ZBIGNIEW PODBIELKOW SKI ROŒLINY OwADO¾ERnE WARSZAWA 1967 ù PAãSTwOWE ZAK�ADY WYDAWNICTW SZKOLNYCH Redaktor: Wanda Jarosˆawska Wydanie trzecie Oddano do skˆadania 11 XI 1966 r. Podpisano do druku w styczniu 1967 r. Druk ukoäczono w marcu 1967 r. RoŒliny owado¾erne sÑ pewnego rodzaju fenomenem w Œwiecie roŒlinnym. Nieruchoma bowiem, przytwierdzona do podˆo¾a roŒlina chwyta i po¾era cz©stokro¹ bardzo ruchliwe zwierz©ta. Przez dˆugi czas nie dostrzegano niezwykˆych wˆasnoŒci tej grupy roŒlin. PrzyczynÑ byˆo prawdopodobnie to, ¾e ¾aden z bo- taników nawet nie przypuszczaˆ, by mogˆy istnie¹ przystosowania, które pozwalaˆyby roŒlinie polowa¹, zabija¹ i trawi¹ owady. Owszem, opisywano roŒliny owado¾erne, lecz poza zwykˆym opi- sem i doŒ¹ naiwnym czasem tˆumaczeniem wyglÑdu roŒliny nic nie mówiono o jej dziwnych wˆaŒciwoŒciach ekologicznych. I tak np. w Zielniku S. Syreniusa z roku 1613 znajdujemy w opisie rosiczki taki fragment: "RoŒnik albo rosiczka... w tych (liŒciach) si© zawsze wilgotnoŒ¹ znajduie wodnista: nigdy, by nagor©cey sˆoäce grzaˆo nie wysychaiÑca y owszem, im barziey swymi pro- mieniami przypala, tym wi©cey rosy albo wody w sobie maiÑ" (chodzi tu naturalnie o bˆyszczÑce kropelki wydzieliny na gˆów- kach wˆosków, wyglÑdajÑce rzeczywiŒcie jak kropelki rosy). Pierwsze obserwacje, nasuwajÑce przypuszczenia, ¾e niektóre roŒliny mogÑ chwyta¹ i trawi¹ owady, przeprowadzono dopiero w poˆowie XVIII wieku, kiedy to znaleziona zostaˆa w Ameryce Póˆnocnej muchoˆówka (Dionaea). W Europie pierwszy ¾ywy egzemplarz tej ciekawej roŒliny otrzymaˆ londyäski kupiec John Ellis i opis jej przesˆaˆ w 1769 roku Linneuszowi. Przypuszczenie Ellisa, ¾e mamy tu do czynienia z przystosowaniem roŒliny do chwytania i trawienia owadów, zostaˆo przez ówczesny Œwiat na- ukowy wyŒmiane, a samego Ellisa nazwano fantastÑ. Odkrycie to bowiem, nad wyraz sensacyjne, wydawaˆo si© wówczas zbyt nie- prawdopodobne, by w nie mo¾na byˆo uwierzy¹. Równie¾ nie uwierzono w to, co opublikowaˆ w roku 1782 lekarz z Bremy, dr Roth. Opisaˆ on mianowicie ruchy wˆosków na liŒciach rosiczki i chwytanie przez niÑ owadów, przy czym wyraziˆ nie- Œmiaˆe przypuszczenie, jakoby chodziˆo tu o od¾ywianie si© roŒliny owadami. Ju¾ bardziej zdecydowanie wystÑpiˆ w roku 1791 William Bartram mówiÑc o muchoˆówce jako roŒlinie owado¾ernej. RoŒlinami owado¾ernymi zaczynajÑ si© interesowa¹ coraz licz- niejsi badacze. W roku 1867 Darwin otrzymuje pismo Williama M. Canby, w którym badacz ten donosi, ¾e ¾ywiˆ muchoˆówk© (Dionaea) kawaˆkami mi©sa, które bez reszty byˆy przez roŒlin© "po¾erane". Darwin, który w tym czasie równie¾ zajmowaˆ si© badaniami roŒlin owado¾ernych, ¾ywo interesowaˆ si© ka¾dym faktem z ¾ycia tych ciekawych roŒlin. Z tej racji nawiÑzaˆ kon- takt korespondencyjny z Canby'm, który mieszkaˆ opodal stano- wiska muchoˆówki i mógˆ przeprowadza¹ obserwacje nad tÑ roŒ- linÑ w naturalnych warunkach. Po szeregu ¾mudnych badaä Darwin ogˆosiˆ w 1875 roku swe dzieˆo pt. The carnivorous plants, w którym, opierajÑc si© na olbrzymim materiale doŒwiadczalnym, zdecydowanie mówiˆ o mi©- so¾ernoŒci zbadanych przez siebie roŒlin owado¾ernych. Jednak i on, mimo wielkiego autorytetu i mnóstwa faktów, jakimi po- pieraˆ swe wywody, spotkaˆ si© z ostrÑ i nieprzyjemnÑ krytykÑ ze strony niektórych botaników. Mi©dzy innymi zaatakowaˆ go ówczesny dyrektor petersburskiego ogrodu botanicznego, Regel. Wedˆug niego teoria Darwina o mi©so¾ernoŒci roŒlin owado¾er- nych "nale¾y do tych teorii, z których Œmiaˆby si© ka¾dy rozumny botanik. JeŒli Anglicy wierzÑ w t© teori© - mówiˆ on - czyniÑ to tylko z pietyzmu dla Darwþina". Pó«niejsze czasy przyniosˆy ogrom faktów i odkry¹, któr e niezbicie udowodniˆy to, o czym nawet nie Œniˆo si© dawnym przy- rodnikom, to, co wielu uwa¾aˆo za fantastycznÑ grotesk© - ¾e istniejÑ roŒliny chwytajÑce i po¾erajÑce zwierz©ta. Fakt ten; na ogóˆ dzisiaj prawie wszystk‹m znany, przestaˆ by¹ "cudem" -- dawniej jednak byˆ czymŒ bardzo sensacyjnym i budziˆ czasem dreszczyk emocji, zwˆaszcza gdy niektórzy rozentuzjazmowani botanicy za bardzo puszczali wodze swej fantazji, opowiadajÑc o ¾yjÑcych w tropikalnych puszczach olbrzymich roŒlinach mi©so- ¾ernych, których ofiarÑ padajÑ du¾e zwierz©ta, a nawet i ludzie. RoŒliny owado¾erne nie stanowiÑ jakiejŒ jednolitej grupy syste- matycznej, lecz nale¾Ñ do kilku ró¾nych, czasem dalEko od siebie, stojÑcych jednostek systematycznych. Kwiatowe roŒliny owado- ¾erne liczÑ okoˆo 500 gatunków. Oprócz tego istnieje jeszcze okoˆo 20 gatunków mi©so¾ernych grzybów. Co jest przyczynÑ mi©so¾ernoŒci omawianej grupy roŒlin? Skomplikowane urzÑdzenia, jakie spotykamy u tych roŒlin w zwiÑzku z ich niezwykˆym trybem ¾ycia, pozwalajÑ sÑdzi¹, ¾e mamy tu do czynienia z funkcjÑ o wielkim znaczeniu dla roŒliny. RoŒliny owado¾erne rosnÑ w miejscach bardzo ubogich w ˆatwo przyswajalne zwiÑzki azotowe. Poniewa¾ azot jest jednym z naj- wa¾niejszych dla roŒlin pierwiastków (wchodzi w skˆad biaˆka), przeto musi go ona w jakiŒ sposób zdoby¹, a ¾e z gleby nie mo¾e, czerpie go z ciaˆ upolowanych zwierzÑt. To od¾ywianie si© cia- ˆami zwierz©cymi jest wi©c dla roŒliny koniecznoŒciÑ ¾yciowÑ. Ofiarami roŒlin owado¾ernych bywajÑ nie tylko owady, lecz równie¾ inne drobne zwierzÑtka, np. wodne raczki (rozwielitka, oczlik), Œlimaki, pajÑki itp. Z tego powodu roŒliny te nale¾aˆoby nazwa¹ bardziej ogólnie - mi©so¾ernymi. Poniewa¾ jednak nazwa roŒliny owado¾erne" jest na ogóˆ przyj©ta, nie b©dziemy jej zmienia¹, z tym jednak, ¾e sˆowo "owado¾erne przy niektórych gatunkach, polujÑcych i na inne zwierz©ta oprócz owadów, b©dzie miaˆo oczywiŒcie szersze znaczenie. RoŒlinami owado¾ernymi w caˆym tego sˆowa znaczeniu na- zywamy tylko te, które potrafiÑ strawi¹ ciaˆo schwytanego zwie- rz©cia za pomocÑ wydzielanych przez siebie enzymów. Tam, gdzie nast©puje rozkˆad bakteryjny, o trawieniu nie mo¾na mówi¹. W celu zwabienia, schwytania i strawienia ofiar zwierz©cych roŒliny owado¾erne wyksztaˆciˆy bardzo ró¾norodne powabnie i skomplikowane aparaty chwytne i trawienne. UrzÑdzenia chwytne mo¾na podzieli¹ na cztery zasadnicze typy: 1. WydzielajÑce lepki Œluz: a) dziaˆajÑce biernie, b) dziaˆajÑce czynnie. 2. DziaˆajÑce na wzór wilczych doˆów lub puˆapek, do których ofiara wpada zeŒlizgujÑc si© z du¾ej wysokoŒci. 3. Skonstruowane w postaci dwóch szybko zamykajÑcych si© klapek. 4. DziaˆajÑce jak puˆapka na myszy, z klapkÑ otwieranÑ tylko do wn©trza. W dalszym ciÑgu tej ksiѾeczki omówimy poszczególne roŒliny zgrupowane wedˆug sposobu chwytania owadów. RO—LINY Z URZÑDZENIAMI CHWYTNYMI WYDZIELAJÑCYMI LEPKI —LUZ, DZIA�AJÑCYMI BIERNIE DROSOPHYLLUM Jedyny gatunek Drosophyllum lusitanicum (rosolistnik) nale¾y do rodziny Droseraceae. Kwiaty tej roŒliny sÑ barwy jasno¾óˆtej, o Œrednicy 2,5--4 cm. P©d zdrewniaˆy z licznymi, 20-30 cm dˆugimi, równowÑskimi liŒ¹mi. SterczÑ one prawie pionowo, a koäce ich sÑ pastoraˆkowato zwini©te. Starsze liŒcie rozwijajÑ swój zagi©ty koniec i odchylajÑ si© ku doˆowi. Najstar- sze lub obumierajÑce liŒcie le¾Ñ na ziemi. Drosophyllum roŒnie na suchych zboczach górskich póˆnocnej Afryki, w poˆudniowej Hiszpanii i w Portugalii. Jest to najdawniej znana roŒlina owado¾erna. WieŒniacy por- tugalscy od dawien dawna hodujÑ jÑ w doniczkach lub wieszajÑ jej liŒcie w chatach jako muchoˆapki. LiŒcie Drosophyllum, po stronie górnej rynienkowate, na dol- nej uwypuklone, pokryte sÑ gruczoˆami dwóch rodzajów: stojÑ- cymi na trzoneczkach i siedzÑcymi. Równie¾ i funkcjonalnie ró¾- niÑ si© te gruczoˆy mi©dzy sobÑ - siedzÑce produkujÑ sok tra- wienny, stojÑce - wydzielajÑ lepkÑ ciecz, sˆu¾ÑcÑ do zwabiania i chwytania owadów. Zarówno jedne, jak i drugie pokryte sÑ porowatÑ kutikulÑ, przez którÑ przesÑcza si© wydzielina. Na liŒciach znajduje si© zwykle 6 rz©dów gruczoˆków na trzonecz- kach i 11-12 rz©dów gruczoˆków siedzÑcych. Trzoneczki gru- czoˆków wysokich sÑ wielokomórkowe i nie majÑ zdolnoŒci zgi- nania si©. Gruczoˆki w czasie produkowania