LEKSYKON PRZYRODNICZY �y� i prze�y� ZALE�NO�CI EKOLOGICZNE Przek�ad i adaptacja Henryk Garbarczyk �wiat Ksi��ki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytu� orygina�u: Steinbachs Biotopfuhrer: Leben und Uberleben in der Natur. Okologische Zusammenhange Ilustracje: Fritz Wendler � Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1988 � polskiego wydania Bertelsmann Publishing Sp. z o.o., Warszawa 1999 Wszelkie prawa zastrze�one. Reprodukowanie, kodowanie w urz�dzeniach przetwarzania danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w telewi- zji, radio oraz wykorzystywanie w wyst�pieniach publicznych - r�wnie� cz�ciowe - tylko za wy��cznym zezwoleniem w�a�ciciela praw autorskich. Przek�ad z j�zyka niemieckiego i adaptacja tomu �y� i prze�y�. Zale�no�ci ekologiczne: Pracownicy naukowi Muzeum i Instytutu Zoologii Polskiej Akademii Nauk- dr Henryk Garbarczyk, dr Eligiusz Nowakowski oraz mgr W�odzimierz Sterzy�ski Redaktor serii: El�bieta Gomuli�ska Redaktor tomu �y� i prze�y�. Zale�no�ci ekologiczne: Magdalena Hildebrand Opracowanie graficzne ksi��ki: wed�ug orygina�u niemieckiego Sk�ad i �amanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany �wiat Ksi��ki, Warszawa 1999 ISBN 03-7227-060-0 Nr 2017 Spis tre�ci 6 Wst�p 8 1. Zamieszanie w �rodowisku 8 O �upadku" bociana bia�ego... 10 ... i o �wzlocie" �ab�dzia niemego 12 2. Gospodarka przyrody 12 Istoty �ywe i �rodowisko tworz� jedno�� 16 3. Czynniki �rodowiska 16 �wiat�o - no�nik energii 21 Ciep�o - pobudza �ducha �ycia" 25 Woda - wprawia w ruch wszystko co �ywe 29 Substancje pokarmowe - wszystko z czego� �yje 32 Granice �rodowiskowe - przestrze� i niezale�no�� �yciowa 34 4. Wsp�lnoty �ycia - biocenozy 34 Czy przyrodzie potrzebna jest r�norodno�� gatunk�w? 37 Uporz�dkowane wsp�ycie czy �walka o byt" 39 Jedno miejsce na prze�ycie - nisza ekologiczna 40 Konkurencja - tw�rcza si�a 55 Wrogowie - dobrzy na d�u�sz� met�! 59 Paso�yty i choroby - konieczne z�o? 61 5. Kto kogo ogranicza? 61 Populacja i jej dynamika 90 U�ytkowanie = regulowanie 91 �a�cuchy i sieci pokarmowe 101 6. Wielkie zale�no�ci 101 Co to jest ekosystem? 106 Obieg materii i energii 108 Nic nie stoi - wszystko p�ynie (sukcesja) 111 7. Cz�ci i ca�o�� 111 Biotopy - miejsca �ycia 112 Skaty i lody - na granicy �ycia 116 Lasy - jak najdalej od ziemi, ku �wiat�u 130 Zbiorowiska trawiaste - partnerstwo z du�ymi zwierz�tami 140 Od jeziora do torfowiska 168 Wody p�yn�ce - arterie �ycia krajobrazu 178 Morze - najwi�ksze �rodowisko 182 Strefy �ycia 189 8.... a ponad wszystkim cz�owiek 189 Cz�owiek przekszta�ca 194 Cz�owiek wykorzystuje 197 �owiectwo i rybactwo 202 Wypoczynek i turystyka 206 9. Jednak wszystko ma swoje granice 206 Drobne przyczyny - powa�ne skutki 208 Cz�owiek i gospodarowanie zasobami przyrodniczymi 213 10. S�ownik termin�w ekologicznych Poj�cie ekologii liczy sobie ju� ponad sto lat, ale dopiero od niedawna sta�o si� ono powszechnie znane. Jeszcze przed trzydziestoma laty takie okre�lenie jak minister �rodowiska mog�o pojawia� si� tylko w pozornie oderwanych od �ycia wizjach ludzi zaanga�owanych w ochron� przyrody. Obecnie proble- mami zwi�zanymi ze �rodowiskiem, a tym samym i ekologi�, zainteresowane s�, i to na coraz wi�ksz� skal�, rz�dy wszystkich uprzemys�owionych kraj�w. Nie z mi�o�ci do przyrody, lecz by zapo- biec gro��cemu niebezpiecze�stwu, gdy� przetrwanie �ycia uwarunkowane jest zachowaniem stosunk�w przyrod- niczych w biosferze. W naszym stuleciu cz�owiek wywiera na biocenozy Ziemi nie spotykan� nigdy przedtem presj� i w zwi�zku z tym zmu- szony jest do stawiania sobie wci�� no- wych ogranicze�. Obecnie bez szczeg�- �owych bada� dotycz�cych odporno�ci �rodowiska w og�le nie mo�na ju� po- wa�nie planowa� przedsi�wzi�� o re- gionalnym lub globalnym charakterze. Na takie nieprzemy�lane dzia�ania pozwalaj� sobie jedynie ludzie my�l�cy kategoriami ubieg�ych wiek�w. Badanie oddzia�ywania organizm�w mi�dzy sob� oraz ich �rodowiskiem (e- kologia) jest interdyscyplinarn� i nie maj�c� granic dziedzin� wiedzy. Przede wszystkim nawet daj�ce si� zaobserwo- wa� zale�no�ci splataj� si� w trudno przewidywalne, nadzwyczaj skompli- kowane uk�ady. Ekologia opisuje dyna- miczny, niezwykle subtelny �wiat wzajemnie powi�zanych ze sob� ele- ment�w. Wszystko zale�y od wszystkie- go. W dzisiejszych czasach nie jeste�my w stanie, nawet przy podejmowaniu co- dziennych decyzji, obej�� si� bez pod- stawowej wiedzy ekologicznej. �wiado- mie czy nie�wiadomie wsp�uczestni- czymy w oddzia�ywaniach �wiata �ywe- go; jeste�my zar�wno sprawcami jak i obiektami podlegaj�cymi wp�ywom rozmaitych czynnik�w �rodowiska. Ka�- dy nasz oddech w��cza nas w cykle kr��enia pierwiastk�w w biosferze; dowodzi zarazem naszej �cis�ej i ko- niecznej zale�no�ci od produkuj�cych tlen ro�lin. Cokolwiek czynimy, wp�ywamy na wza- jemne oddzia�ywania wielu orga- nizm�w, na funkcjonowanie ca�ych ekologicznych system�w. Nasta�y czasy naszego uwalniania si�, i to na wszyst- kich p�aszczyznach, od iluzji o skutecz- no�ci jednostkowych, izolowanych dzia�a�. Pot�ga i zasi�g takich dzia�a� cz�owieka prowadz� cz�sto do wr�cz katastrofalnych nast�pstw. Ka�da dalej id�ca zmiana w panuj�cych stosunkach na Ziemi wp�ywa istotnie na zacho- 6 Bocian czarny dz�ce mi�dzy organizmami interakcje, poczynaj�c od morskiego planktonu, a ko�cz�c na florze bakteryjnej naszego przewodu pokarmowego. Kto my�li w�- ziej, my�li niewystarczaj�co. Czy mo�e ka�dy zainteresowany, r�- wnie� ten, kto nie dysponuje teoretycz- n� wiedz� przyrodnicz�, wnikn�� w problematyk� ekologiczn� bez popa- dania w dyletantyzm? Josef Reichholf, jeden z niewielu wyk�adowc�w ekologii w niemiecko- j�zycznych szko�ach wy�szych, podej- muje si� takiej pr�by w niniejszym to- mie, moim zdaniem z powodzeniem. W oparciu o proste i pogl�dowe, dla ka�dego zrozumia�e przyk�ady umo�li- wia on czytelnikowi dostrze�enie zdumiewaj�cych zale�no�ci panuj�cych w przyrodzie. Z �atwo�ci� pojmujemy, jak martwe i �ywe sk�adniki ��cz� si� w jedno�� jak� stanowi biosfera. Autor na przyk�adzie r�nych zale�no�ci doty- cz�cych �ab�dzi i �ysek - pospolitych ptak�w naszych krajobraz�w kulturo- wych, w przyst�pny spos�b wyja�nia podstawowe poj�cie ekologiczne; tak�e czytelnikowi, kt�ry jeszcze nigdy nie mia� do czynienia z problematyk� biolo- giczn�. Niniejszy tom stanowi samodzieln� ca- �o�� i mo�e s�u�y� jako baza informacji wszystkim, kt�rzy zainteresowani s� za- gadnieniami biologiczno-przyrodniczy- mi. Czytelnikowi, kt�ry chcia�by wi�cej wiedzie� o wymienionych gatunkach zwierz�t i ro�lin proponujemy ksi��ki z serii �Leksykony przyrodnicze", kt�re obejmuj� opracowania o charakterze kluczy czy kompendi�w z zakresu okre- �lonych grup organizm�w europejskiej flory i fauny. Drogi Czytelniku, tak�e i w tym tomie mo�esz znale�� podstawowe poj�cia ekologiczne wyja�nione w uj�ciu leksy- kalnym (str. 213-223). Ochrona �rodowiska, wraz z mieszcz�c� si� w jej obr�bie ochron� gatunkow�, musi by� obecnie rozumiana przede wszystkim jako ochrona biotop�w. Zadaniem wsp�czesno�ci i przysz�o�ci jest zachowanie, a w pewnych przypad- kach tak�e i poprawianie lub wr�cz za- k�adanie nowych �rodowisk �ycia. Powodem tego jest fakt, �e cz�owiek, a tak�e jego podstawowe �yciowe inte- resy istotnie uzale�nione s� od przyrody i wchodz�cych w jej sk�ad organizm�w. Przedstawione w tym tomie �rodowiska z ich ekologi� stanowi� fachowy, a za- razem i og�lnie zrozumia�y przyczynek do zagadnie� ochrony przyrody. Sk�adam podzi�kowania tak�e mojemu przyjacielowi Fritzowi Wendlerowi za jego wspaniale rysunkowe ilustracje do ksi��ki. G.S. 1. Zamieszanie w �rodowisku 0�upadku" bociana bia�ego... Nasze �rodowisko naturalne znajduje si� w stanie kryzysu. Lasy na du�ych obszarach s� wyr�bywane lub umie- raj�, zbiorniki wodne s� zanieczysz- czone, a z ��k znika kwiatowy prze- pych. Liczne gatunki dziko �yj�cych ro�lin i zwierz�t s� zagro�one. Przy- k�adem jest bocian bia�y. Przez stule- cia towarzyszy� on cz�owiekowi. Bociany zak�ada�y swoje gniazda g��w- nie na dachach i kominach. Tam, gdzie nie znajdowa�y odpowiedniego pod nie oparcia, cz�owiek przychodzi� im z pomoc�. Bez l�ku chodzi�y w po- szukiwaniu pokarmu po ��kach, chwy- ta�y myszy na polach i szybowa�y z powrotem ponad zagrodami do swoich m�odych, stanowi�c swojski element wiejskiego krajobrazu. Bo- cian cieszy� si� szacunkiem; czyniono te� wysi�ki na rzecz jego ochrony. Jednak to, co trwa�o przez stulecia, sko�czy�o si� nagle w ci�gu zaledwie trzech minionych dziesi�cioleci. Stan liczebny bociana w Niemczech gwa�- townie i bardzo silnie si� obni�y�. Niepowstrzymany spadek liczby tych ptak�w wci�� si� pog��bia�. W samej tylko Badenii-Wirtembergii liczba par l�gowych obni�y�a si� w ci�gu trzy- dziestu lat, licz�c od 1948 roku, z 252 do zaledwie siedemnastu. Podobnie dramatyczny spadek liczebno�ci bociana zanotowano w Bawarii i Dol- nej Saksonii. Zjawisko to dotkn�o r�- wnie� bogaty w bociany Szlezwik- Holsztyn. A w tym to w�a�nie czasie w Europie po�wi�cono bocianowi bia- �emu tak du�o uwagi jak nigdy dot�d. Aby m�c prze�ledzi� �ycie bocian�w, zaobr�czkowano tysi�ce m�odych w ich gniazdach. Bocian bia�y by� pierwszym gatunkiem ptaka, kt�rego liczono w ca�ej Europie. Ornitolodzy gruntownie przestudio- wali zachowania l�gowe oraz przeba- dali sk�ad pokarmu bocian�w. Opinia publiczna na wiosn� ka�dego roku z napi�t� uwag� �ledzi�a ich przyloty. Jednak�e na �rodowe" miejsca l�go- we przybywa�o coraz mniej tych pta- k�w. Niepokoj�ce zjawisko dotkn�o nawet �bocianie miasta", jak na przy- k�ad tereny nad Jeziorem Nezyder- skim, gdzie dawniej bociany przylaty- wa�y na l�gi ca�ymi koloniami. Obec- nie widok bocian�w poszukuj�cych po�ywienia na �wie�o zaoranych po- lach jest nadzwyczajn� rzadko�ci�. I je�li tylko zdarzy si�, �e wiosn� lub 8 p�nym latem, to znaczy w okresie przelot�w, kilka bocian�w zatrzyma si� gdzie� na kr�tki odpoczynek, mo�na by� niemal pewnym doniesienia o tym fakcie w miejscowej gazecie. Bociany dziel� sw�j los z licznymi innymi, mniej znanymi gatunkami ptak�w. Kiedy w ostatnich latach do- wszystkie, tak r�norodne dzia�ania i starania ochronne? Zak�ada si� przecie� specjalnie dla bocian�w bo- gate w pokarm stawy, aby mog�y one w okresie niedostatku po�ywienia od- powiednio dobrze zaopatrywa� w po- karm swoje m�ode. Osobniki, kt�re nie odlecia�y na czas, s� dokarmiane Osuszanie wilgotnych t�k pozbawi�o wiele gatunk�w ich �rodowiska �ycia konano bilansu, wyszed� na jaw prze- ra�aj�cy fakt. Mianowicie prawie po- �owa gatunk�w ptak�w jest w Niem- czech w wi�kszym lub mniejszym stopniu zagro�ona. Wi�kszo�ci z nich nikt nie prze�laduje, poniewa� od da- wna znajduj� si� one pod ochron�. Zabrania si� ich chwytania i zabijania oraz niepokojenia na miejscach l�go- wych. Mimo to ich liczebno�� wci�� si� obni�a. Bociany sta�y si� symbolem gin�cej fauny. Pomimo, �e s� one powszech- nie cenione i szanowane, a do tego prawnie chronione, ich stan liczebny ci�gle spada. W niedalekiej przysz�o- �ci w Europie Zachodniej bociany nie b�d� si� ju� wi�cej wyl�ga�. O co tutaj chodzi? Dlaczego zawodz� i piel�gnowane przez okres zimowy. Bocianie gniazda s� zabezpieczane przed ich ewentualnym str�ceniem. Z gniazd usuwa si� plastykowe ele- menty, kt�re podczas silnych desz- cz�w mog�yby spowodowa� groma- dzenie si� w nich wody. Niekt�rzy ludzie zajmuj�cy si� ochron� ptak�w bior� nawet os�abione m�ode bociany z ich gniazd i piel�gnuj� je tak d�ugo, a� te si� odpowiednio wzmocni�. Na- st�pnie wk�adaj� swoich wycho- wank�w z powrotem pomi�dzy inne m�ode. Pr�bowano nawet hodowa� bociany w du�ych wolierach i nast�p- nie wypuszcza� ich potomstwo na wolno��, aby zasili�o ono silnie uszczuplony stan liczebny bocian�w wolno �yj�cych. 9 Jednak wszystkie te starania nie usuwaj� podstawowych przyczyn, kt�re uniemo�liwiaj� prze�ycie tym ptakom w warunkach wsp�czesnego krajobrazu. Przyczyn� licznych ofiar w�r�d bocian�w jest g�sta sie� prze- wod�w elektrycznych, o kt�re rani� si� one cz�sto podczas lotu. D�uga trasa przelotu do afryka�skich kwater zimowych niesie wiele nie- bezpiecze�stw. Aby skutecznie chro- ni� bociana, musimy wiedzie�, ja- kie czynniki �rodowiska w najwi�k- szym stopniu przyczyni�y si� do jego �upadku". Barwne fotografie na str. 65 i 66. ... i o *st?