ADAM BOCHENEK profesor Uniwersytetu Jagiello�skiego w Krakowie MICHA� REICHER Profesor Akademii Medycznej w Gda�sku ANATOMIA CZ�OWIEKA. PODR�CZNIK Dla STUDENT�W MEDYCYNY I LEKARZY WSPӣAUTORZY 1909-1928 A. BOCHENEK, ST. CIECHANOWSKI, PR. KRZYSZTA�XWICZE. LOTH. K. MAJEWSKI. J. MARKOWSKI pod redakcj� STANIS�AWA CIECHANOWSKIEGO TOM�W CZTERY wydane staraniem POLSKIEJ AKADEMII UMIEJ�TNO�CI 1952-1965. ABRAMOWICZ, T. BILJKIEWICZ, ST. MILLER, J. HURYNOWICZ, IWASZKIEWICZ, W�. KUBIK. W. �ASI�SKI, PR. MIEDZI�SKI, NARKIEWICZ M. REICHER. E. STO�YHWO. W. SYLWANOWICZ pod redakcj� MICHA�A REIICHERA TOM�W SIEDEM Wyda� PA�STWOWY ZAK�AD WYDAWNICTW LEKARSKICH ANATOMIA CZ�OWIEKA. TOM I ANATOMIA OG�LNA KO�CI, STAWY, MIʌNIE napisa� MICHA� REICHER. wsp�autorzy T. BILIKIEWICZ. ST. MILLER. E. STO�YHWOprzerobili i uzupe�nili E. SIRNKOWSKI T. DZIER�YKRAY-ROGAUSKI. W. �ASINSKI S. ZAWISTOWSKI. 2. ZEGARSKATOM�W PI� �pod redakcj� WIES�AWA �-ASINSKIEGO. ***Autorem pierwszego wydania tego tomu by� ADAM BOCHENEK WARSZAWA 1990. PA�STWOWY ZAK�AD WYDAWNICTW LEKARSKICH Brakuje pocz�tku ksi��ki - pierwszych 27 stron RYS ROZWOJU OSOBNICZEGO CZ�OWIEKA. Pierwszy okres rozwoju zarodka ludzkiego Ustr�j ludzki, jak wszystkie ustroje zwierz�ce, w pierwszych chwij�chswego istnienia jest tylko jedn� kom�rk�. Kom�rka ta r�ni si� j� innych kom�rek ustroju zdolno�ci� wytwarzania ca�o�ci ustroju wielokom�rkowego, a ponadto tym, �e powstaje przez zespolenie si� �w�ch kom�rek:kom�rki p�ciowej �e�skiej, oddzielonej od ustroju jiacierzystego, i kom�rki p�ciowej m�skiej, wytworzonej przez ustr�j �jea. Pierwsza z nich nosi nazw� jaja(omm), druga plemnika(spermdtozoon). Po��czenie si� jaja i plemunika w jedn� kom�rk�(zygot�)nazywamy zap�odnieniem. Kom�rki p�ciowe bior�ce udzia� w zap�odnieniu przenosz� cechy rodzic�w na potomstwo:zjawisko to nazywamy dziedziczeniem. Zap�odniona kom�rka jajowa zawiera ca�o�� materia�u genetycznego, czyli zesp� informacji dziedzicznych, jakie b�dzie posiada� rozwijaj�cy si� organizm. Materia� genetyczny zawarty jest w kwasie de z ok syryb ono ki einowym(DNA), wyst�puj�cym g��wnie w j�drze kom�rkowym w jego chromosomach. Zap�odniona kom�rka jajowa(zygota)zawiera 46 chromosom�w(23 pary)pochodz�cych zar�wno z organizmu �e�skiego, jak i m�skiego. Kom�rka p�ciowa �e�ska(jajowa)jest kom�rk� du��, kulist� o �rednicy ok, 0. 2 mm(ryc. 27). Powstaje ona w j a jniku(otdrium), czyli �e�skim gruczole p�ciowym, ze znacznie mniejszej kom�rki, zwanej gonocytem. Gonocyt przekszta�ca si� w pra�ata, czyli owocyt I rz�du. Po okresie wzrastania owocyt I rz�du zaczyna dojrzewa�. W przebiegu tego procesu kom�rka jajowa dzieli si� dwukrotnie:pierwszy podzia� kariokinetyczny, zwany redukcyjnym, odbywa si� w jajniku:w wyniku podzia�u powstaj� dwie kom�rki potomne r�ni�ce si� znacznie wielko�ci�:du�a nosi nazw� owocytu li rz�du, ma�a-pierwszego cia�ka kierunkowego(ryc. 3 O). W czasie tej Kariokinezy chromosomy owocytu nie rozszczepiaj� si� jak w typowej Kariokinezie, lecz po�owa ich przechodzi do cia�ka kierunkowego, po�owa za� pozostaje w owocycie li rz�du. Owocyt U rz�du, kom�rka 9 zredukowanej do po�owy liczbie chromosom�w, opuszcza jajnik, P�zedostaje si� do jajowodu i tam mo�e dojrze�, pod warunkiem �e Wolknie do niego i zap�odni go plemnik. W nast�pnej fazie dojrzewania Pokonuje si� drugi podzia� kariokinetyczny, kt�remu towarzyszy �zszczepienie chromosom�w, przy czym tworz� si� zn�w nier�wne �(c�rki:drobne drugie cia�ko kierunkowe i du�a kom�rka i O owa do j r�a�a(ryc, 3 l). Podczas zap�odnienia j�dro dojrza�ej ko'W �wiecie zwierz�cym wyst�puje ponadto zjawisko tzw. dziewor�dztwa, czyli partePBgenezy, stanowi�ce odmian� rozrodu p�ciowego, w kt�rej nowy osobnik powstaje 8 nie zap�odnionej kom�rki jajowej. J�dro w metafazie. G��wka. Wsta wka. Witka. Witka@Ry�. 28. Plemnik ludzki w ca�o�ci(eh b-jego cz�� przednia widziana z boku:wg Retziusa. Os�onka promienista. Z Z/Z g�. Z y. . --Cytoplazma. --Cytoplazma t�. 'Os�onka przejrzysta. morki jajowej o zredukowanej do po�owy liczbie chromosom�w po��czy si� z j�drem komorki plemnikowej(ry�, 32), kt�ra w przebiegu swego dotrzewania r�wnie� utraci�a po�ow� chromosom�w(ryc. 33). Kom�rka p�ciowa m�ska, czyli pi emnik, w przeciwie�stwie do kom�rki jajowej jest bardzo ma�a i obdarzona zdolno�ci� do wykonywania samoistnych ruch�w. Do czynno�ci tej jest dostosowana ca�� swoj� budow�(ry�. 28). Plemnik jest kszta�tu nitkowatego, ma ok, 60 um d�ugo�ci. Sk�ada si� on z g��wki, szyjki, wstawki i witki. W g��wce plemnika znajduje si� j�dro i akrosom, wykszta�cony z aparatu Golgiego, maj�cy enzymy u�atwiaj�ce penetracj� plemnika do kom�rki jajowej Oyc. 29). Przez wstawk� i witk� biegnie pod�u�nie p�czek li kurczliwych w��kien, podobnie jak w migawce(s. 82). We wstawce s� one otoczone przez spiralnie biegn�ce mitochondria(dalsze szczeg�y p. tom U). Plemniki powstaj� w gruczole p�ciowym m�skim, czyli j�drze(testis), z kulistych ko. m�ce� zwanych spermatogoniami, przekszta�caj�cymi si� w s p e i ja c�o cyly I rz�du(kom�rki analogiczne do owocyt�w I rz�du w jajniku)Spermatocyt taki dzieli si� dwukrotnie, przy czym pierwszy podzia� jest podzia�em redukcyjnym, przebiegaj�cym bez rozszczepienia si� chromosom�w. W wyniku powstaj� dwie kom�rki o zredukowanej do po�owy liczbie chromosom�w-spermatocyty li rz�du:te za� w nast�pnym podziale, przez zwyczajn� kariokinez�, tworz� po dwie spermatydy. Dopiero ta ostatnia generacja kom�rek p�ciowych po przej�ciu z�o�onych przemian przekszta�ca si� w nitkowate plemniki obdarzone zdolno�ci� ruchu i zdolno�ci� przebijania si� przez os�onki otaczaj�ce kom�rk� jajow� do jej wn�trza w procesie zap(od Zap�odnienie. Proces zap�odnienia poprzedza z a p I emni en i e, czyli bezpo�redni kontakt kom�rki jajowej z plemnikami. W tym czasie kom�rka jajowa pod wp�ywem hialuronidazy zawartej w nasieniu oraz wydzieliny kom�rek jajowodu zostaje uwolniona z przylegaj�cych do niej kom�rek wie�ca promienistego(corond mdimd). Zjawisko to nosi nazw� denudacji j a j a. Po denudacji kom�rka jajowa otoczona jest tylko os�onk� przejrzyst�(zona pellucida), do kt�rej przylegaj� plemniki. Jeden z plemnik�w wchodzi w tzw. reakcj� akrosomaln�, wydzielaj�c ze swego akrosomu hialuronidaz�, akrosyn�, neurammidaz�i fosfataz� kwa�n�. Enzymy te u�atwiaj� penetracj� plemnika poprzez b�on� przejrzyst� do kom�rki jajowej(ryc. 29). Po wnikni�ciu jednego plemnika do kom�rki jajowej zachodz� w niej reakcje biochemiczna-fizyczne, uniemo�liwiaj�ce wnikanie pozosta�ych plemnik�w. Dzi�ki tym reakcjom zap�odnienie jaja ludzkiego ma charakter monosp e r m i c z n y(jednoplemnikowy). Po wnikni�ciu plemnika ko�czy si� li podzia� kom�rki jajowej z wydaleniem drugiego cia�ka kierunkowego. Po tym podziale nast�puje zlanie si� j�dra kom�rki jajowej z j�drem plemnika. Zjawisko to nosi nazw� karioga. Ry�. 