LEKSYKON PRZYRODNI LEKSYKON PRZYRODNICZY Las SSEI "-fe \ LEKSYKON PRZYRODNICZY Josef Reichholf Las m m EKOLOGIA LAS�W �RODKOWOEUROPEJSKICH Przek�ad z niemieckiego W�adys�aw Matuszkiewicz �wiat Ksi��ki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytu� orygina�u: Wald Ilustracje: Fritz Wendler � Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1990 � polskiego wydania Bertelsmann Publishing Sp. z o.o., Warszawa 1999 Wszelkie prawa zastrze�one. Reprodukowanie, kodowanie w urz�dzeniach przetwarzania danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w tele- wizji, radio oraz wykorzystywanie w wyst�pieniach publicznych - r�wnie� cz�ciowe - tylko za wy��cznym zezwoleniem w�a�ciciela praw autorskich. Przek�ad z j�zyka niemieckiego i adaptacja: W�adys�aw Matuszkiewicz Redaktor serii: El�bieta Gomuli�ska Redaktor tomu Las: Magdalena Hildebrand Sk�ad i �amanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany Bertelsmann Media Sp. z o.o. �wiat Ksi��ki, Warszawa 1999 ISBN 83-7227-315-4 Nr 2322 Spis tre�ci 6 Wst�p 8 Co by by�o bez lasu? 13 Lasy-wi�cej ni� nagromadzenie drzew 23 Panuj�ca forma �yciowa: drzewa 31 Li�� jako fabryka chemiczna 41 Wzrost i spoczynek 46 Starzenie si�, rozpad i rozk�ad 50 Rozmna�anie 61 Od �o��dzia do d�bu 70 Las jako zgrupowanie drzew (drzewostan) 76 D�ugoterminowy rozw�j lasu 81 Gospodarcze formy lasu 90 Struktura lasu 97 Drzewo jako ekologiczny uk�ad strukturalny 108 Brzegi lasu 112 P�azowizny (polany, halizny itp.) 114 Wody i torfowiska le�ne 122 Ska�y i kamienio�omy 126 �ycie zwierz�t w lesie: mr�wki 136 Paj�ki 143 Chrz�szcze 146 Masowe gradacje owad�w 155 Ptaki a owady 159 Ptaki jako u�ytkownicy nasion i owoc�w 162 Okresy obfito�ci i niedostatku 170 Rola grzyb�w 175 Lasy jako ostoja zwierz�t 181 Ile zwierzyny mo�e �y� w lesie? 188 Rola dzik�w 192 Ry�, lis i �bik 199 Kuna i wiewi�rka 204 Kr�liki 208 G�uszcowate 211 Osobliwo�ci �wiata ro�lin 215 Czy lasy umieraj�? 222 Autorzy zdj�� 5 Wst�p W Europie �rodkowej, od pocz�t- k�w jej zasiedlenia, las odgrywa� wielk� rol�. Las zaopatrywa� cz�o- wieka w �ywno��, paliwo i budu- lec, dawa� schronienie, niezliczo- nym pokoleniom wyznacza� obszar osadnictwa. Po zanikni�ciu zwartych komple- ks�w le�nych na skutek trwaj�ce- go przez stulecia, mniej wi�cej od pocz�tku epoki nowo�ytnej, nad- miernego u�ytkowania, dzisiaj las pokrywa znowu w przybli�eniu jed- n� trzeci� powierzchni naszego kraju. Cz�owiek zauwa�a proces kr��e- nia materii i przep�ywu energii w lesie tylko wtedy, gdy dzieje si� co� nieprawid�owego. Ta sytuacja wyst�puje dzisiaj w rozmiarze da- wniej niespotykanym, przerastaj�- cym sam las. Przez nasze gospo- darowanie zasadniczo zmienili�my warunki panuj�ce w biosferze i spowodowali�my, �e �nowoczes- ne" szkody le�ne doprowadzi�y do tak zwanego obumierania lasu. Znamienne, �e cherlactwo drzew nie ogranicza si� ju� do okre�lo- nych gatunk�w, miejscowo�ci i ty- p�w lasu, ale obejmuje europej- skie lasy w ca�o�ci. Prawda: s� ci�gle wyra�ne punkty skupienia, s� te� miejsca totalnej �mierci la- su - w szczeg�lnie obci��onych obszarach Europy Wschodniej. Ekolog Josef Reichholf pomaga czytelnikowi - cz�sto za pomoc� zaskakuj�co prostych i dla ka�de- go obserwatora przyrody spraw- dzalnych przyk�ad�w - zrozumie� nast�puj�ce prawdy: 1. Las jest nadzwyczaj skompliko- wanym ekosystemem, kt�remu nie mo�na pom�c pochopnymi wspa- nia�ymi receptami. 2. Przyroda umo�liwia nam wgl�d w bardzo liczne aspekty lasu jako biocenozy, ale nie daje �adnego przyk�adu, jak ma wygl�da� �natu- ralny" las i zno�ne dla jego natury u�ytkowanie przez cz�owieka. Mo- �emy jedynie, na podstawie r�no- rodnych bada�, opracowa� model gospodarstwa le�nego, dostoso- wany do konkretnych wymaga� i wa�ny tylko lokalnie. 3. Nasze dotychczasowe gospoda- rowanie nie zgadza si� z �adn�, daj�c� si� dzi� wymy�le�, form� lasu nasiennego. Las nasienny o znacznej powierzchni, wkompo- nowany w krajobraz rolniczy, sta- nowi jednak dla wi�kszej cz�ci Europy niezb�dny element, warun- kuj�cy klimat i �yzno�� gleby. Bez zdrowego, naturalnego lasu nie mo�na mie� wysokoproduktywne- go, a przyjaznego dla �rodowiska rolnictwa. �Warto�� rekreacyjna" lasu jest niewystarczaj�cym argumentem za jego ochron�. W przysz�o�ci las ani nie mo�e by� zwierzy�cem, ani miejscem zaba- wy, ani te� nie mo�e by� uwa�any za dostawc� drewna i urz�dzony jako w�asno�� ziemska, zobowi�- 6 zana do przynoszenia odsetek. Wszystkie te oczekiwania maj� si� w��czy� w sens i zadanie lasu jako biotopu. Warto�� lasu polega przede wszystkim na tym, �e umo�liwia on �ycie wszystkich �rodowisk przyro- dy w najr�norodniejszych posta- ciach, a ponadto stwarza podstawy egzystencji innym granicz�cym z nim lub sprz�onym biotopom - w��cznie z terenami uprawnymi i obszarem osiedli. Lasy naszego kraju, jak i lasy ca�ego �wiata, w przysz�o�ci nie mog� ju� bezkar- nie by� zamieniane na inne, pro- duktywniejsze formy u�ytkowania ziemi, przeciwnie - las podtrzymu- je te formy przez swoje istnienie, przez sw�j obieg materii, przez r�- wnowag� swojej naturalnej dyna- miki. Po drodze do wymienionych trzech stwierdze� autor pozbawia nas ca- �ego szeregu przes�d�w i wyob- ra�e�, powszechnych tak�e w�r�d ludzi zwi�zanych z ochron� przy- rody, a jednak b��dnych Niekt�re wnioski mog� by� nie- oczekiwane nawet dla czytelni- k�w, kt�rzy z lasem maj� wi�cej do czynienia, ni� w�drowanie po nim od czasu do czasu. Jeden z takich wniosk�w da si� w upro- szczeniu tak przedstawi�: Zr�by zupe�ne, zwalczane dawniej przez mi�o�nik�w przyrody, a dzi- siaj uznawane za nie na czasie w sensie bardziej troskliwego ob- chodzenia si� z przyrod�, prote- gowa�y jednak r�norodno�� ga- tunk�w. Tom ten otwiera nam oczy na wielorako spl�tane �ycie ro�lin i zwierz�t w ekosystemie, kt�ry z dawien dawna nada� charakte- rystyczne pi�tno, szczeg�lnie Eu- ropie �rodkowej. Jego dalsze trwanie stanowi te� konieczno�� zar�wno w wymiarze ekonomicz- nym jak ekologicznym. Mogliby�my ca�kiem dobrze �y� bez