percepcji My�lenie i rozwi�zywanie problem�w Podejmowanie decyzji r# i vnv #.vv,~ ## ## #u vi u#lVVVJI\Q OG�LNA Wanda Budohoska Procesy .. pod redakcj� percepc## Tadeusza Tomaszewskiego . Jozef Koz#eleeki My�lenie . . . i rozwi�zywa n i e problem�w Podej mowa n i e decyzji Warszawa 1995 Wydawnictwo Naukowe PWN Andrzej Kok Redaktor Irena Kaltenberg Redaktortechniczny Marianna Wachowicz Korekta Zesp� Copyright i'; by Wyd#wnictwo Naukowe PWN Sp. z o.o. arszawa 1992 ISBN 83-01-10212-8 Od redakcji Pierwszy w Polsce uniwersytecki podr�cznik psychologii og�lnej, opracowany przez zesp� Uniwersytetu Warszawskiego, ukaza� si� w roku 1975. Mia� on sze�� kolejnych wyda� w nie zmienionej postaci. Jednak�e post�p nauki jest dzi� bardzo szybki. Dziesi�tki czasopism naukowych na ca�ym �wiecie przynosz� codziennie informacje o nowych danych empirycznych, o nowych pr�bach teoretycznej syntezy, a nawet przesuwaniu si� zainteresowania psycholog�w z jednych obszar�vv problemowych na inne. Podr�czniki szybko si� starzej�, je�li nie ograniczaj� si� do informowania o wiedzy ustabilizowanej, a tak�e o aktualnym ruchu naukowym. Psychologia og�/na stawia sobie takie w�a�nie zadanie i dlatego nie jest bynajmniej kolejnym wydaniem dawniejszego podr�cznika, mimo �e ukazuje si� w tym samym wydawnictwie, pod t� sam� redakcj�, i zosta�a opracowana w znacznej cz�ci przez zesp� o zbli�onym sk�adzie. Jest to #dzie�o napisane na nowo, odpowiednio do post�p�w wiedzy i nowego spojrzenia autor�w. 2e wzgl�d�w wydawniczych, a g��wnie ze wzgl�du na znacznie zwi�kszon� obj�to�� Psychologia og�lna ukazuje si� w nowej formie. Wzorem niekt�rych wydawnictw zagranicznych tego typu podr�cznik ten jest wydawany w serii oddzielnych tom�w. Ka�dy tom po�wi�cony jest okre�lonemu obszarowi problematyki psychologicznej i przez to wyodr�bnia si� jako samodzielna ca�o��, stanowi�c r�wnocze�nie integraln� cz�� podr�cznika jako ca�o�ci nadrz�dnej. Nie trac�c tego charakteru, ka�dy tom mo�e by� wydawany i wznawiany niezale�nie od pozosta�ych. Zadaniem ka�dego podr�cznika, zw�aszcza za� podr�cznika uniwersyteckiego, jest przedstawienie aktualnego stanu wiedzy w danej dziedzinie w spos�b mo�liwie pe�ny. Przy obecnym stanie psychologii trudno jest wykona� to zadanie jednemu autorowi. Psychologia czyni szybkie post�py, setki czasopism przynosz� niemal codziennie mas� r�nych danych szczeg�owych i mno��ce si� pr�by uog�lnie� teoretycznych o r�nym zakresie. 5 II uavoii,u ~#y####### rozwijaj� si� cz�sto w spos�b autonomiczny. Mno�� si� specjalno�ci psychologiczne, tak �e zaczyna si� m�wi� raczej o "naukach psychologicznych" ni� o jednej, spoistej dyscyplinie. Przy tym stanie trudno jest jednemu autorowi opanowa� ca�okszta�t wiedzy psychologicznej z r�wn� kompetencj� w ka�dym z jej obszar�w. Dlatego te� zar�wno podr�cznik poprzedni, jak i obecny opracowane zosta�y przez zesp� autor�w, wysoko kompetentnych specjalist�w w r�nych dziedzinach wiedzy psychologicznej. Z odbiorem dzie�a zbiorowego wi��� si� pewne typowe trudno�ci, wynikaj�ce z faktu, �e ka�de konkretne zjawisko mo�e by� rozpatrywane w powi�zaniu z r�nymi innymi albo w r�nych kontekstach teoretycznych i wtedy ujawnia r�ne swoje aspekty. Powoduje to, �e o tych samych zjawiskach m�wi si� w podr�czniku wielokrotnie, czasem nawet rozmaicie je defirtiuj�c, a nawet nazywaj�c. Dla z�agodzenia trudno�ci terminologicznych wprowadzono w poszczeg�lnych tomach (opr�cz tomu trzeciego) s�owniczki, tak aby ka�dy autor m�g� wyja�ni� g��wne terminy i nadawane im przez siebie znaczenie. Trudno�ci zwi�zane z mo�liwo�ci� rozbie�no�ci teoretycznych �agodzi fakt, �e autor�w obecnego podr�cznika ���zy przekonanie, i� centralnym przedmiotem wsp�czesnej psychologii jest szeroko rozumiana aktywno�� cz�owieka i jej funkcja regulacyjna. Prezentowany tom podr�cznika jest po�wi�cony rozwini�ciu tej podstawowej idei, kt�ra mniej lub bardziej bezpo�rednio przenika spos�b uj�cia zagadnie� szczeg�owszych, jakim po�wi�cone s� inne jego tomy. Niniejszy tom Psychologii og�lnej - Procesy percepcji. My�/enie i rozwiazywanie problem�w. Podejmowanie decyzji - po�wi�cony jest aktywno�ci poznawczej cz�owieka. Aktywno�� ta uwa�ana jest ju� od najdawniejszych czas�w za aktywno�� rozwini�t� najwy�ej w�a�nie u cz�owieka, tak �e stanowi ona cech� najbardziej wyr�niaj�c� go jako homo sapiens. Jednak�e wyniki i post�py bada� psychologicznych wykaza�y, jak bardzo aktywno�� ta jest skomplikowana. W obecnym tomie om�wione s� trzy procesy najbardziej dla niej podstawowe, a mianowicie: procesy spostrzegania (percepcji), procesy my�lenia i rozwi�zywania problem�w i procesy podejmowania decyzji. Om�wione s� one, ka�dy osobno ze wzgl�d�w metodycznych, jednak�e w rzeczywisto�ci ��cz� si� z sob� i wzajemnie warunkuj�. Ich odrywan#e od siebie #est r�wnie myl�ce #ak ich utozsamianie. "Co si� stanie z m�dro�ci� sprowadzan� do samej tylko wiedzy, i co si� stanie z wiedz� sprowadzan� do samej tylko informacji"? - pyta� ju� dawno poeta G. Eliot. Do tych dw�ch pyta� mo�na doda� trzecie: "Co si� stanie z informacj� sprowadzan� do samych tylko wra�e� zmys�owych"? ,z, ..... o,o #~#avU, vv #�Kl K�ZQy z nich omawia swoj� wyodr�bnion� problematyk�, u�atwia poszukiwanie odpowiedzi. Wszyscy oni podkre�laj� silnie aktywny charakter omawianych zjawisk, przedstawiaj�c stan wsp�czesnej wiedzy o tym, wjaki spos�b ludzie poszukuj� wiedzy o �wiecie, w jaki spos�b przetwarzaj� otrzymywane informacje, jak interpretuj� otrzymane dane i integruj� je w systemy wiedzy o �wiecie, i w jaki spns�b pos�uguj� si� nimi dla podejmowania decyzji warunkuj�cych skuteczne dzia�anie. 6 wszystkim z aktywnego, a nawet tw�r#zego charakteru systemu percepcy#nego. Aktywny charakter percepcji uwidacznia si� ju� w sposobie recepcji bod�c�w zewn�trznych. Organizm nie jest ich biernym odbiorc�, lecz aktywnie poszukuje i bada przedmioty i zjawiska fizyczne tak, aby uzyska� o nich jak najwi�cej i s t o t n y c h i n f o r m a c j i. Mo�na tu przytoczy� szereg przyk�ad�w w zakresie r�nych modalno�ci. Oczy nie pozostaj� nieruchome, lecz przesuwaj� si� po przedmiotach badaj�c je w spos�b uporz�dkowany, zale�ny