29. Wnikanie plemnika do kom�rki jajowej. Mikrofotografia elektronowa z J. D. Eberta. U ssak�w, r�wnie� u cz�owieka, obserwujemy, �e podczas podzia�u owocytu, lub te� spermatocytu I rz�du, chromosomy w profazie rozszczepiaj� si� na dwie chromatydy, te w anafazie jednak nie odsuwaj� si� od siebie, lecz pozostaj� z sob� z��czone i zachowuj� sJg jak podw�jne chromosomy przechodz�ce w ca�o�ci do kom�rek potomnych. Dopiero w czasie podzia�u tych ostatnich(owocytu b�d� spermatocytu li rz�du)chromatydy ka� 4 ejpary rozchodz� si�, nie ulegaj�c ju� ponownemu rozszczepieniu. W tych warunkach zredukowana do po�owy liczba chromosom�w ustala si� dopiero w tej drugiej kariokinezie dojrzewania kom�rek p�ciowych. 93. ze. 30. Tworzenie si� pierwszego cia�ka kierunkowego. iii. Ry�. 31. Owocyl po wydzieleniu cia�ka kierunkowego. J�dro owocytu w okresie gwiazd potomnych dla wytworzenia drugiego cia�ka kierunkowego. W �rodku g��wka plemnika, a nad ni� dwie cenuiole plemnika z promieniowaniem. c 42. Owocyt po wydzieleniu obu cia�ek Ry�. 33. Chromosoo� J�dra jaja i j�dra:rockowych. J�dro jaja i j�dro plemnika plemnika ustawi�y si� we wsp�ln� O�y�y si� do siebie, obok nich centriole gwiazd� macierzyst� dla pierwszego po plemnika, dzia�u zap�odnionego j a ja. mit. Proces wnikania plemnika do kom�rki jajowej ��cznie ze zjawiskiem kariogamii nazywa si� z a p � o dni e ni e m. Ryciny 30-33 przedstawiaj� zjawisko dojrzewania i zap�odnienia kom�rki jajowej �limaka Phgsa fontindlis. U zwierz�cia tego plemnik wnika do kom�rki jajowej znajduj�cej si� w stadium owocytu I rz�du, u progu dojrzewania(ryc. 3 O), odmiennie wi�c ni� u zwierz�t kr�gowych i u cz�owieka, u kt�rych plemnik wchodzi do owocytu U rz�du, 1, po wydzieleniu drugiego cia�ka kierunkowego. Na rycinach 30 i 31 wida� wydzielanie pierwszego i drugiego cia�ka kierunkowego. R�wnocze�nie widzimy zmiany w plemniku:1)po jego wnikni�ciu do jaja g��wka oddziela si� od witki plemnika(ry�. 3 O), 2)zwi�zana z g��wk� centriola szyjki tworzy promieniowanie(ryc, 3 l), 3)razem z g��wk� przesuwa si� ku j�dru jaja, r�wnocze�nie 4)g��wka plemnika p�cznieje i przybiera posta� typowego j�dra kom�rkowego(ryc, 3 l), 5)j�dra obu kom�rek p�ciowych ��cz� si�(ry�, 32), tworz�c j�dro jaja zap�odnionego(zygoty). Na ry�, 33 widzimy kom�rk� jaja zap�odnionego, kt�ra po uko�czeniu procesu zap�odnienia rozpoczyna pierwszy sw�j kariokinetyczny podzia� na dwie kom�rki potomne blastomery, rozpoczynaj�ce rozw�j zarodka. Bruzdkowanie W wyniku podzia�u zap�odnionej kom�rki jajowej powstaje zarodek dwublastomerowy(blastos-p�czek, meros s cz��)(ryc. 34). Ka�dy z jego blastomer�w dzieli si� z kolei na dwa i zarodek liczy 4 blastome. Rys. 34. Bruzdkowanie jaja makaka:wg zdj�� kinematograficznych Lewisa i Hartmana. ry. Podzia�y takie nast�puj� jeden po drugim(ry�, 34 b-t. Cytoplazma kom�rki jajowej rozdrabnia si� na coraz to wi�ksz� liczb� kom�rek-blastomer�w. Ka�dy nast�pny podzia� zaznacza si� na zewn�trz kom�rki bruzd� oddzielaj�c� kom�rki potomne, tote� okres ten nosi nazw� bruzdko WBIII 8. U wielu zwierz�t po wytworzeniu dw�ch pierwszych blastomer�w wszystkie nast�pne dziel� si� r�wnocze�nie, tote� pa stadium 2 blastomer�w nast�puje stadium 4 blastomer�w, nast�pnie kolejno 8, 16, 32, 64 itd. Ta r�wnoczesno��podzia��w jednak p�niej zanika. U wielu ssak�w, mJn, u cz�owieka ma�p, podczas bruzdkowania ka�dy blastomer dzieli si� niezale�nie d innych:po stadium 2 blastomer�w nast�puje kolejno stadium 3, 4, i wi�cej blastomer�w(ry�. 34). U cz�owieka pierwsze podzia�y jaja przebiegaj� powoli. W tym czasie ajo otoczone jest jeszcze os�onk� przejrzyst� i przesuwa si� poprzez ajow�d do macicy. Do jamy macicy zarodek wnika po trzech dobach. yc. 35. Zarodek makaka w stadium 16 blastomer�w:wg Uewisa i Hartmana. -W�ze� zarodkowy. Trofoblast. yc. 36. Cztery zarodki ludzkie z okresu bruzdkowania:a-stadium 2 blastomer�w, 8 blastomer�w:c-wczesnia blastula z�o�ona z 54 blastomer�w:d-blastula s�arsza-107 kom�rek:wg Hertiga. Rocka, Adamsa, Mulligana. jej w�dr�wki, osi�gn�wszy stadium 8-9 blastomer�w. Obraz takiego yodzaju podzia��w kom�rkowych widzimy na ry�, 34, przedstawiaj�cej jruzdkowanie u ma�py, makaka. Na ryc, 35 przedstawiono zarodek z�o�ony z 16 blastomer�w. Kom�rki zarodka tworz� tu zwart� pobruz�kowan�bry��, przypominaj�c� wygl�dem owoc morwy, st�d sta�iumto nosi nazw� moruli. Podobne, nie tak pe�ne jednak obrazy bruzdkowania stwierdzono i u zarodka ludzkiego(ryc, 36 a, b). W przebiegu dalszego bruzdkowania wewn�trz zarodka, pomi�dzy kom�rkami moruli, gromadzi si� p�yn, kt�ry powoduje rozsuwanie si� wewn�trznych blastomer�w. Zarodek przybiera posta� p�cherzyka gyc, 36 c), wchodz�c r�wnocze�nie w stadium blastuli(blastos sp�czek). P�cherzyk ten wzrasta, jego �ciany staj� si� ciensze i w ko�cu zbudowane s� z jednej warstwy niskich kom�rek. Na jednym jego biegunie, tzw. tw�rczym, skupione s� kom�rki tworz�ce w�ze� zarodkowy(ryc, 36 d). Tworzenie si� listk�w zarodkowych Stadium blastuli ko�czy okres bruzdkowania zarodka:doprowadzi�o ono w tym okresie do rozdrobnienia cytoplazmy kom�rki jajowej mi�dzy liczne kom�rki blastuli oraz do zr�nicowania tych kom�rek na dwie g��wne grupy:grup� kom�rek zewn�trznych stanowi�cych �cian� jej p�cherzyka, pokrywaj�cych r�wnie� cz�ciowo i w�ze� zarodkowy, i na grup� kom�rek samego w�z�a. Grupa zewn�trzna nosi