*--ii_ �wzlocie" *^JkL �ab�dzia �||fe^ niemego p^�*^ Na prze�omie wiek�w, kiedy w Euro- pie Zachodniej jeszcze wsz�dzie i licznie wyst�powa� bocian bia�y, naj- wi�kszy ptak wodny, �ab�d� niemy, nale�a� do rarytas�w. Oswojone �kr�- lewskie �ab�dzie" od dawna uchodzi- �y za szczeg�ln� ozdob� zamkowych staw�w, ale ich dzicy krewniacy tylko nadzwyczaj rzadko przybywali na bo- gate w r�nego typu wody podg�rze alpejskie niesieni przez zimowe wich- ry z ich p�nocnych obszar�w l�- gowych, ewentualnie z teren�w Poje- zierza Mazurskiego. Obecnie te dzi- kie �ab�dzie ani �my�l�" o powrocie w �rodzinne strony". W Anglii �ab�dzie ceniono tak bardzo, �e sta�y si� w�asno�ci� dynastii kr�- lewskiej i pozostaj� ni� a� po dzie� dzisiejszy. Na Wyspach Brytyjskich zasiedlaj� one parkowe zbiorniki wodne, spotyka si� je r�wnie� na rze- kach i jeziorach, a tak�e na p�ytkich wodach morskich wybrze�y. Do tak szerokiego rozprzestrzenienia si� tych ptak�w w Europie Zachodniej dosz�o dopiero w ci�gu ostatnich 50 lat. Zdzicza�e �ab�dzie parkowe osie- dli�y si� na jeziorach i zbiornikach zaporowych podg�rza alpejskiego, gdzie szybko si� rozmno�y�y. W ci�gu niewielu lat sta�y si� one normalnymi dzikimi ptakami, zachowuj�cymi si� pod ka�dym wzgl�dem tak jak ich zawsze dzicy krewniacy, ale z jednym wyj�tkiem - nie boj� si� ju� ludzi. Miejscami pozwalaj� si� dokarmia�, zw�aszcza wtedy, gdy zim� wyst�puj� niedostatki po�ywienia. Poza tym jed- nak prowadz� w pe�ni niezale�ny tryb �ycia i w ci�gu niespe�na 20 lat zasie- dli�y praktycznie wszystkie nadaj�ce si� do tego zbiorniki wodne w ca�ej Europie Zachodniej. Ich sukces by� tak ogromny, �e wzbu- dzi� podejrzenia i w�tpliwo�ci. Czy to dobrze, �e �ab�dzie nieme, b�d�ce potomkami by�ych parkowych �ab�dzi w tak szerokim zakresie opanowa�y tryb �ycia na wolno�ci? Czy nie sta�y si� one przez to konkurentami dla innych ptak�w wodnych? Czy nawet nie wypieraj� rzadkich gatunk�w? Ta mo�liwo�� wydawa�a si� bardzo real- na, poniewa� �ab�d� niemy zdecydo- wanie g�ruje nad wszystkimi ptakami wodnymi, zar�wno pod wzgl�dem wielko�ci jak i si�y. Co najwy�ej mo�e mu zagrozi� bielik i to tylko w�wczas, gdy nie mo�e znale�� innej zdobyczy. Poza tym, opr�cz cz�owieka, nie ma on wrog�w, kt�rych m�g�by si� oba- wia�. Fakt nadzwyczaj szybkiego rozprzest- rzeniania si� �ab�dzia tym bardziej pot�gowa� i tak ju� powa�ny niepok�j, �e w tym samym czasie nap�ywa�y alarmuj�ce doniesienia o gwa�tow- 10 �ab�dzie nieme walcz�ce w�r�d �ysek i kaczek (barwne fotografie na str. 67) nym spadku liczebno�ci wielu innych gatunk�w ptak�w. Wreszcie, po d�ugim czasie nietykal- no�ci �ab�dzia niemego, w latach sie- demdziesi�tych postanowiono wy- znaczy� na niego okres polowa�. Podstaw� dla takiej decyzji by�o za�o- �enie, �e aby stan liczebny �ab�dzia ju� dalej nie wzrasta�, musi on by� regulowany przez cz�owieka. Tym- czasem by�o ju� wiadomo, �e �a- b�dzie takiej regulacji w og�le nie potrzebuj�, bowiem same s� w stanie tworzy� i utrzymywa� stabilne pod wzgl�dem liczebno�ci populacje. Ingerencja ze strony cz�owieka, tak jak i w opisanym przypadku, okazuje si� z regu�y nie tylko niepotrzebna, lecz jest dla proces�w regulacyjnych wr�cz szkodliwa. Przed rozpocz�ciem dzia�a�, nale- �a�o wzi�� pod uwag�, jaki jest rze- czywisty stan liczebny populacji �ab�- dzi, jak zmienia si� on w czasie i przestrzeni, jak wp�ywa na kszta�- towanie si� r�wnowagi pomi�dzy roz- rodczo�ci� i �miertelno�ci�, a w�a�ci- wie nale�a�o pozna� ca�� struktur� populacji oraz spos�b, w jaki ona eksploatuje i zmienia swoje �rodowi- sko �ycia. Kr�tko m�wi�c, aby m�c w�a�ciwie oceni� rozw�j sytuacji, na- le�y zna� zwi�zki populacji ze �rodo- wiskiem. Dzi�ki nim b�dzie mo�na dostrzec, jak� faktycznie rol� odgrywa cz�owiek w przebiegu tego rodzaju proces�w. 2. Gospodarka przyrody Istoty �ywe i �rodowisko tworz� jedno�� Znakomity niemiecki biolog i badacz przyrody Ernst Haeckel w 1866 roku po raz pierwszy �ca�� nauk� o zwi�z- kach organizmu z otaczaj�cym go �wiatem zewn�trznym" nazwa� ,,e- kologi�", Cztery lata p�niej m�wi� on o �oeconomie", to znaczy o �gospo- darce" przyrody i tym samym da� po- cz�tek nauce, kt�ra po wielowieko- wych studiach nad poszczeg�lnymi elementami, znowu skierowa�a uwag� badaczy na ca�o��. Ernst Haeckel do- strzeg�, �e organizmy �ywe tworz� wraz ze swoim �rodowiskiem jedno��; ca�o��, kt�ra jest czym� wi�cej ni� jej poszczeg�lne cz�ci sk�adowe. Budow� i funkcje organizm�w mo�na zrozumie� tylko wtedy, kiedy pozna si� ich tryb �ycia. Dopiero jego znajo- mo�� pozwala na dostrze�enie, w jaki spos�b organizmy s� przystosowane do swojego �rodowiska �ycia oraz ja- kie zachodz� mi�dzy nimi zale�no�ci. �rodowisko jest bardzo surowym kon- trolerem, kt�ry pozwala prze�y� temu, co jest odpowiednie i nadaj�ce si�, a odrzuca to, co nie jest stosowne i zdatne. W ten spos�b dzia�aj�ca se- lekcja okre�la kierunek rozwoju orga- nizm�w, ich ewolucj�. T� zale�no�� odkry� ju� w po�owie XIX wieku Karol Darwin, co znalaz�o sw�j wyraz w epokowym, wszech- stronnie i znakomicie udokumentowa- nym dziele �O powstawaniu gatun- k�w drog� doboru naturalnego". Jego praca by�a i jest fundamentem nowoczesnej biologii. Narodziny eko- logii niejako tkwi�y tak�e i w tym dziele Darwina, poniewa� zosta� tu pokazany mechanizm selekcji, kt�ry stanowi na- p�d i ster rozwoju. Ten wyb�r �najod- powiedniejszego", cz�sto te� okre�- lany mianem �prze�ywania najstoso- wniejszego", warunkuje i okre�la �ro- dowisko. Ale za czas�w Darwina nie by�o jednak jeszcze do�� jasne jak to si� dzieje i dlaczego. W tamtych czasach badania przyrod- nicze mia�y jeszcze charakter g��w- nie analityczny, to znaczy by�y nasta- wione na poznawanie poszczeg�l- nych element�w, w tym tak�e i obiek- t�w biologicznych, i prowadzi�y do coraz dalej id�cego zag��biania si� w ich szczeg�y. W�a�ciwie nie zwra- cano uwagi na ca�o�ciowy aspekt uk�ad�w biologicznych. Dopiero po la- tach, badacze przyrody zacz�li si� po- wa�nie zastanawia� nad problemem, dlaczego selekcja (dob�r naturalny) jest tak pot�na i