anafazie do biegun�w przemieszczaj� si� chromatydy, a w telofazie tworz� si� cztery j�dra kom�rkowe. W drugim podziale mejotycznym zachodzi proces cytokinezy. Ostatecznie w wyniku obu podzia��w mejotycznych z 1 kom�rki macierzystej powstaj� 4 kom�rki potomne o zredukowanej /haploidalnej) liczbie chromosom�w. R�nice miedzy mitoz� a mejoz�. 1. Mitoza prowadzi do powstania dw�ch j�der potomnych o takiej samej liczbie chromosom�w i tym samym sk�adzie genetycznym, co pozwala zachowa� cechy gatunku. W wyniku mejozy liczba chromosom�w w j�drach potomnych zostaje zmniejszona do po�owy. W anafazie I podzia�u mejotycznego z biwalent�w rozchodz� si� do biegun�w ca�e chromosomy. Zazwyczaj nast�puje redukcja diploidalnej (2 n) liczby chromosom�w do haploidalnej /n). 2. R�nice w przebiegu faz pierwszego podzia�u mejotycznego i faz mitozy polegaj� na: a) tworzeniu biwalent�w w profazie pierwszego podzia�u mejotycznego i zjawisku crossing over b) niezale�nej segregacji chromosom�w ojcowskich i matczynych w anafazie pierwszego podzia�u mejotycznego. Przebieg zjawisk w mejozie powoduje, �e w wyniku tego podzia�u powstaja jadra potomne o nowych kombinacjach chromosom�w, a nawet pojedyncze chromosomy maja zmienion� informacj� genetyczn�. Tak wi�c nast�pstwem mejozy jest zmienno�� informacji genetycznej, natomiast dzi�ki mitozie przekazywana jest stale ta sama informacja genetyczna. W wyniku mejozy powstaj� kom�rki rozrodcze. U zwierz�t i niekt�rych glon�w bezpo�rednio po mejozie powstaj� gamety m�skie i gamety �e�skie. U ro�lin wy�szych powstaj� mikrospory i makrospory, daj�ce pocz�tek pokoleniu haploidalnemu wytwarzaj�cemu gamety /u paprotnik�w samo�ywne przedro�le, ro�lin nagoi okrytonasiennych cudzo�ywny woreczek zal��kowy). Proces powstawania kom�rek plemnikowych (spermatogeneza) i kom�rek jajowych (orogeneza) zostanie przedstawiony na przyk�adzie kr�gowc�w. W procesie spermatogenezy wszystkie kom�rki haploidalne powsta�e po podziale mejotycznym przekszta�caj� si� w jednakowe gamety m�skie kom�rki plemnikowe. W procesie oogenezy (owogenezy) nast�puje nier�wny podzia� cytoplazmy, co powoduje, �e tylko jedna z czterech kom�rek staje si� gamet� �e�sk� kom�rk� jajow�. Nier�wny podzia� cytoplazmy zapewnia gamecie �e�skiej (kom�rce jajowej) du�y zapas materia��w od�ywczych dla przysz�ego rozwoju zygoty i zarodka. Wzrost i r�nicowanie kom�rek. Ka�da kom�rka w czasie swego rozwoju przechodzi przez faz� wzrostu embrionalnego oraz faz� wzrostu i r�nicowania si�, tj. przekszta�cania i specjalizacji. Wzrost embrionalny nast�puje w wyniku podzia��w kom�rek tkanek tw�rczych. Kom�rki tej tkanki po podziale, w czasie interfazy, mog� powi�ksza� rozmiary do wielko�ci kom�rek macierzystych. Po osi�gni�ciu tej wielko�ci ka�da kom�rka dzieli si� ponownie. W ten spos�b zwi�ksza si� liczba kom�rek i ich masa. W fazie r�nicowania si� i wzrostu jednakowe poczatkowo kom�rki r�nicuj� si� w kom�rki o