Rozmna�anie, wzrost i rozw�j organizm�w Definicja wzrostu i rozwoju oraz r�nicowania Niezmiernie trudnojest zdefiniowa� co to jest wzrost, co rozw�j ro�lin, mimo �e ka�dy wie, co ma na my�l m�wi�c "ro�liny �le rosn�" lub "ich rozw�j jest niepra- wid�owy".\ Jako miernik procesu wzrostu przyjmuje si� na og� zmiany wymiar�w organizmu lub jego masy. Czy jednak masa jest dostatecznie precyzyjn� miar� wzro- stu? Masa li�cia wieczorem jest wi�ksza ni� nast�p- nego ranka, gdy� cz�� substancji organicznych w ci�gu nocy zostaje zu�yta w procesie oddychania. Poza tym cz�� zwiazk�w organicznych jest przemiesz- czana z li�cia do innych cz�ci ro�liny. Czy to oznacza, �e w tym li�ciu w nocy nie zachodzi proces wzro- stu? Kom�rka po utracie cz�ci wody jest zawsze mniejsza od kom�rki w pe�nyn turgorze, a nap�cznia�e nasiona maj� kilkakrotnie wi�ksz� obj�to�� ni� nasiona suche. Jest to zwi�zane ze zmian� ich uwod- nienia, a nie ze wzrostem. Z powy�ej przytoczonych przyk�ad�w wynika jasno, �e kryterium masy i wymia- r�w organ�w ro�linnych nie zawsze jest dostatecznie precyzyjna miara wzrostu. Wzrost-to zwi�kszanie liczby kom�rek i nieodwracalny wzrost ich wymiar�w, czemu towarzyszy zawsze wzrost masy ro�liny. W procesie wzrostu zmiany zachodz� w tej podstawowej jednostce, jak� jest kom�rka. W czasie wzrostu zwi�k- sza si� ilo�� cytoplazmy, rozrastaj� si� �ciany kom�r- kowe, powi�ksza si� obj�to�� wakuoli, w ca�ym orga- nizmie wzrasta liczba kom�rek. Wzrost jest zatem jakby samopowielaniem; z jednej kom�rki powstaja dwie o bardzo podobnych w�a�ciwo�ciach, z dw�ch - cztery, itd. W wielu przypadkach podzia� kom�rki to nie tylko wzrost, to r�wnie� rozmna�anie. U organizm�w jednokom�rkowych po podziale kom�rki z jednego osobnika powstaja dwa. Tu zjawisko naro- dzin dw�ch nowych organizm�w jednokom�rkowych jest nierozerwalnie zwi�zane z zako�czeniem bytu organizmu macierzystego. U ro�lin kwiatowych procesy wzrostu i rozwoju sa bardziej z�o�one. Rozrastaj�ce si� kom�rki zaczynaj� r�ni� si� od siebie, przekszta�caja si� w okre�lone tkanki; z procesem wzrostu nierozerwalnie jest wi�c zwi�zany proces r�nicowania, warunkuj�cy wytwa- rzanie coraz to nowych struktur i organ�w. M�wimy, �e organizm rozwija si�; po wykie�kowaniu nasion powstaja siewki, kt�re rozrastaj� si� cz�sto w pot�ne, d�ugowieczne drzewa o zr�nicowanych kszta�tach korony, swoistym kszta�cie li�ci, specyficznych dla danego gatunku kwiatach i owocach. Wynika z tego, �e wszystkie te cechy, ujawniaj�ce si� w trakcie procesu wzrostu i r�nicowania, przejawiaj� si� w rozwoju danej ro�liny. Musia�y one by� bardzo staran- nie "zapisane" w zap�odnionej kom�rce jajowej, czyli w zygocie, z kt�rej powsta� zarodek w nasieniu. W ka�dej kom�rce przebiegaj� znane nam ju� reakcje bioche- miczne i cykle bardzo podobne u r�nych organizm�w, prowadz� one jednak do wykszta�cenia r�nych i specyficznych dla ka�dego gatunku cech. Uzale�nione to jest od informacji genetycznej zlokalizowanej w j�drze ka�dej kom�rki /o czym szczeg�owo b�dzie mowa w rozdziale 5). 0 tym, �e ka�da kom�rka danego organizmu dysponuje tak� sam� informacj� genetyczn�, mo�na si� by�o przekona� na drodze �mudnych do�wiadcze�. Wykazano, �e nawet z jednej kom�rki, np. korzenia marchwi, mo�na w laboratorium odtworzy� ca�y orga- nizm. Kom�rka ta umieszczona w odpowiedniej po�ywce zacz�a si� dzieli�; rozpocz�� si� nie tylko proces wzrostu, lecz r�wnie� proces r�nicowania, w wyniku czego rozwin�a si� ca�a ro�lina, kt�ra zakwit�a i wytworzy�a normalne nasiona. Jest to dowodem, �e kom�rka korzenia dysponuje pe�n� informacj� doty- cz�c� "planu budowy i funkcjonowania" ca�ego orga- nizmu, problem polega tylko na tym, czy uda si� j� pobudzi� do podzia��w kom�rkowych. W warunkach naturalnych zdolno�� do podzia�u maj� tylko kom�rki tw�rcze - merystematyczne, zlokalizowane w wierz- cho�kach wzrostu p�du i korzeni, oraz kom�rki miazgi (kambium), warunkuj�ce przyrost p�du na grubo��. Zagadnienia te s� szczeg�owo om�wione w rozdziale Cykl �yciowy ka�dego organizmu ro�linnego roz- poczyna si� od pierwszego podzia�u zygoty, a ko�czy z jego �mierci�. Jest to cykl rozwoju osobniczego lub ontogeneza. Trwa on u ro�lin wy�szych od kilku tygodni, np. u wiosn�wki (Oraba verna), do tysi�cy lat-u d�bu, sekwoi. Ontogeneza wielu ro�lin upraw- nych trwa jeden rok lub dwa lata. Ro�liny te kwitn� tylko raz i po wydaniu nasion zamieraja. Przyk�adem tego typu ro�lin moga by� zbo�a, fasola, groch, mar- chew. S� jednak i takie ro�liny, kt�re wiele razy owocuj� w ci�gu swego �ycia. Z ro�lin uprawnych nale�� do nich krzewy i drzewa owocowe, np. porzecz- ki, maliny, jab�onie, �liwy, a z ro�lin dziko rosn�cych: berberys, d�b, kasztanowiec. Rola fitohormon�w w procesach wzrostu i rozwoju Jak ju� wspomniano, najlepiej poznany jest udzia� fitohormon�w w regulacji proces�w wzrostu i rozwo- ju. Wykryta w latach trzydziestych bie��cego stulecia auksyna by�a pocz�tkowo uwa�ana za typowy regula- tor procesu wzrostu. Auksyny s� to substancje stymuluj�ce wzrost, je�li wyst�puj� w tkankach w bardzo ma�ych st�e- niach, a hamuj�ce go - w wi�kszych st�eniach. St�- �enia stymuluj*ce i hamuj�ce wzrost s� r�ne dla poszczeg�lnych organ�w (rys. 4.77). St�enie, kt�re ju� hamuje wzrost korzeni, dopiero zaczyna stymulo- wa� wzrost �odygi. Warunkiem zachowania specyficz- nych dla danej ro�liny proporcji wielko�ci i kszta�tu poszczeg�lnych organ�w jest w�a�nie ta zr�nico- wana wra�liwo�� organ�w na zmieniaj�ce si� st�enie auksyn. Ta w�a�ciwo�� ma dominujace znaczenie w zjawiskach zwanych korelacjami wzrostowymi. Auk- syny s� syntetyzowane g��wnie w wierzcho�kach wzrostu, w g�rnej cz�ci p�du ich st�enie jest wi�c na tyle du�e, �e hamuje wzrost p�d�w bocznych. Je�li odci�� wierzcho�ek wzrostu, czyli usun�� g��wne miejsce syntezy auksyn, maleje st�enie tych fitohor- mon�w w g�rnej cz�ci p�du. Jest to jedna z przyczyn szybkiego wzrostu p�d�w bocznych, kt�rych wzrost by� dotychczas hamowany obecno�ci� wierzcho�ka. Taka og�owiona ro�lina ma ju� po kilkunastu dniach zmieniony pokr�j-staje si� rozga��ziona. Zjawisko to znaj� dobrze z praktyk� ogrodnicy; uszczykiwanie p�du g��wnego pomidor�w lub chryzantem powoduje roz- krzewienie si� tych