Strona 1 Ewolucja układu szkieletowego u kręgowców Zagadnienie Ryby Płazy Gady Ptaki Ssaki W rozwoju zarodkowym kręgowców tworzą się pod mózgiem dwie pary chrząstek, które rozrastając się na boki i do góry formują os łonę mózgu- puszkę mózgową. Jednocześnie tworzą się chrzęstne osłony narządu słuchu, wzroku i węchu, przyrastające do puszki mózgowej. Dalsza jej ewolucja polega na sukcesywnym rozroście i przekształcaniu chrząstki w tkankę kostną. * chrzęstna lub kostna * na ogół szeroka, płaska, * czaszka wyższa * wysklepiona, cienka * mniejsza liczba kości: * na ogół wydłużona skostniała i węższa niż u płazów * kości często lekkie, czołowa, ciemieniowa, * masywna * ma ażurową budowę * w znacznym stopniu w znacznym stopniu skroniowa, klinowa, * bardzo liczne kości, * duże oczodoły skostniała spneumatyzowane potyliczna i inne połączone ze sobą * liczba kości mniejsza * w zależności od położenia * jednolite sklepienie * obecne szwy, łączące ruchomo niż u ryb (zrosty, szwy) oczodołów i dołów czaszki (brak szwów) kości czaszki w mocną mózgoczaszka skroniowych wyróżniamy * duże oczodoły puszkę 4 typy: anapsydalny- brak * znaczna objętość puszki dołów (żółwie), mózgowej diapsydalny- 2 doły (obecne gady), synapsydalny- 1 z boku (wymarli przodkowie ssaków), parapsydalny- 1 z tyłu (wymarłe gady) Czaszka Trzewioczaszka kręgowców zbudowana jest z łuków skrzelowych, które w procesie ewolucji przekształcają się w struktury pełniące dość zróżnicowane funkcje. U ryb pierwsza para łuków przekształca się w szczęki, a druga wytwarza tzw. łuk gnykowo-żuchwowy, łączący szczęki z mózgową częścią czaszki. U ryb chrzęstnoszkieletowych powstaje 5 par łuków skrzelowych, u kostnoszkieletowych tylko 4 pary. U pozostałych kręgowców łuki skrzelowe tworzą szkielet języka, niektóre elementy krtani i tchawicy lub zanikają. Jednocześnie następuje dalsza ewolucja szczęk i łuku gnykowo-żuchwowego. Już u płazów, gadów i ptaków część łuku gnykowo-żuchwowego przekształca się w strzemiączko- kosteczkę słuchową ucha środkowego. U ssaków pozostałe kosteczki słuchowe wyodrębniają się ze szczęk, kowadełko powstaje z kości kwadratowej (część szczęki górnej), a młoteczek z kości stawowej (część szczęki dolnej). W rozwoju ewolucyjnym czaszki kręgowców zauważa się proces kostnienia i ściślejszego łączenia jej elementów oraz wzrost objętości mózgowej części czaszki w stosunku do trzewiowej części czaszki. * szczęka górna i dolna * żuchwa na ogół słabo * szczęka górna zrośnięta * kość kwadratowa * nowy typ stawu (żuchwa) wykształcone wykształcona, z puszką mózgową (żółwie, i stawowa łączy szczękę żuchwowego łączącego trzewioczaszka z 1. łuku skrzelowego uproszczona, krokodyle) lub ruchoma górną i żuchwę wydłużone żuchwę ze szczęką górną * szczęka górna połączona z mózgoczaszką połączona (węże) w dziób (w żuchwie 4 typy zębów: stawem z żuchwą z kością stawowo * staw między kością siekacze, kły, gnykową (często zęby * szczęka górna łączy się kwadratową szczęki górnej przedtrzonowe, trzonowe), stożkowe) z kością kwadratową i kością stawową żuchwy staw tworzy żuchwa (kość * dalsze łuki (chrzęstne żuchwą (bezzębna lub (wyjątek węże- zębowa) zestawiona lub kostne) podtrzymują z zębami stożkowatymi) rozciągające się więzadło) z łuską kości skroniowej skrzela * kość gnykowa tworzy * kość zębowa * kość kwadratowa *wieczko skrzelowe (brak pierwszą kostkę słuchową- ze stożkowymi zębami, przekształcona u spodoustych) strzemiączko płytkami rogowymi lub w kowadełko, a stawowa * z łuków skrzelowych zębami jadowymi w młoteczek (w uchu