LEKSYKON PRZYRODNI LEKSYKON PRZYRODNICZY Las SSEI "-fe \ LEKSYKON PRZYRODNICZY Josef Reichholf Las m m EKOLOGIA LASÓW ŚRODKOWOEUROPEJSKICH Przekład z niemieckiego Władysław Matuszkiewicz Świat Książki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytuł oryginału: Wald Ilustracje: Fritz Wendler © Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1990 © polskiego wydania Bertelsmann Publishing Sp. z o.o., Warszawa 1999 Wszelkie prawa zastrzeżone. Reprodukowanie, kodowanie w urządzeniach przetwarzania danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w tele- wizji, radio oraz wykorzystywanie w wystąpieniach publicznych - również częściowe - tylko za wyłącznym zezwoleniem właściciela praw autorskich. Przekład z języka niemieckiego i adaptacja: Władysław Matuszkiewicz Redaktor serii: Elżbieta Gomulińska Redaktor tomu Las: Magdalena Hildebrand Skład i łamanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany Bertelsmann Media Sp. z o.o. Świat Książki, Warszawa 1999 ISBN 83-7227-315-4 Nr 2322 Spis treści 6 Wstęp 8 Co by było bez lasu? 13 Lasy-więcej niż nagromadzenie drzew 23 Panująca forma życiowa: drzewa 31 Liść jako fabryka chemiczna 41 Wzrost i spoczynek 46 Starzenie się, rozpad i rozkład 50 Rozmnażanie 61 Od żołędzia do dębu 70 Las jako zgrupowanie drzew (drzewostan) 76 Długoterminowy rozwój lasu 81 Gospodarcze formy lasu 90 Struktura lasu 97 Drzewo jako ekologiczny układ strukturalny 108 Brzegi lasu 112 Płazowizny (polany, halizny itp.) 114 Wody i torfowiska leśne 122 Skały i kamieniołomy 126 Życie zwierząt w lesie: mrówki 136 Pająki 143 Chrząszcze 146 Masowe gradacje owadów 155 Ptaki a owady 159 Ptaki jako użytkownicy nasion i owoców 162 Okresy obfitości i niedostatku 170 Rola grzybów 175 Lasy jako ostoja zwierząt 181 Ile zwierzyny może żyć w lesie? 188 Rola dzików 192 Ryś, lis i żbik 199 Kuna i wiewiórka 204 Króliki 208 Głuszcowate 211 Osobliwości świata roślin 215 Czy lasy umierają? 222 Autorzy zdjęć 5 Wstęp W Europie Środkowej, od począt- ków jej zasiedlenia, las odgrywał wielką rolę. Las zaopatrywał czło- wieka w żywność, paliwo i budu- lec, dawał schronienie, niezliczo- nym pokoleniom wyznaczał obszar osadnictwa. Po zaniknięciu zwartych komple- ksów leśnych na skutek trwające- go przez stulecia, mniej więcej od początku epoki nowożytnej, nad- miernego użytkowania, dzisiaj las pokrywa znowu w przybliżeniu jed- ną trzecią powierzchni naszego kraju. Człowiek zauważa proces krąże- nia materii i przepływu energii w lesie tylko wtedy, gdy dzieje się coś nieprawidłowego. Ta sytuacja występuje dzisiaj w rozmiarze da- wniej niespotykanym, przerastają- cym sam las. Przez nasze gospo- darowanie zasadniczo zmieniliśmy warunki panujące w biosferze i spowodowaliśmy, że „nowoczes- ne" szkody leśne doprowadziły do tak zwanego obumierania lasu. Znamienne, że cherlactwo drzew nie ogranicza się już do określo- nych gatunków, miejscowości i ty- pów lasu, ale obejmuje europej- skie lasy w całości. Prawda: są ciągle wyraźne punkty skupienia, są też miejsca totalnej śmierci la- su - w szczególnie obciążonych obszarach Europy Wschodniej. Ekolog Josef Reichholf pomaga czytelnikowi - często za pomocą zaskakująco prostych i dla każde- go obserwatora przyrody spraw- dzalnych przykładów - zrozumieć następujące prawdy: 1. Las jest nadzwyczaj skompliko- wanym ekosystemem, któremu nie można pomóc pochopnymi wspa- niałymi receptami. 2. Przyroda umożliwia nam wgląd w bardzo liczne aspekty lasu jako biocenozy, ale nie daje żadnego przykładu, jak ma wyglądać „natu- ralny" las i znośne dla jego natury użytkowanie przez człowieka. Mo- żemy jedynie, na podstawie różno- rodnych badań, opracować model gospodarstwa leśnego, dostoso- wany do konkretnych wymagań i ważny tylko lokalnie. 3. Nasze dotychczasowe gospoda- rowanie nie zgadza się z żadną, dającą się dziś wymyśleć, formą lasu nasiennego. Las nasienny o znacznej powierzchni, wkompo- nowany w krajobraz rolniczy, sta- nowi jednak dla większej części Europy niezbędny element, warun- kujący klimat i żyzność gleby. Bez zdrowego, naturalnego lasu nie można mieć wysokoproduktywne- go, a przyjaznego dla środowiska rolnictwa. „Wartość rekreacyjna" lasu jest niewystarczającym argumentem za jego ochroną. W przyszłości las ani nie może być zwierzyńcem, ani miejscem zaba- wy, ani też nie może być uważany za dostawcę drewna i urządzony jako własność ziemska, zobowią- 6 zana do przynoszenia odsetek. Wszystkie te oczekiwania mają się włączyć w sens i zadanie lasu jako biotopu. Wartość lasu polega przede wszystkim na tym, że umożliwia on życie wszystkich środowisk przyro- dy w najróżnorodniejszych posta- ciach, a ponadto stwarza podstawy egzystencji innym graniczącym z nim lub sprzężonym biotopom - włącznie z terenami uprawnymi i obszarem osiedli. Lasy naszego kraju, jak i lasy całego świata, w przyszłości nie mogą już bezkar- nie być zamieniane na inne, pro- duktywniejsze formy użytkowania ziemi, przeciwnie - las podtrzymu- je te formy przez swoje istnienie, przez swój obieg materii, przez ró- wnowagę swojej naturalnej dyna- miki. Po drodze do wymienionych trzech stwierdzeń autor pozbawia nas ca- łego szeregu przesądów i wyob- rażeń, powszechnych także wśród ludzi związanych z ochroną przy- rody, a jednak błędnych Niektóre wnioski mogą być nie- oczekiwane nawet dla czytelni- ków, którzy z lasem mają więcej do czynienia, niż wędrowanie po nim od czasu do czasu. Jeden z takich wniosków da się w upro- szczeniu tak przedstawić: Zręby zupełne, zwalczane dawniej przez miłośników przyrody, a dzi- siaj uznawane za nie na czasie w sensie bardziej troskliwego ob- chodzenia się z przyrodą, prote- gowały jednak różnorodność ga- tunków. Tom ten otwiera nam oczy na wielorako splątane życie roślin i zwierząt w ekosystemie, który z dawien dawna nadał charakte- rystyczne piętno, szczególnie Eu- ropie Środkowej. Jego dalsze trwanie stanowi też konieczność zarówno w wymiarze ekonomicz- nym jak ekologicznym. Moglibyśmy całkiem dobrze żyć bez polowania, moglibyśmy, być może, choć niechętnie, żyć bez drewna. Według aktualnego sta- nu naszej wiedzy jest jednak bar- dzo nieprawdopodobne, abyśmy przy dziś osiągniętym stopniu gę- stości osadnictwa i samowystar- czalności rolniczej mogli w Euro- pie na trwałe żyć bez lasu. W glo- balnej skali współdziałania kli- matu i użytkowania ziemi odnosi się to także do międzyzwrotniko- wych lasów deszczowych Amery- ki Południowej, Afryki i Azji Połu- dniowo-Wschodniej. Las uczy nas, że kontrola wytrzy- małości przyrody na działalność gospodarczą człowieka na dłuż- szą metę jest najważniejszym za- łożeniem każdej gospodarki. Tak więc ta książka może - i będzie - przyczyniać się do tego, aby doniosłość ekologicznych zasad oparta na zależnościach, które każdy może obserwować w na- szym bezpośrednim otoczeniu, wniknęła w świadomość ogółu. G.S. 7 Co by było bez lasu? Kochamy las, potrzebujemy go i wykorzystujemy jego drzewostan. Las służy nam jako miejsce wypo- czynku, jako zasobnik wody i jako czynnik oczyszczania powietrza. Lasy kształtują obraz regionów; chronią przed wyjałowieniem gle- bę i utrzymują jej żyzność. Są do- mostwem dzikich zwierząt i ostoją dla rzadkich, zagrożonych gatun- ków zwierząt i roślin. Lasy są przekazanym dziedzictwem i zobo- wiązaniem na przyszłość. Dla mieszkańców Europy Środko- wej pytanie co by właściwie się stało, gdyby już nie było żadnego lasu, mogłoby - jeszcze przed dwoma dziesiątkami lat - wywołać co najwyżej nieporozumienie. Nikt na serio nie mógłby myśleć o tym, aby bez reszty wyciąć lasy, które pokrywają więcej niż jedną trzecią powierzchni Europy Środkowej. Wykorzystywać - owszem, ale uni- cestwić las - to nie wchodziło w rachubę. „Nowoczesne szkody leśne" roz- szerzyły się jednak szybko i jako „wymieranie lasu" trafiły na nagłó- wki prasy codziennej. Stało się ja- sne, że nasze lasy są w niebez- pieczeństwie. Dalsze ich istnienie w żadnym razie nie jest już tak pewne i tak oczywiste, jak jeszcze przed ćwierć wiekiem. W latach osiemdziesiątych liczby wyrażają- ce udział uszkodzonych drzewo- stanów wzrosły w sposób przygnę- biający. Okazało się, że prawie po- łowa drzewostanów wykazuje uszkodzenia, których drzewa nie mogły już przezwyciężyć. Obumie- rające drzewa stały się znamie- niem naszych czasów, oznaką za- nieczyszczenia powietrza i degra- dacji środowiska. Las umiera z po- wodu stresu, wskutek wydzielin naszych samochodów i fabryk. Po- spiesznie rozkręcono badania. Miały one wyjaśnić czemu niegdyś zdrowe, tryskające siłą lasy nagle zaczęły marnieć tak, że gospodar- ka leśna nie mogła już nadążyć z usuwaniem uszkodzonych drzew i dosadzaniem młodych, zdrowych. Zbieracze jagód i grzybów już przed laty zauważyli, że coraz mniej ich znajdują w lesie. W cza- sach powojennych cieszono się z każdego jadalnego grzyba i z każdego słoika marmolady z ja- gód leśnych. W lasach rosło wiele gatunków grzybów; na brzegach lasu, na polanach i przesiekach dojrzewały jagody i orzechy las- kowe. Nie tylko dzieci zbierały la- tem i jesienią maliny, borówki i je- żyny, również tłumy dorosłych, zwłaszcza ludzie starsi, zbierali dzikie owoce. Wykorzystywano krzewy głogu, zarośla dzikiego bzu, a nawet kwaśne owoce krze- wów berberysu. Jak bardzo przecież smakowały soki, galaretki i marmolady z owo- ców leśnych, jak wiele pięknych przeżyć wiązało się z tymi wypra- wami do lasu! Prawdziwki krajało > U góry: Obfitujący w las krajobraz kul- turowy przedgórza Alp. U dołu: Step rol- niczy, podatny na wysuszenie i erozję 8 się w plasterki i suszyło na powiet- rzu, grzyby mieszane wekowało. Po udanym zbiorze grzybów na wieczór była wspaniała kolacja. W tych czasach niedostatku ludzie byli wdzięczni za skarby z lasu. W czasach prosperity „cudu gos- podarczego" lat sześćdziesiątych zapomniano o lesie. Pozostawiano go często dość stereotypowo przedstawianemu „zielonemu ce- chowi" leśników, myśliwych i miło- śników przyrody. Drzewa rosły, powiększały zapas drewna i jego wartość dla właścicieli, wytrzymy- wały liczne burze, były trzebione, pielęgnowane i użytkowane. Gdy w latach siedemdziesiątych, wraz ze zwiększaniem się ilości wolnego czasu, las został odkryty jako obszar rekreacyjny, przyjęto jego istnienie jako rzecz równie oczywistą, jak obecność jezior i wybrzeży morskich. Tak jak i one las dostał się pod „presję rekrea- cyjną". Lasy musiały być dostępne dla ogółu. Więcej jeszcze: niezbę- dne stały się „ścieżki zdrowia" i inne podobne urządzenia, ponie- waż dobry, stary spacerek po lesie już nie wystarczał. Skłaniające do kontemplacji leśne drogi w wielu miejscach musiały ustąpić asfalto- wanym ulicom leśnym, przezna- czonym do jazdy ciężkimi pojaz- dami specjalnymi. Przeminęły cza- sy, gdy jeszcze woźnice i konie, często w skrajnie ciężkich warun- kach, wywlekali zimą drewno z la- su. Nowoczesna technika i towa- rzysząca jej racjonalizacja gospo- darki leśnej wkroczyły do lasów 10 - początkowo prawie niezauważo- ne. Pojawiły się złośliwe, ale traf- ne slogany w rodzaju „fabryki dre- wna" i „lasy zapałczane". Dorod- ny wzrost monokultur świerko- wych, sadzonych przez państwo i przez prywatnych właścicieli la- sów, zdawał się jednak - na prze- kór wszystkim złowieszczym gło- som ochroniarzy przyrody - po- twierdzać ich gospodarczy sukces. W początku lat osiemdziesiątych nastąpiło niemiłe przebudzenie. Nagle stało się jasne, że lasy są chore. Ale najcięższe szkody ujaw- niły się właśnie tam, gdzie w tak zwanych obszarach czystego po- wietrza, z dala od centrów przemy- słowych i rejonów aglomeracji miejskich, lasy rosły w dość natu- ralnym stanie. W Alpach zaczęto wyrażać obawy, że wsie i osiedla u stóp gór nie są bezpieczne, po- nieważ obumierający na zbo- czach las nie może już skutecznie powstrzymywać lawin i obsuwają- cych się skał. Na niżu w ciężkie kłopoty popadły lasy, które miały dostarczać czystą wodę pitną. Gdy w końcu te nowoczesne szkody le- śne zaczęły wykazywać nie tylko świerki i jodły, ale również buki, dęby i inne gatunki drzew, trzeba było się zatroszczyć o dalsze ist- nienie lasów Europy Środkowej. Las stał się znowu przedmiotem szczególnego zainteresowania. Problemy dotyczące lasu i dysku- sja nad nimi wykazały jednak, jak mało jeszcze wiedziano o natural- nych powiązaniach w lesie. Na pytanie o przyczyny nowoczes- Zrywka konwi oszczędza las nych szkód leśnych nie można by- ło udzielić szybkiej odpowiedzi. Im głębiej wnikały badania, tym sta- wało się wyraźniejsze, jak wielo- rakie i splątane są relacje, które łączą drzewa z ich środowiskiem. Jedna przyczyna powodowała wie- le skutków, z których większość, zdawało się, można było pominąć jako „działanie uboczne" - do cza- su, gdy w innym miejscu sieci po- wiązań okazywało się, że domnie- mane uboczne działanie stawało się głównym. Odwrotnie nieraz je- den efekt musiał być sprowadzony do różnych, współdziałających przyczyn. Krótko mówiąc: badanie nowoczesnych szkód leśnych wy- kazało namacalnie, że las jest czymś więcej niż nagromadzeniem drzew, że przedstawia naturalny system, w którym drzewa, mnóst- wo innych roślin, grzyby, świat mi- kroorganizmów, zwierzęta, a także i człowiek, pozostają między sobą we wzajemnym oddziaływaniu. Las należy rozpatrywać jako nad- zwyczaj wielowarstwowy ekosys- tem, jeśli się chce rozumieć jego właściwości i wyciągać z tego ko- rzyść. Widzenie w lesie tylko fab- ryki drewna jest tak samo opacz- ne, jak sprowadzanie człowieka do myślącej maszyny. Las jest także czymś więcej niż magazynem wody, obszarem re- kreacyjnym dla człowieka i ostoją dla zwierząt. Wymienione właści- 11 wości lasu są tylko częściowymi aspektami jego natury. Przy wszy- stkich obciążeniach i przy wszel- kich formach użytkowania, jakich domagamy się od lasów, musimy stale uwzględniać fakt, że częścio- we funkcje, traktowane przez nas rozdzielnie, pozostają między so- bą we wzajemnym oddziaływaniu. Tę „wewnętrzną strukturę" lasów, jako ekosystemów o bogatych po- wiązaniach, jeszcze zbyt mało ro- zumiemy. Dlatego właśnie byliśmy tak zaskoczeni szkodami leśnymi. Czyż więc nie pozostaje nam nic innego, jak odczekać aż dostatecz- nie głęboko zostaną zbadane taje- mnice lasu? Autor chce wyraźnie wykazać, że w wielu sprawach dotyczących la- su już dość dobrze się orientuje- my. Możemy z tego wywieść roz- sądny sposób obejścia się z lasa- mi naturalnymi i sztucznie sadzo- nymi. Gospodarka leśna, leśnictwo naukowe i ekologia zebrały tak wiele doświadczeń, przeprowadzi- ły tak rozległe eksperymenty i tak długo prowadziły badania, że mo- żemy rozumieć naturę lasów w jej zasadniczych rysach. O tym mówi ta książka. Za punkt wyjścia przy- jmuje ona pytanie czym jest las. Okaże się, że najtrudniejsza jest odpowiedź na najprostsze pytania, ponieważ dotyczą one skompliko- wanej całości. Dopiero kiedy wy- odrębnimy bardziej przejrzyste części, znajdziemy odpowiedzi, które później dadzą się w końcu razem zebrać w całościowy obraz, traktujący o lesie i jego przyszło- ści. Odważamy się przy tym na próbę zestawienia nowego obrazu lasu z istniejących, dostatecznie dobrze zbadanych cegiełek - po- dobnie, jak zestawia się razem części układanki. Brak ważnych elementów będzie wprawdzie na końcu niekorzystnie wpływać na nasz obraz, ponieważ pozostaną luki, które dopiero przyszłe bada- nia będą musiały wypełnić. To, co zgromadziliśmy wystarcza jednak, aby nauczyć się w nowy sposób widzieć i cenić las. Las liściasty o wyraźnie wyodrębnio- nych piętrach 12 Lasy - więcej niż nagromadzenie drzew Lasy tworzą drzewa. To jest samo przez się zrozumiałe. Ile jednak musi być tych drzew, aby utworzy- ły las? Trzy - to na pewno za mało; byłyby one może pozostało- ścią dawnego lasu. Małą grupkę drzew wśród pól określamy jako „grupę drzew", większą - jako „zadrzewienie śródpolne". Z reguły pierwsze wrażenie wy- starcza, by jakieś skupienie drzew odczuwać jako „grupę drzew", ja- ko „zadrzewienie śródpolne", albo jako „las". Nasz język potoczny ma zdolność jasnego wyrażania również takich Zadrzewienie śródpolne złożone ze świerków różnic, które nie opierają się na gołych liczbach i stosunkach iloś- ciowych. Na czym więc polega, że las jest czymś więcej w stosunku do nagromadzenia drzew? Las tworzy swój własny klimat i szcze- gólną właściwość gleby. To do- strzegalne wzajemne oddziaływa- nie pomiędzy drzewami, glebą i przestrzenią powietrzną czyni ze skupienia drzew „Las". Skupienie drzew tylko wtedy, gdy jest (lub stało się) dostatecznie duże, aby móc w widoczny sposób wpływać na glebę i klimat, staje się lasem. Można to łatwo obserwować. Wy- starczy tylko porównać temperatu- rę powietrza w lesie i poza lasem, aby odczuć różnicę. Gdy w ciepły 13 letni dzień na wysokości 1 metra jest na polu 30°C, to w tej samej okolicy w lesie liściastym termo- metr ledwo podniesie się do 25°C. Odwrotnie, w czasie zimnych nocy temperatura w lesie spada wyraź- nie mniej niż na zewnątrz. Różnica może być wtedy jeszcze wyraź- niejsza niż w czasie upału - przy- najmniej dopóki drzewa mają swo- je ulistnienie i o ile rosną w zwar- tym drzewostanie. Dokładnie odwrotnie dzieje się z wilgotnością powietrza. W lesie jest ona zawsze wyższa niż na otwartym polu. Punkt rosy może być w pewnych warunkach osiąg- nięty już późnym popołudniem lub we wczesnych godzinach wieczor- nych, podczas gdy na zewnątrz pa- nuje względna wilgotność powiet- rza nie większa niż 70 albo 80%. Również w ciągu dnia w lesie utrzymuje się wyższa wilgotność powietrza. W ciągu półrocza letnie- go rzadko spada poniżej 60%. W pobliżu ziemi może stale wahać się około 100%, tj. około punktu rosy. Lasy są zatem wilgotniejsze niż otwarta przestrzeń i łagodzą wahania temperatury. Naturalnie, hamują one również szybkości wiatru. Gdy na zewnątrz szaleje wichura korony drzew wprawdzie szumią, ale między pniami poniżej koron powietrze pozostaje spokoj- ne. Wewnątrz niezbyt małych la- sów panuje cisza jeszcze przy wie- trze o umiarkowanej sile. Lasy liś- ciaste i mieszane bliskie stanu na- turalnego wywierają ten wpływ na mikroklimat znacznie wydatniej niż sztuczne nasadzenia szpilkowe o jednorodnym drzewostanie. Pasy leśne były i ciągle jeszcze są sadzone, aby zapobiegać szkodom burzowym. Tam, gdzie pasy leśne przecinają pola, burze wyrządzają mniej szkód w budynkach i upra- wach rolnych, niż w obszarach bezleśnych. Szczególnie stabilne są dęby, ponieważ ze swymi głę- boko sięgającymi korzeniami i bar- dzo masywnym drewnem najlepiej opierają się mechanicznemu dzia- łaniu wiatru. Lasy chronią także glebę na której rosną. Zacienienie przeciwdziała szybkiemu i silnemu wysychaniu. Duża wilgotność powietrza pod drzewami tak samo wychodzi gle- bie na dobre. Gleba nie może być również wywiewana, ponieważ wiatr jest hamowany. Lasy biorą udział w tworzeniu się gleby, po- nieważ system korzeniowy drzew sięga o wiele głębiej, niż ziół i traw. Gdy korzenie drzew osiąg- ną surową glebę mineralną, roz- puszczają ją i uwalniają substan- cje pokarmowe, które pobierają i udostępniają innym roślinom. Dlatego pod lasami występują na ogół głębsze gleby niż na terenie otwartym. Opad liści i szpilek, jak również murszejące gałęzie i pnie, przyczyniają się od góry do two- rzenia próchnicy tak, że wartościo- wa dla wzrostu roślin gleba macie- rzysta przyrasta od obydwu warstw granicznych: z góry przez opad liści i ściółkę i od dołu przez wietrzenie skały. Zatem drzewa w lesie zdobywają sobie same 14 Drzewa reprezentują w lesie panującą formę życiową. Ich wzajemne oddziaływania z czynnikami ,,• siedliskowymi gleby i lokalnym klimatem czynią drzewostan lasem; ekosystemem, który istotną część swoich warunków środowiska sam reguluje. Udział zwierząt jest nieznaczny, ale ich wpływ może stać się podobnie wielki, jak wpływ gospodarczego użytkowania drzewostanów. Główna akcja rozgrywa się pomiędzy koronami drzew, gdzie przetwarzane są substancje pokarmowe, a glebą. Rośliny współzawodniczą o światło i substancje odżywcze, a w niektórych obszarach takżef" o wodę. Konkurencja ta tf^N**., sterowana przez zabiegi golpoSa^,;' leśnej. / , Jcl większą część substancji pokar- mowych, których potrzebują do wzrostu i rozwoju. Przez swoją działalność życiową drzewa podtrzymują stały prąd wody, który wychodząc od wód gruntowych poprzez system korze- niowy, pnie, konary i gałęzie prze- biega wzwyż aż do szpilek lub li- ści, gdzie woda wyparowuje. Dla- tego las wykazuje stale wyższą wilgotność powietrza niż graniczą- ce z nim tereny otwarte - chyba że porównuje się suche bory sosno- we albo lasy dębu korkowego w obszarze śródziemnomorskim z wilgotnymi łąkami nizin nadrze- cznych. Odwrotnie, las zapobiega zbyt szybkiemu powierzchniowe- mu odpływowi wód opadowych lub przesiąkaniu ich do wód grunto- wych. Zależnie od gatunku i struk- tury lasów większa część wody opadowej zostaje przyjęta wprost przez drzewa i na ich wielkiej po- wierzchni pewna jej ilość wyparo- wuje, zanim zdoła osiągnąć glebę. Warstwy krzewów, ziół, mchów i ściółki, a także próchnica leśna o dużej porowatości, przyjmują du- żą część opadów, zanim wsiąkną one aż do wody gruntowej. Pomija- jąc nadzwyczajnie silne opady desz- czu, las prawie nie traci znaczących ilości wody opadowej przez odpływ powierzchniowy. Staje się on przez to istotnym elementem krążenia wo- dy w krajobrazie z wielką siłą reten- cji i dużą pojemnością. Lasy zresztą nie tylko utrzymują wodę w geokompleksach, ale także fil- trują ją i oczyszczają. Las rosnąc produkuje w pierw- szym rzędzie drewno. Ten produkt naturalny, z dawien dawna wysoko ceniony jako budulec i materiał opałowy, las wytwarza - choć brzmi to bardzo dziwnie - przede wszystkim z powietrza i wody. Drzewa nie potrzebują przy tym wcale jako surowca głównych składników powietrza, a tylko obecnego w bardzo małych iloś- ciach dwutlenku węgla (C02). Sta- nowi on 0,03% substancji zawar- tych w powietrzu. Za pomocą światła słonecznego rośliny synte- tyzują z niego cukry, które prze- kształcają w błonnik i drewno. Związki azotu uzupełniają to dzieło syntezy, która należy do najbar- dziej podziwu godnych rzeczy stworzonych przez przyrodę. War- to dokładniej przeanalizować ten proces, uczynimy to jednak dopie- ro w jednym z dalszych rozdzia- łów. Naprzód należy naświetlić ogólne związki pomiędzy drzewa- mi a ich środowiskiem. Na razie wystarczy stwierdzić, że lasy wpły- wają także na obieg gazów, z któ- rych składa się powietrze. Jako > Struktura warstwowa w lesie blis- kim stanu naturalnego, od dołu w gó- rę: ściola nad próchnicą, warstwa ziół, warstwa krzewów, wielowarstwowa przestrzeń koron. Mech może zastępo- wać warstwę ziół ˇ 16 ISI 4 TJ^^* i i lir ¦ IŁ '. ¦ ¦{ U li*"' •Ił 1 H? 17 Producenci % -\ .,-'¦: Konsumenci I Biomasa Kózka (chrząszcz) i jej larwa X *J I Reducenci (Fauna g/e Przykład łańcucha pokarmowego W w /es/e mieszanym wynik działalności produkcyjnej w procesie fotosyntezy uwalniany jest bowiem tlen. Potrzebują go zwierzęta, jak również my, ludzie do oddychania. Drzewa, które produkują tlen, sa- me zużywają jego część na włas- ne oddychanie. Bardzo wiele tlenu potrzebują mikroorganizmy glebo- 18 we, które rozkładają odpady, gro- madzące się przez opad liści, mur- szejące drewno albo zwłoki i wy- daliny zwierząt. Przy tej przeróbce mikroby wydzielają dwutlenek wę- gla i to w znacznie większej ilości, niż łącznie wszystkie zwierzęta la- su i odwiedzający go ludzie. W ten sposób zamyka się obieg: w skali Zwierzęta, wykorzystując biomasę wyprodukowaną przez drzewa, tworzą kolejne ogniwa łańcucha pokar- mowego. Owady są zwykle pierwszymi użytkownikami (konsumentami 1. rzędu), drobne ssaki mogą być zarówno konsumentami 1., jak i 2. rzędu. Dla ostat- niego ogniwa łańcucha, którym są np. sowy, dociera już niewiele biomasy. bowa. mikroorganizmy) całego świata rośliny pobierały z powietrza dokładnie tyle dwu- tlenku węgla, ile było uwalniane przez oddychanie zwierząt i ludzi oraz przez rozkładową działalność mikroorganizmów. Ponieważ ilość dwutlenku węgla przerabianego przez rośliny dokładnie odpowiada ilości oddawanego tlenu, gospo- darka atmosfery pozostawała zró- wnoważona. Zawartość tlenu usta- lała się na poziomie 20,9%, dwu- tlenku węgla na poziomie 0,03%. Dopiero w naszym stuleciu równo- waga ta została zaburzona przez rozwój wielkiego przemysłu, ra- bunkową gospodarkę w lasach i spalanie bardzo dużych ilości wę- gla i ropy naftowej. Udział dwutlen- ku węgla zaczyna wzrastać, co może doprowadzić do zmian kli- matu w skali globalnej. Ziemia bę- dzie się ogrzewać. Urodzajne re- giony o wielkim zasięgu będą się przekształcać w pustynie, a czasze lodowe na biegunach stopią się i najniżej położone lądy pogrążą się w odmętach morza. Chyba nie można dosadniej wyrazić znacze- nia lasów dla naszego życia i prze- życia. Dotychczas zapewniały one wyrównane proporcje tlenu i dwu- tlenku węgla. Gdy niszczymy lasy narażamy na niebezpieczeństwo jedną z najistotniejszych podstaw naszego życia. Lasy są już wyczerpująco scharak- teryzowane jako ekosystemy. Za- wierają one trzy główne składniki ich części ożywionej, mianowicie „producentów", tj. drzewa i inne leśne rośliny zielone, które po- przez fotosyntezę budują związki organiczne, a więc „produkują"; „konsumentów" - zwierzęta, które część tej produkcji wykorzystują jako pożywienie, a więc „konsu- mują" oraz „reducentów" czyli mi- kroorganizmy, przede wszystkim grzyby i bakterie glebowe, które znów rozkładają substancje orga- 19 niczne i przygotowują podstawowy materiał do następnej syntezy przez rośliny. Światło słoneczne jako źródło energii, woda jako środek trans- portu i surowiec do fotosyntezy, a także powietrze i gleba mineral- na - to nieożywione części ekosys- temu. Woda, powietrze i mineralne składniki gleby zaopatrują w nie- zbędne surowce system produk- cyjny, napędzany i utrzymywany w ruchu przez energię słoneczną. Te substancje - gazy i minerały - wykonują w systemie obieg (krą- żenie), ponieważ pobrane przez drzewa i przekształcone przez zwierzęta są znowu rozkładane przez mikroorganizmy. W ten sposób scharakteryzowaliś- my wprawdzie las jako ekosystem, ale właściwie niewiele zrozumieli- śmy, jak las rzeczywiście „funkcjo- nuje". Takie same procesy podsta- wowe przebiegają bowiem także na łąkach albo na polach upraw- nych. Takie systemy krążenia znaj- dujemy w jeziorach; nawet miasta dają się opisać jako ekosystemy. Spróbujmy więc lepiej poznać i zrozumieć las inną drogą. W tym celu porównajmy żywą wagę roś- lin i zwierząt, zwaną biomasą. Okazuje się przy tym, że w na- szych lasach zwierzęta mają zdu- miewająco niski udział w biomasie lasu. Przeważnie leży on poniżej jednego procentu, w licznych la- sach ledwie nieco ponad jeden promil. Odwrotnie znaczy to, że rośliny stanowią ponad 99% bio- masy lasu. Przez zwierzęta nie ro- zumie się jednak bynajmniej tylko jeleni, saren lub wiewiórek, ale ró- wnież wszystkie owady, włącznie z czerwonymi mrówkami leśnymi, które tak często się spotyka, w zdrowych, dobrze rozwiniętych lasach. Wliczone tu zostały także wszystkie ptaki, myszy i żaby; tak samo wszelkie „robactwo" gleby leśnej, pni i koron drzew. I mimo to wszystkie zwierzęta dodają nie więcej jak jeden procent do bio- masy wytworzonej przez drzewa. Na łąkach, w mieście lub w wo- dach udział zwierząt osiąga o wie- le wyższą wartość. W jeziorze ry- by, drobne skorupiaki i owady wo- dne mogą nawet mocno przekra- czać masę roślin. W lesie jest ina- czej. Ilościowo zwierzęta schodzą na plan dalszy. Podczas spaceru po lesie, po uważnej obserwacji, odnosimy to samo wrażenie: zwie- rzęta są w lesie rzadkie. A może to człowiek tak wiele ga- tunków ograniczył? Łatwo to przy- jąć, zwłaszcza gdy się ogląda bo- gactwo zwierząt w miastach, gdzie w warunkach pozornie o wiele bar- dziej niekorzystnych biomasa zwierzęca jest w stosunku do roś- linnej o wiele większa niż w la- sach. Na to pytanie znajdzie się odpowiedź w innym kontekście, gdy w dalszych rozdziałach bę- dziemy bliżej omawiać świat zwie- rzęcy lasu. Rozpatrzmy naprzód ten temat z innej strony. Jeśli zwierzęta w le- sie są ilościowo tak rzadkie, że ich biomasa mieści się tylko między jednym promilem a jednym pro- 20 Krążenie materii w lesie mieszanym Biomasa (podstawa pożywienia) Poi ^Łnbieg sub- Ukarmowych (podstawa *. Dopływ Si Wf"lcl' po- Karmowya^do strefy korzeni Rozkład odpadów or- ganicznych na proste elementy ''^Wl^- Obrót pokarmowy wszystkich wyż- %*%L% szych zwierząt, jak lis - tylko 1-3% 21 centem masy roślin, to właściwie muszą być chyba prawie bez zna- czenia. Krążenie materii zapew- niają bowiem oczywiście mikroor- ganizmy, które przerabiają mate- riał odpadowy roślin i rozkładają go, aż zawarte w nim substancje odżywcze będą znów do dyspozy- cji wzrostu roślin. Jeśli drzewa sta- nowią 99% biomasy, a tylko 1% należy przypisać zwierzętom, to w konsekwencji prawie cały mate- riał organiczny produkowany przez rośliny musi być bezpośred- nio przerobiony przez mikroorga- nizmy. Podlegają temu liście, od- padłe gałęzie, wywrócone drzewa i pniaki. Ze ścioły liściowej po- wstaje próchnica, z drewna - pró- chno, które się dalej rozkłada. Strzępki grzybów i włośniki korze- ni wrastają już w ściołę i pobierają jej substancje odżywcze. Wilgot- ność górnych warstw gleby i wyso- ka wilgotność powietrza warstwy przyziemnej zapewniają szybki i skuteczny proces rozkładu. Tak więc wydaje się, że w lesie nie ma zapotrzebowania na zwierzęta. Masowe rozmnożenie się gąsienic motyli, choćby mniszki (Lymantria monacha), poprocha cetyniaka [Bupalus piniariuś) albo sówki cho- inówki (Panolis flammea), podnosi udział biomasy świata zwierzęce- go tylko nieznacznie, może jednak zniszczyć obszary leśne na set- kach kilometrów kwadratowych. Nieznaczna zwyżka liczebności poszczególnych gatunków zwie- rząt wystarcza, aby całe lasy po- padły w ciężkie kłopoty. Już jedna dziesiąta tej liczebności, w której sarny mogą dobrze żyć na polach nie wyrządzając szkód - oznacza dla wielu lasów zagęszczenie zwierzyny nie do wytrzymania i ko- nieczne staje się zabezpieczanie młodników i zagajników ogrodze- niami. Jak dochodzi do tego, że stosunkowo olbrzymia biomasa la- su, o wiele większa niż np. łąki, tak słabo wytrzymuje użytkowanie przez zwierzęta ? Ten problem bę- dziemy śledzić dalej, ponieważ prowadzi on do dwu bardzo istot- nych stwierdzeń dotyczących natu- ry lasu, a mianowicie, że drzewa są wprawdzie bardzo masywnymi, ale równocześnie także w najwyż- szym stopniu wrażliwymi tworami świata roślin, oraz że znajomość wielkich bilansów nie wystarcza, aby zrozumieć interakcje w syste- mie i zachowanie się lasu jako ekosystemu. Drobne przyczyny mogą mieć bardzo rozległe działa- nie, a pozornie wielkie zmiany nie dają żadnych istotnych efektów. Wgląd w taki sposób funkcjonowa- nia przyrody przeważnie przycho- dzi nam, ludziom, szczególnie tru- dno, ponieważ zdaje się on prze- czyć naszemu myśleniu i naszemu codziennemu doświadczeniu. Zwróćmy się dlatego teraz ku drzewom. W ekosystemie „Las" mają one dominujący udział. Dla- czego? Jak wygląda styl życia drzew i czym się różni od stylu traw i ziół albo roślin użytkowych na polach? 22 Panująca forma życiowa: drzewa Drzewa są osiągnięciem Królest- wa Roślin, istniejącym już od wię- cej niż 300 milionów lat. Rozległe lasy epoki węglowej (okres karbo- nu - 345-270 milionów lat temu) wyprodukowały w tej odległej przeszłości tak ogromny nadmiar drewna, że nie mógł on już zostać przerobiony przez mikroorgani- zmy. Rozkładał się tylko w niezna- cznej części. Przeważna część po- została w postaci organicznej i w ciągu historii Ziemi przekształ- ciła się w węgiel i ropę naftową. Z tej nadprodukcji pradawnych la- sów żyje współcześnie nasza cy- wilizacja. Bez przekształconej bio- masy owych lasów nie mógłby dziś jeździć niemal żaden samo- chód. Jest również wysoce praw- dopodobne, że okrywa powietrzna Ziemi miałaby zupełnie inny skład. Z nadmiaru drewna, który nie zo- stał rozłożony, powstał inny nad- miar, który wykorzystujemy i na który - w przeciwieństwie do poja- zdów mechanicznych - jesteśmy absolutnie zdani. Bilans równania fotosyntezy mówi nam, o jaką to substancję chodzi: o tlen, który ki- piąca produkcja pradawnych la- sów uwolniła również jako produkt odpadowy. Ten gaz niezbędny wyższym organizmom żywym do oddychania nie był po prostu obec- ny; został dopiero wyprodukowany przez zielone rośliny. Pierwotna atmosfera Ziemi praktycznie nie zawierała wolnego tlenu. Życie lu- Krzemionkowe skorupki okrzemek dzi i zwierząt nie byłoby możliwe bez zielonych roślin jako dostaw- ców tlenu. Główny udział w stałym uwalnianiu tlenu mają drzewa, dla- tego że - inaczej niż glony w mo- rzu lub krótko żyjące, drobne roś- liny lądowe - ,,akumulują materię organiczną". Co to znaczy? Ten proces jest tak ważny dla utrzyma- nia gospodarki przyrody, że powin- niśmy go rozpatrzyć dokładniej. Zacznijmy od pierwotniejszych ro- ślin, np. od prostych glonów z mo- rza. Morze było przecież kolebką życia i w morzu też rozwinęły się pierwsze formy roślinne. Glony morskie są z reguły bardzo małe (fitoplankton). Większości z nich nie da się w ogóle rozpo- znać gołym okiem. Mają kształt ku- leczek lub pałeczek i tworzą liczne grupy. Te glony pochłaniają świat- ło słoneczne za pomocą zielonego barwnika chlorofilu lub paru in- nych barwników o podobnej budo- wie chemicznej i wykorzystują energię świetlną do budowy pros- 23 tych cukrów z dwutlenku węgla i wody. Oddają przy tym tlen. Jest to taka sama synteza, jaka prze- biega w liściach i szpilkach drzew na lądzie i która zachodzi u wszystkich innych zielonych ro- ślin lądowych. Określana jest ja- ko fotosynteza. Pod tym wzglę- dem są do siebie zatem podobne glony, niższe i wyższe rośliny lą- dowe, a wśród nich drzewa. Różnica staje się oczywista, gdy badamy, co dalej się dzieje z pro- duktem fotosyntezy. Małe glony wykorzystują świeżo wytworzone substancje przede wszystkim do rozmnażania. Pozostają małe, dzielą się jednak często i szybko przemijają. Zużywają tlen do od- dychania szczególnie nocą, gdy nastaje ciemność. Żyją krótko. Po kilku dniach osiągają już swoją granicę życia. Zostają pożarte przez drobne zwierzęta żyjące w wodzie (zooplankton) albo ob- umierają i opadają na dno, gdzie są rozkładane przez mikroorga- nizmy. Rozkład ich pochłania do- kładnie tyle tlenu, ile przedtem, za życia, uwolniły. Bilans wyrów- nuje się. Oddychanie jest tylko odwróceniem fotosyntezy. Dla mikroorganizmów każdy mili- gram substancji glonów oznacza odpowiednią ilość tlenu, który zo- staje zużyty, aby znów rozłożyć glonowy materiał. Masowe za- kwity glonów w jeziorach i sta- wach są dlatego tak niebezpiecz- ne, ponieważ korzystają z tlenu, który w wodzie jest do dyspozycji tylko w ograniczonej ilości. 24 Na lądzie zaopatrzenie w sub- stancje mineralne jest nieporów- nanie lepsze więc w biegu histo- rii Ziemi wyjście roślin na ląd było dla nich korzystne, chociaż w pewnych okolicznościach by- wają tam trudności z zaopatrze- niem w wodę. Na lądzie jest tak- że więcej światła do dyspozycji niż w wodzie. Mikroskopowo ma- łe rośliny okazują się dlatego skuteczniejsze przede wszystkim w wodach ubogich w substancje odżywcze. Na lądzie i w wodach, gdzie obficie występują związki pokarmowe, ustępują one trwal- szym dużym roślinom. Najskute- czniejsze są drzewa. Podstawą ich sukcesu jest wytwarzanie szczególnego związku chemicz- nego nadającego im wytrzyma- łość niezbędną do wyrastania - błonnika (celulozy). Nadaje ona ścianom komórek oparcie i trwa- łość. Celuloza jest związkiem cu- krowym. Podobnie jak przy pro- dukcji tworzyw sztucznych rośli- na przyłącza łańcuchowo po- szczególne cząsteczki cukrów je- dną do drugiej: są one polimery- zowane. Z rozpuszczalnego w wodzie cukru powstaje w ten sposób bardzo mocna, nierozpu- szczalna w wodzie substancja. Proces jest dość skomplikowany; tutaj interesują nas tylko rezul- taty, a są one rzeczywiście ude- rzające. Elastyczna wytrzymałość celulozy pozwala na rozwój > U góry: Zielone glony w wodzie słodkiej. U dołu: Liście buka w lesie Mi Jm-^ *^ .1J " /, '¦» jus \ J V. prawdziwie olbrzymich roślin: drzew, osiągających wysokość do ponad 160 metrów. Co prawda wtedy granice wzrostu drzew na wysokość wyznacza już nie wy- trzymałość, ale zdolność transpor- towania na tych wysokościach wo- dy w górę ze strefy korzeniowej przez pień aż do liści. Dopóki drze- wa wyrastają tylko na wysokość 30 lub 40 metrów, to przy dobrym za- opatrzeniu w wodę gruntową transport wody nie nastręcza żad- nych trudności. Listowie wyparo- wuje wodę tak skutecznie, że po- wstają wielkie siły ssące, które do- statecznie szybko uzupełniają zu- żyty zapas. Co prawda zakłada to, że rośliny wysokiego wzrostu mają rozpro- wadzone kanały przewodowe dla wody. Gdyby musiała ona być przekazywana bezpośrednio z ko- mórki do komórki, to ubytki spowo- dowane przez parowanie w listo- wiu nie mogłyby być uzupełniane. Trwałoby to dni lub tygodnie albo - zależnie od wysokości drzew - jeszcze dłużej. Dlatego wykształ- cenie specjalnych, bezpośrednich dróg przewodzenia wody stanowi- ło ów przełomowy postęp w histo- rii powstania roślin lądowych, któ- ry ugruntował przewagę drzew. Dopóki te przewody nie zostały wykształcone, rośliny lądowe mu- siały być dość małe. Nie mogły także rozwinąć specjalnych liści, ponieważ z powodu swej dużej po- wierzchni oddawałyby zbyt szybko zbyt wiele wody. Pierwotne rośliny lądowe wyglądały zatem inaczej niż nasze dzisiejsze. Przypominały raczej większe mchy. Lasy mogły się rozprzestrzenić na Ziemi dopiero wraz z powstaniem dróg przewodzenia dla wody i roz- puszczonych w niej soli pokarmo- wych. Wtedy jednak nastąpił tak burzliwy wzrost, że mikroorgani- zmy nie mogły już sobie poradzić z rozłożeniem obumarłych roślin lub ich części. Im bardziej burz- liwie przebiegał rozwój roślin, tym większe znaczenie miało utrzyma- nie i równoczesne obronienie zdo- bytej już przestrzeni życiowej. Dłu- gowieczne drzewa były wtedy, przed ponad 300 milionami lat, wielkimi zwycięzcami. Czemu zawdzięczały one tę długo- wieczność? Znów był to pewien nowy chemiczny „wynalazek", mianowicie wytworzenie drzewni- ka (ligniny). Substancja ta powsta- je przy połączeniu jednostek feny- lopropanowych, a zatem częścio- wo pierścieniowych związków wę- gla. Złączenie tych cegiełek daje w efekcie substancję nierównie mocniejszą od błonnika (celulozy). Wytrzymałość drzewnika i elasty- czność błonnika uzupełniają się, więc czynią także z drewna jeden z najlepszych surowców natural- nych jakie znamy. Droga rozwojo- wa prowadząca do drzew zawiera zatem dwa podstawowe chemicz- > Roślinom zielnym brak mocnych orga- nów przewodzących; ich łodygi przeważnie rozkładają się szybko. Na górze: Niecierpek gruczolowaty. W środku: Dzika czereśnia. U dołu: Drzewo mamutowe (sekwoja) 26 ne „wynalazki" roślin: z jednej strony wytworzenie celulozy i lig- niny, a z drugiej wykształcenie „wodociągów". Te przewody dos- konaliły się istotnie w trakcie ewo- lucji roślin. Początek stanowiły proste, wyciągnięte na długość ko- mórki, na których końcach woda była przekazywana dalej poprzez błonę komórkową. W następnym etapie rozwoju komórki te, prze- kształcone woreczkowato, częścio- wo otworzyły się na końcach. Bo- tanicy nazywają je tracheidami. Są one wykształcone szczególnie u drzew szpilkowych. Bardziej za- awansowane w rozwoju drzewa li- ściaste posunęły natomiast otwar- cie jeszcze dalej i wykształciły pra- wie całkowicie przelotowe rury przewodów wodnych (tracheje). Prąd wody z rozpuszczonymi sola- mi mineralnymi może teraz bardzo szybko wznosić się do strefy ko- ron. Przyczyną zasysania wody przez wąskie rurki jest parowanie. Wielkie, płaskie liście drzew liścia- stych wyparowują poprzez swoje otwory szparkowe o wiele więcej wody, niż masywne szpilki drzew szpilkowych. Dlatego w regionach z panującą w zimie suszą mrozo- wą muszą zrzucać liście i prze- chodzić w spoczynek zimowy. Na- tomiast szpilki, oddające o wiele mniej wody, mogą pozostawać na gałązkach i w korzystnych porach półrocza zimowego nadal produ- kować - wprawdzie niewiele, ale zawsze trochę. Z tego wynika, że drzewa szpilkowe stanowią przy- stosowanie do okresowo nieko- n / R K TS \ TP T W N Tkanka przewodząca w drewnie śluzy do szybkiego transportu wody, soli pokarmowych i produktów fotosyntezy. R - rurka sitowa z floemu, K = komórka kambium (tkanki twórczej pierwotnej), TS = tracheida spiralna, TP = tracheida pierścieniowa, T = trache- ida schodkowa, W = włókno drzewne, N = naczynie (tracheja) z silnie zdrewniałymi ścianami 28 Drzewa szpilkowe mogą w górach zasiedlać wyższe położenia niż drzewa liściaste rzystnych warunków zaopatrzenia w wodę i do niższych temperatur, podczas gdy drzewa liściaste ogólnie potrzebują cieplejszego i wilgotniejszego klimatu. W skali całego świata drzewa liściaste opanowują lasy strefy między- i podzwrotnikowej oraz umiarko- wanych szerokości geograficz- nych, podczas gdy drzewa szpil- kowe panują w zimnych strefach wyższych szerokości i w górach. Dlaczego w ogóle drzewa rosły na wysokość, dlaczego nie pozo- stawały w pobliżu gleby? Na czym to polega, że typ wzrostowy drzewa tak się sprawdził i z bie- giem czasu doszedł do wielkiego znaczenia we wszystkich makro- biotopach Ziemi, mających wy- starczającą ilość deszczu? Odpo- wiedź tkwi w formie życiowej drzewa. Oznacza ona: więcej światła niż przy ziemi, silniejsze wyparowywanie wody, a tym sa- mym większe siły ssące w korze- niach, co z kolei prowadzi do zwiększonego pobierania sub- stancji odżywczych, a wreszcie lepsze możliwości konkurencji. Im wyżej jakieś drzewo może ro- snąć, tym łatwiej uda mu się wy- bić we współzawodnictwie z in- nymi roślinami. Osobniki „prze- rośnięte" zostają zacienione, przez co zmniejsza się ich produ- ktywność. Natomiast substancje mineralne gleby są teraz lepiej 29 750-letni dąb wykorzystywane przez zwycięs- kiego konkurenta, który w końcu może potrzebować dla własnego wzrostu wszystkich substancji po- karmowych w zasięgu swoich ko- rzeni. Im więcej substancji odży- wczych drzewo ma do dyspozy- cji, tym więcej nasion może pro- dukować i tym samym zapewniać rozszerzanie się własnych ge- nów, a także tym dłużej będzie ono żyć. Wytwarzanie celulozy i ligniny zapewnia niezbędną do tego stabilność. Drzewa żyją częstokroć znacznie dłużej niż zwierzęta lub człowiek. Znamy drzewa, które na pewno mają ponad 5000 lat. Tysiącletnie dęby istnieją jeszcze w licznych miejscach Europy Środkowej. To, jak stare będą dzisiaj drzewa za- leży od człowieka, nie od ich na- tury. Rozpiętość czasu od końca ostatniego zlodowacenia, gdy na- sze dziś występujące drzewa po- nownie przywędrowały do Euro- py Środkowej z cieplejszych tere- nów, obejmuje mniej niż tuzin po- koleń dębów. Dziesięć tysięcy lat znaczy dla tak długowiecznych drzew mniej więcej równie nie- wiele, jak dla nas 10 pokoleń lu- dzkich. Nic dziwnego, że z lasami wiążemy pojęcie trwałości i sta- bilności. Nasz zegar życiowy tyka 10 do 20 razy szybciej niż ich. 30 Liść krzewu leszczynowego Liść jako fabryka chemiczna Długowieczność i stabilność są to dwie doniosłe cechy drzew. Donio- słe dlatego, że stanowią podstawę powstania lasów. Wyrastające wspólnie drzewa tworzą skupienia, które już po niewielu latach trwale zmieniają swoje środowisko. Stwa- rzają sobie - w zbiorowisku - wła- sny mikroklimat. Wyparowują wię- cej wilgoci niż wolna tafla