ro�lin. Je�li na powierzchni� po uci�tym wierzcho�ku po�o�y� past� lanolinow� zawie- raj�c� auksyn�, nie nast�puje w�wczas rozkrzewienie ro�liny. Potwierdza to przypuszczenie, �e auksyny s� tymi fitohormonami, kt�re hamuj� wzrost p�d�w bocznych, czyli warunkuj� tzw. dominacj� wierzcho�- kow�. Podobny jest wp�yw auksyn na wzrost korzeni; usuni�cie wierzcho�ka korzenia g��wnego powoduje stymulacj� wzrostu korzeni bocznych. Przesadzanie czy pikowanie m�odych ro�lin, to zabieg powoduj�cy uszkodzenie wierzcho�k�w korzeni, g��wnego i bocz- nych, co stymuluje ich rozkrzewienie si�. Bardziej rozga��ziony system korzeniowy lepiej zaopatruje ro�- lin� w wod� i sole mineralne. Drug� grupa fitohormon�w s� gibereliny. Ich nazwa pochodzi od grzyba, z kt�rego wyodr�bniono te substancje po raz pierwszy. Historia odkrycia gibere- liny wi��e si� z obserwacjami Japo�czyk�w uprawia- j�cych ry�. Zaobserwowali oni, �e ro�liny pora�one grzybem Giberella charakteryzowa�y si� niespotykanie bujnym wzrostem. Podobnie reagowa�y ro�liny innych gatunk�w, potraktowane wyci�gami z tkanek tego grzyba. W trakcie dalszych bada� wyizolowano aktywna substancj�, oznaczono jej sk�ad chemiczny i nazwano j� giberelin�. Obecnie wiemy, �e jest to naturalny fitohormon bardzo powszechnie wyst�pu- j�cy w tkankach ro�lin nale��cych do r�nych jednos- tek taksonomicznych. Do chwili obecnej wyizolowano z ro�lin oko�o 70 r�nych giberelin. Wszystkie powoduj� bardzo siln� stymulacj� wzrostu �odygi i ogonk�w li�ciowych. Sa syntetyzowane g��wnie w korzeniach, owocach i nasionach. Wra�liwo�� organ�w na zmiany ich st�e- nia jest niepor�wnywalnie mniejsza ni� na zmiany st�enia auksyn. Gibereliny sa produkowane w postaci preparatu handlowego pod nazw� "Gibreskol". Regu- luj� one nie tylko wzrost, lecz r�wnie� zakwitanie niekt�rych gatunk�w ro�lin, kie�kowanie nasion i wiele innych proces�w. Opr�cz auksyn i giberelin do fitohormon�w zali- czamy r�wnie� cytokininy. Stymuluj� one podzia�y kom�rkowe, odgrywaj� du�� rol� nie tylko w proce- sach wzrostu, lecz r�wnie� - ��cznie z auksynami - w procesach r�nicowania si� kom�rek i tkanek oraz wp�ywaja hamuj�co na proces starzenia si� organ�w, a nawet ca�ych organizm�w. S� syntetyzowane, podob- nie jak gibereliny, w korzeniach, owocach, nasio- nach. Do grupy fitohormon�w hamuj�cych wiele proce- s�w, m.in. proces wzrostu, czyli inhibitor�w, nale�y kwas abscysynowy (ABA). Dzia�a on na niekt�re procesy �yciowe w spos�b przeciwstawny do cytoki- nin, przyspieszaj�c proces starzenia. W przypadku suszy lub innych niekorzystnych czynnik�w �rodowi- ska ABA wp�ywa na zamykanie si� szparek, co w konsekwencji powoduje obni�anie intensywno�ci transpiracji i zmniejsza niebezpiecze�stwo pogt�biaja- cego si� ujemnego bilansu w�dnego. W przeciwie�stwie do giberelin ABA hamuje kie�- kowanie nasion, a w przeciwie�stwie do auksyn - sty- muluje opadanie li�ci, kwiat�w i owoc�w. Nieco podobna funkcj� spe�nia etylen, r�wnie� inhibitor wzrostu, syntetyzowany np. w starzej�cych si� li�ciach i dojrza�ych owocach. Jesieni�, gdy ro�lina przygotowuj�c si� do zimy zapada w stan spoczynku, w p�czkach drzew i krze- w�w gromadza si� ABA i etylen w zwi�kszonej ilo�ci, co powoduje zahamowanie wzrostu. Podobne procesy zachodz� w organach spoczynkowych - kt�czach, bul- wach, cebulach - i nasionach. Wiosn�, gdy warunki umo�liwiaj� wznowienie procesu wzrostu, w ro�linach zwi�ksza si� zawarto�� auksyn, giberelin i cytokinin, maleje natomiast zawarto�� inhibitor�w. Wp�yw warunk�w zewn�trznych na wzrost ro�lin Proces wzrostu jest �ci�le uzale�niony od metaboliz- mu. Im intensywniej przebiegaj� reakcje syntezy bia- �ek, kwas�w nukleinowych, t�uszczowc�w, i cukrow- c�w, tym szybciej budowane s� poszczeg�lne struk- tury i tym szybciej zwi�kszaja si� wymiary kom�rek. Jednocze�nie w intensywnie rosnacych tkankach merystematycznych zapotrzebowanie na sta�y dop�yw energii do przebiegu anabolizmu powoduje, �e proces oddychania jest bardzo intensywny. Ogromny wp�yw na wszystkie reakcje metaboliczne maja zmiany warunk�w zewn�trznych. Wzrost temperatury z kilku do ok. 20oC z regu�y powoduje przyspieszenie wzrostu ro�lin. Po przekroczeniu temperatury optymalnej reak- cje enzymatyczne s� hamowane na skutek cz�ciowej denaturacji bia�ek, co znacznie obni�a intensywno�� vV* Zrostu. Optymalna temperatura wzrostu dla wi�k- szo�ci ro�lin klimatu umiarkowanego wynosi 25-30"C (rys. 4.78). Jest ona na og� ni�sza o kilka stopni w nocy, co wynika z przystosowania ro�lin do dobowej zmienno�ci temperatur. R�wnie� korzenie przystoso- wane s� do wzrostu w temperaturze ni�szej od opty- malnej dla wzrostu cz�ci nadziemnej. Czynnikiem modyfikuj�cym wzrostjest r�wnie� o�wietlenie. Ro�liny uprawiane w warunkach ocienie- nia lub rosnace w ca�kowitej ciemno�ci maja cienkie �odygi i ogonki li�ciowe, blaszki li�ciowe s� mate, ��tozielone, a w skrajnych przypadkach (w ca�kowitej ciemno�ci/ blado��te. To zjawisko nazywa si� etiola- cj� lub wyp�onieniem (rys. 4.79). Mo�na zatem wnios- kowa�, �e ciemno�� przy�piesza wzrost wyd�u�enio- wy, co stanowi przystosowanie ro�lin do szybkiego wydostawania si� z gleby w czasie kie�kowania. Dopiero od tego momentu wykszta�caja si� zielone li�cie lub li�cienie, co jest r�wnoznaczne z rozpocz�- ciem autotroficznego sposobu od�ywiania. �wiat�o przeciwdzia�a wi�c nadmiern*mu wyd�u�aniu si� �ody- gi. Dlatego rozsady uprawiane w szklarni przy dobrym o�wietleniu maja kr�tkie, grube mi�dzyw�la i ogonki li�ciowe oraz du�e, intensywnie zielone li�cie. Je�li �wiat�a jest ma�o, np. w czasie pochmurnej wiosny, rozsada jest wyp�oniona. Odbiorcami bod�c�w �wietlnych ze �rodowiska s� barwniki wra�liwe na �wiat�o. Sa to fitochromy. Sama ich nazwa oznacza dostownie barwniki ro�linne. W przyrodzie s� szeroko rozpowszechnione. S� to barwniki niebieskozielone, wyst�puj�ce w bardzo ma�ych ilo�ciach, w powi�zaniu z cz�steczkami bia�ka; zlokalizowane sa w b�onach kom�rkowych. Absorbuj� one najwi�cej promieni czerwonych lub dalekiej czer- wieni i kontroluj� bardzo wiele proces�w po�rednio lub bezpo�rednio regulowanych �wiat�em. Poza wspomnianymi czynnikami �rodowiska wzrost uzale�niony jest od ka�dego procesu �ycio- wego