wydzielin zu¾ywajÑ du¾o wody. Dlatego te¾ do ka¾dego gruczoˆka wchodzi sznur cewek i rozgaˆ©zia si© w jego gˆówce. Obok sznurów cewek ˆÑczÑcych wszystkie gruczoˆki z gˆównÑ wiÑzkÑ przewodzÑcÑ le¾Ñ dˆugie komórki peˆniÑce prawdopodobnie funkcje przewodzenia podniet. Za pomocÑ tych komórek istnieje wi©c wzajemne poˆÑczenie mi©- dzy wszystkimi gruczoˆkami. Gruczoˆki Drosophyllum nie reagujÑ wcale na podniety mechaniczne, wra¾liwe sÑ tylko na podniety chemiczne. Lepka wydzielina gruczoˆków wysokich wykazuje reakcj© kwaŒnÑ, wskutek czego mo¾e dziaˆa¹ rozpuszczajÑco (w bardzo maˆym stopniu) na ciaˆo owada. Je¾eli pewna iloŒ¹ tej wydzieliny ze Œladami rozpuszczonego biaˆka zostanie przeniesiona przez szamocÑcego si© owada na gruczoˆek siedzÑcy, staje si© to podnietÑ natury chemicznej, na którÑ gruczoˆek ten reaguje wydzieleniem soku trawiÑcego. Produkowanie soku rozpoczynajÑ zaraz i inne gruczoˆki, gdy¾ podnieta rozprzestrzenia si© szybko dokoˆa. Absorpcja po¾ywnego soku, powstaˆego wskutek rozˆo¾enia ciaˆa owada, nast©puje za poŒrednictwem obydwu rodzajów gru- czoˆków. Drosophyllum ma olbrzymiÑ zdolnoŒ¹ trawienia. Nie zdarza si©, by liŒ¹ byˆ kiedykolwiek przekarmiony. Jak "¾arˆoczna" jest ta roŒlina, Œwiadczy fakt, ¾e jednoroczny okaz Drosophyllum, b©dÑcy pod obserwacjÑ, schwytaˆ w ciÑgu jednego dnia a¾ 233 muchy. BYBLIS Przynale¾noŒ¹ systematyczna tego rodzaju jest nieustalona. Jedni systematycy wˆÑczajÑ go do rodziny Saxifragaceae, inni do rodziny Byblidaceae. Owado¾ernoŒ¹ tej roŒliny nie zostaˆa do- tychczas z caˆÑ pewnoŒciÑ stwierdzona, jednak wszelkie dane wskazujÑ na mo¾liwoŒ¹ chwytania i trawienia przez niÑ owadów. Byblis jest roŒLinÑ trwaˆÑ, od doˆu cz©sto silnie rozgaˆ©zionÑ. LiŒcie !ma jasnozielone, kwiaty promie- niste, pi©ciokrotne, z pi©cioma pr©cikami. Kwiaty, barwy czer- wonej lub fioletowej, powstajÑ , szczytowo. IstniejÑ dwa gatunki, z których najlepiej poznany jest Byblis gigantea. OjczyznÑ jego Jest Australia. LiŒCie tej roŒliny sÑ wÑskie, dˆugoŒci 10-12 cm, w przekroju trójkÑtne, z nieco nabrzmiaˆymi koäcami, na których sterczÑ wˆoski chwytne (rys. 2). Wˆosek taki skˆada si© z jednokomórkowego dˆugiego trzoneczka, na którego koäcu osadzona jest gˆówka, zˆo¾ona z 32-50 komórek, oblepiona dokoˆa lepkim Œluzem, bˆysz- czÑcym jak kropla rosy lub nektaru; sˆu¾y to za powabni©. OpróCz tych gruczoˆków widzimy na povvierzchni liŒcia inne, osadzone na bardzo krótkich, grubych trzoneczkach z gˆówkami, zˆo¾onymi z 8-16 komórek. Gruczoˆki te, wyst©pujÑce grupami (po 2-6), ustawione sÑ rz©dami w rynienkowatych zagˆ©bieniach liŒcia. Na wzniesieniach mi©dzy tymi zagˆ©bieniami znajdujÑ si© aparaty szparkowe i gruczoˆki chwytne, stojÑce na dˆugich trzo- neczkach. Takie rozmieszczenie gruczoˆków ma swój sens. Gdyby bowiem aparaty szparkowe znajdowaˆy si© ni¾ej, zostaˆyby zalane w czasie wydzielania soku trawiÑcego. Rozprowadzanie soku tra- wiÑcego po powierzchni liŒcia uˆatwiajÑ rynienkowate zagˆ©bienia. Gruczoˆki, osadzone na krótkich trzoneczkach, nie wystajÑ ponad powierzchni© liŒcia, wskutek czego sok powstaˆy z rozˆo¾onego ciaˆa owada opˆywa je i komórka trzoneczkowa z powodzeniem mo¾e speˆnia¹ czynnoŒci chˆonne. Dobrze rozwini©ta roŒlina majÑca okoˆo 30 liŒci, ka¾dy dˆugoŒci ok. 20 cm, liczy 340 tysi©cy gruczoˆków na dˆugich trzoneczkach i 1-2 milionów gruczoˆków na krótkich trzoneczkach. Chwytanie zdobyczy odbywa si© bier nie, bez ruchu liŒcia. Gdy owad zwabiony bˆyszczÑcymi kropelkami kleistej cieczy, siÑdzie na liŒciu, przykleja si© do lepkiej wydzieliny wysokiego gruczoˆka. ChcÑc wyrwa¹ si© czyni gwaˆtowne ruchy, wskutek czego okleja si© coraz bardziej. W czasie tych wysiˆków wchodzi w kontakt z gruczoˆkami na krótkich trzoneczkach, które równie¾ wydzielajÑ lepki pˆyn. Owad wi©c zostaje ostatecznie unieruchomiony i przy- klejony do liŒcia. Teraz rozpoczyna si© produkcja soku trawien- nego przez niskie gruczoˆki. Przez porowatÑ kutikul© gˆówki gru- czoˆka przesÑcza si© wydzielina, która oblewa ciaˆo owada i roz- puszcza je, a powstaˆy w ten sposób po¾ywny pˆyn absorbowany jest przez komórki podstawowe gruczoˆków. Po 4-6 godzinach ciaˆo owada zostaje rozpuszczone i wessane. RO—LINY Z URZÑDZENIAMI CHWYTNYMI WYDZIELAJÑCYMI LEPKI —LUZ, DZIA�AJÑCYMI cZYNNIE PINGUICULA Pinguicula (tˆustosz) nale¾y do rodziny Lentibulariaceae (pˆy- waczowatych) i liczy okoˆo 30 gatunków. Wyró¾nia si© spoŒród caˆej rodziny tym, ¾e ma korzeä. P©d krótki. LiŒcie skupione w przyziemnej rozetce, niepodzielone, eliptycznopodˆugowate, jasnozielone, o brzegach zawini©tych ku Œrodkowi. Kwiaty wy- rastajÑ pojedynczo na dˆugich (5-25 cm) szypuˆkach. Kielich pi©ciodzielny o sˆabo zaznaczonej dwuwargowoŒci. Korona fioletowa, ¾óˆtawa lub biaˆa, dwuwargowa z ostrogÑ, przy czym warga górna - krótka, dwuˆatkowa; dolna - dˆu¾sza, trzyˆatkowa. Pr©ciki - dwa; znami© dwuˆatkowe. Owocem jest torebka z licz- nymi nasionami, otoczonymi delikatnÑ siatkowatÑ okrywÑ. Tˆustosz roŒnie w miejscach þvilgotnych: na bagnach w póˆnoc- nej i Œrodkowej Europie, w Ameryce, na Syberii oraz w centralnej i Maˆej Azji. W Polsce rosnÑ trzy gatunki tˆustosza: 1. Pinguicula vulgaris (tˆustosz pospolity) o koronie niebiesko- fioletowej; wyst©puje doŒ¹ rzadko na torfowiskach"w caˆej Polsce. Mo¾na go znale«¹ równie¾ na doŒ¹ wilgotnych ˆÑkach podgórskich oraz nad rowami. ' 2. Pinguicula bicolor (tˆustosz dwubarwny) o koronie dwu- barwnej, biaˆofioletowej; wyst©puje bardzo rzadko na podmokˆych torfiastych ˆÑkach w poˆudniowo-zachodniej cz©Œci ni¾u. 3. Pinguicula alpina (tˆustosz alpejski) o koronie ¾óˆtawobiaˆej wyst©puje w górach (Tatry, Karpaty Wschodnie). SpoŒród polskich gatunków tˆustosza ma on najmniejsze wymagania pod wzgl©dem staˆego zapotrzebowania wody. RoŒnie koˆo «ródlisk na mokrych piargach, w szczelinach skaˆ wapiennych i na póˆkach skalnych. Na pierwszy rzut oka nie wida¹ u tˆustosza jakichŒ specjalnych przystosowaä sˆu¾Ñcych do chwytania owadów. Jednak, dotykajÑc palcem liŒcia, wyczuwa si© gruczoˆowate nierównoŒci na górnej jego powierzchni i lepki Œluz. Ta lepka, lekko poˆyskujÑca ciecz sprawia wra¾enie nektaru sˆu¾Ñc za powabni© i dzi©ki swŠj lep- koŒci przykleja owada, który siÑdzie na liŒciu. Tak prymitywne i sˆabo dziaˆajÑce urzÑdzenie chwytne jest przyczynÑ, ¾e tˆustosz chwyta raczej owady przypadkowo dostajÑce si© na jego liŒcie, przy czym wi©ksze i silniejsze ˆatwo wyswobadzajÑ si© z puˆapki. LiŒcie tˆustosza reagujÑ na dotkni©cie zwijaniem brzegów ku Œrodkowi, przy czym najwra¾liwsza jest cz©Œ¹ brzegowa. Podra¾- nienie lokalne, spowodowane przez owada w jakimŒ punkcie liŒcia, przekazywane jest zaraz na caˆÑ blaszk© liŒciowÑ. Przechodzi ono z komórki do komórki dzi©ki wypustkom plazmatycznym (tzw. plazmodesmom), za pomocÑ których ˆÑczy si© ze sobÑ plazma poszczególnych komórek. Na powierzchni liŒcia znajdujÑ si© dwa rodzaje gruczoˆków: sie- dzÑce i stojÑce na trzoneczkach. Trzoneczek tych ostatnich skˆada si© z dwóch komórek: podstawowej i trzoneczkowej. Na szczycie komórki trzoneczkowej znajduje si© gˆówka zˆo¾ona z 16 promienisto uˆo¾onych komórek. Gruczoˆki trzoneczkowe majÑ zdolnoŒ¹ wydzielania lepkiego Œluzu, który nie zawiera wcale enzy- mów, a sˆu¾y jedynie do chwytania owadów. Wydzielanie enzymów przypada w udziale gruczoˆkom siedzÑcym. Budowa ich jest mniej skomplikowana, a gˆówka niewiele wystaje ponad powierzchni© liŒcia. W miar© zbli¾ania si© ku brzegom liŒcia budowa gruczoˆków jest coraz prostsza, a przy samym brzegu sÑ one zaledwie brodaw- kowatymi uwypukleniami epidermy (skórki). Sam brzeg liŒcia zˆo- ¾ony jest z dwóch tylko warstw komórek, przy czym górna war- ; stwa peˆni czynnoŒci chˆonno-wydzielnicze. Ku Œrodkowi liŒcia iloŒ¹ gruczoˆków oraz wra¾liwoŒ¹ liŒcia ma~ leje. Najwa¾niejsze wi©c funkcje zwiÑzane z chwytaniem i trawie- niem owadów peˆniÑ peryferyczne cz©Œci liŒcia. Ze wzgl©du na to, ¾e gruczoˆki w czasie swej dziaˆalnoŒci zu¾ywajÑ du¾e iloŒci wody, istniejÑ specjalne wiÑzki