wodna równej powierzchni, wyhamowują wiatr, zaciemniają glebę i wsysają opady jak gąbka. Tłumią wahania pogody, łagodzą promieniowanie słońca i samą swoją obecnością tworzą tak odmienne warunki ży- ciowe, że ewolucja w znacznej części przebiegałaby inaczej, gdy- by nie istniały lasy. Corocznie lasy wiążą niewyobrażalnie wielkie ilo- ści dwutlenku węgla z powietrza i tworzą z tego połączenia związki organiczne. Ogólną ilość oszaco- wano na więcej niż 100 miliardów ton na rok. Tego prawie niewiarygodnego dzieła dokonują liście i szpilki drzew, w których zachodzi synte- za. Z gazowego dwutlenku węgla w powietrzu (występującego tam tylko w bardzo niskiej koncen- tracji 0,03%) oraz z wody, przy udziale światła słonecznego bu- dują związki organiczne. Proces ten, określany „fotosyntezą", zo- stał dokładniej omówiony w to- 31 mie „Zyć i przeżyć" naszej serii. Życie na całej Ziemi zależy w najwyższym stopniu od foto- syntezy. Bez niej nie byłoby tlenu w atmosferze, a tym samym żad- nych możliwości życia dla wyż- szych zwierząt i człowieka. Klu- czową rolę w tym ważnym proce- sie przyrodniczym odgrywa pe- wien barwnik, zieleń liściowa (chlorofil). Pochłania on energię światła słonecznego i czyni ją użyteczną dla roślin. Bez współ- działania chlorofilu dwutlenek węgla i woda nie mogłyby zostać związane w substancje cukrowe (węglowodany) i przebudowywa- ne dalej. Dzięki zielonemu barwnikowi liść staje się „fabryką fotochemi- czną". W nim rozbudowuje się łańcuch reakcji chemicznych. Po- szczególne etapy są nadzwyczaj skomplikowane. W zasadzie cho- dzi o to, że poprzez chlorofil, energia zostaje schwytana i zma- gazynowana chemicznie. Jeśli jest jej dostatecznie dużo, to liś- cie mogą budować dalsze i bar- dziej skomplikowane substancje. Mają na przykład możliwość przyłączać łańcuchowo jeden do drugiego proste cukry. Powstaje z tego skrobia, która daje się dob- rze magazynować i rośliny mogą sobie zgromadzić pewien jej za- pas. Jeśli potrzebują energii albo muszą przekazać chemicznie związaną energię tworzonym przez siebie nasionom - to mogą wykorzystać skrobię. Z biegiem czasu rośliny stały się jednak tak wydajnymi producenta- mi skrobii, że zwykłe magazyno- wanie już nie wystarczało. Powstał nadmiar, który musiał być usunię- ty. Fotosynteza obdarzała rośliny tak wielką ilością cukru, że spich- rze skrobiowe zbyt szybko się na- pełniały. Rośliny musiały jednak pracować dalej i utrzymywać „na biegu" swoje drobne fabryki che- miczne w liściach, ponieważ nie mogły światła słonecznego po pro- stu wyłączyć, gdy go było za wiele. Przy silnym promieniowaniu sło- necznym muszą one także wypa- rowywać wiele wody przez otwory szparkowe liści, w przeciwnym ra- zie liście by się przegrzewały i ca- ły skomplikowany aparat chemicz- ny zniszczyłby się. Poza tym ist- nieje wiele ważniejszych rzeczy niż cukier i skrobia. Te związki tylko dostarczają niejako paliwa dla procesów, zachodzących przy wytwarzaniu białka i materiału dziedzicznego. Te substancje za- wierają związki azotu i fosforu. Fo- tosynteza nie dostarcza ani jednej ani drugiej grupy. Fosforu i azotu, w formach użytecznych dla roślin, jest nierównie mniej niż wody i dwutlenku węgla. Wytwarzanie białka jest z tego powodu dla roś- lin kosztowniejsze i trudniejsze niż tworzenie cukru i skrobii. Co robić z nadwyżką, która nie jest potrzebna? Na to pytanie przyroda odpowiedziała w fascynujący spo- sób. Dzięki tej nadwyżce rośliny wzmocniły ściany swoich komórek i przez wytworzenie błonnika i drzewnika osiągnęły decydujący 32 przełom w dążeniu do jeszcze sprawniejszego wykorzystywania związków azotu i fosforu z gleby. Chemiczne fabryki liści przerabia- ją surowe produkty fotosyntezy na najrozmaitsze związki. Elastyczny materiał ścian komórkowych, celu- loza, który stanowi około połowy produkcji chemicznej oraz lignina - to tylko dwie spośród bardzo wielu różnych substancji. Więk- szość występuje tylko w stosunko- wo nieznacznych ilościach. Służą one roślinom jako środki obrony przed wrogami albo jako substan- cje do leczenia skaleczeń. Takimi związkami są soki mleczne i kau- czuk, należą również do nich kwa- sy garbnikowe i fenole, impregnu- ją one liście i żyjące części roślin i chronią je przed inwazją lub oddziaływaniem bakterii i grzy- bów. Liczne substancje nadają przykry smak, albo działają trująco na owady lub kręgowce. Drzewa szpilkowe produkują żywice, które impregnują drewno i korę zarówno przeciw zgryzaniu przez zwierzę- ta, jak przeciw mikroorganizmom. Drzewa zawierają szczególnie du- żo takich substancji ochronnych. Ich długowieczność wymaga tej ochrony, inaczej już w kwiecie swego wieku zostałyby rozłożone przez grzyby albo zjedzone przez zwierzęta. Dużą liczbę substancji zawartych w drzewach wykorzys- tujemy w medycynie lub cenimy dlatego, że dzięki nim drewno jest tak twarde i trwałe. Chinina z kory drzewa chininowego od stuleci chroni ludzi przed malarią. Kwas garbnikowy dębów ścina białka i zmienia je przy tym tak trwale, że prawie nie mogą już być rozkłada- ne przez bakterie i grzyby. Inne substancje, pochodzące z liści, które są składane w drewnie, po- wodują jego stwardnienie, pewne drzewa z krajów międzyzwrotniko- wych są nawet nazywane drzewa- mi żelaznymi, ponieważ ich drew- no jest tak twarde. Pochodzenia tych substancji ochronnych należy upatrywać w nadmiarze produktów fotosynte- zy. Rośliny musiały je „unieszkod- liwić". Znamienne jest, że drzewa i inne grupy długo żyjących roślin (np. rośliny cebulowe) zawierają szczególnie dużo chemicznych substancji ochronnych, podczas gdy szybko rosnące, a krótko żyją- ce gatunki produkują ich niewiele. Istnieje także wyraźny związek między małą urodzajnością gleby a ilością substancji ochronnych. Drzewa, które rosną na glebach o małej zawartości substancji mi- neralnych potrzebnych do produk- cji związków białkowych, tworzą znacznie więcej i bardziej różno- rodne substancje ochronne, niż ta- kie, które żyją na glebach boga- tych. Koniecznym warunkiem jest co prawda, aby była wystarczająca ilość światła, ciepła i wody. Tam, gdzie te właśnie warunki życiowe występują w obfitości, na przykład w międzyzwrotnikowych lasach deszczowych, spotykamy najwięk- szą różnorodność substancji ochronnych w drzewach. Dlatego słusznie określono międzyzwrotni- 33 kowe lasy deszczowe jako „aptekę świata". Liście wytwarzają substancje ochronne nie tak po prostu. Jeśli się dokładniej bada ilość i jakość zawartych substancji, to okazuje się, że istnieją całkiem znaczne różnice w poszczególnych latach i drzewach. Drzewa mają możli- wość regulowania rozmiarów pro- dukcji substancji ochronnych w liś- ciach zależnie od potrzeby. Jeśli liście są mało albo wcale nie zgry- zane lub spożywane przez zwie- rzęta, to wytwarzają nierównie mniejsze ilości substancji obron- nych, niż przy silnym żerowaniu zwierząt. Może dojść do tego, że ta sama roślina stanie się wręcz niejadalna. Odkryto, że w lasach Ameryki Północnej młode drzewa i krzewy reagują na zgryzanie przez zające zwiększoną produk- cją trujących fenoli i że przez to zgryzanie się zmniejsza. Również po masowych gradacjach liścioże- rnych owadów następuje zwięk- szona produkcja substancji ochronnych. Trudno sobie wyobrazić, jak do- kładnie rośliny mogą reagować na oddziaływanie środowiska. Dopiero nowoczesne badania wy- kryły te subtelne przystosowania. Pokazują one, że rośliny i zwie- rzęta jednej biocenozy bez prze- rwy jak gdyby porozumiewają się między sobą. Szpilki i liście nie są w pełni zautomatyzowanymi zakładami chemicznymi, w któ- rych przebiegają zawsze te same reakcje i produkowane są te sa- 34 me substancje w takich samych ilościach. Już nieznaczne zmiany w podsta- wowym zaopatrzeniu w światło (zacienienie) lub wodę i sole po- karmowe mogą poszczególne drzewa uczynić podatnymi na cho- robę. Jeśli „stres" trwa zbyt długo, tracą one swoją siłę (witalność) i zaczynają marnieć. Przede wszystkim należy stwier- dzić, że właściwa produkcja drzew odbywa się w ich szpilkach i liś- ciach. Tam, na miejscu swego po- wstania, wytworzone substancje nie mogą jednak pozostawać. Zo- stają one przejęte przez inny sys- tem przewodzący, który w kierun- ku przeciwnym do transportu wody i soli pokarmowych prowadzi z gó- ry na dół. Obydwa systemy prze- wodzące należą do różnych części drzewa: rurki przeprowadzające wodę znajdują się w drewnie (ksy- lem), a kanały dla wytworzonych w liściach substancji - w łyku (flo- em), a tym samym bezpośrednio pod korą. Przewody prowadzące w dół składają się nie z otwartych, przechodnich rurek, tylko z wycią- Wstępujący prąd wody zaopatruje mi- niaturowe fabryki chemiczne w liściach w sole pokarmowe. Napędzany jest przez wyparowywanie wody w strefie koron. Prąd ten przepływa w części drzewnej (ksylem), podczas gdy w części łykowej (floem) produkty fo- tosyntezy są transportowane w prze- ciwnym kierunku w doi. Gospodarkę wodną uzupełniają woda gruntowa i opady. Jeśli zaopatrzenie w wodę staje się niewystarczające drzewo po- pada w stres. Parowanie gniętych na długość rurkowatych komórek, których końce są połą- czone wzajemnie za pomocą po- dziurawionych odcinków, przypo- minających sito. Przez te naczynia sitowe produkty liści i szpilek są transportowane ku dołowi do spi- chrzów i magazynowane w pniu i korzeniach. Tkanka łyka leżąca na drewnie zawiera zatem, obok liści, większość substancji pokar- mowych. Dla zwierząt wykorzystu- jących rośliny kora jest szczegól- nie atrakcyjną częścią drzewa. Usiłują one, stosując najróżniejsze strategie, dostać się do zgroma- dzonych tam lub transportowanych substancji odżywczych. W reakcji na to drzewa znów „się bronią". Wydzielają żywice, które zaklejają organy gębowe owadów, a dla gryzoni mają nieprzyjemny smak; „zatruwają" substancje rezerwo- we potrzebne dla własnego wzros- tu chemikaliami, które - podobnie jak wiele tworzyw sztucznych - za- wierają pierścieniowe połączenia węgla i dlatego często mają aro- matyczny zapach. Rozwijają ochronną powłokę, tj. zbudowaną z korka korowinę, która równocze- śnie chroni leżące pod nią żywe tkanki przed mrozem i upałem. Liście mogą być stosunkowo pręd- ko odtworzone, jeśli zostały zje- dzone przez zwierzęta lub poszar- pane przez burzę i grad. Nato- miast kora musi być znacznie sku- teczniej chroniona niż szpilki i liś- cie. Uszkodzenia kory mają ciężkie skutki dla drzew, zwłaszcza mło- dych, znajdujących się w stanie intensywnego wzrostu. Straty w li- ściach lub szpilkach drzewa mogą znacznie łatwiej wytrzymać i znów powetować. Na to są od dawna przygotowane, ponieważ te organy roślin w trakcie trwającej miliony lat ewolucji w szczególnym stopniu przystosowały się do użytkowania przez zwierzęta. Na końcach ga- łązek i w rozgałęzieniach drze- wa tworzą wciąż na nowo liście i szpilki. Obie formy liścia, smukłe kształtu igły u drzew szpilkowych, jak również szerokoblaszkowe u drzew liściastych, stanowią organy drzew tylko krótko żyjące, które albo w rytmie cyklu rocznego są tworzone i zrzucane, albo osią- gają wiele lat aż w końcu są tak zużyte, że starzeją się i tak samo opadają. Większość drzew szpilkowych pro- dukuje szpilki, które przez kilka lat pozostają zdolne do funkcjonowa- nia. Ponieważ każdego roku do- chodzi świeży pęd, to gałązki drzew szpilkowych przeważnie za- wierają szpilki wielu „roczników". Zielone latem drzewa liściaste no- szą natomiast tylko jedną genera- cję liści, która powstaje na wiosnę a w jesieni znów jest odrzucona. Tylko wtedy, gdy na skutek żero- wania lub silnego uszkodzenia liś- cie stają się przedwcześnie niewy- dolne, drzewa wypuszczają pośre- dnią generację liści. Wypuszczone dodatkowo wczesnym latem liście pozostają jednak z reguły mniej- sze niż wytworzone na wiosnę w trakcie listnienia. Drzewa liściaste rozwinęły jednak 36 Szpilki I generacji Szpilki świerkowe i liść buka naturalnej wielkości także zdolność wytwarzania liści trwalszych, które są sprawne pro- dukcyjnie nie tylko przez jeden se- zon letni, ale przez wiele lat. Takie drzewa liściaste nazywamy rośli- nami twardolistnymi. Występują one przede wszystkim w obsza- rach klimatu ciepłego, okresowo dość suchego, jak na przykład w obszarze śródziemnomorskim. Ale również w Europie Środkowej istnieją rośliny twardolistne, które są „wiecznie zielone", np. ostro- krzew kolczasty (llex aquifolium), bluszcz (Hedera helix) lub barwi- nek (Vinca minor), co prawda jest bardzo mało gatunków tych roślin. Jest to tym bardziej zdumiewają- 37 ce, że przecież lasy szpilkowe - z wyjątkiem zrzucającego szpilki modrzewia - w naszej szerokości geograficznej pozostają wiecznie zielone przez całą zimę i nie tracą swoich szpilek. Musimy poznać bliżej budowę liści i szpilek, jeśli chcemy zrozumieć warunki życiowe, które doprowa- dziły do powstania wieloletnich szpilek z jednej strony, a do krótko żyjących liści z drugiej. Budowa liści i szpilek zdradza sposób ich funkcjonowania. Weźmy typowy liść drzewa liściastego, choćby ta- kiego buka zwyczajnego. Górna i dolna strona różnią się od siebie wyraźnie. Górna strona jest zwró- cona do światła słonecznego. Jeśli spuścimy na nią kroplę wody, to ona się perli. Liść ma zatem na swojej górnej powierzchni warst- wę odpychającą wodę. Składa się ona z wosków, które zarówno uniemożliwiają wnikanie wody, jak też silnie ograniczają bezpośred- nią jej utratę przez parowanie z le- żących poniżej komórek. Warstwa wosku tworzy najbardziej zewnętrzną warstwę ochronną li- ści. Jeśli się ogląda górną stronę przez lupę, nie da się tam znaleźć żadnych otworów szparkowych, które na dolnej stronie występują w dużej liczbie. Otwory szparkowe (stomata) składają się z dwóch nerkowato przylegających do siebie „komórek zamykających". Szparki otwierają się, gdy liść jest dobrze zaopatrzony w wodę, ponieważ ci- śnienie wody w komórkach zamy- kających zwiększa ich wygięcie. Wtedy otwiera się przestwór mię- dzykomórkowy i pozwala, aby do znajdujących się w tyle pustych przestrzeni wpłynęło powietrze. Dostaje się ono do warstwy komó- rek, które bardzo trafnie określa się jako tkankę gąbczastą. Komór- ki tej tkanki, jak również położone wyżej, ściślej upakowane komórki „tkanki palisadowej", zawierają drobne zielone ziarenka, chloro- plasty (zwane również „ciałkami zieleni"), które chwytają światło słoneczne i wykorzystują do foto- syntezy. Od góry i od dołu liść zamyka cienka, ścisła warstwa ko- mórek, określana jako skórka gór- na (epidermis) i skórka dolna {hy- podermis). Z tej warstwowej budowy wynika jasno, że liść nie stanowi po prostu mocnej, zwartej masy komórek, ale utwór o delikatnej strukturze, do którego przez otwory szparko- we może wnikać powietrze zawie- rające dwutlenek węgla, pobierany przez komórki. W przeciwnym kie- runku komórki oddają uwolniony tlen. Równocześnie przez otwo- ry szparkowe wyparowuje woda. Przewody czyli wiązki przewodzą- ce, które z korzeni poprzez pień, konary i gałęzie przetransportowa- ły wodę, kończą się w liściach. Z zewnątrz dają się łatwo rozpo- znać jako „żyłki". Te żyłki liściowe zaopatrują liście w wodę i rozpu- szczone w niej sole odżywcze. Wo- da wyparowuje w przestworach tkanki gąbczastej. Jeśli szparki są otwarte może być oddana na ze- wnątrz. Jeśli jednak zaopatrzenie 38 Wiecznie zielony bluszcz okrywa pień dębu w wodę słabnie, to ciśnienie wody w komórkach spada. Komórki za- mykające wiotczeją i automatycz- nie uszczelniają wejście. Czy liście nie mogłyby lepiej gos- podarować wodą, gdyby na słońcu trzymały szparki zamknięte i tylko nocą, gdy wilgotność powietrza jest dostatecznie wysoka, otwiera- ły je, aby pobierać dwutlenek węg- la? W ten sposób reagują specjali- ści, żyjący w warunkach pustyn- nych lub półpustynnych. Rośliny te są często wystawione na ostry brak wody i nie mogą sobie po- zwolić na otwarcie szparek w cią- gu dnia, ponieważ wtedy szybko by wyschły. Takie rośliny rosną bardzo powoli. Mają one tylko małą powierzchnię, dają zatem promieniom słonecz- nym nieznaczne możliwości dzia- łania. U znacznej większości roślin mających liście są one płaskie i w ciągu dnia wystawione na pro- mienie słoneczne. Temperatura li- ści przy tym silnie wzrasta. Muszą być wystarczająco chłodzone przez wyparowywanie wody, w przeciwnym razie groziłoby im przegrzanie lub spalenie przez słońce. Dobre korzystanie ze świa- tła słonecznego zakłada więc od- powiednie chłodzenie. Dlatego drzewa zużywają na chłodzenie przez parowanie wielokrotnie wię- ksze ilości wody niż potrzeba do fotosyntezy. Pomimo palącego 39 słońca w południe letniego dnia, liście pozostają chłodne i zdolne do funkcjonowania, nawet wysoko w górze, w koronach drzew. Rozwój roślin do drzewiastej for- my życiowej daje się zatem także zrozumieć jako model poprawy pa- rowania i tym samym ochrony przed zbyt silnym rozgrzewaniem. Jeśli roślinność składa się tylko z roślin przyziemnych, to na jed- nakowej powierzchni osiąga zna- cznie mniejszy obrót wody i pro- dukcję biomasy niż las. Drugą możliwość zrealizowały drzewa szpilkowe. Wykształcają one liście w kształcie szpilek, które mogą być bardzo wąskie aż do prawie okrągłych w przekroju. Ich powierzchnia jest o wiele twardsza niż większości liści, a przy tym uszczelniona grubą warstwą wos- ku. Otwory szparkowe znajdują się tylko w wąskiej strefie po obu stro- nach nerwu środkowego na dolnej stronie szpilki. Pozwalają na mniejszą utratę wody, jakkolwiek szpilka ma większą powierzchnię, niż kawałek liścia równej wielko- ści. Szpilki są przystosowaniem do okresowo złego zaopatrzenia w wodę i częściowo silnego na- promieniowania słonecznego. W perspektywie krótszych odcin- ków czasu mają mniejszą wydaj- ność niż zwykłe liście, ponieważ nie mogą tak wiele asymilować, ale za to pozostają zdolne do pro- dukcji także w zimie. W warunkach środkowoeuropejskich zyski pod- czas zimy i mniejsze - w porów- naniu z liściastymi - osiągnięcia 40 Szpilki jodły pospolitej w czasie lata bilansują się na po- ziomie odpowiadającym dość do- kładnie rocznej produkcji liści drzew liściastych, jakkolwiek u tych ostatnich liście pozostają na drzewie tylko przez cztery do pię- ciu miesięcy. Dlatego tutaj lasy bu- kowe, dębowe i świerkowe dają mniej więcej taką samą wydajność przyrostu. Jeśli lato staje się krót- sze, jak to ma miejsce w wyższych szerokościach geograficznych, a zaopatrzenie w wodę bardziej krytyczne, to wygrywają drzewa szpilkowe - i na odwrót. Liście i szpilki przedstawiają dwie drogi do tego samego celu z odmiennie rozłożonymi zdolnościami opty- malnego wykorzystywania warun- ków środowiska. Te właściwości drzew wyrażają się w podziale Ziemi na rozmaite strefy leśne. ___________________________ Wzrost i spoczynek Jak rosną drzewa? Oczywiście z biegiem czasu stają się wyższe i grubsze. Tak proste to jednak nie jest. Drewno jest przecież masyw- ne; nie może się zwyczajnie roz- ciągać bez rozerwania. Wzrost na grubość od środka już z tego po- wodu nie jest możliwy. Gdyby drzewa stawały się od rdzenia co- raz grubsze, musiałyby na ze- wnątrz pękać. Przyrost masy pni byłby raczej wyobrażał ny, gdyby wzrost odbywał się na ich powierz- chni. Wtedy mogłaby być nakłada- na warstwa po warstwie. Pnie i ko- nary drzew musiałyby przez to sta- wać się grubsze i bardziej nośne. Co prawda najwrażliwsza strefa rosnących tkanek byłaby wtedy całkiem na zewnątrz i tym samym w pełni wystawiona na działania zmian pogody. Skutkiem nieznacz- nych uszkodzeń byłoby zniszcze- nie rosnących komórek. Rozwiąza- nie leży pośrodku. Rosnąca tkanka dzielących się ko- mórek leży dobrze chroniona pod korą. Cienki płaszcz z żyjących, dzielących się komórek określa się w języku fachowym jako miazgę (kambium). Odkłada ona do wnęt- rza komórki drewna (ksylem), a na zewnątrz tworzy łyko (floem). Gdy komórki wytworzone przez kam- bium stopniowo docierają do po- wierzchni - obumierają. Stają się martwą korowina, leżącą nad ży- wą „korą" drzewa. Odwrotnie, ko- mórki ksylemu odłożone do we- wnątrz twardnieją z czasem, stając się martwym drewnem. Ponieważ proces ten powoduje, że część drzewna staje się coraz grubsza, to część korowa musi ciągle pę- kać. Martwa zewnętrzna warstwa, korowina, staje się porysowana i odstaje mniej lub bardziej wyraź- nymi łuskami. U buka, z jego bar- dzo cienką korowina, spękań i łu- szczenia się prawie nie widać, podczas gdy u dębów i sosen two- rzą one bardzo grube warstwy, często dochodzące do wielu centy- metrów. Drzewa z grubą korowina są dobrze zabezpieczone przed wpływami pogody. Wiele gatunków wytrzymuje nawet pożary lasu. Drzewa o cienkiej korowinie, jak buk zwyczajny, nie wytrzymują na- wet silnego bezpośredniego na- promieniowania słonecznego swo- ich pni. Najgrubszą i najbardziej odporną korowinę w zasięgu euro- pejskim wytwarza dąb korkowy (Quercus suber). Drzewa rozwiązały zatem problem przyrostu na grubość w sposób w najwyższym stopniu elegancki. Tak więc mogą podołać wszystkim obciążeniom, wynikającym ze zwiększania wysokości. Bez tej szczególnej formy wzrostu drzewa nie mogłyby rozwinąć zajmujących dużą przestrzeń, rozłożystych ko- ron. Przyrost na grubość nie prze- biega jednak równomiernie przez wszystkie tygodnie i miesiące w roku. Zależy od tego, ile liście produkują i czy w ogóle są obec- ne. W bezlistnej porze roku drze- wa nie mogą przyrastać, ponieważ nie tworzą się nowe surowce do 41 1 Warstwowa struktura drzewa 1 = twardziel 2 = biel 3 = warstwa rosnąca (miazga, kambium) 4 = kora wewnętrzna (łyko) 5 = korowina (zewnętrzna warstwa kory) Kambium wytwarza warstwę po warstwie do wnętrza i na zewnątrz. Twardziel stanowi centralną podporę, zewnętrzna kora wciąż się zluszcza. Tak rośnie drzewo. 43 wzrostu. Na wiosnę, gdy rozwinie się listowie, następuje natomiast intensywny wzrost. Różnice te za- rysowują się wyraźnie na poprze- cznym przekroju pnia jako tzw. pierścienie roczne. Gdy wczesnym latem drzewo silnie rośnie, wtedy jego tkanka twórcza odkłada do we- wnątrz wielkie komórki drewna. W ciągu lata produkowane są co- raz mniejsze komórki, aż wraz z opadnięciem liści w jesieni osią- gnięty zostaje koniec czasu wzros- tu (okresu wegetacyjnego). Teraz nie ma już żadnych nowych komó- rek aż do następnego pojawu liści. Przez zmiany wielkości komórek drewna powstają w pniu leżące płaszczowato jedna na drugiej war- stwy przyrostu, które na poprze- cznym przekroju mają kształt pier- ścieni. Nazywane są pierścieniami rocznymi, ponieważ w naszej sze- rokości geograficznej naznaczonej regularną rytmiką lata i zimy licz- ba pierścieni pokrywa się z liczbą lat. Nie wszędzie tak jest. W ob- szarach ze zmianą pór deszczowej i suchej, na przykład w afrykań- skich i południowoamerykańskich obszarach międzyzwrotnikowych, mogą powstawać także po dwa pierścienie na rok. Pora sucha od- powiada wtedy zimie. Jeżeli w cyk- lu rocznym występuje dwa razy, to na poprzecznym przekroju pnia powstają też dwa pierścienie. Jeśli uwzględnia się tę możliwość, to za pomocą pierścieni rocznych daje się bardzo dokładnie ozna- czyć wiek drzew. Z szerokości stref przyrostu można ponadto od- czytać, czy okres wzrostu przebie- gał korzystnie czy niekorzystnie. Pierścienie roczne stają się tym samym swojego rodzaju historycz- nym kalendarzem pogody. Przy bardzo starych drzewach badanie pierścieni rocznych umożliwia nam wniknięcie w przeszłość na setki, wyjątkowo tysiące lat. W kolejności okresów wzrostu i spoczynku zawarta jest kronika czasów. Przy szczęśliwych okolicz- nościach stało się nawet możliwe takie datowanie drewien z minio- nych czasów, że każdemu pierś- cieniowi rocznemu można przypo- rządkować odpowiednią datę. Z żyjących jeszcze drzew, których pierścienie sięgają daleko w prze- szłość, wynika nawiązanie do pier- ścieni drzew od dawna martwych, które żyły przed wiekami lub tysią- cami lat. Cała gałąź wiedzy, den- drochronologia (pomiar czasu za pomocą drzew), zajmuje się tymi zjawiskami. Z jej pomocą można dokładnie oznaczyć wiek na przy- kład budulcowego drewna w bu- dynkach i kawałkach mebli. > U góry: Szerokie pierścienie roczne świerka i jodły wskazują na szybki wzrost tych gatunków. U doiu: Drew- no z pewnego starego budynku z dziu- rami wywierconymi przez larwy kózek. Również przerastające pień konary wy- kazują pierścienie roczne. U wolniej ro- snących drzew o twardym drewnie pierścienie roczne leżą gęściej i są tru- dniejsze do rozróżnienia - patrz po- przeczny przekrój pnia dzikiej czereśni na str. 27 AA "*»*_ V ] mk i ',-.'¦¦'* 45 Starzenie się, rozpad i rozkład „Drzewa nie rosną do nieba" mó- wi przysłowie ludowe - rozumiemy przez to, że wszystko ma swoje granice. Również wzrost drzew. Kiedyś osiągają one swoje granice wzrostu i starzeją się. U szybko rosnących gatunków może to na- stępować dość prędko. Wierzby białe (Salix alba) w żyznych lasach łęgowych w obszarze zalewowym rzek rzadko bywają starsze niż 40 lat. Już po 30 latach dają się za- uważyć oznaki starzenia. Olsze i topole bywają starsze. O wiele dłużej żyją powoli rosnące drzewa o twardym drewnie. Dęby po pół tysiącleciu są jeszcze w pełni sił życiowych. Przy średnicy pnia dwa metry i więcej są one dla nas sym- bolem trwałości; stawiając czoło każdej burzy i opierając się zmien- ności czasów. Najstarsze dęby osiągały wiek 1300 lat. Ale o wiele delikatniej wyglądająca lipa znacz- nie je przewyższa. Jako maksyma- lny wiek dla lip podaje się 1900 lat. Więcej niż dwa razy starsze, mia- nowicie do 4000 lat, bywały olb- rzymie drzewa mamutowe w za- chodniej części Ameryki Północ- nej. Rekord 4600 lat osiąga jednak pewien gatunek sosny, sosna oś- cista (Pinus aristata). Zdumiewają- co wysoki wiek osiągają nasze ja- błonie (200 lat) - z wyjątkiem wy- soko uszlachetnionych odmian. Dla gruszy oznaczono 300 lat, dla czereśni 400 lat jako wiek maksy- malny. Ponad 1000 lat miewały świerki i cedry, platany i cisy. Starzenie się i rozpad zaczynają się jednak na długo przed osiąg- nięciem tych granic wieku. Bieg życia drzew daje się dość łatwo podzielić. Pierwszy odcinek, faza wzrostu, jest zwyczajnie naj- dłuższy. W tej fazie drzewo powię- ksza się, mniej lub więcej równo- miernie. Wzrasta masa produko- wanego przez nie drewna. W koń- cu wzrost powolnieje, a przyrost masy popada w zastój. Drzewo wkroczyło w fazę równowagi. Mo- że ona trwać dziesiątki lat. W tej fazie drzewo nie staje się już więk- sze, ale również nie traci jeszcze na masie. Roczny przyrost w ciągu okresu wegetacyjnego pokrywa mniej więcej straty spowodowane odłamywaniem się gałęzi lub pró- chnieniem kawałków pnia. Z wie- kiem jednak drzewo coraz trudniej może wyrównywać straty; bilans staje się ujemny. Traci ono teraz więcej drewna przez procesy roz- padu, niż może znów uzupełnić. Jeśli w tej fazie rozpadu nie prze- wróci go burza albo nie złamie zimowa okiść śnieżna, to drzewo wykazuje wszelkie oznaki zesta- rzenia się i upadku. Pień od wewnątrz murszeje i staje się pus- ty. Odłamują się wielkie konary. Na miejscach przełomu wnikają w pień niszczące drewno grzyby. Z twardego drewna powstaje w końcu miękkie próchno. Jedno jedyne równanie chemiczne opisuje przebieg życia drzew - ba, > Sosna oścista (Pinus aristata) w gó- rach White Mountains w Kalifornii 46 47 całych lasów: równanie fotosynte- zy, które brzmi: 6C02 + 6H20-> C6H1206 + 602 Dwutlenek węgla + woda -> cu- kier + tlen Gdyby ono tylko samo jedno okre- ślało życie, to drzewa - i w ogóle wszystkie rośliny - mogłyby dalej rosnąć i bezustannie produkować „biomasę". Ale także rośliny muszą oddychać. Równanie fotosyntezy odwraca się przy tym i brzmi teraz: C6H1206 + 6 02 -> 6 C02 + 6 H20 Pobrana przy fotosyntezie energia, zmagazynowana chemicznie w cuk- rze i powstałych na jego podstawie związkach zostaje teraz znów zuży- ta. Rośliny potrzebują tej dostępnej energii dokładnie tak samo jak zwie- rzęta; nie zużywają tylko energii przez ruch. Rośliny, gdy rosną, mają możliwość więcej energii wiązać niż zużywać. Ale właśnie tylko wtedy, kiedy rosną, a więc stają się więk- sze: przybywają na masie (bioma- sie)! Wzrost oznacza nadwyżkę pro- dukcji organicznej albo inaczej prze- wagę fotosyntezy nad oddychaniem. Jak długo drzewa rosną jest zatem pozytywny bilans pomiędzy fotosyn- tezą i oddychaniem, pomiędzy pro- dukcją a własnym zużyciem. Gdy drzewa wchodzą w fazę rów- nowagi - już nie rosną. Wówczas drzewa zużywają właśnie tyle, ile same produkują. Ich bilans jest zrównoważony. W tym stanie także nie dostarczają nadmiaru tlenu do atmosfery Ziemi, ponieważ dokład- nie tyle samo tlenu zużywają na oddychanie, ile go uwalniają przy 48 fotosyntezie. Lasy, które już nie ro- sną, nie przyczyniają się więc do utrzymania zapasu tlenu w powiet- rzu. Gdy w końcu drzewa osiągną fazę starości zaczyna się rozkład. Tra- cą one masę i w rozrachunku zu- żywają więcej, niż mogą wyprodu- kować. Bilans równania fotosynte- zy staje się ujemny. Wnikające do drewna mikroorgani- zmy i drobne zwierzęta przyspie- szają rozpad. Gdy drewno stanie się porowate i miękkie rozkłada się szybko. Twarde drewno, jak u dębów, jest przez kwasy garb- nikowe i inne substancje lepiej chronione przed atakiem grzybów i bakterii. Trwa o wiele dłużej za- nim zostanie zaatakowane i znisz- czone. Długowieczność licznych gatunków drzew jest dlatego także skutkiem ich chemicznej samoim- pregnacji. Jak pokazuje przykład prastarych lip, wpływ na wiek ży- cia drzewa mają jednak również inne czynniki, np. żywotność ga- tunku drzewa. Wraz z rozkładem stopniowo uwal- niają się mineralne substancje od- żywcze, które drzewo nazbierało w ciągu swego życia. Butwienie dostarcza próchnicy. Większą część rozkładu drewna dokonują co prawda grzyby i bak- terie, ale wspomagane są one dzielnie przez larwy owadów i in- > Stare drzewa, jak ta uznana za po- mnik przyrody lipa, wykazu/ą często dużą żywotność - pomimo postępują- cego rozkładu wnętrza ich pnia ne drobne zwierzęta. W końcu obieg się zamyka. Drzewo wyszło z ziemi i po swojej śmierci stało się znowu ziemią. To odnosi się do wszystkich istot żywych. Ale u drzew ten cykl życiowy jest tak wyraźny i dla każdego widoczny, że zachęca, aby nad tym trochę pomyśleć. Żyjąca część pnia drze- wa składa się, ściśle biorąc, tylko z cienkiej błony - z miazgi (kam- bium). Nad nią leży martwa koro- wina, leżące od wewnątrz drewno jest tak samo martwe. Życie i śmierć przechodzą w siebie tak subtelnie, że trudno jest powie- dzieć, gdzie kończy się żyjąca część drzewa a zaczyna martwa. Jeszcze gdy drzewo silnie rośnie, składa się w przeważnej mierze z martwego drewna, które osłania jakby skórą. Gdy ta skóra staje się zbyt dziurawa, nie może już tego, co zakrywa, izolować od środowis- ka. Teraz zaczyna się rozkład. Drzewa umierają dlatego powoli, niedostrzegalnie powoli. Rozmnażanie Nawet cztery tysiące lat, jako moż- liwy wiek życia, nie są żadną gwa- rancją przeżycia na dłuższą metę. Gdy one przeminą, to nawet naj- trwalsze drzewo w końcu obumie- ra. Jego długowieczność pozosta- łaby w prądzie życia bez znacze- nia, gdyby się w ciągu tego czasu nie rozmnożyło. Długowieczność ma nawet strony ujemne. W ciągu wieków, a na pewno w ciągu ty- siącleci, stosunki środowiskowe mogą się zmieniać. Może począt- kowo były one bardzo korzystne i dla wzrostu i rozwoju drzewa od- powiednie. Jeśli jednak stopniowo stają się niekorzystne, to drzewo tylko w ograniczonej mierze jest w stanie sobie z nimi poradzić. W zwartym skupieniu idzie to już lepiej. Najlepsze szanse przeciw- działania zmianom warunków ży- ciowych istnieją wtedy, gdy na wielkiej powierzchni powstaną la- sy. Stwarzają one własny klimat, utrzymują glebę i jej urodzajność. Jednak nawet największe lasy nie są całkowicie bezpieczne wobec zmian, dokonujących się przez ty- siąclecia. Gdy w epoce lodowej rozpowszechniły się lodowce i na- sunęły na niż, las musiał ustąpić. Europa Środkowa stała się tundrą. Dopiero kiedy lód się stopił, las mógł się znowu rozprzestrzenić. To, że ponowne rozprzestrzenie- > Za powoli cofającym się lodowcem Rodanu, na uwalnianym podłożu, uparcie posuwa się porost drzew 50 51 nie następowało stosunkowo szyb- ko i że większość gatunków drzew przeżyła epokę lodową w małych ostojach na Półwyspie Iberyjskim i w południowo-wschodniej Euro- pie - leży w naturze rozmnażania, dokładniej: rozmnażania płciowe- go. Wiele gatunków drzew ma do dyspozycji dwie możliwości roz- mnażania: płciowe przez tworze- nie nasion i bezpłciowe przez roz- łogi lub odrośle z pni. Leśnictwo wykorzystuje obydwie formy rozmnażania. Dla przeżycia w warunkach naturalnych wykazu- ją one jednak zupełnie różne zale- ty. Rozmnażanie bezpłciowe jest ograniczone do bezpośredniego otoczenia drzewa. Jeśli z wielkie- go korzenia wyrasta nowy pęd roz- wijający się w samodzielne drze- wo, nieuchronnie stoi ono w naj- bliższym sąsiedztwie już istnieją- cego. Jeśli różnica wieku jest du- ża, to młode drzewo zastępuje ob- umierające stare. Często odrośle i młode drzewa wyrastają z drzew powalonych przez burzę albo zła- manych przez okiść śnieżną. Szczególnie wyraźnie ujawnia się ta zdolność rozmnażania przy od- bitkach z pni. Dookoła spiłowane- go pnia rozwijają się nowe pędy, wyrastające w całą grupę drzew. Ponieważ wzięły początek z jed- nego korzenia, tworzą teraz jedną ciasno stojącą grupę. Koniec koń- ców przez tę formę rozmnażania pierwotne drzewo utrzymało swoje miejsce, ponieważ potomstwo jest z nim identyczne pod względem genetycznym. Drzewo się niejako samo zrekonstruowało (zregenero- wało) na swoim miejscu wzrostu. Z tego powodu „potomkowie" ma- ją dokładnie takie same właściwo- ści i zdolności radzenia sobie z warunkami środowiska, jak drze- wo, z którego pochodzą. Rozmna- żanie bezpłciowe (wegetatywne) ma zaletę wtedy, gdy warunki ży- ciowe nie zmieniają się w istotny sposób. Zapewnia ono trwałość, stałość. Ze zmianą daje sobie radę gorzej. Tu ujawnia się zaleta rozmnażania płciowego (generatywnego). Przez zapłodnienie krzyżowe, ale także w niemałej mierze przez samoza- płodnienie, materiał genetyczny uzyskuje nowy skład. Wytworzone nasiona zawierają zatem o wiele szerszą paletę cech i możliwości życiowych, niż samo to drzewo, które nasiona produkuje. Wiatr al- bo owady przynosiły pyłek z in- nych drzew i tworzyły tym podsta- wę różnorodności materiału dzie- dzicznego. Nawet gdy dochodzi tyl- ko do samozapylenia, przyktórym pyłek własnej produkcji zapyla kwiaty, to i wtedy materiał genety- czny zostaje w rozmaity sposób na nowo zestawiony tak, że mogą po- wstawać właściwości, które są po- żyteczne dla przeżycia w odmien- nych warunkach. Poza tym drzewa mogą szybciej > U góry: Skrzydlaki wiązu gór- skiego (lewa strona) i puch osiki (prawa strona). U doi u: Z rozkła- dającej się na glebie okrywy nasie- nia jaworu rozwija się zarodek 52 i dalej rozprzestrzeniać się za po- mocą nasion, niż przez rozmnaża- nie wegetatywne. Na tym tle nale- ży rozpatrywać różne formy kwit- nienia i owocowania drzew. Możemy wyróżnić dwie główne grupy: drzewa, u których przy kwit- nieniu i rozprzestrzenianiu nasion główną rolę odgrywa wiatr oraz takie, które w tych sprawach są w znacznym stopniu, lub całkowi- cie, zależne od zwierząt. Dobry przykład zależności od wiat- ru przedstawiają brzozy (Betula pendula). Już podczas wypuszcza- nia liści w kwietniu tworzą one długie „kotki", które przy ciepłej, słonecznej pogodzie otwierają swoje łuski i uwalniają pyłek. Wiatr roznosi ten pył kwiatowy i gdzieś tam udaje się ziarnkom pyłku osią- gnąć lepkie znamiona żeńskich kwiatów brzozy. Przyczepiają się one do nich, wrastają do komórki jajowej, zapładniają ją i rozwija się nasienie, które po obu stronach ma delikatne „skrzydełka". Gdy nasiona są już dojrzałe, wypadają na zewnątrz i, tak jak uprzednio pyłek, są unoszone z wiatrem. Pa- dają gdzieś na jakieś miejsce, na którym mogą kiełkować i wyrastać. Szanse, że zarówno zapylenie przez wiatr, jak i dryfowanie na- sion na odpowiednim miejscu przebiegną z dobrym skutkiem - są naturalnie bardzo niewielkie. Brzozy muszą produkować bardzo duże ilości pyłku i nasion, aby dać szansę przypadkowi. Całkiem inaczej przebiega druga strategia. Ogranicza ona wydatnie 54 przypadek. Udaje się to przez współdziałanie zwierząt jako środ- ka transportu pyłku kwiatowego lub dojrzałych nasion. Tak na przy- kład kwiaty dzikiej jabłoni, jak rów- nież uszlachetnionych form w na- szych sadach, zwabiają swymi kwiatami pszczoły i inne owady. Zbierają one pyłek jako bogaty w białko pokarm dla zaopatrzenia swego potomstwa. Ładunek pyłku z jednego kwiatu nie zaopatruje gości dostatecznie; muszą oni od- wiedzać jeszcze dalsze kwiaty, szczególnie chętnie tego samego gatunku. Jeśli teraz pszczoły prze- latują z drzewa na drzewo, prze- noszą właściwy pyłek na obce kwiaty i zapylają je. Do tego nie- zbędna jest tylko drobna ilość pył- ku kwiatowego. Większą część owady mogą same wykorzysty- wać, nie szkodząc przy tym drze- wom. Te ostatnie mogą produko- wać o wiele mniej pyłku, ponieważ system przenoszenia go działa nierównie pewniej niż wiatropyl- ność. Drzewa te muszą za to wy- twarzać zwracające uwagę, duże kwiaty. Lśniące, białe do czerwo- nawych płatki korony dzikich jab- łoni i grusz wymagają od drzew znacznego nakładu. Opłaca się on przede wszystkim wtedy, gdy kwia- ty mogą być „wystawione na po- kaz" także z daleka. Drzewa > U góry: Kwiaty brzozy w kwietniu. Jesienią i zimą rozpadają się ciemno- brunatne owocostany, drobne nasiona - skrzy dlaki uwalniają się. U dołu: Kwi- tnąca dzika jabłoń 55 z kwiatami wabiącymi owady na odległość spotykamy dlatego prze- ważnie na brzegach lasu, na pola- nach albo na miejscach, które tyl- ko luźno są porośnięte drzewami. W gęstym, zwartym drzewostanie utraciłyby swoje działanie i zapyle- nie stałoby się zbyt niepewne. Drzewa wiatropylne kwitną tak wcześnie, jak tylko jest to możliwe, często przed wypuszczaniem liści, ponieważ wtedy transport pyłku przez wiatr jest mniej utrudniony, niż przy pełnym ulistnieniu. Kwiaty, które są zapylane przez owady lub - w lasach tropikalnych - przez ptaki i nietoperze, mogą rozwijać swą działalność także w bardziej „osłoniętych" warun- kach. W międzyzwrotnikowych la- sach deszczowych istnieją nawet drzewa „piennokwiatowe". (Zjawi- sko to nazywa się kauliflorią.) Kwiaty wyrastają u nich z pnia lub z wielkich konarów. Są one przez to lepiej chronione niż w górze w strefie koron i łatwiej dostępne dla małych ssaków, które je zapy- lają. Jednym z takich kauliflorycz- nych gatunków jest drzewo kakao- we. Ścisłe włączenie drzew w rytm naszych pór roku bardzo silnie ogranicza takie możliwości, albo je zgoła wyklucza. Co dzieje się teraz dalej z kwiata- mi zapylanymi przez owady? Dzika jabłoń lub grusza, to zdecydowane przeciwieństwo brzozy. U tych ga- tunków również za rozprzestrze- nianie nasion są bowiem odpowie- dzialne zwierzęta. Nasiona leżą w komorze, która już u form dzi- kich jest otoczona mięsistą owoc- nią. Tworzy ją dno kwiatowe, po udanym zapłodnieniu kwiatu, i za- opatruje w cukry, kwasy i substan- cje aromatyczne, które czynią tę owocnię dość ponętną dla wielu zwierząt. Ciężkie owoce opadają na ziemię gdy dojrzeją, albo bez- pośrednio przedtem zostają zebra- ne z drzewa przez zwierzęta. Opa- dłe nasiona nie mają prawie żad- nych szans na wyrośnięcie w drze- wa, jak długo drzewo, z którego pochodzą, jest jeszcze zdrowe i sil- ne. Tylko kiedy nasiona zostaną przeniesione na inne, bardziej od- ległe miejsca, rosną ich szanse na wykiełkowanie i wyrośnięcie. Wiatr nie może unosić ciężkich owoców, woda odpada również jako środek transportu, ponieważ poza łęgami nadrzecznymi zalewy są o wiele za rzadkie. Jedyną możliwość za- pewniają zwierzęta. Dla nich drze- wo założyło mięsistą owocnię. Wiewiórki czy kuny, dziki czy jeże - smacznymi owocami interesuje się wiele gatunków zwierząt. Ptaki odgrywają szczególną rolę przy rozprzestrzenianiu drzew leś- nych. Ich zdolność latania czyni z nich wprost idealnych partnerów drzew i krzewów. Potrzebują one w szczególnej mierze tego, co drzewa mogą łatwo produkować i „dodawać" do owoców: mianowi- cie cukru. Służy on im jako paliwo do energochłonnego lotu i do utrzymania wysokiej temperatury ciała. Wykształcenie mięsistej owocni wokół nasion nie jest dla 56 drzew i krzewów wielkim obciąże- niem w porównaniu z produkcją sa- mych nasion. Dla rośliny ważne jest jej przeżycie. Wyprodukowanie w procesie fotosyntezy związków cukrowych, służących jako środek przywabiający, nie stanowi żadnych trudności dla roślin drzewiastych z ich wielką powierzchnią liści. Ta okoliczność rozwiązuje prob- lem rozprzestrzeniania nasion. Mają one tym większe szanse przeżycia, im większy zapas otrzy- mały do kiełkowania i wzrostu. Wielkie, ciężkie nasiona z dużą re- zerwą substancji odżywczych mo- głyby przeżyć, lecz nie padają do- statecznie daleko od drzewa. Tu zaczyna się rola zwierząt. Wyko- rzystują one mięsistą powłokę na- sion do własnego odżywiania i transportują je przy tym na inne miejsca, gdzie nasiona, być może, znajdują lepsze możliwości rozwi- nięcia się. Istnieją gatunki drzewiaste, które tę „współpracę" doprowadziły do perfekcji. Należy tu jemioła, półpa- sożyt który rośnie na różnych ga- tunkach drzew. Owoce jemioły są otoczone kleistą owocnią, którą szczególnie drozdy bardzo cenią. Jeden z gatunków, paszkot (Tur- dus viscivorus), otrzymał nawet swoją łacińską nazwę naukową, a także w niektórych językach, np. niemieckim i częściowo polskim (istnieje bowiem jego ludowa na- zwa „jemiołucha"), nawiązującą do jemioły. Podczas trawienia przez drozdy nasiona nie zostają uszkodzone. Gdy następnie ptaki Jemioła na jodle pospolitej, poniżej owoc wydalają odchody, tkwią w nich, wciąż jeszcze lepkie, nasiona je- mioły. Liczne przylepiają się wyso- ko wśród gałązek, mogą tam wy- kiełkować dając początek nowym osobnikom jemioły. Przystosowanie ma jednak także swoje kaprysy. Wcale nie zawsze i nie u wszystkich drzew rozsiewa- nych przez zwierzęta dopasowanie udaje się tak dobrze, względnie zostało tak daleko rozwinięte, jak w przypadku jemioły. Wiele zwie- rząt jest też „rabusiami nasion". Omówimy je w rozdziale o okre- sach obfitości i niedostatku. Tutaj zapamiętajmy tylko, że wiele drzew zmniejsza presję zwierząt nasionożernych poprzez regularny zalew nasion. W licznych latach jest tak wiele nasion jednego ga- tunku drzew, że zwierzęta mogą 57 spożyć tylko nieznaczną ich część. Zbywające nasiona ukrywają i przez to przyczyniają się do roz- przestrzeniania drzew. Jest jednak raczej wyjątkowym przypadkiem, aby zapylanie przez zwierzęta i rozsiewanie przez zwierzęta albo wiatropylność i roz- siewanie przez wiatr występowały razem. Drzewa jak najbardziej mo- gą łączyć ze sobą obydwie strate- gie. Tak na przykład dęby są wiat- ropylne, ale ciężkie żołędzie mu- szą być rozprzestrzeniane przez zwierzęta. Wyróżnia się przy tym szczególnie sójka (Garrulus glan- darius). W ciągu niewielu tygodni zbiera jesienią setki, a nawet ty- siące żołędzi. W jej wolu niekiedy tkwi ich 10 albo i więcej. Z tą „zdobyczą" przelatuje teraz na miejsca otwarte, suche lub umiar- kowanie wilgotne, szczególnie chętnie na takie, gdzie śnieg nie utrzymuje się długo. Paroma ude- rzeniami dzioba wybija w ziemi „dziury do sadzenia" i wtyka w nie po jednym żołędziu. Jest rzeczą zdumiewającą, że później, po mie- siącach, odnajduje wiele z tych ukrytych żołędzi. Ale pozostaje do- syć takich, których już nie odkrywa lub ich nie potrzebuje. Kiełkują