nazw� trofoblastu(trofe s od�ywianie). Trofoblast styka� si� b�dzie odt�d bezpo�rednio z tkankami b�ony �luzowej macicy, z kt�rej b�dzie czerpa� substancje od�ywcze dla zarodka, po�rednicz�c r�wnocze�nie w wymianie materii mi�dzy nim a matk�. Natomiast kom�rki zawarte w w�le zarodkowym utworz� p�niej cia�o zarodka, b�ony p�odowe(owodni� i omoczni�)oraz p�cherzyk ��tkowy. Cz�� kom�rek w�z�a ulegnie rozsuni�ciu, wytwarzaj�c pocz�tkowo drobne szczelinki, a nast�pnie jam�, zwan� j am� owodni, kt�ra stopniowo wype�nia� si� b�dzie p�ynem(wodami p�odowymi). Powy�sze zjawisko rozpoczyna nowy okres rozwoju zarodka, polegaj�cy na wyodr�bnieniu z zespo�u kom�rek w�z�a zarodkowego dw�ch blaszkowatych warstw o charakterze nab�onkowym, zwanych lis tkamizarodkowymi. Proces ten nazywamy gastrulacj�, odpowiednie za� stadium rozwoju g a s 1 rui �. W pierwszej fazie gastrulacji kom�rki w�z�a zarodkowego zorganizowa�y si� w dwa listki zarodkowe:1)ektoderm�, czyli listek zarodkowy zewn�trzny, 2)endoderm�, czyli listek zarodkowy wewn�trzny. Te dwa listki zarodkowe utworz� dwuwarstwow� owaln� tarcz� zarodkow�. 'Poznano dok�adnie zar�wno przebieg zap�odnienia, jak i wczesne stadia rozwoju licznych zwierz�t, u cz�owieka natomiast tylko fragmenty pocz�tku rozwoju, dok�adniej za�-okresy p�niejsze. Braki w naszych wiadomo�ciach o pocz�tku rozwoju cz�owieka uzupe�niamy wiadomo�ciami z rozwoju ssak�w, przede wszystkim ma�p, jako zwierz�t i pod tym wzgl�dem najbardziej podobnych do cz�owieka. Tr�jo blast. Druga faza gastrulacji prowadzi do wytworzenia trzeciego listka zardkowego, czyli mezodermy. Mezoderma powstaje w tym wczesymokresie zarodkowym z dw�ch �r�de�:1)z trofoblastu, z jego wew�trznychkom�rek, i 2)tarczy zarodkowej. Trofoblast pokrywaj�c ca�e go p�odowe umo�liwia mu wszczepienie si� w b�on� �luzow� macicy. roces ten nosi nazw� zagnie�d�ania si� jaja p�odowego, rofoblast w miar� zagnie�d�ania si� w b�onie �luzowej macicy rozra. b�ony I uzowet T@Q�Cy. W�ae� zarodkowy. Trofoblast wszczepiony w b�on� �luzow� macicy. -Endoderma. yc. 37. Wczesna gastrula makaka. Pod w�z�em zarodkowym widoczna warstwa p�askich kom�rek tworz�cej si� endodermy:wg Heusera i Streetera. � �'04684 ��czna. --Nab�onek b�ony �luaowej macicy. --Nab�onek zdegenerowany Trofobtst nie wszczepiony Pierwotny p�cherzyk ��tkowy W�ze� aerodkowy, nad nim szcaelinowata jama owodni*c. 38. Przekr�j przez 7, 5-dniowe ludzkie jajo p�odowe, cz�ciowo zagnie�d�one w b�onie �luzowej macicy:wg Hertiga i Rocka. 4 �*'Q �. 4464. O Q Q. � 8 ys �. 3 QF� 17 Q 84. Ps!s X Q. ******�:O i 3. ****Z. 84 Z�Xs Fe. 424 �� Ot. dO 44 F� OJ. ****************************'*, **yk�-�. **a si�(ry�, 38), jego zewn�trzne kom�rki dziel�c si�, nie wytwarzaj� s�o� kom�rkowych tworz�c zesp�lni�-s yn cy 1 i u m. Natomiast kanarki warstwy wewn�trznej trofoblastu zachowuj� wyra�ne granice. Warstwa pierwsza nosi nazw� syncytiotrofoblastu, druga:ytotrofoblastu. Ten ostatni wy�ciel� �ciany jamy jaja p�odowego. Cz�� jego kom�rek uwalnia si� nast�pnie ze swej warstwy macierzy rtej i przekszta�ca si� w gwiazdkowate i wrzecionowate kom�rki lu�nej:kanki nosz�cej nazw� mezenchymy pierwotnej lub mezodernypozazarodkowej(ryc, 39), uk�adaj�cej si� pod cytotro(obiadem(mesenchgmd-niezr�nicowana zarodkowa tkanka ��czna). Tkanka ta, rozrastaj�c si� na grubo��, zacie�nia jam� jaja p�odowego*j, dawn� jam� blastuli). Ta wys�ana przez mezenchym� pierwotn� ama nosi odt�d nazw� jamy pierwotnego p�cherzyka ��tkoaego. Jej dno i �ciany boczne pokryte s� teraz przez sp�aszczone kanarki mezenchymy(ry�, 39), sklepienie natomiast tworzy tarcza za:odkowa(p. wy�ej). R�wnocze�nie z pojawieniem si� pozazarodkowejnezodermy w �cianie p�cherzyka ��tkowego, nad tarcz� zarodkow�, i pod cytotrofoblastem, powstaje szczelina(ryc, 38, 39)stanowi�ca zawi�zek jamy owodni. �ciana i strop tej jamy stanowi� b�on� owodni(cmnion), a dno ektoderma tarczy zarodkowej(ryc. 39). Le��ca pod ektoderm� endodermalna warstwa tarczy rozrasta si� nast�pnie na boki i pokrywa wewn�trzn� powierzchni� �cian pierwotnego p�cherzyka ��tkowego, przekszta�caj�c go w p�cherzyk ��tkowy ostateczny(ryc. 4 O). Ryc. 40. Przekr�j przez jajo p�odowe(Benecke):I-mezenchyma pierwotna kosm�wki:2-jama owodni:3-ektoderma tarczy zarodkowej:4-szypu�a brzuszna:5-endoderma tarczy zarodkowej:6-wys�any endoderm� p�cherzyk ��tkowy ostateczny. Mikrofotografia z Mazaneca. W Wm okresie rozwoju trofoblast, kt�ry pokrywa ca�o�� jaja p�odoyego, tworzy wsp�lnie z przylegaj�c� do niego od wewn�trz warstw� nezenchymy pierwotnej(pozazarodkowej)zawi�zek b�ony p�odowej, *wanej kosm�wk�(eh o ri on). Wewn�trz jaja p�odowego mi�dzy p�*herzykiemowodni i p�cherzykiem ��tkowym le�y zawi�zek cia�a zaodkaw postaci okr�g�ej tarczy zarodkowej. Przestrze� mi�dzy tymi worami i b�on� kosm�wki zajmuje lu�na siateczka mezenchymy pieryolnej. Wkr�tce tkanka ta zag�szcza si� na powierzchni kosm�wki, J�cherzyka ��tkowego i owodni oraz ��czy szerokim pasmem zar�wno. �m� kraw�d� tarczy zarodkowej, jak i cz�� owodni z kosm�wk�. Jest � 3 tzw. szypu�a brzuszna. Reszta tej mezenchymy pierwotnej zajika, na skutek czego powstaje obszerna jama kosm�wki, czyli po z a z aro dk owa j a m a ci a la(celoma eatnembrgondle). Dopiero w trzecim tygodniu �ycia zarodka na powierzchni wyd�u�onej, owalnej tarczy zarodkowej pojawiaj� si� oznaki tworzenia si� mezodermy �r�dzarodkowej. Patrz�c na t� tarcz� od strony jamy owodni p, ryc, 4 l), dostrze�emy na jednym jej ko�cu(przysz�ym tylnym ko�cu tarczy)rynienkowate zag��bienie, wyd�u�aj�ce si� ku �rodkowi tarczy zarodkowej. Jest to tzw. smuga pierwotna. Przedni koniec smugi zag��bia si�, tworz�c tzw. jamk� pierwotn�, le��c� w obr�bie zgrubienia zwanego w�z�em Hensena, ten za� z kolei przechodzi dalej ku przodowi w przed�u�enie g�owowe(ry�, 4 l). Wzd�u� smugi pierwotnej i w�z�a Hensena kom�rki ektodermy tarczy zarodkowej wnikaj� w g��b tarczy mi�dzy zewn�trzny i wewn�trz. -P�cherzyk ��tkowy. -Odci�ty brzeg owodni. Przed�u�enie g�owowe. -Jamka pierwotna w w�le Hensena. Smuga pierwotna. -Szypu�a brzuszna Odci�te kosmki'kosm�wki Kosm�wka ��c 