LEKSYKON PRZYRODNICZY Josef Reichhoif TERENY WILGOTNE Przekład Barbara Ostrowska Świat Książki Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytut oryginału: Steinbachs Naturfuhrer: Feuchtgebiete © Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1988 © polskiego wydania Bertelsmann Media, Warszawa 1998 Wszelkie prawa zastrzeżone. Reprodukowanie, kodowanie w urządzeniach przetwarza- nia danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w telewizji, radio oraz wykorzystywanie w wystąpieniach publicznych - również częś- ciowe - tylko za wyłącznym zezwoleniem właściciela praw autorskich. Przekład z języka niemieckiego: Barbara Ostrowska Konsultanci: dr Andrzej Kołodziejczyk dr Andrzej Kowalczewski Redaktor serii: Elżbieta Gomulińska i Beata Lewandowska-Kaftan Redaktor tomu Tereny wilgotne Magdalena Hildebrand Opracowanie graficzne książki: według oryginału niemieckiego I Skład i łamanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany ISBN 83-7129-656-8 Nr 1856 Spis treści 6 Wstęp 8 1. Nie ma życia bez wody 8 H20 - związek prosty 15 Termiczne uwarstwienie wody 18 Tlen i dwutlenek węgla 20 Substancje odżywcze i substan- cje szkodliwe 27 Zbiorniki wodne jako ekosystemy 36 Obieg wody 42 2. Wody stojące 42 Jeziora 50 Życie w strefie wód otwartych 56 Stawy naturalne i sztuczne 63 „Znikające wody" 70 Formy życiowe zwierząt w drob- nych zbiornikach wodnych 88 Powierzchnia wody jako śro- dowisko życia 93 Rośliny wodne i przybrzeżne 105 Słone jeziora śródlądowe 108 3. Wody płynące 108 Źródła i ich typy 114 Od potoku górskiego do wielkiej rzeki 127 Dynamika wód płynących 130 4. Wody gruntowe 133 Wody jaskiniowe 135 5. Z wody na ląd 135 Zalądowienie jezior 142 Torfowiska wysokie i niskie 152 6. Nadrzeczne lasy łęgowe 152 Rzeka i łęg - zawsze razem 158 Dynamika łęgów 175 Bóbr i sarna w lesie łęgowym 180 7. Człowiek a tereny podmokłe 180 Osuszanie torfowisk i podmok- łych łąk 184 Regulacja wód płynących 191 Obciążenie aktywnością rekre- acyjną 195 8. Czy można naprawić zło? 195 Budownictwo wodne bliskie na- turze 198 Zbiorniki retencyjne i jeziora za- porowe 208 Małe akweny metodą „zrób to sam"! 211 9. Flora i fauna terenów wilgot- nych 222 Autorzy ilustracji Wstęp Określenia „tereny podmokłe" Autor niniejszego tomu używa w szerokim znaczeniu, obejmując nim środowi- ska życia na lądzie stałym, których najbardziej charakterystyczną cechą jest obecność wody: torfowiska, źród- ła, śródlądowe wody płynące i stoją- ce. W Europie Środkowej są to środo- wiska słodkowodne. Ponieważ jednak w naszej serii uwzględniamy również warunki panujące w całej Europie, a nawet wykraczamy poza jej granice jeśli może to ułatwić zrozumienie za- leżności ekologicznych, omówione zostały tu także najważniejsze cechy jezior słonych. Kto spodziewa się po tej książce tylko typologii i fachowego opisu obszarów podmokłych oraz śródlądowych wód płynących i stojących, ten zostanie lekturą mile rozczarowany. Autor spełnia bowiem te zrozumiałe oczeki- wania w sposób niekiedy bardzo za- skakujący: opisuje organizmy żywe, które każdy z nas zna (albo przynaj- mniej tak mu się wydaje), przedsta- wiając dokładnie ich biologiczne i chemiczno-fizyczne związki ze środowiskiem. Bo to właśnie organiz- my żywe często wywierają decydują- cy wpływ zarówno na powstawanie, jak i dalszy rozwój siedlisk wodnych. Na przykład torfowisko wysokie, jego szczególne warunki środowiskowe i sukcesję możemy zrozumieć tylko wtedy, gdy poznamy właściwości i możliwości mchów torfowców. Już samo zalądowienie jezior, często po- przedzające powstawanie torfowisk wysokich, jest w dużej mierze dziełem organizmów żywych - tak ro- ślin, jak i zwierząt. A gdy pod koniec książki Autor kreśli plastyczny obraz jezior powstałych na skutek spiętrzania rzek i objaśnia, jak buduje się zapory wyniszczające wsze- lkie życie, a jak takie, które spełniają wymogi ochrony środowiska, to nawet dla czytelnika nie obciążonego dotych- czas nadmiarem wiedzy fachowej staje się oczywiste, że znajomość powiązań ekologicznych i uwzględnianie tej wie- dzy w projektach wielkich przedsię- wzięć technicznych decyduje nie tylko o paru z pozoru mało ważnych spra- wach z dziedziny ochrony przyrody, lecz w dużej mierze także o naszej przyszłości. Erozja i powodzie to spra- wy istotne. Ich przyczyn, a ściślej mó- wiąc przyczyn ich obecnych niszczycie- lskich skutków dla gospodarki, szukać należy nie tylko w tak zwanej „sile wyższej", lecz także w bezprzykład- nym lekceważeniu przyrody przez jed- nostki i społeczeństwa na przestrzeni ostatnich stu lat. Profesor Reichholf w sposób wyważo- ny i zrozumiały przedstawia nie tylko zależności biologiczne, lecz także ekologiczno-polityczne. Już 20 czy 30 lat temu, gdy urzę- dy odpowiedzialne za budownictwo wodne często rozwijały działalność w niewłaściwym kierunku, praktycy i naukowcy, znający z obserwacji, ba- dań i doświadczeń te zależności, ostrzegali przed skutkami wybitnie jednostronnej gospodarki wodnej, 6 i vm z którymi dziś się borykamy. Nad nie- wygodny zdrowy rozsądek urzędy przedkładały jednak iluzje ekono- miczne, czego rezultaty obecnie chęt- nie by uznano za niemożliwe do od- wrócenia z powodów obiektywnych. Czy się opamiętaliśmy, czy opamięta- ły się instytucje? W budownictwie wo- dnym i leśnictwie nabieramy z wolna rozsądku. W urzędach zajmujących się scalaniem gruntów i innych ofic- jalnych instytucjach, a także w usta- wodawstwie dotyczącym ochrony przyrody coraz szerzej dochodzą do głosu poglądy bardziej racjonalne pod względem ekologicznym. Jednak państwo i opinia publiczna stają się mądre raczej po szkodzie niż dzięki zrozumieniu niektórych znanych od dawna zależności ekologicznych. Jakże inaczej wytłumaczyć fakt, że przeciwko obumieraniu lasów czy po- HM większaniu się dziury ozonowej, by wymienić tylko dwa z wielu przykła- dów, do dziś nie podjęto kroków uznanych przez naukę za konieczne dla zapobieżenia szkodom, które mo- żna przewidzieć? Życzę tej książce jak największej rze- szy czytelników, aby przy poparciu dobrze poinformowanej opinii pub- licznej sprawa utrzymania i odtwo- rzenia naszych obszarów podmok- łych została skierowana na właściwe tory.-Kto z otwartymi oczami i odrobi- ną wiedzy przejdzie się brzegiem morza, rzeki czy podnóżem gór, ten wszędzie znajdzie namacalne do- wody na to, że nie mamy już czasu do stracenia. Ludzie, zwierzęta i rośliny płacą za jednokierunkowe działania technokratów utratą podstawowych warunków do życia. Gunter Steinbach 7 1. Nie ma życia bez H20 - prosty związek Każdy organizm żywy zawiera w so- bie wodę i każdy potrzebuje jej do życia. Meduzy i inne zwierzęta wodne składają się w ponad 90, a w skraj- nych wypadkach nawet w 98,2% z wody. Ryby, na przykład liny, mają jej w sobie 80%, a żaba wodna - 77%. Także u ludzi woda stanowi 60% masy ciała. Prawie wszystkie zwierzęta w ponad połowie składają się z wody; nawet drewno zawiera jej zwykle 50%. Tylko suche nasiona sta- nowią wyjątek, gdyż zawierają zaled- wie 13-14% wody. Bez wody nie mo- głaby przebiegać większość proce- sów życiowych, jest ona bowiem za- wsze potrzebna jako rozpuszczalnik i środek transportu. Bez przesady można więc stwierdzić, że bez wody żadna forma życia nie byłaby możli- wa, a nawet bez wody przypuszczal- nie nigdy by nie doszło do rozwoju życia w takiej postaci, w jakiej je znamy. Co takiego ma w sobie ta ciecz, że jest tak niezbędna do życia? Dlacze- go odgrywa tak podstawową rolę w całej gospodarce przyrody? Bez wody nie mogłyby funkcjonować bowiem nie tylko organizmy, lecz i cała reszta przyrody. Woda musi więc być płynem bardzo szczególne- go rodzaju! Z chemicznego punktu widzenia woda należy do związków bardzo prostych: dwa atomy wodoru łączą Cząsteczka wody (model) się z jednym atomem tlenu. Woda powstaje więc wtedy, gdy „spala się" wodór - dokładnie tak samo, jak po- wstaje dwutlenek węgla, gdy spala się węgiel. Dziwne, że dwutlenek wę- gla, mający ciężar atomowy niemal dwa razy większy od wody, jest nie- widocznym, bezwonnym gazem, który dopiero pod wpływem wysokiego ciś- nienia można zamienić w ciecz, pod- czas gdy woda ma postać cieczy w temperaturach uważanych za nor- malne dla człowieka. Połączenie wo- doru, najlżejszego z istniejących pier- wiastków, z tlenem, daje więc nader niezwykłą substancję, która pod wie- loma względami zachowuje się niety- powo. Nadzwyczajne znaczenie wody dla życia wiąże się z jej właściwoś- ciami. Jak wiele innych związków chemicz- nych o prostej budowie, woda wystę- puje w trzech postaciach (mówiąc ję- zykiem chemiczno-fizycznym: sta- nach skupienia) - stałym jako lód, płynnym jako woda i gazowym jako para wodna. Nie byłoby w tym nic szczególnego, gdyby przechodzenie od stanu stałego w ciekły i od ciek- łego w gazowy nie odbywało się w ściśle określonych temperaturach, Wyparowana woda ulega kondensacji nad rzeką i zamienia się w mgłę. W temperaturze powyżej 100°C woda występuje tylko w postaci pary które nam posłużyły za podstawowe wartości do wyznaczenia skali tempe- ratury. W temperaturze 0°C lód i śnieg topnieją i przechodzą w wodę, a przy 100°C woda wrze (na wysoko- ści poziomu morza, ściśle mówiąc!) i przechodzi w parę wodną. Zostało to ustalone w 1745 roku na podstawie badań szwedzkiego astronoma An- dersa Celsiusa i do dziś stanowi przy- jętą niemal na całym świecie podsta- wę pomiarów temperatury (w Amery- ce Północnej często dokonuje się po- miarów jeszcze w innej skali: Fahren- heita). Tych 100°C między punktem top- nienia a punktem wrzenia wody okre- śla w zasadzie granice, w obrębie których możliwe jest aktywne życie. Między niewyobrażalnym zimnem ko- smosu wynoszącym 273°C a miliona- mi stopni ciepła powierzchni gwiazd owych 100°C stanowi tylko drobny wycinek, którego z kolei mniej niż połowa, a mianowicie zakres od 0°C do prawie 45:C, może być w pełni wykorzystana do życia przez więk- szość organizmów. Tylko niektórym organizmom wyjąt- kowo udało się, dzięki szczególnej adaptacji, rozszerzyć nieco zakres to- lerowanej temperatury. Należą do nich pewne bakterie żyjące w go- rących źródłach oraz niektóre ryby Życie zależy od wody w stanie ciekłym i od białka, jest więc możliwe w skali temperatury od O do 100°C, tylko w dolnej jej połowie w lodowatych morzach Antarktyki, którym zmagazynowane we krwi sub- stancje przeciwdziałające zamarza- niu (glikoproteidy) pozwalają znieść bez szkody temperaturę jeszcze kilku stopni poniżej zera. Aktywność życio- wa pozostałych organizmów żywych ustaje, jeśli temperatura ich ciała spadnie poniżej zera. Wiele z nich zamarzłoby, gdyby nie znalazły schronienia przed zimnem. Te nieznaczne odchylenia nie oznaczają jednak faktycznego rozsze- rzenia granic, w których życie jest możliwe. Właściwości wody nie do- puszczają żadnych istotnych zmian. Zamarza ona w temperaturze 0CC lub - jeśli zawiera rozpuszczone sole czy inne substancje - trochę niższej. Tych kilka stopni poniżej zera, w których roztwór soli pozostaje jeszcze w sta- nie płynnym, niczego w zasadzie nie zmienia. I odwrotnie - wraz ze wzros- tem temperatury tak wzrasta szyb- kość parowania wody, że temperatury powyżej 50:C są już dla wielu organi- zmów żywych bardzo niebezpieczne. Wrażliwe białka zaczynają się ścinać już w temperaturze około 43:C. Pozo- staje więc tylko wspomniany 45-stop- niowy zakres temperatury, w którym może istnieć życie. Na czym to jednak polega, do- tychczas jeszcze nie wyjaśniliśmy: m -Ni „. Lód jest lżejszy od wody, pływa więc na jej powierzchni, stwarzając skuteczną ochronę przed dalszą utratą ciepła ze zbiornika otóż właściwa przyczyna