polowania, mogliby�my, by� mo�e, cho� niech�tnie, �y� bez drewna. Wed�ug aktualnego sta- nu naszej wiedzy jest jednak bar- dzo nieprawdopodobne, aby�my przy dzi� osi�gni�tym stopniu g�- sto�ci osadnictwa i samowystar- czalno�ci rolniczej mogli w Euro- pie na trwa�e �y� bez lasu. W glo- balnej skali wsp�dzia�ania kli- matu i u�ytkowania ziemi odnosi si� to tak�e do mi�dzyzwrotniko- wych las�w deszczowych Amery- ki Po�udniowej, Afryki i Azji Po�u- dniowo-Wschodniej. Las uczy nas, �e kontrola wytrzy- ma�o�ci przyrody na dzia�alno�� gospodarcz� cz�owieka na d�u�- sz� met� jest najwa�niejszym za- �o�eniem ka�dej gospodarki. Tak wi�c ta ksi��ka mo�e - i b�dzie - przyczynia� si� do tego, aby donios�o�� ekologicznych zasad oparta na zale�no�ciach, kt�re ka�dy mo�e obserwowa� w na- szym bezpo�rednim otoczeniu, wnikn�a w �wiadomo�� og�u. G.S. 7 Co by by�o bez lasu? Kochamy las, potrzebujemy go i wykorzystujemy jego drzewostan. Las s�u�y nam jako miejsce wypo- czynku, jako zasobnik wody i jako czynnik oczyszczania powietrza. Lasy kszta�tuj� obraz region�w; chroni� przed wyja�owieniem gle- b� i utrzymuj� jej �yzno��. S� do- mostwem dzikich zwierz�t i ostoj� dla rzadkich, zagro�onych gatun- k�w zwierz�t i ro�lin. Lasy s� przekazanym dziedzictwem i zobo- wi�zaniem na przysz�o��. Dla mieszka�c�w Europy �rodko- wej pytanie co by w�a�ciwie si� sta�o, gdyby ju� nie by�o �adnego lasu, mog�oby - jeszcze przed dwoma dziesi�tkami lat - wywo�a� co najwy�ej nieporozumienie. Nikt na serio nie m�g�by my�le� o tym, aby bez reszty wyci�� lasy, kt�re pokrywaj� wi�cej ni� jedn� trzeci� powierzchni Europy �rodkowej. Wykorzystywa� - owszem, ale uni- cestwi� las - to nie wchodzi�o w rachub�. �Nowoczesne szkody le�ne" roz- szerzy�y si� jednak szybko i jako �wymieranie lasu" trafi�y na nag��- wki prasy codziennej. Sta�o si� ja- sne, �e nasze lasy s� w niebez- piecze�stwie. Dalsze ich istnienie w �adnym razie nie jest ju� tak pewne i tak oczywiste, jak jeszcze przed �wier� wiekiem. W latach osiemdziesi�tych liczby wyra�aj�- ce udzia� uszkodzonych drzewo- stan�w wzros�y w spos�b przygn�- biaj�cy. Okaza�o si�, �e prawie po- �owa drzewostan�w wykazuje uszkodzenia, kt�rych drzewa nie mog�y ju� przezwyci�y�. Obumie- raj�ce drzewa sta�y si� znamie- niem naszych czas�w, oznak� za- nieczyszczenia powietrza i degra- dacji �rodowiska. Las umiera z po- wodu stresu, wskutek wydzielin naszych samochod�w i fabryk. Po- spiesznie rozkr�cono badania. Mia�y one wyja�ni� czemu niegdy� zdrowe, tryskaj�ce si�� lasy nagle zacz�y marnie� tak, �e gospodar- ka le�na nie mog�a ju� nad��y� z usuwaniem uszkodzonych drzew i dosadzaniem m�odych, zdrowych. Zbieracze jag�d i grzyb�w ju� przed laty zauwa�yli, �e coraz mniej ich znajduj� w lesie. W cza- sach powojennych cieszono si� z ka�dego jadalnego grzyba i z ka�dego s�oika marmolady z ja- g�d le�nych. W lasach ros�o wiele gatunk�w grzyb�w; na brzegach lasu, na polanach i przesiekach dojrzewa�y jagody i orzechy las- kowe. Nie tylko dzieci zbiera�y la- tem i jesieni� maliny, bor�wki i je- �yny, r�wnie� t�umy doros�ych, zw�aszcza ludzie starsi, zbierali dzikie owoce. Wykorzystywano krzewy g�ogu, zaro�la dzikiego bzu, a nawet kwa�ne owoce krze- w�w berberysu. Jak bardzo przecie� smakowa�y soki, galaretki i marmolady z owo- c�w le�nych, jak wiele pi�knych prze�y� wi�za�o si� z tymi wypra- wami do lasu! Prawdziwki kraja�o > U g�ry: Obfituj�cy w las krajobraz kul- turowy przedg�rza Alp. U do�u: Step rol- niczy, podatny na wysuszenie i erozj� 8 si� w plasterki i suszy�o na powiet- rzu, grzyby mieszane wekowa�o. Po udanym zbiorze grzyb�w na wiecz�r by�a wspania�a kolacja. W tych czasach niedostatku ludzie byli wdzi�czni za skarby z lasu. W czasach prosperity �cudu gos- podarczego" lat sze��dziesi�tych zapomniano o lesie. Pozostawiano go cz�sto do�� stereotypowo przedstawianemu �zielonemu ce- chowi" le�nik�w, my�liwych i mi�o- �nik�w przyrody. Drzewa ros�y, powi�ksza�y zapas drewna i jego warto�� dla w�a�cicieli, wytrzymy- wa�y liczne burze, by�y trzebione, piel�gnowane i u�ytkowane. Gdy w latach siedemdziesi�tych, wraz ze zwi�kszaniem si� ilo�ci wolnego czasu, las zosta� odkryty jako obszar rekreacyjny, przyj�to jego istnienie jako rzecz r�wnie oczywist�, jak obecno�� jezior i wybrze�y morskich. Tak jak i one las dosta� si� pod �presj� rekrea- cyjn�". Lasy musia�y by� dost�pne dla og�u. Wi�cej jeszcze: niezb�- dne sta�y si� ��cie�ki zdrowia" i inne podobne urz�dzenia, ponie- wa� dobry, stary spacerek po lesie ju� nie wystarcza�. Sk�aniaj�ce do kontemplacji le�ne drogi w wielu miejscach musia�y ust�pi� asfalto- wanym ulicom le�nym, przezna- czonym do jazdy ci�kimi pojaz- dami specjalnymi. Przemin�y cza- sy, gdy jeszcze wo�nice i konie, cz�sto w skrajnie ci�kich warun- kach, wywlekali zim� drewno z la- su. Nowoczesna technika i towa- rzysz�ca jej racjonalizacja gospo- darki le�nej wkroczy�y do las�w 10 - pocz�tkowo prawie niezauwa�o- ne. Pojawi�y si� z�o�liwe, ale traf- ne slogany w rodzaju �fabryki dre- wna" i �lasy zapa�czane". Dorod- ny wzrost monokultur �wierko- wych, sadzonych przez pa�stwo i przez prywatnych w�a�cicieli la- s�w, zdawa� si� jednak - na prze- k�r wszystkim z�owieszczym g�o- som ochroniarzy przyrody - po- twierdza� ich gospodarczy sukces. W pocz�tku lat osiemdziesi�tych nast�pi�o niemi�e przebudzenie. Nagle sta�o si� jasne, �e lasy s� chore. Ale najci�sze szkody ujaw- ni�y si� w�a�nie tam, gdzie w tak zwanych obszarach czystego po- wietrza, z dala od centr�w przemy- s�owych i rejon�w aglomeracji miejskich, lasy ros�y w do�� natu- ralnym stanie. W Alpach zacz�to wyra�a� obawy, �e wsie i osiedla u st�p g�r nie s� bezpieczne, po- niewa� obumieraj�cy na zbo- czach las nie mo�e ju� skutecznie powstrzymywa� lawin i obsuwaj�- cych si� ska�. Na ni�u w ci�kie k�opoty popad�y lasy, kt�re mia�y dostarcza� czyst� wod� pitn�. Gdy w ko�cu te nowoczesne szkody le- �ne zacz�y wykazywa� nie tylko �wierki i jod�y, ale r�wnie� buki, d�by i inne gatunki drzew, trzeba by�o si� zatroszczy� o dalsze ist- nienie