Funkcjonowanie �ywych organizm�w a �rodowisko �rodowisko zewn�trzne a homeostaza organizmu zwierz�cego. Prawid�owe funkcjonowanie organizmu zwierz�cego, bez wzgl�du na stopie� komplikacji jego budowy i funkcji, jakie pe�ni (od jednokom�rkowego pierwotniaka do cz�owieka o wybitnym niekiedy poziomie intelektualnym lub mistrzowskiej sprawno�ci fizycznej), uzale�nione jest od w�a�ciwego obiegu materii, energii i informacji w organizmie, a tak�e mi�dzy nim a �rodowiskiem, w kt�rym �yje. Oznacza to, �e zwierz� musi pobiera� pokarm, a nast�pnie po odpowiednim przekszta�ceniu przeznacza� go na budulec lub zu�ywa� jako �r�d�o energii w stopniu wyznaczonym przez w�asne uk�ady informuj�ce i integruj�ce, czyli uk�ad nerwowy i hormonalny zwierz�cia. Specjalizacja kom�rek u organizm�w wielokom�rkowych, prowadz�ca do wytworzenia tkanek, narz�d�w i ich uk�ad�w, sprawia bowiem, �e funkcje, jakie pe�ni� jedne z takich struktur, s� "�wiadczeniami" na rzecz innych. Do pobierania i obr�bki pokarmu oraz nast�puj�cego po nich przyswajania sk�adnik�w prostych przystosowane sa tylko kom�rki nale�ace do uk�adu pokarmowego, ale z pokarmu tego korzystaj� wszystkie kom�rki buduj�ce cia�o zwierz�cia. Podobna zale�no�� dotyczy tak�e innych czynno�ci, na przyk�ad transportu krwi w organizmie, wymiany gazowej, wydalania i osmoregulacji. Obecno�� uk�ad�w przenosz�cych informacje i integruj�cych funkcje poszczeg�lnych narz�d�w jest zatem niezb�dna do harmonijnego funkcjonowania organizmu.Organizm zwierz�cy nie jest jednak uk�adem izolowanym, o zamkni�tym obiegu materii, energii i informacji. Zwierz�ta �yj� w okre�lonym �rodowisku zewn�trznym, pozostaj�c 2 nim w bardzo �cis�ej wi�zi. �rodowisko poprzez zmiany swych r�nych parametr�w (d�ugo�ci dnia, temperatury, wilgotno�ci, dost�pno�ci pokarmu itp.) oddzia�uje na �yjace w nim organizmy, wywiera na zwierz�ta nieustann� presj� powoduj�c�, i� prze�ywaj� jedynie osobniki lub gatunki najlepiej do �rodowiska zaadaptowane /przystosowane/. Czy oznacza to jednak, �e prze�ycie uwarunkowane jest wy��cznie zmienionym sposobem funkcjonowania organizmu w odpowiedzi na wszystkie zauwa�alne dla zwierz�cia zmiany �rodowiska zewn�trznego? Gdyby tak by�o, to wynikiem okresowych zmian �rodowiska zewn�trznego (np. p�r roku, dnia i nocy, suszy i deszczu) by�aby kolejna eliminacja osobnik�w lub ca�ych gatunk�w zaadaptowanych do �ycia w innych cz�sto przeciwstawnych warunkach. Na przyk�ad adaptacja do �ycia w temperaturach panuj�cych latem, polegaj�ca g��wnie na rozpraszaniu ciep�a i ch�odzeniu cia�a, by�aby zab�jcza dla tego samego zwierz�cia w czasie zimy, gdy najistotniejsze s� produkcja i zatrzymanie ciep�a. Intuicyjnie wyczuwamy zatem, �e zwierz� rejestruj�c i "uwzgl�dniajac" zmiany (bod�ce) p�yn�ce ze �rodowiska zewn�trznego musi tak na te zmiany reagowa�, aby w wyniku reakcji nie nast�pi�o przekroczenie pewnego poziomu krytycznego dotycz�ce zar�wno sk�adu wewn�trznego �rodowiska /np. zawarto�ci wody i soli mineralnych w p�ynie zewn*trzkom�rkowym, poziomu glukozy w krwi itp.), jak i intensywno�ci funkcjonowania poszczeg�lnych narz�d�w /np. intensywno�ci wymiany gazowej, cz�sto�ci skurcz�w serca i in.). W ten spos�b dochodzimy do sformu�owania definicji �rodowiska wewn�trznego organizmu, kt�rego sk�ad jest stosunkowo sta�y (tzn. zmienia si� w w�skim zakresie), oraz poj�cia homeostazy, czyli wszelkich mechanizm�w fizjologicznych utrzymuj�cych t� sta�o��,' przywracaj�cych stan wyj�ciowy �rodowiska wewn�trznego po jego zaburzeniu.