wa�na. Dlaczego sukces organizm�w lub jego brak tak bardzo zale�y od �rodowiska? Kiedy Ernst Haeckel zwr�ci� uwag� na ca�o�ciowy charakter przyrody i po raz pierwszy m�wi� o �gospodar- ce przyrody", z pocz�tku pozostawa- �o to praktycznie bez echa. S�owo �gospodarstwo" nie wzbudzi�o emo- cji, bowiem brzmia�o ono tak normal- nie i zwyczajnie. Inaczej by�o w wy- padku Darwina, kt�ry odkry� (tak przynajmniej zosta� on, by� mo�e b��dnie, zrozumiany), �e �walka o byt" jest si�� nap�dow� �ycia. Oba poj�cia: �walka" i �gospodarst- wo" nie pasowa�y do siebie, po- niewa� musia�oby tu chodzi� o jak�� do�� chaotyczn� gospodark�. Ogl�dana rzeczywisto�� wskazywa�a na co� przeciwnego. W przyrodzie nie panuje przecie� chaos lecz, mimo 12 Organizmy w swoim �rodowisku ogromnej r�norodno�ci, porz�dek. Pory roku przychodz� i odchodz�, drzewa rosn�, organizmy �yj� i umie- raj�; wszystko ma swoje miejsce i sw�j czas. Im badacze wnikali g��- biej w tajemnice �ycia, tym bardziej zadziwiaj�ce przystosowania orga- nizm�w do �rodowiska odkrywali. Wci�� poszerzaj�ca si� wiedza o gos- podarce przyrody ukazywa�a jej za- chwycaj�cy obraz. Istoty �ywe i �rodo- wisko w pe�nej harmonii - to by� obraz z ostatniego prze�omu stuleci, a i dzi- siaj wielu jeszcze takim go widzi. 13 Jednak wnikliwe badania tych wza- jemnych zale�no�ci coraz wyra�niej pokazywa�y, �e obraz ten by� zbyt idealistyczny. Wsp�dzia�anie orga- nizm�w z ich �rodowiskiem prze- biega zupe�nie inaczej. Istoty �ywe wykorzystuj� otaczaj�c� przyrod�! Pobieraj� ze �rodowiska niezb�dne substancje, przetwarzaj� je i wy- twarzaj� z nich sk�adniki w�asnego cia�a. Oddaj� to, czego nie potrzebuj� i nie potrafi� wykorzysta�. �rodowis- ko jest niejako scen�, na kt�rej roz- grywa si� przedstawienie �ycia. Akto- rzy stale si� wymieniaj� i odnawiaj�. Ta gra jest dostosowana do zmian na scenie, ale zmienia te� i sam� scen� �ycia. Aktorami s� organizmy, kt�re pr�buj� nie tylko uniezale�ni� si� od �rodowiska, ale nawet i ukszta�towa� otaczaj�cy je �wiat. Ingeruj� one w gospodark� przyrody i okre�laj� przebieg zachodz�cych w niej proces�w. Tego rodzaju inter- wencje nie s� wi�c nowymi wynalaz- kami cz�owieka, lecz stanowi� pra- dawn� zasad� �ycia. Pierwsze orga- nizmy �y�y w �wiecie pozbawionym wolnego tlenu. Atmosfera Ziemi zawiera�a jedynie azot, dwutlenek w�gla, metan i inne gazy, ale nie tlen. Ten absolutnie dla nas konieczny do �ycia gaz powsta� jako produkt prze- miany materii pierwszych ro�lin (tak jak i wszystkie inne �ywe istoty za- mieszkiwa�y one wtedy zbiorniki wod- ne), kiedy te �wynalaz�y" fotosyntez�. Dzi�ki niej uda�o si� im, ze wszech- obecnego dwutlenku w�gla i wody, za pomoc� �wiat�a s�onecznego wy- produkowa� cukier. W ten spos�b ro�liny rozwi�za�y sw�j �energetyczny problem", ale jedno- cze�nie doprowadzi�y do pojawienia si�, maj�cego fundamentalne znacze- nie, �problemu �rodowiska". Nad- zwyczaj reaktywny tlen przekszta�ci� przed ponad dwoma miliardami lat niemal wszystko, co znajdowa�o si� w�wczas na Ziemi. Powierzchnie mi- nera��w i ska� utleni�y si� (Ziemia zacz�a �rdzewie�", poniewa� jej skorupa zawiera bardzo du�o �ela- za), wszystkie istoty �ywe, kt�re nie posiada�y pow�oki chroni�cej przed tlenem, zosta�y �spalone", a morze uleg�o �zatruciu", gdy� jego wody na- syci�y si� tlenem. Rozpuszczone w wodzie morskiej zwi�zki wapnia wytr�ci�y si� i utworzy�y wapienne ska�y. Zanim w morzu nagromadzi�o si� tak du�o tlenu, �e wody zosta�y nim nasy- cone, min�o wiele milion�w lat. Na- st�pnie tlen zacz�� przedostawa� si� do atmosfery i stopniowo, przez bar- dzo d�ugi czas, j� zmienia�. Tymcza- sem niekt�rym morskim organizmom uda�o si� rozwi�za� problem tlenu. Ten tak bardzo wtedy niebezpieczny pierwiastek wykorzysta�y one po pro- stu do tego, aby �odwr�ci�" proces fotosyntezy. Wytworzone przez ro�li- ny cukry podlega�y �spalaniu", a uwalniaj�ca si� przy tym energia by�a �wychwytywana" i gromadzona w wi�zaniach syntetyzowanych zwi�zk�w chemicznych. To fundamentalne osi�gni�cie za- pocz�tkowa�o rozw�j zwierz�t, a tak- �e pchn�o na nowe tory procesy ewolucji ca�o�ci �wiata organicznego. W ten spos�b zako�czy� si� pradawny okres �ycia w praoceanie. R�wnocze�nie zosta� rozwi�zany dodatkowy problem. Ot� bez dzia�al- no�ci zwierz�t wyprodukowana przez ro�liny materia organiczna gromadzi- �aby si� w ogromnych ilo�ciach. Sub- stancji pokarmowych (soli mineral- nych), koniecznych do budowy cia�a ro�lin, by�oby coraz mniej. To z kolei 14 doprowadzi�oby ro�liny do wyginie- organizmami i ich �rodowiskiem. Po- cia. Tak si� jednak nie sta�o, ponie- trzeba by�o wielu milion�w lat, zanim wa� ,,na scen�" wkroczy�y wykorzys- gospodarka przyrody znowu powr�ci- tuj�ce je bezpo�rednio lub po�rednio �a do stanu r�wnowagi, kt�ry znany jako pokarm zwierz�ta. jest nam ze wsp�czesno�ci. Tymczasem nadmiar tlenu dopro- Gospodarka przyrody podlega nie- wadzi� do powstania ozonu, kt�ry sta- zmiernie powolnemu, ale nieustaj�- nowi szczeg�lnego rodzaju tarcz� cemu procesowi tworzenia si� i for- ochronn�. Ta forma tlenu zatrzymuje mowania, czyli nie jest stanem abso- zab�jcze dla �ycia promieniowanie lutnie trwa�ym i niezmiennym. Or- ultrafioletowe docieraj�ce do Ziemi ganizmy �ywe w ci�gu niewyobra�al- z kosmosu. Tylko niewielkie i prawie nie d�ugiego czasu doprowadzi�y do nieszkodliwe jego ilo�ci przechodz� ukszta�towania si� tego zr�wnowa�o- przez warstw� ozonow�. Dopiero nego stanu, kt�ry z kolei umo�liwi� dzi�ki niej sta�o si� mo�liwe zasied- dalsze istnienie i rozw�j �ycia. Jak lanie powierzchni Ziemi, w tym i l�- gospodarka przyrody utrzymuje si� d�w, przez organizmy. Rozw�j �ycia w stanie r�wnowagi i jak my - ludzie nabiera� coraz to wi�kszego tempa stali�my si� jej, tak bardzo wp�ywaj�- i �rozmachu". cym na ni� elementem? Odpowiedzi Rozleg�e i bogate z�o�a w�gla ka- na te pytania s� obecnie jednymi miennego oraz ropy naftowej, obec- z najpowa�niejszych problem�w, nie eksploatowane i wykorzystywane jakie stoj� przed nauk�, przez nas jako �r�d�a energii, po- wsta�y w staro�ytnej erze dziej�w Ziemi jako nast�pstwo �wczesnego zachwiania r�wnowagi pomi�dzy 