Ewolucja układu szkieletowego u kręgowców Mateusz Maciejczyk Strona 2 szkielet krtani i tchawicy * wytworzenie wtórnego, środkowym) twardego podniebienia u krokodyli, oddzielającego jamę nosową od gębowej * homo- lub * na krawędzi szczęk * homodontyczne * brak * heterodontyczne heterodontyczne * u żab tylko w szczęce * na krawędziach szczęk * osadzone w zębodołach * często brak górnej * brak u żółwi w szczęce górnej i dolnej zęby * brak u ropuch * różne zestawienia ze względu na rodzaj pokarmu, zęby mleczne i ostateczne połączenie * połączenie nieruchome * 2 kłykcie potyliczne * 1 kłykieć potyliczny * 1 kłykieć potyliczny * 2 kłykcie potyliczne z kręgosłupem * ruchomość ograniczona * połączenie ruchome * połączenie ruchome * połączenie ruchome Ryby maja kręgosłup zróżnicowany na dwa odcinki: część tułowiową, od której odchodzą żebra, oraz część ogonową. U pozostałych zwierząt wyróżnia się 4 (płazy) lub 5 odcinków: szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy, ogonowy. Wraz z rozwojem kręgosłupa wykształca się klatka piersiowa, ukształtowana już u większości gadów. * tułowiowy * szyjny (1: dźwigacz) * szyjny (8: dźwigacz, * szyjny (9-25)- długi, kręgi * szyjny (7, u leniwców * ogonowy * tułowiowy obrotnik i 6 innych) ruchomo połączone i syren wyjątkowo 6-10, * liczba wszystkich kręgów: 2 pierwsze kręgi: dźwigacz Odcinki kręgosłupa (od 7 do ok. 50) * piersiowo-lędźwiowy * piersiowy (3-10)- od 14 do 400, wahania * krzyżowy (1) (12) zrośnięte kręgi, żebra i obrotnik) liczby kręgów w obrębie * ogonowy (do 100) lub * krzyżowy (2) z haczykowatymi * piersiowy (12-25) gatunku kość ogonowa (urostyl) * ogonowy (zmienna liczna wyrostkami, mostek * lędźwiowy (2-9)- * zachowanie struny u bezogonowych kręgów) z szerokim grzebieniem najruchliwszy grzbietowej u ryb (zaczep mięsni skrzydeł) * krzyżowy (3-13)- kostołuskich * lędźwiowo-krzyżowy zrośnięty w kość krzyżową i dwudysznych: prapłetwiec, (9-22)- zrośnięty w kość * ogonowy (3-49) prapłaziec krzyżową * ogonowy- redukcja ogona (6 + kostka ogonowa tzw. pygostyl) * brak struny grzbietowej * liczne, obecne w części * bardzo krótkie, nie sięgają * obecna klatka piersiowa: * klatka piersiowa: kręgi * klatka piersiowa: żebra tułowiowej mostka żebra i mostek piersiowe + żebra + mostek Żebra * prócz żeber w mioseptach * u beznogich brak * niekiedy „żebra” brzuszne z wyrostkami + mostek obecne są ości (gastralia) z grzebieniem U ryb obręcz barkowa zbudowana jest z łopatek, obojczyków, kości kruczych oraz kości skoblowych, za pomocą których łączy się z mózgoczaszką. U pozostałych kręgowców obręcz barkowa traci kontakt z mózgową częścią czaszki, a za pomocą mięśni powiązana jest z kręgosłupem. Zanikły w niej kości skoblowe, a u większości ssaków także kości krucze i obojczyki. Obręcz miednicowa ryb jest luźno ułożona w mięśniach brzusznych i składa kończyn obręczy Szkielet się z pojedynczej chrząstki lub kości. Obręcze miednicowe pozostałych kręgowców łączą się z częścią krzyżową kręgosłupa i składają się z kości biodrowych, kulszowych i łonowych. * łopatki * łopatki * łopatki, nadłopatki * łopatki (wolne, długie, * łopatki obręcz * obojczyki * obojczyki * obojczyki szablowatego kształtu) * obojczyki tylko barkowa * kości krucze * silne kości krucze * potężne kości krucze * obojczyki (zrośnięte u zwierząt o lotnych lub Ewolucja układu szkieletowego u kręgowców Mateusz Maciejczyk Strona 3 * kości skoblowe (zrośnięte (u bezogonowych) * u gadów beznogich na kształt litery V) chwytnych kończynach z czaszką) * często kości skoblowe redukcja