�rodowisko wewn�trzne organizmu to p�yn, w kt�rym tkwi* kom�rki, i kt�rego sk�ad jest odnawiany na poziomie wtosowatych naczy� krwiono�nych dzi�ki kontaktowi kom�rek z krwi�. Tempo metabolizmu poszczeg�lnych kom�rek zale�y od tego, cv im przyniesie kontakt ze �rodowiskiem wewn�trznym zawieraj�cym substancje od�ywcze i budulcowe, gazy oddechowe, substancje regulatorowe (hormony i witaminy), a tak�e np. trucizny i leki. Te substancje s� w�a�nie no�nikami materii, energii i informacji.Dzi�ki mechanizmom homeostatycznym zwierz�ta mog� uniezale�ni� si� w pewnym stopniu od �rodowiska, bowiem dzi�ki tym mechanizmom znaczne zmiany zachodz�ce w �rodowisku zewn�trznym tylko w niewielkim stopniu modyfikuj� sk�ad �rodowiska wewn�trznego. Rozpatrzmy sytuacj� przyk�adow�: okres letni charakteryzuje si� wysokimi temperaturami i niedoborami wody w �rodowisku l�dowym, co sprzyja utracie wody przez �yj�ce tam zwierz�ta. Ubytek wody mo�e by� szczeg�lnie du�y u zwierzat sta�ocieplnych, gdy� zu�ywaj� one znaczne jej ilo�ci do ch�odzenia cia�a w procesach zwi�zanych z termoregulacj�. Gdyby nie istnia�y mechanizmy homeostatyczne przeciwstawiaj�ce si� procesowi utraty wody, to jej zmniejszaj�ca si� zawarto�� w �rodowisku wewn�trznym, a w dalszej kolejno�ci w kom�rkach, prowadzi�aby do zaburzenia ich czynno�ci. Tymczasem dzi�ki tym mechanizmom woda w organizmie zostaje zatrzymywana, a ponadto organizm zaczyna pobiera� j� intensywniej. Zatrzymywanie wody w organizmie mo�liwe jest dzi�ki zwi�kszeniu jej resorpcji w kanalikach nerkowych, resorpcja za� spowodowana jest zwi�kszonym wydzielaniem odpowiednich hormon�w, tj. wazopresyny i aldosteronu. Sygnatem za� do wydzielania tych hormon�w sa zmiany (wzrost/ ci�nienia osmotycznego w kom�rwisku wewn�trznym zwierz�cia. Przekazywanie inforkach oraz w p�ynie omywajacym o�rodkowy uk�ad macji od o�rodkowego uk�adu nerwowego do uk�adu nerwowy wywo�ane utrata wody przez zwierz�. Te hormonalnego mo�liwejest dzi�ki wi�zi anatomicznej i same sygna�y powoduj� pobudzenie podwzg�rzofunkcjonalnej (g��wnie za po�rednictwem neurosekrewych o�rodk�w pragnienia, co sprawia, i� zachowanie cji podwzg�rzowej) obu tych uk�ad�w. W�aczenie tych si� zwierz�t zostaje "nastawione" na poszukiwanie i uk�ad�w informacyjno-integracyjnych, w odpowiedzi picie wody. Dla zwierz�t zagro�onych odwodnieniem na w�a�ciwe odczytanie informacji zawartych w bod�g��wnym �r�d�em energii staje si� spalanie t�uszcz�w cach �rodowiskowych, pozwala utrzyma� zmiany �ro(niekiedy specjalnie w tym celu uprzednio zgromadzodowiska wewn�trznego w granicach zapewniaj�cych nych, na przyk�ad w garbie