od oczekiwa� czy zainteresowa�. Podobnie badamy przedmioty za pomoc� zmys�u dotyku. Zwr�cenie uwagi na jaki� d�wi�k zwykle wywo�uje takie ustawienie g�owy, aby zapewni� sobie jak najlepsze warunki s�yszenia. Informacje zmys�owe odbierane s� przez r e c e p t o r y, c z y I i w y s p ecjaliz�wane kom�rki lub zako�czenia nerwowe przetwarzaj�ce sygna�y z danej modalno�ci (np. fale �wietlne czy akustyczne) na sygna�y nerwowe. To, co zosta�o odebrane przez receptory zmys�owe, jest nast�pnie analizowane przez wy�sze o�rodki m�zgowe, przy czym proces ten daleko wybiega poza dostarczone informacje. Ten aspekt percepcji wyrazi� C. Blakemore w stwierdzeniu, �e widzenie ma raczej charakter interpretowania zjawisk �wiata zewn�trznego ni� ich odzwierciedlania (B�akemore, 1975). Teza ta odnosi si� nie tylko do wzroku, lecz r�wnie� do wszystkich zmys��w. Tw�rczy charakter percepcji umo�liwia w�a�ciwe interpretowanie zjawisk zewn�trznych, pomimo braku niekt�rych informacji czy te� pewnych w nich luk. Percepcja jest procesem ci�g�ego f o r m u � o w a n i a h i p o t e z, kt�re s� nast�pnie weryfikowane na podstawie nap�ywaj�cych informacji. Przewidywania owe nie s� przypadkowe, lecz opieraj� si� na ca�ym wcze�niejszym do�wiadczeniu. Unaocznia si� tu jeszcze jedna bardzo wa�na cecha percepcji, polegaj�ca na tym, �e jest ona �ci�le powi�zana z procesami pami�ci. To, co spostrzegamy, nie stanowi wi�c prostej recepcji i analizy informacji docieraj�cych w danym momencie, lecz jest wynikiem przetwarzania aktualnych bod�c�w opartego na zarejestrowanej w pami�ci wiedzy o otaczaj�cym �wiecie. Zdolno�� systemu nerwowego do wykorzystywania informacji niedost�pnych w danym momencie zmys�om, umo�liwia cz�owiekowi prawid�owe przewidywanie przysz�o�ci i skutk�w jego dzia�a� oraz sprawia, �e dzia�anie to jest nakierowane nie tylko na aktualn� sytuacj�, lecz r�wnie� na te, kt�re mog� nast�pi� w przysz�o�ci. Podsumowuj�c mo�emy stwierdzi�, �e p e r c e p c j a j e s t p r o c esem tw�rczym, polegaj�cym na aktywnym odbiorze, analizie oraz interpretacji zjawisk zmys�owych. W procesie tym aktualnie nadchodz�ce informacje zmys�owe przetwarzane s� w taki spos�b, aby zgadza�y si� z zarejestrowan� w pami�ci jednostki wiedz� o otaczaj�cym �wiecie. 10 mocno, bowiem ca�e z�o�one bogactwo oraz fascynuj�ca sprawno�� i adekwatno�� tych proces�w w r�norodnych sytuacjach �yciowych wynika w�a�nie z tego, �e s� one aktami tworzenia, a nie odwzorowywania. I chocia� teza ta odnosi si� przede wszystkim do percepcji bardziej z�o�onych zjawisk natury kulturowej czy spo�ecznej, postaramy si� wykaza� jej trafno�� r�wnie� w stosunku do do�� podstawowych proces�w, o kt�rych b�dzie mowa w niniejszym rozdziale. Rozdzia� ten zaznajamia Czytelnika z r�norodnymi zjawiskami percepcyjnymi w zakresie r�nych zmys��w. Ze wzgl�du na szczup�o�� miejsca ograniCzymy si� do om�wienia tych zjawisk, o kt�rych najwi�cej wiadomo z punktu widzenia mechanizm�w fizjologicznych, le��cych u ich podstawy. Osobnego om�wienia wymaga�yby bardziej z�o�one zjawiska, takie jak np. percepcja sztuki. Wzrok Bardzo cz�sto w podr�cznikach opisuj�cych proces widzenia oko por�wnuje si� z aparatem fotograficznym (Wald, 1972). Analogia ta nie jest pozbawiona podstaw, poniewa� na siatk�wce oka, podobnie jak na mat�wce aparatu fotograficznego, powstaje ma�y odwr�cony obraz przedmiot�w, na kt�re patrzymy, i podobnie jak na b�onie filmowej zachodz� na niej pewne procesy chemiczne. Ponadto oko, tak jak aparat fotograficzny, ma zmienn� przes�on� (t�cz�wk�) oraz urz�dzenie umo�liwiaj�ce regulowanie ostro�ci (soczewk�). Por�wnanie takie mo�e jednak prowadzi� do mylnych wniosk�w. Proces percepcyjny nie polega bowiem na widzeniu obrazu na siatk�wce, lecz jest aktem tw�rczym znacznie wybiegaj�cym poza informacje bezpo�rednio zawarte w obrazie. Wystarczy cho�by uzmys�owi� sobie fakt, �e obraz siatk�wkowy przedmiot�w, na kt�re patrzymy, ci�gle si� zmienia w zale�no�ci od naszych czynno�ci i ruch�w oczu. Podstawowe znaczenie ma tu szybkie przerzucanie wzroku z jednego miejsca na inne, zwane ruchami skokowymi, za pomoca kt�rych badamy otoczenie (por. s. 24). Mimo �e na siatk�wce mamy wi�c ca�� seri� ci�gle zmieniaj�cych si� obraz�w, proces widzenia ma charakter ci�g�y, nie dostrzegamy �adnych przerw w dop�ywie informacji wzrokowej, a przedmioty na kt�re patrzymy, pozostaj� na swoim miejscu w tr�jwymiarowej przestrzeni. Wi�kszo�� ludzi nie u�wiadamia sobie nawet w�asnych ruch�w oczu. Tak wi�c nasze doznania wzrokowe w �adnym razie nie s� kopi� obraz�w na siatk�wce, lecz s� raczej wynikiem aktywno�ci m�zgu przetwarzaj�cego obrazy dostarczane przez wiele kolejnych fiksacji. R�wnie� subiektywna ocena wielko�ci przedmiot�w nie jest zdeterminowana wielko�ci� ich obraz�w na siatk�wce. Dwie identyczne szkl�nki, z kt�rych jedna stoi w odleg�ym punkcie pokoju, a drug� trzyma w d�oniach ,# 11 wielko�ci� ich obraz�w na siatk�wkach. Je�li rozwa�ymy, jaki wp�yw na dok�adno�� naszego widzenia ma ruch przedmiot�w, znowu oka�e si�, �e por�wnanie z aparatem fotograficznym zawodzi nas. Na to bowiem, aby mog�o powsta� ostre zdj�cie, obraz musi by� wzgl�dnie sta�y. W naszych doznaniach, przeciwnie, �atwiej dostrzegamy przedmioty oraz oceniamy stosunki przestrzenne mi�dzy nimi w�a�nie w�wczas, gdy si� poruszaj�. W dalszych cz�ciach rozdzia�u o wzroku podamy jeszcze wiele przyk�ad�w wskazuj�cych, �e to, co widzimy, nie ca�kiem odpowiada obrazowi powstaj�cemu na siatk�wce oczu. B�dziemy si� starali dowie��, �e w pewnych warunkach mo�emy dostrzec w obrazie to, co - obiektywnie rzecz bior�c - w nim nie istnieje (np. pewne z�udzenie wzrokowes. 