one następnej wiosny. Tak więc dęby wyrastają na takich miej- scach, gdzie bez zawleczenia przez sójkę nigdy by się nie do- stały. Myszy albo wiewiórki są pod tym względem znacznie bardziej „zawodne". Przeważną część wy- niesionych żołędzi wykorzystują same. Tylko wtedy, kiedy nagle, 58 jeszcze podczas niesienia żołę- dzia, zostaną zaskoczone przez wroga lub napotkają przeszkodę, upuszczają zdobycz. Często rów- nież takie zawleczone żołędzie kiełkują. Ale naturalnie udaje się to o wiele lepiej w przypadku żołę- dzi posadzonych przez sójkę, po- nieważ zostały one już wetknięte w glebę i znajdują się w położeniu właściwym do kiełkowania. Podobnie wygląda to u buków i le- szczyny. Także orzeszki bukowe, czyli bukwy, muszą „oddalić się" od drzewa macierzystego, aby znaleźć korzystne miejsce do kieł- kowania. W przypadku buka wyró- żniają się zięba (Fringilla coelebs), sikory i myszy. Również i buki bro- nią się za pomocą lat nasiennych przed zbytnim naciskiem zwierząt korzystających z ich nasion. W ta- kich bukowych latach obfitości po- jawiają się niekiedy w południowej części Europy Środkowej ogromne ilości północnych zięb jerów [Frin- gilla montifringilla). Do takiej zmiennej w latach podaży ptaki przystosowują się lepiej niż ssaki, ponieważ mogą szybko przelaty- wać do aktrakcyjnych miejsc. Buki i dęby wyrastają, jak wiado- mo, na bardzo wielkie drzewa. Po- jedyncze drzewo może wyprodu- kować olbrzymie ilości żołędzi al- bo bukwi. W przypadku mniejszych drzew lub krzewów nasuwają się dlatego inne problemy niż u drzew wielkich. Nie mogą one swoich partnerów po prostu „zasypać" Sójka jesienią i zimą 59 obfitością nasion tak, by ich jesz- cze dostatecznie dużo przetrwało. Odpowiedzią leszczyny jest twarda łupina. Jako roślina wiatropylna wykorzystuje ona na przedwiośniu do rozmnażania bezlistną porę ro- ku. Ale z zapłodnionych żeńskich kwiatów nie wyrastają małe nasio- na przeznaczone do rozsiewania przez wiatr, tylko ciężkie, twarde orzechy. Znowu musiałyby kiełko- wać w najbliższym kręgu rośliny macierzystej, gdyby tylko padały na ziemię. Bogate zasoby skrobi i i tłuszczu umożliwiają jednak orze- chom laskowym kiełkowanie rów- nież w takich miejscach, które na początek nie oferują jeszcze korzy- stnych warunków. Młoda roślinka leszczyny ma zapasy na parę tygo- dni wzrostu. Te substancje odżywcze stanowią dla ptaków i ssaków (także dla człowieka) bardzo atrakcyjne po- żywienie. Również owady, jak słonkowiec orzechowiec (Curculio nucum), odkryły to źródło żywno- ści. Leszczyna wytwarza dla ochrony bardzo twardą łupinę orzechów, którą można strzaskać tylko za pomocą dłutowatych sie- kaczy (wiewiórka, określone ga- tunki myszy i popielica) albo nad- zwyczaj mocnym dziobem (dzię- cioły). Słonkowiec orzechowiec, aby dostać się do orzecha, musi wbić się w rozrastającą się, jesz- cze dość miękką, łupinę zanim dzięcioły lub gryzonie otworzą orzech laskowy. Dosyć często zwierzętom coś przeszkodzi, albo gubią one orzech, który niosą do 60 bezpiecznej kryjówki lub do „kuźni orzechowej" (dzięcioły), zanim za- czną wymagającą sporo pracy ob- róbkę. Zgubione orzechy mogą na nowych miejscach kiełkować i przyczyniać się do rozprzestrze- niania krzewu leszczyny. Twarde łupiny stanowią jedną z obronnych możliwości, utrudniającą „użytko- wnikom" dostanie się do pestek. Inną możliwość przedstawia „za- trucie" owocni dla ssaków, które mogłyby rozgryźć nasiona. Ptaki wykorzystują w takim przypadku tylko owocnię i dzięki szybkiemu trawieniu wydalają prędko na ze- wnątrz nie uszkodzone nasiona. Tak na przykład pokrzewki (Sylvia) mogą oczywiście bez najmniejszej szkody zjadać silnie trujące jagody wilczego łyka {Daphne mezereum), które dla zwierząt ssących, a także dla ludzi, spożyte w porównywal- nych ilościach byłyby absolutnie śmiertelne. Jako ostatnią możliwość, która jest wykorzystywana do rozsiewania, należy jeszcze wymienić kompro- mis pomiędzy wielkością nasienia a „zdolnością do lotu". Tak więc stosunkowo ciężkie nasiona jodeł i świerków, jesionów, gatunków klonu i innych drzew są wyposażo- ne w „skrzydełka", za pomocą któ- rych „odlatują" i mogą być zdu- miewająco daleko biernie uniesio- ne przez wiatr. mmmmmm Żołądź to stosunkowo duże, ważą- ce wiele gramów i masywnie zbu- dowane nasienie. Otacza je elas- tyczna, ale dość mocna łupina. Zdecydowanie największą część żołędzi stanowią zgromadzone w niej substancje pokarmowe. Słu- żą one kiełkującej młodej roślinie jako baza pokarmowa dla wzrostu. Czy potrzebuje ona tego zapasu? Oczywiście, w przeciwnym razie dęby na pewno produkowałyby mniej wystawne nasiona, a za to w dużo większej liczbie. Znaczna większość drzew, krzewów i ziół posługuje się małymi nasionami do rozmnażania i rozprzestrzenia- nia. Nasiona dębu są tak niezwyk- łe, że otrzymały - podobnie jak nasiona buka - własne nazwy w języku potocznym. Przez „żołę- dzie" i „bukwy" rozumie się zupeł- nie szczególnie wykształcone wiel- kie nasiona dębów względnie bu- ków. Podobnie jest w przypadku orzechów włoskich i laskowych. Dla nasion świerków, topól i wierzb, albo olsz, jesionów lub wiązów nie ma żadnych własnych nazw. Żołędzie i bukwy muszą za- tem przedstawiać coś szczególne- go. Może wiąże się to z tym, że w dawniejszych wiekach wpędza- no świnie do lasów dębowych i bu- kowych kiedy było dużo żołędzi i bukiew do spasania. Żołędzie i bukwy również zbierano i prze- chowywano jako paszę na zimę. Jeśli rozpatrzymy bieg życia skieł- kowanej żołędzi, to związek po- m ięa?yTormą^HunKcjąsiajerśię~ wyraźny. Wiele żołędzi spadło z drzewa w jesieni i kiełkowało następnej wiosny. Jeśli ostrożnie odgarnie się na bok najwyższe warstwy ziemi wokół siewki dębo- wej, to daje się dobrze rozpoznać żołądź. Z niej wyrósł ku górze pęd mający pierwszy liść, podczas gdy ku dołowi wypędzony został cienki, mocny korzeń, który rozwinął się już w głąb więcej niż na szerokość dłoni. Pod dębem można znaleźć wiele takich kiełkujących roślin. Każdej wiosny kiełkują one, trochę rosną, a potem znów zamierają. Tylko wtedy, gdy dęby znajdują się na brzegu lasu, a położone przed nim łąki nie są (albo przestały być) zagospodarowane, wówczas mło- de dęby wyrastają. Można znaleźć wszystkie stadia wiekowe: od świeżo skiełkowanych do 10- lub 20-letnich - zależnie od tego, jak dawno zaniechano zagospodaro- wania. Poszczególne dęby kiełko- wały tam, gdzie je posadziła sójka na słonecznych wygonach lub in- nych otwartych miejscach. Ale kto się spodziewa, że będzie tam mógł prędko wykopać parę mło- dych dębów do ogrodu, ten wkrót- ce będzie musiał dojść do przeko- nania, że lepiej (i jest dozwolone) samemu posadzić żołędzie. Wyra- stające młode dęby wykształciły tak głęboko sięgające korzenie pa- lowe, że już w wieku niewielu lat nie da się ich wyciągnąć z gleby bez uszkodzenia. System korze- niowy, sięgający nadzwyczaj głę- boko w glebę, jest charakterystycz- 61 Dąb szypulkowy (Ouercus robur) ¦ Ul) List wyrośniętego drzewa (wielkość naturalna) 63 ną cechą dębów. Jest on podstawą ich stabilności i odporności na bu- rze. Ich główny korzeń sięga w dół do wody gruntowej. Szczególnie pojedynczo stojące dęby są przez to bardziej wystawione na uderze- nie pioruna, niż drzewa z płaskim systemem korzeniowym. Co to ma wspólnego z żołędziami? Pierwsze, jeszcze małe liście, któ- re wypuszcza kiełkująca żołądź, na pewno nie mogłyby dostarczyć tak wielu produktów, ile byłoby ko- nieczne do wytworzenia korzenia palowego. Młoda roślina pobiera większość zużywanych przy tym substancji z rezerw, które żołądź ma przygotowane dla siewki. Drze- wa, których nasiona są bardzo ma- łe i prawie nie rozporządzają re- zerwą pokarmową do kiełkowania mogą wykształcić tego rodzaju luk- susowe korzenie dopiero wtedy, kiedy siewka wyrosła już przez kil- ka tygodni lub miesięcy. Jej naj- wcześniejsze stadia przebiegają przy powierzchni ziemi. Tam jed- nak siewki są w pełni wystawione na kaprysy pogody. Muszą tutaj znosić zarówno upał i suszę, jak silne deszcze lub mokrą i zimną pogodę wiosenną. Tylko mała część siewek to wytrzymuje: z ty- siąca sztuk 990, albo jeszcze wię- cej, przedwcześnie ginie. U dębu natomiast sukces przeżycia jest nierównie większy. Kiełkująca żo- łądź stara się w glebie pewnie za- kotwiczyć i wykształca sprawny ko- rzeń, zanim na powierzchni we- jdzie we współzawodnictwo z in- nymi roślinami. Znacznie lepiej Powoli rosnącemu młodemu dębowi początkowo trudno jest się wybić siewka znosi zmienność warunków środowiska w swoich częściach nadziemnych wtedy, gdy jest dob- rze rozwinięta podziemnie. Przez całe lata siewka „rośnie w dół". Rozbudowuje swój system korze- niowy, podczas gdy pęd nadziem- ny wydaje się stosunkowo jeszcze mały i słaby. W odniesieniu do całej rośliny większa część tkwi w glebie. Rośnie powoli, zgoła uderzająco powoli, jeśli się porów- na rozwój młodego dębu choćby z rownowiekowymi wierzbami lub topolami. One wprost wystrzelają na wysokość. W miejscu gdzie na- siona przyleciały i mogły wykieł- kować, tam po czterech, pięciu la- tach wykształcił się już gęsty, po- nad dwa metry wysoki drzewostan. Długowieczność dębów oznacza 64 wierzby i topole już się zestarzeją tych, powierzchniach wiatrołomów, i ich skupienia się rozpadają, wte- czy na miejscach gdzie drzewa dy dopiero w rozwoju dębów za- zwaliły się na skutek naturalnego czyna się rozkwit. starzenia. Nasiona tych gatunków Podobnie jest u buków. Również znoszą zacienienie. Ich zapotrze- z ich nasion wyrastają mocne mło- bowanie na światło jest o wiele de rośliny, które w korzystnych wa- mniejsze, niż nasion wierzb lub runkach dają gęsty podrost. Cho- topoli, które są zdecydowanie ga- dzi dokładnie o te warunki! tunkami kiełkującymi na świetle. Sukces kiełkowania żołędzi i bukwi Na miejscach otwartych, dobrze 65 naświetlonych, substancje pokar- mowe występują obficie blisko po- wierzchni gleby. Tutaj mogą szyb- ko kiełkować i wypuszczać korze- nie nasiona, które nie rozporzą- dzają większymi zapasami własny- mi. W cieniu natomiast, pod zwar- tym dachem koron, większość sie- wek jest skazana na wymarcie, o ile dzień w dzień nie dostaną przynajmniej małej ilości światła. Pod gęsto ulistnionymi koronami dębów i buków jest to trudne na- wet dla takich cienioznoszących siewek. Liczne jednak potrafią przetrzymać, aż same będą mogły zdobyć sobie miejsce na świetle. Siewki buka rozwijają w tym celu, zaraz po wykiełkowaniu, własny podwójny liść o dużej powierzchni, który wcale jeszcze nie wygląda jak liść buka, ale potrafi bardzo wydajnie wykorzystywać słabe światło pod koronami drzew. Tak więc żołędzie i bukwy repre- zentują gatunki drzew o szczegól- nych zdolnościach. Umożliwiają one przeżycie w wielkich skupie- niach leśnych, w których tylko rza- dko zdarzają się otwarte, słonecz- ne miejsca z dobrymi możliwoś- ciami kiełkowania. W stu- lub ty- siącletnich lasach dębowych i bu- kowych jest oczywiście mało oka- zji do samoodnowienia drzewosta- nów. Młode drzewa muszą bardzo długo wyczekiwać, aż nadejdzie ich czas. Dlatego zawleczenie na- sion przez zwierzęta na odległe miejsca gra ważną rolę. Ale przy- najmniej tak samo ważne jest po- radzenie sobie z niekorzystnymi warunkami na glebie leśnej. Tam tylko wczesną wiosną przez kilka tygodni jest dosyć światła dla roś- lin przyziemnych, które jeszcze nie mogły przedrzeć się aż do okapu koron. Poza tym wielkie drzewa zmniej- szyły już znacznie zasoby pokar- mowe górnych warstw gleby. Do- piero po ich śmierci substancje od- żywcze odłożone w drewnie uwal- niają się znów stopniowo i stają się dostępne dla nowej generacji drzew. Młode rośliny muszą sobie radzić ze skąpą żywnością i złym zaopatrzeniem w światło. Im więk- sze zapasy substancji odżywczych drzewa macierzyste złożą w żołę- dzie i bukwie, tym większe są szanse dla siewki na przetrwanie krytycznego pierwszego okresu. U innych gatunków drzew, które rosną na bardzo żyznych glebach, jak na przykład w zasięgu zalewu rzek albo na skraju lasu, a zatem w miejscach, które się szybciej zmieniają niż trwa normalny za- kres życia jednego drzewa, w ko- rzystniejszym położeniu są małe, ale liczne nasiona. Dają one drze- wom możliwość szybkiego uloko- wania swego potomstwa na no- wych, odpowiednich miejscach, gdzie młode rośliny nie mają więk- szych trudności z dostępnością substancji pokarmowych i światła. Ekologowie określają zachowanie takich gatunków, jak wierzby i to- pole jako ,,strategię-r", ponieważ wykazują one strategię przeżycia, nastawioną na szybkie wykorzy- stanie nadarzających się w danym 66 Pierwsza po dwu liścieniach para liści u siewki buka czasie możliwości i na szybko zmieniające się warunki życiowe. Dęby i buki stosują w przeciwień- stwie do tego ,,strategię-K". Naj- lepiej odpowiadają na wyzwania środowiska gdy znajdują stabilne warunki życiowe. Rosną i rozmna- żają się powoli dostosowując wzrost i rozwój do pojemności śro- dowiska i tak zaopatrują w sub- stancje odżywcze swoje nasiona, że mają one szansę na sukces nawet w początkowo mniej korzy- stnych warunkach. Pomiędzy tymi dwoma typami stra- tegii leży szerokie pole możliwości mniejszej lub większej stabilności albo dynamiki; wykorzystują to po- zostałe gatunki drzew. Istnieją tu gatunki o nasionach średniej wiel- kości, takie jak u jesionów i wią- zów, których skrzydełka umożli- wiają szersze rozprzestrzenianie za pomocą wiatru. Dysponują one mniejszym zasobem substancji od- żywczych niż żołędzie, ale daleko większym niż zawierają drobne nasiona wierzb i topól, albo olsz i brzóz. Jeśli przyjrzymy się drze- wom naszych środkowoeuropej- skich lasów liściastych, to dadzą się one bardzo dobrze ustawić w szereg, na którego końcach sto- ją każdorazowo gatunki o strategii „K" względnie ,,r". Im mniejsze są nasiona tym więcej drzewo ich produkuje, tym szybciej wyrastają młode drzewka, ale tym krótsza 67 jest przewidywana długość życia „wyrośniętego" drzewa. Gatunki z nasionami średniej wielkości ro- sną wolniej niż te z małymi, ale szybciej niż takie, które mają na- siona bardzo duże. Ich przewidy- wana długość życia przyjmuje ró- wnież pośrednie wartości, nawet jeśli poszczególne drzewa danego gatunku mogą w korzystnych okoli- cznościach dochodzić do bardzo poważnego wieku. Skoro wśród drzew o bardzo ma- łych nasionach dochodzi ich do kiełkowania o wiele więcej, niż u mających nasiona duże, to co dzieje się wtedy z młodymi drzew- kami? Jeśli wyrastają one pojedyn- czo lub w małych grupach mocno rozdzielonych, to prawie się nie zauważa, jak wiele młodych drzew corocznie ginie i jak mało ostate- cznie dorasta do pełnej wielkości. Proces samoprzerzedzania się drzewostanu można najlepiej ob- serwować na młodych czystych skupieniach. Tak na przykład na świeżo wynurzonych mułowych ła- wicach jezior zaporowych na rzekach Przedgórza Alp rośnie w pierwszym roku na jednym metrze kwadratowym więcej niż 20000 młodych osobników wierzby białej. Jedna prawie już wyrośnię- ta wierzba biała w wieku 25-30 lat potrzebuje jednak do 50 m2 powie- rzchni gleby. Gdy drzewo osiąg- nęło pełne wymiary nie może na tej powierzchni rosnąć razem z nim żaden inny osobnik tego ga- tunku. Musiało wyrosnąć dwa do trzech milionów siewek, aby w końcu zrobić miejsce dla jednej jedynej wierzby białej. U dębów i buków stosunek jest wprawdzie znacznie korzystniejszy, ale zwy- cięskie młode drzewa „tłumią" se- tki lub tysiące przedstawicieli swo- jego gatunku, zanim w pełni włą- czą się w drzewostan. Współzawo- dnictwo o przeżycie ma miejsce na dwu płaszczyznach: w obszarze koron i w strefie korzeni. Wysoko w koronach chodzi o światło. Zwy- cięża to drzewo, które może prze- rosnąć inne otaczające je, ponie- waż coraz większą część światła zabiera dla siebie i zacienia kon- kurentów. Im bardziej popadają oni w niedostatek światła, tym wol- niej rosną i tym bardziej pozostają w tyle. Marnieją i w końcu obumie- rają. Równocześnie korzenie kon- kurują o substancje pokarmowe i wodę. Różne gatunki drzew zwal- czają się regularnie sposobem chemicznym. Wydzielają z korzeni substancje, które wpływają nieko- rzystnie na wzrost korzeni innych gatunków. Największe znaczenie ma jednak współzawodnictwo o substancje odżywcze i wodę. Długo żyjące, bardzo silne konku- rencyjnie gatunki drzew, jak dęby, charakteryzują się tym, że ich sys- tem korzeniowy może wykorzysty- wać substancje pokarmowe w gle- bie szczególnie skutecznie. Głębo- ko sięgającymi korzeniami dęby udostępniają sobie nie tylko niższe warstwy, bogate w sole odżywcze, ale również głębiej leżące warstwy wody gruntowej. Dęby wykorzystu- ją zatem lepiej substancje pokar- 68 1 świerk 2 sosna czarna 3 sosna pospolita 4 sosna btotna 5 modrzew 6 sosna limba J jodta pospolita dąb szyputkowy drzew leśnych buk brzoza zwisła olsza szara wierzba iwa wiąz górski grab lipa drobnolistna jesion jawor 69 mowę leżące głęboko, niż na przy- kład płytko korzeniące się buki, które za to szczególnie szybko i skutecznie zużywają takie sub- stancje pokarmowe, które uwalnia- ją się przy butwieniu liści, oraz które do lasu są przywiewane przez wiatr albo wnoszone przez opady. Buki wytwarzają bardzo gęste lis- towie, które - gdy liście są w pełni rozwinięte - dopuszcza do gleby niewiele światła. W ten sposób tłu- mią one kiełkowanie i wzrastanie młodych drzew innych gatunków. Rosną szybciej niż dęby i mogą doskonale dotrzymać im pola we współzawodnictwie o miejsce wzrostu i światło. Dla dębów, przy ich głębokim ukorzenieniu, po- wstaje trudność dostatecznego za- opatrzenia systemu korzeniowego w tlen. Im głębiej korzeń główny wnika w ziemię, o tyle mniejsza jest podaż tlenu i o tyle wolniejsze jest jego uzupełnianie od góry. Ży- zne głębiny mają także swoje stro- ny ujemne. Jakie gatunki drzew mogą na danej powierzchni najle- piej rosnąć i dobrze się rozwijać, o tym nierzadko decydują drobne różnice w składzie gleby. Różno- rodność gleb warunkuje zatem odpowiednio rozmaitość składu lasu. Ujednolicenie przez gospodarkę leśną pozbawiło las tych różnic siedliskowych, na które nowo- czesna hodowla lasu znowu bar- dziej się godzi, ponieważ ich wyni- kiem jest najlepsza wydajność wzrostu. Las jako zgrupowanie drzew (drzewostan) Oczywiście, sześciu, ośmiu czy dwudziestu drzew nie odczuwamy jeszcze jako „Las", a tylko jako grupę drzew. Aby stać się lasem drzewa potrzebują podobnych do siebie osobników w wystarczającej liczbie i zagęszczeniu. Nie jest przy tym ważne, czy wszystkie drzewa należą do tego samego gatunku, czy też chodzi o kilka róż- nych albo zgoła o wiele gatunków, które razem tworzą drzewostan. Nie da się dokładnie ustalić, ile to musi być drzew. Sto wielkich, sta- rych dębów może jak najbardziej tworzyć już małą dąbrowę, pod- czas gdy ta sama liczba pięciolet- nich drzewek zaledwie ukazałaby się jako nasadzenie. Przejście od pozycji grupy drzew do lasu reali- zuje się w zakresie wielkości, który zaczyna się może od jednego hek- tara, a w końcu przy 1/2-1 km2 już nie tylko wywołuje wrażenie lasu, ale powoduje, że oddziaływanie lasu na środowisko staje się wy- mierne. Wilgotność powietrza w drzewostanie podwyższa się, tem- peratura staje się bardziej wyró- wnana i wykształca się gleba, któ- ra w swojej budowie warstwowej odpowiada konkretnemu drzewo- stanowi. Pod świerkami i sosnami zbiera się ścioła szpilkowa, pod dębami i innymi drzewami liścia- stymi warstwa liści, która powoli się rozkłada. Stopniowe przejście od grupy drzew do lasu nie jest bez konsekwencji dla drzew. 70 Naturalne czyste skupienia brzóz nabierają znaczenia na glebach torfiastych Jak odbija się to na samych drze- wach? To zależy od tego, o jakie gatunki chodzi. Dęby i brzozy rosną i roz- wijają się dość dobrze w bardzo luźnych drzewostanach. Szcze- gólnie u wolno stojących dębów strefa koron sięga w dół prawie do ziemi tak, że listowie otacza całe drzewo jak płaszcz. U dębu ten płaszcz jest dość sztywny, po- nieważ system gałęzi jest bardzo silnie wykształcony. U brzozy bu- ja się on już przy lekkim wietrze, ponieważ końcowe pędy gałęzi są bardzo długie, cienkie i zwisa- ją swobodnie w dół. Z tego powo- du brzozy są drzewami nie dają- cymi dobrego cienia. Nie mogą one przeszkodzić wyrastaniu w ich zasięgu innych gatunków. Dlatego rozwijają się dobrze na większą skalę tam, gdzie - jak na torfowiskach - stosunki glebowe są zbyt niekorzystne dla innych gatunków drzew. Dla rozwinięcia się charakterys- tycznych właściwości lasów waż- nym założeniem jest zwarcie ko- ron. Małe skupienia buków lub świerków osiągają to zwarcie w szczególności przez to, że wy- rastają w jednej „klasie wieku". Tak na przykład przy wiatrołomie wydostaje się na światło nie ja- kaś grupa młodych buków rozma- itej wielkości, ale przeważnie gę- sto rosnące, zwarte skupisko roś- 71 lin jednowiekowych. Dają one so- bie wzajemnie zacienienie, które chroni cienką korę na pniach przed promieniowaniem słonecz- nym. Brzozy nie potrzebują tej ochrony, ponieważ odbijają świat- ło słoneczne w bardzo delikatnych komorach powietrznych w obrębie korowiny i w ten sposób unikają przegrzania. Te komory powietrz- ne są przyczyną srebrzystego po- łysku kory brzozowej. Wraz ze zwarciem się różnych drzew w drzewostan zmienia się poważnie ich forma wzrostowa. Korony wyciągają się w górę; bo- czne gałęzie nie mogą się już roz- rastać, zwłaszcza gdy drzewa sto- ją gęsto. Powstają wysokopienne drzewa pozbawione sęków. Czło- wiek ceni taką formę wzrostu, gdy chodzi o wymodelowanie pni dla pozyskania drewna. Stratę na przyroście, która nieuchronnie na- stępuje u pojedynczego drzewa w zwartym drzewostanie, ponie- waż korony, a tym samym liczba liści, zmniejszają się - równoważy zysk będący następstwem więk- szej liczby drzew na jednostkę po- wierzchni. Drzewo traci zatem na indywidualności; staje się częścią większej jednostki, która skupiła się w „Las". Z tego zwarcia wynika również, że bynajmniej nie wszystkie gatunki drzew pasują do siebie. Dla drze- wostanu mieszanego, który osiąga jednolitą produkcję, konieczne jest, aby uczestniczące gatunki drzew rozwijały na danym siedlis- ku mniej więcej taka samą wydaj- 72 ność. Gdyby różnica była znaczna, wtedy wolniej rosnące gatunki zo- stałyby wkrótce przerośnięte i za- głuszone przez szybsze. Leśnik wie o tym związku i dlatego bar- dzo starannie dobiera gatunki od- powiadające sobie wzajemnie. Co by jednak było, gdyby człowiek nie stosował żadnych sterujących za- biegów? Istnieją tu trzy możliwości. Pierw- szą jest drzewostan czysty. Pe- wien gatunek, na przykład buk al- bo wierzba biała, zasiedla uwol- nioną powierzchnię wzrostu i two- rzy jednogatunkowe skupienie. Wyrastające drzewa są wtedy jed- nego wieku, a tym samym bardzo podobne jedno do drugiego. Takie czyste drzewostany wyrastają jak najbardziej również w warunkach naturalnych. Jeśli warunki wzrostu są odpowiednie, to gatunek najle- piej przystosowany do danych sto- sunków zdobywa sobie całkiem samodzielnie nową przestrzeń ży- ciową. W przypadku wierzb białych na świeżo powstałych wyspach na- mułowych jest to całkiem widocz- ne. Wierzby te mogą zajmować po- wierzchnie wielkości kilometra kwadratowego, a ani jedno drzewo z nich nie zostało posadzone. Druga możliwość nadarza się, gdy wiele różnych gatunków drzew dobrze rośnie w danych warun- kach. Wtedy powstają drzewo- stany mieszane. Dęby i graby two- rzą takie drzewostany w sposób naturalny, ale także jesiony, wiązy i klony, jak również lipy lub olsze, topole i czeremchy. Główną masę j Czyste drzewostany świerkowe w systemie klas wieku z obumierającym starodrzewiem drzew w naszych środkowoeuropej- skich warunkach tworzy jednak dwa do trzech gatunków drzewiastych. Dalsze gatunki ustępują pod względem częstości „gatunkom panującym" (dominantom). W drze- wostanach mieszanych stają się one gatunkami towarzyszącymi. W obszarach międzyzwrotniko- wych może to wyglądać zupełnie inaczej. Tuziny, a nawet dosłownie setki różnych gatunków drzew two- rzą tam główny drzewostan w la- sach deszczowych, bez dominacji pojedynczego lub kilku gatunków. Mieszane drzewostany są uważa- ne za stabilniejsze i mniej podatne na zgryzanie przez zwierzęta lub na wiatrołomy niż drzewostany czyste. Współcześnie ma miejsce na wielką skalę przebudowa licz- nych jednogatunkowych lasów go- spodarczych na drzewostany mie- szane, ponieważ monokultury oka- zały się zbyt wrażliwe. W każdym razie drzewostany mieszane dają schronienie większej liczbie gatun- ków zwierząt i roślin niż monokul- tury - zwłaszcza, gdy są one zbu- dowane z tak zwanych drzewosta- nów w klasach wieku. Trzecia mo- żliwość zdaje się najbardziej zbli- żać do naturalnego stanu lasu: Struktura mozaikowa. Przedstawia ona niejako mieszaninę drzewo- stanów różnogatunkowych i czys- tych jednogatunkowych na więk- szej powierzchni. Zależnie od róż- norodności struktury gleby i struk- tury wiekowej rozwijają się miano- wicie często drzewa w jednogatun- kowych grupach, które są otoczo- ne drzewami innego gatunku. Gru- pa za grupą układa się, jak w mo- 73 zaice, w ogólny obraz, który ma cechy obu postaci: drzewostanów czystych i mieszanych. Mozaikowa struktura lasów prawdopodobnie panowała w warunkach natural- nych również w Europie Środko- wej, gdzie od dawna już nie ma godnych wzmianki powierzchni la- sów naturalnych bez wpływów człowieka lub nadmiernej liczeb- ności zwierzyny. Znawcy tych sto- sunków przyjmują, że struktura ta rozwijała się w długoletnich cyk- lach, wyznaczonych przez fazy młodości, dojrzałości i załamania. W wielu z tych cykli uczestniczyły także zwierzęta, które przez swoje użytkowanie wciąż czyniły „dojrza- łymi do wiatrołomu" mniejsze lub większe powierzchnie. Szczegól- nie dobrze znany jest przykład bo- brów, które w łęgach nadrzecz- nych „zatroszczyły się" o rotację form lasu. Spiętrzały mniejsze rze- ki i większe potoki aż do osiąg- nięcia głębokości wody, niezbęd- nej do życia. Przed tamami tworzy- ły się bobrowe jeziora. Drzewa, które - jak świerki - nie znosiły trwałego zalewu, obumierały. Je- ziora rozszerzały się i przeświet- lały. Dochodziło przez to do sil- nego rozrostu roślin wodnych, a na brzegu do rozprzestrzeniania się drzew o miękkim drewnie, jak topole i wierzby. Bobry wykorzys- tywały je jako pożywienie zimowe. Stopniowo jeziora bobrowe lądo- wiały, drzewa miękkodrewne po- suwały się naprzód, a za nimi ga- tunki drzew o twardym drewnie oraz drzewa szpilkowe. Po dzie- 74 siatkach lat obraz zmieniał się co- raz bardziej, aż w końcu jezioro bobrowe zostało w przeważnym stopniu zlądowione i ponownie po- rośnięte lasem. W miarę jak daw- ny obszar jeziora osuszał się, po- suwały się typowe gatunki drzew leśnych. Ograniczały one zasób pokarmu, dającego się wykorzys- tać przez bobry. Potok stawał się głębszy, tama bobrowa jako bez- użyteczna nie była już naprawia- na. Las zdobył ponownie jezioro bobrowe. Minęło więcej niż 100 lat od zbudowania przez bobry ostat- niej tamy. Teraz potok leśny był znowu dojrzały do ponownego za- siedlenia przez bobry. Nowa tama zapoczątkowywała znów taki sam rozwój i tak mozaika różnych sta- diów posuwała się naprzód i z po- wrotem w górę i w dół rzeki. Zupełnie podobny rozwój, tylko na o wiele większą skalę i znacznie mniej regularnie, powodują wiel- koprzestrzenne wiatrołomy i poża- ry lasu. Wnoszą one w las ciągłą zmianę pomiędzy różnymi stadia- mi rozwojowymi i przyczyniają się tym samym do powstania mniej lub bardziej grubej mozaiki wzaje- mnie się zastępujących, różnorod- nych skupień. Z tego punktu wi- dzenia ani czysty drzewostan (gos- podarcza monokultura), ani jedno- lity drzewostan mieszany, a jedy- nie urozmaicona mozaika obydwu postaci, byłaby naturalną formą naszych lasów. Czy było tak od zamierzchłych czasów, czy ta stru- ktura mozaikowa wzięła początek w niezbyt odległej przeszłości? próchniczna. górna warstwa gleby (gleba,ptowa) » > Prawie naturalny liściasty las mieszany próchniczna górna warstwa gleby z przejaśnionym piaskiem (gleba.ptowa bielicowana) _D = warstwa drzew L = warstwa opadłych liści K = warstwa krzewów (ściota) . •¦ \ Z = warstwa ziół ' ' ,P = warstwa prgchnicy ' surowej ». S - ściola szpilkowa i*B = vjarstwa butwlenia 1 Daleki od natury świerkowy las gospodarczy Długoterminowy rozwój lasu Przed 12000 lat w Europie Środ- kowej dobiegła końca ostatnia epoka lodowcowa. W odniesieniu do długości życia drzew nie jest to jeszcze tak dawno. Dla większości występujących tu gatunków ten okres czasu oznacza tylko około jednego do dwu tuzinów pokoleń. Na dzisiejszych obszarach leśnych Europy Środkowej panował przed- tem na niżu zimny step w rodzaju północnej tundry. W wysokich gó- rach z potężnego pancerza lodu sterczały tylko szczyty górskie. Wraz z topnieniem masy lodowej ten stan zmieniał się stosunkowo szybko. Gleba mrozowa zimnego stepu rozmarzała i umożliwiała drzewom posunięcie się naprzód aż do skraju lodu, jak to dziś mo- żemy obserwować w strefie mar- ginalnej alpejskich lodowców. Od- porne na zimę i niewrażliwe na mróz gatunki drzew (np. brzozy) oraz krzewy (np. leszczyna), jako pierwsze zasiedliły uwolnione od lodu obszary życiowe. Prędko jed- nak następowały po nich inne ga- tunki drzew. Zakończenie stanowi- ły drzewa ciepłolubne, które - jak robinia i liczne gatunki dębów obszaru śródziemnomorskiego - osiągnęły tylko południowy skraj Europy Środkowej. Na głębokich glebach wykształciły się lasy dębo- we, podczas gdy sosny zasiedliły ubogie tereny piaszczyste, pozo- stawione przez lodowce. W boga- tych w wapień obszarach średnio- górzy przewagę uzyskał w końcu 76 buk i uformował rozległe lasy bu- kowe, które tworzyły „lasy halo- we". Na rozległych obszarach przeważały mieszane lasy dębo- wo-grabowe. Natomiast świerki ograniczały się coraz bardziej do wyższych poło- żeń górskich. Na niżu świerk ustę- pował gatunkom drzew liściastych, ponieważ przy ciepłych latach ob- fitujących w opady osiągały one wyższą produktywność niż świerki i inne drzewa szpilkowe. Wydajny produkcyjnie liść miał (i ma) w tych warunkach przewagę nad szpilkami. Nie trzeba było chyba więcej niż parę tysiącleci, aby nie- mal cała Europa Środkowa stała się zwartym obszarem leśnym. La- sy różniły się wprawdzie regional- nie składem, ale w istocie wśród gatunków drzewiastych główny udział miały dęby, graby i buki. Wzdłuż rzek rozwijały się rozległe lasy łęgowe. W tych często zata- pianych lasach ton nadawały szyb- ko rosnące, niewrażliwe na zalewy wierzby i topole, a na wyżej poło- żonych, rzadziej zalewanych tera- sach dolin - jesiony i wiązy. W do- linach rzek istniały także - w skro- mnym zakresie - suche łąki. Roz- wijały się one na piaszczystych mieliznach, które wody powodzio- we pozostawiły w łęgach. W suche lato uderzenia piorunów roznieca- ły pożary, które powodowały po- wstawanie rozległych płazowin w zwartych obszarach lasów. Aż do początku czasów historycznych Europa Środkowa była krajem leś- nym. Ten stan został dopiero J trwale zmieniony przez wielkie wy- ręby we wczesnym średniowieczu. Dopiero zaledwie od 1000 lat, a za- tem mniej niż wynosi maksymalna rozpiętość wieku dębu, istnieje mniej więcej dzisiejszy rozkład la- sów i pól. A dopiero od końca ubiegłego stulecia właściwe dla siedliska gatunki drzewiaste zosta- ły wyparte przez nasadzone lasy gospodarcze. Nastał czas świerka, który dzisiaj w znacznej części po- łudnia Europy Środkowej stał się Skład naturalnej warstwy drzew w la- sach Europy Środkowej przed począt- kiem czasów historycznych; na podsta- wie badań analizy pyłkowej 1 - Obszary suche (opad roczny poniżej 500 mm) z mieszanymi lasami dębowymi 2 - Mieszane lasy bukowe w niższych położe- niach (częściowo przeważa dąb) 3 - Obszary bukowe (ubogie w sosnę) 4 - Obszary bukowych lasów (pod-)górskich 5 - Lasy bukowe pięter reglowych z jodłą (czę- ściowo ze świerkiem) oraz subalpejskie la- sy bukowe 6 - Lasy sosnowe z dębem i gleby piaszczyste 78 d Następujące po sobie fazy w długoterminowym rozwoju środkowoeuropejskiego obszaru lasów pierwotnych (z Remmerta 1978, zmienione) a = Początek odnowienia obok pojedynczych przestojów drzew b = Faza odnowienia c = Intensywny wzrost do fazy zwartego lasu nasiennego d = Stan dojrzałości e = Faza starzenia się Taki przebieg ustalono dla stosunkowo wielogatunkowego mieszanego drzewostanu drzew liściastych i szpilkowych. Drzewostany uboższe w gatunki przechodzą podobne fazy, które z powodu większej jednolitości występują wyraźniej. Nie ustala się oczywiście żaden trwały stan końcowy (klimaks). Ponieważ poszczególne fazy przebiegają często obok siebie na małych powierzchniach, wynikiem jest mozaikowa struktura lasów. Zabiegi leśnogospodarcze ujednolicają tę strukturę. Zmierzają one do możliwie najlepszego wykorzystania produkcji drewna 79 nie tylko gatunkiem „drzewa chle- bowego" dla leśnictwa, ale także charakterystycznym gatunkiem drzewiastym po prostu lasów. Pra- wie wszędzie gdzie dzisiaj rosną świerki, byłyby lasy dębowe, gra- bowe lub bukowe. Świerk został wprowadzony nawet w dawniejsze obszary lasów łęgowych. Przy tak nadzwyczaj silnym przekształceniu składu gatunkowego drzew w la- sach środkowoeuropejskich nie jest już łatwo wyobrazić sobie ich stan pierwotny. Przepadł on bo- wiem najpóźniej wtedy, gdy ludzie zaczęli wpędzać swoje bydło do lasów. Zmiany lasu rozpoczęły się już przed tysiącami lat. Właściwy stan naturalny możemy już tylko odtworzyć pośrednio poprzez ziar- na pyłku, które zachowały się w to- rfowiskach. Dają one pogląd na to, jaki skład lasów panował w daw- niejszych czasach, ponieważ pyłki są nadzwyczaj odporne i dobrze przechowują się w torfie. Z często- ści występowania w warstwach ró- żnego wieku pyłku różnych gatun- ków można odczytać historię lasu Europy Środkowej. Przed średnio- wiecznymi wyrębami drzewa liś- ciaste stanowiły w Europie Środ- kowej 80% drzewostanu. Najwięk- szy udział miał buk (36%), na- stępnie dąb (32%). Grab i lipa, w pewnych obszarach także brzo- za, były dalszymi głównymi gatun- kami drzew. Dzisiaj obraz zmienił się zasadniczo. Udział drzew szpil- kowych wynosi 70% ogólnego sta- nu, w tym najczęstszy jest świerk z 40%, a następnie sosna (26%). Udział jodły znacznie się zmniej- szył i stanowi ledwo ponad 2%. Drzewostan bukowy obejmuje je- szcze 18%, a dęby cofnęły się na 8%. Pozostałe gatunki drzew nie mają już większego udziału. Dla- czego doszło do tych zmian?* Jako główną przyczynę należy wy- mienić niedostatek drewna, jaki zaznaczył się pod koniec XVIII wie- ku. Lasy były tak wyeksploatowa- ne, że przyrost od dawna nie mógł już pokryć ilości pozyskiwanej. Udział lasu obniżył się do niewielu procent powierzchni kraju. Brak drewna rozrósł się poza tym do rozmiarów katastrofy ekologicznej, ponieważ załamała się ochronna funkcja lasów. Niezbędna była szy- bka odbudowa lasów, o ile kraj nie miał paść ofiarą stepowienia i utracić nawet resztki urodzajno- ści gleby. Tak powstała gospodarka leśna i dzisiejszy obraz lasu. Szybko ros- nące, produktywne gatunki drzew, przede wszystkim świerk i sosna, musiały pokryć zapotrzebowanie na drewno i przejąć - lepiej lub gorzej - działanie ochronne gleb i gospodarki wodnej. Na glebach zbyt wyługowanych gdzie inne ga- * Stosunki przedstawione w tym rozdziale, a w szczególności podane wartości procentowe, odnoszą się do zachodniej części Europy Środkowej. Wg „Atlasu Rzeczypospolitej Polskiej" (1994) w Polsce drzewostany szpilkowe zajmują 77,9% powierzchni leśnej (sosna i modrzew - 69,4%, świerk - 6,0%, jodła - 2,5%), a liściaste 22,1% (dąb, jesion, klon, jawor, wiąz - 6,0%, buk - 4,1%, brzoza - 5,8%, olsza - 5,3%, grab - 0,3%, inne gatunki - 0,6%). 80 tunki drzew nie rosły już wystar- czająco dobrze, ostatnią nadzieją stawała się sosna. W ciągu XIX i początku XX wieku udało się za- lesić prawie jedną trzecią powierz- chni Europy Środkowej. Z lasów o dzikim wzroście, jeszcze w cza- sach rzymskich opisywanych jako „gęste i ciemne", w których żyła gruba zwierzyna, jak tur i żubr, powstały lasy gospodarcze. Kiedy równowiekowe drzewa, mając 70, 80 albo więcej lat, wejdą w „wiek rębności", zostają ścięte. Im bar- dziej jednolicie wyrósł drzewostan, tym łatwiej może być użytkowany. Z tego nastawienia, zrozumiałego z punktu widzenia gospodarczego, powstała gospodarka zrębowa (z tzw. rębnią zupełną), której ujem- ne strony rozpoznano dopiero dziesiątki lat później. Pozyskanie drewna przez zrąb zupełny Gospodarcze formy lasu Jeśli przyjrzymy się lasom dokład- niej, to stwierdzimy bardzo różno- rodne ich formy. Przede wszystkim istnieją tu róż- nice wieku. W pierwszych dziesiąt- kach lat drzewa tworzą gąszcze (młodniki), w które ledwo można się wcisnąć. Im stają się większe tym dostępniejsza jest przestrzeń na ziemi i pnie zdają się coraz dalej odsuwać od siebie. Zasada ta odnosi się także do sadzonego lasu gospodarczego. Młode drzew- ka sadzi się o wiele gęściej, niż mogą one rosnąć później, gdy osiągną rębne klasy wieku. Więk- szość młodych drzew musi zginąć, gdy zbiorowisko rozwinie się w do- jrzały las. Jak wyglądają późniejsze stadia, zależy to od rodzaju użytkowania. Rozpatrzmy naprzód najmocniej uproszczoną formę lasu, wysoko- pienny las nasienny z klasami wie- ku. Został on posadzony na dużym zrębie zupełnym. Wszystkie drze- wa są w jednym wieku. Często określano je jako „pola świerko- we", gdy młode świerki zostały po- sadzone, jak ziemniaki, gęstymi rzędami w prostych jak po sznurku bruzdach i później wyrastały w ści- słym porządku. Od czasu do czasu drzewa prześwietlano, ale tylko o tyle, żeby nie mogły się rozwinąć żadne większe gałęzie boczne. Świerki powinny wyrastać prosto jak świeczki i dostarczać drewno możliwie bez sęków. Po kilku dzie- sięcioleciach młodnik świerkowy 81 rozwinął się w drągowinę; stan trudny do prześcignięcia pod względem monotonii. Z wiekiem to zalesienie przeszło w starodrzew świerkowy, w którym teraz wprawdzie drzewa stały luź- niej, niemniej jednak nie pozosta- wiały znaczniejszej wolnej prze- strzeni dla podszytu albo dla sa- moodnowienia. W ten sposób po- wstawały „fabryki drewna"; spra- wiały one wiele problemów. Te je- dnolite, szybko wystrzelone drągo- winy są podatne na wiatrołom. Przy silnych burzach pnie łamią się jak zapałki. Jednogatunkowość na większych powierzchniach zwiększa niebezpieczeństwo ma- sowego rozmnożenia się (gradacji) owadów. Na przełomie wieków i w pierwszej ćwiartce XX wieku dochodziło do masowego pojawu motyli, których gąsienice zżerały monokultury świerkowe lub sosno- we i powodowały ogromne szkody. Las nasienny z klasami wieku nie był żadną gwarancją bezpiecznej przyszłości lasu, nawet jeśli w pe- wnych okolicznościach przynosił największy plon drewna. Pierwsze alternatywne rozwiąza- nie polegało na tym, by odejść od wielkopowierzchniowej gospodarki zrębowej i zakładać mniejsze działki użytkowe. Las gospodarczy stawał się przez to bardziej struk- turalny. Starodrzewy mieszają się tu z drzewostanami młodszymi i całkiem młodymi, które stopnio- wo dochodzą do wieku rębności. Celem pozostaje jednak jednorod- ny wysokopienny las nasienny. 