wp�ywaj�cego na zaopatrzenie rosn�cych kom�rek w wod�, produkty fotosyntezy, sk�adniki mineralne oraz w energi�. Oddzia�uje na� te� ka�dy niekorzystny czynnik �rodowiska. Przebieg ontogenezy ro�lin wy�szych Ontogeneza ro�lin, czyli ich rozw�j osobniczy, sk�ada si� z nast�puj�cych faz: 1) rozwoju embrionalnego, od powstania zygoty do wykszta�cenia nasienia; 2) od kie�kowania do wykszta�cenia siewki zdolnej do samodzielnego od�ywiania si� (samo�ywnej/; 3) rozwoju wegetatywnego siewki, czyli wykszta�caniakolejnych pi�ter li�ci, wzrostu �odygi, korzeni; 4) rozwoju generatywnego - wykszta�cenia kwiat�wowoc�w i nasion; 5) starzenia si� i obumierania organ�w wegetatyw- nych. Faza rozwoju embrionalnego ro�liny rozpoczyna si� z chwil� pierwszego podzia�u zap�odnionej kom�rki jajowej, czyli zygoty. W wyniku wielokrotnych, asyme- trycznych podzia��w zygoty w nasieniu wykszta�ca si� zarodek. W czasie rozwoju nasienia ro�lina macierzy- sta zaopatruje je w substancje pokarmowe - bia�ka, t�uszcze, skrobi� (tab. 4.21 ). Substancje te stanowi� w czasie kie�kowania jedyne �r�d�o pokarm�w dla rosna- cego zarodka do czasu wykszta�cenia zielonych orga- n�w, pozwalaj�cych na rozpocz�cie fotosyntezy. Naj- wi�cej gatunk�w ro�lin gromadzi w nasionach t�u- szcze jako substancje zapasowe. Do tej grupy nale�a m.in. s�onecznik, rzepak, mak, soja. W ziarniakach zb� dominuje skrobia, w nasionach ro�lin motylkowa- tych - bia�ka, kt�re wyst�puj� obok du�ej ilo�ci t�u- szcz�w, np. u soi. Pod koniec wzrostu nasion nast�puje bardzo silne ich odwodnienie, warunkuj�ce zwolnienie przebiegu prawie wszystkich proces�w �yciowych. Zarodek znajduje si� w�wczas w stanie spoczynku; gdy jest to spoczynek bezwzgl�dny nasienie nie mo�e wykie�ko- wa� nawet w odpowiednich warunkach; w spoczynku wzgl�dnym warunki zewn�trzne decyduj� o rozpo- cz�ciu kietkowania, jak i o szybko�ci wschod�w. Nasiona przechowywane w stanie wysuszonym (tzn. zawieraj�ce przeci�tnie 10-15% wody/ moga zacho- wa� �ywotno�� przez szereg lat. Ich d�ugowieczno�� waha si� od kilku do kilkudziesi�ciu, a nawet ponad stu lat, zale�nie od gatunku. Podstawowym warunkiem kie�kowania jest wysy- cenie nasienia wod�, co odbywa si� na zasadzie p�cznienia, czyli wch�aniania wody przez koloidy maj�ce do niej du�e powinowactwo. P�czniej� nie tylko nasiona �ywe. Wod� w podobnych ilo�ciach wch�aniaja r�wnie� nasiona, kt�rych zarodek jest martwy. Drugim czynnikiem, od kt�rego zale�y kie�ko- wanie, jest temperatura. Wschody wiosenne sa r�w- nomierne i szybkie w ciep�e, s�oneczne dni. Ch�odna, pochmurna pogoda op�nia kie�kowanie nasion. Kie�- kowanie zachodzi sprawniej w dobrze przewietrzanej glebie, zapewniaj�cej dostateczny dost�p tlenu nie- zb�dnego do intensywnego oddychania. W bielmie /je�li ono wyst�puje/ kie�kuj�cego nasienia oraz * li�cieniach dominuj� reakcje kataboliczne; odbywa si tam rozk�ad skrobi do cukr�w prostych, bia�ek do aminokwas�w a t�uszcz�w do kwas�w t�uszczowych glicerolu. W pozosta�ych cz�ciach zarodka dominuj natomiast procesy anaboliczne - substraty do licznycl syntez pochodza z rozk�adu substancji zapasowych nasienia. Z powy�szego opisu wynika, �e w czasie kie�kowania w nasieniu przebiegaj� r�norodne, cz�sto przeciwstawne reakcje biochemiczne, dokonujace si� jednak w r�nych strukturach. Funkcj� koordynator�w odgrywaj� fitohormony: auksyny, gibereliny i cytokininy. W momencie, gdy zarodek osi�gnie ju� do�� du�e rozmiary, nast�puje rozerwanie cz�sto twardej �upiny nasiennej. Pierwszy wysuwa si� korzonek, a nast�pnie cz�� nadziemna. Pojawiaja si� pierwsze listki. U ro�lin dwuli�ciennych bardzo cz�sto li�cienie staj� si� pier- wszymi organami asymiluj�cymi. Tak jest u og�rka, rzodkiewki, s�onecznika, pomidora. U grochu li�cienie nie wydostaj� si� nad powierzchni� gleby (rys. 4.80) Od momentu wschod�w rozpoczyna si� inten- sywny wzrost wegetatywny siewek. Powstaj� kolejne pi�tra li�ci, p�dy boczne, rozrasta si� �odyga. W fazie rozwoju generatywnego ro�liny wytwarzaj� kwiaty, owoce, nasiona. Dolne li�cie zaczynaj� stop- niowo obumiera�. Rozpoczyna si� starzenie organiz- mu, ko�cz�ce si� jego �mierci�, oznaczaj�c� zako�cze- nie ontogenezy. Ro�liny drzewiaste w pierwszym okresie �ycia przez kilka, a niekiedy kilkana�cie lat pozostaj� w fazie wegetatywnej, czyli pocz�tkowo nie wytwarzaj� kwia- t�w, a w nast�pnych latach na og� kwitna i owocuj� corocznie. Jak ju� wspomniano, ontogeneza tej grupy ro�lin mo�e trwa� setki, a niekiedy nawet tysi�ce lat. Ontogenez� ro�lin, szczeg�lnie drzewiastych, mo�na przed�u�a� rozmna�aj�c je wegetatywnie. Wykorzystujemy tu, jak ju� wspomniano, zdolno�ci regeneracyjne, polegaj�ce na odtwarzaniu brakuj�- cych organ�w. Odci�ty p�d drzewa, krzewu lub ro�liny zielnej, ma zdolno�� odtwarzania wszystkich cech organizmu macierzystego. Jest to niejako kontynuacja ontogenezy ro�liny macierzystej. Te w�a�ciwo�ci ro�- lin wykorzystywane sa w rolnictwie w rozmna�aniu wegetatywnym ro�lin z sadzonek, odk�ad�w lub takich organ�w, jak bulwy, k��cza, cebule. Generatywne rozmna�anie si� ro�lin U wi�kszo�ci ro�lin zielnych przej�cie w faz� genera- tywna jest uzale�nione od czynnik�w �rodowiska Pora zakwitania jest r�na i na og� specyficzna dl� ka�dego gatunku. Wczesn� wiosna zakwitaj� przebi�- niegi podbiat, p�niej fio�ki, stokrotki, bratki, tulipany i bzy. Wczesnym latem kwitn� zbo�a, trawy, p�niej r�e. Astry zwiastuja schy�ek lata, a chryzantemy to symbol jesieni. Ta regularnie powtarzaj�ca si� rytmika rozwojowa uzale�niona jest od r�nych warunk�w, koniecznych do wytworzenia zawi�zk�w kwiatowych, czyli przej�cia danej ro�liny w faz� generatywna. Jest ona zawsze zapocz�tkowana zmianami w wierzcho�ku wzrostu, gdzie zamiast zawi�zk�w li�ci wytwarzaja si� zawi�zki kwiat�w. Moina je dostrzec pod lup� w wierzcho�ku wzrostu np. u zb� ct�ugo przed wyk�osze- niem a u tulipan�w ju� na jesieni, czyli kilka miesi�cy przed zakwitaniem tej ro�liny. Bod�cem zmiany w charakterze r�nicowania si� wierzcho�ku wzrostu jest, u bardzo wielu gatunk�w okresowe, najcz�ciej kilkutygodniowe, dzia�anie ch�odu (spadek temperatury do 1-10`C/. Proces zacho- dz*cy pod wp�ywem niskiej temperatury nazwano jaryzacj� lub wernalizacj�. Typowym przyk�adem