ZBIGNIEW PODBIELKOW SKI RO�LINY OwADO�ERnE WARSZAWA 1967 � PA�STwOWE ZAK�ADY WYDAWNICTW SZKOLNYCH Redaktor: Wanda Jaros�awska Wydanie trzecie Oddano do sk�adania 11 XI 1966 r. Podpisano do druku w styczniu 1967 r. Druk uko�czono w marcu 1967 r. Ro�liny owado�erne s� pewnego rodzaju fenomenem w �wiecie ro�linnym. Nieruchoma bowiem, przytwierdzona do pod�o�a ro�lina chwyta i po�era cz�stokro� bardzo ruchliwe zwierz�ta. Przez d�ugi czas nie dostrzegano niezwyk�ych w�asno�ci tej grupy ro�lin. Przyczyn� by�o prawdopodobnie to, �e �aden z bo- tanik�w nawet nie przypuszcza�, by mog�y istnie� przystosowania, kt�re pozwala�yby ro�linie polowa�, zabija� i trawi� owady. Owszem, opisywano ro�liny owado�erne, lecz poza zwyk�ym opi- sem i do�� naiwnym czasem t�umaczeniem wygl�du ro�liny nic nie m�wiono o jej dziwnych w�a�ciwo�ciach ekologicznych. I tak np. w Zielniku S. Syreniusa z roku 1613 znajdujemy w opisie rosiczki taki fragment: "Ro�nik albo rosiczka... w tych (li�ciach) si� zawsze wilgotno�� znajduie wodnista: nigdy, by nagor�cey s�o�ce grza�o nie wysychai�ca y owszem, im barziey swymi pro- mieniami przypala, tym wi�cey rosy albo wody w sobie mai�" (chodzi tu naturalnie o b�yszcz�ce kropelki wydzieliny na g��w- kach w�osk�w, wygl�daj�ce rzeczywi�cie jak kropelki rosy). Pierwsze obserwacje, nasuwaj�ce przypuszczenia, �e niekt�re ro�liny mog� chwyta� i trawi� owady, przeprowadzono dopiero w po�owie XVIII wieku, kiedy to znaleziona zosta�a w Ameryce P�nocnej mucho��wka (Dionaea). W Europie pierwszy �ywy egzemplarz tej ciekawej ro�liny otrzyma� londy�ski kupiec John Ellis i opis jej przes�a� w 1769 roku Linneuszowi. Przypuszczenie Ellisa, �e mamy tu do czynienia z przystosowaniem ro�liny do chwytania i trawienia owad�w, zosta�o przez �wczesny �wiat na- ukowy wy�miane, a samego Ellisa nazwano fantast�. Odkrycie to bowiem, nad wyraz sensacyjne, wydawa�o si� w�wczas zbyt nie- prawdopodobne, by w nie mo�na by�o uwierzy�. R�wnie� nie uwierzono w to, co opublikowa� w roku 1782 lekarz z Bremy, dr Roth. Opisa� on mianowicie ruchy w�osk�w na li�ciach rosiczki i chwytanie przez ni� owad�w, przy czym wyrazi� nie- �mia�e przypuszczenie, jakoby chodzi�o tu o od�ywianie si� ro�liny owadami. Ju� bardziej zdecydowanie wyst�pi� w roku 1791 William Bartram m�wi�c o mucho��wce jako ro�linie owado�ernej. Ro�linami owado�ernymi zaczynaj� si� interesowa� coraz licz- niejsi badacze. W roku 1867 Darwin otrzymuje pismo Williama M. Canby, w kt�rym badacz ten donosi, �e �ywi� mucho��wk� (Dionaea) kawa�kami mi�sa, kt�re bez reszty by�y przez ro�lin� "po�erane". Darwin, kt�ry w tym czasie r�wnie� zajmowa� si� badaniami ro�lin owado�ernych, �ywo interesowa� si� ka�dym faktem z �ycia tych ciekawych ro�lin. Z tej racji nawi�za� kon- takt korespondencyjny z Canby'm, kt�ry mieszka� opodal stano- wiska mucho��wki i m�g� przeprowadza� obserwacje nad t� ro�- lin� w naturalnych warunkach. Po szeregu �mudnych bada� Darwin og�osi� w 1875 roku swe dzie�o pt. The carnivorous plants, w kt�rym, opieraj�c si� na olbrzymim materiale do�wiadczalnym, zdecydowanie m�wi� o mi�- so�erno�ci zbadanych przez siebie ro�lin owado�ernych. Jednak i on, mimo wielkiego autorytetu i mn�stwa fakt�w, jakimi po- piera� swe wywody, spotka� si� z ostr� i nieprzyjemn� krytyk� ze strony niekt�rych botanik�w. Mi�dzy innymi zaatakowa� go �wczesny dyrektor petersburskiego ogrodu botanicznego, Regel. Wed�ug niego teoria Darwina o mi�so�erno�ci ro�lin owado�er- nych "nale�y do tych teorii, z kt�rych �mia�by si� ka�dy rozumny botanik. Je�li Anglicy wierz� w t� teori� - m�wi� on - czyni� to tylko z pietyzmu dla Darw�ina". P�niejsze czasy przynios�y ogrom fakt�w i odkry�, kt�r e niezbicie udowodni�y to, o czym nawet nie �ni�o si� dawnym przy- rodnikom, to, co wielu uwa�a�o za fantastyczn� grotesk� - �e istniej� ro�liny chwytaj�ce i po�eraj�ce zwierz�ta. Fakt ten; na og� dzisiaj prawie wszystk�m znany, przesta� by� "cudem" -- dawniej jednak by� czym� bardzo sensacyjnym i budzi� czasem dreszczyk emocji, zw�aszcza gdy niekt�rzy rozentuzjazmowani botanicy za bardzo puszczali wodze swej fantazji, opowiadaj�c o �yj�cych w tropikalnych puszczach olbrzymich ro�linach mi�so- �ernych, kt�rych ofiar� padaj� du�e zwierz�ta, a nawet i ludzie. Ro�liny owado�erne nie stanowi� jakiej� jednolitej grupy syste- matycznej, lecz nale�� do kilku r�nych, czasem dalEko od siebie, stoj�cych jednostek systematycznych. Kwiatowe ro�liny owado- �erne licz� oko�o 500 gatunk�w. Opr�cz tego istnieje jeszcze oko�o 20 gatunk�w mi�so�ernych grzyb�w. Co jest przyczyn� mi�so�erno�ci omawianej grupy ro�lin? Skomplikowane urz�dzenia, jakie spotykamy u tych ro�lin w zwi�zku z ich niezwyk�ym trybem �ycia, pozwalaj� s�dzi�, �e mamy tu do czynienia z funkcj� o wielkim znaczeniu dla ro�liny. Ro�liny owado�erne rosn� w miejscach bardzo ubogich w �atwo przyswajalne zwi�zki azotowe. Poniewa� azot jest jednym z naj- wa�niejszych dla ro�lin pierwiastk�w (wchodzi w sk�ad bia�ka), przeto musi go ona w jaki� spos�b zdoby�, a �e z gleby nie mo�e, czerpie go z cia� upolowanych zwierz�t. To od�ywianie si� cia- �ami zwierz�cymi jest wi�c dla ro�liny konieczno�ci� �yciow�. Ofiarami ro�lin owado�ernych bywaj� nie tylko owady, lecz r�wnie� inne drobne zwierz�tka, np. wodne raczki (rozwielitka, oczlik), �limaki, paj�ki itp. Z tego powodu ro�liny te nale�a�oby nazwa� bardziej og�lnie - mi�so�ernymi. Poniewa� jednak nazwa ro�liny owado�erne" jest na og� przyj�ta, nie b�dziemy jej zmienia�, z tym jednak, �e s�owo "owado�erne przy niekt�rych gatunkach, poluj�cych i na inne zwierz�ta opr�cz owad�w, b�dzie mia�o oczywi�cie szersze znaczenie. Ro�linami owado�ernymi w ca�ym tego s�owa znaczeniu na- zywamy tylko te, kt�re potrafi� strawi� cia�o schwytanego zwie- rz�cia za pomoc� wydzielanych przez siebie enzym�w. Tam, gdzie nast�puje rozk�ad bakteryjny, o trawieniu nie mo�na m�wi�. W celu zwabienia, schwytania i strawienia ofiar zwierz�cych ro�liny owado�erne wykszta�ci�y bardzo r�norodne powabnie i skomplikowane aparaty chwytne i trawienne. Urz�dzenia chwytne mo�na podzieli� na cztery zasadnicze typy: 1. Wydzielaj�ce lepki �luz: a) dzia�aj�ce biernie, b) dzia�aj�ce czynnie. 