82 Dalsze postępy, z punktu widzenia gospodarki przyrody całkiem po- ważne, przyniosło wprowadzenie drzewostanów mieszanych z róż- nych gatunków drzew. One także mogą jak najbardziej wyrastać w produktywne wysokopienne lasy nasienne. Również i one nie odpowiadają je- szcze idealnemu obrazowi lasu mieszanego o bogatej strukturze bez sztywnych klas wieku. W takim wysokopiennym lesie nasiennym rosną drzewa wszystkich stopni wieku obok siebie. Światło może w wielu miejscach przenikać aż do ziemi, a pnie są użytkowane poje- dynczo. Tak zwana gospodarka plądrownicza wychodzi od pojęcia samoodnawiającego się lasu natu- ralnego, w którym drzewa stopnio- wo osiągają wiek dojrzałości. Wię- kszość ich zostaje ścięta i pobrana z lasu jako drewno użytkowe, nie- znaczna część jednak pozostaje i może się dalej rozwijać aż do fazy obumierania. Dostarcza ona drewna starego i martwego; są to dwa bardzo różnorodne i dla lasu naturalnego nadzwyczaj ważne składniki, które dawniej bardzo starannie usuwano, ponieważ wi- dziano w nich tylko miejsca roz- rodu szkodników leśnych. Wycho- dząc od tego wzorca lasy gospo- darcze przedstawiają się jako po- chodne elementy składowe pier- wotnego lasu. Poszczególne stop- nie wieku porozdzielały się i nieja- ko zostały złożone na nowo. Z tego powstały klasy wieku i wraz z nimi jednorodne monokultury. Rębnia zupełna Rębnia częściowa typowa („podokapowa") Rębnia smugowa Rębnia gniazdowa Rębnia przerębowa ciągła (pierwowzorem jest tzw. gospodarka plądrownicza) Rozmaite sposoby zagospodarowania lasu w Europie Środkowej 83 Nie należy jednak widzieć tych sto- sunków tak zupełnie prosto. Rów- nież w całkowicie naturalnych la- sach występują obok siebie na ma- łej przestrzeni jednorodne skupie- nia, które w urozmaiconym zmie- szaniu składają się na mozaikę le- śną. Wykazuje ona właściwości za- równo czystych, jak mieszanych skupień. Ta mozaika, obejmująca również skupienia całkiem różne- go wieku, dałaby się łatwiej osiąg- nąć i pogodzić z wyobrażeniem długotrwałego, a mimo to produk- cyjnie wydajnego zagospodarowa- nia lasu, niż las plądrowniczy. Przyszłość naszych lasów być mo- że leży w tej strukturze mozaiko- wej. Wymienione formy lasu i jego za- gospodarowania wychodzą koniec końców od wysokopiennego lasu nasiennego, od stadium dojrzało- ści. Celem zagospodarowania są dojrzałe drzewa. Dostarczają one wartościowe drewno budulcowe. Całkiem inaczej wygląda struktura lasu, jeśli celem użytkowania jest w pierwszym rzędzie pozyskanie drewna opałowego. Szybko rosną- ce lasy wzdłuż rzek były aż do nowszych czasów użytkowane w sposób nastawiony głównie na pozyskanie drewna opałowego. Drzewa były ścinane bardzo mło- do, przeważnie już w wieku 20 do 30 lat. Ścinka odbywała się tuż nad ziemią, przez co takie gatunki drzew jak olsze i wierzby odbijały z pnia już najbliższej wiosny, o ile wyrąb następował w zimie. Każdy pień tworzył teraz liczne pędy, któ- re wyrastały w drzewa, a te znów sprowadzano do pniaka, gdy tylko osiągnęły odpowiedni wiek. Przy kolei rębności dwu do trzech dzie- siątków lat naturalnie las nie mógł wyrosnąć wysoko. Pozostawał ni- ski. Wczesne użytkowanie powo- dowało powstanie swoistej formy lasu, określanej jako las odroślo- wy. Również dęby i inne drzewa można było tak zagospodarowy- wać, jednak najwydajniejsze przy użytkowaniu jako las odroślowy były szybko rosnące gatunki łęgów nadrzecznych - olsza szara {Alnus incana), wierzba biała (Salix alba) i olsza czarna {Alnus glutinosa). Pomiędzy formą lasu odroślowego i właściwego wysokopiennego lasu nasiennego mieści się dalsza po- stać lasu, wywodząca się również ze szczególnego rodzaju zagospo- darowania: las odroślowo-nasien- ny. W tym wypadku chodzi o boga- te gatunkowo lasy liściaste, w któ- rych gęsty podszyt pochodzi z od- bitek z pni, podobnie jak w typie lasu odroślowego, ale jest przero- śnięty przez luźno stojące wyższe drzewa (warstwa górna), powstałe z siewek lub szczególnie wysoko wyrośniętych odbitek z pni. Lasy odroślowo-nasienne były ty- powym sposobem zagospodaro- wania lasów chłopskich. Istnienie ich daje się dowieść od XIII wieku. Dostarczały one w gęstej, szybko odrastającej warstwie dolnej stale potrzebne drewno opałowe, a w luźno stojącej warstwie górnej o wiele rzadziej potrzebne drewno budulcowe. Te „przestoje" służyły 84 Sposoby zagospodarowania naszych lasów Wysokopienny las nasienny (zagoiaodarowanie plądroy 40-50m Las odroślowy (odbitki z pni olszy, topoli, wierzb i in.) zależnie od wyrębu 10-15 m 85 także produkcji paszy dla świń z żołędzi lub bukwi. Ubocznie ob- sługiwały naturalne odnowienie drzewostanu (drzewa nasienne). Do lasów odroślowo-nasiennych wpędzano dawniej bydło na „pa- stwisko leśne", ponieważ obfi- tość światła w przyziemnych war- stwach sprzyjała rozwojowi roś- lin zielnych i licznych pędów bo- cznych na odbitkach z pni. Podobny typ lasu wytwarzało użytkowanie kory dębowej jako surowca do garbowania skór zwierzęcych. Wszystkie te postaci lasu są wy- nikiem użytkowania przez czło- wieka. Ich powstanie wykazuje, jak bardzo zdolne do przystoso- wania są nie tylko same drzewa, ale także lasy. W przeciągu zale- dwie jednego tysiąclecia, a za- tem tylko nieco ponad rozpiętość życia wielu gatunków drzew, do- stosowały się do nowych, narzu- conych przez człowieka stosun- ków. O ileż subtelniej i dokładniej mu- siały dopiero wypaść przystoso- wania, które drzewa rozwinęły w ciągu tysięcy wieków i spełniły tym określone warunki życia! Na przykład w leśnych zbiorowis- kach łęgów nadrzecznych, które wystawione są na powodzie w mniej lub bardziej nieregular- nych cyklach, oraz w wysokich górach na granicach możliwości wyrastania. Jeśli w przypadku lasów górskich i łęgowych szczególne warunki siedliska określają skład gatun- 86 kowy, formy wzrostu i strukturę lasu, to w drzewostanach założeń parkowych czyni to człowiek. Tu- taj znajdują się gatunki drzew najróżniejszego pochodzenia. Zostały posadzone i wyrastają pod opieką człowieka, skierowa- ną wprost na poszczególne drze- wa. Gdy postarzeją się tak, że ich pnie stają się spróchniałe i puste wówczas regularnie się je „leczy". „Chirurg drzew" usuwa uszkodzone konary i spróchniałe części, albo zwala pnie, które grożą wypadnięciem. W parkach liczne drzewa mogą o wiele le- piej rosnąć i rozwijać się niż w naturalnym skupieniu, ponie- waż zwraca się uwagę na to, aby sąsiadujące drzewa były wystar- czająco oddalone. Korzenie i ko- rony mogą się swobodnie rozras- tać. Niekiedy wielu gatunków pra- wie się już nie rozpoznaje, tak bardzo ich forma wzrostu w par- ku różni się od tej, którą znamy z lasu. „Idealną" formę wzrostu drzewa realizują tylko tam, gdzie nie są narażone na żadną kon- kurencję i nie doznają żadnych niedostatków. Mało kiedy uświa- damiamy sobie, jak bardzo drze- wa muszą się oddalić od swojej idealnej formy wzrostowej, gdy wyrastają w zwartym drzewosta- nie. Z kulistych lub stożkowatych ko- ron, sięgających prawie do ziemi, > Formy wzrostowe buka: wolno stojący (u góry), w zbiorowisku (u dołu) ____________I powstają mniej lub bardziej jed- nolite warstwy, które przenikając się wzajemnie, wiążą się z sąsie- dnimi drzewami, i powstaje zwar- ty dach koron. Skupienia równo- wiekowe także dają w efekcie je- dnolite struktury. Z tego „wpaso- wywania się" drzew w drzewo- stan powstaje nowa jednostka: „Las", która nie tylko jest nagro- madzeniem drzew, ale wzajem- nie dostosowaną i uzgodnioną wspólnotą (zbiorowiskiem roślin- nym). Pomimo to las nie staje się swe- go rodzaju „superorganizmem", a więc wyższą jednostką istot ży- wych - nawet jeśli niekiedy bywa to tak widziane w sposób roman- tycznie idealizujący przyrodę. Drzewa tylko ułożyły się w sku- pienie, które stało się lasem, a nie zjednoczyły w jakąś zwartą wspólnotę. Gdyby tak rzeczywiś- cie było, to ludzie nie mogliby doprowadzić do powstania tak ró- żnorodnych postaci lasu. Stosun- ki pomiędzy drzewami pozostają dość luźne. To co się dzieje w zbiorowisku i w jego dalszym rozwoju nie jest określone przez „ducha wspólnoty", tylko przez współzawodnictwo o skąpe sub- stancje pokarmowe i ograniczoną przestrzeń do wzrostu. Lasy zmieniały swój wygląd tak, jak ludzie wywierali wpływ i zmienia- li te stosunki konkurencji i wa- runki wzrostu. Jest całkiem zro- zumiałe, że w wypielęgnowanym parku z pięknymi postaciami sta- rych drzew dostrzegamy tak sa- mo harmonijny ich wzrost, jak w wysokopiennym lesie nasien- nym ukształtowanym bogato w naturalny sposób. Mało sensowne jest ocenianie pierwotnej formy wzrostu z góry jako lepszą od sztucznie wytwo- rzonej przez człowieka. Drzewa rosną tak, jak mogą rosnąć w określonych warunkach. Sąd wartościujący możemy wydać tyl- ko wtedy, gdy ustalimy nasze ce- le. Jeśli celem jest las możliwie bliski natury, to odpadną zarów- no drągowiny-monokultury, jak również wypielęgnowane założe- nia parkowe. Natomiast sterowa- ny niejako łagodną ręką rozwój lasu może być dla żyjących w nim roślin i zwierząt o wiele korzystniejszym rozwiązaniem, umożliwiając przeżycie większej różnorodności gatunków. Ochrona przyrody musiała sobie w ostatnich czasach uświadomić ten prosty fakt. Bardzo liczne ga- tunki ptaków, które żyły w (zbyt) silnie użytkowanych lasach odro- ślowych i odroślowo-nasiennych, jak np. kraska, krętogłów, skow- ronek borowy, świergotek polny, lelek-kozodój i gadożer, stały się w ciągu minionego ćwierć- do półwiecza bardzo rzadkie, lub na dużych obszarach wyginęły, po- nieważ lasy regenerowały się i mogły wyrastać gęściej i w wię- kszym zwarciu. Również głuszec i cietrzew padły częściowo ofiarą tego rozwoju. Dokładnie tak sa- mo dotyczy to wielu gatunków motyli, chrząszczy i większości 88 Gadożer, skowronek borowy, świergotek polny, kraska i lelek gatunków gadów występujących na północ od Alp. „Zdrowa struk- tura lasu", która przeciw gradac- jom owadów jest lepiej zbuforo- wana niż skupienia klas wieku pojedynczych gatunków drzew, z pewnością dobrze służyła wielu, ale w żadnym razie nie wszystkim, celom gospodarki leś- nej, ochrony przyrody i „przeży- wania natury". Zdegradowane gospodarczo lasy miały nie tylko swoje uroki, ale także swoich cał- kiem specjalnych mieszkańców, na których zanikanie dzisiaj częs- to się narzeka. 89 Struktura lasu Jakkolwiek różne mogą być lasy, to określone struktury dadzą się rozpoznać zawsze, albo w więk- szości typów. „Wyposażenie pod- stawowe" wynika z natury drzew. Wszystkie one mają koronę, w której rosną szpilki albo liście i dokonuje się fotosynteza, pień lub więcej pni, za pomocą któ- rych korony wznoszą się od zie- mi, oraz system korzeniowy, któ- ry pobiera wodę i mineralne sub- stancje pokarmowe. Każdy las wykazuje przynajmniej te trzy podstawowe elementy struktury: korony, pnie i korzenie. To rozczłonkowanie wydaje się nam zrozumiałe samo przez się, ponieważ jesteśmy z tym obyci. Porównajmy je jednak z ekosys- temami trawiastymi; okaże się ja- sno, dlaczego podział jest istotny. Zbiorowiskom trawiastym brak pni, a także nieobecny jest pe- wien rodzaj „obszaru koron". Dla zwierząt, które żyją na roślinach i z nich, stanowi to znaczącą róż- nicę. W lesie korony noszące liś- cie albo szpilki są wzniesione da- leko od gleby. Pnie i grubsze ko- nary tworzą pewien własny typ biotopu, a przy glebie rosną czę- sto całkiem inne rośliny, które z drzewami nie są bliżej spok- rewnione. Zwierzę, które żywi się określonymi roślinami, znajduje w lesie ewentualnie równocześ- nie pokarm i schronienie, pod- czas gdy w zbiorowisku trawias- tym miałoby wprawdzie pokarm, ale nie schronienie. Złagodzenie skrajności pogody stwarza w le- sie odmienne warunki życia niż na terenie otwartym i w ten spo- sób dałoby się wyliczyć wiele ró- żnic. Wynika z tego, że zbiorowis- ka trawiaste w istocie składają się z dwu warstw, mianowicie z warstwy glebowej z obszarem korzeniowym i z warstwy roślin- nej na powierzchni. Biotop ma zatem strukturę „dwuwymiaro- wą". W lesie wysokość drzew stanowi trzeci wymiar. Będziemy zatem musieli poświęcić nieco więcej uwagi warstwowości pio- nowej, ponieważ jest ona istotną „nową wielkością", która ekosys- temowi lasu nadaje strukturę. Wiele rzeczy zależy od uwarst- wienia lasu. Im lepiej jest ono wyrażone, tym bardziej bogato kształtuje się życie w lesie. Najwyższą warstwę tworzy okap koron. Tutaj ma miejsce najwięk- sza część produkcji roślinnej. Okap koron jest w pełni skiero- wany do światła. Ogólna powierz- chnia liści albo szpilek osiąga tu najwyższą wartość. W drzewosta- nach z klasami wieku ta najwyż- sza warstwa wygląda dość jedno- licie. Jeśli jednak drzewa są róż- nego wieku i należą do rozmai- tych gatunków, wtedy także od- powiednio różnicuje się obszar koron. W wielu lasach pod oka- pem koron rozwija się druga war- stwa złożona z koron mniejszych drzew, które rosną niejako w schronie pomiędzy głównymi gatunkami drzew. Te niższe drze- 90 Strutima warstwowi nieszanepo ¦ Zależność przebiśniegu od świat/a w zwartym wysokopiennym lesie bu- kowym __________I słabe promieniowanie maksymalne oświetlenie przy ziemi wzrastające zacienienie na skutek wyrastania listowia minimalne 95 Przylaszczka w luźnym lesie mieszanym pniu pozbawiona roślinności; po- krywa ją tylko warstwa ścioły. Ta- kie stosunki spotyka się w doros- łych, zwartych drzewostanach bukowych. Nawet siewkom buka utrzymanie się w nich przychodzi z wielką trudnością. Warstwa su- chych liści bukowych pokrywa glebę, która prawie zupełnie nie jest porośnięta. W luźnych lasach jesionowo-wiązowych, a zwłasz- cza w lasach odroślowych, docie- ra do gleby tak dużo światła, że wiele gatunków roślin może tam bardzo dobrze rosnąć. W ciągu wiosny rozwija się gęsta, niekiedy prawie nie do przebycia, warstwa wysoko wyrośniętych ro- ślin zielnych. W tej warstwie ziół jest bardzo wilgotno. Jeśli gleby są obficie zaopatrzone w sub- stancje odżywcze, to rośliny ros- ną tak dobrze, że teraz powstają 96 znowu niekorzystne warunki do pomyślnego kiełkowania i wyras- tania młodych drzew. Warstwa roślinności złożona z ziół i traw tłumi samosiew, jak również kwiaty wiosenne. Jak długo wy- wożono ją zimą z lasu jako ściół- kę dla bydła, lasy odroślowe były pełne pierwiosnków i żółtych za- wilców lub innych roślin kwitną- cych wiosną. Gdy zaniechano po- zyskiwania ściółki, ponieważ nie było już opłacalne, wówczas buj- nie wyrośnięta warstwa ziół za- głuszyła wszystkie inne rośliny przy ziemi. Dla ochrony i prote- gowania wiosennych kwiatów na- leżałoby znów przeprowadzać użytkowanie „ściółki". Nie istnie- je jakiś „idealny stan" ponieważ każdy las się rozwija, a tym sa- mym zmienia. ^ Drzewo jako ekologiczny układ strukturalny Podział na różne warstwy, które również bywają niekiedy określa- ne jako „piętra lasu", oddaje po- czątkowo tylko z grubsza strukturę wysokościową. Różne gatunki zwierząt, które żyją z drzew lub na nich, przystosowują się lepiej lub gorzej do tej warstwowości. Dla samych drzew podział na warstwy ma bezpośrednie znaczenie, po- nieważ na przykład ich produktyw- ność (przyrost, owocowanie) zale- ży od tego, czy otrzymują dużo czy mało światła i substancji pokarmo- wych. Z tego wyrasta przecież konkurencja pomiędzy nimi. Mniej oczywiste jest natomiast, dlaczego różne gatunki zwierząt wykorzystują drzewa i ich struktury w zupełnie różny sposób. Musimy dokładniej rozpatrzyć te stosunki, jeśli chcemy wykryć, dlaczego pta- ki i owady lub inne zwierzęta tak dokładnie umieszczają się w okre- ślonych częściach drzewa, a nie po prostu występują wszędzie. Li- czne gatunki ptaków, w czasie gdy trudno o pokarm, tak dzielą mię- dzy siebie drzewa, że najcięższy gatunek, sikora większa, przeważ- nie szuka pożywienia w dolnej części pnia i na ziemi, podczas gdy raniuszki gimnastykują się na najbardziej zewnętrznych szczy- tach gałązek. Do pięciu różnych gatunków sikor i wiele innych ma- łych ptaków może w lesie żyć obok siebie według zasady „rozdziału nisz", nie wchodząc sobie wzaje- Wstęgówka żółta na topoli mnie w paradę. Unikają one sil- niejszej konkurencji o pokarm i miejsca gniazdowania poprzez odmienne przystosowania specjal- ne. Taki podział drzew na nisze ekologiczne zakłada jednak, że w różnych częściach, jak szczyty gałązek, liście, konary, pnie i ob- szar glebowy, faktycznie jest dosyć pożywienia, w przeciwnym razie wymijanie się byłoby daremnym trudem i nie mogłoby prowadzić do żadnych przystosowań w budo- wie i zachowaniu. Dokładnie to samo odnosi się do wielu gatunków owadów żyjących na drzewach. Same tylko dęby mo- gą dać schronienie wielu setkom różnych owadów. Jak powstała ta różnorodność i co umożliwia ga- tunkom przeżywanie na drzewach - bez wypierania z czasem przez parę gatunków całego mnóstwa in- nych? Do powstania tej mnogości decy- 97 dująco przyczynia się struktura sa- mych drzew. Drzewa są bardzo duże w porównaniu z ptakami albo owadami i pająkami, które na nich żyją. W strefie koron wykazują zu- pełnie inne stosunki mikroklimaty- czne niż w obrębie konarów, albo zgoła na powierzchni gleby. Z ze- wnątrz na skraju koron panuje w ciągu dnia silne napromieniowa- nie słoneczne. Wiatr i deszcz może atakować z dużą gwałtownością. Nocą jest chłodniej niż przy ziemi. Wahania stosunków środowisko- wych są w zewnętrznym obszarze koron o wiele wyraźniejsze niż warstwach leżących poniżej. Liście tworzą stosunkowo jędrną powie- rzchnię, która lepiej chroni przed kaprysami pogody. Przez to nie dają się przegryzać szczękami owadów tak łatwo, jak delikatniej- sze liście w dolnej strefie koron albo na krzakach i wschodzących siewkach. Za to gałązki w obrębie koron ros- ną szybciej niż poniżej i nowe liś- cie są częściej wytwarzane. Rów- nież pączki następnego pokolenia liści znajdują się głównie w ob- szarach zewnętrznych. Im bardziej zagłębiamy się w szczegóły, tym bardziej skomplikowane okazują się te stosunki. Już z powodu tych drobnych różnic małe i najmniej- sze owady mogą wykorzystywać znacznie węższe nisze ekologicz- ne niż większe gatunki zwierząt. Mimo to stwierdzamy wyraźne związki, jeśli porównamy różne części lub organy drzewa. Tak więc w każdym przypadku liście lub szpilki są właściwymi „produ- centami", wytwarzającymi świeży materiał roślinny. W nich odbywa się przemiana surowców mineral- nych i gazów w cukier i inne pro- dukty organiczne. Dla roślinożer- ców liście są najważniejszym źró- dłem pokarmu. Odkładają one wprawdzie, już wkrótce po wyjściu z pączków, najrozmaitsze substan- cje ochronne, które mają chro- nić przed nadmiernym zżeraniem przez zwierzęta. Ale zupełnie mło- de, świeżo wypędzone liście lub szpilki dysponują tylko nieznaczną odpornością i mogą być spożywa- ne przez niektóre, nie wyspecjali- zowane szczególnie gatunki. Na przykład zimowek ogołotniak albo zwójka zieloneczka mają skłon- ność do masowego rozmnażania się, o ile korzystne stosunki pogo- dowe umożliwiły przeżycie ponad- przeciętnie wielu młodych gąsie- nic. Gdy tylko liść wyrasta - tward- nieje. Powstają mocne żeberka (żyłki, nerwy), które często są jesz- cze bardzo dobrze widoczne, gdy liść został przez owady „szkielety- zowany". Tymi „żyłkami" dopro- wadzane są mineralne substancje pokarmowe i woda, jak również odtransportowywane produkty fo- tosyntezy. Przez ogonek liściowy, który jest wykształcony znacznie stabilniej niż blaszka, elementy przewodzące mają łączność z za- kończeniami gałązek, skąd prze- biegają przez całą długość drzewa w dół aż do korzeni. Od początku szczytu gałązki ele- menty przewodzące, ważne dla ży- 98 Żerowiska owadzie na liściu buka ¦^ a) Ślady żerowania powierzchniowego larwy muchówki Fannia sp. wielkość naturalna b) Żerowisko dziurkowe larwy koziołki (T/pula flaveo/ineata) wielkość naturalna m feŁ ;=«&*« c) Żerowisko okienkowe skoczogonków wielkość naturalna 4 cm Orchesella 99 Buk z pęknięciem kory cia drzewa, są chronione przez części zdrewniałe. Tym samym za- czyna się całkiem odmienna część, która wcale nie tylko pod- piera i wznosi do góry system liś- ciowy, ale również służy za maga- zyn dla produktów liści. W gałę- ziach, konarach i pniu, częściowo także w większych korzeniach, znajdują się składy zapasów, z których drzewa pobierają sub- stancje rezerwowe gdy zawiązują owoce. Żyjąca tkanka drzewa ciągnie się jak delikatna powłoka wokół gałą- zek, konarów i pni w dół aż do strefy korzeniowej. Na najbardziej zewnętrznych młodych szczytach gałązek jest ona u wielu gatunków Stary jesion drzew jeszcze dobrze rozpozna- walna: połyskuje zielono przez bar- dzo cienką jeszcze korę. Dopiero kawałek dalej, w stronę pnia, po- krywająca warstwa kory staje się tak gruba, że żywej tkanki już nie można rozpoznać. Traci ona zieleń liściową (chlorofil), zachowuje jed- nak zdolność podziału swoich ko- mórek i drzewo za pomocą tej tkanki twórczej (kambium) rośnie na grubość. Ku środkowi odcina ona, jak przedstawiliśmy, silnie zdrewniałe komórki drewna (ksy- lem), na zewnątrz komórki łyka (floem), które nakładając się two- rzą korowinę. Wskutek wzrostu na grubość korowina stale pęka i złu- szcza się. Zależnie od gatunku 100 Wierzba biała drzewa korowina może być po- dzielona na wyraźnie wzniesione pasy, jak np. u dębów, albo na nieregularne płytki oddzielone od siebie rowkami. Taką korowinę mają starsze jesiony, świerki i jod- ły. Jeśli korowina się łuszczy, to pozostaje dość gładka i cienka. Te subtelności struktury kory mają wielkie znaczenie dla drobnych zwierząt, które na korze drzew znajdują ochronę, pożywienie i przestrzeń życiową. Tak na przy- kład pełzacz ogrodowy potrzebuje drzew z grubo spękaną korowina, inaczej swoimi krótkimi pazurami nie może się utrzymać na pniach przy poszukiwaniu pożywienia. Pełzacz leśny natomiast daje sobie radę także na gładkiej korze, po- nieważ może się mocniej przytrzy- mać bardzo długim pazurem tyl- nego palca. Dlaczego wśród pta- ków owadożernych mogło się w ogóle rozwinąć dwóch takich specjalistów? Co szczególnego do- starcza korowina? Dwie właściwości wyróżniają koro- winę jako obszar życiowy: osłona jaką daje drobnym zwierzętom struktura jej powierzchni oraz bli- skość soków. Obumarłe komórki warstwy korowiny zawierają wiele powietrza. Dzięki korkowi i innym zdrewniałym składnikom izoluje ona znakomicie. Wiele drobnych zwierząt, przede wszystkim pająki, chowają się w szpary korowiny, 101 aby pozostać tam w ukryciu w cią- gu dnia, unikać upału słoneczne- go, a także, aby tam zimować. Również liczne motyle składają ja- jeczka w rysy i szczeliny korowiny. Przedstawiciele wielu gatunków wędrują w dzień po pniach w dół, gdzie zbijają się w tarczowate ma- sy i tworzą tzw. lustra gąsienic. Pod wieczór pełzną znowu w górę w korony drzew, gdzie w nocy po- bierają pożywienie. Korowina odgrywa bardzo ważną rolę dla zimowania owadów i pają- ków. Przynajmniej wstrętach prze- ciwległych do strony nawietrznej pozostaje ona stosunkowo sucha. Wiele gąsienic i poczwarek ginie podczas zimowania, ponieważ zbytnia wilgotność przy ziemi sprzyja wzrostowi grzybów. Suche zimno można o wiele łatwiej prze- trzymać niż wilgotne. Wodochron- ne działanie korowiny daje się do- brze obserwować po letnim desz- czu. Nawet na brzegach lasu trud- no jest glonom i porostom trwale utrzymać się na drzewach z grubą korowina, jeśli powierzchnia jest zbyt sucha. Tę okoliczność wyko- rzystują także motyle, które w cią- gu dnia odpoczywają na pniach, doskonale maskowane przez od- powiedni wzór na skrzydłach. Ko- rowina o grubych spękaniach na- daje się nawet do zakładania gniazd. Pełzacze gnieżdżą się w niej, ponieważ w szczeliny nie wciskają się wrogowie. Jeśli bada się dokładniej korę róż- nych drzew, to można stwierdzić, że daje ona schronienie tym więk- szej liczbie gatunków, im bardziej i grubiej jest spękana i na odwrót. Na buku o gładkiej korze spotyka się tylko parę gatunków owadów i pająków, natomiast tuziny na dę- bach albo na bardzo spękanej ko- rze starych wierzb. Szczególną ce- chą tego świata małych zwierząt zamieszkujących korę jest fakt, że większość gatunków, pomijając nieliczne motyle, nie zawiera sub- stancji trujących lub ochronnych. Ptaki, które przeszukują korę i wy- ciągają ze szpar korowiny gniazda jajeczek pająków lub motyli, nie potrzebują się mieć na baczności. Pożywienie, które tu znajdują, jest pożywne i smaczne. Podobne stosunki zachodzą w dru- giej grupie mieszkańców kory, tych, którzy nie tylko tam się ukry- wają, ale czerpią swoje pożywie- nie z prądu soków, albo młodą jeszcze korę regularnie „spasają". Przyczepiają się na właściwym miejscu, a drzewo nieprzerwanie pompuje im pożywny sok. Potrze- bują tylko wbić ryjek ssący w tkan- kę przewodzącą i już są zaopat- rzone. Miejsce przyczepienia się na korze byłoby zatem prawie ide- alnym obszarem życiowym - gdy- by drzewo nie rozporządzało prze- ciwobroną. Odstająca korowina im jest grubsza i bardziej chropawa, tym trudniej jest ssącym owadom dostać się do prądu soku. Przy- czepione nieruchomo czerwce znajduje się dlatego albo na drze- wach o bardzo cienkiej korze, jak choćby na górnych gałązkach aka- cji, albo wgryzają się pod korowi- 102 ,15, ¦*ł- *# ¦ • 3r| U góry: Kwitnący okrajek bliskiego natury lasu mieszanego. U dołu: Sztu- czny brzeg lasu czystego drzewostanu świerkowego (niebezpieczeństwo wia- trołomu!) 110 11 Plazowiny (polany, halizny itp.) Zanim jeszcze pola i niwy zostały utworzone przez człowieka, w wię- kszej części Europy Środkowej ist- niały tylko halizny powstałe przez działanie czynników naturalnych, jak wiatrołom, pożary leśne lub zsuwy ziemi; tylko one stanowiły tereny otwarte w wypełniającym cały krajobraz zwartym obszarze leśnym. Na tych polanach rozkwi- tało podobnie bogate życie roślin i zwierząt, jak dzisiaj na brzegach lasu, bliskich stanu naturalnego. Jak można się domyślać z nazwy „halizna" lub „prześwietlenie" przenika tu aż do ziemi światło słoneczne, z którego więcej niż 90% przechwytuje strefa koron la- su wysokopiennego. O ile we wnę- trzu lasu również w ciągu dnia pa- nuje przyćmione światło, to polany zalewa ono z pełną siłą. Rośliny cieniolubne nie mogą się tam dob- rze rozwijać, muszą czekać aż podrost będzie dostatecznie wyro- śnięty. Pełnia światła i substancje odżywcze, pozwalają w pierw- szych latach po powstaniu polany na dobry wzrost i rozwój roślin naziemnych. Bujnie rozrastają się wierzbówki i jeżyny, łubiny, a po kilku latach jarzębiny. W lecie robi się na polanach ciepło, niekiedy nawet skwarnie gorąco tak, że osiedlają się nie tylko gatunki światłożądne, ale również takie, które znoszą upały. Te warunki ży- ciowe, znacznie cieplejsze w po- równaniu z wyrównanym, chłod- niejszym i wilgotniejszym klima- tem zwartego lasu, przyciągały w minionych stuleciach do Europy Środkowej gatunki, pochodzące z cieplejszych obszarów południo- wo-wschodniej i południowej Euro- py. Na sztucznych płazowinach, które gospodarka leśna stworzyła w postaci zrębów zupełnych, znaj- dowały środowisko pod względem mikroklimatu odpowiadające sto- sunkom w ich pierwotnych zasię- gach, ale znacznie żyźniejsze, po- nieważ letni upał nigdy nie przera- dza się w taką suszę, jaką przyno- si ze sobą pełnia lata w obszarze śródziemnomorskim. Dzięki temu świat owadów na zrębach zupeł- nych nie musiał zapadać w sen letni z powodu upału, aby móc przeżyć. Wyspecjalizowane gatun- ki, jak na przykład kraski, polujące na wielkie owady, albo krętogłów, nastawiony na mrówki glebowe, lelek, łowiący o zmroku latające owady oraz tak charakterystycznie śpiewające skowronki borowe - znalazły na zrębach zupełnych i dużych polanach korzystne wa- runki życia. Gatunki te w Europie Środkowej ginęły, albo bardzo wy- raźnie zmniejszały liczebność po- pulacji, gdy zarzucono gospodarkę zrębami zupełnymi, która zresztą dla gospodarki przyrody miała li- czne strony ujemne. Na odsłonię- tych latami powierzchniach desz- cze burzowe i roztopy mogły szyb- ko wymywać substancje odżywcze wartościowe dla dobrego rozwoju lasów, a przez to pogarszać jakość gleby. Jeśli nie użytkowano ściółki 112 Ptazowiny Zimne powietrze sptywa nocą Nocne mrozowisko w plazowinie zrębu zupełnego i brakowało podrostu zręby czyste szybko zarastały i zakrzewiały się, tworząc ubogie w gatunki powierz- chnie, na których mogło się gro- madzić zimne powietrze, powodu- jąc w zimie szczególnie ostre mro- zy, a na wiosnę spóźnione przy- mrozki uszkadzające młode pędy drzew. Na wielkich powierzchniach zrębów zupełnych można było ho- dować tylko jednolite drzewostany w określonych klasach wieku; da- wały się one z trudem przebudo- wać w zdrowy, bogaty gatunkowo las mieszany o dobrej strukturze wiekowej. Jakkolwiek poważne by- łyby te ujemne skutki, to trzeba jednak widzieć, że koniec wielko- powierzchniowej gospodarki zrę- bami zupełnymi pozbawił cały sze- reg bardzo cennych gatunków zwierząt i roślin ich przestrzeni ży- ciowej. Dlatego w środkowoeuro- pejskich obszarach leśnych w da- jącym się przewidzieć czasie nie będą już mogły osiedlać się gado- żery, bo nigdzie już nie będzie wielkich zrębów zupełnych i sil- nie przeeksploatowanych, bardzo prześwietlonych lasów, w których padalce, gniewosze, żmije i jasz- czurki występowałyby w tak wiel- kiej liczbie, żeby para gadożerów mogła się nimi wyżywić i wycho- wać swoje młode. Dla jednej jedy- nej gniazdującej pary potrzeba około 1000 węży, które musiałyby się znaleźć na powierzchni tylko paru kilometrów kwadratowych. Na tę samą trudność: niemożność znalezienia już pokarmu wystar- czającego do wychowu młodych, narażone są kraski lub krętogłów. Wraz ze zniknięciem zrębów zupeł- nych i celowym popieraniem wzro- stu drzew zmniejszyło się znacz- 113 nie w lasach bogactwo owadów - zbyt silnie, aby te gatunki miały zapewnione minimum egzystencji. Zmiany jakie zachodzą w nowo- czesnym krajobrazie kulturowym nie oszczędziły także lasów. Zręby zupełne są namiastką natu- ralnych płazowin, wiatrołomów lub ogarniających pewną powierzch- nię pożarów leśnych; lasy potrze- bują martwego drewna, aby móc żyć. Te stwierdzenia nie są żad- nym wyrazem marzycielstwa przy- rodniczego, tylko wynikiem do- świadczeń dziesiątków lat starań o utrzymanie naturalnego bogac- twa gatunków także w lasach użyt- kowanych gospodarczo. Nie każda powierzchnia zaliczana do obrębu lasu musi być sztucznie zalesiana natychmiast, gdy pozyskano z niej drewno i gdyby wkrótce istniały już tylko lasy wysokopienne, to różno- rodność gatunkowa lasów przerę- bowo-odroślowych i odroślowych, jak również płazowin i zrębów zu- pełnych, zostałaby na zawsze stra- cona. Flora zrębu zupełnego ze starcem (Senecio) Wody i torfowiska leśne Ciszę i ustronność małych jezior lub torfowisk w lesie odczuwamy jako coś szczególnie pełnego uro- ku. Otaczający las tłumi hałas. Tor- fiasta gleba i bagniste brzegi ogra- niczają dość skutecznie użytkowa- nie takich obszarów wilgotnych w lesie przez hałaśliwą turystykę. Wielu płochliwym, żyjącym w od- osobnieniu gatunkom wyszło to na dobre. Tak na przykład czarne bo- ciany i żurawie znajdują tereny że- rowania i gniazdowania nad spo- kojnymi jeziorami leśnymi i na tor- fowiskach w lesie. Również ostat- nie stanowiska cietrzewi w pozaal- pejskim obszarze Europy Środko- wej ograniczają się, z nielicznymi wyjątkami, do ustronnych, opasa- nych lasem torfowisk. Liczne tereny wilgotne w lesie ob- jęto ochroną przyrody, ponieważ mają one wybitne znaczenie dla utrzymania rzadkich, zanikających gatunków. Ale w tych szczegól- nych biotopach w lesie występuje WBtm 114 Stawek powstały po wybraniu torfu na otoczonym lasem torfowisku wysokim także wiele częstszych gatunków. Pomijając lasy łęgowe, chyba nie ma żadnego innego przejścia po- między dwoma różnymi obszara- mi życiowymi, które byłoby podo- bnie bogate w gatunki, jak strefa pomiędzy lasem wysokopiennym a leśnym jeziorem lub torfowis- kiem. Mnogość gatunków ssaków, pta- ków, owadów i innych drobnych zwierząt osiąga tutaj punkt szczy- towy. Granice pomiędzy biotopa- mi - w języku fachowym zwane ekotonami - wyróżniają się stale wzrostem liczby gatunków, po- nieważ spektra gatunkowe oby- dwu typów obszarów życiowych niejako się jednoczą. Już samo to zetknięcie w obsza- rze brzeżnym dawałoby znaczne podwyższenie liczby gatunków. Dochodzą jednak do tego gatunki nastawione specjalnie na obszar brzeżny. Tak na przykład charak- terystyczny zwłaszcza dla leś- nych jezior Skandynawii gatunek kaczki gągoł gnieździ się w wiel- kich dziuplach lęgowych na brze- gu wód, szczególnie chętnie ta- kich, które nie tylko są otoczone pasem drzew, ale leżą w lesie. Dziuple dzięcioła czarnego wy- starczają już temu małemu ga- tunkowi kaczki do założenia gnia- zda. Ponieważ duże dzięcioły za- kładają swoje dziuple lęgowe za- zwyczaj na znacznej wysokości, 115 a nie w pobliżu ziemi, więc świe- żo wyklute pisklęta gągoła muszą najpierw wyskoczyć na ziemię, zanim matka zaprowadzi je nad wodę. Nie zwlekając rzucają się ze swojej dziupli w głębinę, od- ległą może 20 lub 30 metrów. Ki- kutowate skrzydełka wiosłują w czasie zeskoku zupełnie tak, jakby malcy chcieli już próbować latać. Gęsta puchowa okrywa i mały ciężar sprawiają, że pisk- lęta szybują ku ziemi jak trochę cięższe kulki pierza. Tracz nuro- gęś również próbuje gnieździć się w dziuplach drzew. W nowo- czesnych lasach gospodarczych jest bardzo mało dziupli natural- nych, tak więc nurogęsi przenosi- ły się nieraz na skrajnie niezwyk- łe miejsca gniazdowania. Wyszu- kują sobie podobne do dziupli wykusze w wysokich wieżach ko- ścielnych, o ile znajdują się one w pobliżu wód. Młode wyskakują stamtąd dokładnie tak samo, jak z dziupli na drzewach w lesie. Obfitujące w dziuple starodrzewy byłyby w pobliżu wód szczegól- nie ważne nie tylko ze względu na nurogęsi i gągoły, ale także jako miejsca gniazdowania in- nych gnieżdżących się w dziup- lach ptaków, które nad otwartym terenem na brzegu albo na nis- kich drzewach strefy przejściowej od lasu do wody lub torfowiska znajdują pożywienie efektywniej, niż w gęstym wnętrzu lasu. Dla miłośnika przyrody do najpię- kniejszych przeżyć należy z pew- nością usłyszeć trąbiące wołania żurawi i zobaczyć, jak te wielkie ptaki tokują na torfowiskowej ha- liźnie. Do założenia swoich wiel- kich naziemnych gniazd żurawie potrzebują bezdrożnych terenów torfowiskowych, ponieważ tylko wtedy młode mają dobre warunki na wychów i przeżycie. Osusze- nie wielkich torfowisk, na których znajdowały się ongiś główne sta- nowiska środkowoeuropejskich żurawi, pozbawiło te wielkie ptaki ich biotopu i zepchnęło na bar- dziej chronione, mniej zagrożone przez zabiegi melioracyjne torfo- wiska w większych lasach. Dzięki rozległym zabiegom ochronnym i poprawieniu zdatności biotopu udało się w Niemczech uratować żurawia przed grożącym wymar- ciem i odbudować znów zdolną do życia populację. Także bocian czarny ma bardzo ścisły związek z wodami leśny- mi. Dzięki poprawie warunków ochrony obszarów wilgotnych w lesie, bocian czarny znów się rozprzestrzenił. W dawniejszych czasach rozległe wody leśne były obszarem życio- wym pewnego małego, dziś już bardzo rzadkiego orła, który wy- specjalizował się w chwytaniu żab i węży. Orlik krzykliwy (Aqui- la pomarina) do pierwszej połowy naszego wieku występował jesz- > U góry na lewo: Samica gągola w swojej dziupli. Na prawo: Żuraw przy gnieździe. U dołu: Dopiero co wyklute pisklę tracza nurogęsi wy- skakuje z dziupli lęgowej 116 117 cze w Lesie Bawarskim. Obec- nie nie ma już w zachodnich Nie- mczech żadnego stanowiska lę- gowego. Orliki krzykliwe wystę- pują dopiero na obszarach poło- żonych dalej na wschód. Polo- wanie na orlika krzykliwego zna- cznie przyczyniło się do zanika- nia. Wskazuje na to także roz- kład lęgów rybołowa, który na wschodzie Europy jest szeroko rozpowszechniony nad jeziorami leśnymi, a na niektórych tere- nach nawet zakłada gniazda na masztach wysokiego napięcia w szczerym polu, podczas gdy w zachodniej części Niemiec nie ma żadnego stanowiska lęgowe- go. Szukanie powodów takiego przestrzennego rozkładu w róż- nicach przydatności jezior leś- nych chyba by się nie udało. Do- wodzą tego rybołowy, które na przelotach często tygodniami za- trzymują się nad wodami na za- chodzie Niemiec. Ochrona przed prześladowaniem, wynikająca z ustronności jezior leśnych, ma z pewnością decydujące znacze- nie dla powrotu rybołowa jako ptaka lęgowego. Dowiodły tego mniejsze gatunki, rozmnażające się szybciej: już w niewiele lat po zaniechaniu zasadzek na tra- cze nurogęsi jego resztkowa po- pulacja znów się rozprzestrzeni- ła. W przypadku orłów i bocia- nów czarnych wymaga to więcej cierpliwości. Upłyną dziesiątki lat zanim zre- generują się zdziesiątkowane populacje większych gatunków. Sama tylko ochrona obszaru lę- gowego żadną miarą do tego nie wystarcza. Trzeba zaprzestać wszelkich prześladowań. Od- strzały rybołowa, nawet w poje- dynczym przypadku, nie mogą już mieć miejsca. Odnosi się to jeszcze bardziej do wydry, która zdana jest na mało niepokojone wody leśne. Reliktowe stanowis- ka w Lesie Bawarskim i przyleg- łych obszarach leśnych Austrii muszą zadowalać się bardzo ubogimi w pokarm potokami leś- nymi, ponieważ nad nierównie lepiej zaopatrzonymi w ryby rze- kami i gospodarstwami stawo- wymi Przedgórza wydra ciągle jeszcze nie jest tolerowana. Pośrednie wpływy decydują czę- sto o tym, czy rzadkie gatunki owadów mogą przeżyć w lesie. Tak na przykład pokłonnik osi- niec (Limenitis popull), jeden z naszych najpiękniejszych i naj- większych motyli dziennych, jest zdany na zarośla osiki (Populus łremula), gdzie żerują jego gą- sienice. Zarośla te dobrze rosną przy brzegach leśnych jezior i stawów oraz wzdłuż potoków leśnych. Jeśli żyją tam także bo- bry zwalające wielkie osiki, to z odrośli pni wyrastają gęste za- krzewienia, które po kilku latach osiągają dokładnie właściwą wielkość dla gąsienic mieniaka tęczowca (Apatura iris). Podob- nych warunków życiowych wy- maga rusałka żałobnik {Nym- Bocian czarny (powyżej) i wydra 118 pha/is antiopa). Najchętniej po- bierane pożywienie jego gąsienic stanowią liście wierzby iwy {Salix caprea) i osiki, a także brzóz. Wy- mienione gatunki drzew znajdu- jemy nad brzegami obszarów wil- gotnych i potoków leśnych w od- powiedniej ilości i rozkładzie. W lesie natomiast występują one tylko sporadycznie i nie mogą tak łatwo, albo zgoła wcale, być zna- lezione przez samiczki gotowe do składania jajeczek. Jeszcze wyraźniej kształtują się te zależności w przypadku gatun- ków, które jedną część swego ży- cia spędzają na wodzie lub w wo- dzie, a drugą przy brzegu. Tak na przykład chrząszcze Galerucella nymphaeae muszą w celu przezi- mowania wycofać się w listowie na brzegu, potrzebują bowiem zabezpieczonej przed mrozem kryjówki na ziemi. Pozostała część ich życia rozgrywa się na liściach grzybieni i grążeli, gdzie składają jajeczka, gdzie wyrasta- ją larwy, przepoczwarczają się i gdzie wylęgają się dojrzałe chrząszcze. W lecie i wczesną jesienią przy wodach leśnych można spotkać w wielkiej ilości ważki najróżniej- szych gatunków. Larwy żyją w wodzie strefy przybrzeżnej, ale dorosłe ważki polują na owady przy brzegu i między nadbrzeż- nymi drzewami. Nad wieloma je- ziorami leśnymi i na torfowiskach wysokich mogły się nawet utrzy- mać ważki, których właściwym obszarem życiowym są wody na Północy. Małe, otoczone wysoki- mi drzewami wody leśne stwa- rzają warunki życia, jakie poza tym panują w jeziorach i więk- szych stawach tysiąc kilometrów dalej na północ. Liczne z tych szczególnych gatunków żyjących w takich wodach leśnych bywają dość trafnie określane jako „reli- kty glacjalne", ponieważ są pozo- stałością z epoki lodowcowej. Wtedy także w południowych re- gionach Europy Środkowej pano- wały podobne warunki, jak obec- nie daleko na Północy. Wody leśne mają znaczenie nie tylko dla poszczególnych gatun- ków zwierząt i roślin. Również człowiek odnosi z nich korzyść w rozmaity sposób. Stanowią one znakomite obszary, w których ze- stresowani ludzie mogą przynaj- mniej na krótko uciec od gorącz- kowego tempa życia. Torfowiska i wody leśne magazy- nują wodę i w czasie ubogim w opady oddają ją lasowi, który przez to lepiej znosi okresy su- szy. Dzięki tej właściwości nabie- rają one znaczenia dla gospo- darki wodnej całych krajobrazów. > Poklonnik osiniec i rusałka żałobnik 120 Skały i kamieniołomy Lasy Europy Środkowej już z natu- ry były o wiele różnorodniejsze niż olbrzymie obszary leśne Północy, które są określane jako strefa tajgi. Tam na wielkich powierzchniach panują bardzo wyrównane warunki życia. Teren jest stosunkowo pła- ski, przekształcony podczas epoki lodowcowej i naznaczony surowy- mi, często śnieżnymi zimami. Doli- ny rzek i jeziora tworzą jedyne przerwy w powierzchniach leś- nych. Natomiast Europa Środkowa ma o wiele silniej zróżnicowany krajobraz. Małe ciągi górskie, po- toki i rzeczki dzielą powierzchnię w wielu miejscach. Uskoki opadają nagle stromo i otwierają widok na głęboko wcięte doliny, a na ich zboczach wznosi się luźny las. Ró- wnie zróżnicowana jest także gle- ba. Zaledwie na odległość niewie- lu kilometrów mogą się silnie zmieniać gatunki gleby, mówi już o tym barwa ziemi. Lasy Europy Środkowej są podobne do pstrej mozaiki, której poszczególne ele- menty mają niejednakową wiel- kość. Przyczyna tego leży również w stosunkach własnościowych. Wiele partii lasu w jednym krajob- razie leśnym jest rozmaicie pielęg- nowanych, użytkowanych i odna- wianych. Większe jednostki lasów państwowych graniczą z małymi parcelami prywatnymi. Ta różnoro- dność potęguje się tam, gdzie wy- stają skały albo gdzie założono ka- mieniołomy, które odsłaniają pod- łoże skalne. Nieznaczne pokrycie 122 skały glebą, albo zgoła brak po- krycia, stwarza rozmaitość warun- ków siedliskowych tak, że na miej- scach otoczonych gęstym, cienis- tym lasem wysokopiennym skały lub kamieniołomy sterczą jak sło- neczne wyspy. Podrost drzew wpełza wprawdzie od brzegów i usiłuje usadowić się na półkach skalnych i piargach, ale na odkry- tej skale tworząca się gleba jest szybko spłukiwana przez deszcze. Na skałach w lesie spotyka się typowe rośliny suchych muraw, jak rozchodnik, na którym żyją gąsie- nice niepylaka apollo. Cymbalaria murowa, lepiej znana ze starych murów zamków, występuje na ska- le obok paproci zanokcicy muro- wej. W małych szparach w skale dzikie pszczoły budują swoje licz- ne gniazda, pająki przemykają po powierzchni skał, a motyle grzeją się na rozpalonym słońcem pod- łożu gdy się robi chłodniej. Szczególne znaczenie mają niedo- stępne półki skalne i nisze jako miejsca lęgowe dla puchacza, naj- większego krajowego gatunku so- wy, oraz dla sokoła wędrownego. Obydwa gatunki były aż do naj- nowszych czasów bardzo rzadkie, a w wielu obszarach Europy Środ- kowej wymarłe. Odstrzał, wybiera- nie z gniazd dla celów sokolnictwa i tak zwanego polowania z budki z puchaczem doprowadziły do za- łamania ich populacji. Dalsze stra- > Ściany skalne w prawie naturalnym lesie mieszanym. Poniżej: Samiec nie- pylaka apollo śtik '^gr&fe 123 ty powstały przez nadmierne ob- ciążenie jaj truciznami środowis- kowymi, w szczególności przez osławione DDT. Działaczom ochrony ptaków udało się po- przez zorganizowane strzeżenie gniazd skalnych doprowadzić środkowoeuropejskie szczątkowe populacje sokoła wędrownego i puchacza znowu do wzrostu. Szczególne niebezpieczeństwo stwarzali wspinacze, którzy wcho- dzili w skały, aby oddawać się swojej namiętności. Ptaki gnież- dżące się w skałach ucierpiały wskutek tego - nie tylko przez bezpośrednie przeszkadzanie w wysiadywaniu jaj lub karmieniu młodych, ale także pośrednio, gdyż ludzki „wiatr" wskazywał kunom drogę w skały. Ponieważ tylko nieliczne skały stwarzają rzeczywiście korzystne warunki do zakładania większych gniazd ptaków drapieżnych lub do gnież- dżenia się puchacza, stawały się one regularnie pułapkami na pta- ki. Te nie mogły przenieść się na inne skały lub do ustronnych ka- mieniołomów, a w miejscach gniazdowania z natury korzyst- nych, niepokojone lęgi wciąż gi- nęły. Ten przykład powinien wy- kazać, że nie tylko „zatrucie śro- dowiska" prowadzi do zanika- nia gatunków, ale że bezpośred- nie prześladowanie i pośrednie uszczerbki przez niepokojenie są tak samo współdecydujące o ży- ciu i przeżyciu wrażliwych gatun- ków. Większe sokoły, jak sokół wędrowny, wcale nie musiałyby 124 być tak płochliwe, jak są u nas. Bliscy krewni, na przykład raróg pustynny, w południowej Afryce gnieżdżą się na okiennych gzym- sach wieżowców, ponieważ nie są tam prześladowani. Przez wy- puszczanie na wolność sokołów wędrownych urodzonych w nie- woli, które przyzwyczaiły się do ludzi i wielkomiejskiego zgiełku, próbuje się ostatnio wykorzystać „sztuczne skały" miast jako miej- sca lęgowe tych ptaków. Bogatą bazą żywnościową dla sokołów mogły być gołębie miejskie, które wszędzie stanowią pewien prob- lem. Niepokojenie i prześladowa- nie są to dwie strony tego same- go problemu. O wiele za długo dopuszczaliśmy tępienie takich gatunków, jak sokoły i puchacze, a także orły, jakkolwiek tylko w bardzo rzadkich przypadkach było to rzeczywiście konieczne. Do skał w lesie powinno się zbli- żać ostrożnie i z rozwagą, a już szczególnie w okresie lęgowym, który u sokołów i puchaczy prze- ciąga się do lata. Pewną poprawę krytycznej sytua- cji na skałach przyniosło wciąg- nięcie w programy ochronne ka- mieniołomów. O ile przez długi czas widziano w nich tylko „rany w krajobrazie", to w nowszych czasach stawało się coraz wyraź- niejsze, że „zdziczałe", nie re- kultywowane sztucznie kamienio- łomy mogą stanowić wartościowe biotopy zastępcze dla gatunków krajobrazu skalnego w obrębie średniogórzy. Puchacz jest zdany na nisze skalne, gd\ Eksponowane na południe ściany, w których przewieszona skała two- rzy głębsze nisze, nadają się szczególnie dobrze na miejsca lę- gowe dla sokołów i puchaczy. Naj- pewniejsze jest jednak wykuwanie w takich miejscach w skale sztucz- nych nisz lęgowych, które są mało wystawione na kaprysy pogody i niedostępne dla kun. Tego rodza- ju rekultywacja może stwarzać do- godne warunki, nawet gatunkom w wysokim stopniu zagrożonym. Nie wolno jednak oceniać tylko wy- glądu zewnętrznego; z pięknie re- kultywowanych ścian skalnych za- grożone gatunki nie mają nic, jeśli nie dostarczają im one bezpiecz- nych miejsc gniazdowania. Doty- czy to także wielu małych gatun- 'ż nie buduje gniazda ków. W sprzyjających warunkach kamieniołomy rozwijają się z cza- sem w prawdziwe oazy życia drob- nych zwierząt. Ściągają do nich spragnione słońca jaszczurki, wę- że i motyle. Licznych godnych uwagi gatunków dzikich pszczół, szczególnie takich, które budują gliniane gniazda na ścianach skal- nych lub składają jajeczka w szczeliny w skale, już by nie było na wielkich obszarach, gdyby opu- szczone kamieniołomy zostały w swoim czasie „planowo" rekul- tywowane. Z pewnością można już przy wydobywaniu materiału skal- nego zwracać uwagę na to, by po- wstawały struktury, które sprzyja- łyby późniejszemu zasiedlaniu ścian przez rośliny i zwierzęta. 