ro�lin, kt�re bez jaryzacji nie wytwarzaj� kwiat�w, s� zbo�a ozime, zimuj�ce w polu w postaci m�odych siewek. W tym okresie zachodzi w nich proces jaryza- cji. U zb� jarych proces ten przebiega wczesna wiosn�. Podobnie jaryzacja jest warunkiem zakwitania rzepaku, rzepiku, sa�aty, rzodkiewki i innych ro�lin uprawnych zw�aszcza ozimych i dwuletnich. Drugim czynnikiem, obok ch�odu, warunkuj�cym wytwarzanie zawi�zk�w kwiatowych jest okresowe dzia�anie specyficznych dla danego gatunku warun- k�w fotoperiodycznych, czyli odpowiednio nast�- puj�cych po sobie okres�w �wiat�a i ciemno�ci. W zale�no�ci od wymaga� fotoperiodycznych dzielimy ro�liny na trzy grupy: ro�liny d�ugiego dnia, ro�liny kr�tkiego dnia i ro�liny fotoperiodycznie oboj�tne. Warunki fotoperiodyczne, kt�re decyduj� o zakwitaniu (a u niekt�rych ro�lin tylko je przy�pieszaj�), nazywamy indukcyjnymi. Na og� wi�kszo�� gatunk�w ro�lin do zakwitania wymaga zaledwie kilku, a w szczeg�lnych przypadkach tylko jednego indukcyjnego fotoperiodu. Tak jest u trawy-�ycicy, kt�ra zakwitnie, je�li potrak- tujemy j� cho�by jednym fotoperiodem, w kt�rym dzie� b�dzie d�ugi i noc kr�tka. Po takiej indukcji ro�lina ta wykszta�ci zawi�zki kwiatowe, wyk�osi si� i zakwit- nie. Ro�liny wymagaj�ce do zakwitania indukcji diu- gim dniem i kr�tk� noca, czyli ro�liny d�ugiego dnia* zakwitaja zwykle p�n� wiosn� lub w lecie. Nale�a do nich zbo�a, buraki, szpinak, rzodkiewka, kapusta i wiele innych. Druga grupa to ro�liny zakwitajace pod koniec lata lub na pocz�tku jesieni, gdy dni staj� si� coraz kr�tsze. S� to ro�liny kr�tkiego dnia, takie jak chryzan- temy, tyto�, soja, dalie. Zakwitanie tych ro�lin nie jest na og� uzale�nione od okresowego dzia�ania ch�o- du - wernalizacji. Przyk�ady ro�lin dnia d�ugiego i kr�tkiego Ro�liny dnia d�ugiego Ro�liny dnia kr�tkiego Sinapis alba - gorczyca Xanthium struma- bia�a rium - rzepie� pospolity Hordeum vulgare - j�cz- Cannabis sativa - kono- mie� Beta vulgaris - burak Ribes nigrum - porzeczka Plantago lanceola- czarna ta - babka lancetowata Datura stramonium - bie- Lactuca sativa - sa�ata lu� dzi�dzierzawa Bardzo wiele gatunk�w ro�lin zakwita bez przech- �odzenia i niezale�nie od warunk�w fotoperiodycz- nych. Sa to ro�liny fotoperiodycznie oboj�tne. Okres zakwitania jest u nich cz�sto rozci�gni�ty w czasie. Tak kwitn� pomidory, groch, gryka, s�onecznik. Z powy�szego przegl�du wynika, �e je�li w upra- wie ro�lin pod os�onami zmieni si� normalny rytm fotoperiodyczny, np. przed�u�ajac dzie� �wiat�em elek- trycznym lub skracajac go, a przed�u�aj�c noc, mo�na zmieni� naturalne pory zakwitania ro��in. Mimo �e przej�cie ro�lin w faz� generatywn� uzale�nione jest od zmian w wierzcho�ku wzrostu, organem bezpo�rednio reaguj�cym na zmiany fotope- riodyczne sa li�cie (rys. 4.81 ). " Trudno okre�li� jednoznacznie jak d�ugi musi by� dzie� /lub noc)dla ro�lin kr�tkiego lub d�ugiego dnia. S� to bowiem wielko�ci bardzo r�ne, uzale�nione m.in. od temperatury i charakterystyczne dla poszczeg�lnych gatunk�w ro�lin. Nasun�o to przypuszczenie, �e podczas induk- tywnych fotoperiod�w syntetyzowany jest w li�ciach specyficzny hormon (lub hormony) kwitnienia. Do- tychczas nie zosta� on jednak z ro�lin wyodr�bniony. Na prawidtowy przebieg indukcji fotoperiodycznej decyduj�cy wp�yw wywiera nie tylko d�ugo�� okresu �wiat�a /d�ugo�� dnia), lecz r�wnie� d�ugo�� okresu ciemno�ci (d�ugo�� nocy). Je�li ro�lin� kr�tkiego dnia, np. chryzantem�, umie�ci� w warunkach kr�tkiego dnia i d�ugiej nocy, ale okres ciemno�ci przerwa� kr�tkim okresem �wiat�a, to ro�lina ta nie zakwitnie. W takich warunkach zakwitaj� natomiast ro�liny dnia d�ugiego, mimo �e dzie� w okresie indukcji by� kr�tki, okres ciemno�ci za� d�ugi /rys. 4.82), lecz zak��cony przerwa �wietln�. Wykrycie reakcji ro�lin na przerwy w okresie ciem- no�ci ukazuje pewne mo�liwo�ci regulacji pory zakwi- tania ro�lin uprawnych. Ro�liny d�ugiego dnia moga bowiem zakwitn�� po indukowaniu ich kr�tkimi dniami i dtug� noca (czyli na jesieni) pod warunkiem przerwania dtugiego okresu ciemno�ci kilkunastomi- nutowym okresem �wiat�a. Wyja�nienie powy�szych fakt�w zwi�zane jest z badaniami prowadzonymi na wspomnianych ju� wy�ej barwnikach-fitochromach, kt�rych w�a�ciwo�ci zmieniaj� si� zale�nie od �wiat�a lub ciemno�ci. W kom�rkach ro�linnych wyst�puj� zawsze dwa fito- chromy o odmiennych w�a�ciwo�ciach fizycznych a zatem i fizjologicznych. Fitochrom oznaczony symbo- lem P*, absorbuje najintensywniej promienie dalekiej czerwieni (o d�ugo�ci fali 730 nm); jest to forma fizjologicznie bardzo aktywna. Powstaje on w wyniku fotokonwersji, czyli przekszta�cenia pod wp�ywem �wiat�a bia�ego (bogatego w promienie czerwone) lub czerwonego fitochromu P" kt�rego maksimum absor- pcji przypada na zakres czerwieni (o d�ugo�ci fali 660 nm). Przemian� tych barwnik�w ilustruje poni�szy schemat: Fotokonwersja zachodzi bardzo szybko. Fito- chrom Pj, mo�e przekszta�ci� si� w P, r�wnie� w ca�kowitej ciemno�ci; trwa to jednak znacznie dtu�ej ni� na �wietle, cz�sto kilka godzin. Z powy�szych rozwa�a� wynika, �e chwilowa przerwa �wietlna w okresie ciemno�ci, w czasie kt�rej nagromadzita si� ju� do�� du�a ilo�� P" powoduje bardzo szybk� fotokon- wersj� P, do P*, niwelujac efekt ciemno�ci. W kom�rkach, jak ju� wspomniano, zawsze wyst�- puja dwie formy fitochromu, gdy� fotokonwersja nie zachodzi nigdy ze stuprocentowa wYdajno�cia. W ka�dym momencie ustala si� zatem ilo�ciowy stosu- nek aktywnej formy P*, do obu fitochrom�w ��czenie /Pf,+P,). Stan ten nazywamy fotor�wnowag� fito- chromow�. Od niej zale�y fotomorfogeneza, czyli ciag regulowanych przez �wiat�o proces�w r�nico- wania morfologicznego. Pod poj�ciem morfogenezy kryje si� formowanie si� takich cech, jak pokr�j ro�lin uzale�niony od stopnia rozkrzewienia*i k�t�w wyrasta- nia p�d�w bocznych, jak te� zakwitanie. Te cechy ro�liny s� wynikiem niejednakowej intensywno�ci wzrostu poszczeg�lnych organ�w i ich r�nicowania. Fitochrom - to jakby fotoczujnik przetwarzaj�cy sy- gna�y �wietlne ze �rodowiska na "j�zyk" zrozumia�y dla ro�liny. Jest on sk�adnikiem swoistego zegara biolo- gicznego, rozr�niaj�cego pory roku nie tylko na podstawie d�ugo�ci dnia i