r�nej strukturze i funkcji. Zaczynaj� one pe�ni� w�a�ciwe sobie funkcje fizjologiczne. Niekt�re z nich mog� nawet traci� �ywy protflplast /kom�rki tkanek wzmacniaj�cych, takich jak sklerenchyma, lub przewodz�cych wod� u ro�lin drewno). R�wnocze�nie z procesem r�nicowania si� kom�rek powstaj� tkanki, organy lub uk�ady. Wszystkie procesy r�nicowania si� kom�rek, ich wzrostu i rozwoju organizmu s� kontrolowane przez hormony i inne substancje biologiczne czynne. Czynniki �rodowiska zewn�trznego takie jak np. �wiat�o, temperatura, dost�pno�� substancji od�ywczych, odgrywaj� r�wnie� du�� rol� w procesach zr�nicowania si� kom�rek i rozwoju organizmu. Tkanki ich budowa i rozmieszczenie Specjalizacja kom�rek organizmu wielokom�rkowego i podzia� funkcji mi�dzy r�ne grupy kom�rek jest jednym z g��wnych kierunk�w ewolucji ro�lin i zwierz�t. Specjalizacja pozwala sprawniej pe�ni� okre�lone funkcje, chocia� powoduje wi�ksz� wzajemna zale�no�� pomi�dzy poszczeg�lnymi cz�ciami cia�a. Wszystkie kom�rki cia�a pochodz� z podzia�u zygoty, czyli kom�rki powsta�ej ze zlania si� gamety m�skiej i �e�skiej; w wyniku r�nicowania kom�rek powstaj� tkanki. Tkanka jest zespo�em kom�rek wyspecjalizowanych w podobny spos�b wyr�niaj�cych si� struktur�, po�o�eniem i pochodzeniem oraz pe�ni�cych okre�lon� funkcj� w organizmie. Nauka o budowie i rozmieszczeniu tkanek w organizmie nosi nazw� histologii. Tkanki ro�linne. Najwi�ksze zr�nicowanie tkanek wyst�puje u ro�lin okrytonasiennych i na ich przyk�adzie om�wiony b�dzie przeglad tkanek. Tkanki ro�linne mo�na podzieli� na dwie du�e grupy: tkanki tw�rcze (zdolne do sta�ego dzielenia si�/ i tkanki sta�e /nie dziel�ce si�). Tkanki tw�rczemerystemy Tkanki tw�rcze, inaczej merystemy, wyst�puj� w ro� linie jako: merystemy wierzcho�kowe (w �odygach� i korzeniach), merystemy wstawowe (w �odygach traw), merystemy boczne (pramiazga, miazga, czyli kam- bium, miazga korkotw�rcza, czyli fellogen), tkanka archesporialna (w pylnikach i s�upkach). Wyr�nia si� tak�e tkanki tw�rcze pierwotne, tzn. te, kt�re pochodz� bezpo�rednio z kom�rek embrionalnych zarodka, i tkanki tw�rcze wt�rne, powstaj�ce z tkanek sta�ycli (np. mi�kiszowych), kt�re odzyska�y zdolno�� do podzia�u. Tkanki tw�rcze powoduja zwi�kszanie si� liczby kom�rek, dzi�ki czemu ro�liny mog� rosn�� przez ca�e �ycie. W miejscach, w kt�rych tkanki tw�rcze wyst�puj�, odbywa si� wzrost na dtugo�� b�d� przyrost na grubo��. Kom�rki, kt�re przez ca�e �ycie zachowuj� zdolno�� do dzielenia si�, s� zwykle niedu�e i �ci�le przylegaj� do siebie, maj� cienkie celulozowe �ciany, du�e jadro kom�rkowe i przewa�nie niewielkie wakuole (rys. 2.14). Merystemy wierzcho�kowe i wstawowe powoduj� wzrost na d�ugo�� p�d�w i korzeni. Merystemy boczne powoduj� przyrost na grubo��. I tak kambium (miazga) u ro�lin wieloletnich, np. drzew, powoduje znaczny przyrost na grubo�� przez wytwarzanie wt�rnych tkanek przewodz�cych, a