tkwi w wo- dzie, a ściśle mówiąc - w sposobie, w jaki molekuły, czyli cząsteczki wo- dy zachowują się w stosunku do sie- bie. Powstająca cząsteczka wody nabiera zupełnie nowych właściwości, jakich nie ma ani wodór, ani tlen. Jedną z tych właściwości jest przesunięcie ładunku elektrycznego w kierunku atomu tlenu, który to atom niczym w miniaturowym magnesie staje się biegunem ujemnym, podczas gdy dwa atomy wodoru po drugiej stronie stają się biegunem dodatnim. Mówiąc językiem fizyki, cząsteczka wody sta- nowi dipol, w którym jedna strona jest naładowana dodatnio, a druga uje- mnie. Podobnie jak w przypadku magne- sów, bieguny ujemne i dodatnie dwóch molekuł przyciągają się, wsku- tek czego pojedyncze cząsteczki wo- dy układają się w skomplikowany, łańcuchowy twór. Ich połączenie powoduje, że prosty, lekki związek chemiczny, jakim jest woda, w tempe- raturze między 0°C a 100:C ma po- stać cieczy. A więc to dipolowe właś- ciwości wody przesądziły o tym, że związek ten stał się „eliksirem życia" i żaden inny nie może go zastąpić. Największe znaczenie ma tutaj fakt, że cząsteczki wody wnikają wszędzie 11 tam, gdzie występują ujemnie lub dodatnio naładowane inne cząste- czki lub części większych związków chemicznych, na przykład białek. W ten sposób woda staje się rozpu- szczalnikiem i środkiem transportu dla soli, białek i cukrów, a nawet barierą dla nierozpuszczalnych w niej tłuszczów, W roztworze wod- nym tłuszcze mogą się zbijać w kulki i grudki i w tej postaci być transpor- towane dalej, nie przyklejając się od razu do każdej powierzchni. Można by sądzić, że wielkie znacze- nie wszystkich tych osobliwości i właściwości wody dla samych or- ganizmów żywych wcale jeszcze nie oznacza, że woda musi odgrywać tak zasadniczą rolę w całej gospodarce przyrody. Organizmy żywe zawierają przecież także inne substancje, peł- niące bardzo szczególne funkcje, a nie występujące w naturze w sta- nie wolnym. Należy do nich na przy- kład kwas adenozynotrifosforowy (ATP) - wytwarzany w komórkach skomplikowany związek fosforu, dostarczający energii niezbędnej do przebiegu procesów życiowych. Zupełnie inaczej rzecz ma się z wo- dą: odgrywa ona kluczową rolę w ca- łym życiu biosfery, i to właściwie z tych samych powodów, co w życiu organizmów. W gospodarce przyrody służy jako środek transportu i rozpu- szczalnik - krąży między lądem sta- łym a oceanami, a poprzez opady atmosferyczne i jako wody grunto- we decyduje o rozmiarach i prze- biegu produkcji roślinnej na Ziemi. Nie bez powodu woda była kolebką życia. Jak to się dzieje, że woda ma tak podstawowe znaczenie dla całej przyrody? Aby to wyjaśnić, musi- my powrócić do dipolowych właś- ciwości cząsteczek wody w stanie ciekłym. Fakt, że te właściwości wody umoż- liwiają rozpuszczanie wielu sub- stancji, stanowi cechę wyłącznie fi- zyczną i nie mającą związku z pro- cesami życiowymi jako takimi. Ozna- cza to, że substancje rozpuszczalne w wodzie rozpuszczają się zarówno w organizmach żywych, jak i poza nimi. Różne substancje cechują się różną rozpuszczalnością, ale nawet te wyjątkowo trudno rozpuszczalne, jak na przykład złoto, występują w wodach oceanów w znacznych ilo- ściach. W wodzie morskiej jest wię- cej złota niż we wszystkich złożach złota na lądzie razem wziętych! Jed- nak ze względu na jego niezwykłe rozproszenie w oceanach gospo- darcza eksploatacja tych zasobów nie jest opłacalna. Zgodnie z dzi- siejszym stanem wiedzy, w gospo- darce przyrody takie śladowe roz- puszczone substancje odgrywają jedynie podrzędną rolę, chyba że właśnie jako ważne dla życia tzw. pierwiastki śladowe (mikroele- menty). Ogromne znaczenie ma inna właści- wość wody, ściśle związana z jej di- polową naturą: anomalia w jej zachowaniu w temperaturze 4CC. Wszystkie ciecze wraz ze spadkiem temperatury stają się cięższe, nato- miast w miarę ogrzewania - lżejsze. Tak też zachowuje się woda - ale tylko do 4°C. Od tej temperatu- 12 —i------,------1------r- ^JJL ok i 4°C i i i 8:C i i 12°C i -i i i 16°C 20°C ll| ^wJ w * ? ^^^v 4 1,0 t 0,9999 \ • 0,9998 0,9995 0,9990 0,9983 Ciężar właściwy wody w różnych temperaturach ry, wraz z jej spadkiem, znów staje się lżejsza. Woda rozszerza się, a gdy w temperaturze 0°C zaczyna przekształcać się w lód, jest prawie o 8,5 lżejsza niż w temperaturze 4°C. Dlaczego tak się dzieje? Otóż w tem- peraturze 4°C cząsteczki wody osią- gają maksymalną stabilność i gę- stość. Wynika stąd, że woda jest wówczas najcięższa. Wraz z dalszym spadkiem temperatury zaczyna się restrukturyzacja cząsteczki prowa- dząca do powstawania kryształów lo- du. W krysztale lodu cząsteczki wody są od siebie nieco bardziej oddalone niż w stanie płynnym przy tempera- turze 4°C. To dlatego lód jest lżejszy od wody i pływa po jej powierzchni. Ponad powierzchnię wody wystaje mniej niż jedna dziesiąta objętości lodu, ale to wystarcza, żeby nie opa- dał na dno. Lód utrzymuje się więc na górze, podczas gdy cięższa woda, o temperaturze 4°C, gromadzi się w dole. Praktycznie wszystkie inne substancje przechodząc ze stanu ciekłego w stały stają się cięższe, wskutek czego opadają na dno. Wo- da zachowuje się inaczej, dlatego na Ziemi przetrwało życie, gdy setki mi- lionów lat temu na biegunach zaczę- ły się tworzyć pierwsze czapy lodu. Zamiast opadać i akumulować się na dnie oceanów, lżejszy lód pozo- stawał na powierzchni, zapobiegając wychłodzeniu oceanów i zamarz- nięciu wszystkiego, co żyje. W taki sam sposób może przetrwać życie w jeziorach, które zimą zamarzają. Cieplejsza, ale cięższa woda zostaje zamknięta pod pokrywą lodową. Im grubsza staje się ta pokrywa, tym lepiej zapobiega wychłodzeniu głę- bszych warstw. Lodowe pancerze grubości 30-50 cm skutecznie chro- nią nawet przed ekstremalną tem- peraturą 30 C. Już kilka metrów ni- żej masy wody pozostają stosunko- 13 Dzięki swojej dipolowej naturze cząsteczki wody układają się w osobliwą ażurową siatkę wo ciepłe. W podobny sposób na lą- dzie śnieg chroni przed zbyt głę- bokim przemrożeniem gleby. Powie- trze zamknięte między kryształami lo- du izoluje nawet lepiej niż zwarta warstwa lodu tej samej grubości. Woda spełnia funkcje ochronne je- dnak nie tylko u dołu skali temperatur znośnych dla życia, lecz także w jej górnym krańcu. W zbyt wysokich temperaturach, gdy zachodzi nie- bezpieczeństwo śmierci z powodu przegrzania, parowanie wody po- woduje intensywną utratę ciepła, a więc chłodzenie. Wielu organizmom żywym, w tym także ludziom, potrzeb- ne jest to chłodzenie do pozbycia się nadmiaru ciepła. U ludzi nazywamy je poceniem, a u roślin - transpiracją. Jedno i drugie polega na oddawaniu wody, przy czym w wyniku parowania następuje utrata ciepła. Termiczne uwarstwienie wody Anomalia w zachowaniu wody w tem- peraturze 4°C ma jeszcze inne istotne konsekwencje. Dzięki niej w każdym większym akwenie powstaje dość sta- bilna stratyfikacja wody z wyraźnym podziałem na warstwę górną i dolną. W umiarkowanych i zimnych strefach klimatycznych dolną warstwę wód stojących stanowi zawsze woda o tem- peraturze 4CC. W tropikach woda w głębinach jezior może być cieplej- sza, ponieważ jednak omawianie cech wód tropikalnych wykracza poza ramy tej książki, zajmiemy się warun- kami panującymi na naszych sze- rokościach geograficznych. U nas w okresie letnim nad zimną wodą głębinową utrzymuje się woda cieplejsza, natomiast w okresie zimy - zimniejsza, ponieważ jest lżejsza od tej głębinowej. Zatem zimą, po wytworzeniu się lodu, normalny układ temperatury ulega odwróceniu: od powierzchni w głąb temperatura wzrasta, aż osiągnie 4°C. Latem nato- miast obniża się od 20-25°C na po- wierzchni do 4°C w głębi. Czyżby więc wszystko, co się dzieje w wodach, działo się tylko w górnej ich warstwie, tak zwanym epilim- nionie? Na szczęście nie, ponieważ miałoby to nader niekorzystne skutki dla gos- podarki zbiornika wodnego. Dwa razy w roku powierzchniowa warstwa wo- dy osiąga bowiem tę samą tempera- turę, jaką ma strefa głębinowa: jesie- nią, kiedy ogrzana woda na powierz- chni oziębia się do 4CC, oraz wiosną, gdy topnieje lód i wzrasta temperatu- ra powierzchniowych warstw wody. Właśnie w tych okresach dzieją się rzeczy arcyważne dla procesów biologicznych w zbiornikach wod- nych. Wystarczy chwilowe działanie wiatru, aby masy wody całkowicie lub prawie całkowicie się wymieszały. Nie występują bowiem wówczas róż- nice gęstości, które stawiłyby opór w mieszaniu wody. Jeśli misa jezior- na nie ma zbyt niekorzystnej struktu- ry (nie jest za wąska, ani za głęboka), cała masa wody ulega wymieszaniu. Jest to zjawisko tak zwanej pełnej cyrkulacji wiosennej lub jesiennej. Wody głębinowe, czyli hypolimnion, mieszają się z warstwą powierzch- niową - epilimnionem, zanim wraz ze spadkiem lub wzrostem temperatury wytworzy się nowe, stabilne uwarst- wienie, zwane stagnacją letnią lub zimową. Niewielka różnica (gęstości) pociąga więc za sobą wielkie skutki. W okresie stagnacji letniej i zimowej obie warstwy wody oddziela bowiem od siebie stosunkowo wąska, często zaledwie kilkumetrowa warstwa skoku termicznego (metalimnion, ter- moklima). Nazywamy ją warstwą sko- ku termicznego, ponieważ charak- teryzuje się ona dość gwałtownym spadkiem temperatury wody wraz ze wzrostem gębokości. W epilimnionie, czyli warstwie górnej, wiatr i falowanie (a w naszych cza- sach także pojazdy wodne) powodują mniej lub bardziej dokładne przemie- szanie wody, tak że do głębokości kilku metrów temperatura wody mało się zmienia. Dopiero w metalimnionie zaczyna gwałtownie spadać i zatrzy- muje się na 4°C w strefie głębinowej. To rzeczywiście zadziwiające, że nie- znaczne różnice gęstości mogą powodować aż takie skutki. Jeśli weź- miemy na przykład dokładnie odmie- rzony litr wody o temperaturze 4°C, to będzie on ważył 1 kilogram. W tem- peraturze 20°C litr wody waży 998,3 g, a więc tylko o 1,7 g mniej niż w warunkach największej gęstości, ale różnica ta wystarcza do powsta- nia stref w jeziorze i wymieszania całej masy wody podczas cyrkulacji. Uwarstwienie termiczne oddziela w jeziorze „produkującą" warstwę górną od „konsumującej" warstwy dolnej. Noszą one nazwę stref trofo- genicznej w której wytwarzane są substancje pokarmowe i trofolitycznej w której są rozkładane. Zrozumiemy, jak to się ze sobą wią- że, jeśli uwzględnimy prawo powsze- chnego ciążenia (grawitacji), zgodnie z którym wszystko, co jest cięższe od wody, musi opadać na dno, a także rozpuszczony w wodzie tlen. Organiz- Letnie uwarstwienie wody w jeziorze my żywe, które nie mogą się po- ruszać, oraz organizmy obumarłe nieuchronnie opadają na dno. Opada- niu nieruchomych roślin, pływających po powierzchni lub unoszących się w toni, przeciwdziałają zamknięte w ich komórkach kropelki tłuszczu lub pęcherzyki powietrza. Natomiast organizmy poruszające się wydatkują energię, aby się przeciwstawić sile ciążenia. Mają też powód, żeby to robić: światło, które stanowi siłę na- pędową wszystkich procesów ży- ciowych, dociera bowiem w odpowie- dnich ilościach tylko do przypowierz- chniowej warstwy wody. Wraz ze wzrostem głębokości jego natężenie szybko spada, nawet jeśli woda jest przejrzysta. W mętnych wodach częs- to tylko bardzo cienka warstwa powierzchniowa jest wystarczająco dobrze naświetlona, aby umożliwić rozwój glonów i wyższych roślin wod- nych. Organizmy żywe muszą się więc starać dotrzeć do prześwietlonej warstwy powierzchniowej, pokonując epiiimnion - warstwa powierzchniowa metalimnion - warstwa skoku termicznego hypolimnion - warstwa głębinowa 20°C 4C 1fi strefa eufotyczna Spadek natężenia światła w miarę wzrostu głębokości wody siłę ciążenia. Dla