las�w Europy �rodkowej. Las sta� si� znowu przedmiotem szczeg�lnego zainteresowania. Problemy dotycz�ce lasu i dysku- sja nad nimi wykaza�y jednak, jak ma�o jeszcze wiedziano o natural- nych powi�zaniach w lesie. Na pytanie o przyczyny nowoczes- Zrywka konwi oszcz�dza las nych szk�d le�nych nie mo�na by- �o udzieli� szybkiej odpowiedzi. Im g��biej wnika�y badania, tym sta- wa�o si� wyra�niejsze, jak wielo- rakie i spl�tane s� relacje, kt�re ��cz� drzewa z ich �rodowiskiem. Jedna przyczyna powodowa�a wie- le skutk�w, z kt�rych wi�kszo��, zdawa�o si�, mo�na by�o pomin�� jako �dzia�anie uboczne" - do cza- su, gdy w innym miejscu sieci po- wi�za� okazywa�o si�, �e domnie- mane uboczne dzia�anie stawa�o si� g��wnym. Odwrotnie nieraz je- den efekt musia� by� sprowadzony do r�nych, wsp�dzia�aj�cych przyczyn. Kr�tko m�wi�c: badanie nowoczesnych szk�d le�nych wy- kaza�o namacalnie, �e las jest czym� wi�cej ni� nagromadzeniem drzew, �e przedstawia naturalny system, w kt�rym drzewa, mn�st- wo innych ro�lin, grzyby, �wiat mi- kroorganizm�w, zwierz�ta, a tak�e i cz�owiek, pozostaj� mi�dzy sob� we wzajemnym oddzia�ywaniu. Las nale�y rozpatrywa� jako nad- zwyczaj wielowarstwowy ekosys- tem, je�li si� chce rozumie� jego w�a�ciwo�ci i wyci�ga� z tego ko- rzy��. Widzenie w lesie tylko fab- ryki drewna jest tak samo opacz- ne, jak sprowadzanie cz�owieka do my�l�cej maszyny. Las jest tak�e czym� wi�cej ni� magazynem wody, obszarem re- kreacyjnym dla cz�owieka i ostoj� dla zwierz�t. Wymienione w�a�ci- 11 wo�ci lasu s� tylko cz�ciowymi aspektami jego natury. Przy wszy- stkich obci��eniach i przy wszel- kich formach u�ytkowania, jakich domagamy si� od las�w, musimy stale uwzgl�dnia� fakt, �e cz�cio- we funkcje, traktowane przez nas rozdzielnie, pozostaj� mi�dzy so- b� we wzajemnym oddzia�ywaniu. T� �wewn�trzn� struktur�" las�w, jako ekosystem�w o bogatych po- wi�zaniach, jeszcze zbyt ma�o ro- zumiemy. Dlatego w�a�nie byli�my tak zaskoczeni szkodami le�nymi. Czy� wi�c nie pozostaje nam nic innego, jak odczeka� a� dostatecz- nie g��boko zostan� zbadane taje- mnice lasu? Autor chce wyra�nie wykaza�, �e w wielu sprawach dotycz�cych la- su ju� do�� dobrze si� orientuje- my. Mo�emy z tego wywie�� roz- s�dny spos�b obej�cia si� z lasa- mi naturalnymi i sztucznie sadzo- nymi. Gospodarka le�na, le�nictwo naukowe i ekologia zebra�y tak wiele do�wiadcze�, przeprowadzi- �y tak rozleg�e eksperymenty i tak d�ugo prowadzi�y badania, �e mo- �emy rozumie� natur� las�w w jej zasadniczych rysach. O tym m�wi ta ksi��ka. Za punkt wyj�cia przy- jmuje ona pytanie czym jest las. Oka�e si�, �e najtrudniejsza jest odpowied� na najprostsze pytania, poniewa� dotycz� one skompliko- wanej ca�o�ci. Dopiero kiedy wy- odr�bnimy bardziej przejrzyste cz�ci, znajdziemy odpowiedzi, kt�re p�niej dadz� si� w ko�cu razem zebra� w ca�o�ciowy obraz, traktuj�cy o lesie i jego przysz�o- �ci. Odwa�amy si� przy tym na pr�b� zestawienia nowego obrazu lasu z istniej�cych, dostatecznie dobrze zbadanych cegie�ek - po- dobnie, jak zestawia si� razem cz�ci uk�adanki. Brak wa�nych element�w b�dzie wprawdzie na ko�cu niekorzystnie wp�ywa� na nasz obraz, poniewa� pozostan� luki, kt�re dopiero przysz�e bada- nia b�d� musia�y wype�ni�. To, co zgromadzili�my wystarcza jednak, aby nauczy� si� w nowy spos�b widzie� i ceni� las. Las li�ciasty o wyra�nie wyodr�bnio- nych pi�trach 12 Lasy - wi�cej ni� nagromadzenie drzew Lasy tworz� drzewa. To jest samo przez si� zrozumia�e. Ile jednak musi by� tych drzew, aby utworzy- �y las? Trzy - to na pewno za ma�o; by�yby one mo�e pozosta�o- �ci� dawnego lasu. Ma�� grupk� drzew w�r�d p�l okre�lamy jako �grup� drzew", wi�ksz� - jako �zadrzewienie �r�dpolne". Z regu�y pierwsze wra�enie wy- starcza, by jakie� skupienie drzew odczuwa� jako �grup� drzew", ja- ko �zadrzewienie �r�dpolne", albo jako �las". Nasz j�zyk potoczny ma zdolno�� jasnego wyra�ania r�wnie� takich Zadrzewienie �r�dpolne z�o�one ze �wierk�w r�nic, kt�re nie opieraj� si� na go�ych liczbach i stosunkach ilo�- ciowych. Na czym wi�c polega, �e las jest czym� wi�cej w stosunku do nagromadzenia drzew? Las tworzy sw�j w�asny klimat i szcze- g�ln� w�a�ciwo�� gleby. To do- strzegalne wzajemne oddzia�ywa- nie pomi�dzy drzewami, gleb� i przestrzeni� powietrzn� czyni ze skupienia drzew �Las". Skupienie drzew tylko wtedy, gdy jest (lub sta�o si�) dostatecznie du�e, aby m�c w widoczny spos�b wp�ywa� na gleb� i klimat, staje si� lasem. Mo�na to �atwo obserwowa�. Wy- starczy tylko por�wna� temperatu- r� powietrza w lesie i poza lasem, aby odczu� r�nic�. Gdy w ciep�y 13 letni dzie� na wysoko�ci 1 metra jest na polu 30�C, to w tej samej okolicy w lesie li�ciastym termo- metr ledwo podniesie si� do 25�C. Odwrotnie, w czasie zimnych nocy temperatura w lesie spada wyra�- nie mniej ni� na zewn�trz. R�nica mo�e by� wtedy jeszcze wyra�- niejsza ni� w czasie upa�u - przy- najmniej dop�ki drzewa maj� swo- je ulistnienie i o ile rosn� w zwar- tym drzewostanie. Dok�adnie odwrotnie dzieje si� z wilgotno�ci� powietrza. W lesie jest ona zawsze wy�sza ni� na otwartym polu. Punkt rosy mo�e by� w pewnych warunkach osi�g- ni�ty ju� p�nym popo�udniem lub we wczesnych godzinach wieczor- nych, podczas gdy na zewn�trz pa- nuje wzgl�dna wilgotno�� powiet- rza nie wi�ksza ni� 70 albo 80%. R�wnie� w ci�gu dnia w lesie utrzymuje si� wy�sza wilgotno�� powietrza. W ci�gu p�rocza letnie- go rzadko spada poni�ej 60%. W pobli�u ziemi mo�e stale waha� si� oko�o 100%, tj. oko�o punktu rosy. Lasy s� zatem wilgotniejsze ni� otwarta przestrze� i �agodz� wahania temperatury. Naturalnie, hamuj� one r�wnie� szybko�ci wiatru. Gdy na zewn�trz szaleje wichura korony drzew wprawdzie szumi�, ale mi�dzy pniami poni�ej koron powietrze pozostaje spokoj- ne. Wewn�trz niezbyt ma�ych la- s�w panuje cisza jeszcze przy wie- trze o umiarkowanej sile. Lasy li�- ciaste i mieszane bliskie stanu na- turalnego wywieraj� ten wp�yw na mikroklimat znacznie wydatniej ni� sztuczne nasadzenia szpilkowe o jednorodnym