zw�aszcza drewna. Kom�rki tych merystem�w s� wrzecionowate, silnie zwakuolizowane (tzn. wi�ksz� cz�� obj�to�ci kom�rek wype�niaj� wakuole) i dziela si� w p�aszczy�nie r�wnoleg�ej do obwodu organu. Odk�adaj� kom�rki �yka na zewn�trz, ku obwodowi i drewna do �rodka organu. W naszej strefie klimatycznej najintensywniejsze podzia�y kambium zachodz� wiosn�. Drugim merystemem bocznym w ro�linach wieloletnich jest miazga korkotw�rcza, czyli fellogen, wyst�puj�cy obwodowo w postaci cienkiej warstwy. Powoduje on powstawanie tkanki okrywaj�ce korka. Tkanka archesporialna lub sporogenna r�ni si� tym od pozosta�ych tkanek, �e ma zdolno�� do podzia��w mejotycznych. W wyniku podzia��w tej tkanki powstaj� mikrospory-ziarna py�ku w pylnikach i makrospory, z kt�rych powstaj� woreczki zal��kowe w zal��kach s�upk�w kwiat�w. Szereg cech wsp�lnych z tkankami tw�rczymi ma tkanka kalusowa, czyli przyranna. W miejscu zranienia ro�liny powstaje lu�na tkanka mi�kiszowa kalus, kt�ry zabli�nia uszkodzone miejsce. Kalus odgrywa wa�n� rol� przy zrastaniu si� fragment�w dw�ch ro�lin zrazu i podk�adki podczas szczepienia. Wskutek zrastania si�*kalus�w pochodz�cych z dw�ch ro�lin i r�nicowania si� w nim tkanek przewodzacych powstaje jedna fizjologiczna ca�o��. Tkanki sta�e Kom�rki pochodzace z tkanek tw�rczych r�nicuj� si� w tkanki sta�e. W�r�d tkanek sta�ych wyr�niamy: tkanki okrywaj�ce (sk�rka, korek), tkanki mi�kiszowe (mi�kisz asymilacyjny, spichrzo- wy, wodono�ny), tkanki wzmacniaj�ce (twardzica, czyli sklerench- ma, zwarcica, czyli kolenchyma), tkanki przewodz�ce, tkanki wydzielnicze. Kom�rki tych tkanek nie dziel� si� i spe�niaj� okre�lone funkcje w ro�linie. Tkanki okrywaj�ce Tkanki okrywajace spe�niaj� dwie funkcje: izoluj� wewn�trzne tkanki ro�lin od wp�yw�w �rodowiska zewn�trznego, po�rednicz� mi�dzy �rodowiskiem zewn�trznym a wewn�trznym ro�liny. Mo�na wyr�ni� tkanki okrywajace pierwotne, kt�re pochodza z kom�rek merystem�w wierzcho�kowych jak epiderma (sk�rka p�du) i epiblema (sk�rka korzenia), oraz wt�rn� tkank� okrywaj�ca korek. Epiderma stanowi zewn�trzn� pow�ok� zielonej �odygi, li�ci i kwiatu. Zbudowana jest zwykle z jednej warstwy �ci�le do siebie przylegaj�cych kom�rek (ry 2.15). Wn�trze kom�rki epidermy wype�nia duza wakuola. W cytoplazmie mog� wyst�powa� leukoplasty, natomiast chloroplasty wyst�puj� niezwykle rzadko. �ciany kom�rek epidermy granicz�ce z wn�trzem ro�liny s� cienkie, celulozowe, natomiast �ciana granicz�ca ze �rodowiskiem zewn�trznym jest gruba, prze sycona substancjami t�uszczowymi kutyn� i wo skiem, a nawet substancjami mineralnymi (rys. 2.15B). Dzi�ki takiej budowie epiderma chroni ro�rin� przed nadmiern� transpiracja, przed wnikaniem mikroorga nizm�w i uszkodzeniami mechanicznymi. Funkcje zwi�zane z wymian� gazowa mi�dzy �rodowiskiem a wn�trzem ro�liny spe�niaj� aparaty szparkowe (rys. 2.15C/. Zwykle s� one zbudowane z dw�ch kom�rek o nier�wnomiernie