48). Wska�emy r�wnie�, �e nieadekwatny do rzeczywisto�ci obraz wzro, kowy (spowodowany np. noszeniem zniekszta�caj�cych obraz gogli) w kr�tkim czasie zostaje skorygowany, a przedmioty przybieraj� dla obserwatora normalny wygl�d, pomimo �e ich obraz na siatk�wce pozostaje nadal fa�szywy (por. s. 53). Wszystko, co tu powiedzieli�my, dowodzi, �e o b r a z p a d a j � c y na siatk�wk� oka jest tylko jednym ze �r�de� informacji, na kt�rych m�zg opiera si� w tworzeniu wlasnego obraz u � w i a t a. W tym procesie wykorzystywane s� r�norodne informacje nagromadzone w czasie uprzednich do�wiadcze�. Zanim om�wimy nieco bardziej szczeg�owo r�ne aspekty widzenia, takie jak spostrzeganie barwy, ruchu, g��bi itp., przedstawimy pobie�nie, jakie struktury nerwowe bior� udzia� w percepcji wzrokowej oraz jakie funkcje one pe�ni�. S�dzimy, �e zapoznanie si� z podstawowymi informacjami z tego zakresu u�atwi Czytelnikowi zrozumienie mechanizm�w le��cych u podstawy widzenia. Struktury i drogi wzrokowe Narz�dem, kt�ry odbiera sygna�y wzrokowe, jest oko (rys.1 ). Oko zawiera szereg wyspecjalizowanych "urz�dze�" i tkanek, kt�re umo�liwiaj� dobre widzenie w r�nych zmieniaj��ych si� warunkach. Ga�ka oczna wyposa�ona jest w 6 mi�ni zewn�trznych, zapewniaj�cych odpowiednie po�o�enie oka wzgl�dem ogl�danych przedmiot�w. Zewn�trzn� warstw� ga�ki ocznej stanowi rog�wka za�amuj�ca promienie �wietlne tak, aby utworzy�y obraz na tylnej powierzchni oka - siatk�wce. �wiat�o po przej�ciu przez rog�wk� zatrzymywane jest w pewnym stopniu przez t�cz�wk� stanowi�c� nieprzejrzyst� przes�on� z niewielkim otworem - �renic� - w �rodku. Kolor t�cz�wki jest r�ny u r�nych ludzi. W jaskrawym �wietle t�cz�wka kurczy si�, a otw�r �renicy ulega zmniejszeniu, co zabezpiecza przed o�lepieniem �wiat�em. S�dzi si� ponadto, �e zmniejszenie �renicy zapewnia ograniczenie 12 spoj�wka mi�sie� rz#skowy nerw wzrokowy padania promieni �wietlnych na �rodkow�, optycznie optymaln�, cz�� soczewki. Soczewka znajduj�ca si� bezpo�rednio za t�cz�wk� ma zasadnicze znaczenie dla zapewnienia ostrego widzenia przedmiot�w znajduj�cych si� w r�nej odleg�o�ci od oczu, czyli dla akomodacji. Dzi�ki zmianie promienia krzywizny soczewki stopie� za�amania przechodz�cych przez ni� promieni �wietlnych jest r�ny. Gdy patrzymy na przedmioty bliskie, soczewka przybiera kszta�t bardziej kulisty, zwi�kszaj�c stopie� za�amania �wiat�a. Gdy obserwujemy przedmioty dalsze, przeciwnie - promie� krzywizny soczewki zwi�ksza si�, co powoduje mniejsze za�amanie promieni �wietlnych. Kszta�t soczewki jest regulowany przez przyczepiony do niej mi�sie� rz�skowy, kt�ry kurczy si� lub rozkurcza. W ci�gu �ycia cz�owieka soczewka staje si� coraz mniej elastyczna na skutek obumierania jej warstw �rodkowych, co prowadzi do zmniejszania si� z wiekiem mo�liwo�ci akomodacyjnych oka. Po przej�ciu przez uk�ad optyczny oka promienie �wietlne docieraj� do siatk�wki (rys. 2) stanowi�cej cienk� p�ytk� z�o�on# z kom�rek nerwowych oraz �wiat�oczu�ych receptor � w - c z o p k � w i p r � c i k � w. Nazwa siatk�wki pochodzi od du�ej liczby zawartych w niej naczy� krwiono�nych, kt�re tworz� swoist� siatk�. 13 Rys. 1. Budowa oka ludzkiego. (Wedlug: R. L. Gregory, 1971.) Kom�rki receptorowe nie s# "wv##a##,# w g��bi siatk�wki. Aby �wiat�o do nich dotar�o, musi ono przej�� przez szereg warstw kom�rek nerwowych oraz naczy� krwiono�nych. Na ka�dej siatk�wce znajduje si� oko�o 130 mln wra�liwych na �wiat�o pr�cik�w i czopk�w. Zawieraj� one �wiat�oczu�e barwniki, kt�re pod wp�ywem �wiat�a ulegaj� "wYbieleniu". �wiat�oczu�y zwi�zek chemiczny wymaga pewnego czasu, aby powr�ci� do stanu wyj�ciowego. Ilo�� roz�o�onego barwnika jest zale�na od si�y �wiat�a i wyznacza si�� reakcji kom�rek nerwowych (cz�stotliwo�� impulsacji), a wra�liwo�� receptor�w na �wiat�o jest proporcjonalna do aktualnej ilo�ci barwnika, czyli zale�y od stanu adaptacji do �wiat�a. czopki ,#i#l## # #11 kom�rka horyzontalna kr�tka dXuga kom�rka kom�rko i amakr, nowa amakrynowa - xx # pr#ciki do m�zgu # Rys. 2. Budowa siatk�wki. (�r�d�o: J. Z. Young,1984) Czopki i pr�ciki nie s� roz�o�one r�wnomiernie na siatk�wce. W cz�ci centralnej siatk�wki, zwanej d o � k i e m c e n t r a I n y m, obserwujemy ogromne skupienie czopk�w, dzi�ki czemu ta cz�� siatk�wki charakteryzuje si� wysok� rozdzielczo�ci� (wielko�� najmniejszych czopk�w wYnosi 1 mikron). Liczba czopk�w znacznie spada w miar� przechodzenia ku peryferii siatk�wki, a jednocze�nie zwi�ksza si� liczba rzadziej roz�o�onych pr�cik�w. Do�ek centralny sk�ada si� wy��cznie z czopk�w, natomiast na peryferii siatk�wki wyst�puj� nie tylko pr�ciki, lecz r�wnie� pewna liczbaczopk�w. Czopki wykonuj� sw� czynno�� w �wietle dziennym i jednocze�nie umo�liwiaj� widzenie barw. Interesuj�ce jest to, �e obszar centralny siatk�wki, cho� charakteryzuje si� 14 ni� pr�cikowe okolice siatk�wki. P r � c i k i d z i a � a j � p r z y s � a b y m o�wietleniu i pozwalaj� jedynie na dostrzeganie odc i e n i s z a r o � c i. Wszystko to wskazuje na inn� funkcj� centrum i peryferii siatk�wki. Cz�� centralna s�u�y przede wszystkim do rozr�niania szczeg��w obrazu oraz barw, cz�� peryferyczna za� umo�liwia widzenie przy s�abym o�wietlen i u. Reakcje chemiczne wyst�puj�ce w fotoreceptorach pod wp�ywem �wiat�a powoduj� zmiany elektrycznych potencja��w kom�rek nerwowych siatk�wki. W siatk�wce istniej� trzy warstwy kom�rek nerwowych: warstwa kom�rek dwubiegunowych, warstwa kom�rek amakrynowych i horyzontalnych oraz warstwa kom�rek zwojowych, wysy�aj�cych swoje w��kna ju� bezpo�rednio do m�zgu. Po��czenia pomi�dzy kolejnymi warstwami s� bardzo z�o�one. Pobudzenie jednej kom�rki receptorowej mo�e wp�ywa� na wiele kom�rek dwubiegunowych i zwojowych, i odwrotnie - jedna kom�rka dwubiegunowa czy zwojowa mo�e podlega� wp�ywom z wielu receptor�w, a wi�e z wi�kszego obszaru siatk�wki. Obszar siatk�wki, z kt�rego mo�na wp�ywa� na aktywno�� danej kom�rki nerwowej (niezale�nie od tego, na jakim pi�trze uk�adu nerwowego ona si� znajduje), nazywamy polem recepcyjnym tej kom�rki, przy czym stymulacja danego punktu na siatk�wce mo�e albo wzmaga�, al#o zmniejsza� cz�stotliwo�� wy�adowa� danej kom�rki. W zale�no�ci od tego, czy stymulacja danego miejsca siatk�wki wywo�uje zwi�kszenie czy te� zmniejszenie aktywno�ci kom�rki, mo�na na siatk�wce okre�li� obszary hamulcowe i pobudzeniowe on i off (Kuffler, 1953). Pola recepcyjne kom�rek zwojowych maj� w centrum okr�g�y obszar pobudzeniowy, podczas gdy rejon otaczaj�cy to centrum wp�ywa w spos�b hamuj�cy na reakcje danej kom�rki (rys. 3). Mo�e te� by� odwrotnie - w