drzewostanie. Pasy le�ne by�y i ci�gle jeszcze s� sadzone, aby zapobiega� szkodom burzowym. Tam, gdzie pasy le�ne przecinaj� pola, burze wyrz�dzaj� mniej szk�d w budynkach i upra- wach rolnych, ni� w obszarach bezle�nych. Szczeg�lnie stabilne s� d�by, poniewa� ze swymi g��- boko si�gaj�cymi korzeniami i bar- dzo masywnym drewnem najlepiej opieraj� si� mechanicznemu dzia- �aniu wiatru. Lasy chroni� tak�e gleb� na kt�rej rosn�. Zacienienie przeciwdzia�a szybkiemu i silnemu wysychaniu. Du�a wilgotno�� powietrza pod drzewami tak samo wychodzi gle- bie na dobre. Gleba nie mo�e by� r�wnie� wywiewana, poniewa� wiatr jest hamowany. Lasy bior� udzia� w tworzeniu si� gleby, po- niewa� system korzeniowy drzew si�ga o wiele g��biej, ni� zi� i traw. Gdy korzenie drzew osi�g- n� surow� gleb� mineraln�, roz- puszczaj� j� i uwalniaj� substan- cje pokarmowe, kt�re pobieraj� i udost�pniaj� innym ro�linom. Dlatego pod lasami wyst�puj� na og� g��bsze gleby ni� na terenie otwartym. Opad li�ci i szpilek, jak r�wnie� murszej�ce ga��zie i pnie, przyczyniaj� si� od g�ry do two- rzenia pr�chnicy tak, �e warto�cio- wa dla wzrostu ro�lin gleba macie- rzysta przyrasta od obydwu warstw granicznych: z g�ry przez opad li�ci i �ci�k� i od do�u przez wietrzenie ska�y. Zatem drzewa w lesie zdobywaj� sobie same 14 Drzewa reprezentuj� w lesie panuj�c� form� �yciow�. Ich wzajemne oddzia�ywania z czynnikami ,,� siedliskowymi gleby i lokalnym klimatem czyni� drzewostan lasem; ekosystemem, kt�ry istotn� cz�� swoich warunk�w �rodowiska sam reguluje. Udzia� zwierz�t jest nieznaczny, ale ich wp�yw mo�e sta� si� podobnie wielki, jak wp�yw gospodarczego u�ytkowania drzewostan�w. G��wna akcja rozgrywa si� pomi�dzy koronami drzew, gdzie przetwarzane s� substancje pokarmowe, a gleb�. Ro�liny wsp�zawodnicz� o �wiat�o i substancje od�ywcze, a w niekt�rych obszarach tak�ef" o wod�. Konkurencja ta tf^N**., sterowana przez zabiegi golpoSa^,;' le�nej. / , Jcl wi�ksz� cz�� substancji pokar- mowych, kt�rych potrzebuj� do wzrostu i rozwoju. Przez swoj� dzia�alno�� �yciow� drzewa podtrzymuj� sta�y pr�d wody, kt�ry wychodz�c od w�d gruntowych poprzez system korze- niowy, pnie, konary i ga��zie prze- biega wzwy� a� do szpilek lub li- �ci, gdzie woda wyparowuje. Dla- tego las wykazuje stale wy�sz� wilgotno�� powietrza ni� granicz�- ce z nim tereny otwarte - chyba �e por�wnuje si� suche bory sosno- we albo lasy d�bu korkowego w obszarze �r�dziemnomorskim z wilgotnymi ��kami nizin nadrze- cznych. Odwrotnie, las zapobiega zbyt szybkiemu powierzchniowe- mu odp�ywowi w�d opadowych lub przesi�kaniu ich do w�d grunto- wych. Zale�nie od gatunku i struk- tury las�w wi�ksza cz�� wody opadowej zostaje przyj�ta wprost przez drzewa i na ich wielkiej po- wierzchni pewna jej ilo�� wyparo- wuje, zanim zdo�a osi�gn�� gleb�. Warstwy krzew�w, zi�, mch�w i �ci�ki, a tak�e pr�chnica le�na o du�ej porowato�ci, przyjmuj� du- �� cz�� opad�w, zanim wsi�kn� one a� do wody gruntowej. Pomija- j�c nadzwyczajnie silne opady desz- czu, las prawie nie traci znacz�cych ilo�ci wody opadowej przez odp�yw powierzchniowy. Staje si� on przez to istotnym elementem kr��enia wo- dy w krajobrazie z wielk� si�� reten- cji i du�� pojemno�ci�. Lasy zreszt� nie tylko utrzymuj� wod� w geokompleksach, ale tak�e fil- truj� j� i oczyszczaj�. Las rosn�c produkuje w pierw- szym rz�dzie drewno. Ten produkt naturalny, z dawien dawna wysoko ceniony jako budulec i materia� opa�owy, las wytwarza - cho� brzmi to bardzo dziwnie - przede wszystkim z powietrza i wody. Drzewa nie potrzebuj� przy tym wcale jako surowca g��wnych sk�adnik�w powietrza, a tylko obecnego w bardzo ma�ych ilo�- ciach dwutlenku w�gla (C02). Sta- nowi on 0,03% substancji zawar- tych w powietrzu. Za pomoc� �wiat�a s�onecznego ro�liny synte- tyzuj� z niego cukry, kt�re prze- kszta�caj� w b�onnik i drewno. Zwi�zki azotu uzupe�niaj� to dzie�o syntezy, kt�ra nale�y do najbar- dziej podziwu godnych rzeczy stworzonych przez przyrod�. War- to dok�adniej przeanalizowa� ten proces, uczynimy to jednak dopie- ro w jednym z dalszych rozdzia- ��w. Naprz�d nale�y na�wietli� og�lne zwi�zki pomi�dzy drzewa- mi a ich �rodowiskiem. Na razie wystarczy stwierdzi�, �e lasy wp�y- waj� tak�e na obieg gaz�w, z kt�- rych sk�ada si� powietrze. Jako > Struktura warstwowa w lesie blis- kim stanu naturalnego, od do�u w g�- r�: �ciola nad pr�chnic�, warstwa zi�, warstwa krzew�w, wielowarstwowa przestrze� koron. Mech mo�e zast�po- wa� warstw� zi� � 16 ISI 4 TJ^^* i i lir � I� '. � �{ U li*"' �I� 1 H? 17 Producenci % -\ .,-'�: Konsumenci I Biomasa K�zka (chrz�szcz) i jej larwa X *J I Reducenci (Fauna g/e Przyk�ad �a�cucha pokarmowego W w /es/e mieszanym wynik dzia�alno�ci produkcyjnej w procesie fotosyntezy uwalniany jest bowiem tlen. Potrzebuj� go zwierz�ta, jak r�wnie� my, ludzie do oddychania. Drzewa, kt�re produkuj� tlen, sa- me zu�ywaj� jego cz�� na w�as- ne oddychanie. Bardzo wiele tlenu potrzebuj� mikroorganizmy glebo- 18 we, kt�re rozk�adaj� odpady, gro- madz�ce si� przez opad li�ci, mur- szej�ce drewno albo zw�oki i wy- daliny zwierz�t. Przy tej przer�bce mikroby wydzielaj� dwutlenek w�- gla i to w znacznie wi�kszej ilo�ci, ni� ��cznie wszystkie zwierz�ta la- su i odwiedzaj�cy go ludzie. W ten spos�b zamyka si� obieg: w skali Zwierz�ta, wykorzystuj�c biomas� wyprodukowan� przez drzewa, tworz� kolejne ogniwa �a�cucha pokar- mowego. Owady s� zwykle pierwszymi u�ytkownikami (konsumentami 1. rz�du), drobne ssaki mog� by� zar�wno konsumentami 1., jak i 2. rz�du. Dla ostat- niego ogniwa �a�cucha, kt�rym s� np. sowy, dociera ju� niewiele biomasy. bowa. mikroorganizmy) ca�ego �wiata ro�liny pobiera�y z powietrza dok�adnie tyle dwu- tlenku w�gla, ile by�o uwalniane przez oddychanie zwierz�t i ludzi oraz przez rozk�adow� dzia�alno�� mikroorganizm�w. Poniewa� ilo�� dwutlenku w�gla przerabianego przez ro�liny dok�adnie odpowiada ilo�ci oddawanego tlenu, gospo- darka atmosfery pozostawa�a zr�- wnowa�ona. Zawarto�� tlenu usta- la�a si� na