2. Dzia�aj�ce na wz�r wilczych do��w lub pu�apek, do kt�rych ofiara wpada ze�lizguj�c si� z du�ej wysoko�ci. 3. Skonstruowane w postaci dw�ch szybko zamykaj�cych si� klapek. 4. Dzia�aj�ce jak pu�apka na myszy, z klapk� otwieran� tylko do wn�trza. W dalszym ci�gu tej ksiѾeczki om�wimy poszczeg�lne ro�liny zgrupowane wed�ug sposobu chwytania owad�w. RO�LINY Z URZ�DZENIAMI CHWYTNYMI WYDZIELAJ�CYMI LEPKI �LUZ, DZIA�AJ�CYMI BIERNIE DROSOPHYLLUM Jedyny gatunek Drosophyllum lusitanicum (rosolistnik) nale�y do rodziny Droseraceae. Kwiaty tej ro�liny s� barwy jasno��tej, o �rednicy 2,5--4 cm. P�d zdrewnia�y z licznymi, 20-30 cm d�ugimi, r�wnow�skimi li��mi. Stercz� one prawie pionowo, a ko�ce ich s� pastora�kowato zwini�te. Starsze li�cie rozwijaj� sw�j zagi�ty koniec i odchylaj� si� ku do�owi. Najstar- sze lub obumieraj�ce li�cie le�� na ziemi. Drosophyllum ro�nie na suchych zboczach g�rskich p�nocnej Afryki, w po�udniowej Hiszpanii i w Portugalii. Jest to najdawniej znana ro�lina owado�erna. Wie�niacy por- tugalscy od dawien dawna hoduj� j� w doniczkach lub wieszaj� jej li�cie w chatach jako mucho�apki. Li�cie Drosophyllum, po stronie g�rnej rynienkowate, na dol- nej uwypuklone, pokryte s� gruczo�ami dw�ch rodzaj�w: stoj�- cymi na trzoneczkach i siedz�cymi. R�wnie� i funkcjonalnie r�- ni� si� te gruczo�y mi�dzy sob� - siedz�ce produkuj� sok tra- wienny, stoj�ce - wydzielaj� lepk� ciecz, s�u��c� do zwabiania i chwytania owad�w. Zar�wno jedne, jak i drugie pokryte s� porowat� kutikul�, przez kt�r� przes�cza si� wydzielina. Na li�ciach znajduje si� zwykle 6 rz�d�w gruczo�k�w na trzonecz- kach i 11-12 rz�d�w gruczo�k�w siedz�cych. Trzoneczki gru- czo�k�w wysokich s� wielokom�rkowe i nie maj� zdolno�ci zgi- nania si�. Gruczo�ki w czasie produkowania wydzielin zu�ywaj� du�o wody. Dlatego te� do ka�dego gruczo�ka wchodzi sznur cewek i rozga��zia si� w jego g��wce. Obok sznur�w cewek ��cz�cych wszystkie gruczo�ki z g��wn� wi�zk� przewodz�c� le�� d�ugie kom�rki pe�ni�ce prawdopodobnie funkcje przewodzenia podniet. Za pomoc� tych kom�rek istnieje wi�c wzajemne po��czenie mi�- dzy wszystkimi gruczo�kami. Gruczo�ki Drosophyllum nie reaguj� wcale na podniety mechaniczne, wra�liwe s� tylko na podniety chemiczne. Lepka wydzielina gruczo�k�w wysokich wykazuje reakcj� kwa�n�, wskutek czego mo�e dzia�a� rozpuszczaj�co (w bardzo ma�ym stopniu) na cia�o owada. Je�eli pewna ilo�� tej wydzieliny ze �ladami rozpuszczonego bia�ka zostanie przeniesiona przez szamoc�cego si� owada na gruczo�ek siedz�cy, staje si� to podniet� natury chemicznej, na kt�r� gruczo�ek ten reaguje wydzieleniem soku trawi�cego. Produkowanie soku rozpoczynaj� zaraz i inne gruczo�ki, gdy� podnieta rozprzestrzenia si� szybko doko�a. Absorpcja po�ywnego soku, powsta�ego wskutek roz�o�enia cia�a owada, nast�puje za po�rednictwem obydwu rodzaj�w gru- czo�k�w. Drosophyllum ma olbrzymi� zdolno�� trawienia. Nie zdarza si�, by li�� by� kiedykolwiek przekarmiony. Jak "�ar�oczna" jest ta ro�lina, �wiadczy fakt, �e jednoroczny okaz Drosophyllum, b�d�cy pod obserwacj�, schwyta� w ci�gu jednego dnia a� 233 muchy. BYBLIS Przynale�no�� systematyczna tego rodzaju jest nieustalona. Jedni systematycy w��czaj� go do rodziny Saxifragaceae, inni do rodziny Byblidaceae. Owado�erno�� tej ro�liny nie zosta�a do- tychczas z ca�� pewno�ci� stwierdzona, jednak wszelkie dane wskazuj� na mo�liwo�� chwytania i trawienia przez ni� owad�w. Byblis jest ro�Lin� trwa��, od do�u cz�sto silnie rozga��zion�. Li�cie !ma jasnozielone, kwiaty promie- niste, pi�ciokrotne, z pi�cioma pr�cikami. Kwiaty, barwy czer- wonej lub fioletowej, powstaj� , szczytowo. Istniej� dwa gatunki, z kt�rych najlepiej poznany jest Byblis gigantea. Ojczyzn� jego Jest Australia. Li�Cie tej ro�liny s� w�skie, d�ugo�ci 10-12 cm, w przekroju tr�jk�tne, z nieco nabrzmia�ymi ko�cami, na kt�rych stercz� w�oski chwytne (rys. 2). W�osek taki sk�ada si� z jednokom�rkowego d�ugiego trzoneczka, na kt�rego ko�cu osadzona jest g��wka, z�o�ona z 32-50 kom�rek, oblepiona doko�a lepkim �luzem, b�ysz- cz�cym jak kropla rosy lub nektaru; s�u�y to za powabni�. Opr�Cz tych gruczo�k�w widzimy na povvierzchni li�cia inne, osadzone na bardzo kr�tkich, grubych trzoneczkach z g��wkami, z�o�onymi z 8-16 kom�rek. Gruczo�ki te, wyst�puj�ce grupami (po 2-6), ustawione s� rz�dami w rynienkowatych zag��bieniach li�cia. Na wzniesieniach mi�dzy tymi zag��bieniami znajduj� si� aparaty szparkowe i gruczo�ki chwytne, stoj�ce na d�ugich trzo- neczkach. Takie rozmieszczenie gruczo�k�w ma sw�j sens. Gdyby bowiem aparaty szparkowe znajdowa�y si� ni�ej, zosta�yby zalane w czasie wydzielania soku trawi�cego. Rozprowadzanie soku tra- wi�cego po powierzchni li�cia u�atwiaj� rynienkowate zag��bienia. Gruczo�ki, osadzone na kr�tkich trzoneczkach, nie wystaj� ponad powierzchni� li�cia, wskutek czego sok powsta�y z roz�o�onego cia�a owada op�ywa je i kom�rka trzoneczkowa z powodzeniem mo�e spe�nia� czynno�ci ch�onne. Dobrze rozwini�ta ro�lina maj�ca oko�o 30 li�ci, ka�dy d�ugo�ci ok. 20 cm, liczy 340 tysi�cy gruczo�k�w na d�ugich trzoneczkach i 1-2 milion�w gruczo�k�w na kr�tkich trzoneczkach. Chwytanie zdobyczy odbywa si� bier nie, bez ruchu li�cia. Gdy owad zwabiony b�yszcz�cymi kropelkami kleistej cieczy, si�dzie na li�ciu, przykleja si� do lepkiej wydzieliny wysokiego gruczo�ka. Chc�c wyrwa� si� czyni gwa�towne ruchy, wskutek czego okleja si� coraz bardziej. W czasie tych wysi�k�w wchodzi w kontakt z gruczo�kami na kr�tkich trzoneczkach, kt�re r�wnie� wydzielaj� lepki p�yn. Owad wi�c zostaje ostatecznie unieruchomiony i przy- klejony do li�cia. Teraz rozpoczyna si� produkcja soku trawien- nego przez niskie gruczo�ki. Przez porowat� kutikul� g��wki gru- czo�ka przes�cza si� wydzielina, kt�ra oblewa cia�o owada i roz- puszcza je, a powsta�y w ten spos�b po�ywny p�yn absorbowany jest przez kom�rki podstawowe gruczo�k�w. Po 4-6 godzinach cia�o owada zostaje rozpuszczone i wessane. RO�LINY Z URZ�DZENIAMI CHWYTNYMI WYDZIELAJ�CYMI LEPKI �LUZ, DZIA�AJ�CYMI cZYNNIE PINGUICULA Pinguicula (t�ustosz) nale�y do rodziny Lentibulariaceae (p�y- waczowatych) i liczy oko�o 30 gatunk�w. Wyr�nia si� spo�r�d ca�ej rodziny tym, �e ma korze�. P�d kr�tki. Li�cie skupione w przyziemnej