zgrubia�ych �cia nach zwanych kom�rkami szparkowymi. Mi�dzy zgrubia�ymi cz�ciami ich �cian kom�rkowych jest otw�rszparka, przez kt�r� mo�e zachodzi� wymiana gazowa (tzn. pobieranie COz, wydalanie 02) i transpi racja, czyli wyparowywanie wody przez ro�lin�. Szparki mog� si� otwiera� i zamyka� w zale�no�ci od warunk�w zewn�trznych i stanu fizjologicznego ro�li ny. Dzi�ki obecno�ci chloroplast�w w kom�rkach aparat�w szparkowych zachodzi fotosynteza. Powsta j�ca glukoza powoduje wzrost potencja�u osmotycz nego kom�rek aparatu szparkowego, co prowadzi do wzrostu si�y ss�cej i pobierania wody z s�siednich kom�rek. Przenikanie wody do kom�rek szparkowych powoduje zwi�kszenie ich obj�to�ci. Cienkie, celulozowe �ciany kom�rek szparkowych rozci�gaja si�, natomiast zgrubia�e �ciany od strony szparki odsuwa si� od siebie i w ten spos�b szparka otwiera si Zwi�ksza to intensywno�� parowania wody-transpiracji. Szparki w ci�gu dnia sa na og� otwarte, co umo�liwia ro�linie fotosyntez� i oddychanie; je�li jednak jest silne nastonecznienie i ma�y dop�yw wody z korzenia, szparki s� zamkni�te. Wieczorem, kiedy temperatura si� obni�a i zmniejsza si� o�wietlenie, szparki przymykaj� si�, dzi�ki czemu ro�lina mo�e uzupe�ni� zapas wody. Charakterystycznym wytworem epidermy s� r�nego typu w�oski: mog� one by� martwe lub �ywe, jednoi wielokom�rkowe (rys. 2.15D i E). Reguluj� one przede wszystkim proces transpiracji, a ponadto pe�ni� funkcje obronne i inne np. w�oski parz�ce, czepne, kutnerowate. Epiderma mo�e wytwarza� r�wnie� kolce np. u r�y. Epiblema jest to sk�rka korzenia. g��wn� jej funkcj� jest wch�anianie wody z roztworu glebowego. Tkanka ta ma zdolno�� wytwarzania w�o�nik�w, kt�re wielokrotnie zwi�kszaja jej powierzchni� ch�onn�. Kom�rki epiblemy maj� cienkie, celulozowe �ciany pokryte �luzem. Sok kom�rkowy du�ej wakuoli ma wy�sze st�enie ni� roztw�r glebowy, co pozwala na osmotyczne pobieranie wody ze �rodowiska. Kom�rki epiblemy r�nicuj�ce si� we w�o�niki maja j�dro kom�rkowe umieszczone w szczytowej silniej rosn�cej cz�ci w�o�nika. Inn� r�wnie wa�n� funkcj� epiblemy jest wymiana gazowa. Korek wyst�puje przede wszystkim u wieloletnich ro�lin dwuli�ciennych. Okrywa starsze organy tych ro�lin, na przyk�ad pnie, ga��zie, korzenie. Powstaje w wyniku dzia�ania miazgi korkotw�rczej fellogenu. Fellogen na zewn�trz organu odk�ada kom�rki korka, a do wewn�trz kom�rki mi�kiszu korkowego. Ca�y ten uk�ad kom�rek stanowi peryderm�. Korek jest tkanka wielowarstwow�. Jego kom�rki �ci�le przylegaj� do siebie i tworz� regularne szeregi. Kom�rki korka trac� protoplast. Ich �ciany kom�rkowe zawieraj� zwi�zek t�uszczowy suberyn�. Korek dobrze chroni przed utrata wody i ciep�a, a tak�e przed przenikaniem do kom�rek ro�liny bakterii i grzyb�w. Jest nieprzepuszczalny dla wody i powietrza. Dyfuzja gaz�w i pary wodnej odbywa si� przez przetchlinki miejsca wype�nione lu�no u�o�onymi kom�rkami