poziomie 20,9%, dwu- tlenku w�gla na poziomie 0,03%. Dopiero w naszym stuleciu r�wno- waga ta zosta�a zaburzona przez rozw�j wielkiego przemys�u, ra- bunkow� gospodark� w lasach i spalanie bardzo du�ych ilo�ci w�- gla i ropy naftowej. Udzia� dwutlen- ku w�gla zaczyna wzrasta�, co mo�e doprowadzi� do zmian kli- matu w skali globalnej. Ziemia b�- dzie si� ogrzewa�. Urodzajne re- giony o wielkim zasi�gu b�d� si� przekszta�ca� w pustynie, a czasze lodowe na biegunach stopi� si� i najni�ej po�o�one l�dy pogr��� si� w odm�tach morza. Chyba nie mo�na dosadniej wyrazi� znacze- nia las�w dla naszego �ycia i prze- �ycia. Dotychczas zapewnia�y one wyr�wnane proporcje tlenu i dwu- tlenku w�gla. Gdy niszczymy lasy nara�amy na niebezpiecze�stwo jedn� z najistotniejszych podstaw naszego �ycia. Lasy s� ju� wyczerpuj�co scharak- teryzowane jako ekosystemy. Za- wieraj� one trzy g��wne sk�adniki ich cz�ci o�ywionej, mianowicie �producent�w", tj. drzewa i inne le�ne ro�liny zielone, kt�re po- przez fotosyntez� buduj� zwi�zki organiczne, a wi�c �produkuj�"; �konsument�w" - zwierz�ta, kt�re cz�� tej produkcji wykorzystuj� jako po�ywienie, a wi�c �konsu- muj�" oraz �reducent�w" czyli mi- kroorganizmy, przede wszystkim grzyby i bakterie glebowe, kt�re zn�w rozk�adaj� substancje orga- 19 niczne i przygotowuj� podstawowy materia� do nast�pnej syntezy przez ro�liny. �wiat�o s�oneczne jako �r�d�o energii, woda jako �rodek trans- portu i surowiec do fotosyntezy, a tak�e powietrze i gleba mineral- na - to nieo�ywione cz�ci ekosys- temu. Woda, powietrze i mineralne sk�adniki gleby zaopatruj� w nie- zb�dne surowce system produk- cyjny, nap�dzany i utrzymywany w ruchu przez energi� s�oneczn�. Te substancje - gazy i minera�y - wykonuj� w systemie obieg (kr�- �enie), poniewa� pobrane przez drzewa i przekszta�cone przez zwierz�ta s� znowu rozk�adane przez mikroorganizmy. W ten spos�b scharakteryzowali�- my wprawdzie las jako ekosystem, ale w�a�ciwie niewiele zrozumieli- �my, jak las rzeczywi�cie �funkcjo- nuje". Takie same procesy podsta- wowe przebiegaj� bowiem tak�e na ��kach albo na polach upraw- nych. Takie systemy kr��enia znaj- dujemy w jeziorach; nawet miasta daj� si� opisa� jako ekosystemy. Spr�bujmy wi�c lepiej pozna� i zrozumie� las inn� drog�. W tym celu por�wnajmy �yw� wag� ro�- lin i zwierz�t, zwan� biomas�. Okazuje si� przy tym, �e w na- szych lasach zwierz�ta maj� zdu- miewaj�co niski udzia� w biomasie lasu. Przewa�nie le�y on poni�ej jednego procentu, w licznych la- sach ledwie nieco ponad jeden promil. Odwrotnie znaczy to, �e ro�liny stanowi� ponad 99% bio- masy lasu. Przez zwierz�ta nie ro- zumie si� jednak bynajmniej tylko jeleni, saren lub wiewi�rek, ale r�- wnie� wszystkie owady, w��cznie z czerwonymi mr�wkami le�nymi, kt�re tak cz�sto si� spotyka, w zdrowych, dobrze rozwini�tych lasach. Wliczone tu zosta�y tak�e wszystkie ptaki, myszy i �aby; tak samo wszelkie �robactwo" gleby le�nej, pni i koron drzew. I mimo to wszystkie zwierz�ta dodaj� nie wi�cej jak jeden procent do bio- masy wytworzonej przez drzewa. Na ��kach, w mie�cie lub w wo- dach udzia� zwierz�t osi�ga o wie- le wy�sz� warto��. W jeziorze ry- by, drobne skorupiaki i owady wo- dne mog� nawet mocno przekra- cza� mas� ro�lin. W lesie jest ina- czej. Ilo�ciowo zwierz�ta schodz� na plan dalszy. Podczas spaceru po lesie, po uwa�nej obserwacji, odnosimy to samo wra�enie: zwie- rz�ta s� w lesie rzadkie. A mo�e to cz�owiek tak wiele ga- tunk�w ograniczy�? �atwo to przy- j��, zw�aszcza gdy si� ogl�da bo- gactwo zwierz�t w miastach, gdzie w warunkach pozornie o wiele bar- dziej niekorzystnych biomasa zwierz�ca jest w stosunku do ro�- linnej o wiele wi�ksza ni� w la- sach. Na to pytanie znajdzie si� odpowied� w innym kontek�cie, gdy w dalszych rozdzia�ach b�- dziemy bli�ej omawia� �wiat zwie- rz�cy lasu. Rozpatrzmy naprz�d ten temat z innej strony. Je�li zwierz�ta w le- sie s� ilo�ciowo tak rzadkie, �e ich biomasa mie�ci si� tylko mi�dzy jednym promilem a jednym pro- 20 Kr��enie materii w lesie mieszanym Biomasa (podstawa po�ywienia) Poi ^�nbieg sub- Ukarmowych (podstawa *. Dop�yw Si Wf"lcl' po- Karmowya^do strefy korzeni Rozk�ad odpad�w or- ganicznych na proste elementy ''^Wl^- Obr�t pokarmowy wszystkich wy�- %*%L% szych zwierz�t, jak lis - tylko 1-3% 21 centem masy ro�lin, to w�a�ciwie musz� by� chyba prawie bez zna- czenia. Kr��enie materii zapew- niaj� bowiem oczywi�cie mikroor- ganizmy, kt�re przerabiaj� mate- ria� odpadowy ro�lin i rozk�adaj� go, a� zawarte w nim substancje od�ywcze b�d� zn�w do dyspozy- cji wzrostu ro�lin. Je�li drzewa sta- nowi� 99% biomasy, a tylko 1% nale�y przypisa� zwierz�tom, to w konsekwencji prawie ca�y mate- ria� organiczny produkowany przez ro�liny musi by� bezpo�red- nio przerobiony przez mikroorga- nizmy. Podlegaj� temu li�cie, od- pad�e ga��zie, wywr�cone drzewa i pniaki. Ze �cio�y li�ciowej po- wstaje pr�chnica, z drewna - pr�- chno, kt�re si� dalej rozk�ada. Strz�pki grzyb�w i w�o�niki korze- ni wrastaj� ju� w �cio�� i pobieraj� jej substancje od�ywcze. Wilgot- no�� g�rnych warstw gleby i wyso- ka wilgotno�� powietrza warstwy przyziemnej zapewniaj� szybki i skuteczny proces rozk�adu. Tak wi�c wydaje si�, �e w lesie nie ma zapotrzebowania na zwierz�ta. Masowe rozmno�enie si� g�sienic motyli, cho�by mniszki (Lymantria monacha), poprocha cetyniaka [Bupalus piniariu�) albo s�wki cho- in�wki (Panolis flammea), podnosi udzia� biomasy �wiata zwierz�ce- go tylko nieznacznie, mo�e jednak zniszczy� obszary le�ne na set- kach kilometr�w kwadratowych. Nieznaczna zwy�ka liczebno�ci poszczeg�lnych gatunk�w zwie- rz�t wystarcza, aby ca�e lasy po- pad�y w ci�kie k�opoty. Ju� jedna dziesi�ta tej liczebno�ci, w kt�rej sarny mog� dobrze �y� na polach nie wyrz�dzaj�c szk�d - oznacza dla wielu las�w zag�szczenie zwierzyny nie do wytrzymania i ko- nieczne staje si� zabezpieczanie m�odnik�w i zagajnik�w ogrodze- niami. Jak dochodzi do tego, �e stosunkowo olbrzymia biomasa la- su, o wiele wi�ksza ni� np. ��ki, tak