centrum mo�e wyst�powa� obszar hamulcowy, a na jego otoczu obszar pobudzeniowy. Przeciwny wp�yw centr�w i otoczek oznacza, �e pobudzenie kom�rki wywo�ane stymulacj� (o�wietleniem) danego miejsca siatk�wki mo�e zosta� zahamowane, je�li jednocze�nie stymulujemy inne miejsca po�o�one w pobli�u. Zjawisko to okre�la si� jako hamowanie oboczne. Przypuszcza si�, �e jest ono wynikiem hamulcowych po��cze� pomi�dzy s�siaduj�cymi ze sob� neuronami. Zosta�o ono odkryte przez H. Hartline'a, kt�ry za prace z tego zakresu otrzyma� nagrod� Nobla (Hartline, 1942). Hamowanie oboczne ma podstawowe znaczenie dla "poprawiania" obrazu wzrokowego, padaj�cego na siatk�wk�. Dzi�ki niemu bowiem wszystkie granice, kraw�dzie obrazu zostaj� wyostrzone, tj. uk�ad nerwowy reaguje na nie silniej ni� na te fragmenty obrazu, w kt�rych nie ma gwa�townych zmian jasno�ci. Jest rzecz� ciekaw�, �e o�wietlenie ca�ej siatk�wki jednocze�nie, pomimo �e pobudza wiele receptor�w na raz, nie wywo�uje tak silnej reakcji kom�rki zwojowej, jak ma�a koncentryczna plamka pokrywaj�ca si� z pobudzeniowym centrum kom�rki. 15 -f + + Rys. 3. Po/a recepcyjne kom�rek zwojowych siatk�wki. (�r�d�o: R. Gawro�ski,1970.) Mo�na wi�c s�dzi�, �e kom�rki te reaguj� przede wszystkim na r�nic� o�wietle� mi�dzy centrum a otoczk� ich p�l recepcyjnych. Kom�rki zwojowe r�ni� si� pod wzgl�dem wielko�ci centr�w ich p�l recepcyjnych: w do�ku centralnym ich wielko�� jest znacznie mniejsza (kilka minut k�towych) ni� w cz�ciach peryferycznych siatk�wki (do 3 stopni # # k�towych). Jak wida�, r�wnie� organizacja neuronalna siatk�wki odpowiada r�nym funkcjom, jakie spe�niaj� jej cz�� centralna i cz�� peryferyczna. Ma�e pola recepcyjne w cz�ci centralnej siatk�wki sprzyjaj� dobremu rozr�nianiu szczeg��w, natomiast du�e pola recepcyjne na peryferii sprawiaj�, �e kom�rki zwojowe tego regionu sumuj� pobudzenie z wielu receptor�w i, co za tym idzie, umo�liwiaj� widzenie przy s�abym o�wietleniu. Nale�y pami�ta�, �e r�ne neurony mog� mie� swoje pola recepcyjne w tych samych miejscach siatk�wki, mog� si� te� one cz�ciowo na siebie nak�ada�. Badania ostatnich lat dowiod�y ponadto, �e kom�rki zwojowe siatk�wki mo�na podzieli� na trzy zasadnicze typy: X, Y i W. Kom�rki te r�ni� si� mi�dzy sob� pod wzgl�dem wielu cech, takich jak: wielko�� ich p�l recepcyjnych, szybko�� reagowania oraz czas trwania i selektywno�� ich odpowiedzi. U ma�p np. jedne kom�rki, maj�ce pola recepcyjne ma�e, odpowiadaj� wolniej i wykazuj� odmienn� odpowied� na �wiat�o o r�nej barwie. Inne za�, maj�ce du�e pola recepcyjne, odpowiadaj� szybko, a ich odpowied� nie jest specyficzna dla barwy (Bishop,1984; De Valois i Jacobs, 1984). Przypuszcza si�, �e te pierwsze mog� uczestniczy� w analizie kszta�tu i barwy, drugie za� w rejestrowaniu pojawienia si� bod�ca i jego ruchu. Odkrycia te sta�y si� podstaw� twierdzenia, zgodnie z kt�rym ju� na poziomie siatk�wki zachodz� z�o�one procesy przetwarzania informacji wzrokowych odbieranych przez receptory. Coraz wi�cej zwolennik�w zyskuje r�wnie� teza, �e w systemie wzrokowym istniej� w pewnym stopniu niezale�ne kana�y rozpoczynaj#ce si� w siatk�wce, kt�re przewodz� informacje o r�nych cechach bod�ca, takich jak: kszta�t, barwa czy ruch. Sygna�y nerwowe maj�ce posta� impuls�w elektrycznych s� przekazywane z siatk�wki ju� bezpo�rednio do kory m�zgu, przede wszystkim przez struktur� zwan� cia�kiem kolankowatym bocznym, stanowi�c� cz�� w z g �rza. Jaksi� przekonamy, wzg�rze stanowi stacj� przeka�ni16 #2 siatk�wki biegn� w nerwach wzrokowych, krzy�uj�c si� po drodze wpunkciezwanym skrzy�owaniem wzrokowym (rys.4). kora wzrokowa pole widzenia gatko oczna Skrzy�owonie wzrokowe wzg�rze #odro nerwu okoruchowego Rys. 4. Przebieg dr�g wzrokowych. (�r�dfo: M. Maruszewski, 1969.) W obr�bie skrzy�owania odbywa si� "sortowanie" w��kien wed�ug �ci�le okre�lonej zasady. Te z nich, kt�re przychodz� z przyskroniowej po�owy siatk�wki, nie ulegaj� skrzy�owaniu i biegn� nadal po tej samej stronie (czyli z lewego oka do lewej p�kuli). Natomiast w��kna wywodz�ce si� z cz�ci przynosowych obu siatk�wek przechodz� na stron� przeciwn� (tj. w��kna z lewego oka biegn� do p�kuli prawej, a z prawego do lewej). Ka�da soczewka oka rzuca na siatk�wk� oka obraz odwr�cony i, jak wskazuje pr2ebieg w��kien, lewa p�kula m�zgowa odbiera tylko sygna�y z prawej 17 Uczywiscie, dzi�Ki iicznym pot�czeniom mi�azy potKuiami sygna#y ze nie s� analizowane niezale�nie od siebie. Pocz�tkowo przypuszczano, �e cia�ko kolankowate boczne stanowi jedynie stacj� przeka�nikow� dla informacji wzrokowych przesy�anych do kory. Obecnie wiemy, �e struktura ta jest znacznie bardziej skomplikowana i �e dokonuj� si� w niej z�o�one analizy bod�c�w wzrokowych. Procesy te uzale�nione s� nie tylko od sygna��w docieraj�cych z siatk�wki, lecz r�wnie� od tych, kt�re przesy�ane s� z innych rejon�w podkorowych oraz z kory. Istnieje �cis�a topograficzna odpowiednio�� pomi�dzy siatk�wk� a cia�kiem kolankowatym bocznym, polegaj�ca na tym, �e kom�rki le��ce w okre�lonym rejonie siatk�wki wysy�aj� swoje aksony tylko do okre�lonych rejon�w cia�ka kolankowate o bocznego. W cia�ku kolankowatym bocznym wykryto szereg warstw (wyr�nia si� na og� 6 warstw podstawowych), przy czym ka�da z nich otrzymuje informacje tylko z jednego oka. Warstwy te zawieraj� kom�rki r�ni�ce si� zar�wno wielko�ci�, jak i funkcj�. W�a�ciwo�ci kom�rek cia�ka kolankowatego bocznego s� pod pewnymi wzgl�dami zbli�one do w�a�ciwo�ci kom�rek zwojowych siatk�wki. Maj� one r�wnie� koncentryczne pola recepcyjne z centrami typu "on" lub "off" oraz otoczkami o przeciwnym znaku. Podobnie jak w siatk�wce mo�na je poklasyfikowa� na kom�rki X, Y i W. Stwierdzono przy tym, �e ka�dy z trzech typ�w kom�rek otrzymuje sygna�y z kom�rek siatk�wkowych tego samego rodzaju (Michael i Bowling, 1984). Tylko niekt�re warstwy (drobnokom�rkowe) cia�ka kolankowatego zawieraj# kom�rki specyficznie reaguj�ce na barw�, inne za� (wielokom�rkowe) nie maj� tej cechy (Lennie, 1984). Przedstawione dane wskazuj�, �e cia�ko kolankowate boczne jest wysoko zorganizowan� struktur�, w kt�rej kom�rki nie s� przemieszane