mi�kiszowymi. Tkanki mi�kiszowe Kom�rki tkanek mi�kiszowych s� �ywe, najcz�ciej du�e, zaokr�glone, maj� cienkie, celulozowe �ciany i du�e wakuole. Mi�dzy kom�rkami s� przestwory kom�rkowe, przez kt�re odbywa si� wymiana gaz�w i pary wodnej. Kom�rki mi�kiszowe bior� udzia� w procesie fotosyntezy, gromadz� materia�y zapasowe i wod�. Stanowi� g��wn� cz�� masy cia�a ro�liny. Mo�na wyr�ni� kilka rodzaj�w mi�kiszu: a) asymilacyjny wyst�puje g��wnie w li�ciach i obwodowych cz�ciach �odyg; zawiera wiele chloroplast�w, b) spichrzowy wyst�puje w organach spichrzowych: bulwach, k��czach, korzeniach, owocach, nasionach; zawiera leukoplasty, c) wodono�ny wyst�puje u ro�lin gromadz�cych wod�, np. w �odygach kaktus�w; jego kom�rki maj� du�e wakuole, kt�re zawieraj� �luzy wi���ce wod� i utrudniaj�ce parowanie. d) powietrzny wyst�puje u ro�lin bagiennych i wodnych; w jego du�ych przestworach kom�rkowych gromadzone jest powietrze, e) wydzielniczy wyst�puje u r�nych ro�lin; w jego kom�rkach zachodza procesy wydzielania np. olejk�w eterycznych u kopru, soku mlecznego u maku. Tkanki wzmacniaj�ce Tkanki wzmacniaj�ce nadaj� organom ro�linnym sztywno�� i elastyczno��, chronia ro�liny przed uszkodzeniem mechanicznym (z�amaniem, rozerwaniem) i utrzymuj� p�dy w pozycji pionowej. Silnie wyd�u�one, wrzecionowate kom�rki tkanki wzmacniajacej zlokalizowane sa w p�dzie obwodowo, a w korzeniu centralnie. W p�dach m�odych, szybko rosn�cych ro�lin dwuli�ciennych tkank� wzmacniaj�c� jest zwarcica lub inaczej kolenchyma. Jej kom�rki maj� wyd�u�ony kszta�t i celulozow�, nier�wnomiernie zgrubia�� �cian� kom�rkow� (rys. 2.19 A, B). Je�eli zgrubienia �ciany kom�rkowej wyst�puja w naro�ach kom�rki, to kolenchyma taka nazywana jest katowa. Kom�rki kolenchymy s� �ywe i zawieraja chloroplasty. Niekiedy odzyskuja w�a�ciwo�ci tkanki tw�rczej. Natomiast twardzica, czyli sklerenchyma, zbudowana jest z martwych kom�rek. Ich �ciany kom�rkowe sa r�wnomiernie zgrubia�e, najcz�ciej zdrewnia�e, a protoplasty kom�rek zamieraj� i zanikaj� (rys. 2.19 C). Twardzica wyst�puje w postaci w��kien lub kom�rek kamiennych o bardzo nieregularnych kszta�tach oraz silnie zgrubia�ych i zmineralizowanych �cianach. W��kna sklerenchymatyczne s� tkanka wzmacniaj�c� u ro�lin jednoli�ciennych, np. traw. Twardzica wyst�puje tak�e u ro�lin dwuli�ciennych. Kom�rki kamienne mo�na obserwowa� w �upinach nasiennych wielu nasion i w owocniach, np. w pestkowcach �liwy czy wi�ni, gdzie tworz� wewn�trzn� cz�� owocni, czyli tzw. pestk�. Tkanki przewodz�ce Funkcj� tkanek przewodz�cych jest przewodzenie wody i soli mineralnych oraz asymilat�w. Zbudowane s� z kom�rek r�nego rodzaju, st�d okre�la si� je jako tkanki z�o�one. R�nicuj� si� z pramiazgi (drewno i �yko pierwotne) lub wytwarzane s� przez miazg�, czyli kambium (drewno i �yko wt�rne). Drewno przewodzi wod� i sole mineralne, a �yko asymilaty. Drewno (ksylem) zbudowane jest z cewek, naczy�, mi�kiszu