ryb i innych dużych zwierząt wodnych nie stanowi to pro- blemu. Nierzadko jednak muszą sal- wować się ucieczką przed wrogami w mroczne głębiny. Trudniej jest na- tomiast wielkiej rzeszy małych i naj- Zimowe uwarstwienie wody w jeziorze mniejszych organizmów, które mogą się poruszać tylko biernie (o ile w ogóle), są więc zdane na prądy wodne i wiry. Jeśli opadną poniżej warstwy metalimnionu, nie ma dla nich ratunku, ponieważ tam nie brak warstwy metalimnionu hypolimnion 17 występują już prądy, które mogłyby je wynieść z powrotem ku powierz- chni. Większość takich organizmów żyjących w jeziorach ma skompliko- wane urządzenia, chroniące przed niebezpieczeństwem opadania na dno. Obumarłe organizmy i ich szczątki, opadają w głąb nieustan- nym „deszczem". Nie miałoby to szczególnego znaczenia, gdyby nie zawierały one substancji pokarmo- wych potrzebnych do rozwoju roślin, przede wszystkim dla mikroskopijnie małych glonów. Produkcja roślinna w prześwietlonej warstwie powie- rzchniowej zależy od ilości substan- cji pokarmowych. Zanim jednak do- kładniej omówimy rolę tych substan- cji, koniecznie musimy się przyj- rzeć innemu pierwiastkowi, od które- go zależy życie w wodzie - tle- nowi. Tlen i dwutlenek węgla W wodzie są rozpuszczone nie tylko substancje stałe, jak sole mineralne potrzebne do rozwoju roślin, lecz tak- że gazy. Dwa najważniejsze z nich to tlen oraz niezbędny do fotosyntezy dwutlenek węgla. Podczas gdy tlen jest tylko obecny w roztworze i nie wiąże się z wodą, dwutlenek węgla wchodzi z nią w reakcję, w wyniku której powstaje kwas węglowy. Woda może zawierać duże ilości kwasu wę- glowego (np. gazowane wody minera- lne). Zachodzącą reakcję można w uproszczeniu przedstawić następu- jąco: CO, +HO -* HCO, 2 2 2 3 dwutlenek + woda daje kwas węgla węglowy H+ HC03 rozpada jon wodoru +jon wodoro- się na węglanowy Ponieważ jednocześnie zachodzi tak- że reakcja odwrotna, rośliny mogą czerpać niezbędny do fotosyntezy wę- giel zarówno z rozpuszczonego wodo- rowęglanu, jak i z rozpuszczonego dwutlenku węgla. Woda uczestniczy w tym procesie jako środek transportu i rozpuszczalnik. Rośliny wodne mogą pobierać niezbędny do życia węgiel całą powierzchnią. W przeciwieństwie do roślin lądowych nie potrzebują specjalnych otworów do oddychania, ponieważ przyswajanie dwutlenku wę- gla nie łączy się w ich przypadku z utratą wody przez parowanie. Ilość dwutlenku węgla wyjątkowo rzadko bywa czynnikiem ograniczającym roz- wój roślin w jeziorze. Problem stanowi dla nich światło. Jest go dostatecznie dużo tylko w po- wierzchniowych warstwach wody. Z tego powodu rośliny nie mogą ko- rzystać z bogatszych zasobów pokar- mowych, jakie znajdują się na więk- szych głębokościach. Zwierzęta i część drobnoustrojów mają całkiem inny kłopot. Ich występowanie i akty- wność zależą bowiem od dostępności tlenu. Rozpuszcza się on w wodzie znacznie trudniej niż dwutlenek węg- la. W dodatku ilość tlenu potrzebna do pełnego nasycenia wyraźnie male- je wraz ze wzrostem temperatury. W zimnej wodzie rozpuszcza się zna- cznie więcej tlenu niż w ciepłej. Na Zimna woda w strumieniach górskich zawiera bardzo dużo tlenu przykład woda o temperaturze 4°C może rozpuścić około 14 mg tlenu na litr, natomiast w temperaturze 20°C - najwyżej 9 mg. A wzrostowi tempe- ratury towarzyszy dalszy spadek iloś- ci rozpuszczonego tlenu. Ciepła warstwa powierzchniowa wody wykazuje więc znacznie mniejszą zdo- lność rozpuszczania tlenu niż zimne wody strefy głębinowej. Jednak glony licznie występujące w tych dobrze na- słonecznionych wodach zapewniają tam dzięki swojej fotosyntezie dosko- nałe warunki tlenowe. Jeśli weźmiemy teraz pod uwagę uwarstwienie wody uwarunkowane jej anomalią, krąg się zamknie. W okresie letnim, czyli „produkcyj- nej" części roku warstwa skoku ter- micznego oddziela zimne wody głębi- nowe od ciepłych wód powierzchnio- wych. To kilkumiesięczne rozdzie- lenie powoduje, że substancje organi- czne nieustannie opadają przez war- stwę skoku termicznego na dno, a więc strefa trofogeniczna je traci. Transport powrotny substancji pokar- mowych może dojść do skutku dopie- ro podczas cyrkulacji jesiennej i wio- sennej. W konsekwencji uwarstwienia wody procesy produkcji są oddzielo- ne od procesów rozkładu, dokonu- jących się głównie w strefie głębino- wej, zwłaszcza w wodach przyden- nych. Bakterie, grzyby i bezkręgowce denne żyjące w powierzchniowych warstwach osadów rozkładają mate- rię organiczną na nieorganiczne ele- menty wyjściowe, czyli „sole odży- wcze". Potrzebny do tego tlen ulega zużyciu, jego koncentracja w wodach przydennych obniża się. Wiosną cyr- kulacja wody wynosi z powrotem do góry substancje pokarmowe, które mogą zostać wykorzystane w kolej- nym cyklu produkcji, wody przydenne mieszając się z powierzchniowymi na- sycają się tlenem. Rośliny zielone również uwalniają tlen, niecały więc tlen potrzebny w wo- dzie musi być wprowadzany z powie- trza. Trwałoby to za długo, zwłaszcza dla gwałtownie przebiegających pro- cesów rozkładu. Termiczne uwarst- wienie wody, światło, substancje pokarmowe i tlen współdziałają więc w pewnym systemie, w którego funkc- jonowaniu występują znacznie więk- sze ograniczenia niż na lądzie. Wyka- że to bliższe omówienie roli substancji pokarmowych. Substancje odżywcze i substancje szkodliwe Jeśli wyprodukowane latem w jeziorze substancje organiczne ulegałyby zimą rozkładowi, czyli ponownej minerali- zacji, to w czasie wiosennej cyrkulacji powracałaby do powierzchniowej war- stwy wody taka sama ilość substancji pokarmowych, jaka została skonsumo- wana. Zachowana zostałaby równo- waga między produkcją a rozkładem, a gospodarka tlenowa nie stanowiłaby problemu. Powstanie warstwy skoko- wej powodowałoby tylko rozdzielenie procesów produkcji i rozkładu w prze- strzeni i czasie i nic ponadto. Jezioro, znajdujące się w takim idealnym sta- nie, nie zmieniałoby się w sposób is- totny - nie „starzałoby" się, a jego produkcja biologiczna pozostałaby na stałym poziomie. Jednak w przyrodzie stan idealnej rów- nowagi występuje nader rzadko. Jak jest więc reguła? Czy w ogóle można określić konkretne stany żyzności wód? Aby odpowiedzieć na to pytanie, z któ- rym wiążą się bardzo ważne dla czło- wieka problemy jakości wody, przypa- trzmy się jeszcze nieco dokładniej konsumpcji czy też przetwarzaniu sub- stancji pokarmowych. Podstawę tego procesu stanowi produkcja roślin zielonych. W jaki spo- sób dochodzi ona do skutku? Na pierwszy rzut oka wydaje się to bardzo proste: rośliny przyswajają dwutlenek węgla i wodę. Za pomocą energii słonecznej, którą „wychwy- tują" ciałkami zieleni (ściśle - chloro- filem), przetwarzają obie te bardzo proste substancje na wysokowartoś- ciowe związki organiczne (węglowo- dany, czyli cukry). W procesie wytwarzania cukrów uwal- nia się tlen, który - w reakcji odwrot- nej - może być wykorzystany przez wszystkie pozostałe organizmy żywe, o ile oddychają tlenem, do „spalania" bardzo energetycznego materiału organicznego w sposób kontrolowany. Stąd czerpią one energię życiową. Fotosynteza - bo tak nazywa się u roś- lin proces produkcji węglowodanów - jest więc jednym z podstawowych procesów życiowych; drugi stanowi oddychanie. W zamierzchłej prze- szłości, po milionach lat ewolucji, obie te reakcje chemiczne stały się podsta- 20 Wytwarzanie tlenu przez glony można poznać po obecności pęcherzyków gazu wą istnienia wyższych form życia na Ziemi. To dzięki fotosyntezie wolny tlen znalazł się w ogóle w atmosfe- rze. W dziejach Ziemi fotosynteza przez długi czas musiała znacznie przeważać nad oddychaniem; w koń- cu bilans został wyrównany i zapano- wała globalna równowaga między produkcją a rozkładem. Zawartość tlenu w atmosferze ustaliła się na poziomie 20,9, a dwutlenku wę- gla- na 0,03: rośliny, zwierzęta i drob- noustroje stworzyły system, w którym się nawzajem uzupełniają i któ- ry sam się utrzymuje przy życiu. Pod- stawowy proces życiowy przedstawia się więc następująco: fotosynteza -> 6C02 + 6H20C6H1206 + 6O2 oddychanie W jeziorze ten podstawowy proces przebiega dokładnie tak samo, jak w biocenozach lądowych. Ale skoro, jak już podkreślaliśmy, dwutlenku węgla jest w jeziorach pod dostat- kiem, to właściwie dlaczego w zamie- rzchłych dziejach Ziemi, bo ponad 400 milionów lat temu, rośliny opuś- ciły wodę i zaczęły zdobywać ląd? Odpowiedź jest bardzo prosta i doty- czy także obecnego rozwoju roślin wodnych w strefie wody otwartej je- zior czy mórz: za mało substancji po- karmowych! Podstawowe „równanie życia" nie przedstawia nic innego, jak tylko wy- twarzanie i zużywanie „paliwa" w ce- lu utrzymania aktywności życiowej. Cukry proste i ich pochodne, jak skro- 21 bia i celuloza, są wprawdzie wartoś- ciowymi energetycznie substancjami, ale nie zawierają dwóch innych pod- stawowych surowców, jeszcze bar- dziej potrzebnych do życia: związków azotu (wchodzących w skład białek, aminokwasów i kwasów nukleino- wych) oraz fosforu (nośnika energii w procesach przemiany materii w ko- mórkach żywych). Równanie nie obej- muje także magnezu, wapnia, żelaza, sodu i pozostałych ważnych materia- łów budulcowych potrzebnych komór- kom żywym. Bez wystarczającej iloś- ci tych substancji nawet najbardziej efektywna fotosynteza nie na wiele się zda. Badania zbiorników wodnych wy- kazują przede wszystkim niedobór związków fosforu i azotu. Stały się więc one czynnikiem limitującym produkcję czyli wzrost roślin. Wody mają rośliny aż nadto, dwutlenku wę- gla też najczęściej nie brakuje, nato- miast elementem krytycznym są sub- stancje, z którymi wiąże się synteza białka: azot i fosfor, a ściśle mówiąc - jony amonowe, azotanowe i azoty- nowe (to w wypadku azotu), oraz fos- forany. Sam fosfor jest silną truciz- ną, ale w postaci fosforanów - sub- stancją niezbędną do życia. Podczas rozkładu materii organi- cznej w strefie głębinowej jeziora te składniki pokarmowe roślin są uwal- niane. Warstwa skoku termicznego „więzi" je jednak w głębinie ubogiej w światło lub całkiem go pozbawio- nej, dopóki nie rozpocznie się proces cyrkulacji. Dopiero wtedy mo- gą wrócić - w zależności od siły i rozmiarów mieszania wód - na po- 22 > Jeziora górskie są z natury zimne i ubogie w substancje biogenne wierznię, by uczestniczyć w następ- nym cyklu produkcji. Ponieważ zwią- zki azotu są z reguły łatwiej dostęp- ne niż fosforany, fosfor staje się zwy- kle czynnikiem limitującym wielkość produkcji. Teraz możemy dokonać podziału zbiorników wodnych w zależności od ich żyzności (stopnia trofii). Jeśli rozkład w strefie głębinowej doró- wnuje produkcji letniej, tzn. może ją bez trudu ponownie zmineralizować, akwen jest ubogi w substancje poka- rmowe. Stan ten określa się jako oli- gotroficzny. Woda w takim zbiorniku jest dobrej, czy nawet doskonałej ja- kości, gdyż nie może się w nim na- gromadzić rozkładająca się materia organiczna. Braki tlenu nie występu- ją. Ponieważ tlen uczestniczy w roz- kładzie substancji organicznych, ze związków azotu (białek) nie może powstać amoniak, a z siarki wchodzącej również w skład białek - siarkowodór (gaz gnilny, o nieprzy- jemnym zapachu zepsutych jaj). Sia- rkowodór jest trucizną, która za- grażałaby wielu gatunkom żyjącym w wodzie i wodach dennych. Gdy wchodzi w reakcję z żelazem, po- wstaje czarny siarczek żelazawy (FeS), typowy dla tak zwanych mułów gnilnych (sapropel), wska- zujący na brak tlenu. Najogólniej mówiąc, w bilansie procesy redukcji (rozkładu) R przeważają nad produk- > Ciepłe jezioro na niżu, bogate w składniki odżywcze i roślinność cją, czyli PĘR. Taki jest stan wód ubogich w