s�abo wytrzymuje u�ytkowanie przez zwierz�ta ? Ten problem b�- dziemy �ledzi� dalej, poniewa� prowadzi on do dwu bardzo istot- nych stwierdze� dotycz�cych natu- ry lasu, a mianowicie, �e drzewa s� wprawdzie bardzo masywnymi, ale r�wnocze�nie tak�e w najwy�- szym stopniu wra�liwymi tworami �wiata ro�lin, oraz �e znajomo�� wielkich bilans�w nie wystarcza, aby zrozumie� interakcje w syste- mie i zachowanie si� lasu jako ekosystemu. Drobne przyczyny mog� mie� bardzo rozleg�e dzia�a- nie, a pozornie wielkie zmiany nie daj� �adnych istotnych efekt�w. Wgl�d w taki spos�b funkcjonowa- nia przyrody przewa�nie przycho- dzi nam, ludziom, szczeg�lnie tru- dno, poniewa� zdaje si� on prze- czy� naszemu my�leniu i naszemu codziennemu do�wiadczeniu. Zwr��my si� dlatego teraz ku drzewom. W ekosystemie �Las" maj� one dominuj�cy udzia�. Dla- czego? Jak wygl�da styl �ycia drzew i czym si� r�ni od stylu traw i zi� albo ro�lin u�ytkowych na polach? 22 Panuj�ca forma �yciowa: drzewa Drzewa s� osi�gni�ciem Kr�lest- wa Ro�lin, istniej�cym ju� od wi�- cej ni� 300 milion�w lat. Rozleg�e lasy epoki w�glowej (okres karbo- nu - 345-270 milion�w lat temu) wyprodukowa�y w tej odleg�ej przesz�o�ci tak ogromny nadmiar drewna, �e nie m�g� on ju� zosta� przerobiony przez mikroorgani- zmy. Rozk�ada� si� tylko w niezna- cznej cz�ci. Przewa�na cz�� po- zosta�a w postaci organicznej i w ci�gu historii Ziemi przekszta�- ci�a si� w w�giel i rop� naftow�. Z tej nadprodukcji pradawnych la- s�w �yje wsp�cze�nie nasza cy- wilizacja. Bez przekszta�conej bio- masy owych las�w nie m�g�by dzi� je�dzi� niemal �aden samo- ch�d. Jest r�wnie� wysoce praw- dopodobne, �e okrywa powietrzna Ziemi mia�aby zupe�nie inny sk�ad. Z nadmiaru drewna, kt�ry nie zo- sta� roz�o�ony, powsta� inny nad- miar, kt�ry wykorzystujemy i na kt�ry - w przeciwie�stwie do poja- zd�w mechanicznych - jeste�my absolutnie zdani. Bilans r�wnania fotosyntezy m�wi nam, o jak� to substancj� chodzi: o tlen, kt�ry ki- pi�ca produkcja pradawnych la- s�w uwolni�a r�wnie� jako produkt odpadowy. Ten gaz niezb�dny wy�szym organizmom �ywym do oddychania nie by� po prostu obec- ny; zosta� dopiero wyprodukowany przez zielone ro�liny. Pierwotna atmosfera Ziemi praktycznie nie zawiera�a wolnego tlenu. �ycie lu- Krzemionkowe skorupki okrzemek dzi i zwierz�t nie by�oby mo�liwe bez zielonych ro�lin jako dostaw- c�w tlenu. G��wny udzia� w sta�ym uwalnianiu tlenu maj� drzewa, dla- tego �e - inaczej ni� glony w mo- rzu lub kr�tko �yj�ce, drobne ro�- liny l�dowe - ,,akumuluj� materi� organiczn�". Co to znaczy? Ten proces jest tak wa�ny dla utrzyma- nia gospodarki przyrody, �e powin- ni�my go rozpatrzy� dok�adniej. Zacznijmy od pierwotniejszych ro- �lin, np. od prostych glon�w z mo- rza. Morze by�o przecie� kolebk� �ycia i w morzu te� rozwin�y si� pierwsze formy ro�linne. Glony morskie s� z regu�y bardzo ma�e (fitoplankton). Wi�kszo�ci z nich nie da si� w og�le rozpo- zna� go�ym okiem. Maj� kszta�t ku- leczek lub pa�eczek i tworz� liczne grupy. Te glony poch�aniaj� �wiat- �o s�oneczne za pomoc� zielonego barwnika chlorofilu lub paru in- nych barwnik�w o podobnej budo- wie chemicznej i wykorzystuj� energi� �wietln� do budowy pros- 23 tych cukr�w z dwutlenku w�gla i wody. Oddaj� przy tym tlen. Jest to taka sama synteza, jaka prze- biega w li�ciach i szpilkach drzew na l�dzie i kt�ra zachodzi u wszystkich innych zielonych ro- �lin l�dowych. Okre�lana jest ja- ko fotosynteza. Pod tym wzgl�- dem s� do siebie zatem podobne glony, ni�sze i wy�sze ro�liny l�- dowe, a w�r�d nich drzewa. R�nica staje si� oczywista, gdy badamy, co dalej si� dzieje z pro- duktem fotosyntezy. Ma�e glony wykorzystuj� �wie�o wytworzone substancje przede wszystkim do rozmna�ania. Pozostaj� ma�e, dziel� si� jednak cz�sto i szybko przemijaj�. Zu�ywaj� tlen do od- dychania szczeg�lnie noc�, gdy nastaje ciemno��. �yj� kr�tko. Po kilku dniach osi�gaj� ju� swoj� granic� �ycia. Zostaj� po�arte przez drobne zwierz�ta �yj�ce w wodzie (zooplankton) albo ob- umieraj� i opadaj� na dno, gdzie s� rozk�adane przez mikroorga- nizmy. Rozk�ad ich poch�ania do- k�adnie tyle tlenu, ile przedtem, za �ycia, uwolni�y. Bilans wyr�w- nuje si�. Oddychanie jest tylko odwr�ceniem fotosyntezy. Dla mikroorganizm�w ka�dy mili- gram substancji glon�w oznacza odpowiedni� ilo�� tlenu, kt�ry zo- staje zu�yty, aby zn�w roz�o�y� glonowy materia�. Masowe za- kwity glon�w w jeziorach i sta- wach s� dlatego tak niebezpiecz- ne, poniewa� korzystaj� z tlenu, kt�ry w wodzie jest do dyspozycji tylko w ograniczonej ilo�ci. 24 Na l�dzie zaopatrzenie w sub- stancje mineralne jest niepor�w- nanie lepsze wi�c w biegu histo- rii Ziemi wyj�cie ro�lin na l�d by�o dla nich korzystne, chocia� w pewnych okoliczno�ciach by- waj� tam trudno�ci z zaopatrze- niem w wod�. Na l�dzie jest tak- �e wi�cej �wiat�a do dyspozycji ni� w wodzie. Mikroskopowo ma- �e ro�liny okazuj� si� dlatego skuteczniejsze przede wszystkim w wodach ubogich w substancje od�ywcze. Na l�dzie i w wodach, gdzie obficie wyst�puj� zwi�zki pokarmowe, ust�puj� one trwal- szym du�ym ro�linom. Najskute- czniejsze s� drzewa. Podstaw� ich sukcesu jest wytwarzanie szczeg�lnego zwi�zku chemicz- nego nadaj�cego im wytrzyma- �o�� niezb�dn� do wyrastania - b�onnika (celulozy). Nadaje ona �cianom kom�rek oparcie i trwa- �o��. Celuloza jest zwi�zkiem cu- krowym. Podobnie jak przy pro- dukcji tworzyw sztucznych ro�li- na przy��cza �a�cuchowo po- szczeg�lne cz�steczki cukr�w je- dn� do drugiej: s� one polimery- zowane. Z rozpuszczalnego w wodzie cukru powstaje w ten spos�b bardzo mocna, nierozpu- szczalna w wodzie substancja. Proces jest do�� skomplikowany; tutaj interesuj� nas tylko rezul- taty, a s� one rzeczywi�cie ude- rzaj�ce. Elastyczna wytrzyma�o�� celulozy pozwala na rozw�j > U g�ry: Zielone glony w wodzie s�odkiej. U do�u: Li�cie buka w lesie Mi Jm-^ *^ .1J " /, '�� jus \ J V. prawdziwie olbrzymich ro�lin: drzew, osi�gaj�cych wysoko�� do ponad 160 metr�w. Co prawda wtedy granice wzrostu