wielb��da). Spalanie takie sprawne funkcjonowanie ca�ego organizmu. dostarcza du�ych ilo�ci wody metabolicznej, b�d�cej znaczacym sk�adnikiem og�lnego bilansu wody w organizmie. W konsekwencji, mimo utraty wody, zostaje utrzymana wzgl�dnie sta�a jej zawarto�� i st�enie soli mineralnych w �rodowisku wewn�trznym. Uzyskany stan r�wnowagi mo�e trwa� tylko przez pewien czas, a sprawno�� funkcjonowania mechanizm�w homeostatycznych utrzymujacych go jest wyrazem adaptacji gatunku do danego typu zmian �rodowiskowych.Do �rodowiska wewn�trznego materia dociera dzi�ki procesom wch�aniania zachodz�cym w uk�adzie pokarmowym. Specjalizacja zdobywania materii (pokarmu/ u zwierz�t wielokom�rkowych spowodowa�a, �e dzi�ki maksymalnie sprawnemu przyswajaniu jego sk�adnik�w moga one pobiera� pokarm okresowo. Jest to jeden z warunk�w pewnego uniezale�nienia si� zwierz�t wy�szych od �rodowiska zewn�trznego, w por�wnaniu na przykiad z pierwotniakami czy osiad�ymi bezkr�gowcami, kt�re od�ywiaja si� tylko wtedy i tylko tym, co w danym momencie dostarczy im �rodowisko wodne, w kt�rym �yj�. Materia pobrana ze �rodowiska zewn�trznego mo�e sta� si� budulcem potrzebnym do sta�ej odnowy struktur cia�a zwierz�cia lub �r�d�em energii niezb�dnej w procesach przemiany materii. Zu�yty budulec, jak r�wnie� wykorzystane �r�d�a energii dostarczaj� produkt�w odpadowych, tzw. ko�cowych (cz�sto zb�dnych/ produkt�w metabolizmu, kt�rych zwierz� musi si� pozby�. W obiegu materii i energii w organizmie istotn� rol� odgrywaj� zatem tak�e uktady oddechowy (wymiana gazowa), krwiono�ny (przenoszenie substrat�w i produkt�w metabolizmu/, wydalniczy (gospodarka wodno-elektrolitowa i usuwanie zb�dnych substancji).O tym za�, ile materii /substancji od�ywczych) w danym momencie nale�y przeznaczy� na budulec lub �r�d�o energii, innymi s�owy: jakie b�dzie tempo metabolizmu poszczeg�lnych kom�rek, narz�d�w lub ca�ego organizmu, decyduja informacje dostarczane kom�rkom dwiema drogami nerwow� i hormonaln�. Inaczej bowiem gospodaruj� swoj� materi� wytrenowany sportowiec i urz�dnik prowadzacy siedz�cy tryb �ycia; ptaki przygotowuj�ce si� do sezonowych migracji i te same ptaki w okresie godowym; zwierz�ta �yj�ce na pustyni i te, kt�re dysponuj� wod� w nieograniczonych ilo�ciach. Mo�na by mno�y� tego typu przyk�ady; wszystkie b�d� jednak wskazywa� na to, �e prawid�owe funkcjonowanie organizmu jest �ci�le zwiazane z informacjami o stanie �rodowiska wewn�trznego, jak i o zmianach zachodz�cych w �rodowisku zewn�trznym. Uk�ad nerwowy, wyspecjalizowany w odbiorze i integracji informacji, przekazuje je szybko i precyzyjnie do �ci�le okre�lonych efektor�w (mi�ni i gruczo��w), czego skutkiem s� zmiany w ich funkcji, a w konsekwencji pewne zmiany w �rodowiska Koordynacja i integracja proces�w �yciowych ro�lin Omawiaj�c funkcjonowanie organizm�w ro�linnych przedstawiono, z konieczno�ci w oderwaniu od siebie kolejno poszczeg�lne procesy z zaznaczeniem ich funkcji, lokalizacji w organach lub nawet w okre�lonych organellach kom�rkowych i wp�ywu czynnik�w �rodowiska. Na