przewodzÑce, które doprowadzajÑ wod© w dostatecznych iloŒciach. Na dolnej stronie liŒcia zn…jdujÑ si© tak¾e gruczoˆki siedzÑce, lecz peˆniÑ one funkcje hydatod (wydzielajÑ wod©), natomiast nie wydzielajÑ ani Œluzu, ani enzymów. Nie sÑ równie¾ wra¾liwe na podra¾nienia, o czym Œwiadczyˆby brak plazmodesmów w komór- kach epidermy. PrzeŒledzimy teraz, w jaki sposób owad zostaje schwytany i strawiony. Skoro tylko owad usiÑdzie na liŒciu, przykleja si© do niego, a chcÑc uwolni¹ si© z puˆapki wykonuje gwaˆtowne ruchy, przez co oblepia si© Œluzem coraz bardziej i równoczeŒnie podra¾ni… dalsze gruczoˆki. Podra¾nienie mechaniczne, przekazywane z ko- mórki do komórki, powoduje wzmo¾enie wydzielania lepkiego Œlu- zu oraz stopniowe zwijanie si© liŒcia. SzamocÑcy si© owad ulega wreszcie uduszeniu na skutek zatkania otworków tchawek przez Œluz. Ciaˆo jego zostaje po pewnym czasie otoczone przez rurowato zwijajÑcy si© liŒ¹. Ciekawe, ¾e liŒ¹ reaguje w podobny sposób na podra¾nienie mechaniczne spowodowane równie¾ przez takie ciaˆa, jak piasek, szkˆo, drewno itp., które nie mogÑ by¹ strawione. Lecz po pewnym, niezbyt zresztÑ dˆugim czasie liŒcie rozwijajÑ si©, a wydzielanie Œluzu zostaje wstrzymane. Zwini©cie liŒcia bowiem ma swój sens tylko wtedy, gdy znajduje si© na nim ciaˆo majÑce ulec strawieniu. Aby jednak mogˆo nastÑpi¹ kompletne zwini©cie liŒcia, musi po-. dziaˆa¹ drugi bodziec informujÑcy roŒlin©, czy'zwijanie liŒcia b©- dzieþ celowe, czy te¾ nie. Tym drugim bod«cem jest bodziec che- miczny. Dziaˆa on wówczas, gdy ciaˆo schwytanego owada zetknie si© bezpoŒrednio z gruczoˆkami siedzÑcymi. Nast©puje to ˆatwo wtedy, gdy owad jest du¾y, poniewa¾ ci©¾arem swoim ugina gru- czoˆki stojÑce i dotyka gruczoˆków siedzÑcych. Je¾eli ciaˆo jego jest lekkie, bezpoŒredniemu zetkni©ciu przeszkadzajÑ wysokie gruczoˆki trzoneczkowe. Jednak wskutek silnego wydzielania Œluzu gru- czoˆki te wi©dnÑ, a ciaˆo owada zbli¾a si© do powierzchni liŒcia i do- tyka wreszcie gruczoˆków siedzÑcych. Bogate w substancje biaˆko- we ciaˆo owada podra¾nia gruczoˆki siedzÑce, które przekazujÑ t© podniet© chemicznÑ dalej na caˆy liŒ¹. Wskutek tego liŒ¹ zwija si© coraz bardziej, a gruczoˆki siedzÑce rozpoczynajÑ wydzielanie soku trawiennego, bogatego w enzymy proteolityczne (rozkˆadajÑce ciaˆa biaˆkowe). W wydzielinie tej oprócz enzymów trawiennych znaj- duje si© dziaˆajÑcy antyseptycznie kwas benzoesowy, który zapo- biega rozkˆadowi bakteryjnemu ciaˆa owada. Przez zwini©cie liŒcia roŒlina zyskuje bardzo wiele: 1. Zmniejsza si© powierzchnia parowania liŒcia, a wi©c i utrata wody przez roŒlin© jest mniejsza: 2. LiŒ¹ otacza owada wi©kszÑ powierzchniÑ, wskutek czego za- równo trawienie, ja'k i wchˆanianie, odbywa si© intensywnie i szybko. 3. Zawini©te brzegi liŒcia stanowiÑ ochron© przed deszczem. W przeciwnym wypadku woda deszczowa wypˆukiwaˆaby substan- cje po¾ywne oraz rozcieäczaˆaby soki trawienne. W miar© rozpuszczania ciaˆa owada, powstaˆy z niego sok po- ¾ywny zostaje wchˆaniany przez gruczoˆki zarówno trzoneczkowe, jak i siedzÑce. W wchˆanianiu tego soku bierze równie¾ udziaˆ epi- derma brzegów liŒcia. Po wchˆoni©ciu r”zpuszczonego ciaˆa owada, a trwa to w zale¾- noŒci od wieku liŒci… i jego zdolnoŒci wydzielniczo-chˆonnych, þod 1 do 3 dni, gruczoˆki przestajÑ produkowa¹ wydzielin© enzymaty- cznÑ, liŒ¹ powoli rozwija si© i pierwszy silniejszy podmuch wiatru zwiewa z jego powierzchni niestrawione resztki owada. Po pewnym czasie gruczoˆki trzoneczkowe zaczynajÑ ponownie wydziela¹ Œluz, jednak liŒ¹ nie re…guje zaraz na podniety - jest jak gdyby zm©- czony. ZdolnoŒ¹ t© odzyskuje dopiero po kilku dniach. DROSERA Rodzaj Drosera (rosiczka) liczy okoˆo 100 gatunków, rozsianych þ po caˆym Œwiecie. Nale¾y do rodziny Droseraceae (rosiczkowate). SÑ to roŒliny zielne, wi‚loletnie o liŒciach dˆugoogonkowych, uˆo¾o- nych w g©stej przyziemnej rozetce. Blaszka liŒciowa naga po stro- nie dolnej, na stronie górnej ma czerwone, maczugowate wˆoski ró¾nej dˆugoŒci. Kwiaty sÑ promieniste, zebrane w wydˆu¾one, przewa¾nie jednostronne grono. Pˆatki korony biaˆe, podˆu¾ne, w liczbie 5;. dziaˆek kielicha jest 5, zroŒni©tych u nasady, i tyle¾ pr©cików z workami pyˆkowymi otwierajÑcymi si© na zewnÑtrz. ZalѾnia skˆada si© z trzech zroŒni©tych owocolistków. Owocem jest torebka z licznymi nasionami, otoczonymi lu«no odstajÑcÑ okrywÑ. ù W Polsce wyst©pujÑ trzy gatunki rosiczki: 1. Drosera rotundif olia (rosiczka okrÑgˆolistna), LiŒcie jej majÑ blaszk© okrÑgˆÑ, osadzonÑ na dˆugim ogonku liŒciowym. Wyst©puje doŒ¹ pospolicie na ni¾u, rzadziej w górach, na podˆo¾u kwaŒnym. Przede wszystkim osiedla si© na torfowiskach wysokich i przejŒciowych, a czasem nawet i w nie- których partiach torfowisk niskich., Ro- Œnie cz©sto w towarzystwie szybko ros-. nÑcych torfowców, tworzÑc swÑ rozetk© na powierzchni darni utworzonej przez te mchy. W miar© wzrostu torfowców roŒiczka przedˆu¾a swój p©d, tworzÑc nowÑ rozetk©, stara zaŒ ginie obroŒni©ta torfowcami. W ten sposób powstajÑ roczne przyrosty p©du, odpowiadajÑce swÑ dˆugoŒciÑ rocznemu przyrostowi na gruboŒ¹ nawierzchni torfowiska. W miejscach, gdzie wyst©puje rosiczka okrÑgˆolistna, bardzo cz©sto rosnÑ: mo- drzewnica zwyczajna, ¾urawina bˆotna, wrzos zwyczajny, weˆnianka pochwo- wata oraz borówki: czarna, bagienna i brusznica. 2. Drosera anglica (rosiczka dˆugo- listna) o blaszce liŒciowej wÑskoˆopat- kowatej, zbiegajÑcej klinowato w ogonek. Wyst©puje n… ni¾u, lecz rzadziej od poprzedniej. Znosi bardziej zasadowe podˆo¾e ni¾ rosiczka okrÑgˆolistna, wskutek czego mo¾e równie¾ wyst©powa¹ na torfowiskach niskich. Rzadko mo¾na jÑ spotka¹ na k©pach torfowca obok rosiczki okrÑgˆolistnej, poniewa¾ roŒnie wolniej od torfowca i nie wyksztaˆca dˆugich mi©dzyw©«li. . 3. Drosera intermedia (rosiczka poŒrednia) o wzniesionych, odwrotnie jajowatych, czasem ˆopatkowatych LiŒciach. Jej p©d kwiatonoŒny jest niewiele dˆu¾szy od liŒci, podczas gdy u poprzednich gatunków jest on znacznie dˆu¾szy. Rosiczk'a poŒrednia wy- st©puje na ni¾u, lecz bardzo rzadko, i tylko na torfowiskach wysokich i przejŒciowych. Poza tym znane sÑ mieszaäce, z których najpospolitszym jest Drosera obovata (D. rotundif olia X D. anglica). Wszystkie rosiczki w Polsce sÑ obj©te ustawÑ o ochronie przy- rody. Organami zwabiajÑcymi i chwytajÑcymi owady sÑ u rosiczki liŒcie. Na górnej stronie liŒci wyrastajÑ liczne (do 200 na jednym listku), czerwone, maczugowate wˆoski. Na maczugowatych zakoä- czeniach wˆosków bˆyszczÑ kropelki lepkiej cieczy, wyglÑdajÑce jak rosa - stÑd polska nazwa rosiczka. LiŒ¹ taki dla owada wyglÑda bardzo pociÑgajÑco: bˆyszczÑce kropelki lepkiego Œluzu przypominajÑ smakowity nektar, a i barwa wˆosków dziaˆa równie¾ wabiÑco. ZresztÑ nawet bez tej powabni dostawƒˆyby si© na listki ró¾ne owady, jak np. mrówki, poniewa¾ listki rosiczki le¾Ñ na ziemi i spacerujÑce owady mogÑ si© z ˆatwoŒciÑ na nie dosta¹. Owad, który niebacznie siadˆ na takim listku, przykleja si© do lepkiej cieczy na koäcu wˆoska. ChcÑc si© uwolni¹ wykonuje gwaˆtowne ruchy, wskutek czego oblepia si© coraz bardziej zdradzieckÑ cieczÑ z in- nych wˆosków. RównoczeŒnie podra¾nione wˆoski zaczynajÑ si© zgina¹ i przyciskajÑ owada do blaszki liŒciowej. Los biednej ofiary jest ju¾ przesÑdzony. Ruchy wi©«nia stajÑ si© coraz sˆabsze, wreszcie zupeˆnie ustajÑ. Owad ginie uduszony lepkim Œluzem sÑczÑcym si© z wˆosków. Z kolei rozpoczyna si© proces trawienia. Z gˆówek wˆosków zamiast lepkiego Œluzu zaczyna si© sÑczy¹ pˆyn zawiera- jÑcy enzymy trawienne i oblewa ciaˆo owada, które ulega powol- nemu rozpuszczaniu. W ten sposób powstaje po¾ywny sok, wchˆa- niany za poŒrednictwem tych¾e samych wˆosków, które rozpoczy- najÑc funkcje chˆonne przestajÑ wydziela¹ pˆyn trawienny. Po wchˆoni©ciu po¾ywnego soku wˆoski rozprostowujÑ si©, a niestrawione resztki owada zwiewa pierwszy silniejszy podmuch wiatru. Po pewnym czasie na gˆówkach gruczoˆków pojawia si© znowu lepka wydzielina i liŒ¹ jest gotowy do chwytania nowej ofiary. Ofiarami rosiczki padajÑ zazwyczaj mniejsze owady, np. muchy, komary, mrówki. Wi©ksze owady majÑ zwykle doŒ¹ siˆy, by oder- wa¹ si© od wˆoska. Przy wi©kszej zdobyczy do ruchów bywa pobu- dzona równie¾ blaszka liŒciowa, wpuklajÑca si© dokoˆa schwyta- nego owada. Wˆoski, wyrastajÑce na górnej powierzchni liŒcia, sÑ ró¾nej wielkoŒci: przy brzegach liŒcia sÑ dˆugie, ustawione w pˆaszczy«nie liŒcia, z gruszkowatÑ poduszeczkÑ wyksztaˆconÑ z boku gˆówki, na Œrodku liŒcia - krótkie, sterczÑce, z poduszeczkÑ wyksztaˆconÑ ze wszystkich stron gˆówki. Wˆosek, podra¾niony mechanicznie, reaguje na t© podniet© na- chyleniem si© w kierunku podra¾nienia. RównoczeŒnie podra¾nie- nie to zostaje przekazane do sÑsiednich wˆosków, które równie¾ poczynajÑ zgina¹ si© w kierunku dziaˆania podniety. þ Wˆoski mogÑ wygina¹ si© w ró¾ne strony. Je¾eli np. na liŒciu siÑdÑ równoczeŒnie dwa owady - jeden na prawej, drugi na lewej poˆowie blaszki liŒciowej - wˆoski dzielÑ si© na dwie grupy: jedne pochylajÑ si© w prawo, inne w lewo. Wˆoski bez gˆówek nie sÑ zdolne do wykonywania ruchów. O czuˆoŒci wˆosków na podra¾nienie mechaniczne najlepiej Œwiadczy fakt, ¾e maleäki kawaˆek wˆosa ludzkiego o wadze 0,000822 g powoduje ju¾ zginanie si© wˆoska. Przy czysto mechanicznym podra¾nieniu wˆoski zginajÑ si©, trwajÑ taK przez niezbyt dˆugi okres czasu, wreszcie si© wyprostowujÑ. Aby nastÑpiˆo bardziej trwaˆe pochylenie si© wˆosków, musi zaistnie¹ jeszcze podnieta natury chemicznej, którÑ dajÑ ciaˆa biaˆkowe. Podnieta mechaniczna powoduje intensywniejsze wydzielanie lep- kiego Œluzu oraz sprawia, ¾e z gˆówki wydziela si© pewna iloŒ¹ kwasu mrówkowego, który wchodzi w kontakt z ciaˆem owada i w bardzo maˆym stopniu je rozpuszcza. Powstaˆy w ten sposób pˆyn z niewielkÑ iloŒciÑ rozpuszczonych ciaˆ biaˆkowych daje wˆoskom bodziec chemiczny, rozpoczynajÑcy szereg reakcji: na- st©puje silniejsze zgi©cie wˆosków oraz rozpoczyna si© wydzielanie soku trawiennego. Budowa wˆoska z liŒcia rosiczki jest bardzo skomplikowana. Na szczycie doŒ¹ dˆugiego trzoneczka osadzona jest maczu- gowata gˆówka. Trzoneczek jest wielokomórkowy, a wewnÑtrz niego przebiega naczynie, b©dÑce odgaˆ©zieniem wiÑzki przewodzÑ- cej liŒcia. W gˆówce naczynie to styka si© ze zgrupowaniem cewek otoczonych dzwonkowatÑ pochwÑþ komórek mi©kiszowych, które prawdopodobnie poŒredniczÑ w zaopatrywaniu w wod© wˆaŒciwych komórek wydzielniczych tworzÑcych dwie zewþn©trzne warstwy gˆówki. Gˆówka pokryta jest kutikulÑ z licznymi drobnymi porami. Tu¾ pod kutikulÑ le¾Ñce komórki wydzielnicze majÑ bˆony komór- kowe z jamkowatymi wgˆ©bieniami wypeˆnionymi plazmÑ, która dzi©ki temu komunikuje si© ze Œwiatem zewn©trznym przez nad- zwyczaj cienkÑ i elastycznÑ bˆonk©, dzi©ki czemu zwi©ksza si© czuˆoŒ¹ plazmy na podra¾nienia z zewnÑtrz. W celu wykazania, ¾e dokarmianie mi©sne jest rosiczce ko- nieczne do normalnego rozwoju, mo¾na wykona¹ doŒwiadczenie, hodujÑc rosiczki z nasion na sztucznych po¾ywkach w zupeˆnie jednakowych warunkach, z tym, ¾e pewnÑ iloŒ¹ roŒlin nale¾y dokarmia¹ owadami. Rosiczki dokarmiane owadami rozwinÑ si© kilkakrotnie silniej ni¾ niekarmione i dadzÑ wi©ksze owoce oraz wi©cej nasion. , RO—LINY Z URZÑDZENIAMI CHWYTNYMI DZIA�AJÑCYMI JAK WILCZE DO�Y SARRACENIA Rodzaj Sarracenia (kapturnica) nale¾y do rodziny Sarraceniaceae. Kwiaty kapturnicy majÑ 8-9 dziaˆek kielicha, 5-6 . barwnych pˆatków korony, 5-6-krotnÑ zalѾni© z szyjkÑ zakoä- czonÑ dziwacznym, parasolowatym znamieniem. Rodzaj ten liczy okoˆo 10 gatunków wyst©pujÑcych we wschodniej cz©Œci Ameryki Póˆnocnej (USA, Labrador). Nazwa Sarracenia pochodzi od na- zwiska francuskiego lekarza Sarrazin, który w poˆowie XVIII wieku przesˆaˆ pierwsze okazy tych roŒlin z Quebec do Pary¾a. Z reguˆy wszystkie liŒcie kapturnicy przeksztaˆcone sÑ w orga- ny chwytne. IstniejÑce u S'arracenia Drummondii i Sarracenia flava pˆaskie liŒcie, z wyglÑdu normalne, sÑ niedorozwini©tymi liŒ¹mi chwytnymi. Puˆapki kapturnicy sÑ kielichowato wyksztaˆ- conymi dˆugimi liŒ¹mi. Kielichy te sÑ ró¾nej wielkoŒci: najwi©ksze, u Sarracenia Drummondii, dochodzÑ do 75 cm dˆu- goŒci, najmniejsze, u Sarracenia psittacina, osiÑgajÑ zaledwie 10 cm dˆugoŒci. Nad otworem kielicha wznosi si© zwykle wieczko, b©dÑce przedˆu¾eniem blaszki liŒciowej. Jest ono cz©sto barwy purpurowej lub zielonkawej z sieciÑ purpurowych ¾yˆek. To jaskrawe zabarwienie si©ga zwykle dalej w gˆÑb kielicha. 'Barþva ta oraz znajdujÑce si© tu¾ przy otworze nektarniki stanowiÑ powabni© zwabiajÑcÑ owady do zdradzieckiej puˆapki. Oprócz tego wieczko ochrania do pewnego stopnia wn©trze kielicha przed deszczem. . We wn©trzu kielicha mo¾na wyró¾ni¹ kilka stref. Najwy¾sza strefa obejmuje wewn©trznÑ cz©Œ¹ wieczka, pokrytÑ licznymi gru- czoˆkami miodnikowymi i skierowanymi ku tyˆowi wˆoskami. PoczÑvvszy od brzegów otworu wyró¾nia si© stref© drugÑ, tzw. stref© zeŒlizgu, która obejmuje mniej wi©cej czwartÑ cz©Œ¹ dˆu- goŒci kielicha. Wewn©trzne Œcianki kielicha pokryte sÑ dachówko- þþvato uˆo¾onymi gruboŒciennymi komórkami, majÑcymi niewielkie wyrostki skierowane ku doˆowi, uˆatwiajÑce spadajÑcemu owa- dowi zeŒlizgiwanie si©. Ni¾ej znajduje si© trzecia z kolei strefa, z której Œcian wyrastajÑ liczne, þ ku doˆowi skierowane wˆoski (rys. 10), uniemo¾liwiajÑce owadowi wdrapywanie si© ku górze. Zarówno w tej, jak i w poprzedniej strefie znajdujÑ si© gruczoˆki miodnikowe. þ Owad, który siedzÑc na brzegu kielicha nieostro¾nie przechyliˆ si© w poszukiwaniu nektaru, traci równowag© i nie znajdujÑc ¾ad- nego zaczepu zeŒlizguje si© i spada na dno kielicha, trafiajÑc do ostatniej strefy, tzw. strefy absorpcyjnej, której Œcianki wyŒcieˆa zupeˆnie gˆadka epiderma. Tu owad ginie z gˆodu lub topi si© w cieczy znajdujÑcej si© zwykle na dnie zbiornika. Komórki epi- dermy wydzielajÑ sok trawienny, który rozpuszcza ciaˆo owada i równoczeŒnie dziaˆa antyseptycznie, nie dopuszczajÑc do roz- kˆadu bakteryjnego. Rozpuszczone ciaˆo owada zostaje wessane równie¾ przez komórki epidermalne tej strefy. Komórki te sÑ poprzedzielane listewkami celulozowymi, przez co zwi©ksza si© powierzchnia chˆonna plazmy. W maˆych kielichach kapturnicy, gdzie schwytane owady wy- peˆniajÑ zaledwie stref© absorpcyjnÑ, nie czu¹ przykrego zapachu, poniewa¾ caˆa zawartoŒ¹ przesiÑkni©ta jest sokiem trawiennym, który wyklucza rozkˆad bakteryjny. W miar© starzenia si© kie- licha zwi©ksza si© warstwa zwˆok schwytanych owadów, si©gajÑc poza stref© absorpcyjnÑ, gdzie sok trawienny nie jest ju¾ wy- dzielany. Na skutek tego ciaˆa owadzie zaczynajÑ rozkˆada¹ si©, wydzielajÑc wstr©tny odór. Kapturnice nie sÑ w caˆej peˆni roŒlinami owado¾ernymi. Nie majÑ one wyksztaˆconych gruczoˆów wydzielajÑcych sok trawien- ny i gruczoˆów chˆonnych. IloŒci wydzielonej substancji trawien- nej sÑ bardzo maˆe, wskutek czego wiele ciaˆ owadzich pozostaje niestrawionych, ulegajÑc rozkˆadowi bakteryjnemu. Mo¾liwoŒci chwytania owadów o wiele przewy¾szajÑ tu mo¾liwoŒci trawienia i absorpcji. Linneusz sÑdziˆ, ¾e z kielichów kapturnicy spragnione ptaki wypijajÑ znajdujÑcÑ si© tam wod©. Przypuszczenie to nie jest przekonywajÑce, kapturnica bowiem roŒnie na miejscach pod- mokˆych, gdzie ptaki majÑ pod dostatkiem wody w innych, bar- dziej dost©pnych zbiornikach. JeŒli kr©cÑ si© koˆo kielichów, to tylko dlatego, ¾e znajdujÑ w nich cz©sto ˆatwÑ zdobycz w postaci schwytanych przez roŒlin© owadów. DARLINGTONIA Rodzaj ten, obejmujÑcy jeden gatunek - Darlingtonia californica, nale¾y równie¾ do rodziny Sarraceniaceae. RoŒlina ta ma peˆzajÑce kˆÑcze z licznymi rozˆogami. Wszystkie liŒcie przeksztaˆ- cone sÑ w kielichy chwytne. Kwiaty sÑ pi©ciokrotne, o 5 odsta- jÑcych, purpurowych pˆatkach korony. Naprzeciwko ka¾dego pˆatka znajdujÑ si©þ 3 pr©ciki. ZalѾnia na szczycie jest wkl©sˆa, z krótkÑ szyjkÑ, zakoäczona sterczÑcymi i na koäcu zgi©tymi ˆatkami, na dolnej stronie których znajdujÑ si© znamiona. Darlingtonia californica roŒnie na