nocy, ale r�wnie� na podsta- wie skracajacych si� i wyd�u�aj�cych fotoperiod�w w czasie jesieni i wiosny. Pozwala to na przygotowanie si� ro�lin do zimowego spoczynku i wiosennego wznowienia proces�w wzrostu oraz do odpowiedniej dla danego gatunku pory zakwitania. Fitochromy wp�ywaj� najprawdopodobniej na syn- tez� r�nych fitohormon�w, kt�re, jak wspomniano, determinuj� spos�b r�nicowania si� wierzcho�ka wzrostu. Swiadczy o tym po�rednio fakt, �e u wielu gatunk�w zakwitanie ro�lin mo�na przy�pieszy� lub op�ni� przez dzia�ania na nie fitohormonami lub syntetycznymi regulatorami wzrostu. Marchew jest typow� ro�lin� d�ugiego dnia, ale mo�e zakwitn�� po indukcji kr�tkim dniem, je�li b�dzie opryskiwana roz- tworem gibereliny. Traktowanie innych gatunk�w ro�- lin auksyn� lub etylenem mo�e spowodowa� ich zakwitanie nawet w czasie nieinduktywnego fotope- riodu. Z powy�szych rozwa�a� wynika, �e przej�cie ro�lin w faz� generatywn� jest bardzo z�o�onym procesem i zale�y bezpo�rednio od kilku czynnik�w �rodowiska, a ponadto od wielu substancji, w tym g��wnie od fitochrom�w i fitohormon�w. W ostatnich latach lepiej poznali�my mechanizm generatywnego rozwoju ro�- lin, o czym �wiadcz� wyniki do�wiadcze� prowadzo- nych w kulturach tkankowych lub w kulturach orga- n�w ro�lin. Na przyk�ad fragmenty �odygi lub ogonk�w li�ciowych hodowane w zaprogramowanych przez cz�owieka warunkach, na po�ywce zawieraja, poza sk�adnikami pokarmowymi, odpowiedni zestaw hor- mon�w, wytwarzaja kwiaty, z kt�rych nast�pnie roz- wijaj� si� normalne owoce i w pe�ni �ywotne nasiona. Otworzy�y si� zatem perspektywy specyficznej upra- wy ro�lin i ich rozmna�ania, co jest obecnie wy- korzystywane w hodowli nowych odmian ro�lin uprawnych oraz przy wegetatywnym rozmna�aniu ro�lin - tzw. mikropropagacji - pozwalaj�cej za- chowa� cechy ro�liny macierzystej. Rozr�d i rozw�j zwierz�t. Nowy osobnik powstaje w wyniku rozrodu. Rozr�d, sa �e�skie lub m�skie narzady rozrodcze (drogi czyli reprodukcja, nie ma istotnego znaczenia dla wYProwadzaj�ce gamety, narz�dy kopulacyjne), a prze�ycia osobnik�w rodzicielskich, jest natomiast niezb�dny dla przetrwania gatunku. U zwierzat ni�- szych mo�e to by� rozr�d bezp�ciowy, dostarczajacy osobniki potomne identyczne genetycznie z organiz- mem rodzicielskim. Wy�sz� form* rozmna�ania ze wzgl�du na zr�nicowanie materia�u genetycznego potomstwa jest rozr�d p�ciowy, wyst�pujacy u wszystkich zwierzat. Odbywa si� on za po�rednic- twem specjalnych kom�rek p�ciowych zwanych gametami. Zazwyczaj jeden osobnik produkuje tylko jeden typ gamet: �e�skie / * ) - jaja /samica) lub m�skie / d ) - plemniki (samiec). Jest to zjawisko rozdzielno- p�ciowo�ci, obserwowane u wi�kszo�ci zwierz*t. W wyniku zap�odnienia, polegaj�cego na po�aczeniu *amety �e�skiej, czyli jaja, z plemnikiem - gamet� m�sk�, powstaje 2ygota, z kt�rej rozwija si� zaro- dek. Ontogeneza, czyli rozw�j osobniczy, jest to rozw�j pojedynczego organizmu od chwili jego pocz�- cia a� do �mierci. Genetyczna determinacja p�ci Zr�nicowanie morfologiczne p�ci pojawia si� u naj- prymitywniejszych zwierz�t wielokom�rkowych i jest zwi�zane ze zr�nicowaniem materia�u genetycznego osobnik�w rodzicielskich. P�e� osobnika potomnego zostaje zdeterminowana ju� w momencie zap�odnie- nia, a geny wyznaczajace p�e� znajduj� si� w chromo- somach p�ci. U niekt�rych gatunk�w /np. u cz�owieka) w materiale genetycznym samicy wyst�puj� dwa identyczne chromosomy p�ci XX. Podzia� redukcyjny, czyli mejoza /p. rozdz. 2.3.2.), zachodz�cy podczas oogenezy sprawia, �e wszystkie jaja zostaj� wyposa- �one w jeden chromosom p�ci X. Samce tych gatun- k�w maja w swym kariotypie* niejednakowe chromo- somy p�ci X i Y; mejoza prowadzi zatem do powstania dw�ch rodzaj�w plemnik�w: z chromosomem p�ci X i z chromosomem p�ci Y. Zap�odnienie jaja plemnikiem zawieraj�cym chromosom X wytworzy potomna zygot� XX, z kt�rej rozwinie si� samica. Je�li zap�ad- niaj�cy jajo plemnik zawiera chromosom p�ci Y, to w�wczas powstaj�ca zygota b�dzie wyposa�ona w chromosomy X i Y, a powsta�y z niej osobnik b�dzie samcem. W prawid�owym kariotypie cz�owieka znaj- duja si� 22 pary autosom�w** i jedna para chromoso- m�w p�ci XX u kobiet i XY u m�czyzn. Zaprogramowana genetycznie p�e� ujawnia si� podczas rozwoju embrionalnego i po urodzeniu w postaci konkretnych r�nic p�ciowych. Pierwszorz�- dow� cech� p�ciow�, odr�niaj�c� osobniki, jest rodzaj gonad. W zarodku �e�skim gonady rozwijaj� si� w jajniki, w zarodku m�skim za� powstaj� j�dra. Gonady opr�cz gamet wytwarzaj� tak�e hormony charakterystyczne dla danej p�ci: estrogeny, czyli hormony p�ciowe �e�skie, lub androgeny, hormony p�ciowe m�skie. Pod wp�ywem hormon�w p�ciowych wykszta�caj* si� drugorz�dowe cechy p�ciowe, jakimi sa �e�skie lub m�skie narzady rozrodcze (drogi wyprowadzaj�ce gamety, narz�dy kopulacyjne), a tak�e trzeciorz�dowe cechy ptciowe, takie jak: wygl�d zewn�trzny osobnik�w, zachowanie si�, pociag do p�ci, przeciwnej. Partenogeneza i hermafrodytyzm U zwierz�t rozmna�aj�cych si� p�ciowo wytworzenie gamet poprzedzone jest podzia�em mejotycznym (re- dukcyjnym), w kt�rego wyniku kom�rki rozrodc2e wyposa�one s� w haploidaln� liczb� chromosom�w (n). Proces zap�odnienia przywraca diploidalno�� /2n), skutkiem czego osobnik potomny uzyskuje materia� genetyczny pochodz�cy od obydwojga rodzic�w. W�r�d zwierz�t rozmna�aj�cych si� p�ciowo istnieja czasem modyfikacje rozmna�ania prowadz�ce do powstania potomstwa, kt�re jest klonem osobnik�w identycznych genetycznie. Te modyfikacje to parteno- geneza i hermafrodytyzm. Partenogeneza polega na tym, �e osobniki potomne rozwijaj� si� z jaja bez udzia�u plemnika. Ten typ rozmna�ania p�ciowego wyst�puje u niekt�rych bezkr�gowc�w (m.in. p�azi�ce, owady), a tak�e u kilku podgatunk�w jaszczurek. Niekiedy partenogeneza jest jedyn� form� rozrodu danego gatunku, u innych gatun- k�w wyst�puje sezonowo (np. u galas�wek) i wi��e si� z temperatur� otoczenia lub dost�pno�ci� po�ywienia. Szczeg�lna odmiana partenogenezy wyst�puje u owa- d�w b�onkoskrzyd�ych, np. u pszcz�. Z nie zap�odnio- nych jaj rozwijaj� si� partenogenetyczne haploidalne samce (trutnie), z zap�odnionych /diploidalnych) albo pe�nosprawne