zako�czenie rozwa�a� dotyczacych funkcjonowania organizmu ro�linnego jako ca�o�ci nale�y om�wi� mechanizmy pozwalajace na synchronizacj� wszystkich proces�w oraz mechanizmy odbioru sygna��w ze �rodowiska zewn�trznego i sprawnej na nie odpowiedzi.Niewatpliwie funkcje wszystkich proces�w �yciowych pozostaj� ze soba w �cis�ej wsp�zale�no�ci. Proces oddychania zale�y od fotosyntezy, kt�rej produkty s� dla niego substratem. Transport asymilat�w, jon�w i wody uzale�niony jest od oddychania, gdy� potrzebuje "waluty metabolicznej", czyli ATP. System przewodz�cy wod� i sole mineralne sie� naczy� ma za zadanie zaopatrzy� w nie ka�da kom�rk�; rurki sitowe zapewniaj� dostaw� produkt�w fotosyntezy, czyli substrat�w niezb�dnych do budowy nowo powstaj�cych kom�rek i do gromadzenia zapas�w na okresy, w kt�rych nie b�dzie warunk�w do ich produkcji w procesie fotosyntezy. I tu pojawia si� trudny problem, jakimi kryteriami "kieruje" si� ro�lina decyduj�c, w jakich proporcjach rozdzieli� wszystkie wspomniane produkty, szczeg�lnie wtedy, gdy nie ma ich w ilo�ciach dostatecznych, na przyk�ad w czasie d�ugotrwa�ej pochmurnej pogody lub suszy hamujacej proces fotosyntezy. Czy w takiej sytuacji niedostateczne zaopatrzenie poszczeg�lnych organ�w w asymilaty jest proporcjonalne do ich masy, czy do ich zapotrzebowania? Jak zaspokoi� potrzeby pokarmowe korzeni i organ�w generatywnych, by nie dosz�o do drastycznej konkurencji? Jak ustali� priorytetowe potrzeby? Na te pytania nie mamy jeszcze pe�nej odpowiedzi, cho� istnieje sporo przes�anek do przypuszcze�, �e w tej regulacji dystrybucji uczestnicz� fitohormony. Niew�tpliwie priorytety maj� zawsze procesy i organy zapewniaj�ce przetrwanie gatunku, a wi�c s�u��ce rozmna�aniu.Koordynacja mi�dzy tymi procesami, jak widzieli�my, zachodzi w ka�dej kom�rce, mi�dzy kom�rkami i mi�dzy organami oraz mi�dzy ro�lin� a �rodowiskiem. Ro�liny s� przytwierdzone do pod�o�a, dlatego musi u nich istnie� z�o�ony system reakcji na zmieniaj�ce si� warunki zewn�trzne. Dotyczy to nie tylko szybkich odpowiedzi na zachmurzenia, ulewne deszcze, czy jab�oni zawiera okoto 50 milion�w kom�rek, a w ka�dej majowe przelotne opady �niegu i nag�e och�odzenia. z nich jednocze�nie przebiegaj� setki r�nych reakcji. Ro�lina w czasie swego rozwoju niejednokrotnie spoZadziwiaj�ca jest wi�c prawie niewyobra�alna pretyka si� z d�ugotrwa�ymi niekorzystnymi warunkacyzja synchronizacji poszczeg�lnych proces�w. O ile mi-susz�, zasoleniem, mrozem. Strategia utrzymania musi ona by� wi�ksza od precyzji dzia�ania takich si� przy �yciu wymaga w�wczas precyzyjnej adaptacji mechanizm�w, jak wprowadzajace nas w podziw dla do zmiennych warunk�w utrudniaj�cych normalny rozwoju wsp�czesnej techniki miniaturowe kalkulaprzebieg proces�w fizjologicznych. torki wmontowane w zegarki lub miniradioodbiorniki,Jak ju� wspomniano, w przypadku zaburze� w kt�re s� przecie� olbrzymami w por�wnaniu z kom�rk� gospodarce wodnej (brak wody w glebie lub uszkodzero�linn�. nie korzeni) zachodzi gwa�towne obni�enie intensywno�ci transpiracji na