drzewnego i w��kien drzewnych. Tylko kom�rki mi�kiszowe s� �ywymi kom�rkami. Cewki i naczynia przewodz� wod� i sole mineralne od korzeni do wierzcho�ka ro�liny. Proces ten nie wymaga nak�adu energii. Cewki sa to wyd�u�one kom�rki klinowato zachodz�ce na siebie. Maja zdrewnia�e �ciany, w kt�rych wyst�puj� jamki lejkowate (rys. 2.20 A i B). Przez te jamki przep�ywa z cewki do cewki roztw�r wodny. Naczynia s� charakterystyczne dla ro�lin okryto- nasiennych, chocia� w drewnie tych ro�lin mog� wyst�powae tak�e cewki. Naczynia zbudowane sa z wielu nadlegle u�o�onych kom�rek - cz�on�w naczy�; w kom�rkach tych zanik�y ca�kowicie lub cz�ciowo �ciany poprzeczne /rys. 2.20 C). �ciany tych kom�rek s� zdrewnia�e i zgrubia�e. Zale�nie od rodzaju zgrubie� wyr�nia si� naczynia pier�cieniowe, spiralne, siatko- wate i jamkowate. Naczynia pe�ni� r�wnie� funkcj� wzmacniaj�c�. Mi�kisz drzewny rozmieszczony jest w postaci pasm. Pe�ni rol� tkanki spichrzowej i zapewnia ��cz- no�� z innymi �ywymi kom�rkami w ro�linie. W��kna drzewne wyst�puj� pojedynczo lub gru- pami. Pe�ni� funkcj� tkanki wzmacniaj�cej. tyko (floem) zbudowane jest z rurek sitowych, kom�rek towarzysz�cych, mi�kiszu �ykowego i w��- kien �ykowych. Kom�rki �yka, z wyj�tkiem w��kien �ykowych, sa �ywe. G��wnymi elementami przewodz�cymi �yka sa rurki sitowe. Powstaj� one z nadlegle u�o�onych �ywych kom�rek, tzw. cz�on�w rurek sito- wych. �ciany poprzeczne tych kom�rek maj� pory i nazywane s� p�ytkami sitowymi. Przez te pory prze- chodz� z jednej kom�rki do drugiej pasma cytoplazmy, kt�rymi s� transportowane asymilaty wytwarzane g��wnie w li�ciach i r�ne substancje wytwarzane w innych cz�ciach ro�liny, np. korzeniach (transport tych zwi�zk�w wymaga nak�adu energii zgromadzonej w ATP; patrz rozdz. 4.1.2.1). W cz�onach rurek sito- wych zanika j�dro kom�rkowe i brak jest tonoplastu i dlatego granica mi�dzy wakuola a cytoplazm� zani- ka. Obok rurek sitowych wyst�puj� kom�rki towa- rzysz�ce. Maja z nimi wsp�lne pochodzenie i wsp�- dzia�aj� w przewodzeniu asymilat�w. Mi�kisz �ykowy pe�ni funkcj� spichrzow� i wsp�- dzia�a w przewodzeniu substancji organicznych. W��kna �ykowe sa kom�rkami martwymi, d�u�- szymi od w��kien drzewnych, i stanowi� sk�adnik wzmacniaj�cy �yko. Elementy drewna i �yka wyst�puj� obok siebie tworz�c wi�zki przewodz�ce. W korzeniu �yko i drewno wyst�puj� na przemian, tworz�c proste wi�zki �yka i wi�zki drewna. W �odydze �yko i drewno tworza wi�zki �yko-drzewne obokle�ne lub inaczej kolate- ralne /rys. 2.22). tyko zawsze po�o�one jest zewn�trz- nie - od strony obwodu �odygi, a drewno wewn�trznie. Je�li wi�zka z�o�ona jest tylko z �yka i drewna i nie zachodzi w niej przyrost wt�rny, nazywa si� wi�zk� obokl�n� (kolateralna/ zamkni�t�. Takie wi�zki wyst�puj� u ro�lin jednoli�ciennych. W wi�zkach obokle�nych otwartych mi�dzy �ykiem a drewnem jest pasmo kambium. Zachodzi w�wczas przyrost wt�rny tkanki przewodz�cej. Ten