125 Zycie zwierząt w lesie: mrówki Nawet w najbardziej jednolitych lasach gospodarczych istnieje bo- gate życie drobnych zwierząt. W lasach, także sadzonych, lecz zagospodarowanych w sposób bliski naturalnemu, które zatem mogą wyrastać bez wyraźniejszej ingerencji człowieka, rozwija się takie mnóstwo drobnych zwierząt, że chyba nie ma nikogo, kto bez pomocy specjalistów mógłby oznaczyć wszystkie ich gatunki. Sama tylko liczba gatunków moty- li w lesie może przekraczać ty- siąc. Wielka jest również różno- rodność chrząszczy, muchówek i pająków, a jeszcze dużo wię- cej jest drobnych zwierząt w ściółce glebowej. Istnieją setki różnorodnych gąsieniczników i in- nych pasożytów, które zaopatrują swoje potomstwo w ten sposób, że nakłuwają inne owady i składa- ją jaja w żyjące zwierzęta. Wy- kluwające się larwy odżywiają się swoimi gospodarzami. Takie pa- sożyty odgrywają bardzo ważną rolę w utrzymaniu równowagi międzygatunkowej i w biologicz- nym zwalczaniu szkodników. Jeśli nie uwzględnimy wszystkich istot żywych, których długość cia- ła nie osiąga jednego milimetra, wtedy w prawie każdym typie lasu na pierwszym planie stoi jedna grupa owadów: mrówki. Jedno du- że mrowisko może zawierać setki tysięcy mrówek, które w pozornie chaotycznej ciżbie pędzą jedna przez drugą, jeśli uszkodzimy ich 126 budowlę. Dawniej robiono to aby zdobyć poczwarki mrówek, okreś- lane w języku ludowym jako „mrówcze jaja". Stosowano je ja- ko bogatą w białko karmę do wy- chowu kurcząt i innych młodych ptaków, także dla ptaków w klat- kach. Wielkie dzięcioły, jak dzię- cioł czarny i dzięcioł zielony, nie- rzadko otwierają dziobem mrowi- ska i swoim długim językiem wy- ciągają stamtąd poczwarki, oraz dorosłe mrówki. Dzięcioł zielony i zielonosiwy są uważane za „dzięcioły ziemne", ponieważ szukają pożywienia głównie na ziemi. Mrówki odgrywają dla nich szczególnie ważną rolę. Uszkadzanie mrowisk dla zdoby- cia poczwarek jest od lat prawnie zakazane. Znaczenie mrówek, zwłaszcza wielkiej czerwonej mrówki leśnej, w gospodarce przyrody w lesie jest od dawna rozpoznane. Należą one do naj- efektywniejszych niszczycieli gą- sienic, które przy masowym roz- mnożeniu powodują w drzewach poważne szkody przez żerowanie; poza tym mrówki łowią wiele in- nych owadów. W ten sposób stabi- lizują równowagę międzygatunko- wą leśnych owadów i zapobiegają szkodom w lesie. Z drugiej strony pielęgnują wysoko w koronach kolonie mszyc, ponieważ wyko- rzystują jako pokarm sok cukro- wy, który mszyce wydalają. Te ostatnie otrzymują z prądu soków drzew tak wiele cukru, że nie wy- korzystaną większość muszą prze- puszczać przez swoje ciało, aby Powyżej: Mrówki przy mszycach: poniżej: mrowisko rozkopane przez dzięcioła zielonego (po prawej stronie) zdobyć dostatecznie dużo białka i związków fosforu niezbędnych do ich wzrostu. Z nadmiaru żyją mrówki, a także pszczoły, osy i inne owady, które z powodu swego szybkiego, energochłon- nego poruszania się potrzebują wiele cukru jako paliwa. Dla osia- dłych mszyc, sok cukrowy ma tyl- ko niewielkie znaczenie. Mrówki żyją w „państwach", w których bardzo liczne bezpłcio- we robotnice znoszą substancje budowlane i pokarmowe, potrze- bne kolonii do życia. Te bezpłcio- we (sterylne) zwierzęta pochodzą z nie zapłodnionych jaj, które królowa mrówek składa w wiel- kich ilościach. Są one przejmo- wane przez robotnice, przeno- szone do własnych komór jajo- wych, w których panuje ciepło i wilgotność dokładnie takie, ja- kich jaja potrzebują do rozwoju. Wyklute larwy są zaopatrywane w pożywienie. Rosną i w końcu, gdy są odpowiednio wyrośnięte, przepoczwarczają się. Poczwarki zostają teraz przeniesione w naj- korzystniejsze w gnieździe miej- sca do przeobrażenia w mrówkę, a także, o ile to potrzebne, wyno- szone na krótki czas na zewnątrz na słońce. Zależnie od gatunku z poczwarek wydobywają się ro- botnice albo żołnierze z wielkimi 127 Mrowisko mrówki rudnicy w przekroju. Nad pniakiem wznosi się kopiec zbu- dowany z suchych części roślinnych. W dół gniazdo sięga do głębokości dwu metrów w glebę mineralną. u, .... i W kopcu, w centrum cieplnym, po- czwarki (1) muszą dojrzewać w su- chych i ciepłych warunkach. Ku doło- wi kolejno mieszczą się larwy: stare (2), średnie (3) i młode (4); głęboko na dole królowa i jajeczka (5). Rynien- kowate drogi (6) ciągną się z kopca gniazdowego w dół i jako ścieżki (7) prowadzą do odległych nawet o 100 128 metrów rewirów łowieckich: kolonia mszyc w dzikim bzie (10), korony drzew (11) i łąki leśne (12). Do orien- tacji służą ślady zapachowe i znaki te- renowe (8 i 9). Obalone pnie drzew (13) tworzą drogi zaopatrzeniowe. Zdobycz mrówek: gąsienica (14), plus- kwa pręgowana (15) ¦kf&ffiŚSL t^M^> V n szczękami, którzy w przypadku niebezpieczeństwa bronią gniaz- da. W określonym czasie, często pod koniec lata, wydostają się z po- czwarek osobniki rozwinięte płciowo, tj. samce i samice. Mają one skrzydła do „lotu godowego", w czasie którego następuje zapło- dnienie. Natychmiast potem skrzy- dła zostają odrzucone. Mrówki na- leżą do grupy owadów błonko- skrzydłych (Hymenoptera), podob- nie jak pszczoły i osy, ale nie muchy. Zapłodnione samiczki mrówek zakładają nowe „państ- wa" i każda zostaje „królową", która przez swój lud jest zaopat- rywana w szczególnie obfite poży- wienie. Jej odwłok silnie pęcznie- je. Wkrótce staje się „maszyną do składania jaj", ponieważ główna działalność królowej polega na produkowaniu jaj. W ten sposób utrzymuje swój lud, który wzrasta i rozwija się pomyślnie, jeśli miej- sce na założenie gniazda zostało dobrze wybrane. Ważne jest słoń- ce. W miejscach wilgotnych, cieni- stych zbyt łatwo w gniazdach roz- wija się pleśń, a wilgotność wpły- wa niekorzystnie na rozwój jaj, larw i poczwarek, a przede wszy- stkim na wykształcanie osobników płciowych. „Zamek" jest wciąż rozbudowywany i przebudowywa- ny tak, że mimo ciągłego wzrostu stale zapewnia najkorzystniejsze warunki. Jakkolwiek ważna mogłaby być dla wielkiej kolonii mrówek rosa miodowa mszyc, to jednak pozo- staje ona czymś ubocznym w po- równaniu ze schwytanymi owa- dami. Tylko z tego pokarmu mogą bowiem mrówki wydobyć białko, którego królowa potrzebuje do produkcji jaj. Cukier mszyc dostar- cza jedynie paliwa dla energo- chłonnego sposobu życia mrówek. Członkowie „państwa" są niejako ślepo posłuszni „poleceniom" swojej królowej, która je przekazu- je za pomocą specjalnych substan- cji (feromonów). Sposoby zacho- wania się mrówek przypominają raczej sztywny przebieg ustalo- nych programów robotów i w ogó- le nie mogą być porównywane z „pilnością" lub „staraniem się". Takie pojęcia oznaczają zachowa- nia, które może moglibyśmy przy- pisać wysoko rozwiniętym ssakom i ptakom, ale nie działającym po- zornie jak maszyna mrówkom, któ- re w pewnym sensie może przypo- minają niewolników. Z pewnością i ten sposób potraktowania jest fał- szywy. Państw mrówek nie należy porównywać ani z mechanicznymi funkcjami, ani z ludzkimi systema- mi społecznymi. Sensownie może- my tylko pytać jak są one zbudo- wane, i jak żyją. Ich sprawność i wydajność jest w rzeczywistości zdumiewająca. Małe mrówki opa- nowują transport szpilek, małych drewienek, a także zdobycznych zwierząt i innego pożywienia, któ- re pod względem wielkości i wa- gi może je przewyższać dziesię- ciokrotnie i więcej. Gdy jedna mrówka nie może sobie poradzić pomagają jej towarzysze tego 130 Irówki podczas przekazywania pożywienia amego gatunku. Już sama budo- la ich założeń gniazdowych rzedstawia osiągnięcia, które przełożone na odpowiedni rząd wielkości - dałyby się porównać e wznoszeniem drapaczy chmur, /arto jest usiąść przy brzegu „uli- y mrówczej" i przyjrzeć się ru- howi, jaki tam panuje. Nasuwają ię porównania z gęsto zatłoczo- ą, wielopasmową autostradą i godzinach szczytu. Ale w przeci- wieństwie do tamtejszych stosun- ów każda mrówka wykonuje do- fadnie to, na co jest zaprogramo- 'ana. Ustala ślad, który inne mró- 'ki założyły do źródła pokarmu, a przykład do kolonii mszyc, bez- łędnie trzyma się tego śladu. Przybywszy do celu znosi krople nektaru i gdy jej zdolność pobiera- nia zostanie wyczerpana zawraca i rusza w drogę z powrotem do gniazda - nie bez pozostawienia śladu po sobie, który innym mrów- kom sygnalizuje, czy droga do tej paszy w dalszym ciągu się opłaca, czy już nie. Dokładnie tak samo zachowują się podczas opieki nad potomstwem lub przy rozbudowie gniazda, przy obronie przed atakami innych ko- lonii lub innych gatunków mrówek, aby „rabować" potomstwo - by- najmniej nie po to by je pożreć, ale aby „trzymać jako niewolników". Liczne kolonie prowadzą regular- nie „wojnę" między sobą, przy 131 czym walczą nie tylko o strefy wpływów jak o terytoria, ale aby przez wyniszczenie przeciwników wpłynąć niekorzystnie na ich zdol- ność znoszenia pożywienia lub na- prawiania szkód w gniazdach. Same gniazda są również godnymi podziwu budowlami. Zakładane są tak, by wystarczająco otrzymywały ciepło słoneczne, ale również były chronione przed przegrzaniem. Przeważnie znajdują się na skraju polan albo tam, gdzie większe drzewa wywróciły się i wpuściły snop światła w ciemność wysoko- piennego lasu. Szczególnie prefe- rowane stanowiska tworzą brzegi lasu. Część budowli znajduje się pod powierzchnią ziemi. Próchnie- jące pnie lub korzenie mogą zo- stać obudowane. Liczne gatunki, jak na przykład wielkie mrówki końskie, zakładają swoje gniazda wprost w pniach, tworząc w nich przy tym wielokomorowy labirynt. Sprzyja to rozpadaniu się pni, te wielkie mrówki przyśpieszają roz- kład, a w końcu humifikację korze- ni, pniaków i powalonych pni. Na- tomiast wielkie czerwone mrówki leśne wznoszą nawet ponad met- rowej wysokości kopce gniazdowe, które stojąc wolno przyjmują po- stać stożka, ale również mogą być oparte o pnie lub wystające korze- nie. Do budowli dochodzą ulice. We wnętrzu panuje uporządkowa- ny system komór, poprzecinany chodnikami i szybami służącymi do przewietrzania. Gęsty pokład szpilek świerkowych pozwala nor- malnie na ściekanie wody opado- wej podobnie dobrze, jak dach trzcinowy. Gniazdo pod nim pozo- staje suche. W komorach, szcze- gólnie tam, gdzie wychowuje się potomstwo, panuje pedantyczna czystość. Odpady są usuwane na zewnątrz. Te zabiegi powstrzymu- ją zagrzybienie gniazd, które sta- nowi stałe niebezpieczeństwo. Mo- żliwe, że użycie kwasu mrówkowe- go jako środka do odparcia prze- ciwnika wytworzyło się w trakcie ewolucji dlatego, że nadaje się on bardzo dobrze do dezynfekcji. Wielkie mrówki mogą dość zręcz- nie tryskać na wroga tą substancją obronną. Obracają się przy tym tak, że szczytem odwłoka celują przez nogi. Mrówka pozostaje zwrócona ku wrogowi. Kwas mró- wkowy działa bardzo silnie. Drob- ne zwierzęta wielkości mrówki kwas szybko paraliżuje i stają się niezdolne do obrony. Prawdopodo- bnie liczne ptaki wykorzystują to działanie, aby uwolnić swoje pie- rze i skórę od pasożytów. Można zaobserwować, jak szpaki, wrony, kosy, a także wiele innych gatun- ków ptaków, niekiedy odwiedzają mrowiska i z nastroszonymi pióra- mi regularnie kąpią się w kwasie mrówkowym, którym zostają opry- skane. U wron zaobserwowano, jak biorą ostrożnie mrówki w dziób i tak ocierają o pierze, że broniąca się mrówka wystrzykuje swój kwas na pióra. Działanie kwasu mrówkowego, ró- wnież dla człowieka dość nieprzy- jemne, mrówki wzmacniają zdu- _________________________- Strażnicy gniazda rozpryskują kwas, jeśli czują się zagrożeni. Po lewej stronie u góry: Mrówka w pozycji obronnej miewająco mocnymi ukąszeniami. Kwas może wtedy lepiej wnikać. W krajach tropikalnych istnieją ga- tunki mrówek, których „żołnierze" mają tak masywne szczęki, że kra- jowcy używali ich do zamykania otwartych ran. Sadzało się mrówki na zranionych miejscach, odczeki- wało aż się dobrze wgryzą i na- stępnie ukręcało im głowy wraz ze szczękami. Mięśnie trzymały tak długo, aż rana zaczęła się zamy- kać. Podobnie zachowują się na- sze wielkie mrówki leśne. Jeśli się je podrażni patyczkiem, to przygry- zają się do niego i nie puszczają przez parę minut. Tak wyposażone wielkie mrówki mogą pokonywać zdobycz, która stukrotnie przewyższa ich własną masę ciała. Cały rój mrówek ob- stawia na przykład wielkie gąsieni- ce i atakuje je ze wszystkich stron, aż zostaną sparaliżowane i mogą być rozdzielone na kawałki nada- jące się do transportu. Odwrotnie, mrówki obsiadają na- wet najmniejsze zwierzęta zdoby- czne, o ile tylko są przynajmniej tak duże, że dadzą się uchwycić ich szczękami. Możliwości działal- ności mrówek leśnych są bardzo szerokie. Rozciągają się one od przerabiania zmurszałego drewna i chwytania najmniejszych stadiów młodocianych owadów albo wiel- 133 kich gąsienic i chrząszczy, aż do rozprzestrzeniania nasion roślin, których mięsiste wyrostki elajoso- my, są zjadane przez mrówki (np. nasiona fiołków). Mrówki atakują i dzielą na części również zwłoki owadów i działają przy tym podob- nie jak chrząszcze-ścierwniki przy nieżywych myszach lub zwłokach innych kręgowców nieznacznej wielkości. Wielostronna zdolność przystoso- wawcza umożliwia mrówkom życie w prawie wszystkich typach lasu. Właściwym kluczem do ich sukce- su jest jednak doskonały podział pracy pomiędzy zwierzętami roz- winiętymi płciowo a kastą robot- ników. Ta ostatnia dostarcza bez przerwy pożywienie, które cały „lud" ma do dyspozycji, ale prze- de wszystkim zapewnia wychowa- nie potomstwa. Królowa natomiast, uwolniona od wszelkich innych za- dań, może się całkowicie poświę- cić produkcji jaj. Jest tak doskona- le otoczona opieką, że nie zbywa jej na niczym - dopóki jej lud dob- rze prosperuje. Jeśli natomiast lu- dowi źle się powodzi, to i królowa popada w trudności, ponieważ przy niedostatecznym zaopatrze- niu w żywność nie może składać dostatecznie dużo jaj, aby wyrów- nać straty, które są nieuniknione również i w takim wysoko zorgani- zowanym państwie owadów. Im większe stają się państwa, o tyle bardziej są sprawne, ale również o tyle bardziej podatne na zabu- rzenia z zewnątrz. Nic dziwnego zatem, że natura obrała także in- ne drogi do zapewnienia sukcesu mrówek. Mniejsze gatunki mrówek trzymają kilka lub wiele królowych i zaopatrują je tak, że wypadnięcie jednej królowej nie powoduje za- głady całego państwa. Najprost- sze, dość pierwotne mrówki roz- I wijają tylko małe, bardzo zdolne do przystosowania państwa, które jednak szybko są niszczone. Sposób życia mrówek jest tak wie- lostronny, że jego streszczenie, choćby tylko w odniesieniu do ga- tunków środkowoeuropejskich, wy- pełnia grube książki. Co roku od- krywa się nowe właściwości i uzdolnienia, które wciąż od nowa dają powód do podziwiania tych owadów i ich wysoko rozwiniętych form organizacji. W niewyobrażal- nie bogatych w gatunki lasach de- szczowych w obszarach między- zwrotnikowych mrówki są bez po- równania najbardziej rozpowsze- chnionymi i najpospolitszymi owa- dami. Również w lasach średnich szerokości geograficznych zajmują najpierwsze miejsca wśród gatun- ków zwierząt, które w istotny spo- sób wpływają na przebieg proce- sów ekologicznych w lesie. Mrówki silniej oddziałują na środowisko, niż dziki lub jelenie. Można zrezy- gnować, szczególnie w mniejszych lasach, z tych wielkich zwierząt, ale nie z mrówek. > Do zdobyczy mrówek należą zarówno najmniejsze zwierzęta w ściółce glebowej (z lewej strony u góry), jak i gąsienice oraz wielkie dobrze opancerzone chrząsz- cze (na obrazku gnojak leśny) 134 j*AJ o 135 Pająki Chociaż wszechobecność mrówek w lesie nie zawsze jest dla nas przyjemna, choćby dlatego, że na- tychmiast badają koc, który rozpo- starliśmy na brzegu lasu, albo peł- zają w górę po naszych nogach, jeśli zatrzymujemy się przez dłuż- szy czas na jednym miejscu - to wiemy przecież o ich znaczeniu. Nie przeszkadzamy im, okazujemy zrozumienie dla zabiegów ochron- nych, którymi leśniczy i w ogóle leśnicy otaczają wielkie kopce mrówek leśnych i uznajemy rolę tych zwierząt w gospodarce przy- rody lasu. Większości ludzi przy- chodzi jednak o wiele trudniej za- jąć porównywalnie życzliwą posta- wę w stosunku do innej grupy sta- wonogów, które odgrywają główną rolę w stawianiu tam komarom, muchom i innym latającym owa- dom. Łowią one nierównie więcej komarów niż najlepsi łowcy owa- dów wśród ptaków śpiewających, równocześnie są prawie wszech- obecne w lesie, a w porównaniu z mrówkami mają dla nas tę zale- tę, że nie irytują nas palącą truciz- ną, jeśli się z nimi spotkamy. Mowa tu o pająkach, które wystę- pują w naszych lasach we wszyst- kich wielkościach od ledwo wido- cznego drobiazgu do dużych jak paznokieć u kciuka samic pająka krzyżaka. Przedstawicieli pająków można zobaczyć nawet w środku zimy, jak buszują w opadłych liś- ciach, podczas gdy mrówki odby- wają sen zimowy. Pająki pędzą na swoich ośmiu nogach po ziemi ze zwinnością łasicy, inne czatują na liściach lub w kwiatach na zdo- bycz, której przypatrują się guziko- watymi precyzyjnymi oczyma, aż podejdzie dostatecznie blisko, że- by ją zaatakować. Jeszcze inne le- żą z rozkraczonymi nogami jak kraby, gotowe na przyjęcie lądują- cej muchy. Ale najwięcej pająków widzi się dzięki ich sieciom, które rozpinają nad ścieżkami. Wielkie pająki krzyżaki są mistrzami w bu- dowaniu kolistych sieci wielkości do metra kwadratowego. Z godną uwagi dokładnością przeciągają zwężające się do wewnątrz spirale nici łowczych na promieniach sie- ci, którą zakotwiczają na roślinach lub na ziemi. Krzyżaki spoczywają albo w swojej tak zwanej piaście w centrum sieci, albo na jej brzegu w kryjówce z pajęczyny, z której błyskawicznie biegną do zdobyczy, jeśli się jakaś w sieć złapała. Deli- katne drżenie nitek zdradza czeka- jącemu pająkowi całkiem dokład- nie, czy liść został zawiany do sie- ci, czy tylko wiatr szarpie napięte nici. Rodzaj ruchu sieci informuje pająka o wielkości i właściwoś- ciach zdobyczy. Niebezpieczna dla pająka osa lub pszczoła, która wpadła w sieć, nie wywołuje takiej samej reakcji agresji, jak niewinna mucha, która natychmiast może być przez pająka pokonana i zwią- > System sieci pająka z rodziny omat- nikowatych (z lewej strony u góry) i pułapka glebowego pająka lejkowca. U dołu: Pająk kraboksztaltny (ukośnik) wysysa gąsienicę miernikowca 136 137 zana. Nawet zbliżanie się przed- stawicieli tego samego gatunku mogą pająki rozpoznać po drga- niach nici, tak właśnie, jak bardzo muzykalny słuch może z najdeli- katniejszej wibracji membran w uchu wewnętrznym nie tylko określić tony, ale po barwie dźwię- ku rozpoznać, jaki instrument te tony wydaje. Wyraźne odbieranie drgań daje się dlatego porównać raczej ze słuchem, niż z naszym zmysłem dotyku. Godna podziwu jest także precyzja, z jaką wielkie pająki kolistosieciowe (krzyżaki) budują swoje sieci łowne. Wiele innych pająków budujących sieci postępuje przy ich budowie zupełnie inaczej. Przędą one ra- czej chaotycznie wzdłuż i wszerz sieci w postaci trampoliny lub tore- bki papierowej; są one tak gęste, że bez trudu zauważamy je, nawet z odległości kilku metrów. W takie sieci łapią się raczej „skoczko- wie", jak małe szarańczaki, niż „lotnicy", którzy omijają tak dob- rze widoczne tkaniny chwytne. Wprost niewiarygodne wrażenie robi na nas sprawność mniejszych gatunków pająków. Istnieją takie pająki, które huśtają maleńkie kul- ki zaopatrzone w lepką substan- cję, gdy jakiś komar kręci się obok. Zawiesza się on na niej i zo- staje złapany jak na lasso. Inne pająki zarzucają na swoją zdobycz sieci rzutne, albo budują na ziemi drzwi zapadowe, prowadzące do lejka o gładkich ścianach i w ten sposób łowią mrówki. Jeszcze inne rezygnują przy polo- 138 waniu zupełnie z użycia pajęczy- ny. Napadają na swoją zdobycz i chwytają ją zaostrzonymi szczy- pcami. Tacy myśliwi są nazywani pająkami wilczymi, ale ten sposób polowania bynajmniej nie jest przywilejem pająków z rodziny pogońcowatych (Lycosidae), do których należy także tak dobrze znana z nazwy tarantula. Jej uką- szenie może być bolesne, ale jest mniej dotkliwe niż ukłucie przez pszczołę. Tylko pająki z rodziny aksamitnikowatych (Clubionidae) mogą swoim ukąszeniem wywo- łać także u człowieka nieprzyjem- ne dolegliwości, jak nudności, tor- sje i silny ból. Tych pająków, któ- rych szczególnie jadowity gatu- nek, kolczak (Cheiracanthium punctorium) występuje w Niem- czech w regionie Kaiserstuhl (w pd.-zach. Badenii), nie spotyka się jednak w naszych lasach. Tym samym nie ma u nas, w prze- ciwieństwie do wielu regionów międzyzwrotnikowych, powodu, aby przypisywać pająkom niebez- pieczeństwo dla człowieka. Cał- kiem przeciwnie: bez ich nieprze- rwanej działalności łowieckiej by- łoby o wiele więcej komarów i much, które w zupełnie inny spo- sób są dla nas uciążliwe. Dla gospodarki przyrody w lesie pająki dokonują wprost rzeczy niewiarygodnych. W niewiele go- dzin budują swoje urządzenia ło- wieckie. Szczególnie nocą zawie- sza się w nich wiele drobnych owadów. Muchy i inne większe zdobycze zostają oprzędnięte, . a następnie taka kula jest odcina- ła od sieci. Pająki wysysają płyn- ią treść zdobyczy. Pustą eh ityno- wą powłoką pozostawiają nie wy- korzystaną. Nie ma ona żadnej wartości odżywczej. Z nadmiaru )iałka, który uzyskują przy tego ¦odzaju odżywianiu, wytwarzają lici, które pod wieloma względami jrzewyższają nowoczesne sztucz- ie tworzywa. Po pierwsze są one zdolne do rozkładu biologicznego; ak dobrze, że niektóre pająki po jrostu zjadają swoją sieć razem :e schwytaną w niej zdobyczą. Po wtóre w nieprześcigniony sposób ączą elastyczność z odpornością la zrywanie. Po trzecie niektóre nie wszystkie) nici pajęcze mają ak nadzwyczajną lepkość, że tylko sam pająk może przebiegać po tlejącej substancji. Niezliczone ilo- ści nici i sieci pajęczych przecinają asy, szczególnie późnym latem wczesną jesienią. Pająki wów- ;zas już wyrosły i właśnie zabiera- ą się do rozmnażania. Spotkanie )łci u wielu gatunków pająków stwarza problemy, ponieważ sami- ;e są o wiele większe od samców niekiedy traktują ich po prostu ako zdobycz. Samce muszą z naj- większą ostrożnością podchodzić k> samic i możliwe, że dla od- wrócenia uwagi przynosić ze sobą zdobycz. Na niektórych sieciach na >rzegu można znaleźć samce v pozycji czatującej. Jeśli się je iokładniej obserwuje, to okazuje się, że próbują błyskawicznie po- :hwycić zdobycz, zanim nadejdzie jruba samica. Ponieważ potrzebu- Pająki krzyżaki przed kopulacją ją mniej pożywienia niż samice, wystarcza im także mniejsza zdo- bycz. Zapłodnione samice przędą kuliste kokony jajowe, które w cza- sie polowania noszą wszędzie ze sobą albo przymocowują na brze- gu sieci, składają na ziemi, mas- kują najdrobniejszym piaskiem lub w inny sposób zabezpieczają. Przy dokładniejszej obserwacji pająki okazują się niezwykle wielostron- ną grupą, żyjącą głównie dzięki owadom. Tam, gdzie jest dużo dro- bnych owadów, tam rozwija się także bujne życie pająków. Jeśli w lesie przy brzegach dróg, na polanach albo na brzegu stawów leśnych spotyka się wiele sieci pa- jęczych, to możemy być pewni, że tam lata wiele owadów. Jeszcze jedna osobliwość wśród pająków zasługuje na naszą uwa- gę. Może się zdarzyć, że przy po- bieżnej obserwacji jesteśmy prze- konani, iż odkryliśmy mrówki, któ- re zamiast zwykłych sześciu mają osiem nóg. Jeśli przyjrzymy się im dokładniej okazuje się, że są to 139 pająki, które tak do złudzenia imi- tują formę ciała mrówek, że cała grupa jest nazwana pająkami mró- wkokształtnymi; należą one do ro- dziny Salticidae, pająków skaczą- cych. Istnieje w Europie Środkowej wiele różnych gatunków, które rze- czywiście łudząco naśladują nie tylko kształt ciała, ale i zachowanie się mrówek. Zapewnia im to ochronę przed pożarciem przez wrogów, którzy nie cenią sobie ostrego kwasu mrówkowego i dla- tego unikają mrówek. Jednym z najlepiej pod tym względem przystosowanych gatunków jest mrówczynka (Myrmarachne formi- caria); jej nazwa gatunkowa zna- czy „podobna do mrówki". O ile różnorodność pająków ma wielkie znaczenie dla trzymania w szachu owadów, to z drugiej strony jest ona ważna jako poży- wienie dla licznych gatunków pta- ków. Szczególnie gruby, miękki odwłok pająków cenią sobie sikory i raniuszki, kowalik i pełzacz, świs- tunka i rudzik. Bez wielkiej ilości jaj pajęczych, które późnym latem i jesienią zostały ukryte pomiędzy szpilkami świerków i jodeł albo na łuskach pączków drzew liścias- tych, nie przeżyłyby pomyślnie zi- my ani szukające pożywienia na drzewach szpilkowych mysikróliki, ani uwijające się na najzewnętrz- niejszych szczytach gałązek raniu- szki. Obydwa gatunki należą, wraz ze strzyżykiem, do najmniejszych ptaków Europy. Im mniejsze jest ciało zwierzęcia stałocieplnego, tym kosztowniejsza staje się jego gospodarka cieplna w zimnym oto- czeniu. Dlatego zimujące u nas drobne ptaki mają szczególnie wy- sokie zapotrzebowanie na pokarm. Od wczesnego świtu do zmroku te ptasie karzełki muszą szukać ukry- tych owadów, w szczególności jed- nak wyszukiwać niezwykle pożyw- nych lęgów pająków, aby pokryć swoje dzienne zapotrzebowanie. Rozpatrzmy bliżej te zależności: Drzewa żywią latem mszyce, a po- przez pochodzący od nich opad - także larwy komarów w bajorach leśnych. Same komary, podobnie jak uskrzydlone stadia rozwojowe mszyc, stają się zdobyczą pają- ków. Samice wykorzystują sub- stancje odżywcze swojej zdobyczy do wytwarzania jaj, które ostatecz- nie pod koniec lata ukrywają w gą- szczu gałązek jako pakiecik wiel- kości główki od szpilki w odpor- nym na warunki zimowe oprzę- dzie. Tam zimą znajdują je mysi- króliki lub raniuszki. Poprzez po- średnie stopnie owadów i pająków las żywi małe ptaki śpiewające, które ze swej strony mogą paść ofiarą krogulca. Czy na tym kończy się „łańcuch pokarmowy"? Może na tygodnie, miesiące lub lata, za- leżnie od tego, jak długo żyje krc- gulec? Ale pewnego dnia chwyta on sójkę, w której wolu jeszcze tkwi parę żołędzi. Spadają one na glebę leśną na owej polanie, na której krogulec pochwycił sójkę. Jeden z żołędzi kiełkuje pomyślnie i w przeciągu stuleci wyrasta znów w wielki dąb. Co z naszej ludzkiej perspektywy i w odniesieniu do 140 Świerk {Picea abies) \Parę kropli spadzi świerkowej inicjuje lintąresujący łańcuch pokarmowy. 'Zaczyna się on na pędach świerka, 1 \\flflka) ssą mszyce, prowadzi przez y\fiająki i mysikrólika do krogulca. potrzebne są niezliczone miliony mszjc, aby stworzyć podstawę fstencji dla jednego mysikrólika. ko może co setny, pada ofiarą bgulca. Jedna para krogulców Potrzebuje rewiru wielkości kilku 'kilometrów kwadratowych, aby uzyskać wystarczającą zdobycz drobnych ptaków krótkiego odcinka czasu jednej zi- my albo jednego roku wydało się bez znaczenia, to teraz ukazuje się we właściwej relacji. W końcu każdy dąb musiał w przeciągu swego życia, trwającego półtora lub dwa tysiąclecia, dać gdzieś początek drugiemu dębowi. Wtedy cykl się wypełnił. W tych skalach czasu wygrywa dąb, jeśli ową ma- łą część produktów swojej prze- miany materii „odstępuje" mszy- com albo gąsienicom zwójki zielo- neczki, które zostaną schwytane przez pająki i tak dalej. Nawet utrata całego listowia w niektó- rych latach wcale nie musi ozna- czać dla niego zagrożenia. Dęby, jak i inne drzewa, są w stanie poprzez cały szereg możliwości utrzymywać w granicach straty, jakie im zadali „wrogowie". To samo odnosi się do pająków. Na- wet gdy ptaki zjadły pozornie wszystkie lęgi, wyrośnie jednak dostatecznie dużo młodych pają- ków, aby w następnym roku zape- wnić znów bujne życie pajęcze. Niebezpieczne dla gospodarki przyrody zmiany pojawiają się do- piero wtedy, gdy człowiek wkra- cza z truciznami, na przykład aby zniszczyć gradacje gąsienic. Zni- szczone zostają często nie nasta- wione na „wojnę chemiczną" pa- jąki, podczas gdy gąsienice sto- sunkowo szybko przestawiają się na zatrute pożywienie, ponieważ same drzewa stosują obronę za pomocą coraz nowszych chemicz- nych związków substancji ochron- nych. Jeszcze inna grupa krewnych pa- jąków zasługuje na to, by je tu krótko omówić: kosarze (Opilio- nes). Te osobliwe zwierzęta o szczudłowatych nogach wystę- pują często w wielkiej liczbie na glebie leśnej, gdzie uczestniczą w rozkładaniu martwych zwierząt i obumierających roślin. Kilka ga- tunków chwyta także mniejsze owady, a jeden z nich, skubuń (Ischyropsalis hellwigf), który w środkowoeuropejskich lasach jest bardzo rzadki, pożera małe ślimaki nagie i skorupowe. Same kosarze służą za pokarm licznym zwierzętom, wśród nich ryjówkom i różnym ptakom, które szukają pożywienia na leśnej glebie. Przy zbyt silnym dotknięciu odrzucają one poszczególne nogi, które je- szcze przez chwilę poruszają się samodzielnie i być może odwra- cają zainteresowanie wroga. Po- nieważ jednak nogi te są bardzo cienkie, nie jest to jeszcze na pe- wno stwierdzone. Jeśli, używając do tego dobrej lupy, śledzić bę- dziemy dokładniej kosarze w opa- dłych liściach i w rozkładającej się ściółce glebowej i zwrócimy uwagę na świat drobnych zwie- rząt, to znajdziemy mnóstwo istot żywych, które razem z opadłych liści, szpilek i gałązek tworzą uro- dzajną próchnicę. Między nimi są wielonogie stonogi i krocionogi, maleńkie skoczogonki, całe rze- sze roztoczy i liczne grupy drob- nych zwierząt, których nazwy zna- ją tylko specjaliści. 142 Chrząszcze Wśród owadów leśnych jest bar- dzo wiele gatunków małych. Duże owady rozwijają się powoli. Spoty- ka się je przede wszystkim w ciep- łym, otwartym terenie. Jedyny wy- jątek od tej „reguły" stanowią chrząszcze. Do nich należą naj- więksi przedstawiciele krajowego świata owadów. Samce jelonka (Lucanus cervus) i kozioroga dębo- sza (Cerambyx cerbo) wchodzą już w graniczny zakres wielkości osią- ganej przez najmniejsze ssaki i ptaki. Waga ciała wynosząca pięć gramów to w Europie Środkowej mniej więcej granica krytyczna. Jeszcze lżejsze ptaszki nie prze- trzymywałyby długich zimowych nocy. U wielkich chrząszczy sto- sunki są odwrotne. Doszły one do najwyższych granic wielkości owa- dów. Trudno im tak ogrzać swoje mięśnie, aby mogły rozwinąć siłę wystarczającą do uniesienia cięż- kiego ciała w powietrze. Tym bar- dziej jest zdumiewające, że samce jelonka rozwinęły ze swoich szczęk tak potężne „poroża", które je dodatkowo obciążają. Nadają się one wprawdzie dobrze do walk z rywalami, ale źle do obrony przed wrogami. Niektóre wielkie kózki szczypią swoimi zaostrzony- mi krótkimi szczękami dotkliwiej niż samce jelonka. Dlaczego do- szło do wykształcenia tak nadmier- nie wielkich narzędzi walki? To pytanie wprowadza nas w spo- sób życia wielkich chrząszczy i uprzytomnia nam również, że sta- dium imago chrząszcza, a także motyla, przedstawia w obu przy- padkach tylko stosunkowo krótkie odcinki życia. Zdecydowanie naj- większą część swojego życia chrząszcze i motyle spędzają w stadiach larwalnych. Larwy jelonka spędziły przynajmniej pięć lat w spróchniałym drewnie systemu ko- rzeniowego starych dębów lub in- nych drzew liściastych, zanim mo- gły się przepoczwarczyć. Wykluty z poczwarki chrząszcz, którego największe samce osiągają dłu- gość ponad 7,5 cm, żyje teraz naj- wyżej kilka tygodni. W tym czasie odżywia się zawierającym dużo cukru sokiem wypływającym z dę- bów i w półmroku poszukuje sa- mic. Krótki okres życia dojrzałego chrząszcza rozstrzyga o tym, czy samiec może się skutecznie roz- mnożyć, czy nie. Podczas gdy sa- mice mają dobre widoki na zapłod- nienie, to samce często muszą os- tro rozprawić się z rywalami. Zwy- ciężają i rozmnażają się najsilniej- si. Tym samym dobór naturalny działa tak, że samce rozwijają moż- liwie wielkie górne szczęki, ponie- waż z większym „porożem" mogą gą łatwiej zwyciężyć swoich prze- ciwników. Walki jelonków wygląda- ją dla obserwatora dość gwałtow- nie. Przeciwnicy usiłują wzajemnie oderwać się od podłoża, co dla tego, który stracił oparcie oznacza upadek na ziemię. Tym samym traci on cenny czas, aby pokryć jeszcze nie zapłodnioną samicę. Silne chrząszcze zdobywają w ten sposób od razu więcej samic. Pod- 143 nosi to nie tylko ich sukces rozrod- czy, ale zwiększa także nacisk na- turalnego doboru w kierunku jesz- cze większych „poroży". Nie po- wstają one łatwo z bardzo ubogie- go w substancje odżywcze pokar- mu, jakim jest spróchniałe drewno. Im większe stają się poroża, tym dłuższego czasu potrzebują chrzą- szcze na ich rozwinięcie. To zawę- ża z drugiej strony ich sukces roz- rodczy tak, że wielkość poroża wzrasta tylko tak daleko, dopóki nie powstają z tego decydujące szkody dla produktywności gatun- ku. W cieplejszych regionach ob- szaru śródziemnomorskiego poro- ża jelonków nie są nawet w przy- bliżeniu tak wielkie, jak w chłod- niejszej Europie Środkowej i połu- dniowej części Europy Północnej, gdzie długie zimy opóźniają roz- wój. Tutaj może trwać sześć do siedmiu lat, może nawet dziesię- ciolecie, zanim wylęgną się chrzą- szcze. Niejeden jelonek wypełznął ze swej kolebki poczwarkowej w pomieszczeniu piwnicznym, po- nieważ pień, w którym żyła larwa, został przerobiony na jakiś mebel. Niską zawartość substancji pokar- mowych w drewnie poprawiają mi- kroorganizmy, które żyją w prze- wodach pokarmowych larw chrzą- szczy jako symbionty. Dzięki nim martwe drewno, impregnowane naturalnymi środkami ochronnymi, w ogóle da się użyć jako pokarm. Działalność wielkich chrząszczy w lesie przyspieszałaby rozkład twardych drewien. Ale w nowocze- snych lasach gospodarczych mart- 144 we drewno i pniaki powalonych drzew nie są chętnie widziane. Nie tylko wielkim jelonkom, ale ró- wnież wielu pięknym kózkom bra- kuje dlatego w naszych lasach od- powiednich warunków. Las potrze- buje martwego drewna w dużych ilościach. „Niebezpieczeństwo" dla zdrowych drzew, jakie ma po- chodzić od martwego drewna, w rzeczywistości jest o wiele mniejsze, niż się powszechnie przyjmuje. Wielkie porządkowanie w lesie pozbawiło nas, bez gos- podarczej konieczności, wielu naj- piękniejszych i najbardziej god- nych uwagi chrząszczy, a także in- teresujących motyli i wielu innych mieszkańców lasu. Najwyższy czas, aby w lasach martwe drewno znów było widziane jako konieczny składnik procesów życiowych. U jelonków i kózek stadium larwal- ne jest bardzo długie, podczas gdy przepoczwarczone chrząszcze ży- ją tylko kilka dni lub najwyżej kilka tygodni. Całkiem inne stosunki za- chodzą u biegaczy, których liczne gatunki żyją w naszych lasach, wśród nich jeden z najpiękniej- szych, wyróżniający się metalicz- nym połyskiem tęcznik liszkarz (Calosoma sycophanta). Wpraw- dzie u tych biegaczy także larwy są drapieżne, ale same chrząsz- cze biegają i wspinają się tak dob- rze, że nawet wysoko w koronach drzew gąsienice nie są od nich bezpieczne. Ich głównym terenem polowania jest jednak dno lasu. Tutaj szybkie, wielkie chrząszcze mogą w pełni rozwinąć swoją Od lewej strony u góry: jelonek rogacz, wonnica piżmówka, biegacz skórzasty, tęcznik liszkarz przewagę. Ulubioną zdobyczą są nia. Skutkiem tego biegacze są powoli pełzające gąsienice, które uważane za szczególnie „pożyte- gotowe do przepoczwarczenia czne", ponieważ pożerają „szkod- schodzą na ziemię aby się zagrze- liwe" gąsienice. W przyrodzie nie bać. Zawierają one nie tylko wiele jest to jednak takie proste. Biega- białka, ale także zapasy tłuszczu, cze nie robią różnicy pomiędzy po- które będą zużyte do przepoczwar- spolitymi czy rzadkimi gatunkami, czenia. Tłuszcz służy chrząszczom Stare myślenie w kategoriach ,,po- jako paliwo niezbędne do biega- żytku - szkody" jest przesadne. 145 Masowe gradacje owadów Z wielkiego mnóstwa owadów leś- nych tylko całkiem nieznaczna część jest szkodnikami drzew. Leś- nik nazywa klęską masowy rozwój niektórych gatunków owadów, wy- stępujący szczególnie wtedy, gdy korzystne warunki pogodowe sprzyjają ich rozmnażaniu. Właś- ciwa przyczyna tkwi jednak w stru- kturze lasów. Gdyby znajdowały się w stanie mniej więcej bliskim naturalnego, nie mogłoby prawie nigdy dochodzić do masowych po- jawów, ponieważ drzewostan two- rzą tam drzewa rozmaitych gatun- ków i różnego wieku. W sposób naturalny osiedliłyby się tam te ga- tunki drzew, dla których warunki wzrostu w danym miejscu są szczególnie korzystne. Takie drze- wa, jak długo rosną i dobrze pro- sperują, znajdują się w tak dobrej kondycji, że na żerowanie owadów nie reagują szczególnie dotkliwie. W środkowoeuropejskich sztucz- nych lasach gospodarczych sto- sunki wyglądają całkiem inaczej. W wielu miejscach jednowiekowe drzewostany czyste zajmują więk- sze zwarte powierzchnie. Gatunki, jak np. świerk, sadzono na siedlis- kach, na których rosną one wprost burzliwie bez presji konkurencyj- nej innych gatunków drzew. Zbyt szybki wzrost zmniejsza jednak kondycję drzew i obniża ich odpor- ność na inwazję owadów albo cho- rób wywołanych przez grzyby. W warunkach naturalnych istniałby albo nierównowiekowy las miesza- 146 ny, albo drobnopowierzchniowa mozaika jednowiekowych skupień rozmaitych gatunków drzew obok siebie. Z biegiem czasu mozaika ta zmienia się, ponieważ starzeją- ce się i walące drzewostany za- stępują młode innych gatunków. Las oscyluje w długookresowych przemianach. Masowe pojawy owadów oznacza- ją w tym cyklu naturalne zdarze- nie, które w żadnym razie nie za- graża dalszemu bytowi lasu, tylko może ten lub ów kamyk mozaiki zmieniać nieco szybciej niż sąsie- dni. Substancje pokarmowe spły- wają z powrotem w wyługowaną glebę i uzupełniają zapasy dla no- wego okresu wzrostowego. Przez sadzenie wielkopowierzch- niowych skupień jednego gatunku w określonych klasach wieku po- wstała zbyt gruba mozaika, która teraz nie jest już ubezpieczana przez sąsiadujące skupienia inne- go gatunku, jeśli sprzyjająca pogo- da spowodowała masowe rozmna- żanie się owadów. Ramowe wa- runki tego są różne, zależnie od gatunku owada. Jedne potrzebują suchej i ciepłej pogody wiosennej aby uruchomić masowy pojaw, in- ne długo trwającej suchej i mroź- nej zimy, która hamuje wzrost grzybów i w ten sposób stwarza zimującym poczwarkom najlepsze możliwości przeżycia. Nie może dochodzić do spóźnionych przy- mrozków, a zamiast wilgotnych i chłodnych stanów pogody w lecie muszą panować ciepłe i suche. „Kombinacja zapłonowa" daje się _, Motyl i gąsienica barczatki sosnówki (Dendrolimus pini) określić tylko w stosunku do kon- kretnych gatunków i zależnie od terenu. W każdym razie niestałość przebiegu pogody utrzymuje za- zwyczaj populacje owadów leś- nych na tak niskim poziomie, że nie dają o sobie znać jako szkod- niki. Przez lata albo dziesiątki lat układ ten może tak dobrze funk- cjonować, że powstaje wrażenie, iż wyrasta zdrowy las. Wtedy nagle zdarza się przebieg pogody opty- malny dla jakiegoś gatunku owada i uruchamia jego masowe rozmna- żanie. Początkowo tylko doświad- czony leśnik zauważa co się dzie- je, ale wkrótce szkody spowodo- wane żerowaniem stają się wyraź- nie widoczne. Przy gradacji zwójki zieloneczki {Torłix viridiana) całe skupienia starych dębów zostają objedzone na czysto już późną wiosną; gąsienice brudnicy mnisz- ki (Lymantria monacha) i poprocha cetyniaka (Bupalus piniariuś) albo barczatki sosnówki {Dendrolimus pini) potrzebują nieco dłuższego czasu, aby całkowicie pozbawić szpilek drzewostany świerkowe lub sosnowe. Gąsienice zimowka ogołotniaka (Erannis defoliaria) działają podobnie w młodszych la- sach liściastych. Szczególnie groźne są gradacje korników, np. kornika drukarza (Ips typographus), kornika rytow- nika (Pityogenes chalcographus) i cetyńca większego (Blastopha- 147 gus piniperda). Wchodzą one we wrażliwe miejsca drzew, w bogatą w substancje odżywcze tkankę twórczą, która znajduje się pod ko- rą. Obojętnie, czy ich działalność obejmuje raczej korę (korniki kom- że me), czy najmłodsze warstwy drewna (korniki drewnożeme) - korniki uchodzą za najpoważniej- sze szkodniki leśne. Bywają one przyczyną zniszczenia całych la- sów świerkowych i niezliczonych pojedynczych drzew. Powalone świerki muszą być jak najszybciej okorowane, aby przeszkodzić po- wstawaniu pod ich korą warunków korzystnych dla korników. Chore i opadnięte przez szkodniki drze- wa należy usunąć z drzewostanu, co zapobiega przechodzeniu chrząszczy na osobniki zdrowe. Gdyby korniki były od zawsze tak skuteczne, to chyba nie byłoby już żadnego świerka, ba miejscami w ogóle żadnego lasu. Zanim jed- nak człowiek wkroczył i przekształ- cił lasy w sztuczne kultury drzew, drzewa musiały radzić sobie z kor- nikami. Szkodnikami mogły się one stać dopiero wtedy, gdy sztu- cznie zostały stworzone szczegól- nie korzystne dla nich warunki ży- ciowe. Teraz zabiegi kontrolujące rozwój korników są na pewno nie- uniknione i z uwagi na zachowanie lasów usprawiedliwione w wielu wypadkach. Wróćmy jednak do masowych roz- mnożeń. Jednostajność oferty po- żywienia jest ważnym warunkiem wstępnym, bez którego nawet naj- korzystniejsze układy pogodowe nie mogłyby niczego wywołać. Jak wygląda typowe rozmnożenie ma- sowe, tak zwana gradacja? Przy bliższej obserwacji można wyróż- nić cztery fazy. W nieznacznej iloś- ciowo podstawowej populacji owa- dów, która przeżyła nawet mniej korzystne czasy, w zaistniałych sprzyjających warunkach następu- je wyraźny przyrost populacyjny. W tej fazie rozbudowy odnośny ga- tunek staje się „widzialny". Gąsie- nice zawisaka borowca (Hyloicus pinastri) odkrywa się na szpilkach sosen, pojawiają się oprzędy przedstawicieli motyli z grupy prządek, pokazują się pierwsze szkody spowodowane żerowa- niem. Dla drzew są one jeszcze bez znaczenia. Ubytek paru pro- cent szpilek lub liści wyrównują one przez wzmożony wzrost. W korzystnych warunkach wzrostu nawet straty jednej trzeciej masy liści nie dają podstawy do obaw, ponieważ drzewa zgromadziły wy- starczające rezerwy, które teraz uruchamiają, aby przeciwdziałać stratom. Niejedna zaczynająca się gradacja zostaje już w fazie roz- budowy zahamowana przez waha- nia pogody i zanika bez godnych wzmianki strat. Również mrówki, owadożerne ptaki śpiewające lub ryjówki i nietoperze mogły przy- czynić się do tego, że nie doszło do grożącego „wybuchu", ponie- waż udział gąsienic, poczwarek al- bo motyli został tak silnie przetrze- biony, że dalszy wzrost populacji ustał. Jednak ptaki i drobne ssaki owadożerne zgoła nie mogłyby 148 Obraz żerowania i larwy kornika drukarza rozbudować i utrzymać tak wyso- kiej liczebności populacji, aby za- wsze mieć możliwość zahamowa- nia masowego rozwoju owadów. W latach pomiędzy gradacjami brakowałoby im pożywienia. Włas- ne rozmnażanie przebiega u pta- ków i ssaków o wiele za wolno, aby były w stanie bezpośrednio nadążyć za gradacjami owadów. Niemniej jednak istnieją wrogowie skłonnych do gradacji gatunków owadów leśnych, którzy dostatecz- nie szybko mogą reagować. Są to przeciwnicy z własnych szeregów, pasożyty. Gąsieniczniki, błonkówki z rodziny Braconidae i in. rozmna- żają się dokładnie tak samo szyb- ko jak motyle, albo jeszcze szyb- Kornik rytownik w swoich kanałach żernych ciej od nich. Im więcej jest dla nich pożywienia, tym intensywniej mo- gą się rozwijać; co prawda z tym ograniczeniem, że one tak samo są wydane na łaskę i niełaskę po- gody. Wyższość ptaków polega na ich zdolności utrzymywania stale wysokiej temperatury ciała nieza- leżnie od temperatury otoczenia. Czyni to ich wydajność niezależną od panujących właśnie stosunków pogody. Pasożyty nie uwolniły się natomiast od bezpośredniego wpływu temperatury zewnętrznej, a więc od pogody. Ich działalność pozostaje zatem ograniczona. To samo odnosi się do zarazków cho- robotwórczych, które niejednokrot- nie jako ostatni czynnik kontrolny 149 ^------------------------------^~~7-------~*—¦ ' v'. 'i Sieć zależności pokarmowych •m t '*? A\\"; Jastrząb JM!p| '$VS ŁLis .