rozetce, niepodzielone, eliptycznopod�ugowate, jasnozielone, o brzegach zawini�tych ku �rodkowi. Kwiaty wy- rastaj� pojedynczo na d�ugich (5-25 cm) szypu�kach. Kielich pi�ciodzielny o s�abo zaznaczonej dwuwargowo�ci. Korona fioletowa, ��tawa lub bia�a, dwuwargowa z ostrog�, przy czym warga g�rna - kr�tka, dwu�atkowa; dolna - d�u�sza, trzy�atkowa. Pr�ciki - dwa; znami� dwu�atkowe. Owocem jest torebka z licz- nymi nasionami, otoczonymi delikatn� siatkowat� okryw�. T�ustosz ro�nie w miejscach �vilgotnych: na bagnach w p�noc- nej i �rodkowej Europie, w Ameryce, na Syberii oraz w centralnej i Ma�ej Azji. W Polsce rosn� trzy gatunki t�ustosza: 1. Pinguicula vulgaris (t�ustosz pospolity) o koronie niebiesko- fioletowej; wyst�puje do�� rzadko na torfowiskach"w ca�ej Polsce. Mo�na go znale�� r�wnie� na do�� wilgotnych ��kach podg�rskich oraz nad rowami. ' 2. Pinguicula bicolor (t�ustosz dwubarwny) o koronie dwu- barwnej, bia�ofioletowej; wyst�puje bardzo rzadko na podmok�ych torfiastych ��kach w po�udniowo-zachodniej cz��ci ni�u. 3. Pinguicula alpina (t�ustosz alpejski) o koronie ��tawobia�ej wyst�puje w g�rach (Tatry, Karpaty Wschodnie). Spo�r�d polskich gatunk�w t�ustosza ma on najmniejsze wymagania pod wzgl�dem sta�ego zapotrzebowania wody. Ro�nie ko�o �r�dlisk na mokrych piargach, w szczelinach ska� wapiennych i na p�kach skalnych. Na pierwszy rzut oka nie wida� u t�ustosza jakich� specjalnych przystosowa� s�u��cych do chwytania owad�w. Jednak, dotykaj�c palcem li�cia, wyczuwa si� gruczo�owate nier�wno�ci na g�rnej jego powierzchni i lepki �luz. Ta lepka, lekko po�yskuj�ca ciecz sprawia wra�enie nektaru s�u��c za powabni� i dzi�ki sw�j lep- ko�ci przykleja owada, kt�ry si�dzie na li�ciu. Tak prymitywne i s�abo dzia�aj�ce urz�dzenie chwytne jest przyczyn�, �e t�ustosz chwyta raczej owady przypadkowo dostaj�ce si� na jego li�cie, przy czym wi�ksze i silniejsze �atwo wyswobadzaj� si� z pu�apki. Li�cie t�ustosza reaguj� na dotkni�cie zwijaniem brzeg�w ku �rodkowi, przy czym najwra�liwsza jest cz��� brzegowa. Podra�- nienie lokalne, spowodowane przez owada w jakim� punkcie li�cia, przekazywane jest zaraz na ca�� blaszk� li�ciow�. Przechodzi ono z kom�rki do kom�rki dzi�ki wypustkom plazmatycznym (tzw. plazmodesmom), za pomoc� kt�rych ��czy si� ze sob� plazma poszczeg�lnych kom�rek. Na powierzchni li�cia znajduj� si� dwa rodzaje gruczo�k�w: sie- dz�ce i stoj�ce na trzoneczkach. Trzoneczek tych ostatnich sk�ada si� z dw�ch kom�rek: podstawowej i trzoneczkowej. Na szczycie kom�rki trzoneczkowej znajduje si� g��wka z�o�ona z 16 promienisto u�o�onych kom�rek. Gruczo�ki trzoneczkowe maj� zdolno�� wydzielania lepkiego �luzu, kt�ry nie zawiera wcale enzy- m�w, a s�u�y jedynie do chwytania owad�w. Wydzielanie enzym�w przypada w udziale gruczo�kom siedz�cym. Budowa ich jest mniej skomplikowana, a g��wka niewiele wystaje ponad powierzchni� li�cia. W miar� zbli�ania si� ku brzegom li�cia budowa gruczo�k�w jest coraz prostsza, a przy samym brzegu s� one zaledwie brodaw- kowatymi uwypukleniami epidermy (sk�rki). Sam brzeg li�cia z�o- �ony jest z dw�ch tylko warstw kom�rek, przy czym g�rna war- ; stwa pe�ni czynno�ci ch�onno-wydzielnicze. Ku �rodkowi li�cia ilo�� gruczo�k�w oraz wra�liwo�� li�cia ma~ leje. Najwa�niejsze wi�c funkcje zwi�zane z chwytaniem i trawie- niem owad�w pe�ni� peryferyczne cz��ci li�cia. Ze wzgl�du na to, �e gruczo�ki w czasie swej dzia�alno�ci zu�ywaj� du�e ilo�ci wody, istniej� specjalne wi�zki przewodz�ce, kt�re doprowadzaj� wod� w dostatecznych ilo�ciach. Na dolnej stronie li�cia zn�jduj� si� tak�e gruczo�ki siedz�ce, lecz pe�ni� one funkcje hydatod (wydzielaj� wod�), natomiast nie wydzielaj� ani �luzu, ani enzym�w. Nie s� r�wnie� wra�liwe na podra�nienia, o czym �wiadczy�by brak plazmodesm�w w kom�r- kach epidermy. Prze�ledzimy teraz, w jaki spos�b owad zostaje schwytany i strawiony. Skoro tylko owad usi�dzie na li�ciu, przykleja si� do niego, a chc�c uwolni� si� z pu�apki wykonuje gwa�towne ruchy, przez co oblepia si� �luzem coraz bardziej i r�wnocze�nie podra�ni� dalsze gruczo�ki. Podra�nienie mechaniczne, przekazywane z ko- m�rki do kom�rki, powoduje wzmo�enie wydzielania lepkiego �lu- zu oraz stopniowe zwijanie si� li�cia. Szamoc�cy si� owad ulega wreszcie uduszeniu na skutek zatkania otwork�w tchawek przez �luz. Cia�o jego zostaje po pewnym czasie otoczone przez rurowato zwijaj�cy si� li��. Ciekawe, �e li�� reaguje w podobny spos�b na podra�nienie mechaniczne spowodowane r�wnie� przez takie cia�a, jak piasek, szk�o, drewno itp., kt�re nie mog� by� strawione. Lecz po pewnym, niezbyt zreszt� d�ugim czasie li�cie rozwijaj� si�, a wydzielanie �luzu zostaje wstrzymane. Zwini�cie li�cia bowiem ma sw�j sens tylko wtedy, gdy znajduje si� na nim cia�o maj�ce ulec strawieniu. Aby jednak mog�o nast�pi� kompletne zwini�cie li�cia, musi po-. dzia�a� drugi bodziec informuj�cy ro�lin�, czy'zwijanie li�cia b�- dzie� celowe, czy te� nie. Tym drugim bod�cem jest bodziec che- miczny. Dzia�a on w�wczas, gdy cia�o schwytanego owada zetknie si� bezpo�rednio z gruczo�kami siedz�cymi. Nast�puje to �atwo wtedy, gdy owad jest du�y, poniewa� ci��arem swoim ugina gru- czo�ki stoj�ce i dotyka gruczo�k�w siedz�cych. Je�eli cia�o jego jest lekkie, bezpo�redniemu zetkni�ciu przeszkadzaj� wysokie gruczo�ki trzoneczkowe. Jednak wskutek silnego wydzielania �luzu gru- czo�ki te wi�dn�, a cia�o owada zbli�a si� do powierzchni li�cia i do- tyka wreszcie gruczo�k�w siedz�cych. Bogate w substancje bia�ko- we cia�o owada podra�nia gruczo�ki siedz�ce, kt�re przekazuj� t� podniet� chemiczn� dalej na ca�y li��. Wskutek tego li�� zwija si� coraz bardziej, a gruczo�ki siedz�ce rozpoczynaj� wydzielanie soku trawiennego, bogatego w enzymy proteolityczne (rozk�adaj�ce cia�a bia�kowe). W wydzielinie tej opr�cz enzym�w trawiennych znaj- duje si� dzia�aj�cy antyseptycznie kwas benzoesowy, kt�ry zapo- biega rozk�adowi bakteryjnemu cia�a owada. Przez zwini�cie li�cia ro�lina zyskuje bardzo wiele: 1. Zmniejsza si� powierzchnia parowania li�cia, a wi�c i utrata wody przez ro�lin� jest mniejsza: 2. Li�� otacza owada wi�ksz� powierzchni�, wskutek czego za- r�wno trawienie, ja'k i wch�anianie, odbywa si� intensywnie i szybko. 