typ wi�zek wyst�- puje u wi�kszo�ci ro�lin dwuli�ciennych. Tkanki wydzielnicze Kom�rki i tkanki ro�linne wytwarzaj� wiele ubocznych produkt�w metabolizmu. Produkty te tworz� si� i gromadz� w specyficznych kom�rkach tkanek, stano- wi�cych wewn�trznie i zewn�trznie struktury wy- dzielnicze (sekrecyjne). Je�eli produkty wydzielnicze pozostaj* wewn�trz �wiat�a kom�rki, mamy do czynie- nia z wewn�trznymi struk#urami wydzielniczymi. Do tej grupy struktur sekrecyjnych nale�� kom�rki gromadzace �luzy (np. kom�rki �upiny nasiennej Inu), garbniki (rurki garbnikowe bzu czarnego), szczawiany wapnia /kom�rki mi�kiszowe szparaga), sok mleczny (rurki mleczne maku, mniszka lekarskiego, sa�aty). Produkty wydzielnicze mog� by� usuwane na zewn�trz ro�liny lub do przestwor�w mi�dzykom�rko- wych. Mamy w�wczas do czynienia ze strukturami wydzielniczymi zewn�trznymi, zwanymi tak�e gru- czo�ami. W epidermie wyst�puj� w�oski gruczo�owe (np. w�oski pelargonii, mi�ty/, miodniki wielu kwiat�w, szparki wodne zwane hydatodami - np. u nasturcji, poziomki. Zbiorniki wydzielin w przestworach kom�r- kowych wyst�puja np. u kopru, pietruszki, selera - ro- �liny te gromadza olejki eteryczne; wyd�u�one kana�y z olejkami wyst�puj� np. u dziurawca. Tkanki zwierzece. Zwierz�ta z podtypu kr�gowc�w maj� nast�puj�ce rodzaje tkanek: nab�onkowa, ��czn� w�a�ciw� i jej pochodne, krew, tkank� mi�niow� i nerwow�. Tkanka nab�onkowa Tkank� nab�onkow� tworza warstwy kom�rek pokry- waj�ce powierzchni� cia�a, wy�cie�ajace przewody: pokarmowy, oddechowy i inne, oraz zespo�y kom�rek pe�ni�ce funkcje wydzielnicze w narz�dach zwanych gruczo�ami. Kom�rki nab�onka �ci�le do siebie przyle- gaj�. Mog� by� p�askie, walcowate lub sze�cienne. Tworz� nab�onki jednowarstwowe i wielowarstwowe. Pe�ni� funkcj� ochronn�, ch�onn�, wydzielnicza lub specyficzne funkcje narz�d�w zmys��w /rys. 2.23). Zale�nie od liczby warstw i kszta�tu kom�rek rozr�- niamy r�ne typy nab�onk�w. Nab�onki jednowarstwowe Nab�onek p�aski zbudowany jest z p�askich, wielo�ciennych kom�rek. Powleka b�ony surowicze: op�ucn�, otrzewn� i osierdziow� oraz wewn�trzn� powierzchni� naczy� krwiono�nych i limfatycznych. Nab�onek walcowaty zbudowany jest z kom�rek o walcowatym kszta�cie. Na jednej z powierzchni tego nab�onka mog� znajdowa� sig rz�ski, w�wczas okre�la si� ten nab�onek jako migawkowy lub rz�skowy. Nab�onek walcowaty jest rozpowszechniony w organizmie i wy�ciela mi�dzy innymi przew�d pokarmowy, �cian� macicy, jajow�d i wiele du�ych przewod�w wyprowadzaj�cych gruczo��w. Nab�onek sze�cienn:y (brukowy) zbudowany jest z kom�rek sze�ciennych. Wyst�puje m.in. w kanalikach nerkowych, oskrzelikach, na powierzchni jajnik�w. Kom�rki tego nab�onka mog� b�d� wch�ania�, b�d� wydziela� r�ne substancje. Nab�onek wielorz�dowy jest odmian� nab�onka jednowarstwowego. J�dra kom�rek tego nab�onka znajduj� si� na r�nych poziomach (w r�nych rz�dach), co stwarza wra�enie