- A4 Drozd śpiewak Chrabąszcz leśny. redukują „buntujące się" populac- je znowu do normalnych rozmia- rów. Gdyby nawet choroby miały kiedyś przyjść za późno, to pozo- staje już tylko śmierć głodowa nadmiernie rozmnożonej popula- cji, gdy dostępne pożywienie wy- czerpie się. Przy wielkopowierzch- niowych monokulturach oznacza- łoby to jednak tak dotkliwe straty gospodarcze, że leśnictwo próbuje wszelkimi środkami, także chemi- cznymi im zapobiec. Właściwa gradacja, druga faza klęski, wyra- ża się gołożerem na znacznej po- wierzchni. Niektóre drzewa mogą i to przetrzymać, jak choćby czere- mchy w lesie łęgowym, gdy zo- staną doszczętnie objedzone przez namiotnika czeremszaczka {Ypo- nomeuta evonymellus). Ale akurat drzewa ważne ze względu na pro- dukcję drewna są wrażliwe na go- łożer i mogą obumierać. Odnosi się to także do inwazji kor- ników. Jeśli posunęła się ona tak daleko, że żyjąca pod korowiną warstwa została zniszczona, to drzewo musi zginąć. Stan, w któ- rym kora zaczyna się oddzielać wielkimi kawałami, oznacza śmierć drzewa. Chrząszcze muszą się teraz usunąć na możliwie naj- bliższe drzewa, ponieważ przez swoje masowe rozmnożenie wy- czerpały własną bazę pokarmową. Podobnie wygląda sprawa u wspo- mnianych motyli po osiągnięciu szczytu gradacji. Jeśli ich popula- cje osiągnęły rozmiar gołożeru na dużej powierzchni, to dorosłe owa- dy muszą wywędrować, ponieważ pożywienie zostało zużyte. Grada- cje mają dlatego tendencję do roz- przestrzeniania się z jakiegoś cent- rum, tj. obszaru pierwotnego. Po- wstające fale mogą iść przez setki kilometrów, aż wreszcie pogoda, wrogowie, choroby albo ingerencja człowieka położą im kres. Ta trze- cia faza klęski oznacza dla nawie- dzonego obszaru lokalne załama- nie populacji, a równocześnie fazę rozszerzania. Po niej następują lata z tak nie- znacznym występowaniem groź- nych gatunków, jak gdyby one zani- kły. Liczebność ich spadła tak sil- nie, że gąsienice, poczwarki i do- jrzałe motyle już tylko przypadkowo bywają znajdywane albo chwytane. Tę czwartą i ostatnią fazę określa się jako „fazę latencji", ponieważ w niej populacja owadów niejako drzemie i czeka na warunki, które umożliwią następny wybuch. W te- renach z bardzo regularnym prze- biegiem pogody, jaki w szczególno- ści charakteryzuje obszary konty- nentalne, fale wybuchów i załamań mogą następować po sobie dość regularnie tak, że powstają cykle. Natomiast w regionach z silnie wa- hającymi się stosunkami pogodo- wymi wybuchy przychodzą nieregu- larnie. Nieraz następują one szybko jeden po drugim, a następnie mija znów wiele lat bez szkód. Również wiek drzewostanów odgrywa przy tym ważną rolę. Szybko rosnące, młode skupienia są bardziej podat- ne aniżeli wyrośnięte. Starzejące się drzewostany stają się znowu wrażliwsze od młodych. Tak na 152 przykład w pierwszych dziesięcio- leciach XX wieku doszło w Polsce i środkowych Niemczech do gwał- townej gradacji brudnicy mniszki, ponieważ rozległe kultury drzew szpilkowych w czystych drzewosta- nach właśnie miały „odpowiedni" wiek, a pogoda przebiegała korzy- stnie dla szkodników leśnych. W ostatnich dziesięcioleciach nato- miast klęski takie nie wystąpiły. Nie przytoczyliśmy jeszcze jednej szczególnej obronnej możliwości drzew, która pozwala im po silnej inwazji rozwinąć niejako samo- ochronę: jest to wytwarzanie spec- jalnych substancji obronnych, któ- re tylko wtedy powstają w większej ilości, kiedy rzeczywiście są uży- wane. Chodzi przy tym przede wszystkim o tzw. połączenia aro- matyczne, jak fenole, które bardzo niekorzystnie działają na przydat- ność szpilek lub liści jako pokar- mu. Drzewa mogą przez to w pew- nym zakresie same wywierać wpływ na to, czy będą silnie atako- wane, czy nie. Dlaczego więc nie produkują tych substancji obron- nych zawsze? Po pierwsze wypro- dukowanie tych substancji kosztuje drzewo energię i surowce, które mogłyby być wykorzystane dla własnego wzrostu, a po wtóre trwała obecność tych samych sub- stancji ochronnych pobudziłaby owady do rozwijania ze swej stro- ny mechanizmów odtruwających. Tzw. specjaliści rozbijają specyfi- czny skład chemiczny liści lub szpilek drzew określonego gatun- ku i mogą zawarte w nich substan- cje obronne uczynić nieszkodliwy- mi dla swego organizmu. Z drugiej strony uniemożliwia im to korzystanie z pożywienia zastęp- czego, ponieważ nie mają do tego odpowiednich przystosowań. Zbyt wysoki stopień specjalizacji byłby zatem tak samo niekorzystny, jak za szeroka skala, ponieważ pozo- stawałoby zbyt mało substancji na- dających się do wykorzystania. Gradacje przedstawiają więc także spór pomiędzy drzewami a żyjący- mi z nich owadami, który przebiega nie tylko w krótkich terminach, ale obejmuje długie okresy historii przystosowania, ewolucji. Dlatego na świeżo przybyłych roślinach znajduje się znacznie mniej wyko- rzystujących je gatunków owadów niż na od dawna osiadłych. Jest powszechną regułą, że gatunki owadów przystosowane do okreś- lonych roślin nie szkodzą już swojej bazie pokarmowej, podczas gdy przy świeżych interakcjach może dochodzić do awarii, które kończą się lokalnym wytępieniem albo uży- tkownika, albo rośliny. Dobrym przykładem tego jest czeremcha (Prunus padus), która w okresie po- lodowcowym bardzo późno przy- wędrowała do środkowej i północ- no-zachodniej Europy. Żyje na niej tylko trzy do czterech gatunków owadów, wszystkie pozostałe, wy- stępujące poza tym na licznych ga- tunkach drzew i krzewów z rodzaju Prunus, do którego należą także nasze czereśnie, są odrzucane przez substancje zawarte w liś- ciach czeremchy. 153 Namiotnik czeremszaczek (Ypo- nomeuta evonymellus), jeden ze specjalistów, jest odporny na obro- nę chemiczną czeremchy. Potrze- ba tylko korzystnych warunków po- godowych i już dochodzi do maso- wego rozwoju z gołożerem, jakkol- wiek czeremcha nigdy nie rośnie w zwartych skupieniach, tylko przeważnie jako drzewo towarzy- szące w lasach olszowych i łęgo- wych. Nawet różnorodność lasu łę- gowego nie chroni jej przed ciągle powtarzającymi się gołożerami. Nie we wszystkich latach dochodzi jednak do silnej inwazji, ponieważ spóźnione przymrozki albo mokra i zimna pogoda wiosenna bardzo dokuczają świeżo wyklutym gąsie- nicom. Drugim gatunkiem, który masowo rozmnaża się na czerem- sze jest pewna mszyca. Tej udaje się tylko wtedy, gdy czeremszaczki nie zniszczyły już przedtem pierw- szej generacji liści. Liście zastęp- cze, które po silnej inwazji drzewo ponownie wypuszcza w końcu ma- ja lub początku czerwca, zachowu- ją się. Pozostałe dwa gatunki, pe- wien motyl i pewna galasówka, oczywiście nigdy nie stają się do- statecznie pospolite, aby zaszko- dzić drzewu. Na drugim końcu sto- ją dęby z setkami gatunków owa- dów, które na nich żyją. Niektóre gatunki wytworzyły tak subtelne ni- sze, że czynią różnice nawet w ob- rębie jednego liścia. Niejedne pre- ferują wierzchołki, inne żyłki albo powierzchnię liścia pomiędzy nimi, a jeszcze inne albo bardziej ocie- nione, albo silniej nasłonecznione liście. Dąb trzyma je w szachu swoimi możliwościami obrony. Je- żeli mimo to dochodzi do gołożeru, to przyczyną jest niepozorny, mały motyl o zielonych skrzydłach. Zwójka zieloneczka (Tortix viridia- na) omija obronę i uruchamia gra- dację, jeśli wiosna jest ciepła i su- cha. Gąsieniczki tego małego mo- tyla zżerają dopiero co rozwijające się listki, jeszcze miękkie i ubogie w substancje ochronne. Skoro tyl- ko liście staną się większe i będą zawierać dostatecznie dużo sub- stancji obronnych, to gąsienice nie mają już żadnej większej szansy. Masowe rozmnożenia (gradacje) owadów należą zatem do natural- nych procesów w lesie. Nie są one wyrazem zaburzonej struktury, al- bo zgoła tego, że człowiek musi ingerować aby utrzymywać lasy. Tam, gdzie to jest potrzebne, cho- dzi o czystą produkcję drewna. La- sy odnawiałyby się również bez pomocy człowieka i dawałyby so- bie radę ze swoimi wrogami. To czego potrzebują, to więcej natu- ralności, a mniej sterowanych za- biegów ze strony człowieka. Jeśli jednak zostały przekształcone na wielkich powierzchniach w mono- kultury, nie należy się dziwić trud- nościom z ich stabilnością. Nie tyl- ko są tam one mniej odporne, jeśli chodzi o owady, ale będą także gorzej stawiać czoło burzom albo mniej korzystnie i mniej trwale wpływać na gospodarkę wodną krajobrazu, niż las bliski stanu na- turalnego. 154 Zniczek I. d Orzechówka Ptaki a owady Lasy środkowoeuropejskie obfitują w ptaki. Nawet w jednostajnych sztucznych drągowinach świerko- wych żyje wiele gatunków ptaków, które są szczególnie przystosowa- ne do tego biotopu. Dwa gatunki z rodziny pokrzewek, tj. zniczek (Regulus ignicapillus) i mysikrólik (Regulus regulus), szukają poży- wienia między szpilkami. Tam ży- wią się także sikora sosnówka (Parus ater) i sikora czubatka (Pa- rus cristatus), dołącza do nich wię- ksza sikora bogatka (Parus major). Wykorzystuje ona także glebę leś- ną, z której wygrzebuje owady i nasiona świerka. Po pniach wspi- na się pełzacz leśny (Certhia fami- liariś) w poszukiwaniu drobnych owadów i pająków. W miejscach, gdzie czysty drzewostan świerko- wy nieco się rozrzedza, przyłącza się zięba (Fringilla coelebs) i inne gatunki drobnych ptaków. Raniusz- ki (Aegithalos caudatus) krążą gru- pami wokoło i balansują zręcznie na szczytach gałązek. Gniazda ich można znaleźć wysoko w koro- nach drzew. Gnieżdżą się jednak także w pobliżu gleby albo w poło- wie wysokości, w gąszczu gałęzi. O wiele większe wrażenie wywiera przegląd gatunków ptaków śpie- wających w lasach liściastych o bogatej strukturze. Na jednym kilometrze kwadratowym lasu mie- 155 szanego może występować 80 do 100 różnych gatunków ptaków lę- gowych. Trzy dalsze gatunki sikor: modra {Parus caeruleus), uboga (Parus palustris) i czarnogłówka (Parus montanus), dwa do trzech gatunków świstunek, wiele gatun- ków drozdów i pokrzewek oraz bardzo liczne ziębowate charakte- ryzują świat ptaków lasów miesza- nych w Europie Środkowej. W zdu- miewający sposób wszystkie one współżyją ze sobą dość ściśle. U większości gatunków rewiry gniazdowania zazębiają się. Wiele gatunków można przy tym obser- wować, jak równocześnie, nie przepędzając się wzajemnie, szu- kają pożywienia w tej samej koro- nie drzewa. Ponieważ każdy stosu- je przy tym trochę inną technikę, nie wchodzą sobie w drogę. To życie różnych gatunków ptaków (a tak samo innych grup organizmów) obok siebie i ze sobą ekologia na- zywa tworzeniem nisz ekologicz- nych. Jeśli zbada się dokładniej te stosunki, to stwierdza się, że po- szczególne gatunki różnią się albo rodzajem pobieranego pożywie- nia, albo techniką jego poszukiwa- nia, albo miejscem zdobywania pokarmu. Różnice te dają się bar- dzo łatwo obserwować u sikor. Ga- tunki małe szukają pożywienia na i przy cienkich gałązkach i w lis- towiu zewnętrznych części drze- wa, podczas gdy większe można znaleźć raczej przy grubszych ga- łęziach albo w pobliżu gleby. Róż- nice zachodzą również w ciągu ro- ku. Wczesnym latem, gdy młode muszą być karmione, areały ga- tunków sikor krzyżują się najbar- dziej, podczas gdy w zimie ich ni- sze są najlepiej od siebie oddzie- lone. Jest to konieczne, ponieważ w zimie pożywienie jest skąpe. Ka- żdy gatunek musi wtedy próbować w pełni wykazać swoje specyficz- ne zdolności. Ptaki tak chętnie ko- rzystają z karmników ponieważ zi- mą faktycznie jest dla nich za mało pokarmu. Znaczna część gatunków owadożernych jest zmuszona opu- szczać obszar gniazdowania i po- konywać daleką trasę na południe, gdzie mogą znaleźć owady - swój pokarm. Dlaczego właściwie owadożerne ptaki śpiewające w ogóle pode- jmują lot przez pustynię, morze i góry, aby na wiosnę w lasach strefy umiarkowanej odprawiać lę- gi. Czy nie byłoby dla nich o wiele prostsze pozostać na kwaterze zi- mowej i tam rozwiązać całą spra- wę lęgu. Ciąg ptaków jest połączo- ny z tak wielkim ryzykiem, kosztuje tak wiele siły i powoduje tak wiel- kie straty, że zysk jaki przynosi musi być bardzo wysoki. Gdyby tak nie było, to ptaki przelotne z bie- giem czasu zaniechałyby tego zwyczaju i osiadłyby w obszarach międzyzwrotnikowych. Odpowiedź na to pytanie wiąże się z owadami. Podaż pożywnych gą- sienic i larw w lasach szerokości umiarkowanych jest o tyle większa niż w tropikach, że ciąg się opłaca. Ptaki przelotne mogą bardzo dob- rze przeżyć w międzyzwrotniko- wych obszarach, pomimo że pra- 156 wie wszystkie tamtejsze owady są chronione przez trucizny lub me- chanizmy obronne. Aby odłożyć także zapas tłuszczu na powrót do pozazwrotnikowych obszarów lę- gowych potrzebują one tylko nieco więcej pożywienia niż ich normal- ne zapotrzebowanie dzienne. Gdy- by nie było takiej konieczności, mogłyby się obejść jeszcze mniej- szą ilością pokarmu. O ile byłoby to tak proste dla jakiegoś piecusz- ka, słowika lub pokrzewki ciernió- wki, o tyle jako gatunki nie odnios- łyby one sukcesu żyjąc stale w tro- pikach. Wszystkie pozostające tam osobniki stopniowo by wymierały i tym samym znikały z populacji. Muszą się one efektywnie rozmna- żać, aby móc trwale przeżyć jako gatunek. Na to jednak potrzebowa- łyby w tropikach może dziesięcio- krotną ilość pokarmu, a takiej nie ma. Jak już ustalono, znaczna wię- kszość owadów w tropikach jest niejadalna albo przynajmniej trud- na do opanowania jako źródło po- karmu. Chronią je trujące włoski albo kolce. Niektóre owady udają trujące gatunki naśladując ich de- seń z ostrzegających barw. W la- sach strefy umiarkowanej żyje nie- wiele takich gatunków. Właśnie masowo występujące gąsienice lub larwy smakują ptakom śpiewa- jącym. Mogą one bez trudności wykarmić nimi swoje młode. Dla owadożerców pokarm jest tu do- stępny nie tylko w większej ilości, ale także lepszej jakości. O to wła- śnie chodzi przy wychowie mło- dych, ponieważ młode ptaki muszą prędko rosnąć i dobrze się roz- wijać, aby nie paść ofiarą wrogów gniazd. Zagęszczenie populacji ptaków śpiewających w lasach tro- pikalnych jest stosunkowo niedu- że, chociaż spektrum gatunkowe jest ponad dwukrotnie bogatsze niż w pozazwrotnikowych lasach liściastych. Tropiki nadają się jak najlepiej jako obszar zimowania, znacznie gorzej natomiast jako te- ren wychowu potomstwa. Poza tym lasy umiarkowanych sze- rokości geograficznych aż po gra- nicę lasu przy kręgu polarnym za- pewniają ptakom dłuższy dzień. Podczas gdy w pasie międzyzwrot- nikowym dni mają dość dokładnie i stale po 12 godzin, a wahania długości dnia w przekroju rocznym są tylko nieznaczne. Gdy przelotne ptaki owadożerne przelatują tysią- ce kilometrów z afrykańskich kwa- ter zimowych aż pod koło polarne, to w krytycznym czasie, gdy młode najbardziej potrzebują pożywienia, mają do dyspozycji dodatkowo wiele godzin jasności dziennej. W czasie letniego przesilenia sło- necznego na kręgu polarnym dzień trwa nawet 24 godziny. W strefie pośredniej, tj. w szeroko- ściach umiarkowanych, dzienny zysk na czasie wynosi cztery do sześciu godzin; dosyć aby zdobyć więcej pożywienia dla młodych, al- bo aby więcej młodych wychować. Ptakom karmienie przychodzi łat- wiej, jeśli mają do dyspozycji wię- cej czasu. W szerokościach poza- zwrotnikowych zmiana długości dnia odgrywa nadzwyczaj wielką 157 rolę. Przed powszechnym wprowa- dzeniem sztucznego oświetlenia była ona bardzo ważna także dla człowieka. Jesteśmy tylko tak bar- dzo przyzwyczajeni do tego, że włączamy światło i nie uświada- miamy już sobie, jak wielki wpływ na życie, jeszcze mniej niż przed wiekiem, wywierała zmiana długo- ści dnia. Ptaki i owady, rośliny i w ogóle zwierzęta nie tylko nie mogą uniknąć tego rocznego ryt- mu, ale muszą się raczej do niego przystosować. W porównaniu z in- nymi procesami w przyrodzie ma on jedną istotną zaletę. Zmiana długości dnia przebiega ściśle zgodnie z porą roku. Nie zależy ani od pogody, ani od innych wpły- wów zewnętrznych. Istoty żywe mogą na nią nastawić swój „we- wnętrzny zegar". Roczny cykl jas- ności działa jak „zegar nastawny" dla procesów, które w ciele zwie- rząt lub w roślinach są sterowane zmianami, prowadzącymi do tego, że w odpowiednim czasie działają one właściwie. Taka jest w końcu rozstrzygająca zaleta życia w la- sach umiarkowanych szerokości geograficznych. Obfitość wczesne- go lata przychodzi zgodnie z ka- lendarzem. Nawet jeśli rytm nie- kiedy trochę zmienia się zależnie od pogody, to ptaki mogą się nań zdać i odpowiednio przystosować swoje lęgi. W lasach tropikalnych, gdzie nie ma pór roku albo są tylko słabo zaznaczone, brakuje możliwości dokładnego nastawie- nia się na najkorzystniejsze odcin- ki czasu. Pożywienie jest obecne przez cały rok, ale skąpe i prob- lematyczne. Dalekie wędrówki pta- ków przelotnych dlatego się opła- cają, ponieważ w naszych lasach rozwija się tak bogate życie owa- dów, że wiele gatunków ptaków śpiewających może dzięki niemu żyć i zaopatrywać swoje potomst- wo. Stosowanie w lasach na wiel- kiej przestrzeni środków zwalcza- nia owadów powoduje zatem nie- uniknione katastrofalne straty w krajowym świecie ptaków, nawet jeśli użyte środki być może nie są dla samych ptaków niebezpieczne. Pozbawiają je one jednak podsta- wy skutecznego rozmnażania. 158 4 Słowik Ptaki jako użytkownicy nasion i owoców Ptaki strefy koron żyją z owadów. Żywią się nimi same i w owady zaopatrują też swoje młode. Okre- sowe zmniejszanie podaży owa- dów w ciągu roku zmusza je do przenoszenia się na bardziej połu- dniowe kwatery zimowe. Jednak nie wszystkie owadożerne stosują tę strategię przeżycia. Cały szereg gatunków ptaków ma mianowicie możność przestawiania się z let- niego żywienia owadami na jago- dy i nasiona w zimie. Bez tego przestawienia nie mogłyby prze- żyć krajowe sikory. Ze swoimi kró- tkimi, okrągławymi skrzydłami mo- Samiec gila gą one dobrze, a nawet znakomi- cie uwijać się wśród liści, ale dale- ki lot na inny kontynent bardzo by je wyczerpywał. Mogą się odży- wiać wysokoenergetycznymi na- sionami najróżniejszych roślin. Są one zatem w lecie „owadożerca- mi", a w półroczu zimowym „ziar- nojadami". Brzmi to prościej niż jest w rzeczywistości. Po pierwsze bowiem przestawienie się wymaga zmian sprawności żołądka i tra- wienia, po wtóre zmiana pożywie- enia zwierzęcego na roślinne musi także spełniać wymagania bilansu energetycznego ptaka. Białko owa- dów jest stosunkowo lekko straw- ne, odłożone z roślin stanowią- cych pokarm owadów. Roślinne 159 substancje nie dają się tak łatwo wykorzystać. Żołądki ptaków i ssa- ków w ogóle nie mogą trawić błon- nika, który stanowi główną część substancji roślinnej, chyba że zwierzęta mają w swoim układzie trawiennym symbiotyczne mikroor- ganizmy, które dokonują rozkładu błonnika. Białko roślinne występu- je u roślin w większej ich części w tak ograniczonych ilościach, że wegetarianie muszą pobierać pię- cio- do dziesięciokrotnie więcej pokarmu, aby zdobyć ilość białka, odpowiadającą pokarmowi zwie- rzęcemu. Wymaga to dużego ciała i powolnego trawienia. Ciała ma- łych ptaków śpiewających, o wyso- kiej wydajności energetycznej nie mogą tego osiągnąć. Już samo utrzymanie ich wysokiej tempera- tury ciała powyżej 40°C kosztuje tak wiele energii, że do uwolnienia jej nie wystarczyłaby normalna dieta roślinna. Drobne ptaki tylko wtedy mogą dokonać zmiany od- żywiania na roślinne, kiedy wybio- rą pokarm szczególnie bogaty w wysokowartościowe „paliwo", a więc cukier, skrobię lub tłuszcz. Takie skoncentrowane pożywienie tkwi w nasionach i owocach roślin, szczególnie w wielkich nasionach drzew. Tam skrobia i tłuszcz zo- stały nagromadzone z podobnej konieczności: kiełkująca młoda ro- ślina potrzebuje wystarczającego zapasu substancji odżywczych, aby móc utrzymać się wobec kon- kurencji wielu innych roślin w le- sie. Zużywanie nasion przez ptaki i inne zwierzęta stanowi dla drzew rzeczywiście problem, bo dotyczy ich rozmnażania, a nie tylko - jak w przypadku żerowania owadów na liściach - odnawialnych orga- nów wzrostu rośliny. Dla ptaków sytuacja przedstawia się całkiem inaczej. Nasiona są dla nich pod każdym względem idealne, ponieważ nie zawierają prawie żadnych substancji balas- towych, są bardzo wysokoenerge- tyczne i nie mogą uciec lub od- lecieć. To, że zawartość białka nie jest szczególnie wysoka, ma mniejsze znaczenie, ponieważ w zimie nie ma żadnych młodych do wykarmienia. Teraz chodzi tyl- ko o własną przemianę materii. A ta przebiega najlepiej przy boga- tym w energię pożywieniu. Do ogrzania małych ptasich ciał w zi- mne i długie noce zimowe nasiona bogate w tłuszcz są o wiele bar- dziej odpowiednie niż owady. W nasionach zderzają się tym sa- mym zupełnie różne interesy. Drzewa rozwiązały trudności dwo- ma różnymi drogami, które w koń- cu przynoszą ten sam efekt. Jedna grupa, stanowiąca główną masę drzew, wydaje przez większość lat stosunkowo mało nasion, by jed- nak potem w tak zwanych latach nasiennych, zasypać użytkowni- ków nasionami. Dobrze można to obserwować na dębach i bukach. W latach owocowania buka gleba leśna jest pokryta bukwią. Połą- czone usiłowania ptaków i myszy, wiewiórek i dzików nie wystarcza- ją żeby wyczerpać tę podaż. Do- statecznie wiele nasion przeżywa 160 aby wydać nowe pokolenie buków. Całkiem podobne stosunki zacho- dzą u świerka. Przeciętnie co 10 do 12 lat przychodzi rok nasienny. Drzewa obwieszone są wtedy szy- szkami. Pomiędzy tymi latami pa- nuje jakby odpływ. Ptaki i ssaki nie mogą się nastawić na obfitość po- żywienia. Muszą przecież dać so- bie radę z latami niedostatku. Jeśli nawet po bogatych zbiorach szy- szek świerkowych wiewiórki stają się częstsze, to przyrost trwa zwy- czajnie mniej niż trzy lata; potem populacja znów osiąga dawną li- czebność. Takie zalanie użytkowników nasio- nami może się udać tylko wielkim, potężnym gatunkom tworzącym drzewostan. Mniejsze i rzadsze drzewa i krzewy po prostu nie roz- porządzają koniecznymi do tego zapasami substancji odżywczych. Obrały one inną strategię, za po- mocą której również dobrze wy- brnęły w czasie swojej ewolucji. Opakowują one nasiona w mięsis- te powłoki zawierające cukier. Ta- kie jagody są dla wielu gatunków ptaków szczególnie pociągające, ponieważ zawarty w nich cukier może być całkiem łatwo pozyska- ny. Z początkowej szkody dla roś- lin, szybko wynikła korzyść, ponie- waż zapakowane w cukrzane po- włoki nasiona są rozprzestrzenia- ne przez ptaki. Z cukru rośliny mo- gą łatwo zrezygnować. Jest on wy- twarzany przy fotosyntezie jedynie z dwutlenku węgla i wody, a zatem z surowców, które są do dyspozy- cji w nieograniczonych ilościach. Również tłuszcze i skrobia dają się uzyskać z tych prostych produktów fotosyntezy. Więcej nakładów wy- maga produkcja białka i związków fosforowych, właściwych nośników życia. W większości biotopów pa- nuje niedostatek pierwiastków, z których wytwarzane jest białko. Osiadłe rośliny muszą je bardziej oszczędzać niż produkty fotosynte- zy. Powłoką zawierającą cukier ja- gody niejako „odwracają uwagę" od istotnej zawartości, która jest potrzebna do skutecznego roz- mnażania. Takie wielostronne przystosowania dokonują się natu- ralnie bez tego rodzaju kalkulacji i przemyśleń, za pomocą których człowiek usiłuje uczynić zrozumia- łym funkcjonowanie przyrody. 161 Okresy obfitości i niedostatku Okresowa zmienność podaży po- żywienia odnosi się naturalnie nie tylko do ptaków, ale do wszystkich zwierząt w lesie. Właśnie ssaki, u których przemiana materii wy- maga wysokich nakładów, podob- nie jak u ptaków, muszą się do niej przystosować. Zacznijmy od ssaków najbardziej „podobnych do ptaków", od nietoperzy, wtedy związki i ograniczenia staną się prędko widoczne. Nasze krajowe nietoperze są bez wyjątku łowcami owadów latają- cych, nawet jeśli niektóre gatunki mogą w locie zbierać owady z li- ści. Nietoperze muszą zużywać więcej energii niż wiele gatun- ków ptaków, ponieważ poprzez błoniaste skrzydła tracą więcej ciepła niż ptaki, a ich nogi nie mogą być wykorzystane do ska- kania, biegania i wspinania się w gąszczu gałęzi. Przestawienie się na pokarm roślinny nie wcho- dzi dlatego u nich w rachubę. Budowa ciała i sposób funkcjono- wania nietoperzy nie dopuszcza- ją już takiej możliwości. Z drugiej strony ich skrzydła nie nadają się także do lotów długodystanso- wych. Nie zdołają przemierzać mórz i pustyń. Jakaż pozostaje im możliwość ominięcia zimowego „wąskiego gardła", tj. zimna i braku pokar- mu? Wiadomo to od dawna, ale fakt snu zimowego w chłodnych jaskiniach lub w budowlach wznoszonych przez człowieka mi- 162 mo to pozostaje godnym podziwu osiągnięciem. Ciepłokrwisty ssak musi w tym celu obniżyć swoją przemianę materii i, co za tym idzie temperaturę ciała do pozio- mu tuż powyżej punktu krzepnię- cia. Tylko wtedy ciało wchodzi w strefę neutralną energetycznie. Znaczy to,_żj ciepło nie jest już oddawane na zewnątrz, a ciało jest jeszcze zdolne do życia. Tro- szeczkę za zimno - i nietoperz musi zamarznąć. Jeśli jest za ciepło, to ograniczone zapasy tłu- szczu nie wystarczą na długie miesiące zimowania. Dopóki istnieje wystarczająco du- żo wolnych od mrozu, chłodnych jaskiń, górniczych sztolni i sta- rych sklepień*piwnicznych, to nie- toperzom powodzi się dobrze. Mogą wykorzystać obfitość lata i dobrze zaopatrzone w tłuszcz zapaść w sen zimowy. Ponieważ ich pokarm w lasach strefy umiar- kowanej jest w ciągu dnia użyt- kowany przez ptaki śpiewające, to ich aktywność w przeważnej mierze ogranicza się do pory no- cnej. Przy bliższym rozpatrzeniu okazuje się, że to wycofanie się w „niszę pory dnia" jest bardzo wydajne. O późnym zmierzchu i nocą lata nierównie więcej mo- tyli i innych większych owadów, niż za dnia. Stosunek wyraża się już w licz- bach gatunków motyli aktywnych w dzień względnie w nocy. Moty- le dzienne i latający w dzień przedstawiciele innych rodzin motyli ze 100-300 gatunków, sta- Karlik większy (Pipistrellus nathusii) śt nowią zależnie od biotopu, tylko jedną dziesiątą ogólnego składu gatunków motyli. Liczbowo różnice są jeszcze większe. Za pomocą pułapek świetlnych, których zasięg przy- ciągania wynosi tylko około 30 metrów, można przez jedną noc nałapać do 180 różnych gatun- <ów motyli w liczbie ponad 1000 sztuk. Ta liczba gatunków odpo- wiada dość dokładnie ogólnej li- czbie gatunków motyli dziennych n całej Europie Środkowej. Noc- na podaż jest więc dziesięć razy większa niż to, co można zdobyć ia dnia. Maksymalne wartości li- czebności występują w lipcu. Sil- iy wylot zaczyna się w końcu / w dziuplach drzew czerwca i trwa w głąb sierpnia. Dla ptaków przelotnych wykorzy- stanie go w tej porze roku byłoby za późne aby z powodzeniem wychować młode. W lipcu/sierp- niu zmieniają one upierzenie i przygotowują się do ciągu na południe. Niektóre gatunki już rozpoczynają odlot. Nietoperze mogą sobie pozwolić na przesu- nięcie rozmnażania w porę du- żego zagęszczenia lotu owa- dów, ponieważ nie potrzebują czasu na długodystansowe loty w odległe kwatery zimowe, swo- je młode odżywiają mlekiem i przez to prędzej doprowadzają do kondycji dobrej do przezimo- wania. 163 Ptaki śpiewające nie są jednak wcale w gorszym położeniu dla- tego, że mają lęgi już w maju i czerwcu, pomimo że w tej porze roku jest jeszcze niewiele owa- dów latających. Ich mocną stroną jest przecież głównie szukanie i chwytanie gąsienic i larw. Tylko stosunkowo nieliczne gatunki, jak muchołówki, dzierzby i jaskółki, a także nie należące do ptaków śpiewających jerzyki polują na owady latające. Okresy lęgowe tych gatunków są późniejsze niż innych ptaków śpiewających, ży- wiących się gąsienicami i larwa- mi. Dzierzby chwytające wielkie owady należą do ostatnich pta- ków przelotnych, które przybywa- ją do Europy. Ich rewiry łowiec- kie leżą głównie w terenie otwar- tym, gdzie ciepło słoneczne przy- spiesza rozwój owadów i gdzie żyją owady większe, niż w chłod- niejszych i wilgotniejszych la- sach. W rozwoju owadów zachodzą jak- by fale, po których następują po- dobne fale w przebiegu legowa- nia i w tworzeniu nisz dobowego cyklu u owadożerców. Pierwszą wielką falę tworzy masowy roz- wój gąsienic na wiosnę. Na nią są nastawione bardzo liczne pta- ki śpiewające, które wyszukują gąsienic w listowiu. Są one ak- tywne w dzień i szukają pożywie- nia za pomocą oczu. Gnieżdżą się już w maju, niekiedy nawet w końcu kwietnia. Wykluwanie się młodych zbiega się ze szczy- tem rozwoju gąsienic. Sikory i duże pokrzewki oraz pierwios- nek wśród świstunek (wójcików) najlepiej reprezentują ten typ pta- ków śpiewających. Po tej pierw- szej fali następuje druga, ogólnie zwiększonej podaży gąsienic i larw, które jednak nie stanowią już masowej dostawy, lecz mu- szą być wyszukane w gęstym lis- towiu koron drzew. Mniejsze, zwinniejsze ptaki owadożerne osiągają teraz szczyt działalności rozrodczej. Tymczasem obecne są w więk- szej liczbie za dnia pierwsze owady latające; zaczyna się pora łowców powietrznych. Gatunki pierwszej grupy ptaków śpiewa- jących dają może jeszcze drugi lęg, ale później jest już zbyt mało żywności do wychowu młodych, ponieważ przepoczwarczanie oraz nocne rojenie się owadów coraz bardziej pozbawiają zdoby- czy aktywne w dzień ptaki śpie- wające. Teraz nadeszła szczyto- wa pora aktywnych nocą nietope- rzy. Długość dnia przekroczyła punkt szczytowy już dobry mie- siąc temu; noce stają się coraz dłuższe, a z nadejściem pełni la- ta coraz cieplejsze. Dla ptaków śpiewających nad- szedł czas spoczynku i życia na uboczu! Pierzą się i odkładają za- pasy tłuszczu pochodzące z ży- wienia się owadami, wyszukiwa- nymi w gęstym teraz listowiu. Go- dne uwagi jest, że późne lęgi w tym czasie obfitości wypadają źle. Nawet mniej niż połowa mło- dych wychowuje się, w porówna- 164 Pokrzewka czarnoibista przy gnieździe niu z pierwszym lęgiem w maju lub początku czerwca. Dobrze ukryte owady trudniej jest wyśle- dzić za dnia, niż przed miesiąca- mi ich larwy. Ptaki ucichły. Śpiewu prawie już nie słychać, zmniejsza się częs- tość nawoływań. Ale podczas gdy podaż owadów latających zmniej- sza się, wzrasta obfitość, dojrze- wających owoców lasu. Ta ostatnia obfitość lata zaczęła się już w czasie szczytu owadów latających, gdy na dnie lasu za- częły dojrzewać borówki czerni- ce i maliny. Czas dojrzewania przeszedł od gleby w górę na krzaki i małe drzewa, których ja- gody i owoce już się zabarwiły. Zwracającymi uwagę tonami czer- wieni i żółtości, albo także lśnią- cą czernią, dojrzałe owoce dają znać swoim użytkownikom, że oto mogą być „sprzątnięte". Stwierdzenie to jest jak najbar- dziej usprawiedliwione. Skutecz- ne rozsiewanie dojrzałych nasion zakłada bowiem, że użytkownicy rozpoznają, kiedy jest właściwy moment na zbiór. Gdyby owoce zostały zebrane za wcześnie, a więc jeszcze w „stanie zielo- nym", gdy jeszcze rosną i muszą dojrzeć, byłyby dla drzewa stra- conym wkładem. Nasiona nie mo- głyby kiełkować. Dopiero gdy 165 zostanie osiągnięty stan dojrzało- ści, wtedy spożycie jagód i owo- ców przez ptaki lub inne ruchliwe organizmy przynosi zamierzoną korzyść. Gorzkie lub trujące substancje ochronne zostają wycofane z owocni, powstaje słodki cukier. Barwniki zaznaczają tę zmianę. Pasują one bardzo dokładnie do wrażliwości na barwy ptaków, które szczególnie dobrze mogą odróżniać czerwone i żółte tony od otaczającej zieleni. Przeciw- nie, większość ssaków żyjących w lasach Europy Środkowej nie ma zdolności rozróżniania czer- wieni od zieleni. Dlatego dojrzewające owoce syg- nalizują zmianą barwy swój stan dość dokładnie dla nas, podczas gdy borsuki lub jelenie, które ogryzają dostępne dla nich owo- ce, muszą stwierdzać ich jadal- ność głównie za pomocą zmys- łów zapachu i smaku. Gdyby spożywanie jagód i owo- ców przynosiło szkodę krzewom i drzewom, to w ciągu ewolucji musiałyby powstać odpowiednio zamaskowane lub chronione po- staci, które nie dawałyby się roz- poznać po zwracających uwagę barwach i zapachach. Taka obro- na jak najbardziej istnieje. Na przykład rozwijający się orzech laskowy pozostaje zielony i otulo- ny liśćmi dopóki łupina nie stanie się dostatecznie twarda. Wtedy tylko nieliczni specjaliści, jak dzięcioły, wiewiórki i popielice, mają możność uwolnić z twardej 166 powłoki dojrzały, bardzo smacz- ny orzech. My potrzebujemy do tego młotka albo dziadka do orzechów! Orzech laskowy charakteryzuje ostatnią fazę obfitości w porach roku w lesie: dojrzewanie boga- tych w skrobię i tłuszcz nasion. Zaczyna się ona późnym latem i może trwać przez całą jesień. Najbardziej znane są żołędzie i bukwy. My sami chętnie wyko- rzystujemy pochodzące z cieplej- szych okolic orzechy włoskie i naturalnie także orzechy lasko- we. Jakkolwiek te nasiona są dość stabilnie opakowane, to jed- nak istnieje sporo gatunków zwierząt, które się nimi żywią. Wykształciły one odpowiednie narządy, które im umożliwiają ot- wieranie nasion lub orzechów. Są to dłutowate dzioby (dzięcioły, sójki i orzechówki) i ostre sieka- cze (wiewiórki, popielice, myszy). Także dziki i jelenie potrafią jed- nak wykorzystać jesienny urodzaj żołędzi i bukwi. Mielą one nasio- na swoimi zębami trzonowymi. Ta oferta żywnościowa, przed po- czątkiem zimy z uwagi na zawar- tość tłuszczu ma szczególnie wy- soką wartość. Mniejsze gatunki, jak popielice, spożywają tak wie- le zasobnych w tłuszcz nasion, że odkładają sobie grubą warstwę słoniny. Może ona ważyć tyle sa- mo, co uprzednia waga ich ciała. Tak zaopatrzone udają się jesie- nią na sen zimowy. Obniżają tak jak nietoperze temperaturę ciała na parę stopni powyżej zera i po- Dzięcioły wtykają orzechy laskowe i szyszki w szczeliny drzew zwalają organizmowi funkcjono- wać tylko niejako na „oszczęd- nościowym płomyku". Również borsuk nakłada sobie w jesieni grubą warstwę sadła i przesypia większość zimy. Jego ciało jest jednak tak masywne, że prawdziwy sen zimowy nie jest już możliwy. Zmniejszona aktyw- ność zewnętrzna pomaga jednak w ograniczeniu strat ciepła. Jesz- cze większe zwierzęta, jak sarny, dziki i jelenie, wykorzystują za- pas tłuszczu z jesiennej pory tu- czenia w dwojaki sposób. Po pierwsze tłuszcz chroni dość do- brze przed stratami ciepła przy niskiej temperaturze zewnętrz- nej, a po wtóre jest dla tych zwie- rząt energetyczną rezerwą na ciężki czas zimy. Co jedni magazynują bezpośred- nio w swoim ciele jako warstwę tłuszczową - inni ukrywają w postaci nasion i orzechów, aby mieć do dyspozycji substancje pokarmowe, kiedy jest już ma- ło żywności. Znane z tego są szczególnie sójka i orzechówka, także wiewiórki ukrywają nasio- na. Niektóre myszy zakładają so- bie podziemne magazyny, podob- nie jak to robią chomiki w ste- pach i terenach polnych. Chodzi o to, aby zatrzymać zysk czasów nadmiaru i utrzymać go tak, by był dostępny na czasy niedostat- ku. 167 Czasy nadmiaru i niedostatku układają się zupełnie różnie, za- leżnie od tego, jakie gatunki zwierząt się rozpatruje. Dla owa- dożerców okres niedostatku od dawna się zaczął, gdy nasiono- żercy mają dość pożywienia. Na- wet zima nie dla wszystkich ga- tunków zwierząt w równej mierze musi być czasem niedostatku. Oto w zimie dojrzewają nasiona świerków. Twarde, często także jeszcze sklejone żywicą łuski za- czynają się rozchylać i nasiona stają się dostępne. Dla specjalis- tów stół jest teraz zastawiony le- piej niż w innych porach roku. Krzyżodzioby mają teraz bogate żniwo. Budowa ich dzioba jest dokładnie dostosowana do otwie- rania łusek szyszek świerków al- bo sosen. Tym różnią się gatunki krzyżodzioba. Już nazwy krzyżo- dziób świerkowy (Loxia cuwiros- tra) i krzyżodziób sosnowy (Loxia pityopsittacus) wskazują na tę specjalizację. Ponieważ nasiona drzew szpilkowych są szczegól- nie bogate w substancje odżyw- cze i dostarczający ciepła olej, to przy obfitej dostawie szyszek krzyżodzioby świerkowe mogą odbywać lęgi w środku zimy, gdy inne gatunki walczą o przeżycie. Ich faza niedostatku przychodzi, kiedy szyszki są puste, a ich no- wa generacja jest dopiero w po- staci kwiatów. Ponieważ świerki różnych regionów mają lata na- sienne w różnych czasach, krzy- żodzioby wciąż wędrują. Poszu- kują korzystnej podaży szyszek. Być może to poszukiwanie kosz- tuje je podobnie wiele czasu i wysiłków, jak coroczny ciąg pta- ków owadozernych pomiędzy kwaterą zimową a obszarem lę- gowym. Nie ma bowiem żadnej specjalizacji bez stron ujemnych, żadnej absolutnie pewnej strate- gii przeżycia. Zalety zawsze wią- żą się z ograniczeniami lub wa- dami w innych zakresach. Abstrahując od niewielu specjali- stów, miesiące zimowe i przed- wiosenne w lasach środkowoeu- ropejskich są bez wątpienia porą niedostatku. Szata roślinna po- trzebuje czasu, aby wydać nad- miar pozwalający na zbiory. Do- kładnie to samo dotyczy owadów, które swoim cyklem życiowym są włączone w bieg roku. Wytłuma- czenie szczególnie wielkiego bo- gactwa gatunkowego lasów łęgo- wych i bujności życia roślin i zwierząt jakie tam występuje, leży prawdopodobnie w skojarze- niu lasu i wody. Stosunki cieplne, które koniec końców są odpowiedzialne za se- zonowe różnice w produkcji bio- masy, kształtują się w wodzie inaczej niż na lądzie. Nad wodą także w zimie są dostępne jesz- cze liczne owady i inne drobne zwierzęta. To jest powodem, że takie gatunki, jak strzyżyki i siko- ry modre chętniej zimują w po- bliżu wód lub bezpośrednio w ob- rębie brzegu. Ląd ogrzewa się na wiosnę szybciej niż woda, ale ona dłużej zatrzymuje ciepło. Ró- żne okresy obfitości łączą się 168 1$ K^: Samiczka krzyżodzioba świerkowego - samce są rdzawoczerwone w lasach łęgowych w szczególne ostrym mrozie i przy wielkich bogactwo, w którym prawie już powodziach lasy łęgowe stają się nie występują prawdziwe okre- skrajnymi biotopami. Jednak sy niedostatku. Tylko przy bardzo straty wyrównują szybko. 169 Rola grzybów Obfitość nasion i owoców, które można zebrać w lesie, często wprowadza w błąd co do tego, że w gruncie rzeczy biotop ten chara- kteryzuje się niedostatkiem sub- stancji pokarmowych. Wygląda to niezrozumiale, przecież właśnie w lasach rośliny wyrastają na szcze- gólnie potężne twory. Jak może się łączyć bujny wzrost z brakami? Naturalnie, w lasach nie ma jakie- goś powszechnego niedostatku, inaczej drzewa nie mogłyby wyra- stać tak wysoko. Dwutlenek węgla i woda są przeważnie do dyspozy- cji w wystarczającym zakresie, tak samo jak światło słoneczne. Więk- sza część wody jest zużywana przez drzewa tylko po to, aby utrzymać prąd parowania, chłodzić liście i transportować rozpuszczo- ne substancje pokarmowe. Rów- nież dwutlenek węgla jest zawsze do dyspozycji. Niedostatek wystę- puje w pierwszym rzędzie, jeśli chodzi o mineralne substancje od- żywcze. Rośliny potrzebują nie tyl- ko pierwiastków do fotosyntezy, ale także związków azotu do wy- twarzania białka i związków fos- foru, aby utrzymywać bieg życia. Drzewa otrzymują te substancje prawie wyłącznie z gleby. Związki azotu i fosforu oraz magnezu i in- nych ważnych dla życia metali mo- gą być pobierane tylko w postaci rozpuszczalnej w wodzie. Rozgałę- zionemu systemowi pędów w koro- nach drzew, z jego wielką po- wierzchnią liści, która pobiera deli- katnie rozdzielone gazy i oddaje wodę, odpowiada w strefie korze- niowej jeszcze o wiele subtelniej- sza siatka, zbierająca substancje odżywcze. Jej najdrobniejsze za- kończenia, włośniki korzeniowe, wrastają w cienkie jak włos szcze- liny gleby i pobierają stamtąd związki pokarmowe. Podczas gdy powietrze jest ciągle mieszane tak, że praktycznie nigdy nie może dojść do niedostatku dwutlenku węgla, to zasoby substancji odży- wczych w glebie z czasem się wy- czerpują. Są wtedy skoncentrowa- ne w drzewach i brak ich w sys- temie korzeniowym. Przy długowieczności drzew miną stulecia, zanim pobrane substan- cje pokarmowe znowu powrócą do gleby poprzez naturalny rozkład murszejących drzew. Dopóki w glebach jest jeszcze dużo materia- łu skalnego, który przy wietrzeniu dostarcza świeże substancje mine- ralne, nie dochodzi do zubożenia. Z biegiem czasu gleby zostają jed- nak wyługowane. Nagromadza się piasek i ił, szczątkowe minerały oddają coraz mniej związków po- karmowych roślinom. Reszty doko- nuje wymywanie górnych warstw gleby przez opady, chociaż w lesie działa to w mniejszym stopniu niż na otwartych glebach. W tej sytuacji pomaga drzewom całkiem szczególne partnerstwo: symbioza z grzybami korzeniowy- mi - mikoryza. Te grzyby korzenio- we, do których należy wiele zna- nych grzybów jadalnych, tworzą w glebie tak niezwykle subtelny 170 Cykl życiowy grzybów przebiega w znacznym stopniu w ukryciu. Dla wyższych grzybów dobrym przykładem jest pieczarka. Podstawki (1) w blaszkach wytwarzają zarodniki. Kiełkują one (2 i 3) i wytwarzają tak zwaną grzybnię pierwotną (4), splot nitek z jednym tylko jądrem w każdej komórce. Odpowiadają one męskim i żeńskim strzępkom grzyba. Jeśli trafią na siebie dwie grzybnie pierwotne przeciwnego znaku dochodzi do Dołączenia (5) i tworzą się teraz komórki z dwoma jądrami (6). Wyrastają one w tzw. grzybnię wtórną, na której - o ile nazbierało się dostatecznie dużo substancji zapasowych - wytwarzają się owocniki (7), znane nam jako „grzyby". Wyrastają (8) i rozwijają w kapeluszu płytkowate „blaszki" (9), (powiększone w 10), na których w specjalnych komórkach, podstawkach (11), łączą się oba, dotychczas odrębne, jądra komórkowe. Następnie dzielą się znowu i wytwarzają zarodniki, które zapoczątkowują nowy cykl 171 splot, że ujmuje on również i takie minerały, których nie dosięgają znacznie grubsze włośniki korze- niowe drzew. Mikoryza zaopatruje drzewo w mi- neralne substancje pokarmowe i otrzymuje od drzewa w zamian cukier i składniki do budowy białka, co umożliwia rozwój grzybów, po- nieważ one same nie mogą prze- prowadzać fotosyntezy. Grzyby wy- magają dlatego związków organicz- nych. Bez pośredniej lub bezpośre- dniej przygotowawczej pracy asy- milujących roślin nie są zdolne do życia. Istnieją proste formy współżycia strzępek grzyba i korzeni roślin przez zwykłe zetknięcie. Strzępki grzyba gromadzą się wokół korze- ni, które stanowią dla nich źródło pokarmu, nie wnikając do komórek korzeniowych. Tę postać mikoryzy określa się w języku fachowym jako „ektomikoryzę". Skuteczniejsza i ściślejsza jako partnerstwo jest druga postać, w której grzyby wni- kają w komórki korzenia. Wymiana substancji jest przez to intensyw- niejsza. Taką wspólnotę określa się jako „endomikoryzę". Współżycie z grzybami poprawia także zaopatrzenie drzew w wodę, co przy glebach przepuszczalnych stanowi szczególnie duży zysk. Za- lety takiej współpracy są oczywiste. Pomimo to nie wszystkie drzewa korzystają z mikoryzy. W lasach łę- gowych i na glebach bogatych w związki mineralne jest ona rzad- ka lub bez znaczenia. Jest to dobrze uzasadnione, ponie- waż partnerstwo takie wymusił nie- dostatek. Tam, gdzie drzewa same znajdują dosyć substancji odżyw- czych i wody, nie potrzebują grzy- bów. Oszczędzają „daniny" w cuk- rach i aminokwasach (składniki strukturalne substancji białkowych) i zużywają je na własny wzrost. Grzyby są niebezpiecznym partne- rem, który łatwo może przynieść szkodę, albo stać się śmiertelnym zagrożeniem. Ewolucyjnie - o ile możemy to ocenić według współ- czesnego stanu wiedzy - partner- stwo wzięło początek od infekcji. Grzyby wnikały do korzeni drzew i wykorzystywały je po prostu jako źródło pokarmu. Ten proces jest dobrze znany rolnictwu. Przemysł chemiczny rozwinął dla ochrony ro- ślin uprawnych całą paletę specyfi- cznych trucizn. Określa się je wspólną nazwą „fungicydów". Cze- go krótko żyjące odmiany zbóż do- tychczas nie zdołały osiągnąć, z biegiem czasu zrealizowały dłu- gowieczne drzewa: trzymają one grzyby w szachu i kontrolują ich wzrost. Z pierwotnych organizmów chorobotwórczych stały się partne- rami drzew. Jeśli w glebie substan- cje pokarmowe występują obficie, to współżycie z grzybami nie przy- nosi już drzewom decydujących ko- rzyści. Dlatego spotykamy mikoryzę przeważnie w obszarach o glebach ubogich w substancje mineralne. Szczególnie drzewa szpilkowe, jak U góry po lewej stronie: Ektotroficzna mikoryza na buku; po prawej: Grzybnia w glebie lasu bukowego. U dołu: Mle- cza j dębowy żyje w symbiozie z dębami 172 \ , 2n -?