drzew na wysoko�� wyznacza ju� nie wy- trzyma�o��, ale zdolno�� transpor- towania na tych wysoko�ciach wo- dy w g�r� ze strefy korzeniowej przez pie� a� do li�ci. Dop�ki drze- wa wyrastaj� tylko na wysoko�� 30 lub 40 metr�w, to przy dobrym za- opatrzeniu w wod� gruntow� transport wody nie nastr�cza �ad- nych trudno�ci. Listowie wyparo- wuje wod� tak skutecznie, �e po- wstaj� wielkie si�y ss�ce, kt�re do- statecznie szybko uzupe�niaj� zu- �yty zapas. Co prawda zak�ada to, �e ro�liny wysokiego wzrostu maj� rozpro- wadzone kana�y przewodowe dla wody. Gdyby musia�a ona by� przekazywana bezpo�rednio z ko- m�rki do kom�rki, to ubytki spowo- dowane przez parowanie w listo- wiu nie mog�yby by� uzupe�niane. Trwa�oby to dni lub tygodnie albo - zale�nie od wysoko�ci drzew - jeszcze d�u�ej. Dlatego wykszta�- cenie specjalnych, bezpo�rednich dr�g przewodzenia wody stanowi- �o �w prze�omowy post�p w histo- rii powstania ro�lin l�dowych, kt�- ry ugruntowa� przewag� drzew. Dop�ki te przewody nie zosta�y wykszta�cone, ro�liny l�dowe mu- sia�y by� do�� ma�e. Nie mog�y tak�e rozwin�� specjalnych li�ci, poniewa� z powodu swej du�ej po- wierzchni oddawa�yby zbyt szybko zbyt wiele wody. Pierwotne ro�liny l�dowe wygl�da�y zatem inaczej ni� nasze dzisiejsze. Przypomina�y raczej wi�ksze mchy. Lasy mog�y si� rozprzestrzeni� na Ziemi dopiero wraz z powstaniem dr�g przewodzenia dla wody i roz- puszczonych w niej soli pokarmo- wych. Wtedy jednak nast�pi� tak burzliwy wzrost, �e mikroorgani- zmy nie mog�y ju� sobie poradzi� z roz�o�eniem obumar�ych ro�lin lub ich cz�ci. Im bardziej burz- liwie przebiega� rozw�j ro�lin, tym wi�ksze znaczenie mia�o utrzyma- nie i r�wnoczesne obronienie zdo- bytej ju� przestrzeni �yciowej. D�u- gowieczne drzewa by�y wtedy, przed ponad 300 milionami lat, wielkimi zwyci�zcami. Czemu zawdzi�cza�y one t� d�ugo- wieczno��? Zn�w by� to pewien nowy chemiczny �wynalazek", mianowicie wytworzenie drzewni- ka (ligniny). Substancja ta powsta- je przy po��czeniu jednostek feny- lopropanowych, a zatem cz�cio- wo pier�cieniowych zwi�zk�w w�- gla. Z��czenie tych cegie�ek daje w efekcie substancj� nier�wnie mocniejsz� od b�onnika (celulozy). Wytrzyma�o�� drzewnika i elasty- czno�� b�onnika uzupe�niaj� si�, wi�c czyni� tak�e z drewna jeden z najlepszych surowc�w natural- nych jakie znamy. Droga rozwojo- wa prowadz�ca do drzew zawiera zatem dwa podstawowe chemicz- > Ro�linom zielnym brak mocnych orga- n�w przewodz�cych; ich �odygi przewa�nie rozk�adaj� si� szybko. Na g�rze: Niecierpek gruczolowaty. W �rodku: Dzika czere�nia. U do�u: Drzewo mamutowe (sekwoja) 26 ne �wynalazki" ro�lin: z jednej strony wytworzenie celulozy i lig- niny, a z drugiej wykszta�cenie �wodoci�g�w". Te przewody dos- konali�y si� istotnie w trakcie ewo- lucji ro�lin. Pocz�tek stanowi�y proste, wyci�gni�te na d�ugo�� ko- m�rki, na kt�rych ko�cach woda by�a przekazywana dalej poprzez b�on� kom�rkow�. W nast�pnym etapie rozwoju kom�rki te, prze- kszta�cone woreczkowato, cz�cio- wo otworzy�y si� na ko�cach. Bo- tanicy nazywaj� je tracheidami. S� one wykszta�cone szczeg�lnie u drzew szpilkowych. Bardziej za- awansowane w rozwoju drzewa li- �ciaste posun�y natomiast otwar- cie jeszcze dalej i wykszta�ci�y pra- wie ca�kowicie przelotowe rury przewod�w wodnych (tracheje). Pr�d wody z rozpuszczonymi sola- mi mineralnymi mo�e teraz bardzo szybko wznosi� si� do strefy ko- ron. Przyczyn� zasysania wody przez w�skie rurki jest parowanie. Wielkie, p�askie li�cie drzew li�cia- stych wyparowuj� poprzez swoje otwory szparkowe o wiele wi�cej wody, ni� masywne szpilki drzew szpilkowych. Dlatego w regionach z panuj�c� w zimie susz� mrozo- w� musz� zrzuca� li�cie i prze- chodzi� w spoczynek zimowy. Na- tomiast szpilki, oddaj�ce o wiele mniej wody, mog� pozostawa� na ga��zkach i w korzystnych porach p�rocza zimowego nadal produ- kowa� - wprawdzie niewiele, ale zawsze troch�. Z tego wynika, �e drzewa szpilkowe stanowi� przy- stosowanie do okresowo nieko- n / R K TS \ TP T W N Tkanka przewodz�ca w drewnie �luzy do szybkiego transportu wody, soli pokarmowych i produkt�w fotosyntezy. R - rurka sitowa z floemu, K = kom�rka kambium (tkanki tw�rczej pierwotnej), TS = tracheida spiralna, TP = tracheida pier�cieniowa, T = trache- ida schodkowa, W = w��kno drzewne, N = naczynie (tracheja) z silnie zdrewnia�ymi �cianami 28 Drzewa szpilkowe mog� w g�rach zasiedla� wy�sze po�o�enia ni� drzewa li�ciaste rzystnych warunk�w zaopatrzenia w wod� i do ni�szych temperatur, podczas gdy drzewa li�ciaste og�lnie potrzebuj� cieplejszego i wilgotniejszego klimatu. W skali ca�ego �wiata drzewa li�ciaste opanowuj� lasy strefy mi�dzy- i podzwrotnikowej oraz umiarko- wanych szeroko�ci geograficz- nych, podczas gdy drzewa szpil- kowe panuj� w zimnych strefach wy�szych szeroko�ci i w g�rach. Dlaczego w og�le drzewa ros�y na wysoko��, dlaczego nie pozo- stawa�y w pobli�u gleby? Na czym to polega, �e typ wzrostowy drzewa tak si� sprawdzi� i z bie- giem czasu doszed� do wielkiego znaczenia we wszystkich makro- biotopach Ziemi, maj�cych wy- starczaj�c� ilo�� deszczu? Odpo- wied� tkwi w formie �yciowej drzewa. Oznacza ona: wi�cej �wiat�a ni� przy ziemi, silniejsze wyparowywanie wody, a tym sa- mym wi�ksze si�y ss�ce w korze- niach, co z kolei prowadzi do zwi�kszonego pobierania sub- stancji od�ywczych, a wreszcie lepsze mo�liwo�ci konkurencji. Im wy�ej jakie� drzewo mo�e ro- sn��, tym �atwiej uda mu si� wy- bi� we wsp�zawodnictwie z in- nymi ro�linami. Osobniki �prze- ro�ni�te" zostaj� zacienione, przez co zmniejsza si� ich produ- ktywno��. Natomiast substancje mineralne gleby s� teraz lepiej 29 750-letni d�b wykorzystywane przez zwyci�s- kiego konkurenta, kt�ry w ko�cu mo�e potrzebowa� dla w�asnego wzrostu wszystkich substancji po- karmowych w zasi�gu swoich ko- rzeni. Im wi�cej substancji od�y- wczych drzewo ma do dyspozy- cji, tym wi�cej nasion mo�e pro- dukowa� i tym samym zapewnia� rozszerzanie si� w�asnych ge- n�w, a tak�e tym d�u�ej b�dzie ono �y�. Wytwarzanie