3. Zawini�te brzegi li�cia stanowi� ochron� przed deszczem. W przeciwnym wypadku woda deszczowa wyp�ukiwa�aby substan- cje po�ywne oraz rozcie�cza�aby soki trawienne. W miar� rozpuszczania cia�a owada, powsta�y z niego sok po- �ywny zostaje wch�aniany przez gruczo�ki zar�wno trzoneczkowe, jak i siedz�ce. W wch�anianiu tego soku bierze r�wnie� udzia� epi- derma brzeg�w li�cia. Po wch�oni�ciu r�zpuszczonego cia�a owada, a trwa to w zale�- no�ci od wieku li�ci� i jego zdolno�ci wydzielniczo-ch�onnych, �od 1 do 3 dni, gruczo�ki przestaj� produkowa� wydzielin� enzymaty- czn�, li�� powoli rozwija si� i pierwszy silniejszy podmuch wiatru zwiewa z jego powierzchni niestrawione resztki owada. Po pewnym czasie gruczo�ki trzoneczkowe zaczynaj� ponownie wydziela� �luz, jednak li�� nie re�guje zaraz na podniety - jest jak gdyby zm�- czony. Zdolno�� t� odzyskuje dopiero po kilku dniach. DROSERA Rodzaj Drosera (rosiczka) liczy oko�o 100 gatunk�w, rozsianych � po ca�ym �wiecie. Nale�y do rodziny Droseraceae (rosiczkowate). S� to ro�liny zielne, wi�loletnie o li�ciach d�ugoogonkowych, u�o�o- nych w g�stej przyziemnej rozetce. Blaszka li�ciowa naga po stro- nie dolnej, na stronie g�rnej ma czerwone, maczugowate w�oski r�nej d�ugo�ci. Kwiaty s� promieniste, zebrane w wyd�u�one, przewa�nie jednostronne grono. P�atki korony bia�e, pod�u�ne, w liczbie 5;. dzia�ek kielicha jest 5, zro�ni�tych u nasady, i tyle� pr�cik�w z workami py�kowymi otwieraj�cymi si� na zewn�trz. ZalѾnia sk�ada si� z trzech zro�ni�tych owocolistk�w. Owocem jest torebka z licznymi nasionami, otoczonymi lu�no odstaj�c� okryw�. � W Polsce wyst�puj� trzy gatunki rosiczki: 1. Drosera rotundif olia (rosiczka okr�g�olistna), Li�cie jej maj� blaszk� okr�g��, osadzon� na d�ugim ogonku li�ciowym. Wyst�puje do�� pospolicie na ni�u, rzadziej w g�rach, na pod�o�u kwa�nym. Przede wszystkim osiedla si� na torfowiskach wysokich i przej�ciowych, a czasem nawet i w nie- kt�rych partiach torfowisk niskich., Ro- �nie cz�sto w towarzystwie szybko ros-. n�cych torfowc�w, tworz�c sw� rozetk� na powierzchni darni utworzonej przez te mchy. W miar� wzrostu torfowc�w ro�iczka przed�u�a sw�j p�d, tworz�c now� rozetk�, stara za� ginie obro�ni�ta torfowcami. W ten spos�b powstaj� roczne przyrosty p�du, odpowiadaj�ce sw� d�ugo�ci� rocznemu przyrostowi na grubo�� nawierzchni torfowiska. W miejscach, gdzie wyst�puje rosiczka okr�g�olistna, bardzo cz�sto rosn�: mo- drzewnica zwyczajna, �urawina b�otna, wrzos zwyczajny, we�nianka pochwo- wata oraz bor�wki: czarna, bagienna i brusznica. 2. Drosera anglica (rosiczka d�ugo- listna) o blaszce li�ciowej w�sko�opat- kowatej, zbiegaj�cej klinowato w ogonek. Wyst�puje n� ni�u, lecz rzadziej od poprzedniej. Znosi bardziej zasadowe pod�o�e ni� rosiczka okr�g�olistna, wskutek czego mo�e r�wnie� wyst�powa� na torfowiskach niskich. Rzadko mo�na j� spotka� na k�pach torfowca obok rosiczki okr�g�olistnej, poniewa� ro�nie wolniej od torfowca i nie wykszta�ca d�ugich mi�dzyw��li. . 3. Drosera intermedia (rosiczka po�rednia) o wzniesionych, odwrotnie jajowatych, czasem �opatkowatych Li�ciach. Jej p�d kwiatono�ny jest niewiele d�u�szy od li�ci, podczas gdy u poprzednich gatunk�w jest on znacznie d�u�szy. Rosiczk'a po�rednia wy- st�puje na ni�u, lecz bardzo rzadko, i tylko na torfowiskach wysokich i przej�ciowych. Poza tym znane s� miesza�ce, z kt�rych najpospolitszym jest Drosera obovata (D. rotundif olia X D. anglica). Wszystkie rosiczki w Polsce s� obj�te ustaw� o ochronie przy- rody. Organami zwabiaj�cymi i chwytaj�cymi owady s� u rosiczki li�cie. Na g�rnej stronie li�ci wyrastaj� liczne (do 200 na jednym listku), czerwone, maczugowate w�oski. Na maczugowatych zako�- czeniach w�osk�w b�yszcz� kropelki lepkiej cieczy, wygl�daj�ce jak rosa - st�d polska nazwa rosiczka. Li�� taki dla owada wygl�da bardzo poci�gaj�co: b�yszcz�ce kropelki lepkiego �luzu przypominaj� smakowity nektar, a i barwa w�osk�w dzia�a r�wnie� wabi�co. Zreszt� nawet bez tej powabni dostaw��yby si� na listki r�ne owady, jak np. mr�wki, poniewa� listki rosiczki le�� na ziemi i spaceruj�ce owady mog� si� z �atwo�ci� na nie dosta�. Owad, kt�ry niebacznie siad� na takim listku, przykleja si� do lepkiej cieczy na ko�cu w�oska. Chc�c si� uwolni� wykonuje gwa�towne ruchy, wskutek czego oblepia si� coraz bardziej zdradzieck� ciecz� z in- nych w�osk�w. R�wnocze�nie podra�nione w�oski zaczynaj� si� zgina� i przyciskaj� owada do blaszki li�ciowej. Los biednej ofiary jest ju� przes�dzony. Ruchy wi��nia staj� si� coraz s�absze, wreszcie zupe�nie ustaj�. Owad ginie uduszony lepkim �luzem s�cz�cym si� z w�osk�w. Z kolei rozpoczyna si� proces trawienia. Z g��wek w�osk�w zamiast lepkiego �luzu zaczyna si� s�czy� p�yn zawiera- j�cy enzymy trawienne i oblewa cia�o owada, kt�re ulega powol- nemu rozpuszczaniu. W ten spos�b powstaje po�ywny sok, wch�a- niany za po�rednictwem tych�e samych w�osk�w, kt�re rozpoczy- naj�c funkcje ch�onne przestaj� wydziela� p�yn trawienny. Po wch�oni�ciu po�ywnego soku w�oski rozprostowuj� si�, a niestrawione resztki owada zwiewa pierwszy silniejszy podmuch wiatru. Po pewnym czasie na g��wkach gruczo�k�w pojawia si� znowu lepka wydzielina i li�� jest gotowy do chwytania nowej ofiary. Ofiarami rosiczki padaj� zazwyczaj mniejsze owady, np. muchy, komary, mr�wki. Wi�ksze owady maj� zwykle do�� si�y, by oder- wa� si� od w�oska. Przy wi�kszej zdobyczy do ruch�w bywa pobu- dzona r�wnie� blaszka li�ciowa, wpuklaj�ca si� doko�a schwyta- nego owada. W�oski, wyrastaj�ce na g�rnej powierzchni li�cia, s� r�nej wielko�ci: przy brzegach li�cia s� d�ugie, ustawione w p�aszczy�nie li�cia, z gruszkowat� poduszeczk� wykszta�con� z boku g��wki, na �rodku li�cia - kr�tkie, stercz�ce, z poduszeczk� wykszta�con� ze wszystkich stron g��wki. W�osek, podra�niony mechanicznie, reaguje na t� podniet� na- chyleniem si� w kierunku podra�nienia. R�wnocze�nie podra�nie- nie to zostaje przekazane do s�siednich w�osk�w, kt�re r�wnie� poczynaj� zgina� si� w kierunku dzia�ania podniety. � W�oski mog� wygina� si� w r�ne strony. Je�eli np. na li�ciu si�d� r�wnocze�nie dwa owady - jeden na prawej, drugi na lewej po�owie blaszki li�ciowej - w�oski dziel� si� na dwie grupy: jedne pochylaj� si� w