&S&j.<- yf świerki, jodła i sosny, są na nią zdane, podczas gdy szybko rosną- ce wierzby i inne drzewa o mięk- kim drewnie niejako unikają nara- żania się na ryzyko infekcji grzybo- wej. Drzewa liściaste na ogół rza- dziej korzystają z mikoryzy niż drzewa szpilkowe. Przedstawione związki rozgrywają się w wymiarze mikroskopowym. Wiele szczegółów może być bada- nych tylko w laboratorium. Istnieje jednak prosta możliwość obserwo- wania samemu partnerstwa „grzyb - korzeń" u drzew, przy bogactwie grzybów w lesie późnym latem i wczesną jesienią. Gdzie ukazuje się wiele grzybów, tam z pewnym prawdopodobieństwem można po- wiedzieć, że las jest zdrowy. Jeśli brak owocników grzybów, albo roz- wijają się one tylko skąpo, nawet gdy poprzedzające dni i tygodnie przyniosły ciepło i wilgoć, to las choruje. Mogą minąć jeszcze lata, zanim schorzenie zostanie rozpo- znane. Znikanie grzybów pokazuje zmiany, które torują sobie drogę już na długo przed ujawnieniem się u samych drzew pierwszych oznak choroby. Do „faz obfitości", które były omówione w poprzednim roz- dziale, powinna być dołączona je- szcze obfitość grzybów, ponieważ odzwierciedla ona pomyślny rozwój w strefie korzeniowej. Obecnie grzyby naszych lasów przypominają nam o smutnym przypadku ludzkiej nieudolności. Swoją niezwykle delikatną plecion- ką grzybni pobrały radioaktywny cez z katastrofy reaktora w Czar- 174 Olszówka rośnie na olszach nobylu i skumulowały go w swoich owocnikach. Naturalnie wyrastają- ce grzyby są z tego powodu szcze- gólnie silnie obciążone - i będą jeszcze przez długi czas, ponieważ radioaktywny cez rozpada się bar- dzo powoli. Tym samym grzyby sta- ły się także miernikiem zagrożenia środowiska przez skażenie sub- stancjami radioaktywnymi, a nie tyl- ko wskaźnikami dobrych stosunków wzrostowych w lasach. W naszym własnym interesie słusznie uczyni- my zwracając uwagę na dobrą kon- dycję niepozornych grzybów. Ich udział w gospodarce przyrody jest większy, o wiele większy, niż choć- by zwierzyny łownej, lub niż to od- powiada ich wartości rynkowej. Lasy jako ostoja dla zwierząt Po krajobrazie rolniczym, który stanowi połowę powierzchni Euro- py Środkowej, drugie miejsce wśród obszarów życiowych, bo mniej więcej jedną trzecią jej po- wierzchni, zajmują lasy. Więcej niż dwie trzecie wszystkich gatunków zwierząt żyjących na lądzie wystę- puje w lasach. Osobliwości, jak bo- cian czarny i żuraw, głuszec i pu- chacz, były już wymienione. Przy- łącza się tu wiele, także dużych, gatunków ssaków. Jeleń i ryś, jak również zadomowione w Europie Środkowej muflony i daniele, są przywiązane do lasów. Jest godne uwagi, że na listach zamieszkują- cych lasy gatunków zwierząt znaj- dują się i takie, których główne obszary występowania właściwie leżą poza lasami. Przykładem tego są zając i sarna, a także puchacz lub lis, polujące nocami głównie w terenie otwartym. Dla nich i dla wielu innych gatunków zwierząt la- sy stanowią ostoje, w których mo- gą one przeżyć w nowoczesnym krajobrazie kulturowym, nie zosta- wiającym im już prawie przestrze- ni rozwojowej. Szczególnie wyraź- nie widać to u zająca i sarny. Zając szarak jest zwierzęciem ste- pów. Obszar jego rozmieszczenia ciągnie się aż do Azji Środkowej i daleko w głąb Afryki, gdzie bar- dzo blisko spokrewniony gatunek, zając przylądkowy {Lepus capen- sis), zastępuje naszego europej- skiego zająca szaraka (Lepus euro- paeus). Dopiero najnowsze bada- nia zdołały wykazać, że szarak i zając przylądkowy są to zoologi- cznie dwa różne gatunki, tak bar- dzo do siebie podobne z wyglądu i w sposobie życia. Jako zwierzę stepów i sawanny zając potrzebuje wolnej przestrzeni do ucieczki. Kluczy aby pozbyć się napastnika, albo w pełnym biegu wykonuje metrowej wysokości skoki w kie- runku nieprzewidywalnym dla swe- go prześladowcy. Młode przycho- dzą na świat nie, jak u królika, w ukrytych norach, tylko na otwar- tej przestrzeni. Mają już ogrzewa- jące futerko, zaraz po urodzeniu mogą widzieć i pod każdym wzglę- dem są wyrośnięte - zupełnie przeciwnie niż niedorozwinięte, ślepe, nagie i bezradne młode kró- lika. Zające nie znoszą dłużej trwającej wilgoci, lubią suchą i cie- płą pogodę i odbywają dalekie wę- drówki. Te i inne szczegóły ich sposobu życia, można zrozumieć tylko zakładając pochodzenie zają- ca z suchych i ciepłych obszarów stepowych i sawannowych. Gdyby zając pierwotnie był mieszkańcem lasu, musiałby inaczej wyglądać i żyć. To, że nasze zające spotyka się dzisiaj często w terenach leś- nych, wcale nie przeczy ich chara- kterystyce jako zwierząt stepo- wych, tylko ujawnia zdolność przy- stosowawczą tego gatunku. Las ja- ko ostoja stwarza zającom dwoja- ką możliwość. Po pierwsze gęsty porost ogranicza możliwości polo- wań z nagonką na zwierzęta wiel- kości zająca. Drugi powód wiąże się z dzisiejszym intensywnym 175 użytkowaniem pól uprawnych. Dla „zajęcy polnych" każdego lata wali się ich mały świat, kiedy nad- ciągają kombajny i w kilka godzin lub dni dokonują zbioru na polach, na których zające zajęły swoje sta- nowiska. Są teraz niejako bez oj- czyzny, błąkają się tu i tam i pró- bują znaleźć jakiś odpowiadający im biotop w sąsiedztwie. Tam jed- nak dzieje się to samo. W wielu miejscach populacje zaję- cy znikają już w pełni lata, zanim jeszcze zaczyna się polowanie, ponieważ zające nie mogą sobie poradzić z nagłą utratą biotopu. Rozwijają typowe objawy stresu, gromadzą się i w krótkim czasie padają ofiarą zaraz, na przykład kokcidiozy. O ile otwarte pole po- czątkowo było tak korzystne, gdy wyrosły smaczne, pożywne zasie- wy, a równocześnie zboże dawało schronienie, o tyle staje się ono niekorzystne w czasie żniw, które w wielkopowierzchniowych obsza- rach rolniczych równają się kata- strofie pożaru stepu. Całkiem inne stosunki panują w le- sie. Zapewnia on zającom wiosną i wczesnym latem tylko skromne pożywienie. Ale ta w porównaniu z polem mniejsza podaż utrzymuje się przez lato i jesień. Jeśli przy ziemi jest dosyć zielonych okraj- ków albo polan i zalesień, na któ- rych pomiędzy młodymi drzewka- mi mogą także rosnąć trawy i zio- ła, wówczas zającom nie powodzi się tak źle. W lecie mogą też wy- chodzić na przyległe łąki i pola i tam pobierać pożywienie, a po- tem znów wracać pod osłonę lasu. Stoi ona im otworem niezależnie od pory roku. To schronienie nie jest jednak z punktu widzenia zająca takie znów wspaniałe. Las jest najeżony ryzykiem, ponieważ wrogowie, jak lis, lepiej mogą się podkradać, al- bo jak jastrząb nagle wychynąć za jakimś drzewem. Zającowi pozo- staje wtedy tylko mała szansa szu- kania ocalenia w ucieczce. Króliki są wtedy w lepszym położeniu, po- nieważ muszą uciec tylko parę metrów do wejść do swoich nor, aby się schronić. Tak więc zaleta mniejszego zagrożenia zajęcy leś- nych przez polowanie po części wyrównuje się przez większe stra- ty z powodu wrogów naturalnych - ale nie zupełnie; inaczej polne zające nie ciągnęłyby trwale do lasu. Jeśli się bada statystyki polowań to okazuje się, że populacje zajęcy żyjących w lesie znacznie mniej się wahają, niż żyjących na polu. Lasy nie tworzą dla zająca szara- ka jakichś idealnych biotopów. Wy- raża to także niższa liczebność, z jaką zamieszkują powierzchnie leśne. Lasy stanowią jednak waż- ne ostoje, z których - może częś- ciej niż się przyjmuje - otwarte pole zostaje ponownie zasiedlone, gdy załamały się tam populacje zajęcy. Jeszcze silniej niż zająca prześla- dowanie przez człowieka zapędzi- ło do lasu sarnę. Pod względem budowy ciała i sposobu życia rów- nież i sarny są małym gatunkiem 176 Zając szarak na brzegu lasu jeleniowatym, który przystosował się do skraju krzewiastych lasów w strefie przejścia pasa lasu w step. Kozy rodzą swoje młode sarnięta najchętniej na łąkach, gdzie często istnieje niebezpie- czeństwo, że zostaną one skale- czone albo zabite przez kosiarki. Koźlątko jest pokryte jasnymi cent- kami, które dobrze pasują do kwia- tów na łące, ale nie przynoszą ża- dnej korzyści w półcieniu gęstwiny leśnej Sarny potrzebują pożywnych czę- ści roślin, jak świeże pędy traw i ziół albo pączki krzewów i mło- dych drzew. Mogą je dosięgnąć tylko do wysokości nieco ponad metr, więc wysokopienny las na- sienny nie dostarcza im pożywie- nia w odpowiedniej ilości. O wiele większe jelenie mogą nawet przez tygodnie lub miesiące zadowalać się dietą ubogą w substancje od- żywcze, ale nie małe sarny, które przy ledwie 20 kilogramach wagi ciała dorosłego zwierzęcia muszą utrzymywać wytworzone w ciele ciepło z wielkim nakładem energii. Tylko wysokowartościowe poży- wienie chroni je przed zbyt silnymi stratami ciepła i umożliwia prze- trwanie zimy. W obszarach ze sta- le niskimi temperaturami w czasie pełni zimy albo z obfitym śniegiem przeżywają z natury tylko takie sarny, które w poprzednim roku osiągnęły dostatecznie duży cię- 177 żar. Na przedgórzu Alp i w śred- niogórzach krytyczną granicę sta- nowi przynajmniej 12 kilogramów. Jeśli młode sarny do zimy nie osiągną tej wagi, to bez regular- nego dokarmiania przez człowieka mają słabe szanse na przeżycie zimy. Z tego powodu kozy mają młode tak wcześnie w roku, kiedy pogoda jest jeszcze niepewna i mogą przyjść nawroty zimna. Ko- źlęta, które przeżyły mokrą i zimną pogodę majową, będą do zimy do- statecznie ciężkie. Natomiast póź- no urodzonym nic nie pomoże na- wet najpiękniejsza pogoda letnia. Naturalna selekcja zimy w warun- kach naturalnych uznałaby je za zbyt lekkie i wybrakowała. Tym bardziej zdumiewające jest, że właśnie w zimie, kiedy na ot- wartym polu panują najostrzejsze warunki życia, w wielu miejscach sarny ciągną na pola i tam w mniejszych grupach lub więk- szych stadach pozostają razem, aż wiosna przekroczy swój punkt szczytowy. Czyż nie byłoby o wie- le korzystniejsze, gdyby sarny po- zostawały w lesie i tam szukały ochrony przed zimnem i wiatrem? Myśliwi usiłują przez urządzanie paśników zwabiać sarny do lasu i udaje się im to, o ile las nie jest zbyt odległy od otwartego pola. Przy odległości powyżej jednego kilometra nie udaje się nawet bo- gato zastawionym żłobem karm- nym odciągnąć sarnę z zimowych pól. Dopiero w lecie trzymają się znów częściej, albo prawie wyłą- cznie, lasu. Stwierdzenie to w żaden sposób nie przeczy ocenie sarn jako zwierząt stepowych. Przeciwnie: ich zachowanie wzmacnia to za- szeregowanie. Przecież zimowe pola z młodymi zasiewami ozimi- ny lub innymi uprawami zimno- trwałymi oferują świeżą zieleninę w porze roku, w jakiej nawet naj- piękniejszy las dostarcza na ziemi tylko skąpą paszę. Oprócz pącz- ków na młodych drzewach nie ma żadnego pożywnego pokarmu. Na zewnątrz w polu jest bogatsza oferta. To, że sarny w letnim pół- roczu tak licznie wycofują się do lasu i tylko z największą ostroż- nością w późnych godzinach wie- czornych opuszczają tę chroniącą osłonę - wynika z intensywności polowań, na które są narażone. Czas pobytu na otwartych polach pokrywa się z porą przerwy w po- lowaniach, wraz z rozpoczęciem polowań na kozły zwierzęta stają się płochliwe. Osłona lasu okazu- je się dla sarn tak znakomita, że aż do najnowszych czasów wiel- kość ich populacji w terenie była zaniżana, nawet przez bardzo do- świadczonych myśliwych. Przy całkowitym odstrzale w ogro- dzonych obszarach leśnych oka- zywało się, że liczba sarn była trzy- do pięciokrotnie większa, niż uprzednio przyjmowano! Sarny są mistrzami w ukrywaniu się. Wyko- rzystują lasy jako ostoje i pomimo intensywnych polowań ich liczba wzrosła tak bardzo, że w lesie wyrządzają ogromne szkody gos- podarcze, przewyższające szkody 178 Samice sarn rodzą swoje koźlęta częściej na otwartych polanach niż w lesie wyrządzane przez masowe poja- wy owadów. Wielkie szkody po- wstają dlatego, że sarny ogryzają podrost. Pędy młodych drzew nie są odporne na silniejsze zgryza- nie. Rośliny giną, jeżeli za wiele pędów zbyt często jest spasa- nych. Od wielu lat nie jest już możliwe wyhodowanie wystarcza- jącego podrostu bez ogradzania kultur i młodników. Naturalne od- nowienie lasu jest praktycznie w całości zahamowane przez du- że populacje sarn. Nawet w la- sach łęgowych, które jak wiadomo zaliczają się do najbogatszych zbiorowisk leśnych, odnowienie naturalne nie może dotrzymać kroku zgryzaniu przez sarny. Pomimo że wysokość tak zwane- go „zagęszczenia zwierzyny raci- cowej", czyli liczba sarn, jeleni i dzików na rozpatrywanej powie- rzchni, bardzo ujemnie wpływa na samoodnowienie lasu, to z powo- dów myśliwskich rezygnuje się z wpuszczania sarn na otwarte pole i zaniechania dokarmiania w lesie. Samo zagęszczenie zwie- rzyny racicowej na otwartym polu powodowałoby nieporównanie mniejsze szkody. Oziminy należą bowiem do roślin trawiastych, któ- re swoje ośrodki wzrostu, tak zwane punkty wegetacyjne, mają nie na szczycie pędów, tylko u na- sady w ziemi. Tam są one chro- nione przed zgryzaniem, nie są 179 natomiast chronione na zewnątrz w pączkach, jak w przypadku drzew i krzewów. O właściwej szkodzie stanowi bowiem nie ilość spasionych roślin, ale ro- dzaj części roślinnych, których to dotyczy. Jeśli chodzi, jak w przy- padku zasiewów, tylko o wierz- chołki liści, które od nasady znów odrosną, to ingerencja sarn jest prawie bez znaczenia. Tylko w wyjątkowych wypadkach do- chodzi do prawdziwych szkód. Dla młodych drzew zgryzanie jest przeważnie śmiertelne. Trawy w ciągu milionów lat przystoso- wały się do spasania przez wiel- kie zwierzęta, natomiast młode drzewa nie. Lasy naturalne lub bliskie stanu naturalnego znoszą tylko bardzo nieznaczne zagęsz- czenie zwierzyny, zwłaszcza gdy chodzi o gatunki, które na skutek intensywnych polowań stały się bardzo płochliwe. Częsta uciecz- ka kosztuje mnóstwo dodatkowej energii, która musi być uzupeł- niona. Tylko gdyby populacja sarn przez inny rodzaj polowania została zredukowana do znośne- go zagęszczenia, które z grubsza wynosi może jedną piątą dzisiej- szego, a równocześnie otwarte pola mogły być w pełni włączone, dałoby się doprowadzić do rów- nowagi pomiędzy zwierzyną a la- sem. Co prawda oznaczałoby to znacz- ny uszczerbek dla polowania, po- nieważ po wysokich początkowo liczbach odstrzału musiałyby ob- niżyć się liczby pozyskiwanych sarn i jeleni. Bez dożywiania zi- mowego lub przy ścisłym ograni- czeniu go do naprawdę ciężkich czasów, musiałaby się z czasem samorzutnie ustalić stosowna wielkość populacji. Czy wtedy spacerowicze i miłośnicy przyro- dy mogliby jeszcze w ogóle widy- wać sarny na własne oczy? Jak pokazuje przykład faktycznego zagęszczenia zwierzyny w poró- wnaniu z szacunkowym, nie ist- niałoby niebezpieczeństwo, że sarny byłyby zbyt rzadkie. Rów- nież i wtedy gdy jest ich wiele maskują się wszelkimi dostępny- mi im środkami. Płochliwość i ostrożność zwiększają bowiem prawdopodobieństwo ich przeży- cia w obszarze, w którym pora polowania na sarny rozciąga się od połowy maja aż głęboko w zi- mę. Gdyby użytkowanie łowiec- kie populacji sarn następowało jak burza przez krótki czas, na przykład jako jedno lub dwa polo- wania z nagonką, a przez całą pozostałą część roku panował spokój, to w krótkim czasie sarny stałyby się tak ufne, jak gazele we wschodnioafrykańskich lub in- dyjskich parkach narodowych. Pomimo znacznie mniejszych po- pulacji zwierzyny można by wte- dy widywać o wiele więcej sarn na dużo mniejsze odległości, niż dzisiaj. 180 Ile zwierzyny może żyć w lesie? Rozważania na temat sarny jako mieszkańca lasu wprowadziły nas w spór pomiędzy łowiectwem a le- śnictwem. Jedno jest oczywiste i nie do odparcia, pomimo wszel- kich zapewnień ze strony łowiec- twa: prawie we wszystkich na- szych lasach odnowienie naturalne nie udaje się bez ogradzania. A zatem populacja zwierzyny jest zbyt liczna, ponieważ nie może być rzeczą naturalną ogradzanie młodych drzew płotem, aby mogły wyrosnąć. Byłoby jednak na pewno wielką przesadą posunąć zmniejszenie populacji zwierzyny tak daleko, aby wszędzie podrost mógł dobrze wyrastać bez zabiegów ochron- nych przeciw zgryzaniu. W istnie- jących stosunkach w Europie Środ- kowej równałoby się to daleko idą- cemu wytępieniu sarn, a prawie całkowitemu jeleni. Lasy bowiem, takie jakie dziś panują, nie zniosły- by prawdopodobnie bez strat w odnowieniu naturalnym nawet jednej sarny na kilometr kwadrato- wy. Tak więc interesy łowiectwa i leśnictwa prawie nieuchronnie muszą sobie nawzajem szkodzić. Dobry kompromis nie musiałby le- żeć pośrodku, mogłaby to być jed- na sarna na km2 i do tego parę jeleni i dzików na znacznie więk- szej powierzchni. Tego rodzaju ograniczone populacje zwierzyny > Taki pień ospalowany na dużej po- wierzchni przez zwierzynę płową ob- umiera nie tylko byłyby pod względem ło- wieckim nieinteresujące, ale także niemożliwe z uwagi na biologię . zwierzyny. Wrodzony sposób za- chowania, w szczególności etolo- gia stosunków socjalnych, zmusza te zwierzęta do życia razem w gru- pach lub luźnych związkach. Przy tak nieznacznym zagęszczeniu zwierzyny duże przestrzenie pozo- stałyby zupełnie puste, podczas gdy w miejscach, gdzie zwierzęta się zbierają, znowu populacje sta- łyby się zbyt liczne. Miejscami zbornymi byłyby odnowienia natu- ralne, a więc powierzchnie z pod- rostem. I w ten sposób problem zgryzania wydaje się być nie do rozwiązania. Żeby ten problem miał być zado- walająco rozwiązany, należałoby umożliwić naturalny wyrost mło- dych drzew także przy większym, łowiecko „interesującym", zagęsz- czeniu zwierzyny. Czy taki stan można sobie w ogóle wyobrazić? Jak to więc było dawniej z zagęsz- czeniem zwierzyny i szkodami z powodu zgryzania? Jak było przed użyciem broni palnej do po- lowań? Jak mógł się utrzymywać las, gdy obok sarny, jelenia i dzika, żyły jeszcze o wiele większy żubr i tur, a także tarpan? Jeśli już sar- ny i jelenie, a w wielu obszarach leśnych same sarny, mogą unie- możliwić odnowienie naturalne, to o ile skuteczniejsze musiało dopie- ro być całe spektrum gatunków w naszych lasach? Te pytania od- wodzą nas od czysto myśliwsko- -leśniczych sporów o zagęszcze- 182 Gatunki skrajnie wybiórcze Loś I______________________L_ Wykorzystanie pokarmu roślinnego przebiega u różnych gatunków przeżuwaczy dość rozmaicie. Sarna i loś potrzebują stosunkowo lekko strawnego, pożywnego pokarmu. Są to gatunki skrajnie wybiórcze, ponieważ dość dokładnie wybierają paszę najodpowiedniejszą do ich odżywiania, szczególnie pączki i szczyty pędów. j py odżywiania się przeżuwaczy (wg Hoffmanna) Typ pośredni Gatunki paszy objętościowej Kozica Koziorożec alpejski S%iitftL fi i» 'Kr Muflon Koza domowa, kozica i jeleń zajmują pośrednie stanowisko, podczas gdy owca i bydło są zdecydowanie gatunkami paszy objętościowej. Również żubr daje sobie radę z bardzo grubą, bogatą w błonnik paszą. Pokarm jest u tych gatunków szczególnie dobrze przygotowywany w żwaczu przez mikroorganizmy. Dzięki temu wykorzystują one paszę lepiej niż inne gatunki, ze słabiej rozwiniętą „pomocą trawienną". Zależy zatem całkowicie od symbiontów, z jakiego pokarmu mogą żyć przeżuwacze 183 nie zwierzyny. Prowadzą nas z po- wrotem do warunków życia, do ekologii lasu w czasie, gdy wielkie zwierzęta wolno żyły w lesie. Wszystkie wymienione gatunki, a do tego na niektórych terenach jeszcze łoś, żywiły się pokarmem roślinnym. Pączki i młode drzewa musiały odgrywać dużą rolę, po- nieważ łoś jest przystosowany do tej szczególnej formy pokarmu ro- ślinnego. Wargi łosia nadają się znakomicie do oskubywania pącz- ków na końcach gałązek. Ale żubr i tur, podobnie jak tarpan, żywiły się przeważnie lub wyłącznie tra- wą. Skąd mogły one - jako miesz- kańcy lasu - wziąć tyle trawy? Odpowiedź daje pewna forma uży- tkowania lasu, która już była oma- wiana: wypas w lesie. Nasze kro- wy i woły to potomkowie tura (Bos primigenius) i tak jak on kiedyś, odżywiają się dzisiaj, jeśli nie są zaopatrywane w paszę w oborach przez człowieka. W „lasach past- wiskowych" żywiły się bogatym trawiastym runem. Wypas w lesie jest inną formą użytkowania z eko- logicznie dość podobnym skut- kiem, jaki niegdyś żubr i tur powo- dowały w środkowoeuropejskich lasach naturalnych. Dzisiejsze lasy gospodarcze są nienaturalnie gęste. Co sprzeciwia się sensownemu zrównoważeniu zwierzyny i lasu. Dochodzi tu jesz- cze drugi istotny punkt widzenia. Naturalne lasy Europy Środkowej prawdopodobnie nie były lasami mieszanymi tak, jak my je sobie wyobrażamy w sensie naturalisty- 184 cznej hodowli lasu, tylko lasami zmieszanymi z mozaiki mniejszych lub większych czystych skupień różnego wieku. Poszczególne sku- pienia mogły mieć wielkość wielu- set metrów kwadratowych, a na- wet do ponad kilometra kwadrato- wego. Decydujące jest, że wyras- tały w równowiekowych skupie- niach, a zatem w klasach wieku, całkiem podobnie jak buki w nasa- dzeniach. Po fazach starodrzewu następowały takie, w których na polanach było wiele trawiastego porostu oraz masy krzewów i mło- dych drzew. Przechodziły one w drzewostany brzozowe lub zło- żone z innych szybko rosnących gatunków drzew, które w końcu były zastępowane przez lasotwór- cze buki lub dęby. Wymienione ostatnio gatunki dawały w nieregu- larnych odstępach tuczną karmę, co przywabiało wielkie zwierzęta. Przez mozaikową strukturę lasów, które w sumie nie były bardzo sta- re ponieważ znaczną ich część tworzyły młode drzewostany, wiel- kie zwierzęta były zmuszane do dalekich wędrówek. Przez długi czas, może niekiedy przez całe la- ta, mogło ich nie być w jakimś określonym obszarze, aż osiągnął on właściwe stadium. Wtedy jeleń i żubr, tarpan i tur powracały, mnożyły się, intensywnie wykorzy- stywały teren, ale znów tylko przez stosunkowo krótki czas i potem ciągnęły dalej. Jeszcze dzisiaj znane są regularne wędrówki jele- ni między łęgami rzecznymi a wy- żej położonymi lasami wzdłuż Du- ' Kapitalny jeleń w jesiennym lesie naju i jego wielkich dopływów. Te wędrówki jednak należą już do przeszłości. Krajobraz został „po- szatkowany". Intensywny ruch na szosach nie znosi żadnych regu- larnych wędrówek zwierzyny, a już szczególnie gdy chodzi o tak ma- sywne zwierzęta, jak jelenie. Populacje zwierzyny płowej muszą być ogradzane, aby nie wychodziły z przydzielonych im rewirów. Zwierzętom tak wielkim, jak żubr i tur nie wystarczyłyby już żadne z naszych lasów dla zdolnych sa- modzielnie do przeżycia, nie kon- trolowanych przez człowieka po- pulacji. Naturalne zapotrzebowa- nie na przestrzeń jest u wielkich zwierząt niezwykle wysokie. Jeśli przydzielone im tereny będą zbyt małe, to szkody są nieuniknione. Zwierzyna racicowa potrzebuje możliwości wędrowania na wiel- kich obszarach, a nie tylko sezono- wych wędrówek z lasu do zagrody zimowej i z powrotem. Właściwy problem zagęszczenia zwierzyny tkwi w zahamowaniu wędrówek. Gdyby zagęszczenie w sposób na- turalny przejściowo spadało do ze- ra, a odtworzenie populacji nastę- powało nie samo przez się lokal- nie, tylko przez imigrację, to wiel- kie zwierzęta również w dzisiej- szych lasach mogłyby z całą pew- nością żyć, nie wykluczając ich na- turalnego odnowienia. Do tych dwu zasadniczych stwierdzeń do- 185 dajmy jeszcze trzecie, mianowicie rolę (naturalnego) wroga, wtedy może dojdziemy do możliwego rozwiązania konfliktu. Większe zwierzęta naszych lasów mogły obawiać się tylko niewielu naturalnych wrogów. Ryś mógł być niebezpieczny tylko dla sarn i ma- łych cieląt jelenia, ale nie dla pod- rośniętych lub dużych jeleni, a z pewnością nie dla dzikiego bydła lub tarpanów. Niedźwiedzie, wbrew potocznemu mniemaniu, nie są niebezpiecznymi drapieżni- kami, tylko wszystkożercami, które o ile w ogóle kiedyś pożerają wiel- kie zwierzęta, to chodzi o ich zwło- ki, a nie o samodzielnie upolowa- ne sztuki. Pozostają tylko wilki, które w stadzie mogą obstawić i zabić nawet łosia. Czy wilki kie- dyś redukowały zagęszczenie po- pulacji wielkich zwierząt? Badania nad wilkami północnoamerykań- skimi nasuwają wątpliwości. Pomi- jając wyspy, gdzie wilki i ich zdo- bycz, jak gdyby w ogrodzeniu mu- siały żyć ze sobą na dolę i niedolę, wydaje się, że teza, iż wilki redu- kowały populacje łosia lub innych wielkich zwierząt, opiera się raczej na niepewnych podstawach. Do- świadczenia z wielkich afrykań- skich i azjatyckich rezerwatów zwierzyny mówią coś przeciwne- go. Nawet ubytki spowodowane łą- cznie przez Iwy, hieny, lamparty, dzikie psy i gepardy nie mogły dać się we znaki populacjom pasących się zwierząt. Gdy Serengeti i inne parki narodo- we zostały skutecznie zabezpie- czone przed niepożądaną ingeren- cją człowieka, to populacje zwie- rząt stale przyrastały, o ile pozwa- lała na to roślinność. Współcześ- nie w Serengeti żyje prawie dzie- sięć razy więcej gnu niż w cza- sach, gdy Michał i Bernard Grzim- kowie przed ponad ćwierć wiekiem kręcili swój słynny film „Serengeti nie może umrzeć". O czym mówi to porównanie? Dowodzi, że w na- szym przypadku trudno przypuś- cić, żeby to wilki mogły zreduko- wać tak bogate życie wielkich zwierząt, jakie istniało w środko- woeuropejskich lasach aż do śred- niowiecza, skoro przeciwnie, nie było to możliwe nawet dla lwów i innych wielkich drapieżników w sawannach Afryki. Tam, jak prawdopodobnie wszędzie na świecie, gdzie panują jeszcze mniej więcej naturalne stosunki, wielkie zwierzęta dzięki dalekim wędrówkom unikają zarówno zbyt wielkiego nacisku ze strony wrogów, jak i przeeksploatowa- nia swojego biotopu. A zatem myśliwi środkowoeuropejscy nie mogą chcieć przejmować roli wil- ka, aby regulować populacje zwierzyny. Wielkim wkładem opieki zdołali oni osiągnąć naj- większe zagęszczenie zwierzyny jakie prawdopodobnie kiedykol- wiek było w czasach polodowco- wych w Europie Środkowej - na koszt lasów! Jest to jak najbardziej godne uwagi osiągnięcie. Jest ono jed- nak niezgodne z warunkami ży- cia naszych dzisiejszych lasów. 186 Zwierzyna była bowiem coraz bar- dziej wpychana do wielkich za- gród i zaopatrywana prawie jak półdzikie zwierzęta domowe. Płochliwość wywołana przez in- tensywne polowania wzmaga jej efekty zgryzania, zawęża „war- tość rekreacyjną", bo ukazuje się ona zbyt rzadko i tylko na zbyt wielką odległość, koncentruje się w spokojnych, mało zaburzonych terenach, gdzie szkody odpowied- nio wzrastają. Jedyna możliwość, jaka się zarysowuje zgodnie z dzi- siejszym stanem wiedzy, daje się ująć w przedstawionych tu punk- tach: Po pierwsze pora polowania mu- siałaby być drastycznie skrócona, tak, aby dzikie zwierzęta nie uwa- żały już dłużej człowieka za wro- ga i odzyskały swoją naturalną ufność. Nic nie wskazuje na to, że nie byłoby to możliwe w warun- kach środkowoeuropejskich. Po- trzeba jednak do tego gruntownej zmiany sposobu polowania. Musi ono, jak już wspomniano, spadać na zwierzostan raptownie, tak aby uczenie się i unikanie stały się niemożliwe. Ten zabieg pomoże jednak tylko wtedy, gdy takie nadzwyczaj silne zredukowanie populacji zostanie przeprowadzone praktycznie rów- nocześnie na powierzchniach wię- kszych niż dzisiejsze rewiry myś- liwskie lub dzierżawione tereny polowań, a gdzie indziej latami zaniecha się polowań, aby tam populacje w zupełnym spokoju mogły się odbudować. Intensywne polowania przetaczałyby się przez lasy jak fala i pociągały za sobą długie okresy spokoju. Dzięki nim zwierzyna znowu przestanie być płochliwa, a na wielkich prze- strzeniach populacje się nie zała- mią. Tereny o wysokim i bardzo nieznacznym zagęszczeniu zwie- rzyny musiałyby się rozkładać mozaikowo. W ten sposób każdy okręg myśliwski otrzymałby mniej więcej jednakowy „plon" łowiec- ki, ale przeminąłby czas nadmier- nej opieki na całej powierzchni. Lasy miałyby dość czasu, by się regenerować, a układ wzajem- nych stosunków pomiędzy zwie- rzyną i lasem odpowiadałby dość dobrze naturalnemu wzorcowi, z którym obie strony dawały sobie radę od pradawnych czasów. Zasadniczy związek można też ująć inaczej: dzięki zmianom, licz- niejszy zwierzostan mógłby stać się bardziej znośny, niż przy szty- wnym przypisaniu do określonego terenu. Rolnicy znają tę zasadę od dawna. Nigdy nie daliby swoje- mu bydłu paść się stale na tym samym pastwisku. Nawet najlep- sze pastwisko potrzebuje odpo- czynku i okresów spokoju. To sa- mo dzieje się z lasami. Nie może- my i nie powinniśmy oczekiwać od nich spełniania w każdym cza- sie jednakowo wszystkich wyma- gań, jakie do nich kierujemy. 187 Rola dzików Dziki muszą być zwalczane i trzy- mane krótko. Wyrządzają zbyt wie- le szkód. Jest to obiegowe nasta- wienie, przede wszystkim rolni- ków, których pola graniczą z lasa- mi gdzie występują dziki. Kto raz widział pole kartofli, przez które przeszła wataha dzików, ten zro- zumie zły humor tych, których to dotknęło. Rolnicy i leśniczowie od- noszą się do dzików bardzo kryty- cznie. Jaka jest rola tych zwierząt w lesie? Są one zupełnie inne niż jeleń i sarna, a przede wszystkim tak niestałe, że mogą być dzisiaj tu, a jutro już zupełnie gdzie in- dziej. Zmiana miejsca jest cechą ich ga- tunku. Wiąże się to z ich odżywia- niem. Dziki, podobnie jak ich udo- mowieni potomkowie, świnie do- mowe, są prawdziwymi wszystko- żercami. Spożywają zarówno po- karm zwierzęca jak i roślinny, po- żywienie świeże I padlinę. Powin- ny zatem prawie wszędzie móc żyć. Tak jest istotnie. Dzisiejsze rozmieszczenie dzika nie odpowia- da występowaniu odpowiednich dla niego biotopów, tylko rozmia- rom obszarów dających osłonę i natężeniu polowań. Gdzie tylko to jest możliwe dziki są wypierane z obszarów intensywnego rolnict- wa i „usuwane" do lasów. Tam jednak przeważnie nie znajdują dosyć pożywienia i dlatego węd- rują jak często się da na otwarte pola. Jak właściwie wygląda to pożywie- nie? Charakterystyką „wszystko- żercy" zamazaliśmy trochę najis- totniejszą właściwość pokarmu dzików. Jest on bowiem, pod względem zawartości białka, tłu- szczów i węglowodanów, znacz- nie bardziej wartościowy niż pa- sza, której potrzebują sarna i je- leń. Zakwalifikowanie jako wszy- stkożercy nie oznacza, że chodzi o mniej wartościowe pożywienie; raczej wręcz przeciwnie. Ponie- waż świnie nie mają tak wyspec- jalizowanego trawienia, jak prze- żuwacze, potrzebują treściwszej paszy. W naturalnych warunkach składa się ona z bogatych w skrobię i tłuszcz bukwi i żołę- dzi, z pędraków chrabąszcza leś- nego i innych wielkich larw, z ro- baków i zawierających cukier owoców, z obfitujących w skrobię korzeni i z bogatych w białko zwłok zwierzęcych. Również lęgi ptaków gnieżdżących się na zie- mi, młode zajączki, młode myszy w ich gniazdach ziemnych, a tak- że popłodowe łożyska jeleni i sarn są wartościowym pożywie- niem dla dzików. Swoim subtel- nym zmysłem powonienia wyna- jdują one bogate w mineralne substancje trufle, jak również no- ry myszy. Gdy szukają pozywnienia, nie dzieje się to przypadkowo, lecz ryją w miejscach obfitujących w pokarm. Takie miejsca znajdu- > Odyniec w błotnej kąpieli (u gó- ry). Pożywienie dzików: żołędzie, pę- draki, myszy, miode króliki 188 ją się pod wielkimi drzewami, któ- re zaowocowały, na polanach i w młodych kulturach. Tutaj dziki ryjąc przekopują ziemię. Zrywają przy tym trawiastą pokrywę, albo odsłaniają próchnicę, która była przykryta grubymi warstwami su- chych liści bukowych lub dębo- wych. Na wyschniętych opadłych liściach żołędzie lub bukwy nie mogą kiełkować, a pod trawą du- szą się siewki, ponieważ nie otrzy- mują dostatecznie dużo światła. Dzięki ryciu przez dziki las otrzy- muje świeżą glebę, na której na- siona mogą kiełkować. Sprzyja to odnowieniu drzewostanu. Gęsty porost traw przytłumiłby je tak sa- mo jak zbyt grube warstwy opad- łych liści. Nie mniej znaczącą rolę odgrywa- ją dziki przy usuwaniu zwłok zwie- rzęcych. Zwierzęta padłe wskutek chorób stanowią ogniska infekcji, których wpływu na zdrowe popula- cje nie wolno nie doceniać. Umie- rające zwierzęta wycofują się w niedostępne gąszcza, gdzie zo- staną odkryte dopiero wtedy, gdy zwłoki staną się cuchnącą padliną. Dziki wyczuwają je już znacznie wcześniej i pożerają. Przez to przerywają fale chorób dość skute- cznie, zakładając że ich populacja jest dostatecznie duża. Przy inten- sywnych polowaniach przypadek ten wcale nie zachodzi zawsze i wszędzie. Bez dzików albo przy zbyt nielicznej populacji właścicie- le rewiru musieliby nierównie pil- niej poszukiwać martwej zwierzy- ny. To wielka różnica, czy poszuki- wanie martwych zwierząt stanowi element własnego odżywiania, czy wypełnienia zadań pielęgnacyjno- -hodowlanych w lesie. W naszych nowoczesnych sztucz- nych lasach gospodarczych dziki znajdują pożywienie w niewystar- czającej ilości. Jest teraz zrozu- miałe, że próbują wychodzić na pola, tam bowiem właśnie dojrze- wa bogate w skrobię pożywienie, o wiele łatwiej jest wyryć ziemnia- ki z kartofliska, niż bogate w skro- bię korzenie z gleby leśnej. Myś- liwi przez zakładanie poletek dla zwierzyny usiłują zatrzymać dziki w lesie. Te stosunkowo drobne po- wierzchnie nie zmieniają jednak w niczym podstawowego faktu, że dzisiejsze lasy są o wiele za gęsto sadzone i dostarczają za mało ob- fitej karmy. Wzruszanie gleby leśnej jako przy- gotowanie do kiełkowania nasion jest tak ważne, że w pozbawionych zwierzyny czystych drzewostanach odnowienie lasu byłoby zahamo- wane do czasu, aż starodrzew rze- czywiście by się załamał. Dlatego las wolny od zwierzyny w żadnym razie nie może być celem gospo- darki leśnej, o tyle także z tego punktu widzenia musi być ograni- czone dostosowanie populacji zwierzyny racicowej do odnowie- nia naturalnego. Takie związki istnieją również w mniejszej skali. Wiele młodych buków zawdzięcza swą obecność myszom leśnym, które naznosiły bukwy do swoich podziemnych nor. 190 W takim „lesie" zwierzyna nie znajduje dogodnego schronienia nie oczekiwałoby się związku po- między dziko żyjącymi pszczołami ziemnymi a drzewiastym gatun- kiem zbiorowisk leśnych i wrzoso- wiskowych! Ktoś, kto w lasach widzi tylko plan- tacje drewna, nie zwraca uwagi na takiego rodzaju szczegóły. Pozo- staje jednak ryzyko, że posadzone w gęstym szeregu drzewa nie przyniosą pożądanych efektów wzrostu, będą podatne na szkod- niki lub nie oprą się wichurom. Przyrodnicza hodowla lasu na dłu- gą metę będzie się zawsze opła- cać. Leśnicy byli pierwszymi, któ- rzy odkryli niezbędną zasadę dłu- gotrwałości w gospodarce leśnej. Im zawdzięczamy prawie stały udział lasu w naszym kraju. 191 Znaczną większość bukw myszy wprawdzie zjadły, ale wiele z nich pozostało i nasiona mogą kiełko- wać. Nawet dziury mysie i podpo- wierzchniowe chodniki tworzą do- bre warunki do efektywnego kieł- kowania. Dlatego nie trzeba myszy piętnować jako szkodniki leśne. Zależności są bardziej wielorakie, niż się myśli. Badania naukowe ujawniają naj- bardziej zdumiewające szczegóły, z którymi się dawniej nie liczono. Tak na przykład zbadanie rozmna- żania jałowca w Puszczy Biało- wieskiej wykazało, że gotowe do kiełkowania pseudojagody muszą wpaść w małe norki pszczół ziem- nych. Gdzie w glebie leśnej nie ma żadnych gniazd pszczół ziemnych tam jałowiec nie kiełkuje! Chyba Ryś, lis i żbik Drapieżniki były przez stulecia prześladowane. W lasach środko- woeuropejskich wilk i niedźwiedź zostały prawie wytępione. Rów- nież rysiowi groził ten los, ale został znów reintrodukowany w Szwajcarii. Dzięki komplekso- wej ochronie w byłej Czechosło- wacji, w Polsce i w innych kra- jach wschodniej i południowo- -wschodniej Europy jego popula- cje mogły się zregenerować. Żbik również był już bliski wytępienia. Jego ochrona nie jest do dzisiaj szczególnie skuteczna. Ponowne rozprzestrzenienie żbika posuwa się powoli. Jedynie lis, pomimo najsroższych prześladowań był w stanie się utrzymać. Rozpatrz- my te gatunki po kolei. Różnią się one bardzo silnie w sposobie ży- cia. Ich właściwości wytłumaczą, dlaczego zostały w tak różny spo- sób dotknięte bezwzględnym prześladowaniem. Ryś jest gatunkiem największym. Dorosły kot osiąga długość jed- nego metra i wagę od 14 do po- nad 35 kilogramów. Z przeciętną wagą 25 kg rysie karpackie od- powiadają dość dokładnie wadze swoich najważniejszych zdoby- czy - sarnom. Rysie podczas polowań podpeł- zają do swojej zdobyczy i ze zdu- miewającą cierpliwością czekają na najodpowiedniejszy moment do skoku. Swoim sposobem polo- wania zasadniczo różnią się od wilków, które dzielą z nimi biotop 192 w lasach Północy. Wilki są wy- trwałymi myśliwymi gończymi. Długie nogi rysiów wskazują na to, że mogą daleko wędrować i dobrze skakać. Ciężar ciała do- brze rozkładają na szerokich, okrągłych łapach. Dzięki nim mo- gą bardzo cicho podkradać się i stosunkowo dobrze poruszać po głębokim śniegu. Jest to bardzo korzystne przy polowaniu na sar- ny. Rysie są modelowym przykła- demk atakującego drapieżnika który, z możliwie najmniejszym nakładem siły osiąga swoją zdo- bycz. Czatowanie nie kosztuje więcej energii, niż ciało zużywa jej stale na utrzymanie podstawo- wego obiegu. Skumulowana siła uwalnia się w skoku i zabójczym ukąszeniu. Rysie zabijają szybko i z reguły bezgłośnie. Przy tej strategii polowania wystarcza im stosunkowo niewiele zdobyczy. Nie są one bezwarunkowo zdane na sarny. Chwytają także myszy, króliki i inne drobne ssaki. Były tak rzadkie, że z ich powodu nie cierpiała wielkość populacji sarn. Rewir rysia obejmuje wiele kilo- metrów kwadratowych, nawet około 100 km2, zależnie od krajo- brazu i typu lasu. Przy tak wiel- kich rewirach rozmnażanie zwie- rząt stanowiących zdobycz wyró- wnuje straty, powodowane przez rysia. > Powyżej: Ryś jest dobrym wspi- naczem. Poniżej: Miody lis u wyjścia ze swojej nory Jako czatujący myśliwiec ryś jest zmuszony do wynajdywania od- powiednich miejsc dla swoich podchodów. Tropi miejsca posto- ju sarn albo czeka przy wodopo- jach. Wywołuje efekt, jakby gęs- tość populacji sarn pozornie się zmniejszała, ponieważ zwierzęta rozdzielają się i w mniejszych grupach zbierają na określonych miejscach. Ten efekt powoduje błędne ocenianie rysia jako wro- ga populacji sarn. To nie liczba sarn w istotnym stopniu się zmie- nia, ale przestrzenny rozkład miejsc ich przebywania. Niesłusznie odrzuca się reintrodu- kcję rysia twierdzeniem, jakoby był on konkurentem myśliwych. Wręcz przeciwnie: ryś wyławiałby chore i słabe sarny ze znacznie większą pewnością, niż myśliwi, którzy przeważnie polują na sarny z ambony. Chore sarny trzymają się w ukryciu. Doświadczenia w Szwajcarii potwierdzają przekony- wająco, że ryś jak najbardziej mógłby żyć w naszych lasach. Do- puszczenie jego powrotu zależy od myśliwych, a nie od przydatno- ści biotopów. Rysie unikają człowieka i scho- dzą mu z drogi. Ludzie żyjący na terenach gdzie występuje ryś nie muszą się go obawiać. Nie ist- nieje już dziś żaden rozsądny po- wód, aby się przeciwstawiać po- nownemu wprowadzeniu rysia. Jeszcze prościej układają się sto- sunki w przypadku małego kuzy- na rysia, żbika (Felis sylvestris). Należy podkreślić, że żbiki nigdy 194 nie były i nie są niebezpieczeńst- wem dla drobnej zwierzyny i pta- ków śpiewających. Bezpodstaw- nie wytępiono je na wielkich ob- szarach Europy Środkowej. Prze- szkodą w ich ponownym rozprze- strzenieniu jest także struktura naszych lasów gospodarczych. Żbiki potrzebują luźnych, przeni- kniętych słońcem lasów z boga- tym podrostem. W takich lasach jest wiele myszy i innych drob- nych ssaków, którymi żbik się ży- wi. Powstanie ciemnych wysoko- piennych lasów nasiennych było dla tego kota bardzo niekorzyst- ną zmianą jego biotopu. Musiał teraz polować na brzegach, ale tam, gdzie pole graniczy z lasem, istnieje niebezpieczeństwo, że zostanie zastrzelony jako „włó- czący się kot domowy". Żbiki tru- dno odróżnić od kotów domo- wych o „dzikim" ubarwieniu. Na- wet specjalistom sprawia to nie- raz trudności; jest to zrozumiałe, ponieważ chodzi o formy jednego i tego samego gatunku. Gdyby rzekome szkody w drobnej zwie- rzynie, które przypisuje się wolno biegającym kotom domowym, nie były tak nadmiernie wyceniane, to i żbik miałby w naszym krajob- razie kulturowym duże szanse na przeżycie i rozprzestrzenienie się. Tak płochliwy stał się dlatego, że ustawicznie na niego nastawano. Przeżyć mogły tylko najpłochliw- sze żbiki. Wiele interesujących aspektów życia krajowych dzikich zwierząt pozostaje dla ludzi taje- mnicą, ponieważ wskutek inten- Żbik na czatach sywnych polowań zwierzęta te zrobiły się płochliwe. Tego stwierdzenia żadne inne dzikie zwierzę nie potwierdza le- piej, niż lis, którego w środkowo- europejskich obszarach leśnych rzadko można spotkać. A jeśli się to zdarzy, trzeba się obawiać, że jest to zwierzę chore. Lisy zacho- wują się tak płochliwie i ostroż- nie, że tradycja ludowa przyznaje im „chytrość". Tymczasem w ich ostrożności wyraża się nie co in- nego, jak zimna walka o przeży- cie. Jak tylko ustają prześladowa- nia, na które narażone są lisy, stają się one szybko ufne i roz- bawione. Badania przeprowadzo- no w brytyjskich miastach Londy- nie i Bristolu, gdzie lisy jak koty domowe, biegają wszędzie swo- bodnie, także w pełnym świetle dziennym, dają się karmić w ogrodach i na podwórkach i wyle- gują się w słońcu na tarasach. Beztrosko i bez obawy przed człowiekiem wiodą one tam i w wielu innych miejscach Anglii żywot, który da się porównać ra- czej z życiem wiewiórek w na- szych parkach miejskich, niż ze zwyczajnym lisim życiem w środ- kowoeuropejskich lasach. Tutaj są one przy każdej nadarzają- cej się okazji odstrzeliwane, w swoich norach zagazowywane, zwabiane w pułapki, albo też zdy- chają w mękach przez zatrute 195 przynęty. Te niszczycielskie kam- panie przeciwko lisom mają miej- sce rzekomo z powodu zwalcza- nia wścieklizny. W to jednak nie uwierzy nikt, kto czytał dawniej- sze sprawozdania z polowań na lisy ze specjalnie tresowanymi psami. Także dzisiaj jeszcze w wielu miejscach lis jest tropio- ny i ścigany z psami. Niepolują- cemu miłośnikowi przyrody po- stępowanie z lisem musi przypo- minać ślepą wściekłość. Przy tym siła prześladowań nie zmalała is- totnie, odkąd istnieją szczepion- ki uodparniające lisy przeciw wściekliźnie. Wynika to z zasad- niczego nastawienia myśliwych do takich zwierząt, jak lis i kuna, borsuk i żbik, a nie z przyrodzo- nych konieczności. Od dziesiąt- ków lat także w miastach środko- woeuropejskich żyją lisy i kuny, niekiedy nawet nie tak rzadko, a mimo to nie ma żadnych skarg, które by usprawiedliwiały tak bezwzględne i brutalne ich zwal- czanie. Przypatrzmy się teraz krótko liso- wi od jego strony biologicznej: jako małemu psu. Należy on, jak i wilk, do rodziny psowatych (Ca- nidae), podczas gdy ryś i żbik zaliczają się do kołowatych (Feli- dae) w obrębie rzędu drapież- nych (Carnivora). Przy lisie styka- ją się obie grupy. Z jednej strony jest on bowiem typowo po psie- mu wytrwałym biegaczem, który często godzinami kontroluje roz- ległe tereny, z drugiej zaś równie wytrwałym myśliwym czatują- cym, który według kociej maniery podkrada się i chwyta myszy. Po- nieważ nie ma on wysuwanych, ostrych jak szpilka pazurów jak kot, musi w momencie kontaktu ze zdobyczą błyskawicznie ją ukąsić. Bardzo spiczastym pys- kiem łapie przy tym jak pincetą. Nie może jednak właściwie wspi- nać się, więc strefa koron pozo- staje dla niego niedostępna jako teren polowań, podczas gdy żbik może się tam wycofać jeśli na ziemi jest niedostatek myszy, al- bo gdy czuje się zagrożony przez wroga. Lis za to wspaniale kopie. Wpra- wdzie woli jeżeli najpierw norę wykopie borsuk albo wprowadza się do jamy królików, ale jeśli to konieczne, to wykopuje także sam swoje chodniki. Tak więc ist- nieje wystarczająco dużo różnic pomiędzy lisem a żbikiem, by oba gatunki mogły żyć obok sie- bie nie konkurując zbytnio ze so- bą. Obydwa gatunki mają mniej więcej taką samą wagę ciała i polują na te same gatunki drob- nych ssaków. Pod jednym wzglę- dem lis i żbik różnią się szcze- gólnie mocno. Kot wykazuje silną potrzebę spo- czynku, podczas gdy bardziej ak- tywny lis nawet bez widocznego powodu wędruje kilometrami i nie jest tak ściśle przywiąza- ny do swojego rewiru, jak żbik. Przyczyna tkwi prawdopodobnie w odmiennym składzie pożywie- nia obydwu gatunków. Składniki pokarmowe zawierające cukier 196 Lis polujący na myszy i tłuszcz mają u lisa znacznie większy udział, niż u żbika. Lisy bardzo chętnie zjadają wszelkie- go rodzaju owoce, jeśli tylko są dość słodkie. Gdy zaczyna brako- wać pożywienia, pożerają bez wahania także dżdżownice, odpa- dki kuchenne lub zwłoki. Jako „biegacz" lis potrzebuje nierów- nie więcej „paliwa" w postaci cu- krów lub tłuszczy, niż kot jako myśliwy czatujący. Dojrzałe owo- ce leśne dostarczają w pełni lata i późnym latem właśnie w porę tego paliwa do długich wędró- wek, które lisy w tym czasie za- czynają. Dzięki ich niestałemu sposobowi życia i dzięki zdolności przysto- sowawczej lisy były w stanie przetrzymać kampanię niszczy- cielską, którą uzasadniano zwal- czaniem wścieklizny. Rozmnaża- ją się dość szybko. Na obfitujących w pożywienie brzegach lasu lisica ma dobre wi- doki na wychowanie trzech do pięciu szczeniąt, jeśli może się zaszyć w nieprzebyty gąszcz pól kukurydzy. W ten sposób wiele lisów unika prześladowania. Wy- soki odstrzał powoduje jednak, że wzrasta przestrzeń życiowa pozbawiona współplemieńców. Młode lisy mają przez to lepsze szanse na przeżycie pierwszego okresu swego usamodzielnienia. Silne prześladowania utrzymują 197 <¦'!