w spos�b bez�adny. Potwierdzaj� one r�wnie� tez� o istnieniu w systemie wzrokowym niezale�nych kana��w przekazu informacji o r�nych cechach bod�c�w. Opisana droga wiod�ca poprzez cia�ko kolankowate boczne nie jest jedyn� drog� informacji wzrokowej z oka do m�zgu. Filogenetycznie starsz� jest droga biegn�ca do wzg�rk�w czworaczych g�rnych �r�dm�zgowia. Na podstawie dotychczasowych bada� przypuszcza si�, �e drogi wiod�ce przez cia�ko kolankowate boczne i przez wzg�rki czworacze pe�ni� nieco inne funkcje. Pierwsza z nich zwi�zana jest g��wnie z rozpoznawaniem kszta�t�w, druga za� z lokalizacj� bod�c�w wzrokowych i ruchami oczu. Wykazano, �e dzia�alno�� wzg�rk�w czworaczych pozostaje pod du�ym wp�ywem kory i innych struktur m�zgu. Ich usuni�cie powoduje zaburzenie ruch�w oczu oraz orientacj i przestrzen nej. K o r a w z r o k o w a, le��ca w p�acie potylicznym, jest struktur� o wysokim stopniu z�o�ono�ci, sk�adaj�c� si� z kilku warstw. Najcz�ciej wyr�nia si� 6 warstw podstawowych, kt�re s� ponadto zr�nicowane wewn�trznie. Wie le jej kom�rek wysy�a w��kna do struktur le��cych poza kor� (gt�wnie struktur 18 #rti�dzy kom�rkami kory wzrokowej stanowi� kr�tkie w��kna ��cz�ce s�siaduj�ce ze sob� neurony. Tradycyjnie kor� wzrokow� mo�na podzieli� na kor� pierwotn� (projekcyjn� - pole 17 wed�ug Brodmanna) oraz wt�rn� (paraprojekcyjn� - pola 18 i 19 wed�ug Brodmanna - rys. 5). Informacje 4 312 A #7a 5 ' ~ ,# 7b o( 19 40 #l rr 52 ;n 1 41 �::;:;: " 4 3 1 r#. u 2 5 zo 18 1> Rys. 5. Po/a cytoarchitektoniczne Brodmanna na powierzchni wypuklej (A) i powierzchni przy�rodkowej (B) m�zgu z siatk�wki przekazywane s� do kory w s p o s � b u p o r z � d k o w a n y, tj. dany obszar kory otrzymuje informacje z okre�lonego obszaru s i a t k � wki, z tym jednak, �e obszar do�ka centralnego jest szczeg�lnie szeroko reprezentowany. Ka�demu stopniowi k�towemu obrazu padaj�cego na obszar do�ka centralnego odpowiada 6 mm kory, podczas gdy ta sama 19 6 8 -####:� (Daniel i Whitteridge,1961 ). Wprawdzie pola 17, 18 i 19 zosta�y zidentyfikowane ju� na pocz�tku naszego stulecia, to jednak do zrozumienia ich funkcji zbli�yli�my si� dopiero w ostatnich latach. Post�p zosta� osi�gni�ty dzi�ki nowym metodom umo�liwiaj�cym, z jednej strony, rejestrowanie odpowiedzi elektrycznych pojedynczych kom�rek, z drugiej za� pozwalaj�cym na badanie z�o�onych proces�w biochemicznych w nich zachodz�cych. Szczeg�lnie wiele informacji o organizacji kory wzrokowej przynios�y badania elektrofizjologiczne D. Hubela i T. Wiesela (Hubel i Wiesel, 1968; 1977). Umieszczali oni elektrody w korze wzrokowej ma�py czy kota i obserwowali na oscyloskopie zmiany elektryczne wywo�ane pojawieniem si� na siatk�wce okre�lonego bod�ca. Autorzy ci wykazali istnienie w korze trzech zasadniczych rodzaj�w kom�rek: prostych, z�o�onych i superz�o�onych. Typowymi kom�rkami kory projekcyjnej sa kom�rki proste. Reaguj� one na pojawienie si� w ich polu recepcyjnym paska o okre�lonym nachyleniu (albo ciemnego na jasnym tle, albo jasnego na ciemnym tle) b�d� te� kraw�dzi odgraniczaj�cej pole jasne i ciemne. Si�a ich reakcji (tj. cz�stotliwo�ci impulsacji) zale�y przede wszystkim od nachylenia paska czy kraw�dzi w stosunku do poziomu oraz od ich po�o�enia w polu recepcyjnym kom�rki. Istniej� r�wnie� kom�rki, kt�re nie reaguj� na nieruchome bod�ce, ,lecz na poruszajace si�, przy czym optymalny kierunek ruchu jest �ci�le okre�lony dla danej kom�rki. Na og� jest on prostopad�y do kierunku podzia�u mi�dzy obszarami pobudzenia i hamowania. Pola recepcyjne kom�rek prostych, podobnie jak kom�rek zwojowych siatk�wki, maj� obszary pobudzeniowe ++ / # + + -/ -- # i+ + + - / - + + + -/# + - #_ - + ++ ++ # i # #- / + + + + / + + + -/-/+ + / - ++ +�+-/--/++ -/- + - +# +++ / + -+// + +++- + -+ + - / - ++ _ #/- + +/+# + + #/- + + - / + +/ +# #+/+ ##+ Rys. 6. Po/a recepcyjne kom�rek prostych kory wzrokowej. (�r�d�o: R. Gawro�ski, 1970) 20 , #.. tryczny, lecz wyd�u�ony (rys. 6). Kom�rki z�o�one znajduj� si� g��wnie w korze paraprojekcyjnej. Pod wieloma wzgl�dami s� one podobne do kom�rek prostych - reaguj� na bodziec tylko wtedy, gdy znajduje si� on w okre�lonym obszarze siatk�wki, tj. w ich polu recepcyjnym. Specyficznym dla nich bod�cem s� linie o okre�lonym nachyleniu. W ich polach recepcyjnych nie da si� jednak dok�adnie wyr�ni� obszar�w pobudzeniowych i hamulcowych, a reakcj� kom�rki na lini� mo�na uzyska� z ca�ego jej pola recepcyjnego, w przeciwie�stwie do kom�rek prostych, kt�re reaguj� tylko w�wczas, gdy bodziec w przybli�eniu pokrywa si� z rejonem pobudzeniowym pola. Kom�rki superz�o�one reaguj� na jeszcze bardziej z�o�one bod�ce, np. na paski o okre�lonej szeroko�ci b�d� "naro�niki", a ich odpowied� nie jest zale�na od po�o�enia bod�ca na siatk�wce. Obserwacje te doprowadzi�y Hubela i Wiesela do zaproponowania koncepcji opisuj�cej system wzrokowy jako hierarchiczn� struktur�, w kt�rej kom�rki szczebli ni�szych wysy�aj� swoje aksony kolejno do kom�rek coraz wy�szych szczebli, reaguj�cych na coraz bardziej z�o�one cechy bod�ca. I tak Hubel i Wiesel uwa�ali, �e kom�rki cia�ka kolankowatego bocznego, kt�re maj# koncentryczne pola "on" i "off" u�o�one na siatk�wce wzd�u� linii prostej o okre�lonym nachyleniu, wysy�aj# sygna�y do kom�rek prostych w korze, kt�re specyficznie reaguj� na bod�ce liniowe o tym w�a�nie nachyleniu. Z kolei kom�rki proste maj� po��czenia z kom�rkami z�o�onymi, a te za� z odpowiednimi kom�rkami superz�o�onymi. Badania prowadzone w ostatnich latach wykaza�y, �e w korze wzrokowej, opr�cz kom�rek reaguj�cych specyficznie na okre�lone nachylenie i kierunek poruszania si� bod�c�w, mo�na wyr�ni� r�wnie� kom�rki zwi�zane z detekcj� barwy. Kom�rki te cechuje przeciwstawny charakter reakcji na �wiat�o o r�nej d�ugo�ci fal, co wi��e si� z odpowiedni� organizacja ich p�l recepcyjnych. Niekt�re z nich reaguj� np. pobudzeniem, gdy w okre�lonym rejonie ich pola recepcyjnego pojawi si� �wiat�o zielone, a hamowaniem, gdy �wiat�o to ma barw� czerwon� (por. s. 34). Wyr�niono te� neurony nastawione na detekcj� stereoskopowej g��bi obrazu padaj�cego na siatk�wki dwojga oczu (por. s. 46). Bardzo wa�nym odkryciem H ubela i Wiesela, stanowi�cym podstawowy krok ku- zrozumieni# organizacji kory projekcyjnej, by�o wykazanie, �e kom�rki reaguj�ce na okre�lone rrachylenie bod�ca tworz� kolumny prostopad�e do powierz�hni kory. Kol�mny nachylenia nie stanowi� jednak jedynych jednostek funkcjonalnycli w korze. �pr�cz nich wyr�niono bowiem kolumny dominacji ocznej. Kolumny te uda�o si� zidentyfikowa� nie tylko na podstawie ich funkcji, ale po prostu zobaczy� je na b�onie filmowej. Odkrycia tego dokonano badaj�c transport radioaktywnie znaczonej substehcji wstrzykni�tej dojednego oka. Po zastosowaniu tej metody obraz kory ## kliszy, reaguj�cej na substancj� radioaktywn�, zawiera� naprzemiennie u�o�one jasne i ciemne paski. 