górskich bagnach w górach Sierra Nevada na wysokoŒci do 2000 m nad poziomem morza. Ma ona olbrzymie kielichowate liŒcie dorastajÑce do dˆugoŒci 1 m. Odkryta zostaˆa w 1851 roku przez niemieckiego przyrodnika nazwiskiem H�lsŠ. LiŒcie tej roŒliny, przeksztaˆcone w kielichy, zakoäczone sÑ heˆmistym wieczkiem z dwoma skrzydeˆkami. Owady przywabiane sÑ jaskrawÑ barwÑ wieczka. Oprócz tego na we- wn©trznej stronie wieczka oraz tu¾ przy otworze umieszczone sÑ liczne nektarniki. Otwór wejŒciowy jest o wiele mniejszy ni¾ u kapturnicy. Budowa wewn©trzna kielicha jest taka sama jak u kapturnicy i dlatego nie b©dziemy jej tutaj omawia¹. HELIAMPHORA Rodzaj ten, nale¾Ñcy równie¾ do rodziny Sarraceniaceae, cha- rakteryzuje si© kwiatami zgrupowanymi w skÑpokwiatowe grono, (2-6 kwiatów). Kwiat pi©ciokrotny, o dziaˆkach wolnych, lanceto-. watych, jasnoczerwonych. Pr©ciki liczne. Sˆupek o szyjce kolu- mienkowatej, nieco rozszerzonej na szczycie. RoŒlin© t© odkryˆ w 1838 roku podró¾nik niemiecki Richard Schomburgk. RoŒnie ona w Brytyjskiej Gujanie (w Górach Pakaraima) oraz w Wenezueli. Organami chwytajÑcymi owady sÑ u Heliamphora, podobnie jak u poprzednich dwóch rodzajów, prze- ksztaˆcone w kielichy liŒcie. SÑ one zielone, tylko niewielki, ˆy¾eczkowaty wyrostek na szczycie liŒcia jest po stronie wewn©trznej czerwony, równie¾ czerwony jest nerw grzbietowy. Otwór kielicha jest du¾y. Budowa wewn©trzna kielicha oraz sposób chwytania i trawienia owadów w zasadzie sÑ takie same jak u kapturnicy. NEPENTHES Rodzaj Nepenthes (dzbanecznik), liczÑcy okoˆo 70 gatunków, nale¾y do rodziny Nepenthaceae. Dzbaneczniki majÑ okwiat czterodziaˆkowy ze znacznÑ iloŒciÑ pr©cików, których liczba dochodzi do 24. Na- siona z dwoma podˆu¾nymi workami powietrznymi sÑ maˆe i lekkie; waga jednego nasionka Nepenthes phyllamphora wynosi zaledwie 0,000035 g. Dzbaneczniki wyst©pujÑ zarówno na ni¾u, jak i w chˆodnych i wilgotnych strefach górskich. Spotka¹ je mo¾na w puszczach i na otwartych przestrzeniach trawiastych. Na ogóˆ dzbaneczniki sÑ mieszkaäcami bagnistych lasów lub wilgotnych okolic górskich; bytujÑ przewa¾nie jako roŒliny czepne. Centrum rozprzestrze- nienia geograficznego znajduje si© na Melanezji (przede wszyst- kim wyspa Borneo); granica zachodnia znajduje si© na Mada- gaskarze i wyspach Seszelskich (Ocean Indyjski), a wschodnia si©ga do Nowej Gwinei i Australii. Organami chwytajÑcymi i trawiÑcymi owady sÑ u dzbanecz- nika liŒcie przeksztaˆcone w dzbankowate utwory, przy czym (rys. 12) w dzbanek przeksztaˆca si© caˆa blaszka liŒciowa..Istnie- jÑce u niektórych gatunków utwory przypominajÑce blaszk© liŒ- þ ciowÑ sÑ tylko rozszerzonymi ogonkami liŒciowymi. U Nepenthes ampullaria oprócz liŒci dzbankowatych istniejÑ liŒcie z niedoroz- wini©tymi dzbankami, które sˆu¾Ñ za organy czepne pozþvalajÑce roŒlinie piѹ si© po drzewach. Dzbanki Nepenthes ampullaria majÑ wieczka odgi©te ku ty- ˆowi, ró¾niÑc si© tym od innych gatunków, których wieczka sÑ mniej lub wi©cej pochylone nad dzbankiem. Nepenthes melamphora tworzy p©dy z wiszÑcymi dzbankami oraz wÑsami czep- nymi wspinajÑce si© na drzewa do wysokoŒci 40 m, a poza tym kˆÑczowate p©dy bez wÑsów czepnych, peˆzajÑce po ziemi. Dzbanki naziemne, podobnie jak u Nepenthes ampullaria, zagrzebane sÑ wŒród Œcióˆki leŒnej, tworzÑc prawdziwe wilcze doˆy. WielkoŒ¹ dzbanów waha si© od 5 cm u Nepenthes ampullaria do 40-50 cm u Nepenthes rafflesian…. Wielkie dzbanki znajduje- my u Nepenthes rajah, rosnÑcego na Borneo; dˆugoŒ¹ ich si©ga 25-30 cm, a ù Œrednica 12 cm, stanowiÑ wi©c niebezpieczeästwo nawet dla mniejszych kr©gowców. W zasadzie dzbanki zbudowane sÑ na ogóˆ jednakowo u wszyst- kich dzbaneczników. SÑ one mniej wi©cej w poˆowie swej wy- sokoŒci nieco rozd©te (jednak nie u wszystkich gatunków), zwykle czerwonawo zabarwione, z otworem otoczonym przez tzw. koˆ- nierzyk. W jednym miejscu Œciana dzbanka wydˆu¾a si© w okrÑg- ˆawy wyrostek, tworzÑc tzw. wieczko, które dzi©ki licznym gru- czoˆkom miodnikowym znajdujÑcym siŠ na jego spodniej stronie peˆni rol© powabni oraz ochrania w pewnym stopniu wn©trze dzbanka przed deszczem. W koˆnierzyku otaczajÑcym otwór dzbanka (rys. 13) znajdujÑ si© liczne gruczoˆki z nektarem, osadzone w cz©Œci koˆnierzyka zwróconej do wþn©trza dzbanka (rys. 14). Takie umieszczenie nektarników ma na celu zmuszenie owada, by w poszukiwaniu nektaru nachyliˆ si© silnie. Owad zwykle przy takim przechyle- niu traci równowag© i nie mogÑc zaczepi¹ si© o Œliskie ¾eberka koˆnierzyka, spada do wn©trza dzbanka. Wn©trze dzbanka podzielone jest na dwie strefy. Pierwsza, strefa zeŒlizgu, poˆo¾ona jest tu¾ pod koˆnierzykiem. —cianki jej sÑ gˆadkie, pokryte wydzielinÑ woskowÑ i pozbawione gruczoˆów. Pod strefÑ zeŒlizgu znajduje si© strefa gruczoˆowa, si©gajÑca do dna zbiornika. —cianki jej pokryte sÑ licznymi gruczoˆkami wy- dzielajÑcymi sok trawienny, ukrytymi w dachówkowato sklepio- nych niszach. Wyst©py nisz skierowane sÑ ku doˆowi przez `co uˆatwiajÑ zeŒlizgiwanie si©, a równoczeŒnie uniemo¾li- wiajÑ owadowi wdrapywanie si© do góry. SpadajÑcy owad, który zeŒliznш si© na dóˆ po gˆadkich Œcia- nach pierwszej strefy, równie¾ i w drugiej nie znajduje miejsca, gdzie mógˆby zaczepi¹ si©, i lÑduje ostatecznie na dnie dzbanka. Tu topi si© zazwyczaj w cieczy wypeˆniajÑcej dolnÑ cz©Œ¹ dzban- ka. Ciecz ta - jak wykazaˆy liczne badania - nie pochodzi z zewnÑtrz, lecz wydzielana jest obficie z gruczoˆków znajdujÑ- cych si© na Œciankach dzbanka. Ciaˆa utopionych owadów pod wpˆywem ruchów dzbanka (spowodowanych przez wiatr) dotykajÑ znajdujÑcych si© na Œcian- kach gruczoˆków pobudzajÑc je do wydzielania soków trawien= nych. U niektórych dzbaneczników sok trawienny wydzielany jest stale, bez specjalnego podra¾nienia gruczoˆków. Oprucz enzymu peptonizujÑcego wydzielina ta zawiera jeszcze kwas mrówkowy, dziaˆajÑcy antyseptycznie i zapobiegajÑcy gniciu ciaˆ owadzich. Tylko w przekarmionych dzbankach, gdzie ciecz trawienna nie mo¾e obla¹ wszystkich ciaˆ owadzich, mo¾e nastÑpi¹ rozkˆad bakteryjny. IloŒ¹ cieczy w dzbanku bywa ró¾na, zale¾y w du¾ej mierze od gospodarki wodnej caˆej roŒliny. OfiarÑ dzbaneczników padajÑ ró¾ne drobne zwierzÑtka. W dzbankach znajdowano oprócz ró¾nych drobnych owadów tak¾e skorpiony, dˆugoŒci do 3,5 cm; i maˆe Œlimaki. Ciekawe, ¾e sÑ zwierz©ta, którym sok trawienny dzbanków absolutnie nie szkodzi, Istnieje nawet specyficzna fauna dzban- kowa. Nie sÑ to w ¾adnym wypadku paso¾yty, gdy¾ nie przynoszÑ roŒlinie najmniejszej szkody. Poza niektórymi robakami, spoty- kamy tu larwy ró¾nych much i komarów. W kilku wypadkach znaleziono nawet jednokomórkowe okrzemki i wst©¾nice. Wszyst- kie te organizmy wydzielajÑ prawdopodobnie jakieŒ zwiÑzki neu- tralizujÑce dziaˆanie soku trawiennego i dlatego mogÑ z powo- dzeniem ¾y¹ w tych swego rodzaju akwariach. CEPHALOTUS Jedyny gatunek Cephalotus follicularis nale¾y do rodziny Cephalotaceae. Jest to roŒlina trwaˆa z przyziemnÑ ro- zet'Ñ liŒci dwóch rodzajów: wy¾ej poˆo¾one - liŒcie asymilujÑce, eliptyczne, na dˆugich ogonkach, a pod nimi - krótkoogonkowe, prze- ksztaˆcone w dzbanki, podobne do dzbanków dzbanecznika, lecz ozdob- niejsze i mniejsze, dˆugoŒci 4-5 cm. Dzbanki te powstajÑ prawdopodobnie tak jak u dzbanecznika, przez wpuk- lenie blaszki liŒciowej od góry. Kwiaty Cephalotus, zebrane w kwiatostan osadzony na doŒ¹ dˆugiej ˆody¾ce kwiatonoŒnej, sÑ drobne, niepozorne, biaˆe. Pr©- ciki, w liczbie 12, uˆo¾one w dwóch okóˆkach (po 6). Budowa kwia- tu bardzo prymitywna. Cephalotus roŒnie na bagnistych terenach zachodniej Australii. Dzbanki, b©dÑce tu organami chwytnymi, pokryte sÑ skrzy- deˆkowatymi wyrostkami, uˆatwiajÑcymi owadom w©drówk©. Przy otworze prowadzÑcym do wn©trza dzbanka znajduje si© ¾ebrowaty pierŒcieä. Pod nim,- podobnie jak u kapturnic, istnieje strefa zeŒlizgu, zakoäczona odgi©tym ku doˆowi koˆnierzykiem. Zewn©trznie dzbanki przypominajÑ organa chwytne dzbaneczni- ków, lecz budowÑ swojÑ zbli¾ajÑ si© -raczej