składniki pokarmowe, a bogatych w tlen. Jeśli jest odwrot- nie, to P4R. Oznacza to, że rozkład nie nadąża za produkcją, wskutek czego w strefie głębinowej nie- uchronnie dochodzi do akumulacji substancji organicznych i wyczer- pania tlenu. Zaczynają się wówczas procesy tak zwanego rozkładu anaerobowego. Jest to rozkład bez udziału tlenu, a więc polegający na fermentacji. Ze związków węgla, które się wtedy rozpadają albo są rozkładane przez wyspecjalizowane mikroorganizmy, powstaje obok siarkowodoru także metan (CHJ, inaczej gaz błotny, wydobywający się z wody lub bło- ta w postaci banieczek. W gnijącej materii mogą się znajdować i rozprzestrzeniać także drobno- ustroje groźne dla zdrowia ludz- kiego. Woda ma nieprzyjemny za- pach i nie nadaje się do picia, a w miarę pogarszania się tego sta- nu przestaje się nadawać nawet do celów przemysłowych. W tych warunkach produkcja nie rów- noważy się już z rozkładem. Nastąpi- ła akumulacja substancji pokarmo- wych. Takie wody określamy jako eu- troficzne. Postępowanie tego procesu grozi przejściem akwenu w stan nad- miernego użyźnienia, czyli politrofii, od którego praktycznie nie ma już odwrotu. Krytyczny stan pośredni, kiedy to pro- dukcja i rozkład mniej więcej się rów- noważą, określamy mianem mezotro- fii. Wprawdzie mamy już wówczas do czynienia z dużym nagromadzeniem > Piana wskazuje na duże zanie- czyszczenie detergentami, a więc spowodowane przez człowieka. U dołu: zrzucanie ścieków substancji pokarmowych, ale me- chanizmy przetwarzania biologicz- nego funkcjonują jeszcze tak dobrze, że dają sobie z tym radę. Jednak już nawet niewielkie, pozornie nieistotne zmiany w bilansie substancji poka- rmowych mogą naruszyć chwiejną ró- wnowagę systemu mezotroficznego i pchnąć go ku eutrofii. Wskazana jest więc ostrożność, ponie- waż bardziej zaawansowany proces eutrofizacji jest trudny do odwrócenia. Podobnie ma się rzecz z przedostają- cymi się do zbiornika substancjami szkodliwymi. Na początku ledwie się je zauważa, ponieważ w niewielkim stężeniu łatwo są przetwarzane, a przynajmniej takie można odnieść wra- żenie. Wzrost obciążenia substanc- jami szkodliwymi często nie wywołuje jeszcze obserwowałnych zmian, jakie są bezpośrednim skutkiem obecności tych substancji. Częściej mają miejsce ukryte, spowolnione procesy, które po- tem nagle, w sposób trudny do przewi- dzenia, nabierają przyspieszenia i wzmagają się tak, że powodują ogro- mne szkody. Toksyny cywilizacji, jak ołów i kadm, osadzają się na najdrob- niejszych cząstkach minerałów ilas- tych w osadach dennych, woda jest więc na pozór od nich wolna. Jednak gdy ich koncentracja osiągnie poziom krytyczny, wystarczy powódź czy nie- wielka zmiana stopnia kwasowości wody, żeby zaczęły się wydzielać w niebezpiecznych ilościach. Jeszcze większy problem stanowią substancje sztucznie stworzone przez człowieka, które bardzo trudno roz- puszczają się w wodzie, za to bardzo > Jezioro Alpsee w Allgau T Klasyczna kumulacja substancji to- ksycznych (DDT) w łańcuchach pokar- mowych ekosystemu na przykładzie jeziora Clear w Kalifornii ptak nurkujący: pierwotna 0 000 x dawka komary, żaby: A 2000 x dawka pierwotna w latach 1949. 1954 i 1957 opylano zbiorniki wodne DDT, aby wytępić komary. Dozowanie: 20 mg DDT na 1 litr. Po dwóch tygodniach stężenie DDT w wodzie było róW' ne zeru. Ale po kilku latach... i -*- :-:' : •¦. plankton: 250xdawka "f": "'----_K f? ^ pierwotna SW ^ bass słoń.: ~. kumulacja w detrytdśie C^-\ /^^^^*-<7 w pokarmie: 10000xdawka ^2ca_^-^^ pierwotna / 12000 x dawka pierwotna łatwo - w tłuszczu. Podobnie jak zna- ny środek owadobójczy DDT, mają one za zadanie przenikać przez pan- cerz owada (trucizny kontaktowe). Najłatwiej można osiągnąć ten cel za pomocą substancji rozpuszczalnych w tłuszczach. Osadzają się one na zawierającej tłuszcz powierzchni cia- ła i przenikają do organizmu. Substancje te są szczególnie nie- bezpieczne dla środowisk wodnych, co znów ma związek z dipolowym cha- rakterem cząsteczek wody. DDT i inne środki tego typu są przez wodę „od- pychane", natomiast przez powierzch- nie zawierające tłuszcze - „przyciąga- ne". Zachowują się więc hydrofobowo i lipofilnie. Tłumaczy to zgubny me- chanizm ich kumulacji w organizmach żywych. Wiele z tych organizmów za- bezpiecza się bowiem przed wodą za pomocą nieprzepuszczalnej warstwy tłuszczu. Inaczej utraciłyby cenne roz- puszczone substancje, jony zawarte w swoich płynach ustrojowych, które to jony zostałyby przez wodę wypłuka- 26 ne, albo - jeśli organizmy mają powło- ki przepuszczalne tylko dla wody, a nie dla jonów - musiałyby niewyob- rażalnie napęcznieć. Tak długo bo- wiem musiałyby wchłaniać wodę, aż stężenie soli w ich ciałach zrównałoby się ze stężeniem soli w wodzie. Ten proces fizyczny, związany również z naturą cząsteczek wody, nosi nazwę osmozy. Warstwa tłuszczu chroni organizmy żywe przed groźnymi skut- kami osmozy, ściąga na nie za to nie- bezpieczeństwo kumulacji substancji szkodliwych i toksycznych wyproduko- wanych przez człowieka. Nawet najba- rdziej rozcieńczone, lgną one do lipo- filnych powierzchni, tak że organizmy żywe stają się po prostu pułapkami z trucizną. Poprzez łańcuchy i sieci pokarmowe dochodzi do kumulacji zwielokrotnionej miliony i miliardy ra- zy. W ten sposób w organizmach ży- wych substancje szkodliwe gromadzą się w stężeniach niebezpiecznych dla życia, chociaż początkowe ich ilości w wodzie wydawały się niegroźne. Zbiorniki wodne jako ekosystemy Ze względu na wyodrębnienie z oto- czenia, jezioro w większym stopniu niż środowiska życia na lądzie spra- wia wrażenie ekologicznej jedności czy też „odrębności". Jego brzegi wytyczają wyraźne granice. Głębo- kość i kształt misy można dokładnie wymierzyć, a nawet można mniej więcej określić wiek jeziora. Do- pływy, opadające pyły i opady atmo- sferyczne wprowadzają do jeziora substancje odżywcze (a także szkod- liwe). Światło słoneczne jest pochła- niane przez wodę i w zależności od jej przezroczystości sięga na mniej- szą lub większą głębokość. Strefa prześwietlona, czyli eufotyczna to strefa produkcji, trofogeniczna, w odróżnieniu od strefy rozkładu, czy- li trofolitycznej. Zawartość substancji pokarmowych w osadach dennych można dokładnie określić; nawet liczebność populacji ryb, ptaków wod- nych oraz mikroskopijnych organiz- mów zwierzęcych (zooplanktonu) i ro- ślinnych (fitoplanktonu) łatwiej jest oszacować niż wielogatunkowe ze- społy owadów i drobnych zwierząt glebowych w lesie czy na łące. Dlate- go też jeziora jako „modelowe ekosy- stemy" dość często stawały się przedmiotem badań. Na ich pod- stawie udało się dokonać wielu istot- nych ustaleń dotyczących krążenia materii i przepływu energii, a także zgromadzić cenne informacje na temat zachowania substancji szkodli- wych, niebezpiecznych również dla człowieka. Pozostaje jednak pewna zasadnicza trudność: otóż każde jezioro jest czymś niepowtarzalnym. Nie ma dwóch identycznych jezior - zawsze można stwierdzić jakieś ich osobliwo- ści i różnice pomiędzy nimi. Wykorzy- stując wiedzę ekologiczną przy bada- niu konkretnego jeziora, którego 27 cechy nie zostaty jeszcze dostate- cznie dokładnie rozpoznane, należy więc zachować ostrożność i rozwagę. Niemniej istnieje sporo ogólnych cech ekologicznych, wspólnych właś- ciwie wszystkim jeziorom i ukazu- jących zarazem ogromną różnicę, ja- ka zachodzi między wodami stojący- mi a płynącymi. Bardzo ważną cechą jest odmienność ekologicznej struktury strefy przy- brzeżnej i strefy otwartej wody - lito- ralu i pelagialu. Litoral swoją struk- turą bardziej przypomina środowiska życia na lądzie niż w wodach otwar- tych. Znajdują się w nim mocno zako- rzenione rośliny przybrzeżne i wo- dne, w określonej kolejności wkra- czające w jezioro. Strukturę strefy przybrzeżnej omówimy dokładniej w rozdziale poświęconym zalądowie- niu jezior (patrz str. 135). Tutaj poprzestaniemy na stwierdzeniu, że w tej strefie produkcja roślinna opiera się na takich samych zasadach jak na lądzie. Rosną tu duże rośliny, wytwa- rzające nie tylko liście podwodne, lecz także nadwodne. Korzenie moc- no wrastają w podłoże i często służą jako organy magazynujące wytwarza- ną biomasę; zbiorowiska roślinne są zwarte i mogą produkować w ciągu roku nawet kilka kilogramów biomasy na metr kwadratowy. Poszczególne rośliny żyją kilka tygodni, niektóre przez kilka miesięcy lub lat. Konsum- pcja roślin przez zwierzęta jest nie- wielka, z reguły wynosi kilka procent. Nawet piżmaki czy łyski i łabędzie rzadko zjadają w ciągu roku w sumie więcej niż 10 biomasy roślin przy- brzeżnych. Dzięki silnemu zakorze- > Żerowisko i tereny lęgowe rodzi- mych gatunków ptaków błotnych i wo- dnych w obszarze granicznym. Ponie- waż każdy gatunek zajmuje prze- strzeń o określonych warunkach śro- dowiskowych, stosunkowo dużo ga- tunków ptaków może w tym samym terenie znajdować dla siebie pokarm i miejsce lęgowe nieniu w podłożu skład gatunkowy ro- ślinności zasiedlającej wąski obszar pozostaje przez długi czas taki sam. Strefa przybrzeżna często spełnia je- szcze ważniejsze funkcje - jako teren lęgowy ptactwa wodnego, tarlisko dla ryb, obszar rozwoju i wylotów wielu gatunków owadów wodnych oraz że- rowisko rozmaitych zwierząt. Gdybyś- my spróbowali narysować tzw. pi- ramidę pokarmową (troficzną) lite- rału, to na pewno jej szeroką, solidną podstawę stanowiłyby rośliny. Udział roślinożerców jako konsumentów pierwszego rzędu wynosiłby zaledwie kilka procent, a odżywiających się nimi konsumentów drugiego rzędu, na przykład błotniaków stawowych polujących wśród przybrzeżnych trzcin - już tylko kilka promili. Zupełnie inaczej jest w pelagialu. Ro- śliny otwartych wód to drobne glony, występujące wprawdzie w ogromnych ilościach, ale ze względu na swoją mikroskopijność tworzące niewielką biomasę. Żyją krótko, najczęściej tyl- ko kilka dni, co najwyżej parę tygo- dni; unoszą się swobodnie w toni wo- dnej, nie zajmując stałych pozycji, szybko zmienia się ich skład gatunko- wy, nie mogą wiele zmagazynować, ale są bardzo intensywnie konsumo- 28 wane, przy niezwykle wysokiej produ- kcji. Stanowią pokarm niewiele od nich większych zwierząt planktono- wych, które z kolei są chętnie zjada- ne przez małe ryby i duże owady wodne. Im więksi są konsumenci, tym większa jest średnia długość ich ży- cia. Małe ryby służą za pożywienie większym, na które z kolei polują ta- kie gatunki, jak sandacz czy szczupak, albo rybozerne ptaki wod- ne. Łańcuchy pokarmowe rozpoczy- nające się w otwartych wodach są więc długie - wyraźnie dłuższe niż w litoralu. Składają się z pięciu lub sześciu ogniw. Strukturę troficzną pe- lagialu można przedstawić również w postaci odwróconej piramidy po- karmowej: szczytowi konsumenci (drapieżcy), jak duże ryby i ptaki wod- ne, osiągają dużą łączną biomasę, natomiast podstawa piramidy charak- teryzuje się tak wysoką produkcją, że zdąży się wielkokrotnie odnowić, za- nim substancje przekazywane w łań- cuchu pokarmowym osiągną ogniwa końcowe. Natomiast długość życia roślin przybrzeżnych odpowiada mniej więcej długości życia zwierząt, którym służą za pożywienie. Tak wy- soka wartość jaką z łatwością toleru- je plankton roślinny, byłaby w przypa- dku tych roślin niemożliwa bez istot- nego umniejszenia ich biomasy, a więc i produktywności. Zmiana za- znacza się dopiero w strefie roślin zanurzonych. Pod względem intensy- wności produkcji mieszczą się one mniej więcej pośrodku między glona- mi planktonowymi a roślinami wynu- rzonymi. Nie szkodzi im to, że jesie- > Przepływ energii przez biocenozę wód otwartych Biocenoza strefy wód