21 v#yi,ic #c#c.###. , no�ci r�nych struktur m�zgowych przynios�o nast�pne zdumiewaj�ce wyniki wskazuj�ce, �e r�wnie� neurony zwi�zane z analiz� barwy wyst�puj� w korze projekcyjnej w zorganizowanych zespo�ach. W wyniku wprowadzenia do m�zgu substancji bior�cych udzia� w procesach przemiany materii (np. oksydazy cytochromowej) uzyskano obraz kory zawieraj�cy mn�stwo male�kich "�atek". Badania elektrofizjologiczne dowiod�y, �e kom�rki le��ce na zewn�trz tych "�atek" reaguj� na barw� nie wykazuj�c specyficznej odpowiedzi na nachylenie bod�ca. Kom�rki le��ce poza "�atkami" za� reaguj� odwrotnie (Livingstone i Hubel,1984). Jak ju� wspomnieli�my, kora projekcyjna ma nie tylko kolumnow�, ale r�wnie� warstwow� budow�. Badania wskazuj�, �e poszczeg�lne warstwy kory maj� inne funkcjonalne znaczenie oraz, �e w��kna z nich wychodz�ce, docieraj� do innych obszar�w m�zgu. R�wnie� w��kna docieraj�ce do kory z poszczeg�lnych warstw cia�ka kolankowatego bocznego s� rozdzielone. Wykazano ponadto, �e kom�rki zwi�zane z detekcj� barwy, nachylenia czy ruchu podlegaj� segregacji wzd�u� niekt�rych warstw. Poniewa� relacje te s� bardzo z�o�one, nie b�dziemy ich tu szerzej omawia�. Przedstawione badania wskazuj�, �e kora projekcyjna jest struktur� o wysokim stopniu funkcjonalnego zr�nicowania, zar�wno w kierunku pionowym (kolumny), jak i poziomym (warstwy). Kor� paraprojekcyjn� cechuje r�wnie� znacznie bardziej skoniplikowana budowa ni� pierwotnie s�dzono. Wyodr�bniono w niej szereg p�l stanowi�cych reprezentacj� siatk�wki, kt�re, jak si� wydaje, zajmuj� si� innymi aspektami analizy informacji wzrokowej. Tak np. u ma�py pole, kt�re okre�la si� jako V 4, zawiera kom�rki zwi�zane z analiz� barwy, V 2 - kom�rki specyficznie zwi�zane z wykrywaniem g��bi, V5 - kom�rki reaguj�ce na okre�lony kierunek ruchu przedmiotu, za� pola V3 i V4 - neurony, kt�re najprawdopodobniej zwi�zane s� z analiz� ruchomych i nieruchomych kszta�t�w. Poszczeg�lne pola kory paraprojekcyjnej otrzymuj� sygna�y z odr�bnych rejon�w kory projekcyjnej, zaanga�owanych w podobne funkcje. Wykryto te� szereg p�l wzrokowych, kt�re daleko wychodz� poza rejon kory 17,18 i 19. Obejmuj� one znaczn� cz�� kory ciemieniowej i skroniowej, czyli te obszary, kt�rym tradycyjnie przypisywano funkcje asocjacyjne. Ka�de z tych p�l jest r�wnie� wyspecjalizowane w analizie pewnych szczeg�lnych aspekt�w bod�c�w wzrokowych. Przedstawione tu dane sugeruj�, �e uk�ad wzrokowy zawiera szereg, w pewnym stopniu niezale�nych, kana��w reaguj�cych na okre�lone cechy bod�ca, kt�re wiod� od siatk�wki poprzez cia�ko kolankowate boczne do r�nych rejon�w kory. Je�li jednak rzeczywi�cie istniej� oddzielne kana�y analizuj�ce kszta�t, barw� czy ruch, nasuwa si� pytanie, w jaki spos�b te cechy s� nast�pnie integrowane, by powsta�o z�o�one wra�enie obiektu wzrokowego. Opieraj�c si� na koncepcji Hubela i Wiesela zak�adaj�cej hierarchiczn� organizacj� 22 lntegru#�ca wszystKie #ntormac#e o bod�cu, do kt�rej docieraj� w��kna biegn�ce od wyspecjalizowanych obszar�w wzrokowych. Anatomiczne badania wykazuj� jednak�e, i� poszczeg�lne pola wzrokowe po��czone s� z sob� niezwykle skomplikowan� sieci� dr�g nerwowych, kt�rych przebieg nie jest zgodny z proponowanym przez Hubela i Wiesela hierarchicznyrn #k�adem. Okazuje si�, �e ni�sze struktury mog� mie� po��czenie z wieloma strukturami wy�szymi, kt�re z kolei wysy�aj� swoje aksony r�wnie� w d�. Cia�ko kolankowate boczne ma np. po��czenie nie tylko z kor� projekcyjn�, Iecz tak�e z szeregiem p�l wy�szego rz�du, kt�re z kolei moduluj� dzia�anie zar�wno cia�ka kolankowatego bocznego, jak i innych struktur. Bardziej prawdopodobna wydaje si� wi�c teza, �e ca�a sie� po��cze� mi�dzy poszczeg�lnymi strukturami kory wzrokowej decyduje o naszych z�o�onych doznaniach percepcyjnych. Obecnie coraz bardziej dominuje pogl�d, �e system nerwowy przypomina bardziej skomplikowan� "sie� komputerow�" ni� "przew�d telefoniczny". Przedstawiony wy�ej obraz dziatalno�ci systemu wzrokowego jest ogromnie uproszczony w stosunku do tego, co dzi� o nim wiadomo. Niemniej jednak ci�gle jeste�my bardzo dalecy od zrozumienia wielu podstawowych kwestii, takich jak: w jaki spos�b dochodzi do percepcji z�o�onych kszta�t�w czy w jaki spos�b uczenie si� modyfikuje nasz� percepcj�. Dotychczasowe rozwa�ania sprowadzili�my na bardzo uproszczony grunt neurofizjologii. Aby jednak cho� w przybli�eniu u�wiadomi� sobie z�o�ono�� i fascynuj�c� sprawno�� dzia�ania systemu nerwowego, niezb�dne jest uzupe�nienie tych danych informacjami pochodz�cymi z innych dziedzin wiedzy. Ruchy oczu Oczy poruszaj� si� bezustannie w r�nych kierunkach, a ruchy te, jak si� przekonamy, maj� zupe�nie podstawowe znaczenie dla widzenia. Ruchy oczu mo�na og�lnie podzieli� na 3 rodzaje: 1) ruchy konwergencyjne, 2) du�e ruchy zwi�zane z ustawieniem przedmiot�w w polu najostrzejszego widzenia oraz 3) drobne ruchy wyst�puj�ce stale nawet w czasie fiksacji wzroku. Om�wimy je teraz kolejno. Ruchy konwergencyjne Ruchy te ustawiaj� oczy tak, aby ich osie optyczne przecina�y si� na ogl�danym przedmiocie, niezale�nie od jego odleg�o�ci od osoby patrz�cej. Osie obu oczu s� prawie r�wnoleg�e przy widzeniu przedmiot�w bardzo oddalonych, a przy patrzeniu z bliska - zbie�ne. Tak wi�c w zale�no�ci od tego, w jakiej odleg�o�ci znajduje si� przedmiot, na kt�ry patrzymy, k�t pomi�dzy osiami