do kapturnic. Z tego powodu niektórzy botanicy przypuszczajÑ nawet, ¾e rodzina Cephalotaceae spokrewniona jest z Sarraceniaceae, mimo ró¾nicy w budowie kwiatów. Dzbanki Cephalotus follicularis sÑ wspaniaˆej, czerwonej bar- wy i z daleka do zˆudzenia przypominajÑ kwiaty. Równie pi©knie zabarwione sÑ oskrzydlone wyrostki dzbanków i biaˆoplamiste wiŠczko - za mˆodu zamkni©te, pó«niej otwierajÑce si© i stano- wiÑce ochron© przed deszczem. W dzbankach nie stwierdzono dotychczas wyd¾ielania nektaru, lecz prawdopodobnie istnieje jakiŒ Œrodek (prócz barwy) zwabiajÑcy ofiary do puˆapki. Dolna cz©Œ¹ dzbanka wypeˆniona jest zwykle obficie wydzielanÑ cieczÑ, w której topiÑ si© schwytane owady. Je¾eli nawet, przy braku lub niedostatecznej iloŒci cieczy, owad nie mo¾e si© utopi¹, to chcÑc si© wydosta¹ z puˆapki napotyka na nieprzezwyci©¾one trudnoŒci: najpierw gˆadka Œciana strefy chˆonnej, pó«niej wstecz- nie odgi©ty koˆnierzyk strefy zeŒlizgu, wreszcie sama strefa zeŒlizgu, a za niÑ odgi©te ¾ebra pierŒcienia otaczajÑcego otwór dzbanka. Musi wi©c pozosta¹ wewnÑtrz dzbanka, gdzie czeka go Œmier¹ gˆodowa. W cieczy na dniŠ dzbanka nie udaˆo si© dotych- czas stwierdzi¹ obecnoŒci enzymów proteolitycznych, lecz tylko pewien zwiÑzek powstrzymujÑcy gnicie ciaˆ owadzich. W jaki wi©c sposób rozkˆadane sÑ ciaˆa zwierz©ce, trudno powiedzie¹, mo¾e wyŒwietlÑ to dalsze badania, faktem jest jednak, ¾e roŒlina korzysta z ciaˆ schwytanych przez siebie ofiar. GENLISEA Rodzaj ten liczy okoˆo 10 gatunków rosnÑcych w tropikalnych strefach Afryki i Ameryki. Zaliczany jest do rodziny Lentibulariaceae (pˆywaczowatych). Najlepiej zostaˆ poznany gatunek Genlisea ornata, pochodzÑcy z Brazylii. RoŒlina ta pozbawiona jest korzeni. Króciutki jej p©d ma dwa rodzaje liŒci: ˆopatkowate, sˆu¾Ñce do asymilacji, oraz liŒcie przeksztaˆcone w organa chwytne. Te ostatnie pogrѾone sÑ w mule i przyczepiajÑ roŒlin© do podˆo¾a, speˆniajÑc w tym wypad- , ku rol© korzeni. Aparat chwytny GenLisea przedstawiony jest na rys. 17. Mo¾na tu wyró¾ni¹: ogonek liŒcio- wy, brzuszasto rozd©tÑ komor© chˆonnÑ i dˆugÑ szyj© przechodzÑ- cÑ w dwa spiralnie skr©cone ra- miona. Komora i szyja sÑ ze wszy- stkich stron zamkni©te, a ramiona na skr©tach i szczycie - otwarte. Owady lub inne bardzo drobne zwierzÑtka mogÑ dosta¹ si© do wn©trza wˆaŒciwej puˆapki przez otwory na szczycie ramion, przez otwór na koäcu szyi oraz przez spiralnÑ szczelin© ramion. We wn©trzu puˆapki znajdujemy tylko malutkie zwierzÑtka o Œrednicy ciaˆa nie przekraczajÑcej 0,2 mm: —rednica komory wynosi 0,5- -0,8 mm; wewn©trzna Œrednica szyi - 0,2-0,3 mm. Gdyby do. wn©trza dostaˆy si© wi©ksze zwie- rzÑtka, mogˆyby zapcha¹ otwór i puˆapka przestaˆaby funkcjono- wa¹. Dlatego te¾ do wn©trza mogÑ wejŒ¹ tylko zwierzÑtka o Œrednicy., poni¾ej 0,2 mm. Wszystkie bowiem otwory prowadzÑce do wn©trza puˆapki majÑ Œrednic© mniejszÑ od 0,2 mm i zabezpieczone sÑ tak, ¾e ¾adne wi©ksze zwierzÑtko nie przedrze si© do wn©trza puˆapki. Wida¹ to przede wszystkim w spi- ralnie skr©conych ramionach. ZwierzÑtko mo¾e wejŒ¹ tu przez szpar©, ale nie na caˆej jej dˆugoŒci: w pewnej odlegˆoŒci od siebie znajdujÑ si© tu specjalne urzÑdzenia wejŒciowe utvvorzone z dwóch nabrzmiaˆych komórek tworzÑcych niewielki otworek o Œrednicy okoˆo 0,14 mm, pozwalajÑcy na wejŒcie tylko zwierzÑtkom mniej- szym ni¾ 0,14 mm. Ka¾dy taki otworek prowadzi do wn©trza lejko- watego kanaˆu, w którym Œcianki pokryte sÑ wstecznie ustawio- nymi wˆoskami, a oprócz tego majÑ liczne gruczoˆki produkujÑce Œluz zwabiajÑcy zwierzÑtka do wn©trza puˆapki. Podobnie ustawio- ne wˆoski znajdujemy we wn©trzu ramion oraz w szyi, gdzie uˆo- ¾one sÑ one pi©trowo. W szyi znajdujÑ si© oprócz tego gruczoˆki produkujÑce Œluz uˆatwiajÑcy zeŒlizgiwanie si© zwierzÑtka. Droga na dóˆ jest wi©c ˆatwa, zwierzÑtko mo¾e si© po prostu zeŒliznѹ; droga ku górzeþ przedstawia jednak trudnoŒ¹ nie do przebycia z powodu wstecznie ustawionych wˆosków. W komorze nie znajdujemy ju¾ wˆosków, za to zwi©ksza si© iloŒ¹ gruczoˆków. Prawdopodobnie majÑ one zdolnoŒ¹ wchˆaniania po-þ ¾ywnych soków. W komorze spotykamy najwi©kszÑ iloŒ¹ szczÑt- ków zwierz©cych. Czy GenLisea wydziela enzymy trawiÑce (co jest bardzo prawdopodobne), nie udaˆo si© jeszcze doŒwiadczalnie stwierdzi¹. W ka¾dym razie wydaje si© pewne, ¾e roŒlina ta ko- rzysta z soków rozˆo¾onych ciaˆ zwierz©cych. RO—LINY Z URZÑDZENIAMI CHWYTNYMI SKONSTRUOWANYMI W POSTACI DWàCH SZYBKO ZAMYKAJÑCYCH SI¨ KLAPEK DIONAEA þ Dionaea (muchoˆówka) nale¾y do rodziny Droseraceae. Jedyny jej gatunek Dionaea muscipula, jest roŒlinÑ zielnÑ z liŒ¹mi w ro- zetce, rozesˆanymi na ziemi. Na szczycie p©du kwiatonoŒnego znajduje si© rozpierzchˆy kwiatostan o 2-14 kwiatach. Kwiaty sÑ pi©ciokrotne, korona biaˆa z 15-20 pr©cikami doˆem zroŒni©tymi. Sˆupek pi©ciokrotny z 5 znamionami. Owocem jest pi©cioklapowa torebka z licznymi nasio- nami. OjczyznÑ muchoˆówki sÑ leŒne bagna Karoliny (USA). Ze wszystkich roŒlin owado¾ernych muchoˆówka jest mo¾e naj- jaskrawiej przystosowana do chwytania owadów i najbardziej wra¾liwa na bod«ce mechaniczne. Organem chwytnym jest tu caˆa blaszka liŒciowa. LiŒcie sÑ dˆugoogonkowe, ogonki oskrzydlone blaszkÑ þdwukla= powÑ, zgi©tÑ wzdˆu¾ nerwu gˆównego pod mniej wi©cej prostym kÑtem. Wzdˆu¾ nerwu gˆównego blaszka liŒciowa mo¾e si© skˆada¹ na ksztaˆt kart ksiѾki. Brzegi blaszki opatrzone sÑ kolczastymi zÑbkami. PoŒrodku ka¾dej poˆowy blaszki liŒciowej znajdujÑ si© trzy doŒ¹ dˆugie szczecinki czuciowe. Powierzchnia blaszki pokryta jest setkami czerwonawych, soczewkowatych gruczoˆków, tworzÑ- cych swego rodzaju powabni© dla owadów. Je¾eli na taki listek siÑdzie owad i szukajÑc nektaru natknie si© na jednÑ ze szczecinek, póˆotwarte klapki liŒcia zamykajÑ si©, a zÑbki brze¾ne zachodzÑ na siebie tak, jak palce zˆo¾onych rÑk. Jednak zamkni©cie liŒcia nie jest jeszcze zupeˆne, gdy¾ mi©dzy brze¾nymi zÑbkami pozostajÑ niewielkie luki, przez które mogÑ uciec mniejsze owady. Takie niedomkni©cie puˆapki ma pewien sens. LiŒ¹ mo¾e bowiem tylko raz (najwy¾ej dwa) strawi¹ schwytanÑ zdobycz, po czym do tej czynnoŒci nie jest ju¾ zdolny, a wi©c jeŒli maˆy owad ucieknie, liŒ¹ rozprostuje si© i b©dzie mógˆ schwyta¹ nowÑ, wi©kszÑ zdobycz, która przyniesie roŒlinie wi©kszy po¾ytek. Z chwilÑ schwytania du¾ego owada rozpoczyna si© wydzielanie soku trawiennego przez czerwone, soczewkowate gruczoˆki znajdu- jÑce si© na powierzchni liŒcia. Wydzielanie to bywa czasem tak znaczne, ¾e sok wycieka na zewnÑtrz liŒcia. RównoczeŒnie z rozpo- cz©ciem trawienia blaszka zaciska si© coraz bardziej; ma to praw- dopodobnie zwiÑzek z bod«cami chemicznymi, jakie wywierajÑ na blaszk© substancje biaˆkowe (ciaˆo owada). Cz©sto zaciŒni©cie to jest tak silne, ¾e bardziej mi©kkie ciaˆa zwierz©ce, np. pajÑków, ulegajÑ spˆaszczeniu. ù Absorpcja po¾ywnego soku, powstaˆego z rozkˆadu ciaˆa zwie- rz©cego odbywa si© przez te same gruczoˆki, które wydzielaˆy sok trawienny. Trawienie i absorpcja mo¾e trwa¹ od kilku dni do kilku tygodni, po czym blaszka liŒciowa otwiera si©, nie ma ju¾ jednak zdolnoŒci do powtórnego chwytania i trawienia. W wypadku tylko - mechanicznego podra¾nienia liŒ¹ zamyka si©, aby po pewnym czasie otworzy¹ swÑ blaszk©, nie tracÑc przy tym zdolnoŒci powtórnego zamkni©cia klapek. WˆaŒciwymi organami czuciowymi liŒci muchoˆówki sÑ szcze- cinki czuciowe. Szczecinki te sÑ wielokomórkowe. Przy podstawie majÑ przew©¾enie zwane stawem; tworzÑ go wielkie ko- mórki wypeˆnione ziarnistÑ plazmÑ - sÑ to wˆaŒciwe komórki zmysˆowe. Podra¾nienie nast©puje przez Œciskanie lub rozciÑganie tych komórek,, co dzieje si© w wypadku zgi©cia szczecinki: Je¾eli owad w©drujÑcy po powierzchni liŒcia naciŒnie na koniec takiej szczecinki, powoduje jej pochylenie si©, w konsekwencji czego nast©puje zgi©cie stawu, pociÑgajÑce za sobÑ z jednej strony ŒciŒni©- cia komórek czuciowych, a z drugiej - rozciÑgni©cie. Podra¾nienie z komórek tych natychmiast zostaje przekazane przez