3. Czynniki �rodowiska �wiat�o - no�nik energii Na dnie oceanicznych g��bin, gdzie panuj� absolutne ciemno�ci, znajduj� si� szczeliny, z kt�rych strumieniami wyp�ywa gor�ca, bogata w substancje mineralne woda. Wykszta�ci�y si� tam formy �ycia, kt�re funkcjonuj� zupe�- nie inaczej ni� te �normalne". Uzys- kuj� one niezb�dn� im do �ycia ener- gi� z okre�lonych reakcji chemicz- nych, w og�le nie potrzebuj�c przy tym �wiat�a. W tym osobliwym �wie- cie nie ma ro�lin. Je�li pomin�� �rodowiska o takich wyj�tkowych warunkach, kt�re zresz- t� mog� do pewnego stopnia da� wy- obra�enie o tym, jak wygl�da�y po- cz�tki �ycia na Ziemi, gdy jeszcze nie by�o ro�lin i ochronnej tarczy ozono- wej, �ycie na naszej planecie uzale�- nione jest od ro�lin przeprowadzaj�- cych proces fotosyntezy. Stanowi� one baz� pokarmow� dla ca�ego �wiata zwierz�t, w tym oczywi�cie i dla ludzi, dostarczaj�c im bezpo- �rednio lub po�rednio praktycznie ca- �ej koniecznej do �ycia materii orga- nicznej. Swoj� wyj�tkow� pozycj� i podstawowe znaczenie w �wiecie 16 Li�� jako miejsce fotosyntezy energia s�oneczna Ultrastruktura �soczewkowatego" chloroplastu (43300:1); H = podw�jna b�ona GT = tylakoidy gran otoczki chloroplastu M = matriks (macierz) cl ST = tylakoidy stromy PG = globule plastydowe 17 �ywym zawdzi�czaj� rewolucyjnemu wynalazkowi, kt�rym okaza�a si� pe- wna barwna substancja - chlorofil. Cz�steczka chlorofilu budow� przy- pomina swego rodzaju skrajnie czu�� anten�. Tak te� w pewnym sensie funkcjonuje. Je�li na t� �anten�" na- trafi promie� �wietlny o okre�lonej d�ugo�ci fali, powstaje wtedy impuls elektryczny. Z kolei ten impuls, dzi�ki swojej energii, kt�r� przej�� od �wiat- �a, uruchamia �a�cuch reakcji che- micznych. Ko�cowy produkt tego bar- dzo z�o�onego i wieloetapowego pro- cesu s�odko smakuje - jest nim cukier gronowy czyli glukoza. Dzi�ki energii �wiat�a foton�w, wy- chwyconej przez chlorofil, ro�liny zie- lone z dwutlenku w�gla i wody syn- tetyzuj� cukier, a jako zb�dny produkt uboczny wydzielany jest przy tym tlen. Ten w�a�nie proces okre�la si� mianem fotosyntezy. Jego sumarycz- ne r�wnanie chemiczne, zwane niekiedy podstawowym r�wnaniem �ycia wygl�da nast�puj�co: 6H20 + 6C02 -� C6H1206 + 602 Reakcja ta przebiega tylko w obecno- �ci �wiat�a. W warunkach naturalnych praktycznie jego jedynym �r�d�em jest S�o�ce. A wi�c bez S�o�ca nie mog�yby si� rozwin�� na Ziemi �adne wy�sze formy �ycia. Zjawisko fotosyntezy jest tak wspa- nia�e, tak fantastyczne, �e warto do- k�adniej nad nim si� zastanowi�. Emi- towane przez S�o�ce promienie �wie- tlne (fotony) docieraj� do odleg- �ej Ziemi z niewyobra�aln� pr�dko�- ci� 300 000 km na sekund�, przenika- j� w ci�gu u�amka sekundy ziemsk� atmosfer�, by wreszcie wpa�� w pu- �apki delikatnych cz�steczek zielo- nego barwnika. Energia, kt�r� zabra- �y ze sob� promienie s�oneczne, zo- staje w ci�gu kr�tkiego czasu zamie- niona na energi� wi�za� chemicznych skrobi - wielocukru z�o�onego z powi�- zanych ze sob� cz�steczek glukozy. Zawsze gdy organizmy korzystaj�, bezpo�rednio lub po�rednio, z tego wielocukru, niejako wydobywaj� uwi�zion� w nim energi�, kt�r� nast�pnie pokrywaj� swoje energe- tyczne zapotrzebowanie. Tak wi�c (poza dzisiaj ju� tylko skrajnie rzad- kimi przypadkami przetwarzania czy- sto chemicznej energii, kt�re spotyka si� jeszcze u niekt�rych bardzo pros- tych i prymitywnych mikroorganiz- m�w) energia s�oneczna nap�dza wszystkie procesy �yciowe. Dzi�ki temu wspania�emu �fortelowi" ro�liny zielone potrafi� p�dz�ce z pr�dko�ci� �wiat�a �s�oneczne pakiety" energii przetworzy� na for- m�, kt�r� mo�na gromadzi� i przechowywa� jako materia� zapa- sowy. P�niej gdy zaistnieje potrzeba mog� one same ponownie urucha- mia� zmagazynowan� w ten spos�b energi�. Po�rednio jest ona wyko- rzystywana tak�e i przez inne organi- zmy, kt�re same nie s� zdolne do �chwytania �wiat�a". Nale�� do nich wszystkie istoty �ywe z wyj�tkiem ro�lin, glon�w i niekt�rych bakterii. Ta w�a�ciwo�� chlorofilu nie jest czym� niezwyk�ym i nowym. Okazuje si� bowiem, �e w�a�ciwie wszystkie struktury buduj�ce �ywe organizmy s� w mniejszym lub wi�kszym stop- niu wra�liwe na �wiat�o. �wiat�o jest energi�, jest si��, kt�ra wszystkim �porusza". Im stabilniejsze s� substancje i im bardziej zestalone struktury, tym s�abiej oddzia�uje na nie �wiat�o. Natomiast substancje �wra�liwe" wyra�nie �reaguj�" na dop�yw niesionej przez nie energii. > Ro�liny - podstawa �ycia 18 Znamy liczne tego przyk�ady. I tak pod wp�ywem �wiat�a ��knie papier, bledn� kolory, a sk�ra ulega oparze- niu, je�li poddamy j� na zbyt d�ugi czas dzia�aniu promieniowania s�o- necznego. Widzialne przez nas �wiat�o stanowi tylko cz�� promieniowania s�onecz- nego. Inne rodzaje promieniowania, jak na przyk�ad promieniowanie ciepl- ne mo�emy odczu�, ale nie jeste�my w stanie go zobaczy�. Promieniowa- nia rentgenowskiego, o znacznie kr�t- szej d�ugo�ci fali i nios�cego wi�cej energii ni� �wiat�o widzialne, wcale nie widzimy i nie czujemy. To �e widzimy, polega na tej samej zasadzie, jaka ma miejsce w przypad- ku chlorofilu u ro�lin. Promieniowa- nie �wietlne tak�e i tu wyzwala w pew- nym barwniku chemiczn� reakcj� �a�- cuchow�. Tym barwnikiem jest purpu- ra wzrokowa w naszym oku. Dzi�ki niemu �wiat�o nie staje si�, jak w wy- padku fotosyntezy, �r�d�em energii do dalszych proces�w, lecz wykorzy- stywane jest jako sygna� - no�nik in- formacji o �wiecie zewn�trznym. Fotosynteza i widzenie s� wi�c dwie- ma formami �zastosowania" �wiat�a. W obu wypadkach wykorzystywany jest jednak zaledwie ma�y wycinek ca�o�ci spektrum promieniowania, ja- kie dociera ze S�o�ca na nasz� pla- net�. To spektrum zawiera wystarcza- j�c� ilo�� energii, aby uruchamia� wa�ne dla �ycia procesy, ale jest na tyle s�abe, aby nie zniszczy� tych de- likatnych struktur. Promieniowanie, kt�re mog�oby wy- rz�dzi� wielkie szkody, musi by� wy- eliminowane. W najwi�kszym stopniu chroni przed nim warstwa ozonowa atmosfery. Ale mimo to dociera na powierzchni� Ziemi zbyt du�o wy- sokoenergetycznego promieniowa- nia. Aby si� przed nim zabezpieczy�, organizmy wytwarzaj� jeszcze