optycznymi oczu (konwergencja) si� zmienia. Mo�emy si� o tym przekona� 23 jej oczu, gdy naprzeciwko jej nosa umie�cimy palec i b�dziemy go raz zbli�a�, raz oddala� od jej twarzy. Oka�e si�, �e oczy wykonuj� ruchy zbie�ne, przy czym k�t zbie�no�ci zale�y od oddalenia palca od oczu. Ruchy te s� bardzo powolne (oko�o 15o/sek.), a ich czas reakcji wynosi oko�o 160 msek. Ruchy te nazywane s� cz�sto ruchami fuzyjnymi, p�niewa� zapewniaj� fuzj�, czyli na�o�enie si� obraz�w z prawego i lewego oka. Ponadto maj� one zasadnicze znaczenie dla oceny odleg�o�ci przedmiot�w od obserwatora. B�dzie o tym mowa w podrozdziale o percepcji odleg�o�ci i g��bi. Du�e ruchy oczu Ruchy te s� zwi�zane z ustawieniem przedmiot�w w polu najostrzejszego widzenia. Nale��donichruchy skokowe, czyli s a k a d y, oraz ruchy p o d � � a n i a za poruszaj�cym si� przedmiotem. Poniewa� obszar najostrzejszego widzenia jest niewielki, w zwi�zku z tym, aby dobrze widzie� detale przedmiot�w, musimy bezustannie bada� je wzrokiem przez wykonywanie ruch�w skokowych. Umieszczaj� one za ka�dym razem w centrum siatk�wki t� cz�� obrazu, kt�r� chcemy dok�adnie zobaczy�. Ponadto w przypadku poruszaj�cego si� przedmiotu dokonujemy g�adkich ruch�w pod��ania za nim. Zar�wno jedne, jak i drugie, s� ruchami sprz�onymi, czyli odbywaj�cymi si� jednocze�nie w obu oczach. Ruchy skokowe mog� by� bardzo szybkie - przy bardzo du�ym ich zakresie Rys. 7. Ruchy oczu podczas ogl�dania fotografii rze�by Nefretete. (Wed�ug: A. T. Yarbus, 1967.) #un#,u#ii #cJt #VyI#Vnywany, wynosi ok. 15 min. k�towych. Ich czas reakcji waha si� w granicach ok. 150 - 200 msek. Du�e skokowe ruchy oczu s# poprzedzielane okresami fiksacji, w czasie kt�rych odbywa si� wla�ciwa recepcja informacji wzrokowych. Podczas trwania samych ruch�w zdolno�� identyfikowania przedmiot�w jest znacznie ograniczona. Stwierdzono, �e nie wynika to jednak ze zmian wra�liwo�ci siatk�wki. Kierunek ruch�w oraz ich zakres jest za ka�dym razem wyznaczony przez m�zg, kt�ry stawia pewne hipotezy na podstawie ju� odebranych informacji. Rysunek 7 przedstawia ruchy oczu podczas badania ludzkiej twarzy pokazuj�c, �e maj� one charakter uporz�dkowany, zale�ny od ogl�danego przedmiotu (Yarbus,1967). W wypadku pojawienia si� poruszaj�cego si� przedmiotu w polu widzenia najpierw nast�puje ruch skokowy umieszczaj�cy przedmiot w polu najostrzejszego widzenia, a nast�pnie ruch poda�ania za przedmiotem. Je�li ten ruch pod��ania oka�e si� nieadekwatny, nast�pi nast�pny ruch skokowy, a potem znowu g�adki ruch pod��ania. Oczy prawid�owo pod��aj� za pnedmiotem, je�li jego pr�dko�� nie przekracza 20 - 30#/sek. Drobne ruchy oczu Ruchy te wyst�puj� stale, nawet wtedy, gdy z pewnym wysi�kiem staramy si� utrzyma� oczy nieruchomo (Alpern, 1970). Istniej# trzy rodzaje takich ruch�w: mikrosakady, dr�enia o wysokiej cz�stotliwo�ci oraz powolne zbaczanie (dryft) z punktu pocz�tkowej fiksacji. Mikrosakady, czyli ma�e ruchy skokowe, s� to bardzo szybkie, nieregularne, zsynchronizowane ruchy obu oczu, kt�rych amplituda waha si� w granicach 2 - 40 min. k�towych, cho� na og� rzadko przekraczaj� obszar 20 minut. Ich cz�stotliwo�� wynosi oko�o 50/sek. Uwa�ane s� one za ruchy mimowolne, poniewa� nie zmieniaj� si� nawet przy instrukcji bardzo dok�adnego fiksowania. Niekt�re doniesienia dowodz� jednak, �e w pewnym stopniu podlegaj� one �wiadomej kontroli. Przypuszcza si�, �e podobnie jak du�e sakadyczne ruchy oczu, mikrosakady s�u�� do "badania" przedmiotu, na kt�ry si� patrzy, tyle �e w niewielkim obszarze wok� punktu fiksacji. Dr�enia o wysokiej cz�stotliwo�ci (tremor) maja amplitud� niewielka: 20 - 30 sek. k�towych, co odpowiada 1 -1,5 czopkom i cz�stotliwo�� 70#90/sek. Ich niewielka amplituda bardzo utrudnia precyzyjne badanie i dot�d niewiele wiadomo na temat ich fizjologii (np. czy s� obuo#2nie zsynchronizowane). Dryft jest to nieregularny, powolny ruch zbaczania z punktu fiksacji. D# ka�dego oka przebiega niezale�nie, a jego amplituda jest bardzo niew#elka (0,8 - 6,0 min. k�towych, przeci�tnie oko�o 2,5 min.). Ruchy te u#�liwiaj� siatk�wce rozr�nianie bardzo drobnych szczeg��w obrazu 24 I 25 o wielko�ci k�towej mniejszej niz wie#K#Sc: ###N^##- ##�#,~,#. w do�ku centralnym. Przypuszcza si� r�wnie�, �e to w�a�nie powolny dryft, a nie - jak wcze�niej s�dzono - tremor zapobiega znikaniu obrazu, jakie si� obserwuje w sytuacji, gdy obraz przez jaki� czas pozostaje nieruchomy na siatk�wce; hipoteza ta nie jest jeszcze ca�kowicie udowodniona. Eksperymenty ze stabilizacj� obrazu na siatk�wce polegaj� na tym, �e na oku umocowuje si� soczewk� kontaktow�, do kt�rej przy��czony jest male�ki projektorek wy�wietlaj�cy obraz. W tej sytuacji, pomimo ruch�w oka, obraz ada zawsze na t� sam� cz�� siatk�wki. Okazuje si�, �e tak stabilizowany obraz po p ewnym czasie znika; a na�pnie znowu si� pojawia w ca�o�ci lub cz�ci (Pritchard st i in., 1960). Powtarza si� to wielokrotnie. Czas widzenia obrazu stabilizowanego zmniejsza si�, gdy obraz pada na bardziej peryferyczne cz�ci siatk�wki i gdy jest bardziej rozmyty. Zale�y on r�wnie� od stopnia jego z�o�ono�ci - im obraz jest bardziej skomplikowany, tym d�u�ej pozostaje widziany. Charakterystyczne jest przy tym to, �e elementy na nowo pojawiaj�ce si� w obrazie nie s� przyp#dkowe, lecz zawsze stanowi� sensowne jego fragmenty. Owo znikanie i powracanie sensownych cz�ci obrazu mo�na traktowa� jako wyraz aktywno�ci m�zgu, kt�ry na podstawie niepe�nej informacji pr�buje budowa� sensown� ca#o��. Widzenie obrazu mo�na przywr�ci� o rzez przestrzenne i czasowe zmiany w rozk�adzie �wiat�a na siatk�wce. M na to uzyska� np. eksponuj�c migaj�cy obraz. Nie znika on; je�li cz�stotliwo�� migania utrzymuje si� w pobli�u 5HZ (West i Boyce,1968). Wra�liwo�� na �wiat�o Wiemy ju�, �e pod wp�ywem �wiat�a �wiat�oczu�e barwniki zawarte w receptorach uleg:aj� "wybieleniu", co powoduje obni�enie wra�liwo�ci oka. Potrzeba pewnego czasu, �eby receptory powr�ci�y zn�w do stanu wyj�ciowe o. Mo�emy z �atwo�ci� przekona� si� o tym wykonuj�c proste do�w.iadrzez chwil� na silne �wiat�o, a nast�pnie przenie�my czenie. Popatrzmy p y y � plam