41. Rekonstrukcja IB-dniowego zarodka ludzkiego widziana od strony odci�tej PWodni. Linie d-e oznaczaj� p�aszczyzny przekroj�w poprzecznych przedstawionych na ryc, 43:wg Heusera. y listek zarodkowy, wytwarzaj�c � r o dk o wy li s 1 ek z aro dk o wy, jzyli mezoderm� �r�dzarodkow�. Smug� pierwotn�, w�ze� Hensena i rzed�u�enie g�owowe widzimy na ryc, 42, przedstawiaj�cej rekonstruej�prawej po�owy przeci�tej w p�aszczy�nie po�rodkowej tarczy zaio�kowej. Na ry�, 43 przedstawiono 5 przekroj�w poprzecznych przez � tarcz�:jeden(e)na wysoko�ci smugi pierwotnej, nast�pny(d)przez �yze� Hensena i jamk� pierwotn� i przekroje dalsze(c, b, a), wykonane nzez przed�u�enie g�owowe do przodu od jamki pierwotnej. Przekro. Kana�struny Dno kana�u struny grzbietowej g@b 8488 �. z� z(((z yZ �, � �y j. Owodnia Kosm�wka. Kosmki kosm�wki. t. , � �v� � 4 �. Przew�-d Naczynia. OTOCZOI. krwiono�ne. Ryc. 42. Przekr�j strza�kowy przez zarodek przedstawiony na ryc. 41, e przez smug� pierwotn� wskazuj�, �e kom�rki ektodermy wnikaj� tu v g��b tarczy, uk�adaj� si� mi�dzy ektoderm� i endoderm� w linii osiovejtarczy i przesuwaj�c si� st�d na boki tworz� dwa skrzyde�ka mezolermalne. W obr�bie w�z�a Hensena kom�rki wpuklaj�ce si� do jamki iierwotnej przesuwaj� si� dalej ku przodowi wzd�u� przed�u�enia g�ovowego, wnikaj� mi�dzy ektoderm� i endoderm�, tworz�c pasmo kanarkowe stanowi�ce zawi�zek pierwotnego szkieletu osiowego, tzwttrun�grzbietow�(chorda dorsdlis). Jest to tw�r charakterystyczaydla typu strunowe �w(char�a�a). Po obu bokach zawi�zku sUuWw t� przedni� cz�� tarczy zarodkowej wrastaj� r�wnie� obydwa krzyde�ka mezodermalne(ry�, 43 c, b). Warto tu jeszcze zauwa�y�, �e iwiat�o jamki pierwotnej wnika do zawi�zku struny grzbietowej, twa:z�c w nim kana� struny grzbietowej. Dno tego kana�u zrasta �� z le��c� pod nim endoderm� i nast�pnie p�ka, tak i� z jamki piervotnejmo�na przedosta� si� wtedy do jamy p�cherzyka ��tkowego Bo��czenie to jednak wkr�tce zarasta. Wszystkie te z�o�one przemiaW orowadz� do utworzenia �rodkowego listka zarodkowego, na kt�ry. Owodnia. P�cherzyk ��tkowy. P�cherzyk ��tkowy T�(y�:WY. -Ektoderma-Skrzyde�ko mezoderma Inc Mezenchym a pierwotna na powierzchni owodni. Sklepienie kana�u struny-grzbietowej Endoderm a. Kana� struny grzbietowej(odcinek tylny)Jamka pierwotna w w�le Hensena. -Smuga pierwotna. 968 W. Przekroje poprzeczne zarodka przedstawionego na ryc, 41 i 42:d-mikroskopoAYWraz przekroju na wysoko�ci przedniego odcinka przed�u�enia g�owowego, przez PW p�ytk� przedstrunow� mezodermy:b-e-przekroje schematyczne tarczy zarod 899 ej. b, c-przez przed�u�enie g�owowe:d-przez w�ze� Hensena, e-przez smug� pierwotn�:modyfikacja z Heusera. t�daj� si� mezoderma osiowa smugi pierwotnej oraz w�z�a Hensenapr�cz struny grzbietowej boczne skrzyde�ka rnezodermalne:zesnego zarodka ludzkiego. Somity. R�nicowanie si� listk�w zarodkowych Narz�dy pierwotne Po wytworzeniu si� mezodermy i uko�czeniu drugiej fazy gastrulacji rcza zarodkowa wyd�u�a si� nadal, szczeg�lnie w kierunku przed m. Po�o�ona w jej cz�ci tylnej smuga pierwotna skraca si� znacznie, w�ze� Hensena przesuwa si� razem z ni� ku ty�owi tarczy(ryc. 44), tym okresie rozpoczyna si� r�nicowanie listk�w zarodkowych i zta�towanie si� z nich pierwotnych narz�d�w zarodka. Ektoderma tarczy zarodkowej, kt�ra w poprzednio om�wionym aesie by�a blaszk� zbudowan� z jednej warstwy nab�onka i na kra�dziachtarczy przechodzi�a w p�aski nab�onek wy�cie�aj�cy jam� rodni, obecnie rozrasta si� bardzo na grubo�� w swych cz�ciach odkowych, tworz�c ponad strun� grzbietow� grub� nab�onkow� tyte nerwow�. Brzegi boczne i przednie tej p�yty wznosz� si� na�pnieponad poziom bocznych cienszych cz�ci tarczy, tworz�c na ich anicy tzw. grzebienie nerwowe(ry�, 44), zamieniaj�c p�yt� w rynienk� nerwow�. Kraw�dzie rynienki, wznosz�c si� dalej, zaginaj� si� ku linii po�rodkowej, zrastaj� si� z sob� i przemieniaj� rynienk� w cew� nerwow�(ry�. 45, 46). Zrastanie si� brzeg�w rynienki nerwowej rozpoczyna si� w cz�ci �rodkowej zarodka i nast�pnie posuwa si� ku przodowi i ty�owi, pozostawiaj�c chwilowo, do ko�ca pierwszego miesi�ca �ycia zarodka, nie zamkni�ty przedni i tylny otworek nerwowy meuroporus anterior et posterior)(ry�. 46). W miar� zamykania si� rynienki w cew� nerwow� oddziela si� ona od bocznych cz�ci ektodermy, kt�re zrastaj� si� z sob� ponad cew� nerwow�(ry�, 45 b), tworz�c zawi�zek nab�onka sk�rnego, kt�ry pokryje ca�� zewn�trzn� powierzchni� zarodka. W p�niejszym okresie rozwoju z tej cz�ci ektodermy. Szmata-brzuszna. wdy ogreniczaiecerynienk� nerkow� mbienie nerwowej. Jamka pierwotna w w�le Hensena Smuga pierwotna-. 44. Zarodek ludzki 3-tygodniowy w resie tworzenia rynienki nerwowej(strona grzbietowa):wg lngallsa. wytworzy si� nask�rek, w�osy, paznokcie i gruczo�y sk�rne oraz cz�� element�w nale��cych do narz�d�w zmys��w. Cewa nerwowa jest zawi�zkiem o�rodkowego uk�adu nerwowego:m�zgowia i rdzenia kr�gowego, � kom�rki grzebieni nerwowych utworz� zwoje m�zgowe i rdzeniowe. Endoderma stanowi wewn�trzny listek tarczy zarodkowej oraz wy�ciel� od wewn�trz �cian� p�cherzyka ��tkowego. Cz�� endodermy, kt�ra le�y w obr�bie tarczy zarodkowej, tworz�c r�wnocze�nie strop jamy p�cherzyka ��tkowego, zag��bia si� w linii po�rodkowej, przekszta�caj�c si� w rynienk� jelitow�. Cz�ci przednia i tylna rynienki silnie si� rozrastaj� i tworz� g��bokie wypuklenia ku obu ko�com zarodka, przekszta�caj�ce si� nast�pnie w:1)odcinek g�owowy(jelito przednie), 2)w odcinek ogonowy(jelito tylne). Na swych ko�cach uwypuklenia te zetkn� si� z ektoderm� pokrywaj�c� zag��bienia tzw. zatoki ustne j(stomodeum)z przodu oraz zatoki. Ryn fenka nerwowa. Cewa nerwowa. Grzebie� OTMOWy. Grzebie� nerwowy. *mi*. We. 45. Przekroje poprzeczne przez zarodek ludzki(7 par somit�w):a-cz�� g�owowa b-cz�� �rodkowa. Mikrofotografia wg Payrie'a. Rynienka nerwowa(cz�� przed n ja)Przedni otworek O 8 iWOWy. -Odci�ty brzeg owodni. Rynienka jelitowa. Brzeg odci�tego p�cherzyka ��tkowego. Tylny otworek O TMMOWyRynienka nerwowa(cz�� tylna)Jama piecom Szypu�a brzuszna Szypu�a brzuszna Smuga pierwotna Ry�. 