jedn� grup� barwnik�w, kt�re poch�aniaj� energi� tego promieniowania, czy- ni�c j� nieszkodliw�. Melanina, produkowana w naszej sk�rze, wygl�da na czarniaw�, ponie- wa� �wiat�o widzialne nie odbija si� od niej lub nie jest przez ni� przepu- szczane. Chlorofil jest zielony, gdy� przepuszcza ze spektrum �wiat�a wi- dzialnego fale, kt�rych d�ugo�� odpo- wiada tej w�a�nie barwie. Tak samo jest w wypadku barwnika krwi, hemo- globiny, kt�ra jest czerwona oraz r�- nokolorowych barwnik�w kwiat�w - antocjan�w. �wiat�o s�oneczne steruje przebie- giem proces�w �yciowych na wiele sposob�w. Jednym z najwa�niejszych jest jego wp�yw wynikaj�cy ze zmian nat�enia �wiat�a w ci�gu doby, to jest od jasno�ci do ciemno�ci. Wraz z szeroko�ci� geograficzn� i por� ro- ku zmienia si� czas trwania jasnej, wzgl�dnie ciemnej fazy, od �normal- nego" - to jest dwunastogodzinnego dnia i dwunastogodzinnej nocy w tro- pikach, do �d�ugich dni" lub �kr�tkich dni" w pobli�u biegun�w. Kr�tkie dni oznaczaj� zim� i sk�pe ilo�ci �wiat�a docieraj�cego na powierzchni� Zie- mi; d�ugie dni odpowiadaj� latu i du- �ej ilo�ci �wiat�a. Organizmy, a zw�aszcza ro�liny zielo- ne, dostosowa�y si� do r�nej poda�y ilo�ci �wiat�a zwi�zanej z zacho- dz�cymi w ci�gu roku zmianami. D�u- go�� dnia, niezale�nie od warunk�w pogodowych, okre�la z absolutn� sta- �o�ci� nast�pstwo p�r roku. Dzi�ki te- mu stanowi te� podstaw� �kalen- darza �ycia", staje si� niejako mier- nikiem czasu ustalaj�cym przebieg zjawisk �yciowych. Istoty �ywe dosto- sowuj� si� do niego w niepor�w- 20 nywalnie wi�kszym stopniu ni� do temperatury lub opad�w. Jego wp�yw jest tak silny i przemo�ny, �e wiele gatunk�w rytm dnia, a w konsekwen- cji i p�r roku, poniek�d �zawar�o w sobie". Rytmy dobowe, wzgl�dnie zwi�zane z porami roku, przejawiaj�- ce si� w przebiegu proces�w �ycio- wych, stanowi� swego rodzaju zegar. St�d te� m�wi si� o tak zwanym �ze- garze wewn�trznym" organizm�w. I tak na przyk�ad podpowiada on �pi�- cym w nocy zwierz�tom, jeszcze przed nadej�ciem �witu, �e pora ju� si� obudzi�. Daje te� w�drownym pta- kom precyzyjny sygna� o nadej�ciu terminu odlotu z kwater zimowych do miejsc l�gowych lub w kierunku od- wrotnym, i to zupe�nie niezale�nie od tego, �e aktualny stan pogody nie wy- daje si� wskazywa� nadej�cia w�a�ci- wej pory. U ro�lin uruchamia procesy prowadz�ce do ich zakwitania i w konsekwencji owocowania, na- tomiast u wielu zwierz�t pobudza ak- tywno�� gruczo��w rozrodczych. Dla licznych gatunk�w zwierz�t jest r�w- nie� sygna�em do zapadania w sen zimowy czy te� do zintensyfikowania proces�w wzrostu i rozwoju. Czas mierzy si� wi�c �wiat�em - do- tyczy to w r�wnej mierze ludzi jak i ca�ej przyrody. Ciep�o - pobudza �ducha �ycia" Widzialne spektrum (widmo) �wiat�a rozpoczyna si� od swojego kr�tkofa- lowego ko�ca bezpo�rednio za pa- smem ultrafioletu, to jest tego niebez- piecznego �czarnego �wiat�a", kt�re mo�e wywo�a� niekontrolowane na- mna�anie si� kom�rek, a przez to doprowadzi� do powstania nowo- tworu. Na drugim za� ko�cu, d�ugofa- lowym, widzialne jeszcze �wiat�o czerwone przechodzi w podczerwie�, kt�r� odczuwamy jako ciep�o. Promieniowanie cieplne rozpuszcza �nieg i l�d, ogrzewa wod�, powietrze i gleb� - oczywi�cie tak�e i wszystkie istoty �ywe. Potrzebuj� one ciep�a z dw�ch podstawowych powod�w. Po pierwsze woda zamarza w tempe- raturze Oc w skali Celsjusza. Ponie- wa� wszystkie procesy �yciowe w ja- ki� spos�b zwi�zane s� z ciek�� wo- d�, mog� one tylko wtedy przebiega�, gdy konieczna do �ycia woda nie jest zamarzni�ta. Nie oznacza to, �e wraz z osi�gni�ciem punktu zera stopni �y- cie musi usta�. Kom�rki ro�lin i zwie- rz�t zawieraj� r�ne sole i inne roz- puszczalne substancje, obni�aj�ce punkt zamarzania wodnego roztworu. W ten spos�b powstaje pewien dodat- kowy margines swobody, kt�ry jest tym wi�kszy, im bardziej st�ony jest p�yn kom�rkowy. W �adnym jednak wypadku nie mo�e doj�� do utworze- nia si� kryszta��w lodu, poniewa� mog�yby one zniszczy� delikatn� i wra�liw� ultrastruktur� kom�rek, a przez to spowodowa� ich �mier�. St�d te� organizmy odporne na mr�z musz� niekiedy, na pewien okres, usuwa� znaczne ilo�ci wody kom�r- kowej. Przez to z kolei zapadaj� one w stan snu albo �utajonego �ycia", podczas kt�rego nie mog� ju� szybko i bezpo�rednio reagowa� na bod�ce. Dopiero gdy ich cia�o zostanie odpo- wiednio nagrzane, wraz z pobraniem wystarczaj�co du�ych ilo�ci wody po- wracaj� znowu normalne funkcje �yciowe. Sk�adaj� si� na nie g��wnie reakcje chemiczne. Tak jak wszystkie procesy chemiczne s� one uzale�nio- ne od temperatury. Podwy�szenie jej o 10 C powoduje na og� mniej wi�cej dwukrotne przy�pieszenie reak- cji biochemicznych. Czysto chemiczne 21 reakcje przebiegaj� wtedy nawet z trzy razy wi�ksz� pr�dko�ci�. Dla organizmu oznacza to, �e w tempera- turze 30 C mo�e on by� oko�o cztery razy bardziej aktywny ni� przy 10�C. Odpowiednio przy 40"C szybko�� re- akcji wzros�aby o�miokrotnie. Tutaj pojawia si� jednak niebezpiecze�- stwo, poniewa� przy temperaturze, kt�ra nawet niewiele przekracza war- to�� 40 C, ciep�o niszczy wi�kszo�� bia�ek, a szczeg�lnie te o du�ej wra�- liwo�ci. Tak wi�c aktywne �ycie mo�e istnie� w w�skim zakresie temperatur, w za- sadzie pomi�dzy 10 i 40�C. W ni�- szych temperaturach u wi�kszo�ci or- ganizm�w procesy �yciowe prze- biegaj� zbyt wolno, natomiast w wy�- szych grozi im �mier� z przegrzania. Aby m�c da� sobie rad� w tym w�s- kim zakresie temperatur, organizmy wykszta�ci�y r�norodne przystoso- wania, kt�re chroni� je przed zbyt du�ym dop�ywem ciep�a lub utrzymu- j� ciep�o ich cia�a. Najwi�kszym po- st�pem okaza�o si� wykszta�cenie mechanizm�w umo�liwiaj�cych utrzymanie sta�ej ciep�oty, w pewnym sensie wewn�trznego �centralnego ogrzewania", kt�re nieustannie utrzy- muje najkorzystniejsz� temperatur� (najcz�ciej pomi�dzy 36 i 42�C). Po- siadaj�ce t� zdolno�� organizmy na- le�� obecnie, bez wyj�tku, do dw�ch najwy�ej rozwini�tych gromad kr�- gowc�w, do ssak�w i ptak�w. Prawdo- podobnie tak�e niekt�re dinozaury by�y w stanie regulowa� temperatur� swojego cia�a niezale�nie od tempe- ratury