wzrok na jasn� p�aszczyzn�. Ok'a�e si�, �e zobacz m ciemn � o kszta�cie zbli�onym do kszta�tu �r�d�a �wiat�a. B�dzie to p o w i d o k ujemny, powsta�y na skutek znacznego obni�enia a�liwo�ci tej okolicy siatk�wki, nakt�r�pada�o�wiat�o. Po aru minutach powid'ok zniknie. Mo�na r�wnie� przez kilka sekund obserwowa� powidok dodatni, je�li wywo�ywany jest on w ciemno�ci. Ma on posta� jasnego, �wiec�cego kszta�tu i powstaje na skutek utrzymywania si� wy�adowa� kom�rek nerwowych siatk�wki przez jaki� czas po zadzia�aniu bod�ca �wietlnego. Krzywa przedstawiona na rysunku 8 wskazuje, jak d�ugo oko musi przebywa� w ciemno�ci po ekspozycji silnego �wiat�a, aby owr�ci� do stanu maksymalnej wra�liwo�ci. Jak wida�, krzywa sk�ada si� dw�ch cz�ci. Stwierdzono, �e ka�da z nich odpowiada aktywacji jedneg0 26 zentuje wra�liwo�� czopk�w, cz�� dolna - s�upk�w. S � u p k i o s i � g a j � maksimum wra�liwo�ci dopiero po d�ugim okresie przebywania w ciemno�ci, natomiast bezpo�rednio po zadzia�aniu silnego �wiat�a, aktywne s� przede wszystkim czopki. Z rysunku 8 wynika, �e s�upki charakteryzuj� si� znacznie wy�sz� wra�liwo�ci� na �wiat�o ni� czopki. Wykazano, �e wystarczy jeden foton, #by pobudzi� pojedynczy pr�cik. Nie oznacza to jednak, �e w takim przypadku zobaczymy �wiat�o. W optymalnych warunkach b�dzie to mo�liwe, gdy fotony pobudz� siedem pr�cik�w. Aktywno�� pojedynczych s�upk�w jest wi�c w jaki� spos�b sumowana, �eby wywo�a� wra�enie �wiat�a. Zjawisko przestrzennego sumowania jest znacznie s�absze w centralnym rejonie siatk�wki. I cho� pi�� foton�w wystarczy do pobudzenia pojedynczego czopka, �wiat�o eksponowane w do�ku centralnym musi by� kilkadziesi�t razy silniejsze, aby mog�o zosta� dostrze�one. -2 # E -3 # j, os -4 #" � # N O# #5 Rys. 8. Krzywa adaptacji do ciemno�ci. (Wed�ug: R. L. Gregory, 1971.) M�wili�my ju� o tym, �e s�upki s� �lepe na barwy. I cho� przy stymulacji wy��cznie s�upk�w nie dostrzegamy barwy, tylko odcienie szaro�ci, s � u p k i reaguj� jednak odmiennie na �wiat�o o r�nych d�ugo� c i a c h f a I. Wra�liwo�� s�upk�w na r�ne d�ugo�ci fal okre�la si� eksponuj�c barwne �wiat�o w cz�ciach peryferycznych siatk�wki po d�ugim okresie adaptacji do ciemno�ci. Najni�sze nat�enie tego �wiat�a, niezb�dne dla jego dostrze�enia, jest r�ne dla fal o r�nych d�ugo�ciach. Krzywa, jak� uzyskamy, nosi nazw� krzywej wra�liwo�ci skotopowej (rys. 9 - linia przerywana). Pokazuje ona, �e zaadaptowane do ciemno�ci cz�ci peryferyczne siatk�wki s� najbardziej wra�liwe na �wiat�o o d�ugo�ci fali 505 nm 27 60 5 10 15 20 25 30 czas przebywania w ciemno�ci Iw minutach) �e pigment pr�cik�w absorbuje fotony z centralnej cz�ci widzialnego spektrum znacznie bardziej ni� z obu ko�c�w spektrum. W podobny spos�b mo�na okre�li� wra�liwo�� oka adaptowanego do �wiat�a, czyli wykre�li� krzyw� fotopow� (rys. 9 - linia ci�g�a). Uzyskamy j� eksponuj�c du�e jasne t�o oraz niewielkie kolorowe �wiate�ko padaj�ce na cz�� centraln� siatk�wki. Oko zaadaptowane do �wiat�a jest najbardziej wra�liwe na fale o d�ugo�ci ok. 555 nm (��te). Absorpcja �wiat�a przez pigment pr�cik�w r�ni si� wi�c nieco od absorpcji �wiat�a przez pigment czopk�w. 8 / \ 6 # o u o= I ## E O " 4 - / .� O 3 o o,uuc#u �wiat�a oraz otaczaj�cy go pier�cie� dwukrotnie silniejszego �wiat�a. W pewnej odleg�o�ci eksponowa� drugi pier�cie� �wiat�a o bardzo wysokim nat�eniu (np. 10-krotnie wi�kszym ni� pierwszy pier�cie�) oraz wewn�trz niego kr��ek, kt�rego intensywno�� mog�a by� regulowana przez osob� badan�. Zadaniem badanego by�o zr�wnanie subiektywnej jasno�ci drugiego kra�ka z pierwszym. Okaza�o si�, �e osoby badane ocenia�y dwa kr��ki jako maj�ce t� sam� jasno��, gdy w rzeczywisto�ci intensywno�� drugiego by�a 10-krotnie wy�sza. Dla oceny jasno�ci danej ptaszczyzny najistotniejszy jest wi�c stosunek o�wietlenia tej p�aszczyzny i otaczaj�cego j� t�a. Eksperyment ten wyja�nia, dlaczego zar�wno w s�abo, jak i silnie o�wietlonym pomieszczeniu, bia�e przedmioty b�d� zawsze wydawa� si� bia�e, a przedmioty szareszare. Wynika to z faktu, �e stosunek bia�ego przedmiotu i jego t�a pozostaje zawsze taki sam. Je�li wi�c np. bia�a kartka papieru odbija dwukrotnie wi�cej �wiat�a ni� t�o, np. blat sto�u, relacja ta si� nie zmieni pomimo zmian w o�wietleniu pomieszczenia. Sformu�owana przez Wallacha zasada sta�o�ci jasno�ci wskazuje, �e system wzrokowy reaguje przede wszystkim na stosunek poziom�w o�wietlenia fragment�w pola widzenia. Percepcja jasno�ci �wiat�a nie jest wi�c prostym mechanizmem polegaj�cym jedynie na sumowaniu pobudze� z wielu receptor�w. Wa�n# rol� odgrywa w nim zjawisko hamowania obocznego (por. s. 15). Widzenie barw Przeci�tnie cz�owiek jest w stanie odr�ni� oko�o 150 r�nych barw o identycznym o�wietleniu. Ponadto ka�da z tych barw mo�e mie� jeszcze szereg dostrzegalnych odcieni. Je�li bia�e �wiat�o przepu�cimy przez pryzmat i b�dziemy je rzutowa� na ekranie, stwierdzimy (podobnie jak I. Newton w swym historycznym do�wiadczeniu), �e �wiat�o zosta�o rozszczepione na ca�espektrum �wiate� o r�nych barwach. Je�li nast�pnie w ekranie zostanie 300 400 500 600 700 800 wyCi�ty ma�y otw�r, to mo�emy przez niego przepu�ci� bardzo w�skie pasmo Dtuga�� fal �wietlnych Cnm) praktycznie monochromatycznego �wiat�a, tj. �wiat�a zawieraj#cego tylko Rys. 9. Krzywa wra�/iwo�ci skotopowej i fotopowej. (Wedlug: L. Kaufman,1979.) jedn� d�ugo�� fali. Za pomoc� dw�ch takich urz�dze� mo�emy obok siebie umie�ci� dwie plamki �wiat�a o r�nych barwach. Gdy d�ugo�� fal tych Z przebiegu krzywej skotopowej wynika, �e subiektywna jasno�� �wiat�a �Wiate� bardzo si� r�ni, z �atwo�ci� dostrze�emy r�nic� barwy mi�dzy nimi. zale�y od jego barwy. Barwy ze �rodka widma wygl�daj� ja�niej ni� barwV $Wiat�a pochodzace ze �rodkowego rejonu widma mo�na jednak rozr�ni� z jego cz�ci skrajnych. Je�li poka�emy osobie badanej dwa �wiat�a o tej naw#t w�wczas, gdy d�ugo�� ich fal r�ni si� jedynie o 1 nm (1 nanomej obiektywnej intensywno�ci (tj. tej samej liczbie foton�w), jedno metr = jednej bi sa lionowej cz�ci metra). R�nica ta jednak musi by� wi�ksza, niebieskie a drugie ��lte, to z�te �wiat�o wyda si