prawo, inne w lewo. W�oski bez g��wek nie s� zdolne do wykonywania ruch�w. O czu�o�ci w�osk�w na podra�nienie mechaniczne najlepiej �wiadczy fakt, �e male�ki kawa�ek w�osa ludzkiego o wadze 0,000822 g powoduje ju� zginanie si� w�oska. Przy czysto mechanicznym podra�nieniu w�oski zginaj� si�, trwaj� taK przez niezbyt d�ugi okres czasu, wreszcie si� wyprostowuj�. Aby nast�pi�o bardziej trwa�e pochylenie si� w�osk�w, musi zaistnie� jeszcze podnieta natury chemicznej, kt�r� daj� cia�a bia�kowe. Podnieta mechaniczna powoduje intensywniejsze wydzielanie lep- kiego �luzu oraz sprawia, �e z g��wki wydziela si� pewna ilo�� kwasu mr�wkowego, kt�ry wchodzi w kontakt z cia�em owada i w bardzo ma�ym stopniu je rozpuszcza. Powsta�y w ten spos�b p�yn z niewielk� ilo�ci� rozpuszczonych cia� bia�kowych daje w�oskom bodziec chemiczny, rozpoczynaj�cy szereg reakcji: na- st�puje silniejsze zgi�cie w�osk�w oraz rozpoczyna si� wydzielanie soku trawiennego. Budowa w�oska z li�cia rosiczki jest bardzo skomplikowana. Na szczycie do�� d�ugiego trzoneczka osadzona jest maczu- gowata g��wka. Trzoneczek jest wielokom�rkowy, a wewn�trz niego przebiega naczynie, b�d�ce odga��zieniem wi�zki przewodz�- cej li�cia. W g��wce naczynie to styka si� ze zgrupowaniem cewek otoczonych dzwonkowat� pochw�� kom�rek mi�kiszowych, kt�re prawdopodobnie po�rednicz� w zaopatrywaniu w wod� w�a�ciwych kom�rek wydzielniczych tworz�cych dwie zew�n�trzne warstwy g��wki. G��wka pokryta jest kutikul� z licznymi drobnymi porami. Tu� pod kutikul� le��ce kom�rki wydzielnicze maj� b�ony kom�r- kowe z jamkowatymi wg��bieniami wype�nionymi plazm�, kt�ra dzi�ki temu komunikuje si� ze �wiatem zewn�trznym przez nad- zwyczaj cienk� i elastyczn� b�onk�, dzi�ki czemu zwi�ksza si� czu�o�� plazmy na podra�nienia z zewn�trz. W celu wykazania, �e dokarmianie mi�sne jest rosiczce ko- nieczne do normalnego rozwoju, mo�na wykona� do�wiadczenie, hoduj�c rosiczki z nasion na sztucznych po�ywkach w zupe�nie jednakowych warunkach, z tym, �e pewn� ilo�� ro�lin nale�y dokarmia� owadami. Rosiczki dokarmiane owadami rozwin� si� kilkakrotnie silniej ni� niekarmione i dadz� wi�ksze owoce oraz wi�cej nasion. , RO�LINY Z URZ�DZENIAMI CHWYTNYMI DZIA�AJ�CYMI JAK WILCZE DO�Y SARRACENIA Rodzaj Sarracenia (kapturnica) nale�y do rodziny Sarraceniaceae. Kwiaty kapturnicy maj� 8-9 dzia�ek kielicha, 5-6 . barwnych p�atk�w korony, 5-6-krotn� zalѾni� z szyjk� zako�- czon� dziwacznym, parasolowatym znamieniem. Rodzaj ten liczy oko�o 10 gatunk�w wyst�puj�cych we wschodniej cz��ci Ameryki P�nocnej (USA, Labrador). Nazwa Sarracenia pochodzi od na- zwiska francuskiego lekarza Sarrazin, kt�ry w po�owie XVIII wieku przes�a� pierwsze okazy tych ro�lin z Quebec do Pary�a. Z regu�y wszystkie li�cie kapturnicy przekszta�cone s� w orga- ny chwytne. Istniej�ce u S'arracenia Drummondii i Sarracenia flava p�askie li�cie, z wygl�du normalne, s� niedorozwini�tymi li��mi chwytnymi. Pu�apki kapturnicy s� kielichowato wykszta�- conymi d�ugimi li��mi. Kielichy te s� r�nej wielko�ci: najwi�ksze, u Sarracenia Drummondii, dochodz� do 75 cm d�u- go�ci, najmniejsze, u Sarracenia psittacina, osi�gaj� zaledwie 10 cm d�ugo�ci. Nad otworem kielicha wznosi si� zwykle wieczko, b�d�ce przed�u�eniem blaszki li�ciowej. Jest ono cz�sto barwy purpurowej lub zielonkawej z sieci� purpurowych �y�ek. To jaskrawe zabarwienie si�ga zwykle dalej w g��b kielicha. 'Bar�va ta oraz znajduj�ce si� tu� przy otworze nektarniki stanowi� powabni� zwabiaj�c� owady do zdradzieckiej pu�apki. Opr�cz tego wieczko ochrania do pewnego stopnia wn�trze kielicha przed deszczem. . We wn�trzu kielicha mo�na wyr�ni� kilka stref. Najwy�sza strefa obejmuje wewn�trzn� cz��� wieczka, pokryt� licznymi gru- czo�kami miodnikowymi i skierowanymi ku ty�owi w�oskami. Pocz�vvszy od brzeg�w otworu wyr�nia si� stref� drug�, tzw. stref� ze�lizgu, kt�ra obejmuje mniej wi�cej czwart� cz��� d�u- go�ci kielicha. Wewn�trzne �cianki kielicha pokryte s� dach�wko- ��vato u�o�onymi grubo�ciennymi kom�rkami, maj�cymi niewielkie wyrostki skierowane ku do�owi, u�atwiaj�ce spadaj�cemu owa- dowi ze�lizgiwanie si�. Ni�ej znajduje si� trzecia z kolei strefa, z kt�rej �cian wyrastaj� liczne, � ku do�owi skierowane w�oski (rys. 10), uniemo�liwiaj�ce owadowi wdrapywanie si� ku g�rze. Zar�wno w tej, jak i w poprzedniej strefie znajduj� si� gruczo�ki miodnikowe. � Owad, kt�ry siedz�c na brzegu kielicha nieostro�nie przechyli� si� w poszukiwaniu nektaru, traci r�wnowag� i nie znajduj�c �ad- nego zaczepu ze�lizguje si� i spada na dno kielicha, trafiaj�c do ostatniej strefy, tzw. strefy absorpcyjnej, kt�rej �cianki wy�cie�a zupe�nie g�adka epiderma. Tu owad ginie z g�odu lub topi si� w cieczy znajduj�cej si� zwykle na dnie zbiornika. Kom�rki epi- dermy wydzielaj� sok trawienny, kt�ry rozpuszcza cia�o owada i r�wnocze�nie dzia�a antyseptycznie, nie dopuszczaj�c do roz- k�adu bakteryjnego. Rozpuszczone cia�o owada zostaje wessane r�wnie� przez kom�rki epidermalne tej strefy. Kom�rki te s� poprzedzielane listewkami celulozowymi, przez co zwi�ksza si� powierzchnia ch�onna plazmy. W ma�ych kielichach kapturnicy, gdzie schwytane owady wy- pe�niaj� zaledwie stref� absorpcyjn�, nie czu� przykrego zapachu, poniewa� ca�a zawarto�� przesi�kni�ta jest sokiem trawiennym, kt�ry wyklucza rozk�ad bakteryjny. W miar� starzenia si� kie- licha zwi�ksza si� warstwa zw�ok schwytanych owad�w, si�gaj�c poza stref� absorpcyjn�, gdzie sok trawienny nie jest ju� wy- dzielany. Na skutek tego cia�a owadzie zaczynaj� rozk�ada� si�, wydzielaj�c wstr�tny od�r. Kapturnice nie s� w ca�ej pe�ni ro�linami owado�ernymi. Nie maj� one wykszta�conych gruczo��w wydzielaj�cych sok trawien- ny i gruczo��w ch�onnych. Ilo�ci wydzielonej substancji trawien- nej s� bardzo ma�e, wskutek czego wiele cia� owadzich pozostaje niestrawionych, ulegaj�c rozk�adowi bakteryjnemu. Mo�liwo�ci chwytania owad�w o wiele przewy�szaj� tu mo�liwo�ci trawienia i absorpcji. Linneusz s�dzi�, �e z kielich�w kapturnicy spragnione ptaki wypijaj� znajduj�c� si� tam wod�. Przypuszczenie to nie jest przekonywaj�ce, kapturnica bowiem ro�nie na miejscach pod- mok�ych, gdzie ptaki maj� pod dostatkiem wody w innych, bar- dziej dost�pnych