otoczenia. Natomiast w�r�d wszystkich pozosta- �ych grup organizm�w panuje daleko id�ca zale�no�� od zewn�trznej tem- peratury. Nale�� do nich mi�dzy in- nymi wszystkie ro�liny oraz tak zwa- ne zwierz�ta zmiennocieplne, kt�rych aktywno�� uzale�niona jest od ciep�a dostarczanego im przez �rodowisko. W tropikach przez ca�y rok panuj� przewa�nie korzystne warunki ter- miczne. Dlatego te� liczba �yj�cych tam zmiennocieplnych gatunk�w zwierz�t jest wy�sza ni� w strefach umiarkowanych i zimnych. �Post�powe" organizmy sta�ocieplne, u kt�rych jednak mog� wyst�powa� znaczne wahania temperatury cia�a, musz� p�aci� wysok� cen� za uzyski- wane z tego tytu�u korzy�ci. Czasem nawet ponad 80% energii uzyskiwanej ze spalania pobranego pokarmu zu�y- wane jest na ogrzewanie cia�a. Orga- nizmy zmiennocieplne prawie ca�� energi�, kt�r� maj� do dyspozycji, wy- korzystuj� na wzrost, rozr�d lub two- rzenie rezerw i ruch. Za to ich �ycie jest jednak w o wiele wi�kszym stop- niu uzale�nione od stosunk�w termicznych �wiata zewn�- trznego. Je�li na przyk�ad S�o�ce nie ogrzeje wystarczaj�co silnie jaszczurek i tem- peratura ich cia� nie osi�gnie 30�C, s� one oci�a�e i musz� przebywa� w ukryciu. R�wnie� w�e o sch�odzo- nym ciele s� ca�kiem bezbronne. ��piewy" �wierszczy, szara�czy i cy- kad cichn�, gdy temperatura za bar- dzo si� obni�y. W takich warunkach przestaj� rechota� tak�e i �aby. Temperatura steruje aktywno�ci� zwierz�t zmiennocieplnych; zwierz�ta sta�ocieplne steruj� ni� same. Je�li temperatura si� obni�a, ptaki strosz� pi�ra i w ten spos�b zamykaj� mi�dzy nimi wi�cej powietrza, pe�ni�cego rol� izolatora cieplnego. Podobny efekt osi�gaj� ssaki wykorzystuj�c swoje ow�osienie. Poza tym zwierz�- ta te, w czasie panowania niskich ze- wn�trznych temperatur, wi�cej spala- 22 j�, to znaczy zwi�kszaj� tempo pro- dukcji energii cieplnej w procesach przemiany materii. W sumie, mimo zimna, potrafi� one utrzymywa� pe�n� aktywno�� �yciow�, czym przede wszystkim g�ruj� nad organizmami zmiennocieplnymi. Sta�e i r�wnomier- ne ogrzewanie odgrywa tak�e wa�n� rol� podczas rozwoju zarodkowego. U ssak�w pierwsze, decyduj�ce etapy �ycia przebiegaj� wewn�trz cia�a matki. Ptaki wysiaduj� jaja, dzi�ki czemu ich temperatura i rozwijaj�cych si� w nich zarodk�w, waha si� jedynie w grani- cach niewielu stopni. Niekt�re wielkie w�e, np. pytony, pr�buj� nawet ak- tywnie ogrzewa� swoje jaja dzi�ki ci�- g�ym drganiom mi�ni. Ogromna wi�- kszo�� organizm�w zmiennocieplnych musi jednak swoje rozwijaj�ce si� po- tomstwo powierzy� zmiennemu �rodo- wisku. W krytycznych warunkach, na granicznych obszarach wyst�powania w umiarkowanie zimnych strefach, niekt�re gady na czas rozwoju zarod- kowego zatrzymuj� swoje jaja w ob- r�bie cia�a. �Ci�arne" samice wyszu- kuj� przy tym odpowiednie, dobrze nas�onecznione miejsca. W czasie �narodzin" os�onki jajowe p�kaj� i na �wiat przychodz� �ywe, w pe�ni ukszta�towane m�ode (jest to tzw. jajo- �yworodno��). Ju� ten przyk�ad wska- zuje na du�e zalety rozwoju we- wn�trznego. Najkorzystniejsze dla organizm�w temperatury nie zawsze maj� t� sa- m� warto��. Dla poszczeg�lnych ga- tunk�w zwierz�t sta�ocieplnych ta sa- ma temperatura mo�e oznacza� co innego. To, co dla cz�owieka stanowi ju� do�� znaczn� gor�czk�, jest nor- malne dla kota domowego, podczas gdy ryj�wka albo ma�y ptak �piewaj�- cy przy 38-39 C ciep�oty cia�a zaczy- naj� ju� marzn��. Temperatura ich cia�a wynosi bowiem normalnie od nieco ponad 40 do 42 C. Dla wi�kszych ssak�w i cz�owieka najodpowiedniejszy zakres zewn�trz- nej temperatury mie�ci si� zwykle mi�dzy 20 a 25C W tych temperatu- rach trac� one dok�adnie tyle ciep�a ile w nadmiarze produkuje ich cia�o. W tej termicznie neutralnej strefie sta�ocieplny organizm musi jednak ponie�� pewne minimalne nak�ady energetyczne na utrzymanie tempe- ratury cia�a na sta�ym, a zarazem i najw�a�ciwszym, poziomie. Je�eli temperatura zewn�trzna obni�a si�, zapotrzebowanie na energi� odpo- wiednio wzrasta. Je�li si� podwy�- sza, organizm musi si� ch�odzi�, aby nie dosz�o do jego przegrzania. Gatunki o niskim poziomie podstawo- wej przemiany materii, a wi�c produ- kuj�ce stosunkowo ma�o energii ciep- lnej, spotyka si� przede wszystkim w ciep�ych regionach. Natomiast gatunki, u kt�rych jest ona na wyso- kim poziomie, wyst�puj� g��wnie w strefach ch�odnych i zimnych, gdy� ubytki ciep�a mog� by� u nich szybko i bez problemu wyr�wnywane. Znacz- nie wi�kszy wp�yw ma temperatura na rozmieszczenie organizm�w zmiennocieplnych. Te zwierz�ta charakteryzuj� si� cz�sto do�� w�ski- mi zakresami preferowanych zewn�t- rznych temperatur. Gatunki ciep�olub- ne unikaj� miejsc zbyt ch�odnych, za� zimnolubne nie zajmuj� �rodowisk zbyt ciep�ych. Niekt�re gatunki s� tak bardzo wyspecjalizowane, �e mog� �y� tylko w bardzo w�skim zakresie tempe- ratur. Nazywa si� je stenotermiczny- mi. W zale�no�ci od tego, czy s� one przystosowane do niskich albo wyso- kich temperatur, okre�la si� je odpo- wiednio jako oligostenotermiczne 24 ptak �piewaj�cy 41 U Ciep�ota cia�a meKtorycn zwierz�t i cz�owieka albo polistenotermiczne. Natomiast gatunki, kt�re nie maj� �adnych specjal- nych wymaga� co do warunk�w termicz- nych i s� w stanie znie�� ich zmiany w bardzo szerokim zakresie, nazywa si� eurytermicznymi. Przyk�adem zwierz�cia oligostenoter- micznego jest nale��cy do wirk�w wy- p�awek alpejski (Dugesia alpina), zamie- szkuj�cy jedynie zimne strumienie i po- toki na obszarze �redniog�rza oraz na p�noc od niego. Jednak ten sam gatu- nek �yj�cy w Alpach okazuje si� w sto- sunku do temperatury wody bardziej to- lerancyjny. Jego bliski krewniak, wyp�a- wek czarny (Dugesia lugubris), nie wyka- zuje szczeg�lnych wymaga� w stosunku do temperatury wody, a wi�c mo�na go uzna� za gatunek eurytermiczny. Jednak�e stosunki termiczne decyduj� o wyst�powaniu nie tylko poszczeg�l- nych gatunk�w, ale i ca�ych grup organi- cz�owiek 36,6:C zm�w. I tak, w wypadku dziennych mo- tyli �yj�cych w Anglii, liczba gatunk�w oraz cz�sto�� ich wyst�powania w du�ej mierze odpowiada �rednim tempera- turom lata. W p�nocnej Bawarii po- jawianie