46. Zarodek ludzki(Eternoda)-8 par somit�w:a-od strony owodni:b-od strony p�cherzyka ��tkowego:wg modelu Zieglera. , e k o w e j(proctodeum)z ty�u zarodka. Cz�� �rodkowa rynienki jeliwejstanowi zawi�zek jelita �rodkowego, pocz�tkowo otwartego szejka do jamy p�cherzyka ��tkowego(ry�, 45 c i 46). Zarodek stopnioowzrasta, p�cherzyk ��tkowy przew�a, a po��czenie mi�dzy nim a litem �rodkowym przekszta�ca si� w wyd�u�aj�cy si� p rz ew� d j et o w o-z o � 1 k o w y(ductus mtestmomtellmus), czyli przew�d p�pkoo-��tkowy. Przew�d ten w ko�cu pierwszego miesi�ca zarasta i na�pniezanika. Czasem jednak jego cz�� bli�sza zachowuje si� i twoytzw, uchy�ek j elita kr�tego(dherticulum ileB), wychodz�cy jelita cienkiego. Endodermalny nab�onek wy�cie�a� b�dzie odl�dzew�d pokarmowy i w dalszych okresach rozwoju utworzy gruczo�y go przewodu. Mezoderma �r�dzarodkowa po uko�czeniu drugiej fazy gastrulacji lada si� z dw�ch symetrycznych skrzyde�ek mezodermalnych, znajq�cychsi� po obu bokach struny grzbietowej-pierwotnego zawi�:u osiowego szkieletu zarodka. Skrzyde�ka te rozrastaj� si� bocznic's, diuerticulum Meckeli. �klemtom. Stu na grzbietowa. Jama cia�a. Endoderma. Pierwotny zw�j rdzeniowy. Aorty grzbietowe. Kanalik pranercza. Jelito Przew�d jelitowa-��tkowy:. Kom�rki grzebieni nerwowych. Owodnia v Rynienka. Z. Z/e�. Ze zzz Y sivA''z**z**cj. i P�cherzyk. Aorty grzbietowe. Kana� �rodkowy*i**i. P�cherzyk ��tkowy W. Jama cia�a �r�dzarod kawa. Mezoderma-�cienna o woda i-Miotom. -Fermatom. **zo*m*'pozazarod kawa-Mezoderma trzewna p�cherzyka ��tkowego. Kom�rki grzebieni nerwowych. M lotom. Derm atom. -Jama cia�a �r�dza ��dkowa. Jama cia�a-pozaza ��dkowa. 868. 47. Schemat kszta�towania si� narz�d�w pierwotnych zarodka:a-stadium rynienki nerwowej:b-stadium cewy nerwowej. to przodu i na kraw�dziach tarczy zarodkowej zrastaj� si� z mezorm�pozazarodkow� pokrywaj�c� od zewn�trz p�cherzyk owodni s�cherzyk ��tkowy(ry�. 43). Nast�pnie przy�rodkowe cz�ci obu izyde�ek mezodermalnych oddzielaj� si� od ich blaszek bocznych rostaj� podzielone przez poprzecznie ustawione szczeliny na tzw. acz�ony, czyli somity(ryc, 45 b, 46). Pierwsze pracz�ony wyr�bniaj�si� w tylnej cz�ci g�owowej okolicy zarodka(ry�, 46), napn� po kolei coraz dalej do ty�u i uk�adaj� si� w dwa symetryczne, *gn�ce po obu bokach cewy nerwowej szeregi(ryc. 45, 46). Uk�ad ki nosi nazw� uk�adu metamerycznego(p. dalej). R�wnocze�ez wyodr�bnieniem si� somit�w boczne cz�ci skrzyde�ek mezoderalnych, tzw. p�yty mezodermalne, rozszczepiaj� si� na dwie aszkL zewn�trzn�, przylegaj�c� do ektodermy blaszk� mez o dery �cienne j(mesoderma pmetalis siue somatopleurd:soma s cia�o, cum-strona, bok)oraz na przylegaj�c� do endodermy blaszk� nneidermytrzewne j\mesodermd msceralts sine splanchnopleaurc:lanchnd s trzewa). Utworzona mi�dzy obiema blaszkami szczelina 1 zacz�tkiem �r�dzarodkowej j amy cia�a(celoma intrdemgondle:ry�. 47). Po zro�ni�ciu si� p�yt mezodermalnych z mezoderm� izazarodkow� le��c� na obwodzie tarczy zarodkowej i po przed�u�� u si� do tego zrostu szczeliny jamy cia�a(ry�, 47 d po stronie lewej)Cewa nerwowa. izodermatrzewna ja oderm a 8018008. Aorta i Jelito Jama cia�a Struna g rzbietowa. I ��ijjcj. I ��ijjgKom�rki krwi. -Zewn�trzny listek za ��dkowy. -Mezenchyme. c. 48. Przekr�j poprzeczny przez cz�� grzbietow� zarodka �winki morskiej. Tworzenie si� mezenchymy z somit�w oraz z mezodermy trzewnej:wg Maximowa. �r�dzarodkowa jama cia�a po��czy si� z j am� cia�a pozazarodko w �(celom� eatrdembrgondle), czyli z jam� kosm�wki(ry�, 47, c, b)Mezoderma �cienna �r�dzarodkowa przejdzie bezpo�rednio w pozazarodkow�mezoderm� pokrywaj�c� owodni�, natomiast �r�dzarodkowamezoderma trzewna w mezoderm� pozazarodkow� pokrywaj�c� p�cherzyk ��tkowy. W przebiegu dalszego r�nicowania si� somit�w powstan� w nich jamki(ryc, 45, 40, po czym w ka�dym z nich mo�na wyr�ni� dwie cz�ci:zewn�trzn�, tzw. dermatom(derm� s sk�ra), zwr�con� ku ektodermie pokrywaj�cej cia�o zarodka, i przy�rodkow�, tzw. sklerotom, zwr�con� ku cewie nerwowej i strunie grzbietowej. Zwarty pocz�tkowo uk�ad kom�rek cz�ci zewn�trznej ulegnie rozlu�nieniu i utworzy lu�n� tkank� ��czn�(ry�, 48), kt�ra p�niej pod ektoderm� nask�rka utworzy ��cznotkankow� warstw� sk�ry. W podobny spos�b rozprosz� si� r�wnie� kom�rki sklerotomu, tf. cz�ci'przy�rodkowej somitu, i utworz� mezenchym�, kt�ra otoczy strun� grzbietow� i cew� nerwow� jako mezenchymatyczne zawi�zki kr�g�w. Skupienie grzbietowe mezodermalnych kom�rek w przy�rodkowejcz�ci somit�w, tzw. miotom(gr, mgs s mysz, mi�sie�), da p�niej pocz�tek metamerycznym zawi�zkom mi�ni szkieletowych zarodka. Wreszcie pasma kom�rek mezodermalnych ��cz�ce somityz p�yt� boczn� mezodermy, tzw. nefro 1 omy(nefros s nerka), stanowi� zawi�zki narz�d�w moczowych zarodka. Nie tylko mezoderma somit�w, lecz r�wnie� pokrywaj�ca jelito blaszka trzewna mezodermy(ryc, 48)z cz�ci swoich kom�rek wytworzy mezenchym�, z kt�rej powstanie tkanka ��czna i mi�nie g�adkie otaczaj�ce przew�d pokarmowy. Wczesny okres rozwoju serca i naczy� krwiono�nych Szybkie wzrastanie zarodka, zar�wno jego cia�a, jak i b�on p�odowych, wymaga wczesnego rozwoju narz�d�w uk�adu kr��enia(serca i naczy� krwiono�nych)oraz wytworzenia krwi w celu od�ywiania zarodka i umo�liwienia wymiany materii mi�dzy nim a ustrojem matki. Pierwsze zawi�zki tego uk�adu powstaj� w mezodermie pokrywaj�cej p�cherzyk ��tkowy. Jej kom�rki tworz� tu liczne skupienia, zwane wyspami krwiotw�rczymi. W sk�ad ka�dej wyspy wchodz� pierwotne cia�ka krwi:zwarte ich skupienia s� otoczone przez kom�rki mezenehymy przekszta�caj�ce si� w p�askie kom�rki �r�db�onka naczyniowego. Rozrastaj�ce si� wyspy tworz� w kr�tkim czasie sie� cienkich cewek naczy� krwiono�nych, w kt�rych gromadzi si� p�yn-osocze, i pierwotne krwinki, kt�re przekszta�caj� si� w bardziej dojrza�e postacie morfotycznych element�w krwi zarodkowej. R�wnocze�nie prawie z wyspami krwiotw�rczymi p�cherzyka ��tKowego i niezale�nie od nich w mezenchymie mezodermy pozazarod. vet pokrywaj�cej wewn�trzn� powierzchni� kosm�wki z jej elemen:mezenchymatycznych