samice (kr�lowe), albo samice niedo- rozwini�te (robotnice). Hermafrodytyzm, czyli obojnactwo, polega na tym, �e osobnik ma gonady zar�wno m�skie, jak i �e�skie. Zjawisko to wyst�puje do�� powszechnie u zwierz�t ni�szych /np. �limaki), spotyka si� je jednak tak�e u kr�gowc�w, np. u niekt�rych ryb. Osobniki potomne powstaj� po zap�odnieniu, kt�re mo�e by� samozaptodnieniem lub zap�odnieniem krzy�owym. Je�li nast�pi samozap�odnienie, czyli po��czenie gamet wytworzonych przez tego samego osobnika, w�wczas - podobnie jak w partenogenezie - osobniki potomne s� genetycznie identyczne. Przy zap�odnie- niu krzy�owym, tj. wymianie gamet pomi�dzy dwoma osobnikami, wyst�puje dziedziczna zmienno�� po- tomstwa. Budowa i funkcjonowanie uk�adu rozrodczego Gametogenez� przedstawiono ju� w rozdziale 2.3.3; tutaj proces ten om�wimy na przyk�adzie ssak�w, z uwzgl�dnieniem struktury i funkcji odpowiednich gonad. Powstawanie pierwszorz�dowych cech p�ciowych Kom�rki prap�ciowe, zwane tak�e pierwotnymi kom�rkami p�ciowymi, powstaj� we wczesnym sta- dium rozwoju zarodkowego. Od nich pochodz� wszys- tkie kom�rki p�ciowe osobnika dorostego. Kom�rki prap�ciowe maj� zdolno�� wykonywania aktywnego ruchu ameboidalnego, dzi�ki czemu migruj� z nab�onka p�cherzyka ��tkowego do zawi�zk�w gonad, tak zwanej listwy p�ciowej. Miejsce, jakie w listwie p�ciowej zajmuj� pierwotne kom�rki p�ciowe, zale�y od p�ci zarodka, czyli od tego, jaka gonada ma powsta�. W warstwie korowej listwy p�ciowej umiejs- cowiaja si� one w�wczas, gdy ma powsta� jajnik, a w warstwie rdzennej, gdy powstaje jadro. Pod koniec okresu r�nicowania p�ciowego liczba kom�rek prap�ciowych wzrasta gwa�townie w wyniku nasilonych podzia��w mitotycznych. Oko�o 5 miesiaca �ycia p�odowego cz�owieka pojawiaj� si� pierwsze spermatogonia, kt�re w ci�gu ca�ego �ycia osobnika zachowuj� zdolno�� do mitozy. Cz�� spermatogo- ni�w przekszta�ca si� w spermatocyty, kt�re mog� podlega� podzia�owi mejotycznemu w dowolnym okresie aktywno�ci p�ciowej. Liczba plemnik�w, kt�re dany osobnik mo�e wytworzy� w ciagu swego �ycia, jest zatem nieograniczona. Natomiast w embrionalnym jajniku cz�owieka nast�puje szybkie przekszta�cenie kom�rek prap�cio- wych w oogonia, namna�aj�ce si� mitotycznie. Mak- symalna ich ilo�� powstaje oko�o 5 miesi�ca rozvioju zarodka. W tym momencie oogonia wchodz� w j*ro- faz� pierwszego podzia�u mejotycznego i staj� si� oocytami. Od tej chwili liczba oocyt�w ju� nie wzrasta, a ich degeneracja (atrezja) oraz owulacje w okresie dojrza�o�ci p�ciowej stale zmniejszaja t� liczb�. Uk�ad rozrodczy �e�ski Uk�ad rozrodczy kr�gowc�w, z wyj�tkiem ryb kostno- szkieletowych, powstaje w powi�zaniu z uk�adem wydalniczym, tworz�c razem z nim uktad moczowo- p�ciowy. Uk�ad rozrodczy samic sk�ada si� z: jajnik�w i dr�g wyprowadzajacych - jajowod�w, macicy (u �yworo- dnych/, oraz narz�d�w kopulacyjnych. Samice ptak�w maja z regu�y rozwini�ty tylko jeden (lewy) jajnik, natomiast jajniki ssak�w sa zawsze parzyste (rys. 4.83). Jajniki ssak�w maja budow� p�cherzykowa (fo- likularn�). P�cherzyki, zlokalizowane w grubej wars- * ] twie korowej jajnika, s� tworami kulistymi, w kt�rych * * wn�trzu r�nicuj� si� oocyty. Od zewnatrz oocyt ; * otoczony jest nab�onkiem p�cherzykowym, czyli ` * b�on� ziarnist�, kt�ra w wyniku intensywnych podzia- t�w kom�rek staje si� nab�onkiem wielowarstwowym. * Na zewn�trznej powierzchni p�cherzyka wytwarza si� :* * torebka os�aniaj�ca oocyt. Od�ywianie oocytu odbywa '; si� za po�rednictwem kosmk�w znajduj�cych si� na ; granicy oocytu i kom�rek nab�onka p�cherzykowego. Oocyt otoczony jest bezkom�rkow� os�onk� przejrzy- st�. Niezale�nie od stwarzania dogodnego �rodowiska dla dojrzewania oocyt�w p�cherzyk pe�ni tak�e funk- cj� wewn*trzwydzielnicz�, nab�onek p�cherzykowy wytwarza bowiem estrogeny, hormony p�ciowe �e�- skie, oraz progesteron, wp�ywaj�cy na stan b�ony �luzowej macicy. Ilo�ci poszczeg�lnych hormon�w produkowanych przez nab�onek p�cherzykowy zale�a od stadium rozwojowego p�cherzyka. Podczas rozwoju p�cherzyka nast�puje znaczne powi�kszanie jego rozmiar�w. W tym czasie oocyt ro�nie nieznacznie, natomiast powi�kszanie p�che- rzyka odbywa si� dzi�ki temu, �e mi�dzy kom�rkami warstwy ziarnistej powstaje jama wype�niona p�ynem p�cherzykowym. Jest to stadium p�cherzyka Graa- fa, w kt�rym nab�onek p�cherzyka produkuje estro- geny. P�kni�cie p�cherzyka Graafa jest jednoznaczne z uwolnieniem oocytu, czyli owulacj� (jajeczkowa- niem/. Opr�niony p�cherzyk wype�nia si� krwi�, a kom�rki warstwy ziarnistej staj� si� tzw. kom�rkami lutealnymi - p�cherzyk przekszta�ca si� w cia�ko ��te, produkuj�ce progesteron. Opisanym przemianom podlega tylko niewielka ilo�� p�cherzyk�w. Zale�y ona od ilo�ci cykli owulacyj- nych, wyst�puj�cych w okresie dojrza�o�ci �ciowej samicy. W ci�gu jednego cyklu owulacyjneg kobiety dojrzewa zazwyczaj tylko jeden p�cherzyk. W jajniku ludzkiego noworodka �e�skiego znajduje si� oko�o 400 tys. p�cherzyk�w. pierwotnych, z kt�rych doj- rzewa i owuluje tylko oko�o 400. Uwolniony oocyt w�druje jajowodem w kierunku macicy. U ssak�w jajnik nie kontaktuje si� bezpo�red- nio z lejkiem jajowodu. Mimo to rytmiczne skurcze otwartej strony lejka "zasysaj�" niejako jajo, kt�re jajowodem dociera do macicy. Macica (r�nego kszta�tu u poszczeg�lnych gatunk�w ssak�w) jest narz�dem jamistym, kt�rego �ciany tworzy gruba warstwa mi�ni g�adkich. Wn�trze macicy wy�cie�a b�ona �luzowa, tzw. endometrium, w kt�rej znajduj� si� liczne t�tniczki oraz gruczo�y maciczne. Czynno�� tych gruczo��w, a przez to grubo�� �luz�wki, podlega regulacji przez cykliczne zmiany hormonalne, wyst�- puj�ce w cyklu owulacyjnym. W momencie owulacji �luz�wka macicy jest naj- grubsza i ca�kowicie przygotowana do zagnie�d�enia w niej zap�odnionego jaja oraz stworzenia warunk�w dla rozwoju zarodka. Je�li zap�odnienie nie nast�pi, to u naczelnych btona �luzowa z�uszcza si�. Objawia si� to krwawieniem menstruacyjnym (miesi�czka), po czym endometrium odnawia si� w szybkim tempie. Natomiast po zap�odnieniu �luz�wka macicy uczestni- czy w tworzeniu �o�yska. Jest to narz�d wymiany mi�dzy matk� a p�odem, powstaje zatem z tkanek macicy i tkanek p�odu. Pr�cz