obecno�ci wielu warstw kom�rek. W rzeczywisto�ci wszystkie kom�rki nab�onka le�� na b�onie podstawnej. Wyst�puj� m.in. w tchawicy i p�cherzu moczowym. (Niekt�rzy autorzy twierdz�, �e ten ostatni jest nab�onkiem wielowarstwowym). Nab�onki wielowarstwowe Nab�onek wielowarstwowy bez wzgl�du na miejsce wyst�powania sk�ada si� z kilku warstw kom�rek. Warstwa najg��biej po�o�ona zbudowana jest z kom�rek walcowatych lub sto�kowych, zdolnych do podzia�u i nazywa si� warstw� rozrodcz�. Nazwa typu nab�onka wielowarstwowego pochodzi od kszta�tu kom�rek tworz�cych najbardziej zewn�trzn� jego warstw�. I tak wyr�nia si� nab�onek wielowarstwowy p�aski, walcowaty i przej�ciowy. Nab�onek p�aski z�o�ony jest z kilku warstw. Warstwa rozrodcza zbudowana jest z kom�rek sto�kowatych; kom�rki warstw powierzchniowych mog� ulega� rogowaceniu. Nab�onek ten mo�e wytwarza� paznokcie i w�osy. Znajduj� si� w nim liczne zako�cze�ia nerwowe. Nab�onek wielowarstwowy p�aski pokrywa sk�r�. Jama ustna wys�ana jest nab�onkiem wielowarstwowym nie rogowaciej�cym. Nab�onek walcowaty zbudowany jest z kilku do kilkunastu warstw, przy czym kom�rki warstwy wierzchniej maja kszta�t graniastos�up�w. Nab�onek ten wyst�puje w spoj�wce oraz w cz�ci b�oniastej i jamistej cewki moczowej m�skiej. Nab�onek przej�ciowy zbudowany jest z trzech do pi�ciu warstw. Nab�onek ten wy�ciela drogi moczowe. Kom�rki nab�onkowe, kt�re pe�ni� czynno�ci wydzielnicze, nazywamy gruczo�ami. Gruczo�y moga by� jednokom�rkowe, np. gruczo�y kubkowe w b�onie �luzowej jelit, lub wielokom�rkowe. Gruczo�y wielokom�rkowe moga mie� prosta budow� np. p�cherzyk�w lub pojedynczych wielokom�rkowych cewek (jak gruczo� potowy), lub te� moga tworzy� zespo�y p�cherzyk�w lub cewek, czyli tzw. gruczo�y rozga��zione, kt�re wyst�puj� w jamie ustnej, prze�yku i dwunastnicy. Gruczo�y wielokom�rkowe mog� tworzy� narz�dy /takie jak w�troba, trzustka, �linianki), w kt�rych du�e zespo�y nab�onkowych kom�rek wydzielniczych spojone s� tkank* ��czn�. Wydzieliny gruczo��w b�d�cych narz�dami s� wyprowadzane na zewn�trz nab�onka specjalnymi przewodami (�linianki) lub te� oddawane bezpo�rednio do krwi (gruczo�y dokrewne, takie jak tarczyca, przysadka m�zgowa). Tkanka ��czna w�a�ciwa i tkanka ��czna podporowa Do tkanki ��cznej nale�y wiele tkanek r�ni�cych si� znacznie budow� i czynno�ciami, ale maj� one najcz�ciej wsp�lne pochodzenie (mezenchyma*). Ich funkcj� jest wype�nianie wolnych przestrzeni mi�dzy organami, tworzenie podp�r w r�nych cz�ciach cia�a oraz magazynowanie i rozprowadzanie substancji od�ywczych. Kom�rki wi�kszo�ci typ�w tkanki ��cznej wytwarzaj� substancj� mi�dzykom�rkowa, od kt�rej charakteru w du�ym stopniu zale�y funkcja mechaniczna tkanki ��cznej. W substancji mi�dzykom�rkowej wyst�puj� zawsze dwa sk�adniki: substancja podstawowa oraz bia�kowe elementy w��kniste. Substancja podstawowa ma odmienny sk�ad w r�nych typach tkanki ��cznej. Mo�e wys