powstaje druga siateczka naczy� krwiono�h, naczynia kosm�wki, a nieco tylko p�niej w zarodku organizuje zawi�zek serca i sie� w�asnych naczy� krwiono�nych zarodka, loro w etapie nast�pnym z tych trzech niezale�nych od siebie sieci naniowychtworzy si� jeden wsp�lny, zamkni�ty uk�ad naczyniowy odka i b�on p�odowych. terce zarodka ludzkiego zawi�zuje si� w ko�cu trzeciego tygodnia trzewnej blaszki mezodermalnej pokrywaj�cej brzuszn� porzchni�jelita g�owowego. Z wychodz�cej z tej blaszki mezenchymyda�tuj� si� dwie cewki �r�db�onkowe, zrastaj�ce si� w cewk� pojeicz�, rozdwojon� na przednim i tylnym swym ko�cu. Cewa ta wyorzy�r�db�onek wy�cie�aj�cy serce. Mezodermalna blaszka pokryj�ca�r�db�onkowy zawi�zek cewy sercowej wytworzy pozosta�e �ci �ciany serca:tkank� ��czn� w s i er d z i a(endocdrdium), w ar s�mi�niow�(mgocdrdium)oraz nasierdzie(epicardhm), li b�on� pokrywaj�c� serce od strony otaczaj�cego go przedniego*inka jamy cia�a, czyli jamy osierdzia(cmitds pericardimis). zdwojone ko�ce cewy sercowej, przedni i tylny, ��cz� si� z sieci� na*�krwiono�nych utworzon� w zarodku, a za ich po�rednictwem*ieciami naczyniowymi na powierzchni p�cherzyka ��tkowego i w sm�wce(p. wy�ej). Serce zaczyna kurczy� si� rytmicznie i dzia�a� pompa ss�ca-t�ocz�ca, ss�ca krew z naczy� krwiono�nych, kt�re ��czy�y si� z tylnym ko�cem cewy sercowej, i t�ocz�ca krew do naz�po��czonych z jego rozdwojonym ko�cem przednim. Krew zaczykr��y�w ca�ym uk�adzie krwiono�nym, kt�ry r�nicuje si� na n aynia 1 � tn i c z e(drteride), wyprowadzaj�ce krew z serca a� do sieci czy� w�osowatych(tcsc cqpillarid), i na naczynia �ylne mce), odprowadzaj�ce krew z tej sieci do serca. Naczynia krwiono�ne. Z naczy�, kt�re wyodr�bniaj� si� we wczesmokresie rozwoju uk�adu kr��enia zarodka, wymienimy tylko naji�niejsze. Przednia cz�� cewy serca, czyli p le� t�tni c z y(truncus:eriosus), rozwidlaj�c si� przechodzi w dwie pierwotne t�tni ce�wne, czyli dwie pierwotne aorty. Na ryc, 49 wida� jedn� uch, mianowicie lew�. Pocz�tkowy kr�tki odcinek ka�dej z nich, nojcynazw� aorty brzusznej(aort tentmlis), przechodzi obuonniew pierwsze �uki t�tnicze, kt�re przebiegaj� w tzw. �ukach �uwowychpod doln� kraw�dzi� otworu ustnego, nast�pnie zaginaj�:na grzbietow� powierzchni� przewodu pokarmowego i wzd�u� nie biegn� doogonowo jako parzysta aort a gr z b i etow a(aorta dor 9 s)r�wnolegle do struny grzbietowej. Aorty grzbietowe w pocz�tko 7 chswych odcinkach oddaj� do g�owy t�tnice szyjne(crteridewides). Na powierzchni� p�cherzyka ��tkowego odchodz� 1 � 1 n i ��tkowe(m. mtellmae), a przez szypu�� brzuszn� dwie t�tnice jpkowe(cd. um�ilicd(es)prowadz�ce do kosm�wki krew �yln�, �rej tlen i substancje od�ywcze zosta�y przez zarodek zu�yte. Krew, ju� jako t�tnicza, bogata w tlen i substancje od�ywcze, powraca. �uk t�tniczy trzeci �y�a zasadnicza przednia. T�tnica szyjnawgwn�trzna. Aorta brzuszna. �y�a zasadnicza wsp�lna. Serce W�troba. Aorta �y�a grzbietowa ��tkowa. P�cherzyk ��tkowy. -T�tnica ��tkowa-�yta p�pkowa �y�a aasadnicza*tylna. T�tnica Kosm�wka p�pkowa. Ryc. 49. Schemat uk�adu krwiono�nego zarodka ludzkiego z ko�ca pierwszego miesi�ca rozwoju widziany od strony lewej:wg PaMena. z kosm�wki do zarodka przez �y�� p�pkow�(rena umbilicclis), zd��aj�c� do serca. Z p�cherzyka ��tkowego krew sp�ywa r�wnie� do serca przez �y�y ��tkowe(m. mte(lince). Z g�owy zarodka krew �ylna odp�ywa przez �y�y zasadnicze przednie(m. cdrdmd(es m�eriores), z tu�owia i cz�ci tylnej cia�a przez �y�y zasadnicze tylne(m. curdmd(es posteriores). Obie te pary �y� ��cz� si� w dwie symetryczne �y�y zasadnicze wsp�lne(m. ccrdindles communes), czyli dwa przewody Cuyi era(duchs Cumer), kt�re-podobnie jak �y�y p�pkowe i ��tkowe-uchodz� do tylnej cz�ci serca, do tzw. zatoki �ylne j(sinus tenosus). B�ony p�odowe Wwnocze�nie z formowaniem si� tarczy zarodkowej, a nast�pnie 8 Kszta�towaniem si� z niej cia�a zarodka nast�puje szybki rozw�j b�on PBdowych kt�rych zadaniem jest stworzenie dla zarodka warunk�w niezb�dnych do jego rozwoju. Warunkami tymi s�:1)dostarczanie za 884 kowisubstancji od�ywczych i tlenu oraz usuwanie zb�dnych pro 9 W 3 �wjego przemiany materii, ponadto 2)stworzenie mu wodnego Wlowiska. W s��ad b�on p�odowych wchodz�:kosm�wka(chorion), owodnia Ownton), omocz�ia(ulantois), p�cherzyk ��tkowy(sdccus mtel(mus). � P 9 W 1 a� 6 w poprzednich znamy ju� pierwsze stadia rozwoju tych. �Bh�wka(chorion)1 lina otaczaj�ca ca�e jajo p�odowe. Powstaje 999*h�jjj�stu kt�ry-w miar� jak wszczepia si� w b�on� �luzow� 996+8 e wzr�st� si� w �mby pok�ad kom�rek i r�wnocze�nie r�ni � 989, j� ze�pohi� qnytiotrofoblastu i na le��cy pod nim, � 9 W'*w�ywiduald kom�rek cytotrofoblasJ Ten ostatni � 99 P 9 j� � iebie komirki mezenchymy(mezoderioy)pozazarodkowej� 9'Pejj�wj �ciany pmy jaja p�odowego. W warstwie syncytialnej� 8 P 9 k�PP?9 wj-owate luki, tzw. I a k u n y, zyskuj�ce ��czno�� z nad�erany �?? Pey�jnni krwionqmi macicy:w lakunach 18 h zaczyna wtedy �Y 99 P jww matki dqp(pij�ca do nich z naczy� macicy. W dalszym PP� 9 �� jj�niawki entdoblast wnika w g��b przeg�d mi�dzy laku 9998'��jz�c w ni�i wlumny cytotroToblasJ�czne, prze� 9 Kgjprzegrody w to sm ki p i e rwo tn� kosm�wki. W �lad za �y?996 �jjMasten wrasta w nie r�wnie� mezenchyina z najg��bszej waPPY Qwy kosm�wki, z kolei z mezenchym� i naczynia krwiono�ne. �"wcytoi�oblastygXtniczV miralne"Ys� � nowej? Ataki �yhe P 8 P 86*********. i*� �l�r*, i�. Gruczo�y b�ony �luzowej Jama kosm�wki Kosmki Zarodek. Przestrzenie mi�dzykosmkowe. Doczesna*podstaw na. �Ry�-3 wu macicy??9 �g pgekr�j przez*-diw� lddzkie jajo p�odowe zagnie�d�one w b�onie �luzowej macicy:wg Ortmanna z AreyaYP��Xd. W ten spmt ca�a zewn�trzna powierzchnia kosm�wki zo? 9-w jwryta kosm�mi ostatecznymi OiW charta(es:ryc. 50, 89, **idy taki k*m 8 pokryty jest cienk� pow�oczk� syncytialn�:(894 yj-le�y jedna wailwa kom�rek cytolrofoblaslu(tzw. n a b � o n e kBp �gwansa), w gi�li za� tkanka ��czna i w niej coraz liczniejsze?? Ptswte naczynu riono�ne, odga��zienia t�tnic p�pkowych za� 9 �:-�, Xosrnki roznrjuc si� r�wnocze�nie rozga��ziaj � si�, szczeg� 89 e �gjie na tej e�d kosm�wki, kt�ra jest zwr�cona ku warstwie? PR��jjjwej macicy, tworz�c tzw. kosm�wk� kosmat�(chorion �Pw�gwam):natomiraa cz�ci zwr�conej ku �wiat�u macicy kosmki B�-s��gj� s�abiej, lit obraz kosm�wki widzimy na ryc, 50 przedstaYW �j�gj ZZ-dniow*lMlzkie jajo p�odowe zagnie�d�one w ca�o�ci w. Szypu�a brzuszna\\\X V X\\. Kosmki kosm�wki. B�ona kosm�wki(oderwanej*. Owodnie. Pach erzyk'��tkowy. Ryc, 51. 