otwartych two- rzy sieć zależności pokarmowych (z prawej). W ujęciu schematycznym (z lewej) związana w procesie fo- tosyntezy energia słoneczna przepły- wa przez system, podtrzymując jego zdolność funkcjonowania (ekosystem autotroficzny). Ma w nim udział wiele różnych organizmów żywych (u dołu). nią i zimą są zjadane przez roślino- żerne ptaki wodne. Przeciwnie, jest to dla nich korzystne - lepiej rosną na- stępnej wiosny i latem, ponieważ konsumpcja przez te ptaki dokonuje się szybciej i skuteczniej niż rozkład przez grzyby i bakterie. Do niczym nie zakłóconego rozwoju potrzebują jednak okresu letniego. Konsumpcja i produkcja, które u szybko rozmna- żających się glonów planktonowych mogą praktycznie przebiegać rów- nocześnie, u roślin wyższych muszą być rozdzielone w czasie. Po okresie produkcji w lecie następuje zjadanie ich na jesieni i zimą. W przypadku roślin wynurzonych człowiek może mieć na nie pewien wpływ. Jeszcze na początku XX wieku również w Europie Środkowej zimą ścinano trzcinę, a jesienią koszono turzyce. Żniwa te regularnie zmniej- szały ilość substancji pokarmowych zmagazynowanych w roślinach. Tere- ny przybrzeżne pozostawały ubogie w składniki pokarmowe, a trzcina nie mogła się zbyt szybko rozrastać. Dziś eksploatuje się trzcinę rzadko i tylko r Podalpejskie jeziora pochodzenia lodowcowego są przeważnie głębokie tam, gdzie rośnie na dużej powierzch- zużywają na potrzeby własne, czyli ni i może być ścinana maszynowo, respirację (oddychanie), całą produk- jak na przykład w Jeziorze Nezyders- cję wytwarzaną przez siebie drogą kim i w delcie Dunaju. fotosyntezy. Ponieważ wzrost jest Trofogeniczna („produkcyjna") war- możliwy tylko w warunkach przewagi stwa otwartych wód funkcjonuje fotosyntezy nad respiracją, granica podobnie jak strefa przybrzeżna. Pod strefy trofogenicznej w jeziorach nią znajduje się jednak mniej lub bar- 0 bardzo przezroczystej wodzie prze- dziej rozległa strefa głębinowa jezio- biega na znacznie większej głęboko- ra - profundal. Z powodu zbyt małej ści niż w jeziorach o wodzie mało ilości światła produkcja pierwotna przezroczystej. W przejrzystych jezio- (roślinna) nie jest już tu możliwa. rach górskich rośliny mogą żyć nawet Granica między warstwą produkcyjną na głębokości ponad 30 m, podczas a strefą głębinową nie pokrywa się gdy na przykład w bardzo mętnych tak po prostu z warstwą skoku termi- wodach bogatej w zawiesiny rzeki Inn cznego. Bardziej niż od termicznego już parę centymetrów poniżej powie- uwarstwienia wody zależy ona od jej rzchni jest dla nich za mało światła. przezroczystości. Granica przebiega V\ 1 głębokich jeziorach i w nieprzezro- na tej głębokości, na której rośliny czystych wodach występuje więc stre- 32 Wiele zbiorników wodnych na nizinach nie ma strefy profundalu fa słabo prześwietlona lub całkowicie pozbawiona światła. Stanowi ona śro- dowisko innego typu niż litoral oraz dobrze prześwietlona warstwa powie- rzchniowa. W strefie głębinowej nie zachodzi produkcja pierwotna. Strefa ta jest uzależniona od materii organi- cznej opadającej z góry. W środowis- kach tego typu nie ma producentów, jeśli nie liczyć bakterii siarkowych i innych mikroorganizmów, które ene- rgię życiową uzyskują na drodze re- akcji chemicznych. Do tego światło słoneczne nie jest potrzebne. Te che- moautotroficzne drobnoustroje sta- nowią przeciwieństwo - z naszego, ludzkiego punktu widzenia - „pra- wdziwych" fotoautotroficznych pro- ducentów, czyli roślin zielonych. Ich wkład do produkcji substancji organi- cznych w naszych wodach jest jednak tak mały, że można je tutaj pominąć. Strefa głębinowa jest „cudzożywna" (heterotroficzna), stale zdana na dostawy z zewnątrz (z góry). Może się to wydać dziwne, ale dla wód płynących taki stan jest stanem nor- malnym, co niebawem pokażemy. W rzekach i strumieniach prąd wody nie pozwala bowiem na obfitą produ- kcję roślinną. W płytkich, dobrze prześwietlonych odcinkach wód płynących mogą się wytwarzać tylko cienkie powłoki glonów i darnie mchu zdrojka. Tam, gdzie podłoże umożli- wia odpowiednie zakorzenienie, a prąd nie jest zbyt szybki, mogą wyrastać rośliny wyższe należące do 33 tych samych gatunków, co występują- ce w litoralu jeziornym (rośliny zanu- rzone i o liściach pływających). W głę- bokich rzekach o mętnej wodzie wzrost tych roślin jest już jednak nie- możliwy. Ponieważ w większości wód płynących praktycznie nie może się rozwinąć ich własny plankton roślinny, są one skazane na dopływ materii or- ganicznej z obszaru dorzecza. Materia organiczna stanowi podstawę łańcu- chów pokarmowych. Zaczynają się one zazwyczaj od mało wybrednych larw ochotkowatych i rureczników ży- jących w osadach dennych jezior i w strefach spokojnej wody wielkich rzek. Są wśród nich gatunki, które za pomocą czerwonego barwnika roz- puszczonego w hemolimfie, bardzo zbliżonego do naszej hemoglobiny, skutecznie wiążą deficytowy w tych środowiskach tlen. Mogą więc całkiem dobrze żyć na takich głębokościach, gdzie woda jest uboga w tlen, ale bogata w organiczne substancje poka- rmowe. Zjadając detrytus, czyli rozkła- dające się szczątki roślinne i zwierzę- ce, spożywają głównie bogate w biał- ka kolonie bakterii i grzybów, które się na nich rozwijają. Budując z tych sub- stancji pokarmowych własne ciała, wnoszą wkład w proces samooczysz- czania się wód, a jednocześnie zapo- czątkowują nowy, bardzo ważny łańcuch pokarmowy. Nurkują po nie kaczki i inne ptaki wodne, z osadów dennych wyciągają je ryby, a i wiele większych zwierząt wodnych żywi się tym pokarmem, którego biomasa w żyznych, zeutrofizowanych wodach może wynosić kilka kilogramów świe- żej masy na metr kwadratowy. 34 Powiązanie ze sobą ekosystemów samożywnych (autotroficznych) z cu- dzożywnymi (heterotroficznymi) zwięk- sza intensywność krążenia materii. Skład gatunkowy i liczba ptaków wod- nych przypadająca na jednostkę powierzchni wody wskazują, czy szczególnie silnie wykształcony jest system autotroficzny, czy heterotro- ficzny i który z nich przeważa. Duża liczba rybożernych ptaków wodnych oznacza, że dany ekosystem jest zró- wnoważony, produktywny - nie doszło w nim jeszcze do przerybienia czy utrwalenia się niekorzystnego składu gatunkowego ryb, wskutek czego za dużo substancji pokarmowych trafiało- by drogą bezpośrednią do wody, po- wodując rozprzestrzenienie się mu- łożerców. Ptaki wodne służą za bioin- dykatory ekologicznego stanu wód śródlądowych. Sygnalizują to, co dzie- je się w głębinie, a czego my bezpo- średnio nie widzimy. Jeśli nagro- madził się tam pokarm, ptakom opłaca się zanurkować po larwy ochotko- watych czy rureczniki albo drobne skorupiaki. Jeśli jakość wody ulega poprawie, zmniejsza się oferta pokar- mowa dla organizmów mułożernych, zmniejsza się więc też liczba ży- wiących się nimi ptaków. Jednak każde jezioro podlega pro- cesowi kumulacji substancji pokarmo- wych. Jeziora to pułapki pokarmowe, które znacznie więcej substancji odży- wczych zatrzymują, niż oddają. Dlate- go też szybciej lub wolniej się „starze- ją". Nawet duże jeziora mają stosun- kowo krótki żywot. Większość jezior środkowoeuropejskich powstała krót- ko po zakończeniu okresu lodowcowe- ^ Ławice piasku przesuwają się w stronę ujścia tyrolskiej rzeki Ache 4 Czerwone rureczniki go. W obecnej postaci mają one zale- dwie od 8 do 10 tysięcy lat. To bardzo mało w porównaniu z innymi natural- nymi ekosystemami. Na przykład wo- dy płynące są dziesięć do stu razy starsze. Wiele jezior szybko ulega zalądowie- niu jeśli zasilają je rzeki nanoszące dużo osadów. Ale także zalądowienie powodowane przez same tylko orga- nizmy żywe może postępować bardzo szybko. Poświęcimy temu proble- mowi osobny rozdział. Tu poprzesta- niemy na stwierdzeniu, że wody śród- lądzia to systemy niezwykle dynami- czne, które potrafią się szybko zmie- niać nawet bez udziału człowieka. 35 Obieg wody Około 70 powierzchni Ziemi pokrywa woda. Oceany, których przeciętna głębokość wynosi 4000 m, kryją więc niewyobrażalnie wielkie jej zasoby. Skąd się one wzięły, ciągle jeszcze dokładnie nie wiadomo. Znaczna część wody została prawdopodobnie uwolniona z rozpalonej do czerwono- ści magmy w procesie kształtowania się skorupy ziemskiej. Zapewne spo- ry udział miały także lodowe komety, które przez miliony lat spadały na Ziemię, zanim wytworzyła się na niej powłoka atmosferyczna. W porównaniu z masami wody w oce- anach, jej zasoby na lądzie wygląda- ją dość skromnie. Na rzeki i jeziora razem przypada zaledwie 2 wód. Znacznie więcej wody słodkiej, niż jest w jeziorach i rzekach, wiążą cza- sze lodu na biegunach. Wśród ogrom- nej liczby jezior słodkowodnych wyróżnia się Bajkał we wschodniej Syberii. Chociaż pod względem powierzchni (31500 km2) znajduje się dopiero na 9. miejscu wśród zbiorni- ków śródlądowych, to zawiera jedną piątą globalnych zasobów wody słod- kiej. Jego głębokość sięga bowiem 1620 m, a objętość zawartej w nim wody wynosi 23000 km3. Pod wzglę- dem powierzchni największym obsza- rem wód słodkich są Wielkie Jeziora Ameryki Północnej. Jednak woda słodka stanowi tylko nieco ponad połowę wszystkich wód śródlądowych, gdyż duża ich część przypada na jeziora słone (zawierają- ce ponad 3 g rozpuszczonych soli na litr). W sumie łączna objętość wód 36 jezior słonych wynosi 104000 km3 wo- dy, a jezior słodkowodnych natomiast - 125000 km3. Wynika to w dużej mie- rze z włączenia do grupy wód śród- lądowych również Morza Kaspijs- kiego i Jeziora Aralskiego. Oba te stosunkowo płytkie zbiorniki są ostat- nimi pozostałościami po wielkim akwenie, który niegdyś rozciągał się od basenu obecnego Morza Śródzie- mnego po dzisiejszą Azję Środkową (część oceanu Tetydy, zwana Parate- tydą). Jeśli pominiemy obydwa te re- liktowe zbiorniki, udział jezior sło- nych w wodach śródlądowych znacz- nie się zmniejszy, a ląd okaże się domeną wód słodkich. Jak to się dzieje, że woda w morzu jest słona, a na lądzie „słodka"? Przyczyna tkwi w obiegu wody. Cała woda występująca na kontynentach - czy to w postaci śniegu, wód grun- towych, czy też w jeziorach, bagnach i rzekach - pochodzi z mórz. Kiedyś z nich wyparowała, pozostawiając sól, która była w niej rozpuszczona, a prądy powietrzne przeniosły ją w postaci pary wodnej nad ląd. Tam „zagęściła się" w chmury i opadła na Ziemię jako deszcz, mgła, śnieg czy rosa. Opady te stanowią źródło zaopatrzenia lądu w wodę. W końcu wody zbierają się w rzekach i zostają odprowadzone z powrotem do morza. W tym procesie znów dają o sobie znać właściwości wody jako rozpusz- czalnika. Wnika ona w skały i wypłu- kuje z nich różne sole. Gdy trafia w postaci deszczu i śniegu na ląd, praktycznie nie zawiera soli, ale gdy spędzi tu trochę czasu, nasyca się solami. Ładunek ten woda słodka nie- znaczna część zasobów wody kuli ziemskiej przemieszcza się w atmosferze sie do morza, i to od ponad 4 miliar- dów lat! To stąd bierze się sól w mo- rzu, a kontynenty coraz bardziej w nią ubożeją. Woda wolna od soli (destylowana) smakuje mdło i w wię- kszych ilościach jest nawet szkodliwa dla zdrowia, ponieważ organizm potrzebuje soli. Dla zwierząt lądo- wych zawartość soli w morzu jest jed- nak zdecydowanie za wysoka. Więk- szość z nich umarłaby z pragnienia, gdyby musiały pić wodę morską. W swoich komórkach i płynach ust- rojowych mają bowiem znacznie mniejszą koncentrację soli, toteż pi- cie wody słonej pozbawiłoby ich or- ganizm wody, zamiast jej przyspo- rzyć. Z tego samego powodu również człowiek nie może pić wody morskiej. Problemy nie występują tylko wtedy, gdy w płynach ustrojowych stężenie soli (a ściślej mówiąc - aktywność osmotyczna) jest