wymiany gaz�w, meta- bolit�w i cia� odporno�ciowych - �o�ysko pe�ni r�w- nie� funkcj� wewn�trzwydzielnicz�. Produkuje ono hormony o aktywno�ci podobnej do niekt�rych hor- mon�w przysadkowych, a tak�e progesteron i estro- geny (rys. 4.84). Uk�ad rozrodczy m�ski U samc�w ssak�w uk�ad rozrodczy tworza parzyste j�dra oraz przewody wyprowadzaj�ce plemniki: naj�- drza i nasieniowody, uchodz�ce do cewki moczowej. J�dro ssaka sk�ada si� z licznych cienkich cewek zwanych kanalikami nasiennymi lub kr�tymi, prze- chodzacymi w kanaliki proste. Z nich tworzy si� nieregularna sie� przewod�w - sie� j�dra - otwiera- j�ca si� do kana��w wyprowadzaj�cych. t�cz� si� one z poskr�canym przewodem najadrza, przecho- dz�cym w nasieniow�d. Wraz z nasieniowodem do cewki moczowej uchodza tak�e gruczo�y dodatkowe: gruczo�y Cowpera oraz stercz (prostata); ich wydzielina wraz z plemnikami tworzy sperm�, czyli nasienie (rys. 4.85). Scian� kanalika nasiennego tworzy nab�onek p�ciowy, z�o�ony z kom�rek nab�onkowych, du�ych kom�rek Sertoliego pe�ni�cych funkcje od�ywcze, oraz kom�rek prap�ciowych. Pomi�dzy kanalikami znajduj� si� naczynia krwiono�ne i tkanka ��czna, w kt�rej le�� du�e kom�rki �r�dmi��szowe Leydiga. Stanowi� one cz�� wewn�trzwydzielnicz� j�d- ra - produkuj� androgeny, hormony p�ciowe m�skie, a tak�e wp�ywaj� na spermatogenez� i rozw�j dr�g rodnych samczych oraz innych drugorz�dowych i trzeciorz�dowych cech p�ciowych m�skich. Wewn�trz kanalik�w riasiennych znajduj� si� kom�rki p�ciowe w r�nych stadiach spermatogenezy (rys. 4.86). Hormonalna regulacja rozrodu Zar�wno produkcja gamet, jak i hormon�w p�ciowych przez gonady pozostaje pod kontrol� uk�adu dokrew- nego. Najlepiej poznano hormonaln� kontrol� rozrodu u ssak�w, zostanie wi�c ona om�wiona na przyk�adzie cz�owieka. Cykl jajnikowy. Cykl jajnikowy cz�owieka, podob- nie jak cykle rujowe gryzoni laboratoryjnych, jest spontaniczny, tzn. nie zale�y od zmian zachodz�cych w �rodowisku, jak to ma miejsce u wi�kszo�ci kr�gow- c�w dzikich i zwierz�t udomowionych. Pierwsza faza cyklu nosi nazw� fazy folikularnej, czyli p�cherzykowej. W tej fazie, pod wp�ywem stopniowo narastaj�cego st�enia przysadkowych gonadotropin (tab. 4.17): hormonu folikulotropo- wego /folitropiny/ - FSH i hormonu luteinizuj�cego /lutropiny/ - LH, nast�puje rozw�j jednego p�che- rzyka Graafa. Wewn�trz p�cherzyka dojrzewa oocyt, za� kom�rki os�onki zaczynaja produkowa� estrogeny. Rozpocz�cie dojrzewania przedowulacyjnego, w kt�- rym oocyt wkracza w faz� mejozy, odbywa si� na skutek gwa�townego wyrzutu obydwu gonadotropin. Po osi�gni�ciu odpowiedniego stosunku st�e� FSH/ LH nast�puje ko�cowe dojrzewanie oocytu i otaczaj�- cego go p�cherzyka. Zaczyna tak�e wzrasta� ilo�� estrogen�w, pod kt�rych wp�ywem nast�puje rozw�j gruczo��w macicznych z jednoczesnym hamowaniem, na drodze ujemnego sprz�enia zwrotnego, wydziela- nia FSH przez przysadk� m�zgow�. Nast�puje owula- cja, czyli opuszczenie p�cherzyka Graafa przez oocyt. P�cherzyk p�ka, a jajo, zazwyczaj b�d�ce w stadium metafazy drugiego podzia�u mejotycznego, w�druje do jajowodu (rys. 4.83). U ssak�w nienaczelnych w czasie owulacji ma miejsce ruja, czyli stosunkowo kr�tki okres, w kt�rym zachowanie si� samicy pozwala na przyj�cie samca. Drogi rodne s� przygotowane do kopulacji i je�eli ona nast�pi - najcz�ciej dochodzi do zap�odnienia. Dla wi�kszo�ci ssak�w charakterystyczna jest owulacja spontaniczna. Oznacza to, �e cykliczne zmiany hormo- nalne doprowadzaj� w czasie rui do uwolnienia jaja bez dodatkowych bod�c�w. Jednak�e u niekt�rych ssa- k�w (kr�liki, n�rki) owulacja jest indukowana, do jej wyst�pienia bowiem niezb�dny jest akt kopulacji. Stanowi on bodziec dla drogi podwzg�rzowo-przysad- kowej, prowadz�cy do uwolnienia takiej ilo�ci gonado- tropin, jaka mo�e spowodowa� p�kni�cie p�cherzyka Graafa. Po kr�tkiej fazie owulacji jajnik wkracza w faz� lutealn�, polegaj�c� na przekszta�ceniu p�cherzyka Graafa w cia�ko ��te, produkuj�ce progesteron. Wzrost poziomu progesteronu hamuje wydzielanie LH przez przy�adk�, wp�ywaj�c jednocze�nie rozpulchnia- jaco na �luz�wk� macicy. Je�li nie nastapi�o zap�odnie- nie-jajo degeneruje, cia�ko ��te zanika, poziom pro- gesteronu spada. Powoduje to z�uszczenie endome- trium (pojawia si� miesi�czka), kt�re natychmiast potem zaczyna si� regenerowa� i rozpoczyna si� nowy cykl jajnikowy. Za pierwszy dzie� cyklu jajnikowego przyjmuje si� pierwszy dzie� krwawienia menstruacyjnego. Zmiany hormonalne podczas ci��y. Po zaptod- nieniu poziom progesteronu nie obni�a si�, a przysadka wydziela LH i prolaktyn�. Pod wptywem tych hormo- n�w cia�ko ��te przekszta�ca si� w cia�ko ci��owe, produkuj�ce progesteron, w macicy za� zaczyna powstawa� �o�ysko. Wkr�tce ono staje si� bardzo wa�nym �r�d�em hormon�w. Produkowana tutaj gonadotropina kosm�wkowa (HCG) utrzymuje cia�ko ci��owe w stanie aktywno�ci wydzielniczej, dzi�ki czemu wzmaga si� produkcja progesteronu. to�ysko cztowieka wytwarza tak�e hormon somatomammo- tropowy, wykazujacy aktywno�� zar�wno hormonu wzrostu, jak i prolaktyny /hormony przysadkowe). Wspomaga on gonadotropin� kosm�wkow� w utrzy- maniu cia�ka ci��owego oraz stymuluje rozw�j gru- czo�u mlecznego. Oko�o 4 miesi�ca ci��y u cz�owieka �o�ysko przejmuje funkcj� syntezy progesteronu oraz estrogen�w. Wzajemny stosunek ilo�ciowy tych hor- mon�w ma zasadnicze znaczenie dla utrzymania ci��y, umo�liwia bowiem odpowiedni rozrost endometrium i zapobiega skurczom mi�ni�wki macicy (rys. 4.84). Pod koniec ci��y obni�a si� ilo�� progesteronu we krwi, a wzrasta poziom estrogen�w. Gdy ilo�ciowo zaczynaj� przewa�a� estrogeny, pojawiaja si� skur- cze macicy. Dzieje si� to u kobiety pod koniec ci��y, kiedy ilo�� progesteronu spada. Estrogeny, kt�rych poziom w tym czasie ro�nie, wsp�lnie z oksytocyn�, uwalnian� z tylnego p�ata przysadki, stymuluja skurcze macicy i ro2poczyna si� por�d. Laktacja. Wytwarzanie mleka przez samice jest cech� wyr�niaj�c� ssaki od innych zwierz�t. Gruczo� mleczny jest cz�cia uk�adu rozrodczego, a laktacja stanowi ostatni� faz� procesu rozrodu. Niezale�nie od ilo�ci i zewn�trznego kszta�tu gruczo�y mleczne wszystkich gatunk�w maja tak� sam� struktur�, sk�a- daj� si� bowiem