zbiornikach. Je�li kr�c� si� ko�o kielich�w, to tylko dlatego, �e znajduj� w nich cz�sto �atw� zdobycz w postaci schwytanych przez ro�lin� owad�w. DARLINGTONIA Rodzaj ten, obejmuj�cy jeden gatunek - Darlingtonia californica, nale�y r�wnie� do rodziny Sarraceniaceae. Ro�lina ta ma pe�zaj�ce k��cze z licznymi roz�ogami. Wszystkie li�cie przekszta�- cone s� w kielichy chwytne. Kwiaty s� pi�ciokrotne, o 5 odsta- j�cych, purpurowych p�atkach korony. Naprzeciwko ka�dego p�atka znajduj� si�� 3 pr�ciki. ZalѾnia na szczycie jest wkl�s�a, z kr�tk� szyjk�, zako�czona stercz�cymi i na ko�cu zgi�tymi �atkami, na dolnej stronie kt�rych znajduj� si� znamiona. Darlingtonia californica ro�nie na g�rskich bagnach w g�rach Sierra Nevada na wysoko�ci do 2000 m nad poziomem morza. Ma ona olbrzymie kielichowate li�cie dorastaj�ce do d�ugo�ci 1 m. Odkryta zosta�a w 1851 roku przez niemieckiego przyrodnika nazwiskiem H�ls�. Li�cie tej ro�liny, przekszta�cone w kielichy, zako�czone s� he�mistym wieczkiem z dwoma skrzyde�kami. Owady przywabiane s� jaskraw� barw� wieczka. Opr�cz tego na we- wn�trznej stronie wieczka oraz tu� przy otworze umieszczone s� liczne nektarniki. Otw�r wej�ciowy jest o wiele mniejszy ni� u kapturnicy. Budowa wewn�trzna kielicha jest taka sama jak u kapturnicy i dlatego nie b�dziemy jej tutaj omawia�. HELIAMPHORA Rodzaj ten, nale��cy r�wnie� do rodziny Sarraceniaceae, cha- rakteryzuje si� kwiatami zgrupowanymi w sk�pokwiatowe grono, (2-6 kwiat�w). Kwiat pi�ciokrotny, o dzia�kach wolnych, lanceto-. watych, jasnoczerwonych. Pr�ciki liczne. S�upek o szyjce kolu- mienkowatej, nieco rozszerzonej na szczycie. Ro�lin� t� odkry� w 1838 roku podr�nik niemiecki Richard Schomburgk. Ro�nie ona w Brytyjskiej Gujanie (w G�rach Pakaraima) oraz w Wenezueli. Organami chwytaj�cymi owady s� u Heliamphora, podobnie jak u poprzednich dw�ch rodzaj�w, prze- kszta�cone w kielichy li�cie. S� one zielone, tylko niewielki, �y�eczkowaty wyrostek na szczycie li�cia jest po stronie wewn�trznej czerwony, r�wnie� czerwony jest nerw grzbietowy. Otw�r kielicha jest du�y. Budowa wewn�trzna kielicha oraz spos�b chwytania i trawienia owad�w w zasadzie s� takie same jak u kapturnicy. NEPENTHES Rodzaj Nepenthes (dzbanecznik), licz�cy oko�o 70 gatunk�w, nale�y do rodziny Nepenthaceae. Dzbaneczniki maj� okwiat czterodzia�kowy ze znaczn� ilo�ci� pr�cik�w, kt�rych liczba dochodzi do 24. Na- siona z dwoma pod�u�nymi workami powietrznymi s� ma�e i lekkie; waga jednego nasionka Nepenthes phyllamphora wynosi zaledwie 0,000035 g. Dzbaneczniki wyst�puj� zar�wno na ni�u, jak i w ch�odnych i wilgotnych strefach g�rskich. Spotka� je mo�na w puszczach i na otwartych przestrzeniach trawiastych. Na og� dzbaneczniki s� mieszka�cami bagnistych las�w lub wilgotnych okolic g�rskich; bytuj� przewa�nie jako ro�liny czepne. Centrum rozprzestrze- nienia geograficznego znajduje si� na Melanezji (przede wszyst- kim wyspa Borneo); granica zachodnia znajduje si� na Mada- gaskarze i wyspach Seszelskich (Ocean Indyjski), a wschodnia si�ga do Nowej Gwinei i Australii. Organami chwytaj�cymi i trawi�cymi owady s� u dzbanecz- nika li�cie przekszta�cone w dzbankowate utwory, przy czym (rys. 12) w dzbanek przekszta�ca si� ca�a blaszka li�ciowa..Istnie- j�ce u niekt�rych gatunk�w utwory przypominaj�ce blaszk� li�- � ciow� s� tylko rozszerzonymi ogonkami li�ciowymi. U Nepenthes ampullaria opr�cz li�ci dzbankowatych istniej� li�cie z niedoroz- wini�tymi dzbankami, kt�re s�u�� za organy czepne poz�valaj�ce ro�linie piѹ si� po drzewach. Dzbanki Nepenthes ampullaria maj� wieczka odgi�te ku ty- �owi, r�ni�c si� tym od innych gatunk�w, kt�rych wieczka s� mniej lub wi�cej pochylone nad dzbankiem. Nepenthes melamphora tworzy p�dy z wisz�cymi dzbankami oraz w�sami czep- nymi wspinaj�ce si� na drzewa do wysoko�ci 40 m, a poza tym k��czowate p�dy bez w�s�w czepnych, pe�zaj�ce po ziemi. Dzbanki naziemne, podobnie jak u Nepenthes ampullaria, zagrzebane s� w�r�d �ci�ki le�nej, tworz�c prawdziwe wilcze do�y. Wielko�� dzban�w waha si� od 5 cm u Nepenthes ampullaria do 40-50 cm u Nepenthes rafflesian�. Wielkie dzbanki znajduje- my u Nepenthes rajah, rosn�cego na Borneo; d�ugo�� ich si�ga 25-30 cm, a � �rednica 12 cm, stanowi� wi�c niebezpiecze�stwo nawet dla mniejszych kr�gowc�w. W zasadzie dzbanki zbudowane s� na og� jednakowo u wszyst- kich dzbanecznik�w. S� one mniej wi�cej w po�owie swej wy- soko�ci nieco rozd�te (jednak nie u wszystkich gatunk�w), zwykle czerwonawo zabarwione, z otworem otoczonym przez tzw. ko�- nierzyk. W jednym miejscu �ciana dzbanka wyd�u�a si� w okr�g- �awy wyrostek, tworz�c tzw. wieczko, kt�re dzi�ki licznym gru- czo�kom miodnikowym znajduj�cym si� na jego spodniej stronie pe�ni rol� powabni oraz ochrania w pewnym stopniu wn�trze dzbanka przed deszczem. W ko�nierzyku otaczaj�cym otw�r dzbanka (rys. 13) znajduj� si� liczne gruczo�ki z nektarem, osadzone w cz��ci ko�nierzyka zwr�conej do w�n�trza dzbanka (rys. 14). Takie umieszczenie nektarnik�w ma na celu zmuszenie owada, by w poszukiwaniu nektaru nachyli� si� silnie. Owad zwykle przy takim przechyle- niu traci r�wnowag� i nie mog�c zaczepi� si� o �liskie �eberka ko�nierzyka, spada do wn�trza dzbanka. Wn�trze dzbanka podzielone jest na dwie strefy. Pierwsza, strefa ze�lizgu, po�o�ona jest tu� pod ko�nierzykiem. �cianki jej s� g�adkie, pokryte wydzielin� woskow� i pozbawione gruczo��w. Pod stref� ze�lizgu znajduje si� strefa gruczo�owa, si�gaj�ca do dna zbiornika. �cianki jej pokryte s� licznymi gruczo�kami wy- dzielaj�cymi sok trawienny, ukrytymi w dach�wkowato sklepio- nych niszach. Wyst�py nisz skierowane s� ku do�owi przez `co u�atwiaj� ze�lizgiwanie si�, a r�wnocze�nie uniemo�li- wiaj� owadowi wdrapywanie si� do g�ry. Spadaj�cy owad, kt�ry ze�liznш si� na d� po g�adkich �cia- nach pierwszej strefy, r�wnie� i w drugiej nie znajduje miejsca, gdzie m�g�by zaczepi� si�, i l�duje ostatecznie na dnie dzbanka. Tu topi si� zazwyczaj w cieczy wype�niaj�cej doln� cz��� dzban- ka. Ciecz ta - jak wykaza�y liczne badania - nie pochodzi z zewn�trz, lecz wydzielana jest obficie z gruczo�k�w znajduj�- cych si� na �ciankach dzbanka. Cia�a utopionych owad�w pod wp�ywem ruch�w dzbanka (spowodowanych