taka sama, jak w otaczającej wodzie. Jeśli zawar- tość soli jest nawet nieco wyższa, organizm wchłania wodę automatycz- nie. Pierwotne zwierzęta i rośliny mo- rskie mają tę zdolność, ale mieszkań- cy lądów i wód słodkich - nie. Stąd dla znakomitej większość gatunków przejście z morza do wód słodkich jest niemożliwe. Jeśli woda ma być przydatna do życia musi trafiać na ląd inną drogą - czyli w postaci opadów. Tzw. duży obieg wody stanowi więc jeden z podstawo- wych warunków istnienia życia na lą- dzie i w wodach słodkich. Bardzo łat- wo opisać to krążenie: woda wyparo- wana z oceanów spada w postaci opadów atmosferycznych na ląd, za- sila glebę i rzeki, a potem wraca nimi z powrotem do morza. Mimo niewiel- kiego udziału procentowego duży obieg okazuje się podstawą zaopat- rzenia lądu w wodę. Występują oczy- wiście różnice regionalne i sezo- nowe, mające istotny wpływ na zaopatrzenie danych obszarów w wo- dę. W suchych strefach Ziemi brakuje opadów. W jednostce czasu paruje tam znacznie więcej wody niż powra- ca w postaci opadów. W strefach zim- nych woda gromadzi się w postaci lodu i śniegu. Pośrodku mieszczą się strefy klimatu umiarkowanego, gdzie ilość opadów różni się w zależności od pory roku, ale bilans ostateczny jest tak samo zrównoważony, jak w wilgotnej strefie równikowej, gdzie opadów jest wprawdzie znacznie wię- cej, ale z powodu panującej wysokiej temperatury powietrza wyparowuje też znacznie więcej wody. W każdej ze stref klimatycznych na kuli ziemskiej istnieją różne typy kli- matu lokalnego, uwarunkowane wiel- kością obszarów lądu i ich odda- leniem od morza, a także ukształto- waniem terenu, zwłaszcza występo- waniem gór, gdzie od strony nawie- trznej do pewnej wysokości obserwu- je się wzrost ilości opadów. Gdyby na świecie nie było roślin, ilość i rozkład opadów kształtowałyby się jednak zupełnie inaczej niż obec- nie. Wszędzie tam, gdzie wytworzyła się szata roślinna, choćby nawet luź- na i niepełna, rośliny ingerują w obieg wody i zmieniają go. Na duży obieg nakładają swój mały, ale nie mniej ważny. Przyjrzyjmy się drodze kropli wody, która spadła z chmury. Jeśli ląd jest Chmury powstają tam, gdzie wznoszą się masy powietrza nad górami lub z powodu warunków termicznych pustynią pozbawioną roślinności, kro- pla albo wsiąka, albo spływa po po- wierzchni. Może na początku, gdyby spadła w mżawce, rozpłynęłaby się w powietrzu nie nasyconym jeszcze parą wodną, przyczyniając się w ten sposób do wzrostu wilgotności powie- trza. Wsiąka w pozbawioną roślin gle- bę i dociera do wód gruntowych albo, dzięki promieniowaniu słonecznemu po deszczu, wyparowuje z powierzch- ni Ziemi. Pozostawia po sobie sole mineralne, które się w niej rozpuści- ły, i przyczynia się do zasolenia gór- nych warstw gleby. Kiedyś jednak kropla wody trafi w końcu do jakiejś rzeki i zostanie przetransportowana z powrotem do morza. Na powierzch- ni Ziemi niewiele jest bezodpływo- wych basenów, w których woda z opadów atmosferycznych musi się gromadzić, tworząc podziemne lub znajdujące się na powierzchni jeziora. Inaczej może przebiegać droga kropli wody, gdy istnieje roślinność. Naj- pierw woda z opadów atmosfery- cznych rozpryskuje się na powierzch- ni roślin, gdzie może albo zostać bez- pośrednio wchłonięta, albo spływa do strefy korzeniowej, gdzie zostaje we- ssana przez delikatne rozgałęzienia korzeni tak zwane włośniki. Struktury próchnicy, powstałej w wyniku działa- lności organizmów glebowych, tak zwane związki humusowe, wiążą po- nadto ogromne ilości wody. Otacza ona cząstki gleby cienką warstewką. 39 Gleba próchniczna, mocno poprzera- stana korzeniami, może zatrzymać kilkakrotnie więcej wody niż piasek czy inne gleby pierwotne, powstają- ce wskutek fizycznego wietrzenia skał. Woda wchłonięta przez rośliny węd- ruje w górę wąskimi naczyniami. Jej parowanie z powierzchni liści, czyli transpiracja, ma taką moc, że wbrew sile ciążenia może pociągnąć do gó- ry wodę na wysokość niemal 200 me- trów. Na takie wyczyny w dziedzinie transpiracji stać olbrzymie australij- skie eukaliptusy czy północnoamery- kańskie mamutowce. Wyparowując wodę rośliny chłodzą same siebie i swoje otoczenie. Większe drzewo może w ciągu jednego dnia wyparo- wać setki litrów wody - znacznie więcej niż może wyparować z powie- rzchni wody równej wielkością po- wierzchni, którą ono zajmuje. Lasy i inne formacje gęstej roślinności wywierają więc trwały wpływ na gos- podarkę wodną danego regionu. Wy- parowana woda może ponownie ze- brać się w chmury i w postaci opadu atmosferycznego wrócić na Ziemię. Tu znów zostanie pobrana przez roś- liny i znów wyparuje, itd. W tym tzw. małym obiegu cały zasób wody jest więc wykorzystywany kilkakrotnie, a nie tylko raz, tak jak w obiegu dużym. Jak wiele może zależeć wła- śnie od małego obiegu wody, dowo- dzą wnikliwe badania przeprowadza- ne w Amazonii, jednym z najwię- kszych zwartych zalesionych ob- szarów na Ziemi. Tamtejsze lasy do- starczają ogromnej ilości wody, któ- ra wraca na Ziemię w postaci opa- 40 > Ługowanie podłoża przez ulewne deszcze prowadzi do silnego kraso- wienia, a nawet całkowitego pustyn- nienia. Tylko pod osłoną okrywy roś- linnej na pochyłym gruncie może się wytworzyć i utrzymać warstwa ży- znego humusu. Zdjęcia przedstawia- ją zniszczenie przyrody w Amazonii: tak wygląda gleba, na której kiedyś rósł tropikalny las deszczowy dów atmosferycznych; zniszczenie części tych lasów spowodowałoby więc znaczne zmniejszenie opadów. Zważywszy silne nasłonecznienie w strefie równikowej, pozostała ilość już by nie mogła zrekompensować parowania spowodowanego wysoki- mi temperaturami. Strefa wilgotnych lasów tropikalnych musiałaby zamie- nić się w pustynię! Już wycięcie lasów w basenie Morza Śródziemnego przed dwoma tysiąca- mi lat doprowadziło do nasilenia zja- wisk krasowych i wyraźnego zmniej- szenia ilości opadów. Nie musimy się więc wybierać do dalekiej Ama- zonii, żeby sprawdzić efekt działania małych obiegów wody i docenić ich znaczenie. W Europie Środkowej sa- me zbiorniki wodne, zwłaszcza torfo- wiska i inne tereny podmokłe, odgry- wają w małym obiegu wody ważną rolę. Łagodzą ekstrema klimatyczne, magazynują wodę w okresach boga- tych w opady, a oddają ją w okre- sach suszy. Bez terenów wilgotnych pogoda również u nas miałaby znacznie bardziej ekstremalny charakter. 2. Wody stojące Jeziora Jeśli nie liczyć zbiorników relikto- wych: Kaspijskiego i Aralskiego, jeziora pokrywają ponad 1 powie- rzchni kontynentów. Nie są rozmiesz- czone ani równomiernie, ani przypadkowo, występują natomiast w większych skupiskach w tych obszarach, które dziesięć tysięcy lat temu były jeszcze pokryte lodem. Ma- sy lodu wypełniały wówczas kotliny w górach na północy Europy, Azji i Ameryki Północnej oraz w Alpach, Pirenejach i wysokich górach Azji Środkowej. Kiedy stopniały, pozo- stawiły po sobie misy pełne wody. Również lodowce, które zeszły na ró- wniny, wyżłobiły zagłębienia i spięt- rzyły przed sobą wały moren czoło- wych. Ponieważ wody z topniejących lodowców nie mogły z tych zagłębień swobodnie odpływać, wytworzyły się jeziora. Większość jezior europej- skich, występujących przede wszys- tkim na obszarze wokół Morza Bał- tyckiego oraz w Alpach powstała pod koniec epoki lodowcowej, są to więc jeziora stosunkowo młode. Niewiele jest w Europie jezior star- szych. Należy do nich na przykład Jezioro Ochrydzkie w Macedonii, po- wstałe na długo przed wielkimi zlodo- waceniami. W tym starym jeziorze, w przeciwieństwie do młodych, żyje obfitość organizmów żywych, które występują tylko w nim - określamy je jako gatunki endemiczne. Stare jeziora są pochodzenia tektoni- cznego. W wyniku ruchów skorupy ziemskiej, wytworzyły się głębokie zapadliska, szczeliny i rowy tektoni- czne, które następnie wypełniły się wodą. Do znanych jezior tego typu należą jeziora w Afryce Wschodniej, na przykład jezioro Tanganika. Na obszarach krasowych dochodzi do powstania zapadlisk, które napełniają się wodą. W podobny sposób powsta- ły jeziora kraterowe w zapadniętych stożkach wulkanów (kalderach). W porównaniu z ogólną liczbą jezior takie zbiorniki stanowią wyjątki. Czym jest jezioro, wydaje się całkiem oczywiste. Każdy większy zbiornik wody stojącej skłonni jesteśmy na- zwać jeziorem. A jednak wcale nie jest to takie proste. Przede wszystkim pojawia się kwestia wielkości. Jak du- ży musi być zbiornik, żebyśmy na- zwali go jeziorem, a nie stawem czy sadzawką? Trudno określić dokładnie granice wielkości. Dochodzą tu też inne aspekty. Łatwiej nam przychodzi nazwać jeziorem zbiornik wody o po- wierzchni kilku hektarów, jeśli ma on 20 m głębokości lub więcej, niż gdy jego głębokość jest niewielka - jak w wypadku większości sztucznych zbiorników wodnych. Ponieważ więk- sze zbiorniki tak czy owak nazwy otrzymały już dawno, takie rozważa- nia są w praktyce zbędne. Zasta- nowić się należy raczej nad powoda- mi i kryteriami ekologicznymi, które wymagają dokładnych rozgraniczeń. Czynnikiem takim jest np. głębokość zbiornika, ponieważ ma ona decydu- 42 topniejący śnieg bryły lodu w morenie lód ym mm Sr-r^-r :S:$8vi3iS iiźioro-------7g08LS- ¦:*:*»$vXv FSv:*x*k Woda wzbiera i wykształca szeroką płytką misę Jak z lodu powstawały jeziora... Dobrze zachowane jezioro kraterowe wulkanu Mosenberg w górach Eifel 43 jacy wpływ na to, czy powstanie w nim sezonowe uwarstwienie termi- czne, czy też nie. Wody w małych, płytkich zbiornikach mogą ulegać sil- nemu przemieszaniu już pod wpływem słabego wiatru, tak że nie wykształca się w nich stabilne uwar- stwienie termiczne. Zatem kryterium podziału mogłaby być zdolność do dzielenia się wody na epi- i hypolim- nion, czyli powstawanie wyraźnej stratyfikacji latem i zimą. Ze względu na charakter procesów ekologicz- nych zachodzących w jeziorach, na gospodarkę substancjami pokarmo- wymi i cyrkulację wód należałoby dokonać dalszych rozróżnień: czy je- zioro jest prawdziwym jeziorem słod- kowodnym, czy też zawiera mniej lub więcej soli? Czy jezioro słone stanowiło niegdyś część jakiegoś morza, czy też nie? W zależności bowiem od sposobu powstania jezio- ra znacznie różni się też skład jego flory i fauny. Nie traktując tego schematu zbyt sztywno, jako pierwszy, podstawowy typ wód stojących możemy wyróżnić jezioro słodkowodne (polodowco- we). Typ ten mieści się w granicach powierzchni od 1 do 10 ha. Mniejsze, ,,jezioropodobne" zbiorniki wody stojącej, powstałe w sposób natural- ny w okresie polodowcowym, na- zywamy stawami naturalnymi. Jeżeli założył je człowiek, określamy je ja- ko stawy sztuczne. Jeśli mają tylko parę metrów kwadratowych powierz- chni, określamy je jako drobne zbior- niki wodne. Wychodzimy przy tym z założenia, że są to zbiorniki wód stojących o charakterze trwałym, > Małe jezioro o bagnistych brze- gach (Schwarzenberg) a nie takie, jakie powstają na przy- kład wskutek topnienia śniegu czy w czasie wysokiego stanu wód, a po- tem znikają. Mamy więc zbiorniki wód o charakterze trwałym, i zbior- niki o charakterze nietrwałym, czy- li okresowe. Na razie pominiemy zbiorniki zawierające wodę słoną, które tworzą odrębną kategorię. Panują w nich odmienne warunki życia, do których zwierzęta i rośliny przystosowały się w szczególny sposób. Nawet ograniczając się tylko do jezior słodkowodnych, będziemy mieć do czynienia z dość szerokim spektrum. Jeziora „standardowego" raczej w naturze nie znajdziemy. Ka- żde jezioro charakteryzuje się dużą indywidualnością i ma własne, szcze- gólne cechy. O podziale według za- wartości substancji pokarmowych (wg trofii) już mówiliśmy. Przeważająca część substancji