z mi��szu pe�niacego funkcj� wydziel- nicz� oraz ze zr�bu t�cznotkankowego zawieraj�cego naczynia krwiono�ne i w��kna nerwowe, b�d�cego tkanka wype�niaj�c� /rys. 4.87). W funkcjonujacym gruczole mlecznym mi��sz sk�ada si� z p�cherzyk�w, kt�rych �cianki s� zbudo- wane z jednowarstwowego nab�onka wydzielniczego. Wyloty p�cherzyk�w uchodza do ma�ych przewod�w mlekono�nych, zbieraj�cych si� w wi�ksze, otwiera- jace si� na ko�cu sutka. Kom�rki nab�onka p�cherzy- kowego, wykorzystuj�c substancje pobierane z krwi, syntetyzuj� w swej cytoplazmie sktadniki mleka, kt�re nast�pnie przechodz� do �wiat�a p�cherzyka. Wzrost i czynno�� gruczo�u mlecznego pozostaj�pod kontrol� hormonaln�, w kt�rej funkcj� nadrz�dn� spe�niaj� hormony tropowe przedniego p�ata przysad- ki. Dzia�anie laktogenne /stymuluj�ce wytwarzanie mleka) wywieraj� prolaktyna i somatomammotropina �o�yskowa, ale w czasie cia�y jest ono hamowane przez progesteron wydzielany w�wczas w du�ych ilo�ciach. U kobiety po porodzie, kiedy spada poziom estrogen�w, a tak�e progesteronu, nast�puje pobu- dzenie czynno�ci gruczo�u mlecznego przez hormony laktogenne. Utrzymanie pe�nej aktywno�ci wydzielni- czej gruczo�u mlecznego wymaga wsp�dzia�ania r�w- nie� innych hormon�w tropowych przysadki: somato- tropiny, kortykotropiny i tyreotropiny. Wydalanie mleka jest odruchem neurohormona- Inym: ssanie podra�niajac sutek stanowi bodziec uczynniaj�cy nerwowe drogi do�rodkowe, doprowa- dzajace pobudzenie do podwzg�rza. Neurony podwz- g�rzowe, maj�ce swe zako�czenia w tylnym p�acie przysadki m�zgowej, uwalniaj� z niej oksytocyn�, kt�ra wraz z krwi� dociera do gruczotu mlecznego i powoduje w nim skurcze mi�ni g�adkich, dzi�ki czemu nast�puje wyp�yw mleka (rys. 4.88). Regulacja czynno�ci j�der. Zdolno�� samc�w do rozrodu nie jest, jak u samic, cykliczna. Zwiazane jest to z ci�g�o�ci� funkcjonowania o�rodk�w podwzg�rzo- wych, kontrolujacych czynno�� przysadki m�zgowej. Spos�b funkcjonowania podwzg�rza, cykliczny u samicy lub niecykliczny u samca, jest zdeterminowany ju� w czasie rozwoju embrionalnego lub kr�tko po urodzeniu. Je�li w tym okresie �ycia brak jest w organizmie androgen�w, to podwzg�rze przyjmie cykliczn� funkcj� o�rodk�w reguluj�cych wydzielanie gonadotropin. W obecno�ci androgen�w natomiast podwzg�rze traci t� zdolno�� na ca�e �ycie. Tworzenie plemnik�w pozostaje pod kontrol� tych samych gonadotropin przysadkowych, kt�re reguluj� cykl jajnikowy. Hormon luteinizuj�cy /LH, dawny skr�t ICSH) pobudza kom�rki Leydiga (�r�d- mi��szowe albo interstycjalne) do produkcji androge- n�w, g��wnie testosteronu. Ten ostatni hormon, roz- noszony wraz z krwi�, warunkuje ujawnienie si� dru- gorz�dowych i trzeciorz�dowych cech p�ciowych m�skich. Ta cz�� testosteronu, kt�ra dyfunduje do �wiat�a kanalika nasiennego - oddzia�uje na nab�onek p�ciowy, warunkuj�c spermatogenez�. Hormon foliku- lotropowy (FSH) pobudza kom�rki Sertoliego do pro- dukcji bia�ka wi���cego androgeny. Bia�ko to umo�li- wia w s�siedztwie nab�onka p�ciowego kumulacj� androgen�w do poziomu niezb�dnego do normalnego przebiegu spermatogenezy. Jest prawdopodobne, �e FSH - podobnie jak LH - dzia�a tak�e na kom�rki Ley- diga (rys. 4.89). �rodowiskowa regulacja rozrodv U wi�kszo�ci zwierz�t rozmna�anie nie nast�puje w spos�b ci�g�y. Rozr�d stanowi bowiem tak wielki wysi�ek metaboliczny, zw�aszcza dla organizmu matki, �e nasilenie czynno�ci rozrodczych jest najcz�ciej przedzielane okresami spoczynku. Sezony rozrodcze przypadaj� zazwyczaj na te okresy roku, w kt�rych warunki klimatyczne oraz dost�pno�� pokarmu i kry- j�wek gwarantuj� najlepsze prze�ycie potomstwa. Podstawowym czynnikiem �rodowiskowym, wa- runkuj�cym nastanie sezonu rozrodczego, jest d�ugo�� dnia. U wi�kszo�ci gatunk�w ptak�w i wielu ssak�w (na przyk�ad fretek) sygna� do rozpocz�cia sezonu rozrodczego stanowi wyd�u�anie si� dnia. Dla innych gatunk�w (na przyk�ad owiec, k�z) sygna�em takim bywa skracanie si� dnia. Innymi �zynnikami �rodowiskowymi warunkuj�- cymi nastanie sezonu rozrodczego u zwierz�t wolno �yjacych s�: zwiazana z d�ugo�ci� dnia temperatura, wilgotno�� powietrza, obecno�� opad�w (np. p�r deszczowych), rodzaj po�ywienia oraz czynniki socjal- ne, takie jak zaloty, budowa gniazd, obecno�� sam- c�w. Zdolno�ci rozrodcze cz�owieka w znacznie mniej- szym stopniu zale�� od zmian �rodowiskowych, cho- cia� takie czynniki, jak przemieszczenie si� do innej strefy klimatycznej czy stany emocjonalne mog� w znacznym stopniu modyfikuj�co wp�ywa� na cykliczn� funkcj� jajnik�w, powoduj�c na przyk�ad d�ugotrwa�e wstrzymanie owulacji b�d� nieregularno�� jej wyst�- powania. Zap�odnienie i rozw�j zygoty Warunkiem zap�odnienia jest spotkanie si� gamety m�skiej z �e�sk�, czyli zaplemnienie. Je�li jaja i plemniki sa wydalane do wody-jak np. u �aby-do- chodzi do zaplemnienia zewn�trznego. Zaplemnienie wewn�trzne (u wi�kszo�ci kr�gowc�w/ nast�puje w drogach rodnych samicy, do kt�rych podczas kopula- cji zostaj� wprowad2one plemniki. Jednoczesne uwalnianie jaja i du�ej ilo�ci plemni- k�w jest czynnikiem u�atwiaj�cym ich spotkanie. Spo- tkanie si� gamet p�ci przeciwnych (u ssak�w nast�puje ono w tzw. ba�ce jajowodu) jest zdarzeniem przypad- kowym, ale ich wzajemny kontakt ma podto�e che- miczne. Jaja produkuj� dyfunduj�c� z nich substancj�, zwan� fertylizyn�, maj�c� zdolno�� ��czenia si� z antyfertylizyn� wytwarzan* przez plemniki. Substan- cje te umo�liwiaj* skupianie si� pl2mnik�w zgodnych gatunkowo wok� jaja i ich przylepianie si� do jego powierzchni, dzi�ki czemu znacznie zmniejsza si� liczba plemnik�w, kt�re mog�yby przenikn�� do wn�- trza kom�rki jajowej. Kom�rka jajowa jest zwykle otoczona os�onkami, przez kt�re plemnik musi przenikn��. Plemnik wytwa- rza substancje o charakterze enzymatycznym powo- duj�ce rozk�ad os�onek jajowych. W miejscu zetkni�cia jaja z plemnikiem pojawia si� tzw. wzg�rek przyj�cia, to jest miejsce, w kt�rym cytoplazma kom�rki jajowej otacza plemnik, a nast�pnie wci�ga go do swego wn�trza. W cytoplazmie jaja dokonuje si� po��czenie chromosom�w obydwu j�der kom�rkowych, a zatem odtworzenie diploidalnej liczby chromosom�w. Z regu�y jedna kom�rka jajowa jest zaptadniana przez jeden p