celulozy i ligniny zapewnia niezb�dn� do tego stabilno��. Drzewa �yj� cz�stokro� znacznie d�u�ej ni� zwierz�ta lub cz�owiek. Znamy drzewa, kt�re na pewno maj� ponad 5000 lat. Tysi�cletnie d�by istniej� jeszcze w licznych miejscach Europy �rodkowej. To, jak stare b�d� dzisiaj drzewa za- le�y od cz�owieka, nie od ich na- tury. Rozpi�to�� czasu od ko�ca ostatniego zlodowacenia, gdy na- sze dzi� wyst�puj�ce drzewa po- nownie przyw�drowa�y do Euro- py �rodkowej z cieplejszych tere- n�w, obejmuje mniej ni� tuzin po- kole� d�b�w. Dziesi�� tysi�cy lat znaczy dla tak d�ugowiecznych drzew mniej wi�cej r�wnie nie- wiele, jak dla nas 10 pokole� lu- dzkich. Nic dziwnego, �e z lasami wi��emy poj�cie trwa�o�ci i sta- bilno�ci. Nasz zegar �yciowy tyka 10 do 20 razy szybciej ni� ich. 30 Li�� krzewu leszczynowego Li�� jako fabryka chemiczna D�ugowieczno�� i stabilno�� s� to dwie donios�e cechy drzew. Donio- s�e dlatego, �e stanowi� podstaw� powstania las�w. Wyrastaj�ce wsp�lnie drzewa tworz� skupienia, kt�re ju� po niewielu latach trwale zmieniaj� swoje �rodowisko. Stwa- rzaj� sobie - w zbiorowisku - w�a- sny mikroklimat. Wyparowuj� wi�- cej wilgoci ni� wolna tafla wodna r�wnej powierzchni, wyhamowuj� wiatr, zaciemniaj� gleb� i wsysaj� opady jak g�bka. T�umi� wahania pogody, �agodz� promieniowanie s�o�ca i sam� swoj� obecno�ci� tworz� tak odmienne warunki �y- ciowe, �e ewolucja w znacznej cz�ci przebiega�aby inaczej, gdy- by nie istnia�y lasy. Corocznie lasy wi��� niewyobra�alnie wielkie ilo- �ci dwutlenku w�gla z powietrza i tworz� z tego po��czenia zwi�zki organiczne. Og�ln� ilo�� oszaco- wano na wi�cej ni� 100 miliard�w ton na rok. Tego prawie niewiarygodnego dzie�a dokonuj� li�cie i szpilki drzew, w kt�rych zachodzi synte- za. Z gazowego dwutlenku w�gla w powietrzu (wyst�puj�cego tam tylko w bardzo niskiej koncen- tracji 0,03%) oraz z wody, przy udziale �wiat�a s�onecznego bu- duj� zwi�zki organiczne. Proces ten, okre�lany �fotosyntez�", zo- sta� dok�adniej om�wiony w to- 31 mie �Zy� i prze�y�" naszej serii. �ycie na ca�ej Ziemi zale�y w najwy�szym stopniu od foto- syntezy. Bez niej nie by�oby tlenu w atmosferze, a tym samym �ad- nych mo�liwo�ci �ycia dla wy�- szych zwierz�t i cz�owieka. Klu- czow� rol� w tym wa�nym proce- sie przyrodniczym odgrywa pe- wien barwnik, ziele� li�ciowa (chlorofil). Poch�ania on energi� �wiat�a s�onecznego i czyni j� u�yteczn� dla ro�lin. Bez wsp�- dzia�ania chlorofilu dwutlenek w�gla i woda nie mog�yby zosta� zwi�zane w substancje cukrowe (w�glowodany) i przebudowywa- ne dalej. Dzi�ki zielonemu barwnikowi li�� staje si� �fabryk� fotochemi- czn�". W nim rozbudowuje si� �a�cuch reakcji chemicznych. Po- szczeg�lne etapy s� nadzwyczaj skomplikowane. W zasadzie cho- dzi o to, �e poprzez chlorofil, energia zostaje schwytana i zma- gazynowana chemicznie. Je�li jest jej dostatecznie du�o, to li�- cie mog� budowa� dalsze i bar- dziej skomplikowane substancje. Maj� na przyk�ad mo�liwo�� przy��cza� �a�cuchowo jeden do drugiego proste cukry. Powstaje z tego skrobia, kt�ra daje si� dob- rze magazynowa� i ro�liny mog� sobie zgromadzi� pewien jej za- pas. Je�li potrzebuj� energii albo musz� przekaza� chemicznie zwi�zan� energi� tworzonym przez siebie nasionom - to mog� wykorzysta� skrobi�. Z biegiem czasu ro�liny sta�y si� jednak tak wydajnymi producenta- mi skrobii, �e zwyk�e magazyno- wanie ju� nie wystarcza�o. Powsta� nadmiar, kt�ry musia� by� usuni�- ty. Fotosynteza obdarza�a ro�liny tak wielk� ilo�ci� cukru, �e spich- rze skrobiowe zbyt szybko si� na- pe�nia�y. Ro�liny musia�y jednak pracowa� dalej i utrzymywa� �na biegu" swoje drobne fabryki che- miczne w li�ciach, poniewa� nie mog�y �wiat�a s�onecznego po pro- stu wy��czy�, gdy go by�o za wiele. Przy silnym promieniowaniu s�o- necznym musz� one tak�e wypa- rowywa� wiele wody przez otwory szparkowe li�ci, w przeciwnym ra- zie li�cie by si� przegrzewa�y i ca- �y skomplikowany aparat chemicz- ny zniszczy�by si�. Poza tym ist- nieje wiele wa�niejszych rzeczy ni� cukier i skrobia. Te zwi�zki tylko dostarczaj� niejako paliwa dla proces�w, zachodz�cych przy wytwarzaniu bia�ka i materia�u dziedzicznego. Te substancje za- wieraj� zwi�zki azotu i fosforu. Fo- tosynteza nie dostarcza ani jednej ani drugiej grupy. Fosforu i azotu, w formach u�ytecznych dla ro�lin, jest nier�wnie mniej ni� wody i dwutlenku w�gla. Wytwarzanie bia�ka jest z tego powodu dla ro�- lin kosztowniejsze i trudniejsze ni� tworzenie cukru i skrobii. Co robi� z nadwy�k�, kt�ra nie jest potrzebna? Na to pytanie przyroda odpowiedzia�a w fascynuj�cy spo- s�b. Dzi�ki tej nadwy�ce ro�liny wzmocni�y �ciany swoich kom�rek i przez wytworzenie b�onnika i drzewnika osi�gn�y decyduj�cy 32 prze�om w d��eniu do jeszcze sprawniejszego wykorzystywania zwi�zk�w azotu i fosforu z gleby. Chemiczne fabryki li�ci przerabia- j� surowe produkty fotosyntezy na najrozmaitsze zwi�zki. Elastyczny materia� �cian kom�rkowych, celu- loza, kt�ry stanowi oko�o po�owy produkcji chemicznej oraz lignina - to tylko dwie spo�r�d bardzo wielu r�nych substancji. Wi�k- szo�� wyst�puje tylko w stosunko- wo nieznacznych ilo�ciach. S�u�� one ro�linom jako �rodki obrony przed wrogami albo jako substan- cje do leczenia skalecze�. Takimi zwi�zkami s� soki mleczne i kau- czuk, nale�� r�wnie� do nich kwa- sy garbnikowe i fenole, impregnu- j� one li�cie i �yj�ce cz�ci ro�lin i chroni� je przed inwazj� lub oddzia�ywaniem bakterii i grzy- b�w. Liczne substancje nadaj� przykry smak, albo dzia�aj� truj�co na owady lub kr�gowce. Drzewa szpilkowe produkuj� �ywice, kt�re impregnuj� drewno i kor� zar�wno przeciw zgryzaniu przez zwierz�- ta, jak przeciw mikroorganizmom. Drzewa zawieraj� szczeg�lnie du- �o takich substancji ochronnych. Ich d�ugowieczno�� wymaga tej ochrony, inaczej ju� w kwiecie swego wieku zosta�yby roz�o�one przez grzyby albo zjedzone przez zwierz�ta. Du�� liczb� substancji zawartych w drzewach wykorzys- tujemy w medycynie lub cenimy dlatego, �e dzi�ki nim drewno jest tak tw