pokarmowych w jeziorze pochodzi z zewnątrz. Dla- tego też otoczenie wywiera duży wpływ na charakter jeziora. Wielka różnica między jeziorami o takiej sa- mej powierzchni i takiej samej obję- tości wody wynika z tego, czy mają duże czy małe dopływy i odpływy. Ilość wody dopływającej i odpływają- cej w stosunku do całej objętości je- ziora wywiera istotny wpływ na jego funkcjonowanie. Łatwo można obli- czyć, jak długo woda pozostaje > Sadzawka na podmokłej łące założona jako zbiornik tarliskowy w jeziorze, jeśli znamy ilości wody dopływającej i odpływającej. Jeśli dopływ i odpływ wynosi 10 m3 na sekundę, to jezioro o objętości 100 milionów litrów wymienia cały swój zasób wody w ciągu około trzech godzin. Woda w takim jeziorze nie jest więc stabilna, nawet jeśli wsku- tek różnicy temperatur między strefą głębinową a powierzchnią wytwarza się pewne uwarstwienie. Dlatego też jeziora zaporowe różnią się od jezior naturalnych, o czym jeszcze będziemy mówić dokładniej. Oczywiście większość jezior natural- nych ma dopływy i odpływy. Jed- nak ich udział w wymianie wód jezio- ra jest znacznie mniejszy niż w przedstawionym wyżej przykładzie. Na przykład 48 km3 wód Jeziora Bo- deńskiego ulega wymianie raz na 8 do 10 lat przez przepływający przez nie Ren. W jeziorach bardzo głę- bokich, rzędu kilkuset metrów lub więcej, a o stosunkowo niewielkiej powierzchni, gdy woda osiągnie tem- peraturę 4°C, cyrkulacja nie jest peł- na. Jeziora, w których woda nie pod- lega pełnej cyrkulacji, nazywamy meromiktycznymi, natomiast te, w których mieszanie jest całkowite - holomiktycznymi. Małe dopływy mają niewielki wpływ na mieszanie się wody, duże na- tomiast - odpowiednio większy. Ponieważ latem woda w rzekach zwy- kle jest chłodniejsza niż na powierz- chni jezior, woda rzeczna może się mieszać z jeziorną tylko częściowo, gdyż jako zimniejsza opada w dół, do strefy o takiej samej temperaturze i w tej strefie się rozchodzi. Odpływy natomiast odprowadzają z jeziora ciepłą wodę powierzchniową. Na przykład rzeka Ache w Tyrolu, główny dopływ jeziora Chiem, ma temperatu- rę tylko około 15DC, gdy w pełni lata wpływa do jeziora, natomiast rzeka Alz odprowadza zeń wodę powierzch- niową o temperaturze 22°C. Gos- podarka cieplna jeziora zależy więc w dużej mierze od stosunku wielkości dopływów i odpływów do jego obję- tości. Wpływ na gospodarkę cieplną ma także przezroczystość wody w je- ziorze. Z jednej strony woda o małej przezroczystości nie pozwala światłu słonecznemu dochodzić na większą głębokość, z drugiej strony jednak za- wiesiny pochłaniają więcej ciepła. Dlatego też mętna woda ogrzewa się szybciej niż przejrzysta. To, że jezio- ra wysokogórskie mimo intensyw- nego nasłonecznienia są latem tak zimne, wynika nie tylko stąd, że od- dają ciepło nocą, lecz także stąd, że mają przejrzystą wodę. Takiej samej objętości i powierzchni brunatnowod- ne jeziora śródleśne i bagienne oraz jeziora mętne z powodu dużej ilości zawiesin pochłaniają więcej ciepła, osiągają więc wyższą temperaturę wody. Nie są to jeszcze wszystkie czynni- ki decydujące o typie jeziora. Nale- ży do nich także kształt misy jezior- nej. Jeśli brzegi jeziora opadają stro- mo, uniemożliwiając wykształcenie się ławicy przybrzeżnej, wpływ litera- łu na jego gospodarkę jest niewiel- ki. I odwrotnie - szeroka, płaska ławica przybrzeżna umożliwia obfitą produkcję roślin wodnych i przy- L~b> chemikalia rolnicze odpływ (wody gruntowe) dno jeziora spływ podziemny podziemne źródła i strumienie Do jeziora trafia nie tylko woda z dopływów, spływów powierzchniowych i opadów atmosferycznych, lecz także substancje biogenne i zanieczyszcze- nia, pochodzące z różnych „źródeł" w okolicy brzeżnych, stwarzając punkt wyjścia do powstania licznych łańcuchów pokarmowych. W istotny sposób może się więc przyczyniać do krą- żenia substancji pokarmowych w jeziorze. Im bardziej się po- szerza ławica przybrzeżna kosztem strefy głębinowej, tym bliższe staje się jezioro płytkowodnym zbiorni- kom, o których jeszcze będziemy mówić. Również otoczenie wywiera wpływ na jezioro. Jeziora w kotlinach szyb- ciej zamarzają i znacznie dłużej po- zostają pokryte lodem niż jeziora nie osłonięte, wystawione na działanie wiatru. Brak wiatru i falowania może uniemożliwić także pełną cyrkulację wody. W naszych czasach coraz wię- kszą rolę w gospodarce jezior odgry- wają ponadto substancje pokarmowe i zanieczyszczenia, przedostające się do wody z powietrza lub zrzuca- ne w postaci ścieków. Począwszy od lat osiemdziesiątych, w ciągu roku spada średnio na jeden hektar od 30 do 40 kg azotu (ze spalin samo- chodowych i urządzeń grzejnych), co jest równoznaczne z bardzo zna- cznym nawożeniem, a dla wód sto- jących oznacza gwałtowną eutrofi- zację. Jeśli dochodzą do tego więk- sze ilości substancji pokarmowych z wprowadzanych ścieków, a eksport tych substancji jest niemożliwy, jakość wody musi ulec pogorszeniu. W stanie ekologicznym jezior znajdu- je więc odbicie stan naszego środo- wiska. Jak wielki wpływ na stan jezior mają uwalniane przez człowieka sub- stancje szkodliwe, obserwujemy od ponad dwudziestu lat w Skandy- nawii, zwłaszcza w Szwecji. Kwasy zawarte w opadach atmosferycznych (tzw. kwaśne deszcze) na tyle za- kwasiły tam wody, że w wielu jezio- rach na pozór czystych, położonych z dala od terenów przemysłowych nie ma już prawie wcale wyższych form życia. Wynika to stąd, że w je- ziorach leżących na kwaśnym podło- żu krystalicznym (granitach i gnej- sach) jest za mało wapnia, który mógłby zneutralizować napływ kwasów z powietrza (znad uprzemy- słowionych obszarów Europy Zacho- dniej). Ta zdolność buforowa jezior to ostatnia z ważnych ich cech, jaką tutaj omówimy. Wody, w których pa- nuje równowaga między jonami kwa- sowymi a zasadowymi, mają odczyn obojętny - w skali od 1 do 14 ich stopień kwasowości (wartość pH) wynosi 7. Jeśli ta wartość wzrasta, woda zawiera przewagę jonów za- sadowych, jak na przykład w je- ziorach potasowo-sodowych. Jeśli wartość ta ulega zmniejszeniu, woda wykazuje odczyn kwaśny. Kwaśny- mi z natury, o pH między 4 a 5,5, są jeziora śródleśne i bagienne. Mo- żna je poznać po charakterystycz- nej brunatnej barwie wody, a okreś- lamy je mianem jezior dystroficz- nych lub humusowych (humotrofi- cznych). Brunatne zabarwienie i kwaśność nadają wodzie rozpu- > Zbiornik śródleśny o ciemnej wo- dzie i czarnym mule dennym szczone substancje próchniczne (kwasy humusowe). Jeziora dystroficzne stawiają szczególne wymagania wobec or- ganizmów żywych. Wykazują niewie- lką produktywność i są zasiedlane przez wysoko wyspecjalizowane gatunki. Mało jest w nich substancji pokarmowych dla roślin, zwłaszcza wapnia, magnezu i fosforanów, pod dostatkiem natomiast bywa żelaza zawartego w ochrach, które powodu- je brunatne zabarwienie wody. Je- ziora śródleśne i bagienne stanowią więc szczególny typ jezior i nie nale- ży ich utożsamiać z jeziorami zakwa- szonymi przez kwaśne deszcze. W jeziorach strefa wody otwartej (pe- lagial) obejmuje duży obszar w poró- wnaniu ze strefą przybrzeżną (lite- rałem). Po tym można je też odróżniać od stawów i płytkich zbiorników wod- nych. W wypadku tych ostatnich o gos- podarce wodnej decydują procesy za- chodzące w literału, natomiast w wy- padku jezior - procesy zachodzące w pelagialu. Odróżnienia płytkiego je- ziora czy stawu od jeziora w węższym znaczeniu dokonuje się wtedy, gdy stosunek powierzchni litoralu do pela- gialu zmienia się na korzyść pelagia- lu. Jak widzimy, ostrej granicy w ogóle być tu nie może, toteż nie zawsze można jednoznacznie stwierdzić, czy dany zbiornik wodny jest stawem czy jeziorem. Natura nie pozwala się ująć w ciasne schematy - to raczej my musimy dostosowywać do niej nasze upraszczające kategorie. Życie w strefie wód otwartych Na czym polegają szczególne cechy pelagialu? Czym tak bardzo różni się to środowisko od strefy przybrzeżnej, że może stanowić nawet kryterium w typologii jezior? Główna różnica polega na tym, że w strefie prześwietlonej nie ma twar- dego podłoża. Mieszkańcy wód otwa- rtych nie mogą korzystać z zasobów dna, ponieważ jest zbyt odległe i światło dociera do niego skąpo albo nie dociera wcale. Muszą więc być przystosowani do biernego unoszenia się w toni albo aktywnie pływać. Bli- żej na ten temat mówiliśmy już w in- nym miejscu. Aby scharakteryzować to środowisko, trzeba wymienić dwie wielkie grupy organizmów żywych, które decydują o przebiegu procesów biologicznych w pelagialu: plankton i nekton. O planktonie już wspominaliśmy (str. 27). Obejmuje on wszystkie drobne organizmy, które nie mają możliwości aktywnego przeciwstawiania się ru- chom wody albo mają te możliwości tak ograniczone, że o własnych siłach nie mogą się utrzymać w określonym miejscu strefy otwartych wód. Organi- zmy te są uzależnione od prądów i zawirowań. Bierne unoszenie się w toni umożliwiają im kropelki tłusz- czów, pęcherzyki gazów oraz powięk- szanie powierzchni ciała. Służą im do tego dziwaczne wyrostki, zwiększają- ce tarcie ciała o cząsteczki wody i przeciwdziałające opadaniu w głąb, co w przeciwnym razie byłoby nieuni- knione. Większe gatunki planktonu zwierzę- cego, jak na przykład widłonogi i wio- ślarki, poruszają „antenkami", aby się utrzymać na określonej głębokoś- ci. Niektóre gatunki tych drobnych skorupiaków odbywają regularne wę- drówki dobowe. Wieczorem wznoszą się ku powierzchni, żeby filtrować wodę w poszukiwaniu unoszących się tam mikroskopijnych glonów, które stanowią ich pożywienie. Nad ranem, czasami już w nocy, opadają ponow- nie w głąb wody, gdzie ze względu na szkliście przezroczyste ciało są niemal niewidoczne, a więc i nie- uchwytne dla małych ryb. U nie- których gatunków występuje nawet regularna zmiana postaci między wiosną a jesienią. To dziwne zjawis- ko, zwane cyklomorfozą, zostało odkryte na przełomie wieków. Na przykład u rozwielitki chełmiastej (Daphnia cucullata) bardzo regular- nie zmienia się w ciągu roku wyso- kość głowy. Latem głowa jest długa i spiczasta, natomiast pokolenia wio- senne i jesienne mają głowę mniej lub bardziej zaokrągloną. Najwyra- źniej przyczyną tej zmiany kształtu ciała jest większa prędkość opadania w cieplejszej wodzie, czemu przeciw- działa powiększenie powierzchni cia- ła. Najnowsze badania wykazały, że zwiększenie różnego typu wyrostków stanowi ochronę przed drapieżnikami bezkręgowymi, a ich wytwarzanie jest indukowane przez nie na drodze che- micznej. Rośliny są takich możliwości w dużej mierze pozbawione. Mogą się unosić dzięki kropelkom tłuszczu zgroma- dzonym w maleńkich na ogół komór- Różne formy zooplanktonu w pełni lata wiosną latem A Sezonowa zmiana postaci (cyklomor- fozą, polimorifzm sezonowy) u rozwie- litki chełmiastej (Daphia cuccullata) < Zestawienie form ekstremalnych kach, albo wydzielają śluz, który speł- nia to samo zadanie. Jak ważna jest stosunkowo duża powierzchnia ró- wnież dla ich odżywiania, dowodzą glony żyjące w jeziorach śródleśnych i bagiennych, nader ubogich w skład- niki pokarmowe. Szczególnie typowe są dla tych jezior zielenice, składają- ce się z komórek o fantastycznych kształtach, przypominających małe słońca, gwiazdy czy figury geometry- czne. Ich krewni z wód przybrzeżnych, zie- lenice z rodzajów skrętnica {Spirogy- ra) i woszeria (Vaucheria), two- rzą natomiast proste nitki, niekiedy bardzo długie, które mogą się układać w gęste kobierce. W gorące dni lata asymilują tak silnie, że duże pęcherze uwolnionego przez nie tle- nu wynoszą je na powierzchnię. Glo- ny te są charakterystyczne dla wód lub też ich części (płytkich, ciepłych