tkanki liŒcia do nerwu gˆównego, powodujÑc ruch skˆadajÑcy obie cz©Œci blaszki liŒciowej. ALDROVANDA Rodzaj ten z jednym gatunkiem Aldrovanda vesiculosa (aldrowanda p©cherzykowata) zaliczamy do rodziny Droseraceae. Jest to roŒlina wieloletnia, bez korzeni, pˆywajÑca po powierzchni lub pod powierzchniÑ wody. DˆugoŒ¹ jej si©ga 10-30 cm. P©d jej jest prosty lub rozgaˆ©ziony. LiŒcie w okóˆkach, po 6-9 listków w okóˆku. Ogonek liŒciowy 5-9 mm dˆugoŒci, zakoäczony jest 4- 6 szczecinkami o takiej jak ogonek liŒciowy dˆugoŒci. Blaszka liŒ- ciowa okrÑgˆawo nerkowata, poŒrodku zgrubiaˆa, na brzegu z drob- niutkimi zÑbkami. Kwiaty pojedyncze, wyrastajÑce z okóˆków listków, na grubych, dˆu¾szych od listków, szypuˆkach. Kielich skˆada si© z 5 dziaˆek podˆu¾nie jajowatych. Korona ma 5 biaˆo- zielonawych, jajowatych pˆatków o dˆugoŒci okoˆo 5 mm. W kwiecie znajduje si© 5 pr©cików oraz sˆupek o pi©ciokrotnym znamieniu. Owocem jest torebka z 10 czarnymi nasionami. Aldrowanda jest roŒlinÑ rzadkÑ. W Europie spotykamy jÑ w rozproszonych stanowiskach we Francji ( na poˆudniu), w Niem- czech, we Wˆoszech, w Rumunii i w ZSRR (Polesie). W Polsce znane sÑ jej bardzo nieliczne stanowiska na ni¾u. Poza EuropÑ wyst©puje w centralnej Afryce, Indiach, Japonii i Queenslandzie. Aldrowanda roŒnie w wodach stojÑcych, najcz©Œciej w miejs- cach nagrzewanych w lecie do 20-30oC, o dnie mulistym, osˆoni©- tych od wiatrów przez trzciny i zaroŒni©tych przez sitowie. W na- szym klimacie zimuje w postaci opadajÑcych na dno pÑczków «imowych. Maximum swego rozwoju osiÑga w koäcu lipca i na poczÑtku sierpnia. Du¾y wpˆyw na chwytanie przez roŒlin© zwie- rzÑt wodnych ma temperatura wody - w .zimnej wodziŠ aldro- wanda traci zdolnoŒ¹ chwytania. Sposób chwytania i trawienia ma zbli¾ony do muchoˆówki. Listki aldrowandy, podobne nieco do liŒci muchoˆówki, skˆadajÑ si© z gˆadkiego, klinowatego ogonka liŒciowego, na koäcu którego wyrasta 4-6 szczecinkowatych zÑbków. Blaszka liŒciowa , ostro odgraniczona od ogonka, skˆada si© z dwóch klapowatych cz©Œci rozchylonych pod kÑtem okoˆo 60o i mogÑcych przy podra¾- nieniu zamyka¹ si© tak, jak muszla maˆ¾a. Na ka¾dej poˆówce blaszki liŒciowej mo¾na wyró¾ni¹ cztery strefy: 1. Strefa brze¾na, zagi©ta ku Œrodkowi liŒcia, z brzegiem ostro zÑbkowanym. , 2. Strefa z licznymi czteroramiennymi gruczoˆkami produkujÑcymi Œluz zwabiajÑcy drobne zwierzÑtka wodne. 3. Strefa gˆadka, bezgruczoˆowa. 4. Strefa z licznymi gruczoˆami wydzielajÑcymi sok trawien- ny i szczecinkami czuciowymi. Na granicy mi©dzy strefÑ 3 i 4 obie klapki blaszki liŒciowej sÑ silnie wgi©te. Szczecinki czuciowe aldrowandy dziaˆajÑ podobnie jak u muchoˆówki, sÑ tylko proŒciej zbudowane i jest ich wi©cej. Po- dra¾nienie szczecinki powoduje i tu zamkni©cie klapek blaszki liŒciowej,lecz w tempie o wiele wolniejszym ni¾ u muchoˆówki. Pierwsze podra¾nienie mechaniczne powo- duje przymkni©cie si© klapek, jednak przez po- zostawione jeszcze maˆe szparki mogÑ uciec mniejsze zwierzÑtka. Wi©ksze zwierzÑtka, np. ró¾ne maˆe raczki, wpadajÑce zwykle nie poje- dynczo,lecz gromadnie do puˆapek aldrowan- , dy - poruszaj Ñ si© wewnÑtrz prawie zamkni©- tego liŒcia podra¾niajÑc coraz to którÑŒ ze szcze- cinek czuciowych. Efekt tego jest taki, ¾e bla- þ' szka liŒciowa zaczyna skˆada¹ si© coraz szczel- niej. Wreszcie brze¾ne cz©Œci klapek stykajÑ si© i zaciskajÑc si© coraz silniej, zamykajÑ puˆapk©. —rodkowa cz©Œ¹ blaszki pozostaje jednak uwypuklona, tworzÑc coŒ w rodzaju p©cherzyka. W tej przestrzeni poczyna tworzy¹ si© p©cherzyk gazowy, który powi©kszajÑc si© wypycha wod© na zewnÑtrz. Schwytane raczki wraz z resztÑ wody przylegajÑ teraz ŒciŒle do blaszki liŒciowej, a znajdujÑce si© na jej powierzchni gruczoˆki zaczynajÑ wydziela¹ sok trawienny. Wytwarzanie p©che- rzyka gazowego zwiÑzane jest z faktem, ¾e gruczoˆki aldrowandy nie wydzielajÑ soku trawiennego tak obficie, jak u muchoˆówki. Wydzielana przez nie iloŒ¹ soku trawiennego nie zapeˆniˆaby caˆej przestrzeni wydzielinÑ. Po rozpuszczeniu ciaˆ schwytanych ofiar i wessaniu po¾ywnego soku przez te gruczoˆki liŒ¹ mo¾e si© otworzy¹,lecz do ponownego chwytania i trawienia nie jest ju¾ zdolny. RO—LINY Z URZÑDZENIAMI CHWYTNYMI DZIA�AJÑCYMI TAK JAK PU�APKA NA MYSZY, Z KLAPKÑ OTWIERAJÑCÑ SI¨ TYLKO DO WN¨TRZA UTRICULARIA Rodzaj Utricularia (pˆywacz) nale¾y do rodziny Lentibulariaceae (pˆywaczowatych). SÑ to roŒliny wieloletnie - bˆotne lub wo- dne, charakteryzujÑce si© brakiem korzeni oraz p©dem pˆywƒjÑcym lub pˆo¾Ñcym si©. Kwiaty sÑ przewa¾nie w kwiatostanach groniastych, rzadziej pojedynczo. Kielich jest dwudziaˆkowy, koro- na dwuwargowa, dolna warga du¾a, szeroka. Pr©ciki dwa, znami© o dwóch nierównych ˆatkach. Owocem jest torebka z wieloma na- sionami. Rodzaj ten liczy blisko 300 gatunków zamieszkujÑcych ró¾ne okolice kuli ziemskiej z wyjÑtkiem strefy polarnej. W Polsce wyst©puje 6 gatunków: 1. Utricularia vulgaris (pˆywacz zwyczajny) - ma wszystkie p©dy jednakowe, zielone, pˆywajÑce, z licznymi p©cherzykami. Jest to gatunek doŒ¹ pospolity na zalewiskach, stawach i rowach. 2. Utricularia neglecta (pˆywacz zachodni) - podobny do po- przedniego, lecz ù o mniejszych p©cherzykach, znacznie rzadszy, wyst©puje w podobnych miejscach na —lÑsku, Pomorzu, Ziemi Lubuskiej i w Krakowskiem. Dalsze cztery gatunki majÑ dwa rodzaje p©dów: zielone, pˆywa- jÑce, z nielicznymi p©cherzykami lub bez p©cherzyków, i bezbarw- ne, ziemne, z licznymi p©cherzykami. SÑ to: 3. Utricularia minor (pˆywacz drobnokwiatowy) - wySt©puje rzadko na ni¾u w rowach i na torfowiskach. 4. Utricularia Bremii (pˆywacz torfowy) - znany tylko ze —lÑska i z Mazur. 5. Utricularia intermedia (pˆywacz Œredni) - rosnÑcy w wo- dach stojÑcych oraz na torfowiskach na caˆym ni¾u, lecz rzadko. 6. Utr¾cularia ochroleuca (pˆywacz krótkoostrogowy) - wy- st©pujÑcy bardzo rzadko na Górnym —lÑsku, Pomorzu i Ziemi Lubuskiej. Wszystkie gatunki naszych pˆywaczy majÑ kwiaty ¾óˆte. WŒród pˆyþvaczy istniejÑ zarówno formy wodne, jak i lÑdowe. Niektóre egzotyczne mogÑ by¹ nawet epifitami, ¾yjÑcymi w mchach na korze drzew i majÑcymi specjalne spichlerze wodne w postaci bulwek. Istnieje nawet jeden gatunek pˆywacza, ¾yjÑcy w wod- nych cysternach bromelii (epifityczne roŒliny kwiatowe z rodziny Bromeliaceae). Nasze pˆywacze nale¾Ñ do form wodnych, W lecie wyksztaˆcajÑ kwiaty w groniastych kwiatostanach wyrastajÑcych na dˆugich szy- puˆkach z p©dów gˆównych wysoko ponad wod©. Caˆa roŒlina utrzy- mywana jest w odpowiednim poˆo¾eniu dzi©ki licznym p©dom wy- rastajÑcym we wszystkich kierunkach i zanurzonym w wodzie. Te gatunki, które majÑ p©dy ziemne, utrzymujÑ kwiatostan w równo- wadze dzi©ki zakotwiczeniu caˆej roŒliny przy pomocy tych p©dów pogrѾonych w mule dennym. Niektóre pˆywacze majÑ specjalne organy pˆywne, utrzymujÑce caˆÑ roŒlin© w okreŒlonej pozy¹ji. U dwóch naszych pˆywaczów - zwyczajnego i zachodniego - ist- niejÑ jeszcze tzw. p©dy powietrzne, osadzone na p©dach pˆywajÑ- cych lub u podstawy kwiatostanów. WznoszÑ si© one ku górze i po- kryte sÑ ˆuseczkami, na których powierzchni znajdujÑ si© aparaty szparkowe. P©dy te sˆu¾Ñ do szybkiej wymiany gazów mi©dzy roŒlinÑ a otoczeniem. JeŒli chodzi o morfologi© organów wegetatywnych, to trudno stwierdzi¹, do jakiej kategorii one nale¾Ñ; mo¾e to jest jeden ulist- niony p©d, a mo¾e caˆy system p©dów. Pˆywacze rozmna¾ajÑ si© zarówno przez nasiona jak i drogÑ we- getatywnÑ. Wegetatywnie mogÑ powstawa¹ nowe roŒliny z oder- wanych kawaˆków p©dów roŒliny macierzystej. Innym sposobem rozmna¾ania wegetatywnego jest wytwarzanie pÑczków zimowych zwanych turionami (turio). PÑczki te, ˆatwo odpadajÑce od roŒliny, skˆadajÑ si© z grubych, bogatych w materiaˆy zapasowe listków. Opadˆszy na dno zimujÑ, a na wiosn© wypˆywajÑ na powierzchni© wody, rozrastajÑ si© i dajÑ nowÑ roŒlin©. PÑczki zimowe mogÑ powsta¹ równie¾ w lecie w czasie suszy. Pˆciowo pˆywacze roz- mna¾ajÑ si© przez wyksztaˆcenie nasion. Po okwitni©ciu caˆy