/.* . m • K J*% H i' '^ - ¦¦r\3t . '~ ", '' v ¦ '"''.'¦ " x ¦ r _ - ismtf ¦*!&*•<¦¦ '~: .,<-•' »'-" : , > ,¦ " .' * JB aIWwrhK^ -4P|fe ; ' ." ¦, VH% . -,.'. •' "¦ ¦-.«? P|P 6*** **-: ^^"^:^f/ IHHIIJjjjjjjjjjjJHIIIJIIHBr».-^** H^^^H^B^BD^^^^HHH Bo«u/f populację lisów w stanie produk- Największym przegranym przy tywnym. Zapobiegają one temu, zwalczaniu lisa był borsuk. by zaczęły działać inne formy Przez gazowanie nor został pra- kontroli populacji, jak uszczup- wie wytępiony, ponieważ w ra- lenie żywności, ograniczenie zie niebezpieczeństwa okopu- rewiru albo choroby. Wynikiem je się w swojej norze, a nie pró- ostrego prześladowania jest nad- buje uciekać, jak lisy. Dopiero mierna ostrożność lisów. Niektó- w ostatnich latach daje się za- re badania wskazują nawet na to, uważyć lekki wzrost populacji że prześladowanie sprzyjało roz- borsuka. przestrzenianiu się wścieklizny. ; >,.-• | | , Wiewiórka Kuna leśna Kuna i wiewiórka Wśród zwierząt drapieżnych lasu żbik wraz z lisem zajmują pośre- dnie stanowisko. Może dlatego oba te gatunki drapieżników są tak wszechstronne, ponieważ są dość duże, by pokonać zdobycz wielkości zająca, ale równocześ- nie dość małe, by w czasach nie- wielkiej podaży żywności zado- wolić się paroma myszami. W la- tach niedostatku myszy ryś musi polować na większą zdobycz, aby przeżyć. Jeśli wtedy jest za mało sarn, ma trudności z zaopatrze- niem. Większa siła wcale nie przynosi mu tylko korzyści, po- nieważ wymaga także więcej po- żywienia. Odwrotnie, drapieżniki mniejsze od kotów i lisów stają się coraz bardziej zależne od ob- fitej podaży myszy, ponieważ nie mogą już sięgać po większą zdo- bycz. Te trudności wynikające z ich mniejszej siły fizycznej wy- równują coraz większą specjali- zacją. Charakterystycznymi przedstawi- cielami małych drapieżników la- su są kuny, w szczególności kuna leśna czyli tumak (Martes mar- tes). Jest ona bardzo smukła, wspina się znakomicie i zręcznie skacze po gałęziach. Ze swoim bliźniaczym gatunkiem, kuną do- mową czyli kamionką (Martes to- ina) dzieli krajobraz, ale rzadko biotop. Kamionki żyją głównie w terenie otwartym, w obrębie osiedli, w kamieniołomach, żywo- płotach i zakrzewieniach śródpol- nych oraz w małych lasach w otoczeniu otwartych pól. Tu- maka natomiast można znaleźć prawie wyłącznie w większych, zwartych kompleksach leśnych. Obie kuny są pod względem wiel- kości ciała i właściwości bar- dzo do siebie podobne. Musiały- 199 by nieuchronnie popaść we wza- jemną konkurencję, gdyby nie rozdzieliły się na różne biotopy. Dla ekologów są one szkolnym przykładem na to, że nigdy dwa różne gatunki nie mogą obsadzić tej samej niszy ekologicznej. Aby móc na trwałe przeżyć razem, muszą się różnić w istotnych ce- chach albo w przystosowaniach. Ta prawidłowość bardzo przyczy- niła się do rozwoju bogactwa ga- tunków. Uważa się za regułę, że różnica musi być przynajmniej tak duża, żeby dwa bardzo podo- bne gatunki różniły się o jedną trzecią długości ciała. Przy podo- bnej budowie ciała taka różnica oznacza, że większy gatunek jest mniej więcej dwa razy cięższy od mniejszego. Jeśli wymiary ciała są zbieżne, to muszą mieć od- mienny sposób zdobywania poży- wienia, albo miejsce poszukiwa- nia pokarmu. U lisa i żbika, które pod względem wielkości ciała są sobie dość równe, nastąpił taki właśnie rozdział. Tumak i ka- mionka stanowią dalszy przy- kład wymienionej prawidłowości. Tchórz, następny w rankingu wiel- kości gatunek drapieżnika, jest jeszcze wyraźnie za duży, by wy- starczająco różnić się od tumaka i kamionki. Ten gatunek, również z rodziny kunowatych, mija się z kuną leśną i domową wybiera- jąc inny biotop. Tchórz preferuje brzegi wód i tereny wilgotne, za- siedla jednak również zagrody chłopskie i brzegi wsi, o ile kuna domowa jest tam rzadka lub brak jej zupełnie. Dopiero gronostaj jest na tyle mały, aby nie wcho- dzić kunom w drogę. Dlatego wy- stępuje, podobnie jak następna pod względem wielkości łasica, w tych samych biotopach. Zmniejszenie wielkości ciała uczyniło z obu gatunków łasic specjalistów wysokiego stopnia, których liczebność jest prawie całkowicie sterowana przez zmienność biomasy myszy. W la- tach obfitujących w myszy łasice rozmnażają się dobrze i wiele młodych zwierząt przeżywa. Gdy następnie gradacja myszy zała- muje się, także populacje łasic spadają do dawniejszych, niskich wartości. Łasice są zbyt małe, aby wędrować na dalekie trasy, a zbyt wyspecjalizowane, aby się przestawiać na inną zdobycz. Tyl- ko dla większego gronostaja pe- wną namiastką myszy mogą być króliki. Nie ma żadnego rozsąd- nego powodu do ciągle jeszcze prowadzonego przez myśliwych zwalczania kun, tchórzy i łasic. Nigdy nie wykazano szkód w dro- bnej zwierzynie. Jak dobrze po- pulacje kun same się regulują te- go dowodzą żyjące w wielu mias- tach kamionki. Jeśli podnoszą się tam niekiedy skargi z powodu no- cnego hałasu na strychach, to na pewno nie jest to powód, aby na- stawać na kuny za pomocą puła- pek i trucizny. Wprawdzie spadek > Powyżej: Węszący gronostaj w szacie letniej. Poniżej: Tchórz 200 201 ceny futer wyraźnie złagodził natę- żenie prześladowań, ale ciągle je- szcze chwyta się po lasach kuny za pomocą różnych pułapek. Co roku w Europie Środkowej chwyta się i ubija przynajmniej ćwierć mi- liona kunowatych. Jeszcze zręczniejszymi niż kuny wspinaczami po drzewach są wie- wiórki. Skaczą one wysoko wśród koron tak, jakby prawa ciążenia nie były dla nich ważne. Jeśli są zdrowe i w dobrej kondycji, to ku- na leśna ma małe szanse na upo- lowanie ich. Zaskakuje je głównie w ich gniazdach. Wiewiórki żyją we wszystkich la- sach Europy Środkowej. Istnieją formy bardzo ciemne, prawie czar- ne i takie, których futro jest jeszcze bardziej rude niż u lisa. Występują również odcienie pośrednie. Oba typy podstawowe, tj. rude i brunat- ne (czarne), znajdują się w róż- nych typach lasu. Wiewiórki jasne, rude do rudobrunatnych, spotyka się przeważnie w lasach liścias- tych na niżu i w średnich położe- niach górskich, podczas gdy ciem- ne żyją w ciemnych i gęstych la- sach szpilkowych oraz wysoko w górach. Przyjmuje się, że dla wiewiórki nie jest ważna barwa, tylko jasność barwy i jej zgodność z tłem. Wrogowie wiewiórek wśród ssaków są daltonistami (ślepi na czerwień i zieleń). Nie mogą roz- różniać barw, tylko różnice jasno- ści czerwonych do (ciemno) bru- natnych tonów. Ciemne wiewiórki są na ciemnym tle lepiej chronione niż jasne - i na odwrót. W luźnych 202 lasach liściastych, jak również w parkach miejskich, przeważają dlatego jasne typy barwne. Jak ściśle barwy wiążą się z bio- topem, wynika z obserwacji nad rozprzestrzenianiem się i przesu- waniem faz barwnych po latach nasiennych świerków. W takich la- tach, kiedy wierzchołki świerków, prawie łamiąc się, są gęsto ob- wieszone szyszkami, wiewiórkom powodzi się dobrze. Mają wartoś- ciowe pożywienie przez całą zimę i wydają na świat więcej młodych, niż w latach z mniejszym urodza- jem szyszek. Zapas wystarcza na dwa lata lub nieco dłużej. Nadmiar wiewiórek wędruje do przyległych obszarów siedliskowych, do ogro- dów we wsiach i miasteczkach, aby tam szukać zastępczego bio- topu. Należałoby tam właściwie oczekiwać jasnych wiewiórek, ale po latach nasiennych świerka spo- tyka się prawie tylko ciemne. Zdra- dzają one swoje pochodzenie z la- sów świerkowych. Wraz z przemiennością dużego i słabego urodzaju szyszek wahają się także z roku na rok populacje wiewiórek. W ostatnim czasie za- znacza się pewien regres, który objął większe obszary środkowych i południowych Niemiec. Może ma on związek z obumieraniem lasów. Ale tak nie musi być. Wiewiórki cierpią na rozliczne choroby i pa- sożyty, które mogą osłabiać całe populacje. Mają również swoje charakterystyczne zachowania. Tak na przykład w terenach dębo- wych jest wiele wiewiórek, które Wiewiórka z kasztanem robią coś dziwnego. Wspinają się na określone gałęzie, obejmują je mocno wszystkimi czterema łapa- mi, przy czym grzbiet skierowują ku dołowi. W tym położeniu godzi- nami pozornie chrupią korę dębo- wą. Stopniowo gałęzie zostają cał- kowicie okorowane. Może się zdawać, że obdziera- niem kory wiewiórki powodują pe- wne szkody, ale to nie jest tak. Gałęzie, na których żerują, nie są już zdrowe. Pod ich korą, a szcze- gólnie na dolnej stronie gałęzi, ro- śnie grzyb; tylko jego upatrzyły so- bie wiewiórki. Ten grzyb nazywa się Vuilleminia i musi być dla wie- wiórek szczególnie atrakcyjny. W półroczu zimowym mogą one do 90% czasu dziennej aktywności spędzać na wyciąganiu grzyba spod kory. Chodzi przy tym nie o owocniki grzyba, tylko o delikat- ną jak nici plątaninę jego strzępek. Niejedna szkoda leśna, którą ob- ciąża się nasze wiewiórki pospoli- te, albo zadomowione w Anglii ich amerykańskie kuzynki, wiewiórki szare (Sciurus carolinensis), oka- zuje się przy dokładnym spraw- dzeniu pomyłką. Wiewiórki nie uszkadzały żywych drzew, tylko przyspieszały proces obumierania już uszkodzonych gałęzi. Nie nale- ży tego fałszywie rozumieć: istnie- ją szkody przez okorowanie spo- wodowane przez wiewiórki, ale absolutnie nie wszystko, co wie- wiórki robią, rzeczywiście powodu- je szkodę. Dzięki ich figlarnemu wyglądowi udało się wcześniej, niż w przypadku innych gatunków ssa- ków leśnych, przezwyciężyć uprze- dzenia i wziąć je pod opiekę. Od lat wiewiórki są chronione. Selek- cji dokonują ich naturalni wrogo- wie: kuny, jastrzębie i puchacze, jak również ostre zimy i choroby. 203 Króliki Króliki i zające szaraki wyglądają dość podobnie. Częstokroć bywa- ją mylone. Różnią się jednak dłu- gością uszu, kształtem głowy i kil- koma innymi cechami ciała. Zna- cznie większe od różnic zewnętrz- nych są jednak rozbieżności w sposobie życia. Królik robi bez mała wszystko inaczej niż zając. Ta odmienność odzwierciedla róż- nice warunków środowiska w ich pierwotnych obszarach życio- wych. Zając szarak i królik nie były pierwotnie w obszarze środ- kowoeuropejskim gatunkami ro- dzimymi. Zając szarak pochodzi z południo- wo-wschodnich stepów. Przywęd- rował, gdy lesiste tereny Europy Środkowej zostały prześwietlone. Jego główny biotop stanowią tu otwarte pola. Królik pochodzi z terenu lasów zaroślowych obszaru śródziemno- morskiego. Rzymianie trzymali króliki jako zwierzęta domowe i rozpowszechnili je. W Europie Środkowej królik zadomowił się i zamieszkuje tu, podobnie jak w swoim pierwotnym obszarze ży- ciowym, brzegi lasów i założenia parkowe. Zwierzęta tworzą tam mniejsze lub większe kolonie. Wy- kopują podziemne nory, które za- leżnie od stosunków glebowych mogą być dość głębokie i obszer- nie rozbudowane. Kanały, które są troszeczkę szersze niż ciało królika, prowadzą do podziem- nych komór. Tutaj samice wydają na świat młode w gniazdach, któ- re moszczą włosami z brzucha. Młode są stosunkowo małe, śle- pe, całkowicie nieporadne - od- powiednik „gniazdowników" u pta- ków. Młode zająca, w przeciwień- stwie do królików, leżą wprost na polach lub łąkach i czekają nieru- chomo aż zajęczyca przyjdzie, że- by dać im ssać. Zajączki znacznie wcześniej niż króliczki potrafią w razie niebezpieczeństwa ucie- kać, co odpowiada „zagniazdow- nikom" u ptaków. Ogólnie zwie- rzęta zamieszkujące nory rodzą młode nieporadne, natomiast mło- de większych zwierząt stepowych są od razu dość samodzielne. Króliki żyją w grupach rodzin- nych. W sprzyjających warunkach w kolonii mogą żyć setki człon- ków, rozpoznających się po zapa- chu. Rozporządzają systemem ostrzegawczym. Gdy grozi niebez- pieczeństwo „strażnicy" uderzają tylnymi nogami w ziemię. Chociaż króliki są bardzo zwinne, nie od- dalają się zbytnio od swoich nor. Brak im wytrzymałości do długiej ucieczki. Tak jak zające, króliki preferują suche i ciepłe biotopy. Żywią się niskimi roślinami wszel- kiego rodzaju, jak również korą młodych drzew, dlatego w wielu okolicach uważane są za szkod- niki. Na przekór wszelkim próbom zwalczania króliki trzymały się je- dnak tak dobrze, że intensywne polowania, użycie fretek, które ścigają króliki w norach, chwyta- nie w sieci i pułapki nie wystar- czały by zapobiec masowym roz- 204 Sieć dróg znaczonych kupkami odchodów mii Wasyp wykopanej ziemi =»RSIi(g«a!»łl«l».........' Silił tV, raK ffil 32? Komora z młodymi mnożeniom. Na brzegach obfitują- cych w pożywienie lasów łęgo- wych króliki tworzą populacje, któ- re na powierzchniach mniej niż je- dnego hektara mogą obejmować setki zwierząt. Wpływ na roślin- ność wkrótce jest już nie do prze- oczenia. Gatunki roślin preferowa- ne przez króliki zanikają, ponieważ są zbyt silnie zgryzane, natomiast mało używane rozprzestrzeniają się. Tak więc króliki stawały się w niektórych terenach czynnikiem kształtowania krajobrazu. Wielu wrogów na nie nastaje: ptaki drapieżne i lisy, gronostaj i kuna, żbik i ryś. Króliki znajdują się też w jadłospisie puchacza. Tchórz po- luje na nie tak dobrze, że wyhodo- wano specjalną formę, jasną fret- ¦¦.Hora królików Króliki w swoim środowisku kę, aby zwalczać króliki z jej po- mocą. Króliki powetowały sobie wszystkie straty, zadawane im przez naturalnych wrogów i przez człowieka. Niezwykle szybkim roz- mnażaniem wypełniały wolne miejsca w ich populacjach tak, że skutkiem wszystkich prześladowań było podniesienie stopy rozrodczo- ści. Pod tym względem króliki do- równują zającowi, który na otwar- tym polu ma również mnóstwo wrogów. Broni się przed nimi stałą gotowością do ucieczki i przez przysłowiowo silne rozmnażanie. Czy istnieje jakaś szczególna pod- stawa tego związku, czy po prostu tak jest? Ucieczka jak i rozmnaża- nie kosztują wiele energii i obcią- żają organizm. Zając i królik muszą 205 rozporządzać bardzo skutecznymi środkami, aby wyrównać ten „wy- datek", w przeciwnym razie nie mogłyby oprzeć się presji wrogów. W zachowaniu się królików można znaleźć pewne wytłumaczenie ich nadzwyczaj skutecznego rozmna- żania. Króliki zjadają rośliny. Wy- starczają im suche źdźbła traw lub włóknista kora. Są tak mało wymagające, że żyją w najlepsze nawet w pustynnych krainach wnętrza Australii i tam spowodo- wały znaną „plagę królików". Mo- żliwość poradzenia sobie z tak ubogim pożywieniem, jak sucha trawa, jest godnym uwagi sukce- sem. Dokładna obserwacja pokazuje, że króliki wydalają dwie całkiem różne odmiany odchodów: jedne twarde, kuliste, składane na spec- jalnie przeznaczonych do tego miejscach, oraz drugie miękkie, maziste, które króliki natychmiast znowu zjadają. Młode króliki, któ- re zaczynają żywić się samodziel- nie, potrzebują tych odchodów. Zawierają one witaminy oraz bak- terie, które są symbiontami w śle- pych jelitach królików i zajęcy, rozkładają nie strawiony materiał roślinny i przekształcają go w bia- łko bakteryjne. Z tych kultur bak- terii i ich produktów przemiany materii króliki i zające pobierają większą część substancji, którymi się żywią. To dodatkowe zaopa- trzenie jest u królików rozwinięte szczególnie efektywnie. Dlatego mogą one jeszcze żyć w warun- kach, w których inne zwierzęta podobnej wielkości od dawna by zginęły. Ten sposób odżywiania nazywany jest cekotrofią i to jest klucz do zrozumienia sukcesu królików. Tylko we współpracy z bakteriami udaje się im z mar- nego pożywienia uczynić tak wy- sokowartościowe, że mogą co pa- rę miesięcy wysyłać nowe pokole- nie do walki o przeżycie. Skraj lasu jest dla nich idealnym bio- topem, ponieważ łączy ciepło sło- neczne i bogatą pokrywę roślinną w pobliżu ziemi ze schronieniem. Tutaj króliki rozwijają swoją sztu- kę przeżycia. Została ona mocno naruszona, gdy pewien francuski lekarz wprowadził zarazę, która okazała się bardziej niszcząca, niż wszystkie inne środki zwalcza- nia stosowane przedtem: mykso- matozę. Choroba ta pochodzi od amerykańskich kuzynów królika. Przenoszona jest przez pchłę kró- liczą i u większości dotkniętych nią zwierząt prowadzi do bolesnej śmierci. Głowa silnie puchnie, oczy zbiegają się i zamykają, a zarażone króliki ślepną i błądzą. Przybierają tak zwany „wygląd lwiej głowy"; to oznaka, że myk- somatoza opanowała populację. Zabija ona niemal wszystkie króli- ki. Tylko nielicznym udaje się w porę opuścić kolonię i gdzie indziej założyć nową populację. Także i ona kiedyś zostanie na- wiedzona przez zarazę. I tak wy- ścig ze śmiercią porusza się co- raz dalej, aż w ciągu wielu króli- czych pokoleń wykształci się po- pulacja, która - jak amerykańscy 206 i I Al Królik krewni - będzie odporna na myk- somatozę. W niektórych obsza- rach już się tak stało. Zaraza po- kazuje, jak ścisłe są związki po- między zagęszczeniem populacji a zachorowalnością. Gdyby króli- ki były rzadkie (i takie pozostały) i dostatecznie jeden od drugiego oddalone, to nosiciele nie mogli- by się tak łatwo rozprzestrzeniać i choroba w krótkim czasie by się skończyła. Im większe natomiast stały się populacje i im więcej królików żyje razem na małej przestrzeni, tym łatwiej pchły mo- gą wędrować i zarażać zwierzę- ta. W terenach suchych i ciepłych powodzi się królikom lepiej, po- nieważ pchły potrzebują do roz- woju swoich larw wilgoci i sub- stancji odpadkowych. Dlatego wa- runki pogody w Europie Środko- wej sprzyjają wybuchom mykso- matozy, podczas gdy hamuje je suchy upał południowej Hiszpa- nii, gdzie króliki pierwotnie były rodzime. Podobne związki zachodzą u za- jąca, który nie zaraża się myk- somatozą. Inne choroby, którym zając podlega, jak na przykład kokcidioza, również szerzą się przy wilgotnej pogodzie. Przed zarażeniem chroni zająca samo- tniczy tryb życia. Ten jeszcze bar- dziej podatny na choroby gatunek z pewnością nie mógłby żyć w koloniach, jak królik. 207 Schemat biotopu głuszca w bliskim stanu naturalnego górskim lesie mieszanym miody świerk jako zimowe pożywie- nie koguta 2 - drzewo do tokowania 3 - borówki czernice 4 - tokowisko naziemne 5 - pobieranie kamyków z wywrotów drzew 6 - zakryte miejsce nocowania 7 - osłonięte miejsce gnieżdżenia gałązki świerkowe jako zimowe po- ; żywienie kury otwarte miejsce nocowania 10 - miejsce kąpieli piaskowych 11 - mrowisko 12 - listowie buka jako pożywienie letnie i jesienne (wg Scherzingera, 1977, zmienione) Gluszcowate Najbardziej podobne do królików pod względem rodzaju pożywienia są ptaki z rodziny głuszcowatych. W Europie Środkowej ta rodzina obejmuje trzy do czterech gatun- ków, z których dwa większe są powszechnie znane: głuszec (Tet- rao urogallus) i cietrzew (Tetrao [Lyrurus] tetrix). Dwa pozostałe ga- tunki to: bardzo płochliwy, skryty jarząbek (Bonasia [Tetrastes] bo- nasia) i występująca w wysokich położeniach pardwa górska (Lago- pus mutus). Głuszec jest największym europej- skim kurakiem. Wielkie koguty osiągają długość ciała do ponad 208 90 cm i wagę od 4 do 6,5 kilo- gramów. Uważane są, częściowo z powodu swojego „prymitywne- go" toku, po prostu za ptaki puszcz. Cietrzewie są o wiele mniejsze i osiągają zaledwie poło- wę tej wagi. Koguty tokują wczes- ną wiosną w grupach na torfowis- kach, wrzosowiskach lub innych otwartych, zapewniających dobrą widoczność, miejscach w lesie. Ku- ry obydwu gatunków mają, w prze- ciwieństwie do uderzająco upie- rzonych kogutów, skromne upie- rzenie o barwach ochronnych. Odniesienie do królików wydaje się niedorzeczne, a jednak ma swoje uzasadnienie. Cietrzewie i głuszce odżywiają się w zimie szpilkami świerków lub innych drzew szpilkowych. Tego rodzaju ciężkostrawny pokarm roślinny jest dla ptaków już z tego powodu tak niezwykły, ponieważ nie mają one zębów do żucia. Jeśli mimo to potrafią z tego pozornie jedno- stronnego pokarmu wydostać do- stateczną ilość substancji odżyw- czych, to zależy to - zupełnie po- dobnie jak u królików - od bakterii, które żyją symbiotycznie w ich me- trowej długości jelitach ślepych. Rozpuszczają one niestrawne dla ptaka substancje roślinne, uwal- niają kwasy tłuszczowe i wytwa- rzają wysokowartościowe białko bakteryjne, którym głuszce i ciet- rzewie się odżywiają. Zawierające cukier jagody z czasu jesiennej ob- fitości przetwarzają na zapas tłusz- czu na okres zimowy; przy ich gęs- tych piórach i upierzonych aż po stopy nogach umożliwia im to przetrwanie długich mroźnych zi- mowych nocy. Zwierzęta te nie mogą być zbyt często niepokojone w swoim odosobnionym zaciszu. Nagły odlot zużywa bardzo wiele energii; mniej więcej ośmio- do dwunastokrotną ilość zapotrzebo- wania spoczynkowego. Zakłócenia wywołane przez narciarzy i turys- tów powodują takie niepotrzebne, a jeśli się powtarzają, to zgoła nie- bezpieczne straty energii i przy- czyniają się do tego, że populac- je głuszców i cietrzewi nie mogą 209 dobrze wypocząć. Obydwa gatunki w ostatnich dziesiątkach lat stały się bardzo rzadkie i znikły z więk- szości obszarów leśnych Europy Środkowej, gdzie jeszcze przed pół wiekiem były rzeczywiście licz- ne. Ich regres wyraża tę zmianę, która - przez długi czas niepo- strzeżenie - dokonała się w na- szych lasach. Aż do pierwszej połowy naszego wieku obszary leśne były często za- gospodarowywane wielkopowierz- chniowo. Panującą formą pozyski- wania drewna była rębnia zupeł- na. Do tego dochodziło dalsze uży- tkowanie, które dzisiaj prawie zu- pełnie zanikło: pobieranie ścioły i opadłego drewna. Lasy były daw- niej prześwietlone i ubogie. Pobie- ranie substancji pokarmowych z lasu znacznie przewyższało ich wnoszenie. Skutek był taki, że drzewostany nie mogły wyrastać bardzo gęsto, że do gleby docho- dziło dużo światła, co sprzyjało wzrostowi krzewinek jagodowych, a obumarłe drzewa pozostawały. Piaszczyste miejsca gleby były ot- warte. Liczniejsze były też leśne mrówki. Kuraki potrzebują różno- rodnego lasu; ich rozwój zależy także od tego, czy otrzymują dość słońca. Oświetlone słońcem, luźne stanowiska są wyjątkowo ważne dla młodych, które jako zagniaz- downiki muszą samodzielnie szu- kać pożywienia i są prowadzone przez kury na korzystne miejsca. Niezbędną podstawę ich pożywie- nia stanowią drobne owady i po- czwarki mrówek, bez których nie 210 mogą rosnąć lub rosną nie dość dobrze. Dopóki rosną potrzebują bardzo wiele białka. Jako dorosłe zwierzęta mogą się obywać głów- nie pokarmem roślinnym. Przyra- stanie lasów, wykształcenie się bardzo gęstych drzewostanów w jednolitych klasach wieku, a tak- że polowania na resztkowe popu- lacje miało zgubne skutki dla głu- szcowatych. Pełna ochrona przy- szła za późno. Za późno także roz- poznano, że monokultury świerko- we nie tylko przynoszą gospodar- cze korzyści, ale także znaczne szkody ekologiczne. Tak więc głu- szce i cietrzewie zostały zepchnię- te na trudniejsze klimatycznie ob- szary wysokich gór i północnych lasów szpilkowych. Cietrzew prze- żył jeszcze przejściową kulminac- ję, gdy zniszczenia drugiej wojny światowej i ustanowienie granicy między Wschodem a Zachodem stworzyły na parę lat korzystne biotopy i wolne od zakłóceń strefy. Dopiero gdy uda się przywrócić bliższe naturze zagospodarowanie lasu, które znów ożywi dawne krą- żenie faz odbudowy, dojrzałości i załamania, a więc cykl mozaiko- wy, wówczas otworzą się dobre widoki na ponowne rozmnożenie głuszcowatych. A do tej pory spec- jalne programy ochrony i pomocy muszą umożliwić im przetrzyma- nie okresu kryzysu, w jakim się obecnie znajdują. Niezwykle waż- ne jest zapewnienie spokoju. Tylko wtedy bowiem uda się może te długowieczne kuraki z czasem uratować. Osobliwości świata roślin Lasy stanowią ostoję dla całego szeregu rzadkich gatunków roślin. Kwiaty łąkowe znajduje się współ- cześnie raczej na brzegu dróg leś- nych lub polan, niż na użytkach zielonych. Szałwię i mak, dzwonki i rumianki można odkrywać węd- rując po lesie. Nie są te gatunki jeszcze tak rzadkie, aby musiały być uznane za zagrożone. Ich znik- nięcie z otwartych pól dowodzi je- dnak, jak bardzo gleba została tam wzbogacona nawozami. W lesie panują pod tym względem korzyst- niejsze warunki. Użytkowanie gos- podarcze i dawniejsze zbieranie ścioły i liści pozbawiły glebę sub- stancji odżywczych i lasy w wielu miejscach wyjałowiały. Przed dwo- ma wiekami istniały już niemal wy- łącznie lasy o zdegenerowanym wzroście, albo stare, mocno prze- rośnięte drzewostany dębowe. Pod wielkimi dębami mało co rosło; był to skutek wypasania takich lasów przez bydło. W następstwie tego zubożenia w związki pokarmowe korzyść od- niosły takie gatunki, które przy do- brej podaży substancji odżywczych zostają po prostu zagłuszone. Naj- dobitniej wyraża się to w bogact- wie storczyków. Prawie wszystkie gatunki z tej rodziny rosną bardzo powoli. Rozmnażają się za pomo- cą drobniutkich nasion, które do skutecznego kiełkowania potrzebu- ją współdziałania grzybów. Przy silnym ulistnieniu lub pod drzewo- stanami świerkowymi chodzi jed- nak nie tylko o podaż substancji pokarmowych, ale również o sto- sunki świetlne. Niektóre gatunki rozwiązały te trudności, chyba tak- że z pomocą grzybów, stając się saprofitami, wykorzystującymi opad- łe i rozkładające się substancje roślinne i pobierającymi stąd sub- stancje potrzebne do życia. Naj- bardziej znanym gatunkiem o tym sposobie życia w warunkach środ- kowoeuropejskich jest gnieźnik le- śny (Neottia nidus-aviś). Brak mu zieleni liściowej, skutkiem czego cała roślina ma bladą barwę ochrową. Jeśli się dokładniej obe- jrzy jego kwiaty, to wyraźnie widać budowę typową dla storczyków. Storczykowate należą do najbar- dziej „postępowych", tj. zaawan- sowanych w ewolucyjnym rozwoju, roślin. Pod względem liczby gatun- ków stoją na czele królestwa roś- lin. W środkowoeuropejskich la- sach są one jednak rzadkie, w po- równaniu z wilgotnymi i gorącymi obszarami międzyzwrotnikowymi. Nasze lasy są wciąż jeszcze lepiej zaopatrzone w substancje odżyw- cze, niż większość tropikalnych la- sów deszczowych. W tym wyraża się dziedzictwo po epoce lodow- cowej, która niejako odmłodziła gleby, ponieważ lód i zmarzlina, jak również wiatry, wywiewające lub przynoszące less, przyczyniły się do dobrego przemieszania gleb i zaopatrzenia ich na nowo w substancje mineralne. W tropi- kalnych lasach deszczowych brak tego, geologicznie młodego, za- opatrzenia w związki odżywcze. 211 Od milionów lat gleby były tam ługowane. Rośliny muszą bardzo oszczędnie gospodarować sub- stancjami pokarmowymi, które ma- ją jeszcze do dyspozycji. Storczyki, potrafią to perfekcyjnie, jest ich ca- łe mnóstwo. Do rozprzestrzeniania drobnych jak pył nasion wykorzys- tują wiatr. O wiele większe trudno- ści sprawia zapylanie kwiatów właściwym pyłkiem, to znaczy pył- kiem kwiatowym tego samego ga- tunku. Szczególne kształty i zapa- chy kwiatów przywabiają do zapy- lenia owady lub inne zwierzęta. W środkowoeuropejskim lesie ta- kie problemy nasuwają się rzadko. Większość drzew jest wiatropylna. Jednak niektóre gatunki roślin po- sługują się również owadami, aby zapewnić zapylenie właściwe dla danego gatunku. Metody, jakie w tym celu rozwinęły, graniczą niekiedy z czymś niewiarygodnym. Tak na przykład obrazki plamiste (Arum maculatum) rozsiewają za- pach padliny i zwabiają określone muchy. Te zlatują się prosto do kwiatu, który ma kształt bocznego lejka, wytworzonego przez jeden jedyny liść podsadkowy w formie pochwy (spatha). Jej wewnętrzna strona jest tak gładka, że muchy ześlizgują się po niej. Przez wie- niec więcierzowych włosków wpa- dają do niższego, zamkniętego i kolbiasto zgrubiałego odcinka. Tam znajdują się kwiaty męskie i żeńskie. Żeńskie dojrzewają do zapłodnienia jako pierwsze. Jeśli muchy przyniosły już pyłek kwiato- wy z jakiegoś innego kwiatu obraz- 212 ków, to przy próbach wydostania się z komory dokonują zapłodnie- nia. Teraz rozwijają się ostatecz- nie kwiaty męskie i uwalniają py- łek. Wkrótce potem włoski więcie- rzowe więdną, a ściana kolby tra- ci swoją śliskość tak, że muchy, obładowane nowym pyłkiem, mo- gą się wspiąć w górę. Opuszczają kwiat, który stał się ich pułapką - i lecą do następnego. Tam cały cykl się powtarza. W ten sposób populacja kwitnących obrazków zapewnia sobie zapylenie. Takie kwiaty pułapkowe w formie kot- łów, jak u obrazków, storczyków, lilii (np. lilia złotogłów, Lilium martagon) i rośliny trujące, jak czworolist pospolity (Paris ąuadti- folia), stanowią szczytowe osiąg- nięcia ewolucji roślin. Te wysoko rozwinięte rośliny żyją często razem z innymi, należący- mi do bardzo starych form króle- stwa roślin: z mchami, paprociami i porostami. Przodkowie dzisiej- szych paproci istnieli już w cza- sach, gdy tworzył się węgiel ka- mienny. Niewiele zmieniło się w ich postaci wzrostowej. Ich szczególne osiągnięcia polegają na tym, że wytrzymują niekorzy- stne warunki wzrostu, jak niskie temperatury, wilgoć i złe lub jed- nostronne zaopatrzenie w mine- ralne substancje odżywcze. Dno zwartych wysokopiennych lasów nasiennych jest ubogie w rośliny > U góry: Kwiaty i owoce obrazków (Arum). U dołu: Lilia złotogłów (Lilium martagon) i Widłak jalowcowaty (Ly- copodium annotinum) 213 -s- Języcznik zwyczajny Pióropusznik strusi kwiatowe, natomiast bogate w mchy, paprocie i widłaki. Nie roz- wijają jeszcze żadnych kwiatów, tylko zarodniki. Wśród mchów i paproci istnieją wielkie rzadko- ści, jak na przykład języcznik zwyczajny (Phyllitis scolopen- drium) albo pióropusznik strusi (Matteuccia struthiopteris). Te gatunki paproci już od dawna są pod ochroną. Szczególnie fascynuje wejrzenie w świat mchów. Aby poznać mno- gość ich form należy je oglądać przez szkło powiększające. Nie- kiedy ich skupiska przypominają rodzaj miniaturowego lasu na le- śnej glebie. Istnieją między nimi gatunki, które tworzą drobniutkie, tylko centymetrowej długości „jo- dełki". Inne rosną w parasolach, poprzerywane szarozielonymi ku- beczkami porostów. Te formy ro- ślin istnieją od setek milionów lat i ich przystosowania potwier- dziły się aż do naszej współcze- sności. Przeciw zanieczyszczeniu środo- wiska w wieku przemysłu często nie mogą już nic wskórać nawet najlepsze przystosowania. Nasze lasy są chore. Śmiertelnie chore na wielkich obszarach, uszkodzo- ne na innych, ale już prawie ni- gdzie w Europie Środkowej nie są naprawdę w dobrym stanie. 214 Czy bsy umierają? „Nowoczesne szkody leśne" - tak określają stan rzeczy urzędy. „Śmierć lasów to ostrzeżenie" - mówią ochroniarze przyrody. „Czy las jest jeszcze do uratowa- nia?" - pytają nagłówki prasy co- dziennej. Od czasu ponownego urządzenia lasów w ubiegłym stu- leciu, nigdy troska o dalsze trwa- nie lasu, jako niezbędnego obsza- ru naturalnego, nie była tak wielka i tak uzasadniona, jak od dobrych dziesięciu lat. Wierzchołki świer- ków są prześwietlone. Ich gałązki, cienkie jak choinkowe „włosy anielskie", zwisają w dół. Szpilki żółkną i korony jedna za drugą obumierają. Z pewnością, lasy umierają także w sposób natural- ny. Muszą umierać, jak i inne wspólnoty życiowe. Ich długowie- czność tylko odwleka śmierć. Po- nieważ normalne życie drzew obe- jmuje przedział dziesięciu lub wię- cej pokoleń ludzkich, to drzewa wydają się nam wieczne. Każdy naturalny las zawiera pew- ne ilości obumierającego i mart- wego drewna. Wiele gatunków zwierząt jest na to nastawionych. Przykłady tego były wielokrotnie wymieniane w poprzednich roz- działach tej książki. W ostatnich dziesięcioleciach umieranie objęło jednak młode, przedtem dość zdrowo wyglądające drzewa, któ- rym daleko jeszcze do osiągnięcia czasu naturalnego starzenia. Tak- że młode drzewa wykazują oczy- wiste szkody. Ponieważ tymcza- sem połowa środkowoeuropej- skich lasów jest wyraźnie uszko- dzona, a gospodarczo znaczna ich część musi być zakwalifikowana jako „bez ratunku uszkodzone", „obumierające", albo już „mart- we" - w przypadku obumierania lasu stało się wyraźne, jak głęboko sięgają już zmiany, które my lu- dzie spowodowaliśmy w naszym środowisku. Dziś jest także jasne, że nie istnieje jedna przyczyna ob- umierania lasu, tylko że zbiegają się liczne oddziaływania, których wynik daje się odczytać w „nowo- czesnych szkodach leśnych". Tak bardzo „nowoczesne" to one poza tym wcale nie są. Lasy umie- rały już w średniowieczu i od tego czasu umierają nadal w sąsiedzt- wie hut szkła i rud metali albo zakładów przemysłowych, które wypuszczały do środowiska wiel- kie ilości trucizn. Te szkody w lesie nazywano trafnie „szkodami dym- nymi". Część dzisiejszych szkód leśnych sprowadza się wciąż jak dawniej do dymu i spalin. Zawiera- ją one bardzo szkodliwy dla roślin dwutlenek siarki (S02) albo połą- czenia fluoru i chloru, pyły metali lub sadzę, która zatyka pory. Gdy- by takie szkody dymne były jedy- nymi przyczynami szkód leśnych, to musiałyby występować przede wszystkim w bliskim zasięgu źró- deł przemysłowych zanieczysz- czeń powietrza. Tak jednak nie jest. Nawet jeśli się wliczy „poli- tykę wysokich kominów", która od lat 50. i 60. coraz bardziej dbała o to, by spaliny były wydmuchiwa- 215 ne w powietrze jak najwyżej, aby się silnie rozdzielały i rozprze- strzeniały na duże obszary, to i tak gazy odlotowe z kominów fabrycznych lub zakładów energe- tycznych nie wystarczają, aby wy- jaśnić dzisiejszy obraz szkód leś- nych. Do tego doszły inne działa- nia. Na pierwszym miejscu należy wy- mienić ruch pojazdów mechanicz- nych. Niewyobrażalne ilości spa- lin wydzielanych przez silniki sa- mochodów rozciągają się na zna- cznie większych powierzchniach, niż emisje przemysłowe. Dosięga- ją tak zwanych „obszarów czys- tego powietrza", a ponad miasta- mi powodują powstawanie „klo- sza dymnego". Duszności oraz niedomagania czynności serca i układu krążenia są ceną, jaką płacimy za nadmierne używanie auta. O wiele za późno przyszedł obowiązek stosowania katalizato- rów. Musimy się liczyć z tym, że zmieniamy klimat globalny. Do bezpośrednich skutków zanie- czyszczeń powietrza spowodowa- nych przez człowieka dochodzą jeszcze pośrednie. Tak na przy- kład zawartość substancji zanie- czyszczających i spalin wzmaga rozpad cząsteczek tlenu przez światło ponadfioletowe (promie- niowanie UV). Uwalniany przy tym atomowy tlen reaguje z „normal- nym" tworząc ozon (03). Ta forma tlenu jest dla zwierząt i roślin bar- dzo trująca jako gaz oddechowy, ale wysoko w atmosferze stanowi niezbędną tarczę ochronną prze- ciw ostremu promieniowaniu UV z kosmosu. Stosunki są tak powik- łane, że armia chemików powiet- rza z całego świata pracuje nad ich rozwiązaniem. Prawie co- dziennie mamy nowe rozpozna- nia. W sumie prowadzą one wszy- stkie w tym samym kierunku: mu- simy drastycznie ograniczyć uwal- nianie w powietrze szkodliwych substancji, jeśli chcemy utrzymać naszą Ziemię w stanie nadającym się do mieszkania. Drzewa reagują szybciej niż lu- dzie lub inne istoty żywe. Przy- czyna tego jest oczywista: muszą one dziennie przefiltrowac wielkie ilości powietrza, aby pobrać z nie- go dwutlenek węgla, którego udział jest tylko nieznaczny; jest on jednym z podstawowych suro- wców dla fotosyntezy. Drzewa działają przy tym jak gigantyczny filtr powietrza. Dlatego tak bardzo cenimy zieleń miejską. Wrażliwość drzew nie polega je- dynie na filtrowaniu. Dziennie są to może nieznaczne tylko ilości szkodliwych substancji, z którymi drzewo, jeśli jest mniej więcej zdrowe, bez trudu daje sobie ra- dę. Także rok może by jeszcze niewiele zaszkodził, ponieważ obejmuje on tylko jedno pokolenie liści. Drzewa jednak są długowie- czne; bardzo długowieczne w po- równaniu z innymi organizmami. Filtrują one rok po roku przez dziesiątki, setki do tysięcy lat. Skutkiem tego gromadzą z cza- sem takie ilości szkodliwych sub- stancji, że pierwszym obliczeniom 216 W Harcu: las się kończy nie chciano wierzyć. Jeden jedyny mniej więcej 150-letni buk z dobrze rozwiniętą koroną pobiera z po- wietrza w jednym tylko roku do jednej tony cząstek pyłu! Przez je- dno dziesięciolecie daje to war- stwę grubości wielu centymetrów. Miał on wtedy do przezwyciężenia 60 kg/m2 brudu, nie licząc gazów! Techniczne filtry byłyby od dawna zupełnie zatkane i całkowicie nie- zdatne do użytku, gdyby były pod- dane takiemu trwałemu obciąże- niu. Drzewa regenerują się ciągle. Każde nowe pokolenie liści jest świeże i do pewnego stopnia dają- ce się obciążać. Ale kiedyś obcią- żenia przekroczą zdolność odno- wienia. Wtedy drzewo zaczyna nie- domagać. Jego produktywność ma- leje, straty, które musi ponosić sta- ją się coraz większe. Rozszerzają się one w głąb strefy korzeniowej. Szkodliwe substancje z powietrza działają bowiem nie tylko na liście lub szpilki (które poza tym są z te- go powodu jeszcze bardziej zagro- żone, bo mają większą powierzch- nię i powinny żyć przez kilka lat), ale także w głąb systemu korze- niowego. Łączą się z wilgocią mgły lub deszczu w „kwaśny opad", jeśli zawiera on dwutlenek siarki i zbyt wiele kwasu węglo- wego. Kwas nagromadza się w zi- mie, gdy leży śnieg, a przy roz- topach nagle się uwalnia. „Kwaś- ny deszcz" jeśli wniknie w glebę, 217 I Od góry i od ¦ jjdolu zatrute! Dwutlenek siarki (SOs) - żółty szkodzi jej życiu, korzeniom, a przede wszystkim grzybom ko- rzeniowym, które bardzo wrażliwie reagują na zmiany kwasowości gleby. Kwas wymywa z próchnicy lub z cząstek mineralnych gleby jony metali, jak np. glin, który teraz za- miast magnezu, niezbędnego do produkcji chlorofilu, zostaje pobra- ny przez korzenie i zatruwa roś- liny. Mikoryza zostaje zakłócona, rozprzęga się gospodarka wodna drzewa i szkodliwe działania w strefie koron zostają wzmocnio- ne przez szkody w korzeniach. Sy- tuacja rozwija się powoli, przez lata, może przez dziesiątki lat. Po- czątkowo nie można nic zauważyć, bo drzewo wyrównuje szkody. Na- gle nie może już temu podołać, choruje. Uszkodzenia stają się wi- doczne i drzewo umiera. Jeśli te- raz zostaną podjęte przeciwdziała- nia, minie wiele czasu, zanim sta- ną się skuteczne, ponieważ ukryte procesy przebiegają nadal. Dopie- ro po wielu latach na uszkodzo- nych powierzchniach może się znowu rozwinąć zdrowy drzewo- stan. Bardzo ważne jest przy tym, że kultury leśne, z których powsta- ła przeważna część zbiorowisk leś- < Zatrucie z dwu stron: od góry, z kwaśnymi opadami drzewa otrzymują szkodliwe substancje wprost na szpilki i liście, podczas gdy korzeniami pobie- rają trujące metale nych Europy Środkowej, często- kroć obejmują drzewa, wyhodowa- ne z tego samego materiału siew- nego. Mniejsza różnorodność oznacza, że drzewa w całości bę- dą mniej odporne, ponieważ cała populacja reaguje tak samo. Gdy- by drzewostany odnawiały się sa- modzielnie mozaikowo, byłyby mniej wrażliwe. Są to kulisy często przytaczanej obserwacji, że w wie- lu miastach rosną dość zdrowe drzewa. Gdyby tylko zanieczysz- czenie środowiska było winne ob- umieraniu lasu, to drzewostany w ogrodach miejskich i założe- niach parkowych musiałyby prze- cież o wiele silniej zostać uszko- dzone. Składają się one jednak z bardzo różnorodnych drzew, któ- re nie tylko różnią się między sobą gatunkowo, ale także pod wzglę- dem wieku i miejsca pochodzenia. Ich materiał genetyczny jest na pe- wno o wiele bardziej urozmaicony, niż w drzewostanach w klasach wieku sztucznych lasów gospodar- czych. Monokultury jeszcze stwo- rzyły dodatkowo niekorzystne wa- runki. Byłoby jednak naiwnością chcieć rozwiązać problem obumie- rania lasów tylko przez zmiany w hodowli lasu. Leczenie pojedyn- czych objawów niewiele pomoże, jak długo tak bardzo obciążamy środowisko. Tym samym my wszy- scy ponosimy odpowiedzialność za las. Pyl wapienny przeciw obumieraniu lasu? Ten obraz nie nastraja optymistycznie «6. 3«gg >! ^ & '¦•'';' 3Ł Autorzy zdjęć (Skróty: d - na dole, d.l. - na dole po lewel, d.p. - na dole po prawej, g. - na górze, g.l. - na górze po lewej, g.p. - na górze po prawej, g.śr. - na górze w środku, śr.l. - w środku po lewej, śr.p. - w środku po prawej). T. Angermayer: Haslberger: s. 213 d.l.; Pfletschinger: 127 g.l., 131, 133 g.l., 133 g.p., 135 g.p.,, 135 d., 137 g.l., 137 d., 139, 145 g.p., 145 d.l., 147, 149 g.l., 149 g.p., 189 śr.p.; Reinhard: s: 189 d.l., 203; Schmidt: s. 159; A. Bartels: s. 27 d., 30, 47; W. A. Bajohr: s. 59 g., 59 d.; R. Fischer: s. 55 d.; X. Finkenzeller: s. 173 d., 174; H. J. Funfstiick: s. 107 g.p., 158, 165, 181, 193 d.; K. Heil: s. 4, 111 d., 179, 217, 219; Dr B. P. Kremer: s. 12, 23, 93, 135 g.l., 173 g.l.; A. Limbrunner: s. 87 g., 89 g.l., 89 g.p., 89 śr.l., 89 śr.p., 89 d., 96, 107 g.l., 117 g.l., 117 g.p., 117 d., 119 g., 119 d., 123 g., 125, 127 śr.l., 155 g.l., 155 g.p., 163, 167 g.p., 169, 189, 195, 197, 198, 201 g., 207, 213 g.p., 221; B. Maier: s. 75 d.p.; P. Pretscer: s. 17, 111 g., 114, 173 g.p.; A. Riedmiller: s. 9 d., 40, 49 g., 49 d., 53 g.l., 57 g.p., 57 g.p.d., 87 d., 213 d.p.; H. Schrempp: s. 25 g., 53 g.p., 73, 137 g.p., 145 d.p., 167 g.l., 189 śr.l., 189 d.p., 199 g.l., 199 g.p., 201 d., 213 g.l., 214 g.l., 214 g.p.; G. Steinbach: s. 9 g., 11, 13, 16, 25 d., 27 g.l., 27 g.p., 27 śr.l., 29 g.l., 29 g.p., 31, 39, 45 d., 53 d., 55 g.l., 55 g.p., 55 g.śr., 67, 75 d.l., 100 p., 100 I., 101 I., 101 p., 115,161, 220; J. TónnieBen: s. 191,193 g.; D. Weldt: s. 45 g., 81, 127 g.p., 185; W. Zepf: s. 97, 103, 121 g., 121 d., 123 d., 145 g.l., 177; F. Ziegasi: s. 2., 71. LEKSYKON PRZYRODNICZY To seria książek bogato ilustrowanych kolorowymi fotografiami i rysunkami. Każdy z tomików poświęcony jest grupie roślin, zwierząt lub okazów przyrody nieożywionej, reprezentowanej przez kilkaset gatunków. Seria obejmuje następujące tytuły: Drzewa Grzyby Ptaki lądowe Minerały Ssaki Ptaki wodne Motyle Zioła i owoce leśne Ryby morskie Skamieniałości Płazy i gady Ryby słodkowodne Owady Gwiazdy Tereny wilgotne Trawy Krzewy Kwiaty polne i leśne Porosty, mchy i paprotniki Żyć i przeżyć Pola i miedze Morza i wybrzeża Las Fauna i flora siedlisk ludzkich Storczyki