przez wiatr) dotykaj� znajduj�cych si� na �cian- kach gruczo�k�w pobudzaj�c je do wydzielania sok�w trawien= nych. U niekt�rych dzbanecznik�w sok trawienny wydzielany jest stale, bez specjalnego podra�nienia gruczo�k�w. Oprucz enzymu peptonizuj�cego wydzielina ta zawiera jeszcze kwas mr�wkowy, dzia�aj�cy antyseptycznie i zapobiegaj�cy gniciu cia� owadzich. Tylko w przekarmionych dzbankach, gdzie ciecz trawienna nie mo�e obla� wszystkich cia� owadzich, mo�e nast�pi� rozk�ad bakteryjny. Ilo�� cieczy w dzbanku bywa r�na, zale�y w du�ej mierze od gospodarki wodnej ca�ej ro�liny. Ofiar� dzbanecznik�w padaj� r�ne drobne zwierz�tka. W dzbankach znajdowano opr�cz r�nych drobnych owad�w tak�e skorpiony, d�ugo�ci do 3,5 cm; i ma�e �limaki. Ciekawe, �e s� zwierz�ta, kt�rym sok trawienny dzbank�w absolutnie nie szkodzi, Istnieje nawet specyficzna fauna dzban- kowa. Nie s� to w �adnym wypadku paso�yty, gdy� nie przynosz� ro�linie najmniejszej szkody. Poza niekt�rymi robakami, spoty- kamy tu larwy r�nych much i komar�w. W kilku wypadkach znaleziono nawet jednokom�rkowe okrzemki i wst��nice. Wszyst- kie te organizmy wydzielaj� prawdopodobnie jakie� zwi�zki neu- tralizuj�ce dzia�anie soku trawiennego i dlatego mog� z powo- dzeniem �y� w tych swego rodzaju akwariach. CEPHALOTUS Jedyny gatunek Cephalotus follicularis nale�y do rodziny Cephalotaceae. Jest to ro�lina trwa�a z przyziemn� ro- zet'� li�ci dw�ch rodzaj�w: wy�ej po�o�one - li�cie asymiluj�ce, eliptyczne, na d�ugich ogonkach, a pod nimi - kr�tkoogonkowe, prze- kszta�cone w dzbanki, podobne do dzbank�w dzbanecznika, lecz ozdob- niejsze i mniejsze, d�ugo�ci 4-5 cm. Dzbanki te powstaj� prawdopodobnie tak jak u dzbanecznika, przez wpuk- lenie blaszki li�ciowej od g�ry. Kwiaty Cephalotus, zebrane w kwiatostan osadzony na do�� d�ugiej �ody�ce kwiatono�nej, s� drobne, niepozorne, bia�e. Pr�- ciki, w liczbie 12, u�o�one w dw�ch ok�kach (po 6). Budowa kwia- tu bardzo prymitywna. Cephalotus ro�nie na bagnistych terenach zachodniej Australii. Dzbanki, b�d�ce tu organami chwytnymi, pokryte s� skrzy- de�kowatymi wyrostkami, u�atwiaj�cymi owadom w�dr�wk�. Przy otworze prowadz�cym do wn�trza dzbanka znajduje si� �ebrowaty pier�cie�. Pod nim,- podobnie jak u kapturnic, istnieje strefa ze�lizgu, zako�czona odgi�tym ku do�owi ko�nierzykiem. Zewn�trznie dzbanki przypominaj� organa chwytne dzbaneczni- k�w, lecz budow� swoj� zbli�aj� si� -raczej do kapturnic. Z tego powodu niekt�rzy botanicy przypuszczaj� nawet, �e rodzina Cephalotaceae spokrewniona jest z Sarraceniaceae, mimo r�nicy w budowie kwiat�w. Dzbanki Cephalotus follicularis s� wspania�ej, czerwonej bar- wy i z daleka do z�udzenia przypominaj� kwiaty. R�wnie pi�knie zabarwione s� oskrzydlone wyrostki dzbank�w i bia�oplamiste wi�czko - za m�odu zamkni�te, p�niej otwieraj�ce si� i stano- wi�ce ochron� przed deszczem. W dzbankach nie stwierdzono dotychczas wyd�ielania nektaru, lecz prawdopodobnie istnieje jaki� �rodek (pr�cz barwy) zwabiaj�cy ofiary do pu�apki. Dolna cz��� dzbanka wype�niona jest zwykle obficie wydzielan� ciecz�, w kt�rej topi� si� schwytane owady. Je�eli nawet, przy braku lub niedostatecznej ilo�ci cieczy, owad nie mo�e si� utopi�, to chc�c si� wydosta� z pu�apki napotyka na nieprzezwyci��one trudno�ci: najpierw g�adka �ciana strefy ch�onnej, p�niej wstecz- nie odgi�ty ko�nierzyk strefy ze�lizgu, wreszcie sama strefa ze�lizgu, a za ni� odgi�te �ebra pier�cienia otaczaj�cego otw�r dzbanka. Musi wi�c pozosta� wewn�trz dzbanka, gdzie czeka go �mier� g�odowa. W cieczy na dni� dzbanka nie uda�o si� dotych- czas stwierdzi� obecno�ci enzym�w proteolitycznych, lecz tylko pewien zwi�zek powstrzymuj�cy gnicie cia� owadzich. W jaki wi�c spos�b rozk�adane s� cia�a zwierz�ce, trudno powiedzie�, mo�e wy�wietl� to dalsze badania, faktem jest jednak, �e ro�lina korzysta z cia� schwytanych przez siebie ofiar. GENLISEA Rodzaj ten liczy oko�o 10 gatunk�w rosn�cych w tropikalnych strefach Afryki i Ameryki. Zaliczany jest do rodziny Lentibulariaceae (p�ywaczowatych). Najlepiej zosta� poznany gatunek Genlisea ornata, pochodz�cy z Brazylii. Ro�lina ta pozbawiona jest korzeni. Kr�ciutki jej p�d ma dwa rodzaje li�ci: �opatkowate, s�u��ce do asymilacji, oraz li�cie przekszta�cone w organa chwytne. Te ostatnie pogrѾone s� w mule i przyczepiaj� ro�lin� do pod�o�a, spe�niaj�c w tym wypad- , ku rol� korzeni. Aparat chwytny GenLisea przedstawiony jest na rys. 17. Mo�na tu wyr�ni�: ogonek li�cio- wy, brzuszasto rozd�t� komor� ch�onn� i d�ug� szyj� przechodz�- c� w dwa spiralnie skr�cone ra- miona. Komora i szyja s� ze wszy- stkich stron zamkni�te, a ramiona na skr�tach i szczycie - otwarte. Owady lub inne bardzo drobne zwierz�tka mog� dosta� si� do wn�trza w�a�ciwej pu�apki przez otwory na szczycie ramion, przez otw�r na ko�cu szyi oraz przez spiraln� szczelin� ramion. We wn�trzu pu�apki znajdujemy tylko malutkie zwierz�tka o �rednicy cia�a nie przekraczaj�cej 0,2 mm: �rednica komory wynosi 0,5- -0,8 mm; wewn�trzna �rednica szyi - 0,2-0,3 mm. Gdyby do. wn�trza dosta�y si� wi�ksze zwie- rz�tka, mog�yby zapcha� otw�r i pu�apka przesta�aby funkcjono- wa�. Dlatego te� do wn�trza mog� wej�� tylko zwierz�tka o �rednicy., poni�ej 0,2 mm. Wszystkie bowiem otwory prowadz�ce do wn�trza pu�apki maj� �rednic� mniejsz� od 0,2 mm i zabezpieczone s� tak, �e �adne wi�ksze zwierz�tko nie przedrze si� do wn�trza pu�apki. Wida� to przede wszystkim w spi- ralnie skr�conych ramionach. Zwierz�tko mo�e wej�� tu przez szpar�, ale nie na ca�ej jej d�ugo�ci: w pewnej odleg�o�ci od siebie znajduj� si� tu specjalne urz�dzenia wej�ciowe utvvorzone z dw�ch nabrzmia�ych kom�rek tworz�cych niewielki otworek o �rednicy oko�o 0,14 mm, pozwalaj�cy na wej�cie tylko zwierz�tkom mniej- szym ni� 0,14 mm. Ka�dy taki otworek prowadzi do wn�trza lejko- watego kana�u, w kt�rym �cianki pokryte s� wstecznie ustawio- nymi w�oskami, a opr�cz tego maj� liczne gruczo�ki produkuj�ce �luz zwabiaj�cy zwierz�tka do wn�trza pu�apki. Podobnie ustawio- ne w�oski znajdujemy we wn�trzu ramion oraz w szyi, gdzie u�o- �one s� one pi�trowo. W szyi znajduj� si� opr�cz tego gruczo�ki produkuj�ce �luz u�atwiaj�cy ze�lizgiwanie si� zwierz�tka. Droga na d� jest wi�c �atwa, zwierz�tko mo�e si� po prostu ze�liznѹ; droga ku g�rze� przedstawia jednak trudno�� nie do przebycia z powodu wstecznie ustawionych w�osk�w. W komorze nie znajdujemy ju� w�osk�w, za to zwi�ksza si� ilo�� gruczo�k�w. Prawdopodobnie maj� one zdolno�� wch�aniania po-� �ywnych sok�w. W komorze spotykamy najwi�ksz� ilo�� szcz�t- k�w zwierz�cych. Czy GenLisea wydziela enzymy trawi�ce (co jest bardzo prawdopodobne), nie uda�o si� jeszcze do�wiadczalnie stwierdzi�. W ka�dym razie wydaje si� pewne, �e ro�lina ta ko- rzysta z sok�w roz�o�onych cia� zwierz�cych. RO�LINY Z URZ�DZENIAMI CHWYTNYMI SKONSTRUOWANYMI W POSTACI DW�CH SZYBKO ZAMYKAJ�CYCH SI� KLAPEK DIONAEA � Dionaea (mucho��wka) nale�y do rodziny Droseraceae. Jedyny jej gatunek Dionaea muscipula, jest ro�lin� zieln� z li��mi w ro- zetce, rozes�anymi na ziemi. Na szczycie p�du kwiatono�nego znajduje si� rozpierzch�y kwiatostan o 2-14 kwiatach. Kwiaty s� pi�ciokrotne, korona bia�a z 15-20 pr�cikami do�em zro�ni�tymi. S�upek pi�ciokrotny z 5 znamionami. Owocem jest pi�cioklapowa torebka z licznymi nasio- nami. Ojczyzn� mucho��wki s� le�ne bagna Karoliny (USA). Ze wszystkich ro�lin owado�ernych mucho��wka jest mo�e naj- jaskrawiej przystosowana do chwytania owad�w i najbardziej wra�liwa na bod�ce mechaniczne. Organem chwytnym jest tu ca�a blaszka li�ciowa. Li�cie s� d�ugoogonkowe, ogonki oskrzydlone blaszk� �dwukla= pow�, zgi�t� wzd�u� nerwu g��wnego pod mniej wi�cej prostym k�tem. Wzd�u� nerwu g��wnego blaszka li�ciowa mo�e si� sk�ada� na kszta�t kart ksiѾki. Brzegi blaszki opatrzone s� kolczastymi z�bkami. Po�rodku ka�dej po�owy blaszki li�ciowej znajduj� si� trzy do�� d�ugie szczecinki czuciowe. Powierzchnia blaszki pokryta jest setkami czerwonawych, soczewkowatych gruczo�k�w, tworz�- cych swego rodzaju powabni� dla owad�w. Je�eli na taki listek si�dzie owad i szukaj�c nektaru natknie si� na jedn� ze szczecinek, p�otwarte klapki li�cia zamykaj� si�, a z�bki brze�ne zachodz� na siebie tak, jak palce z�o�onych r�k. Jednak zamkni�cie li�cia nie jest jeszcze zupe�ne, gdy� mi�dzy brze�nymi z�bkami pozostaj� niewielkie luki, przez kt�re mog� uciec mniejsze owady. Takie niedomkni�cie pu�apki ma pewien sens. Li�� mo�e bowiem tylko raz (najwy�ej dwa) strawi� schwytan� zdobycz, po czym do tej czynno�ci nie jest ju� zdolny, a wi�c je�li ma�y owad ucieknie, li�� rozprostuje si� i b�dzie m�g� schwyta� now�, wi�ksz� zdobycz, kt�ra przyniesie ro�linie wi�kszy po�ytek. Z chwil� schwytania du�ego owada rozpoczyna si� wydzielanie soku trawiennego przez czerwone, soczewkowate gruczo�ki znajdu- j�ce si� na powierzchni li�cia. Wydzielanie to bywa czasem tak znaczne, �e sok wycieka na zewn�trz li�cia. R�wnocze�nie z rozpo- cz�ciem trawienia blaszka zaciska si� coraz bardziej; ma to praw- dopodobnie zwi�zek z bod�cami chemicznymi, jakie wywieraj� na blaszk� substancje bia�kowe (cia�o owada). Cz�sto zaci�ni�cie to jest tak silne, �e bardziej mi�kkie cia�a zwierz�ce, np. paj�k�w, ulegaj� sp�aszczeniu. � Absorpcja po�ywnego soku, powsta�ego z rozk�adu cia�a zwie- rz�cego odbywa si� przez te same gruczo�ki, kt�re wydziela�y sok trawienny. Trawienie i absorpcja mo�e trwa� od kilku dni do kilku tygodni, po czym blaszka li�ciowa otwiera si�, nie ma ju� jednak zdolno�ci do powt�rnego chwytania i trawienia. W wypadku tylko - mechanicznego podra�nienia li�� zamyka si�, aby po pewnym czasie otworzy� sw� blaszk�, nie trac�c przy tym zdolno�ci powt�rnego zamkni�cia klapek. W�a�ciwymi organami czuciowymi li�ci mucho��wki s� szcze- cinki czuciowe. Szczecinki te s� wielokom�rkowe. Przy podstawie maj� przew��enie zwane stawem; tworz� go wielkie ko- m�rki wype�nione ziarnist� plazm� - s� to w�a�ciwe kom�rki zmys�owe. Podra�nienie nast�puje przez �ciskanie lub rozci�ganie tych kom�rek,, co dzieje si� w wypadku zgi�cia szczecinki: Je�eli owad w�druj�cy po powierzchni li�cia naci�nie na koniec takiej szczecinki, powoduje jej pochylenie si�, w konsekwencji czego nast�puje zgi�cie stawu, poci�gaj�ce za sob� z jednej strony �ci�ni�- cia kom�rek czuciowych, a z drugiej - rozci�gni�cie. Podra�nienie z kom�rek tych natychmiast zostaje przekazane przez tkanki li�cia do nerwu g��wnego, powoduj�c ruch sk�adaj�cy obie cz��ci blaszki li�ciowej. ALDROVANDA Rodzaj ten z jednym gatunkiem Aldrovanda vesiculosa (aldrowanda p�cherzykowata) zaliczamy do rodziny Droseraceae. Jest to ro�lina wieloletnia, bez korzeni, p�ywaj�ca po powierzchni lub pod powierzchni� wody. D�ugo�� jej si�ga 10-30 cm. P�d jej jest prosty lub rozga��ziony. Li�cie w ok�kach, po 6-9 listk�w w ok�ku. Ogonek li�ciowy 5-9 mm d�ugo�ci, zako�czony jest 4- 6 szczecinkami o takiej jak ogonek li�ciowy d�ugo�ci. Blaszka li�- ciowa okr�g�awo nerkowata, po�rodku zgrubia�a, na brzegu z drob- niutkimi z�bkami. Kwiaty pojedyncze, wyrastaj�ce z ok�k�w listk�w, na grubych, d�u�szych od listk�w, szypu�kach. Kielich sk�ada si� z 5 dzia�ek pod�u�nie jajowatych. Korona ma 5 bia�o- zielonawych, jajowatych p�atk�w o d�ugo�ci oko�o 5 mm. W kwiecie znajduje si� 5 pr�cik�w oraz s�upek o pi�ciokrotnym znamieniu. Owocem jest torebka z 10 czarnymi nasionami. Aldrowanda jest ro�lin� rzadk�. W Europie spotykamy j� w rozproszonych stanowiskach we Francji ( na po�udniu), w Niem- czech, we W�oszech, w Rumunii i w ZSRR (Polesie). W Polsce znane s� jej bardzo nieliczne stanowiska na ni�u. Poza Europ� wyst�puje w centralnej Afryce, Indiach, Japonii i Queenslandzie. Aldrowanda ro�nie w wodach stoj�cych, najcz��ciej w miejs- cach nagrzewanych w lecie do 20-30oC, o dnie mulistym, os�oni�- tych od wiatr�w przez trzciny i zaro�ni�tych przez sitowie. W na- szym klimacie zimuje w postaci opadaj�cych na dno p�czk�w �imowych. Maximum swego rozwoju osi�ga w ko�cu lipca i na pocz�tku sierpnia. Du�y wp�yw na chwytanie przez ro�lin� zwie- rz�t wodnych ma temperatura wody - w .zimnej wodzi� aldro- wanda traci zdolno�� chwytania. Spos�b chwytania i trawienia ma zbli�ony do mucho��wki. Listki aldrowandy, podobne nieco do li�ci mucho��wki, sk�adaj� si� z g�adkiego, klinowatego ogonka li�ciowego, na ko�cu kt�rego wyrasta 4-6 szczecinkowatych z�bk�w. Blaszka li�ciowa , ostro odgraniczona od ogonka, sk�ada si� z dw�ch klapowatych cz��ci rozchylonych pod k�tem ok