kwiatostan pogrѾa si© w wodzie, wysypujÑc z kulistych torebek nasiona. Najciekawszym szczegóˆem budowy ciaˆa pˆywacza sÑ p©che- rzyki, sˆu¾Ñce do chwytania drobnych zwierzÑtek wodnych. Dˆugi czas nie potrafiono wytˆumaczy¹ znaczenia tych p©cherzyków dl… roŒliny. Badacz francuski de Candolle uwa¾aˆ je za organy pˆywne, utrzymujÑce roŒlin© w wodzie. Pó«niejsze badania wykazaˆy bez- podstawnoŒ¹ tych przypuszczeä - Darwin obcinaˆ p©cherzyki, a mimo to roŒlina nie ton©ˆa. Ostatecznie okazaˆo si©, ¾e p©cherzyki te sÑ organami sˆu¾Ñcymi do chwytania drobnych zwierzÑtek, jak rozwielitki, oczliki itd. Osadzone na p©dach, sÑ barwy zielonej, po bokach spˆaszczone, o Œrednicy 1-4 mm. Mogˆyby by¹ doskonaˆÑ kryjówkÑ dla ró¾nych malutkich zwierzÑtek, lecz biada tym, które si© tam dostanÑ. P©cherzyki sÑ bardzo precyzyjnie urzÑdzonÑ puˆapkÑ. Jedyny otwór, który prowadzi do Œrodka, zamykany jest ruchomÑ klapkÑ, otwieranÑ tylko ku wn©trzu i hermetycznie przylegajÑcÑ do brzegu otworu. Ten nieco lejkowaty otwór znajduje si© na przodzie p©cherzyka. ZwierzÑtka, które dostaˆy si© do Œrodka p©cherzyka, nie mogÑ ju¾ wyjŒ¹ na zewnÑtrz, poniewa¾ nie pozwala na to klapka, otwierajÑca si© tylko do wn©trza. Czasem wpadajÑ do tej puˆapki i wi©ksze zwierzÑtka, jak larwy komarów lub ledwie wy- klute z jaja rybki; przewa¾nie jednak ofiarÑ padajÑ maˆe skoru- piaki. , Có¾ pcha zwierzÑtka do tych ŒmiercionoŒnych p©cherzyków?- Przede wszystkim perspektywa dobrej kryjówki przed gro«nymi wrogami. Poza tym du¾Ñ rol© wabiÑcÑ speˆniajÑ liczne wˆoski znaj- dujÑce si© na klapce p©cherzyka, wydzielajÑce sˆodki Œluz. —luz wydzielajÑ równie¾ wˆoski znajdujÑce si© obok otworu wskazujÑc w ten sposób drog© do otworka. Wˆoski te sÑ ró¾nie wyksztaˆcone i stanowiÑ wa¾nÑ cech© systematycznÑ, sˆu¾ÑcÑ cz©stokro¹ do ozna- czenia gatunku. JakieŒ zwierzÑtko, np. oczlik, który znalazˆ si© w pobli¾u ot- worka, porusza si© niespokojnie, dotykajÑc ze wszystkich stron wˆosków ze smakowitym Œluzem i wreszcie, niechcÑcy naciskajÑc lu«no zachodzÑcÑ z tej strony klapk©, wpada do wn©trza. Skoro si© tu dostanie, zamyka si© za nim elastyczna klapka - i zwierzÑtko nie ma ju¾ drogi wyjŒcia. Sam proces wejŒcia zwierz©cia jest aktywny, podczas gdy roŒlina zachowuje si© zupeˆnie biernie: pozwala tylko raczkowi wpˆynѹ i nie pozwala mu uciec. Jednak niektórzy badacze uwa¾ajÑ, ¾e p©cherzyk zachowuje si© aktywnie. ZwierzÑtka bowiem jak gdyby przyklejajÑ si© do klapki i przez niewidzialnÑ siˆ© wciÑgane sÑ do Œrodka. W czasie tego pro- cesu zwi©ksza si© wydatnie Œrednica p©cherzyka. Boczne jego Œcianki, poczÑtkowo silnie wpuklone ku wn©trzu, w czasie chwyta- nia ofiary silnie uwypuklajÑ si©, dzi©ki czemu wskutek þvytworzo- nej ró¾nicy ciŒnieä zostaje wessana do wn©trza pewna iloŒ¹ wody wraz ze zwierzÑtkiem. PrÑd przepˆywajÑcej wody utrzymuje przez pewien krótki czas uchylonÑ klapk©. Po wyrównaniu ciŒnieä klap- ka opada i zamyka otworek, przylegajÑc szczelnie do jego brzegów. Schwytane zwierzÑtko zostaje uwi©- zione bez jakiejkolwiek mo¾liþvoŒci opuszczenia puˆapki. Woda w p©cherzyku zawiera nieco tlenu, lecz w miar© jak raczek oddycha, iloŒ¹ tlenu zmniejsza si© i wreszcie zwierzÑtko ginie. Do niedawna sÑdzono, ¾e pˆyþvacz nie wydziela substancji trawiennych, a po- ¾ywny sok powstaje wskutek rozkˆadu ciaˆa zwierz©cego. Stwierdzono jednak, ¾e znajdujÑce si© w p©cherzyku czteroramienne gruczoˆki wydzielajÑ enzym zbli¾ony do tryp- syny oraz kwas benzoesowy, hamujÑcy rozkˆad bakteryjny. Sok powstaˆy z rozˆo¾onego ciaˆa zwierz©cia zostaje wessany przez czteroramienne wˆoski znajdujÑce si© na wewn©trznych Œcianach p©cherzyka. Niestrawione cz©Œci pozostajÑ w p©cherzyku. Mˆode p©cherzyki sÑ koloru czerwonawego, stare, wypeˆnione niestra- wionymi resztkami, stajÑ si© niebieskawe. Czerwone zabarwienie spowodowane jest obecnoŒciÑ antocjanu, który wskutek kwaŒnej reakcji Œrodowiska (kwas benzoesowy) przybiera czerwonÑ barw©. Pó«niej zasadowe substancje powstaˆe z rozkˆadu ciaˆ zwierz©cych neutralizujÑ kwas zmieniajÑc barw© antocjanu na niebieskÑ. Pˆywacz mo¾e po¾era¹ olbrzymie wprost iloŒci zwierzÑtek wod- nych. Nie jest rzadkoŒciÑ, ¾e w jednym p©cherzyku mo¾na znale«¹ resztki 20 i wi©cej rozwielitek, a przecie¾ na jednym p©dzie mo¾e by¹ nawet kilkaset takich p©cherzyków. MI¨SO½ERNE GRZYBY Mi©so¾ernoŒ¹ nie jest cechÑ tylko grupy roŒlin kwiatowych. WŒród roŒlin ni¾szych znane sÑ grzybki chwytajÑce i trawiÑce maleäkie organizmy zwierz©ce. W roku 1911 H. Sommerstorff znalazˆ grzybka z klasy glonow- ców (Phycomycetes), którego nazwaˆ Zoophagus insidians. Grzybek ten ¾yje w wodzie rozprzestrzeniajÑc nici swej brzybni mi©dzy ró¾nymi nitkowatymi glonami. Na strz©pkach grzybni znaj- - dujÑ si© liczne, sterczÑce wyrostki sˆu¾Ñce do chwytania maleäkich þ organizmów zwierz©cych. OfiarÑ tego grzybka padajÑ najcz©Œciej wrotki. Na koäcach wyrostków grzybni produkowana jest þvydzie- lina, która dziaˆa wabiÑco na te maˆe zwierzÑtka. Skoro tylko wro- tek dotknie cz©ŒciÑ g©bowÑ takiego zdradzieckiego wyrostka, na- tychmiast koniec wyrostka zaczyna wydziela¹ lepki Œluz, którym zwierzÑtko zostaje przyklejone. RównoczeŒnie nast©puje gwaˆtowny rozrost koäca strz©pka i wytworzenie wielkiej iloŒci ssawek (haustoria) przerastajÑcych ciaˆo zwierzÑtka i zagˆ©biajÑcych si© w nie. Za pomocÑ tych ssawek zostaje rozpuszczone i wchˆoni©te ciaˆo wrotka. Zoophagus mo¾e ¾y¹ równie¾ bez po- karmu zwierz©cego, lecz wówczas rozwój jego jest wolniejszy. Inny grzybek, Arthrobotrys oligospora, jest gatunkiem lÑdo- wym. Grzybnia jego w postaci delikatnej, biaˆej pilŒni rozwija si© na nawozie, dobrze nawo¾onej ziemi lub na butwiejÑcych szczÑt- kach roŒlinnych. Nici grzybni wytwarzajÑ boczne rozgaˆ©zienia, które zaginajÑc si© tworzÑ ˆuk i koäcem zrastajÑ si© z gˆównÑ niciÑ grzybni. Cz©sto ˆuki te zrastajÑ si© równie¾ z sobÑ, tworzÑc w ten sposób p©tle, które sÑ organami chwytnymi. OfiarÑ tego grzybka padajÑ najcz©Œciej drobne nicienie, pospolicie wyst©- pujÑce w nawozie. Skoro nicieä taki wpadnie w zdradzieckÑ p©tl©, nie mo¾e si© z niej wydosta¹ i zostaje uwi©ziony. Wówczas z pierŒcienia lub z najbli¾szej cz©Œci grzybni wyrasta gruby strz©pek, zbli¾a si© do ciaˆa robaka i w miejscu zetkni©cia si© roz- puszcza schitynizowanÑ ùotoczk©, po czym wypuszcza dˆugie i cien- kie strz©pki, wnikajÑce gˆ©boko w ciaˆo nicienia. Pod wpˆywem þvydzielanego przez strz©pki soku trawiennego ciaˆo zwierz©cia zostaje rozpuszczone i wchˆoni©te przez grzybni©. LITERATURA Bohuszewiczówna Z. RoŒLiny owado¾erne. Poznaä 1927. Heilborn A. FLeischfressende PfLanzen. Berlin 1930. Kerner von Marilaun A. PfLanzenLeben. Leipzig 1922. Lloyd F. The carnivorous pLants. Weltham 1942. Stehli G. PfLanzen auf Insektenfang. Stuttgart 1934. Wagner A. Die fLeischfressenden PfLanzen. Leipzig 1911. Rys. 2. Byblis: a - maczugowate zakoäczenie liŒcia, b - przekrójpodˆu¾ny gruczoˆka stojÑcego Rosiczka (Drosera capensis) Rys. 8. Kwiat kapturnicy (Sarracenia purpurea) Rys. 10. LiŒ¹ puˆapkowy kapturnicy (Sarracenia flava) a - wˆoski ze Œciany liŒcia utrudniajÑce owadowi wdrapywanie si© do góry, b - przekrój cz©Œci liŒcia z wˆoskami Rys. 9. LiŒcie puˆapkowe: a - Darlingtonia califor- nica, b - kapturnicy (Sarracenia laciniata) Rys. 11. LiŒ¹ Heliamphora nutans Dzbanecznik (Nepenthes gracilis). Dzbanecznik (Nepenthes Mastersiana) rys. 13 ¾eberkowaty koˆnierzyk otaczajÑcy otwór dzbanka. þ Pod nim widoczna ù cz©Œ¹ strefy zeŒlizgu rys 14. Umieszczenie miodnika w koˆnierzy- ku dzbanka u Nepenthes ventricosa Rys. 20. Szczecinka czuciowa z liŒcia muchoˆówki: a - zgi©ta szczecinka, b - dolna cz©Œ¹ szczecinki (znacznie powi©kszona); widoczne sÑ du¾e ko- mórki czuciowe. Rys. szczecinka czuciowa aldrowandy: a - fragment szczecinki z komórkami czuciowymi.Rys. 27. Zoophagus insidians: a - grzyb- nia ze schwytanymi wrotkami, b - strz©p- ki chwytne, c - schwytany wrotek; wida¹ rozroŒni©te zakoäczenie strz©pki chwytnej i liczne ssawki zagˆ©biajÑce si© w ciaˆo zwierz©cia