si� �wierszcza polnego uzale�- nione jest od ciep�ego lata. Nast�puj� one niezbyt regularnie co kilka lat. Dla- tego te� �wierszcze na licznych obsza- rach wymieraj� i mija wiele czasu, za- nim znowu je zasiedl�. Woda - wprawia w ruch wszystko co �ywe Tak bardzo znacz�cy wp�yw tempera- tury na istoty �ywe ma zwi�zek z wo- d�. Bez wody nie ma �ycia - ta kr�tka formu�a dobrze okre�la jej wyyj�tko- w� rol� jako elementu �ycia. Podsta- 25 wowe znaczenie ma fakt, �e �ycie powsta�o w�a�nie w wodzie. Wszyst- kie istotne reakcje chemiczne, jakie przebiegaj� w �ywych kom�rkach, wymagaj� wody jako rozpuszczalnika lub �rodka transportu. To szczeg�lne znaczenie wi��e si� z osobliw� w�a�ciwo�ci� wody - naj- wi�ksz� g�sto�� osi�ga ona w tempe- raturze 4 C. Inaczej ni� pozosta�e substancje, kt�re przy dalszym ich ozi�bianiu dalej te� zwi�kszaj� swoj� g�sto�� (zmniejszaj�c przy tym obj�- to��), woda po przekroczeniu progu 4:, wraz z obni�aj�c� si� temperatur� znowu rozpr�a si�, przez co jej g�s- to�� maleje. Podczas zamarzania proces ten gwa�townie si� nasila. Dzi�ki temu l�d staje si� l�ejszy ni� p�ynna woda (przy tej samej obj�to- �ci) i p�ywa po jej powierzchni. Ta w�a�ciwo�� powoduje, �e w okresie mroz�w wody �r�dl�dowe i morskie nie zamarzaj� do samego dna, a tym samym nie zamarzaj� wszystkie �yj�- ce w nich organizmy. Ponadto pokry- wa lodowa chroni je przed skutkami dalszego och�adzania si� wody. To samo dotyczy r�wnie� �niegu, kt�ry sk�ada si� z ma�ych kryszta��w lodu. Dzi�ki temu, �e pomi�dzy nimi znaj- duje si� powietrze �nieg izoluje znaj- duj�c� si� pod nim gleb� nawet jesz- cze lepiej ni� l�d. Zamarzaniu wody towarzyszy uwal- nianie si� nadzwyczaj wielkich ilo�ci ciep�a, kt�re skutecznie hamuje dal- sze jej och�adzanie. W sytuacji odwrotnej, dostarczona musi by� od- powiednio du�a ilo�� energii cieplnej, aby l�d m�g� si� stopi�. Tak wi�c woda mo�e gromadzi� du�o ciep�a. W ten spos�b zbiorniki wodne s� strefami istonie wp�ywaj�cymi na wy- r�wnywanie si� r�nic temperatury. W skali og�lno�wiatowej klimat ocea- niczny jest �agodny, podczas gdy dla klimatu kontynentalnego charaktery- styczne s� bardzo du�e sezonowe zmiany temperatury (latem jest gor�- co, natomiast zim� jest bardzo zim- no). W mniejszym zakresie odnosi si� to r�wnie� do jezior. �agodz� one pogodowe skrajno�ci i zmniejszaj� potencjalne r�nice temperatur na otaczaj�cym je obszarze. Podobnie ma si� rzecz tak�e i w wy- padku istot �ywych. Woda zawarta w p�ynach cia�a i w p�ynie kom�rko- wym t�umi wahania temperatury oraz umo�liwia bardziej r�wnomierny przebieg reakcji chemicznych. Ch�odzi te� ona cia�o, kiedy z niego wyparowuje, i zwi�ksza jego pojem- no�� ciepln�. Niezwykle wa�ne jest zw�aszcza ch�odzenie, poniewa� z powodu promieniowania s�oneczne- go �atwo mo�e doj�� do przegrzania organizmu. Dotyczy to zar�wno cz�o- wieka, zwierz�cia jak i ro�liny. Ch�odzenie jest szczeg�lnie wa�ne dla ro�lin, gdy� w zwi�zku z fotosyn- tez�, wystawiaj� one swoje li�cie na �wiat�o s�oneczne. To, �e w kr�tkim czasie nie staj� si� zbyt gor�ce, za- wdzi�czaj� nieustannemu strumie- niowi wody, kt�ra jest wysysana przez ro�lin� z gleby i nast�pnie wyparowywana poprzez otwory apa- rat�w szparkowych li�ci. Si�a ss�- ca, jaka powstaje podczas paro- wania, jest w stanie podci�gn�� s�up wody w naczyniach tkanki prze- wodz�cej drzew nawet na wysoko�� ponad stu metr�w. Przeci�tnej wiel- ko�ci buk wyparowuje ponad 400 lit- r�w wody w ci�gu jednego tylko let- niego dnia. Wraz ze strumieniem wody transpor- towane s� ku g�rze rozpuszczone w niej substancje pokarmowe (sole mineralne). 26 Podobn� funkcj� spe�nia woda we krwi. Transportuje ona (przy tym sama prawie nie jest zu�ywana) kom�rki krwi i J* HI % 1' * 'i fk 5� �->�� ~ ��'- �� � i �aba trawna: niewystarczaj�ca ochrona przed wyparowywaniem wody wi��e j� z wilgotnym �rodowiskiem (krwinki) i substancje pokarmowe (s� to g��wnie zwi�zki organiczne) do wszyst- kich, tak�e tych najbardziej oddalonych, �ywych cz�ci cia�a. Wydaliny, z kt�rych zwierz� nie mo�e ju� skorzysta�, s�, o ile rozpuszczaj� si� w wodzie, usuwa- ne wraz z moczem. Zale�no�ci organizmy-woda si�gaj� je- szcze dalej. Poniewa� �ycie powsta�o w wodzie, w niej zachodz� tak�e proce- sy rozrodu, a w szczeg�lno�ci jest ona �rodkiem transportu kom�rek p�cio- wych. Dotyczy to zw�aszcza ma�ych i ruchliwych plemnik�w, kt�re p�yn� ku kom�rce jajowej, aby j� zap�odni�. Ten maj�cy podstawowe dla �ycia zna- czenie proces, pomimo rozmaitych odmian, zachowa� si� w tej postaci tak- �e u tych organizm�w, kt�re opu�ci�y wod� i opanowa�y l�d. Wiele gatunk�w jest �ci�le zwi�zanych z poda�� wody w swoim �rodowisku �ycia. Ich rozw�j przystosowany jest do zmiennych w czasie i przestrzeni stosunk�w wodnych. Dla mog�cych swobodnie przemieszcza� si� zwierz�t, kt�re wyszukuj� zbiorniki wodne aby si� napi�, konkretne, �ci�le okre�lone miej- sce wyst�powania wody nie odgrywa tak wa�nej roli jak w przypadku trwale zakorzenionych ro�lin. Konkurencja o �yciodajn� wilgo� jest u nich szcze- g�lnie du�a, a kszta�t ro�lin ju� na pierw- szy rzut oka pokazuje, jaki charakter ma u nich gospodarka wod�. Ro�liny przy- stosowane do �ycia w suchych �rodowis- kach, kt�re musz� wyj�tkowo oszcz�dnie gospodarowa� wod� nazywa si� kse- romorfami. Nale�� do nich kaktusy, gru- boszowate, drzewa butelkowe i inne, kt�- re zasiedlaj� suche obszary. Tak�e ig�y drzew iglastych s� wyrazem przystosowania si� tych ro�lin do niedo- bor�w wody, poniewa� zim�, gdy gleba jest zamarzni�ta, mo�liwo�ci wykorzy- stania wody s� drastycznie ograniczone. Naloty woskowe dodatkowo jeszcze obni�aj� ilo�� wyparowywanej wody. Li�cie drzew li�ciastych, silnie sp�asz- Powloki narz�d�w lub ca�ego cia�a jako ochrona przed wyparowywaniem wody Przekroje poprzeczne: igta jod�y osa (pier�cie� odw�oka) �i warstwa wosku pancerz chitynowy pokryty woskiem > 27 czone i o szerokich blaszkach, trac� jej jednak tak wiele, �e w warunkach zimowych ro�liny te nie mog�yby utrzyma� si� przy �yciu. Dlatego drzewa li�ciaste zrzucaj� jesieni� swoje li�cie. Wiecznie zielone li�cie niekt�rych ro�lin maj� stale zapew- n