obręczy * silne kości krucze * u stekowców kości krucze * obręcz barkowa zrośnięta * obręcz barkowa * obręcz barkowa * obręcz barkowa silnie * obręcz barkowa zwykle z mózgoczaszką połączona mięśniami połączona mięśniami związana z mostkiem, połączona z mostkiem z kręgosłupem z kręgosłupem unieruchomiona przez obojczyk * 2 zrośnięte kości * zrośnięte kości: biodrowe, * 2 kości bezimienne * otwarta od dołu * zrośnięte ze sobą kości: bezimienne łonowe, kulszowe powstałe ze zrośnięcia * utworzona przez kości: biodrowe, łonowe, * obręcz nie związana * obręcz połączona kości: biodrowych, biodrowe, łonowe, kulszowe łączą się w dwie z kręgosłupem z kręgosłupem pierwszym łonowych, kulszowych kulszowe kości miedniczne obręcz * wykształcona słabiej niż kręgiem krzyżowym * jest mocno połączona * zrośnięta z kręgami * kości miedniczne razem miedniczna obręcz barkowa z kręgosłupem drugim krzyżowymi z kością krzyżową tworzą kręgiem krzyżowym miednicę związaną * u gadów beznogich z kręgosłupem redukcja obręczy Ze szkieletem obręczy stawowo połączone są płetwy piersiowe i brzuszne ryb oraz kończyny kręgowców czworonożnych. Szkielet płetw ryb współczesnych zbudowany jest z elementów chrzęstnych lub kostnych stanowiących podstawę płetwy. Układ kości w szkielecie kończyn pozostałych kręgowców zachowuje ten sam plan budowy (pojedyncza cześć nasadowa, podwójna część pośrednicząca oraz zróżnicowana część wolna) i jest zbliżony do szkieletu trzonów płetw ryb trzonopłetwych. Całe kończyny i jednocześnie ich szkielety ulegają licznym modyfikacjom, co umożliwia różnorodność trybu życia kręgowców. Zmiany w budowie szkieletu kończyn polegają na rozroście lub redukcji poszczególnych elementów szkieletu. Niektóre kręgowce całkowicie utraciły kończyny, np.: płazy beznogie, niektóre jaszczurki, węże, niektóre ssaki. * promienie płetw * kość ramieniowa * kości ręki: kości palców, kości śródręcza, kości nadgarstka piersiowych: zbudowane * kość przedramieniowa * kości przedramienia: kość promieniowa, kość łokciowa z elastoidyny (substancja (kość łokciowa zrośnięta * kość ramieniowa białkowa) u chrzestnych, z kością promieniową, * boczne osadzenie * podporowe osadzenie * podporowe osadzenie kostne u pozostałych ryb wyjątek: płazy ogoniaste) kończyn kończyn kończyn kończyna * ryby trzonopłetwe- * kości ręki: nadgarstka, * zanik kończyn u gadów * przekształcona w skrzydło * liczne modyfikacje, przednia promienie płetw parzystych śródręcza, czterech palców beznogich: węży * modyfikacja kości ręki m. in. redukcje liczby osadzone na trzonkowatych * boczne osadzenie i niektórych padalców * redukcja kości palców palców i ich członków wyrostkach kostnych kończyn (u waleni odwrotnie- zwiększenie liczby członków niektórych palców) * promienie płetw * kość udowa * kości stopy: kości palców, kości śródstopia, kości nastopka (stępu) brzusznych: rogowe * kość podudzia (kość * kości podudzia: kość goleniowa, kość strzałkowa u spodoustych, kostne goleniowa zrośnięta * kość udowa u pozostałych ryb z kością strzałkową, * boczne osadzenie * podporowe osadzenie * podporowe osadzenie wyjątek: płazy ogoniaste) kończyn kończyn kończyn kończyna tylna * kości stopy: nastopka * zanik kończyn u gadów * redukcja liczby palców * modyfikacje kończyn: (stępu), śródstopia, pięciu beznogich do 4, rzadziej do 3 lub 2 kroczne (stopochodne, palców * kości śródstopia i stępu palcochodne), lotne, * boczne osadzenie zrośnięte w kość skokową pływne, grzebne, skoczne, kończyn chwytne Ewolucja układu szkieletowego u kręgowców Mateusz Maciejczyk