skutek zamkni�cia szparek. Taka reakcja jest konsekwencja natychmiastowego wzrostu zawarto�ci kwasu abscysynowego (ABA), kt�ry powoduje zamykanie szparek. Podobnie reaguj� ro�liny na zwi�kszone st�enie w atmosferze r�nych substancji truj�cych. Zamkni�cie szparek to cz�ciowa i bardzo szybka izolacja ro�liny od otoczenia.Szczeg�ln� uwag� nale�y jednak zwr�ci� na mechanizmy odporno�ci ro�lin na mr�z. Zima dla wi�kszo�ci ro�lin nie jest zaskoczeniem, lecz okresem periodycznie powtarzaj�cym si�. Pozwala to na wykszta�cenie szeregu fizjologicznych przystosowa� chroni�cych ro�liny przed uszkodzeniami mrozowymi. Procesy prowadzace do tych przystosowa� rozpoczynaj� si� ju� na jesieni. Wynika z tego, �e ro�lina potrafi niejako przewidzie� nadej�cie powtarzaj�cych si� corocznie niekorzystnych warunk�w �rodowiska i, podobnie jak zwierz�ta, odpowiednio si� do nich przygotowa�. W okresie zimy nast�puje wydatne ograniczenie przebiegu wi�kszo�ci proces�w �yciowych, w tym gt�wnie wzrostu. W kom�rkach maleje zawarto�� wody, a wzrasta zawarto�� lipid�w; gromadza si� inhibitory wzrostu. Ro�lina zapada w stan spoczynku.Najbardziej niezawodnym sygna�em nadchodz�cej zimy nie jest stopniowy spadek temperatury, kt�rej kaprysy doskonale znamy, lecz systematyczne skracanie si� dnia i wyd�u�anie nocy. Na ten w�a�nie czynnik �rodowiska fotoperiod najbardziej uczulity si� ro�liny. Odbiorc� tych sygna��w ze �rodowiska s� jak ju� wiemy-fitochromy, kt�re na jesieni wp�ywaj� na zwi�kszenie syntezy inhibitor�w wzrostu i regulatora spoczynku-ABA. Wiosn�, gdy warunki pozwalaj� na rozpocz�cie intensywnego wzrostu, niezawodnym sygna�em jest zn�w zmiana fotoperiodu dni s� coraz d�u�sze, a noce kr�tsze. Powoduje to zmiany we w�a�ciwo�ciach fitochrom�w, kt�re uruchamiaj� w�wczas syntez� stymulator�w wzrostu, po uruchomieniu syntezy odpowiednich bia�ek enzymatycznych. Z tego wynika, �e regulacja proces�w odbywa si� mi�dzy innymi poprzez regulacj� syntezy bia�ek.Mechanizmy blokowania lub uruchamiania syntezy bia�ek s� bardzo z�o�one. Ro�lina dysponuje r�nymi metodami zwalniania lub ca�kowitego hamowania niekt�rych reakcji biochemicznych. Ko�cowy produkt ca�ego ich ta�cucha powoduje w niekt�rych przypadkach hamowanie dalszego przebiegu reakcji, lub te� dzia�a jak zwrotnica na szynach kolejowych zmienia kierunek przemian metabolicznych. Ten stosunkowo prosty i szybki spos�b ingerencji w nat�enie przebiegaj�cych reakcji obserwuje si� w ka�dej �ywej kom�rce, a nawet w poszczeg�lnych jej organellach. Musimy bowiem pami�ta�, �e obj�to�� kom�rki stanowi zaledwie 0,000001 mm. Ma�y li�� jab�oni zawiera oko�o 50 milion�w kom�rek, a w ka�dej z nich jednocze�nie przebiegaja setki r�nych reakcji. Zadziwiaj�ca jest wi�c prawie niewyobra�alna pre cyzja synchronizacji poszczeg�lnych proces�w. O ile musi ona by� wi�ksza od precyzji dzia�ania takich mechanizm�w, jak wprowadzaj�ce nas w podziw dla rozwoju wsp�czesnej techniki miniaturowe kalkula torki wmontowane w zegarki lub miniradioodbiorniki, kt�re s� przecie� olbrzymami w por�wnaniu z kom�rk� ro�linn�.