23-dniowy zarodek ludzki z b�onami p�odowymi:wg Oosteya. b�onie �luzowej macicy. R�wnocze�nie z powy�szymi zmianami w budowie kosm�wki zmienia si� tak�e budowa stykaj�cej si� z ni� b�ony �luzowej macicy ci�arnej, czyli b tony do c ze sn� j(decidud). Cz�� tej b�ony znajduj�ca si� pod kosm�wk�, mi�dzy ni� a warstw� mi�niow� macicy, rozrasta si� mocno wraz ze swymi naczyniami krwiono�nymi:nosi ona nazw� b�ony do czesne j p o ds tawne j(decidua bdsdhs). B�ona ta zawiera kr�te t�tniczki i szerokie zatoki �ylne macicy. Znacznie ciensza jest ta cz�� b�ony �luzowej, kt�ra pokrywa jajo p�odowe od strony �wiat�a macicy, jako do c ze s n a p okrywowa(decidudedpsularis). Ciensza jest r�wnie� le��ca pod ni� kosm�wka:gdy jej s�abo rozwijaj�ce si� kosmki p�niej zanikaj�, utworzy ona kosm�wk� g�adk�(chorion lete). Mi�dzy rozga��ziaj�cymi si� kosmkami powstaj� przestrzenie mi�dzykosmkoweutworzone z dawnych lakun trofoblastu, szczeg�lnie szerokie w s�siedztwie doczesnej podstawnej. W przestrzeniach tych Kr��y krew matki doprowadzana do nich przez t�tniczki kr�te macicy i odp�ywaj�ca przez jej zatoki �ylne. Doczesna podstawna razem ze zro�ni�t� z ni� pokryt� du�ymi kosmkami kosm�wk� utworzy narz�d nosz�cy nazw� �o�yska(placent�). W narz�dzie tym dokonuje si� ca�a wymiana materii pomi�dzy matk� a p�odem. Owodnia(dmnion)jest b�on� p�odow� otaczaj�c� zarodek. Powstaje 9 O@z kom�rek w�z�a zarodkowego, zwanych amnioblastamiprzezpowstaj�c� w w�le jamk� i wzbieraj�cy si� w niej p�yn amnioWasJ�zostaj� rozsuni�te na obw�d, gdzie zostaj� otoczone mezenchy 84 pozazarodkow�. Owodnia oddziela si� p�niej od kosm�wki, obie ie 9 oak pozostaj� z sob� po��czone pasmem mezenehymy przebiega 34 �wod tylnego brzegu tarczy zarodkowej wzd�u� owodni do kosm�w�i 113. -6 z-86 z� y-. Cz�� p�odowa �o�yska(kosm�wka kosmata). iko tzw. szypu�a brzuszna(ry�, 42, 5 l). W miar� jak zarodek rozastasi� i odsznurowuje si� od p�cherzyka ��tkowego, po��czenie n�dzy nimi przekszta�ca si� w d�ugi przew�d jelitowa-��tkowy, rwodnia rozrasta si� w du�y p�cherz obejmuj�cy zarodek(ry�, 52 j. P�yn wype�niaj�cy owodni�, tzw. wody p�odowe, tworzy w�a�ciwe wodne �rodowisko dla zarodka. P�powina(jtmiculus ambilicdhs). Powi�kszenie si� owodni powoduje zetkni�cie si� jej �cian z przewodem jelitowa-��tkowym, a nast�pnie przesuni�cie tego przewodu do szypu�y brzusznej, otoczenie obydwu tych twor�w przez b�on� owodni i utworzenie z nich pojedynczego sznura, zwanego p�powin�. Sznur ten ��czy p�pek zarodka z kosm�wk�(ry�. 52). Jest on pocz�tkowo kr�tki, nast�pnie wyd�u�a si� i grubieje, a pod koniec ci��y dochodzi do 50 cm d�ugo�ci i 1, 5 cm grubo�ci. Wewn�trz niego w tkance ��cznej biegn� dwie t�tnice i jedna �y�a p�pkowa(drteride et uend umbiacd(esy, t�tnice prowadz� krew z zaodkado kosm�wki, �y�a z kosm�wki do zarodka. We wczesnym okreierozwoju wzd�u� przewodu jelitowa-��tkowego biegn� t�tnice ��tawe do p�cherzyka ��tkowego, a �y�y ��tkowe z tego p�cherzyka do arodka. W p�powinie znajduje si� r�wnie� przew�d omoczni(cyc, 42 jOmocznia(dllmtois). U cz�owieka jest to narz�d szcz�tkowy:wyralaz tylnego, g�rnego odcinka p�cherzyka ��tkowego w postaci w�kiegoprzewodu omoczni, wnika do szypoty brzusznej i z ni� do �powiny, w kt�rej szybko zanika. U ptak�w i ni�szych ssak�w b�ona a rozrasta si� silnie w jamie kosm�wki, zrasta si� w niej z t� b�on�, aczyniami swymi zaopatruje i od�ywia kosm�wk�, ponadto gromadzi*swej jamie wydaliny narz�d�w moczowych zarodka. W dalszym rozwoju owodnia, rozrastaj�c si�, szybko wype�nia ca�� um� kosm�wki(pozazarodkow� jam� cia�a)(ry�, 52)i zrasta si� z jej Sanami. Rola owodni polega g��wnie na wytwarzaniu p�ynu, tzw, od p�odowych, stanowi�cych wodne �rodowisko, w kt�rym rozdjasi� zarodek. Powi�kszaj�c si� coraz bardziej, jajo p�odowe uwypula przed sob� do jamy macicy doczesn� pokrywow�, co powoduje w. �cjcj�**. I li Z. Docze�na podstaw na. -P�powina. Doczesna SCITOB. Jama owodnCz�� g�adka'kosm�wki Doczesna pokryw owa. TO BClCy. yc. 52. Schemat u�o�enia p�odu macicy w ko�cu czwartego miesi�ca ci��y. jast�pslwie zro�ni�cie si� jej z b�on� �luzow� wy�cie�aj�c� wolne dot�d cz�ci �ciany macicy, czyli z do c ze sn� i c lenn�(decidua pdrieimis). Jajo p�odowe wype�ni w ten spos�b ca�� jam� powi�kszaj�cej si� jnacicy pr�cz jej cz�ci dolnej, przechodz�cej w szyjk� macicy (ryc. 52). �o�ysko(placento). Kosm�wka rozrasta si� nier�wnomiernie na gruho��:najbardziej powi�ksza si� grubo�� tej jej cz�ci, kt�ra jest zespo(ona z doczesn� podstawn�(ry�, 52):tu pokrywaj� j� silnie rozkrzewiaj�ce si� kosmki. Reszta tej b�ony pozostaje cienka i gdy znikn� jej kosmki, staje si� g�adka. Zgrubia�a cz�� kosm�wki wraz z doczesn� podstawn� tworzy du�y narz�d kszta�tu kr��ka, o z�o�onej budowie, zwany �o�yskiem. �y�a p�pkowa, . T�tnice p�pkowe s. Brzeg odci�tej kos m �wki g�a dk i ej*n� owodni(odci�ta I. �ylna zatoka brze�na �o�yska T�tn ice********. -Li�cie�. Ryc. 53. �o�ysko ludzkie i jego naczynia, 'widziane od strony p�odu i cz�ciowo z boku:wg Hamiltona, Boyda i Mossmana. Do wewn�trznej jego powierzchni pokrytej przez b�on� owodni przyszepiasi� p�powina(ryc. 53). Pod b�on� owodni le�y b�ona kosm�wki, o 4 niej za� ku doczesnej podstawnej odchodz� du�e rozga��zione kos 881, zrastaj�ce si� swymi wierzcho�kami z doczesn� i tworz�ce wraz ze sw�ymi rozga��zieniami tzw. li � c i e nie(cotgledones)�o�yska. Lis Wenie tkwi� w obszernych przestrzeniach mi�dzykosmkoWyeh(spdtic interml(osm. Przestrzenie te s� od siebie oddzielone nisWmiprzegrodami odchodz�cymi od doczesnej, nie si�gaj�cymi jednak 9 o b�ony kosm�wki, i komunikuj� si� z sob� ponad tymi przegrodami. Wosm�wka wraz z li�cieniami jest p�odow� cz�ci� �o�yska. W drugiej, J@a(czynel cz�ci �o�yska, utworzonej z doczesnej podstawnej, rozga��aj� si� naczynia maciczne. Ko�cowe odcinki t�tniczek macicznych. tworz� charakterystyczne spirale i otwieraj� si� wprost do przestrzeni mi�dzykosmkowych. Krew matki op�ukuje w nich kosmki i odp�ywa �y� macicznych, wychodz�cych z dna �ych przestrzeni. Niezmiernie zne drobne rozga��zienia kosmk�w, pokryte przez syncytialny trofoesti zawieraj�ce w swym ��cznotkankowym zr�bie w�osowate rozgadeniat�tnic p�pkowych, nurzaj� si� we krwi matczynej, powoli zep�ywaj�cej przez mi�dzykosmkowe przestrzenie �o�yska. Z niej arpi� kosmki dla p�odu tlen i substancje od�ywcze, a oddaj� do niej �dne produkty przemiany materii p�odu, jak dwutlenek w�gla, mouk i inne. Rozw�j kszta�t�w zarodka W rozdziale poprzednim om�wili�my przekszta�canie si� tarczy za dkowej w okresie tworzenia si� narz�d�w pierwotnych zarodka, jej*d�u�anie si� i wznoszenie si� na niej p�yty, a nast�pnie rynienki nerrwejoraz zamykanie si� rynienki w cew� nerwow�. Om�wili�my najpnieodsznurowywanie si� zarodka od p�cherzyka ��tkowego uzyjmowanie kszta�tu wa�eczkowatego(re. 44, 46). W tym okresie doczne ju� jest metameryczne uk�adanie si� somit�w po obu strach cewy nerwowej. Dalsze wzrastanie poszczeg�lnych narz�d�w i �ci cia�a zarodka post�puje nadal nier�wnomiernie, tote� wygl�d ��dka podlega nieustannym zmianom, szczeg�lnie du�ym w drugim esi�cu rozwoju. 4-tygodniowy zarodek ludzki w wyniku tych przekszta�ce� grzybie posta� widoczn� na ry�. 54. Zarodek taki ma kszta�t silnie zagi�tego Jca. G�owowa cz�� zarodka, zawieraj�ca przedni szeroki koniec wy nerwowej, silnie si� uwypukla i tworzy ponad zag��bieniem ustm, zamkni�tym jeszcze od strony cewy pokarmowej b�on� gard�ow�, �y sp�aszczony wyrostek czo�owy(ry�, 54 c). Boczne obramomiezag��bienia ustnego tworz� dwa symetryczne, niewielkie wystkiszcz�kowe, granic� doln�-wyrostki �uchwowe. zuszn� powierzchni� zarodka uwypukla poni�ej tych wyrostk�w isunkowo bardzo du�y zawi�zek serca. Na tym samym mniej wi�cej z�omie na bocznych powierzchniach g�owy zarodka(ry�, 54 b)przeegaj��ukowato w kierunku dogrzbietowym trzy wzniesienia:nosz� e nazw� �uk�w skrzelowych, za� rowkowate zag��bienia, k�omi s� od siebie oddzielone, nazw� kieszonek skrzelowych. iki 1, utworzone przez wyrostki �uchwowe, nazwano �ukami �u. w owymi, �uki U, le��ce do ty�u od �uchwowych, nosz� nazw� �uiwgnykowych:za �ukami Ul wkr�tce utworz� si� �uki IV, a w dowie �cian jelita g�owowego zaznacz� si� jeszcze �uki dalsze:V*. Wewn�trz wszystkich tych �uk�w pojawiaj� si� naczynia t�tnicze, v, �uki t�tnicze ��cz�ce aorty brzuszne z grzbietowymi(ry�, 49)oraz cz�stki. Nazw� �uk�w skrzelowych nadano powy�szym tworom dla(o, �e u ni�szych kr�gowc�w wodnych na �ukach tych rozwijaj� si�. *tona*a, k�uk gnykOW-gl �uk skrzelowy. -P�cherzyk oczny@. Wyrostek szcz�kowy--*i. Wyrostek �uchwowy. -Serce---Brzeg odci�tej owodni. Wej�cie do jamy cia�a Przew�d jelitowa--��tkowy Brzeg. serPyePB-uszn�, �. B�ona stekowa. cuk gnykowy li kieszonka skrze*owaIII �uk skrzelowy S-ornit. Ryc. 54. Zarodek Z�-dniowy o 20 parach somit�w:a-widziany od strony brzusznej:b-od strony lewej:wg Dayiesa. skrzela stanowi�ce narz�dy oddechowe tych zwierz�t. U ptak�w, gad�w i ssak�w �uki i kieszonki skrzelowe s� kr�tkimi, przej�ciowymi etapami w r�nicowaniu si� �cian g�owowego odcinka przewodu pokarmowego. W omawianym obecnie 4-tygodniowym zarodku wytworzy�o si� ju� wzd�u� jego boczna-grzbietowych powierzchni 20 par somit�w. Na brzusznej powierzchni zarodka widzimy przekr�j przewodu jelitowa-��tkowego, w nim otw�r prowadz�cy do jelita �rodkowego. Mi�dzy wewn�trzn� powierzchni� odchylaj�cej si� b�ony owodni i przewodem jelitowa-��tkowym zieje szczelinowate wej�cie do �r�dzarodkowejjamy cia�a. Od brzusznej powierzchni zarodka w tylnej jego cz�ci odchodzi szypu�a brzuszna:na jej przekroju poprzecznym wida� przeci�te:przew�d omoczni i naczynia p�pkowe. i-tygodniowy zarodek(ry�, 55), d�ugo�ci prawie dwukrotnie wi�kszej od 4-tygodniowego, ma ju� g�ow� bardzo wyra�nie odgraniczon� od tu�owia. Na wysoko�ci tylnej granicy m�zgowia jest ona bardzo silnie zgi�ta(tzw. zgi�cie karkowe). Na bocznych powierzchniach wyrostka czo�owego twarzy widoczne s� wyra�nie do�ki nosowe albo w�chowe. Nlieco dalej do boku wida� zawi�zki oczu. W pobli�u 117. Zgi�cie ciemieniowe. Do�ek w�chowy. P�powia a. Resztki owad n i. Fragment kosm�wki, . cj. Zw�j nerwu X Zgi�cie karkowe. I I Zawi�zek ko�czyny dolnej. Zawi�zek ko�czyny g�ro ej. Ry�. 55. Zarodek ludzki 5-tygodniowy:wg Misa. ich zarysowuj� si� szczeliny zag��biaj�ce si� mi�dzy guzek czo�owy wyrostki szcz�kowe. Dalej do ty�u'widzimy �uki skrzelowe 1, 11. Ul oraz zarysowany IV, ddzielone od siebie przez kieszonki skrzelowe 1. U i D�. Wzd�u� boczo-grzbietowych powierzchni zarodka mo�na wyr�ni� ju� 38 par sout�w. Widoczne s� ponadto zawi�zki obu par ko�czyn:para przednia ja kszta�t �opatek, para tylna, rozwijaj�ca si� nieco p�niej ni� prz�d�a, jest mniejsza i mniej sp�aszczona. Brzuszn� powierzchni� zarodka a� poni�ej g�owy uwypukla du�y guz serca:opiera si� on sw� doln� iowierzchni� o grub� i kr�tk� jeszcze p�powin�, dopiero co utworzon� szypoty brzusznej i przewodu jelitowa-��tkowego i pokryt� b�on� Wodni. W tylnym ko�cu cia�a utworzy� si� do�� d�ugi wyrostek J�OOOWV. �-tygodniowy zarodek(ryc. 56, 57). W ci�gu sz�stego tygodnia �ycia:arodka najwi�ksze zmiany w jego wygl�dzie powstaj� w g�owie. Wa�auejszeszczeg�y tych przemian ilustruj� ry�, 56, przedstawiaj�ca:warz zarodka mniej wi�cej 4 O-dniowego, i ryc, 57, wyobra�aj�ca ca�y:arodek z tego samego okresu rozwoju, w widoku z boku. Ju� wida� na gyc, 56, do�ki nosowe twarzy utworzy�y g��bokie szczeliny, kt�re dziel� guzek czo�owy na trzy cz�ci:cz�� �rodkow�, wyrostek czo�owy �rodkowy, i na dwie symetryczne cz�ci boczne, wyrostki nos�w e b o c z n e. Na �rodkowym wyrostku czo�owym powstaj� dwie symetryczne wynios�o�ci, ograniczaj�ce przy�rodkowe do�ki nosowe jako. Wyrostek nosowy przy�rodkowy'Do�ek w. ehowyI n osow 4 Oko*no*b o�my Wyrostek szc�kowy-Szpara ustna-Wyrostek �uchwowy.