zatok) bogatych w składniki pokarmo- we. Ponieważ substancji pokarmo- wych im nie brakuje, nie muszą po- siadać dużej powierzchni i mogą żyć w znacznym zagęszczeniu. W żyznej strefie przybrzeżnej i w płytkich wo- dach glony z rodzaju Hydrodictyon i wątrobowiec (Riccia fluiłans) tworzą nawet obszerne sieci i splątane ze sobą struktury. Natomiast glony plan- ktonowe pelagialu muszą stosować odmienną strategię: jak najbar- dziej się porozdzielać, aby stosunko- wo dużą powierzchnią ciała móc ko- rzystać z bardzo skromnej (w postaci mocno rozcieńczonego roztworu) ofe- rty pokarmowej. Ich wysoki udział w krążeniu materii wynika stąd, że komórki fitoplanktonu szybko się dzielą - kłopotów z przestrzenią, jak w strefie przybrzeżnej, tutaj nie ma. W porównaniu z powietrzem woda jest środowiskiem gęstym, które z je- dnej strony ujmuje dużym obiektom sporo ciężaru (dlatego zwierzęta wo- dne mogą być o wiele większe niż lądowe), z drugiej strony jednak wy- maga od żyjących w niej organiz- mów dość znacznego nakładu ener- gii przy aktywnym poruszaniu się. Drobne owady, jak na przykład mszyce, które całkiem nieźle fruwają w powietrzu - przynajmniej w bezwietrzną pogodę - i potrafią bez trudu chodzić po łodygach i liś- ciach roślin, w wodzie dryfowałyby biernie tak jak plankton. Aktywne pły- wanie wymaga znacznie większej masy ciała, zwłaszcza gdy trzeba przecistawiać się prądom i falowaniu na powierzchni. Między biernie pływającymi gatun- kami planktonu a czynnie pływają- cym nektonem zachodzi dość wyraź- na różnica co do wielkości - właści- wie jest to „skok wielkości". W wo- dzie nie sprawdza się bowiem regu- ła odnosząca się do organizmów lą- dowych, według której małe ciało ła- twiej się może poruszać niż duże. Zanim jakiś organizm w ogóle wyko- na aktywny ruch, musi najpierw po- konać opór wody. Właściwie wszyst- kie organizmy aktywnie pływające, jak określamy gatunki nektonowe, cechują się przydatnym w wodzie kształtem opływowym. Ciało o okrą- gławej, gładkiej powierzchni bez uwypukleń czy przeszkadzających przydatków mają tak różne zwierzęta, jak chrząszcze pływające, ryby, wydry, foki i nurkujące ptaki wodne. Najlepszym rozwiązaniem okazuje się najwyraźniej kształt torpedy. Sto- suje go także człowiek, konstruując pojazdy wodne. Im mniej zawirowań powstaje w wodzie przy powierzchni ciała, tym skuteczniej wysiłek mięśni .'.-• m-«ti::::--- 7 Przekrój tułowa śliza (u góry) i lesz- cza (u dołu), Śliz żyje w wodach szyb- ko płynących, natomiast leszcz w płynących wolno lub stojących może zostać przekształcony na ruch pod wodą. W wodach o bardzo zmien- nych prądach, jak na przykład w po- wierzchniowych warstwach rzek, korzystniejsze są kształty bardziej za- okrąglone, jakie ma na przykład pstrąg, by zapewnić sobie optymalną ruchliwość. W wodach stojących lub wolno płynących korzystniej jest mieć kształt silnie wygrzbiecony, umożli- wiający szybsze zwroty w bok i nie wymagający tak skomplikowanego układu mięśni. Dlatego ryby pelagicz- ne mają najczęściej ciało bocznie mocno ścieśnione, jednak nie aż tak silnie, jak mieszkańcy strefy przy- brzeżnej, którzy muszą się przeci- skać przez plątaninę łodyg roślin i błyskawicznie umykać, gdy szczu- pak czy inny wróg za bardzo się zbli- ży. Z powodu silnego wygrzbiece- nia są mniej wytrwałymi pływakami, nie odbywają więc dalekich węd- rówek. Ryby są naturalnie cięższe od wody i teoretycznie powinny w niej utonąć. Jedna z możliwości unoszenia polega na nieustannym aktywnym pływaniu, jak to robią rekiny w morzach i ocea- nach. To energochłonne rozwiązanie zakłada zdobywanie wysokowartoś- ciowego pokarmu w zwartych „por- cjach". Jednak w pelagialu jezior wiele ryb chwyta tylko małe sko- rupiaki i inne drobne zwierzątka. Do- piero setki czy tysiące takich kąsków składają się na sycącą rację dzien- ną. W tej sytuacji nieustanne pływa- nie tylko po to, żeby móc przebywać w określonej strefie wody, byłoby zu- pełnie nieekonomiczne. Wkraczając przed 400 milionami lat do wód śród- lądowych, ryby znalazły eleganckie rozwiązanie tego problemu, a linia rozwojowa z nowym wynalazkiem wyparła z biegiem czasu większość starszych linii, i to nie tylko w wodzie słodkiej, lecz nawet w morzach. U ryb wykształciła się bowiem poprzez uwypuklenie jelita przed- niego komora wypełniona gazem - pęcherz pławny. Za jego pośred- nictwem regulują one swój ciężar właściwy tak, aby dokładnie odpo- wiadał ciężarowi właściwemu wody na danej głębokości. Nie muszą już wkładać wysiłku w unoszenie się w toni, a całą energię mogą prze- znaczyć na aktywne pływanie. Jeśli chcą zejść w dół, zmniejszają po- jemność pęcherza pławnego, a jeśli podejść wyżej - zwiększają ją. Zwią- zany z tym nakład energii niewart jest nawet wzmianki w porównaniu z dawną metodą ustawicznego pływania. Współczesne ryby kostnoszkieletowe rozwinęły tę zdolność podczas podboju płytkich wód śródlądowych. Pierwotnie pęcherz pławny pomagał im oddychać w ciepłej, ubogiej w tlen wodzie. Gdy wykształcił się w pełni, mógł zacząć pełnić funkcję organu hydrostatycznego i zapocząt- Jednokomorowy pęcherz pławny (U SZCZUpaka) yy x> Dwukomorowy pęcherz pławny (u karpia) Zamknięty pęcherz pławny (u okonia) kować triumfalny powrót ryb kostno- szkieletowych do oceanów. Choć pęcherz pławny okazał się wy- nalazkiem doskonałym, to nie roz- wiązał jeszcze wszystkich proble- mów ryb. Nadal pozostały uzależnio- ne od wody jako źródła tlenu. Na swój sposób przezwyciężyli to uzale- żnienie filogenetycznie znacznie późniejsi przybysze z lądu: ptaki i ssaki wodne. Ryby podstawowe za- potrzebowanie na tlen pokrywają po- przez oddychanie skrzelami. Są więc wrażliwe na zmniejszanie się ilości tlenu w wodzie. Żyzne, ale bardzo ubogie w tlen wody głębinowe są dla nich w dużej mierze niedostępne. Mogą tam sięgać nurkujące ptaki wodne i ssaki, ponieważ powietrze KA potrzebne do oddychania zabierają W chwili niebezpieczeństwa starają ze sobą i nie są uzależnione od za- się rozpierzchnąć na wszystkie wartości tlenu w wodzie. Potrafią po- strony. Zbija to z tropu prześladowcę, nadto pływać szybko w górę i w dół, który nie może się skupić na okreś- co dla ryb z pionowo ustawioną płet- lonym celu. wą ogonową jest znacznie trud- Ucieczka w rozległą przestrzeń wody niejsze. Łatwiej jest im natomiast wy- stanowi dość skuteczną strategię uni- konywać szybkie zwroty w bok. Wydry kania wroga, ale kres kładą jej sieci czy kormorany, tracze i nury polujące zarzucone przez człowieka. Trzy- na ryby próbują więc z reguły manie się w stadzie naraża znacznie pochwycić zdobycz od dołu, nato- więcej ryb na niebezpieczeństwo miast zwierzęta nurkujące pionowo, wpadnięcia do sieci, niż gdyby pływa- jak na przykład rybitwy i zimorodki, ły pojedynczo, dość przypadkowo, atakują od góry. Ryby reagują na to niezależnie od siebie. Nietrudno więc dwoma trikami, przynajmniej utrud- było wytrzebić ryby w jeziorach. Zna- niającymi ich schwytanie: są „odwro- cznie trudniej jest natomiast przywró- tnie ubarwione" - te żyjące w otwar- cić jako tako produktywne populacje tych wodach mają z reguły ciemną ryb, gdy raz zostały nadmiernie wy- stronę grzbietową i jasną stronę eksploatowane. Niespodziewnych brzuszną. Strona brzuszna widziana trudności przysporzyła ponadto eu- od dołu jest prawie niewidoczna na trofizacja wód. Tak bardzo przy- tle jasnej powierzchni wody, nato- spieszyła wzrost niektórych gatunków miast stronę grzbietową widzianą od ryb, że łapały się w sieci (o zbyt góry trudno odróżnić od ciemniejszej małych okach, jak się później okaza- powierzchni wody. Tej biernej formie ło), zanim zdążyły się choćby roz- ochrony przed wrogami towarzyszy mnożyć. Poza tym dla wrażliwego, forma czynna: ryby otwartych wód mającego duże zapotrzebowanie na zwykle trzymają się w stadach, tlen, świeżo wylęgłego narybku oraz dla ikry zaopatrzenie w tlen w miarę postępowania eutrofizacji stało się niewystarczające. Wiele populacji ryb można utrzymać dziś jeszcze tylko dzięki sztucznemu zarybianiu. Szcze- gólnie zagrożone są gatunki skła- dające ikrę na większych głęboko- ściach, gdzie jest zabezpieczona przed rybożercami. Do tych gatunków należą niektóre z najbardziej popu- larnych ryb jezior podalpejskich, np. głąbich. Niedostatek tlenu daje się najpierw zauważyć właśnie w głębi- nach, gdzie wiatr i falowanie nie do- starcza go stale z powietrza, jak to się dzieje przy powierzchni. Znacznie przybrały na sile również choroby ryb spowodowane zanieczyszczniem wód i eliminacją wrogów naturalnych. Pe- lagial stanowi środowisko życia bar- dzo wrażliwe, tolerujące znacznie mniej obciążeń niż płynąca, wciąż odnawiająca się woda w rzece. Stawy naturalne i sztuczne Stawy naturalne i sztuczne są „mały- mi zbiornikami pozbawionymi strefy głębinowej" - tak dość trafnie odróż- niał je od jezior już na przełomie wieków jeden z twórców limnologii, F.A. Forel (1901). Brak strefy głębino- wej oznacza, że całe dno zbiornika wodnego może zostać porośnięte ro- ślinami wodnymi w podobny sposób, jak ławica przybrzeżna jeziora. Głębokość wody w stawach rzadko przekracza więc 2 m. Parę głębszych miejsc niczego nie zmienia w podsta- wowej strukturze stawu jako zbiorni- ka płytkiego. Można to też wyrazić w sposób bardziej naukowy: staw składa się w zasadzie tylko z litoralu. Strefa głębinowa, czyli profundal nie jest w nim wykształcona. Czym się jednak różni staw naturalny od stawu sztucznego? Otóż pocho- dzeniem: stawy naturalne to płytkie zbiorniki wodne powstałe dzięki dzia- łaniu sił przyrody, stawy sztuczne na- tomiast zostały założone przez człowieka. W naturze dla organizmów żyjących w stawach naturalnych i sztucznych, to rozróżnienie może być bez znaczenia. Ponieważ jednak sztuczne stawy często celowo zakła- da się tak, aby w razie potrzeby moż- na było spuścić z nich wodę, podział na stawy naturalne i sztuczne ma jed- nak jakiś sens. W czasie długotrwałej suszy lub w razie zmian poziomu wód gruntowych stawy naturalne mogą okresowo wysychać. Są to jednak sy- tuacje wyjątkowe. Z reguły woda utrzymuje się w nich latami. Stawy wykorzystywane do hodowli ryb są natomiast zwykle późną jesienią opróżniane z wody i przez całą zimę stoją suche; wyjątek stanowią stawy z pstrągami, w których poziom i prze- pływ wody muszą być jak najdokład- niej uregulowane. Stawy tego typu wypełniane są wodą przez cały rok, ale ze względu na intensywną wymia- nę wody przypominają pod pewnymi względami stawy młyńskie lub małe jeziora zaporowe. Ponieważ jednak istnieją też stawy sztuczne, które bez specjalnych urządzeń doprowadza- jących i odprowadzających wodę zo- stały wcięte w podłożu tak, aby wype- łniła je woda gruntowa, nie pozostaje Stawy cechują się małą głębokością, mogą więc szybko zarastać nam nic innego, jak tylko odnieść określenie „stawy sztuczne" do niewielkich zbiorników wodnych wykonanych przez człowieka, i to nie- zależnie od tego, czy można z nich spuszczać wodę czy nie. Dla organiz- mów zasiedlających stawy naturalne i sztuczne możliwość spuszczenia wody stanowi jednak nader istotną różnicę. Muszą sobie bowiem radzić z suszą w czasie zimy (lub też innej pory roku) albo nie mogą na stałe zasiedlić zbiornika. Spuszczanie wody ze stawów przysparza największych problemów zwierzętom typowo wodnym, jakimi są ryby. Nie potrafią one zagrzebać się w porę w wilgotnym jeszcze mule, aby uchronić się przez wyschnięciem i mrozem, gdy woda zostanie spusz- czona. Potrafią to tylko gatunki wyso- ko wyspecjalizowane, np. tropikalne ryby dwudyszne. Nie ma ich jednak w Europie Środkowej, gdzie ze względu na dość regularne opady at- mosferyczne większe stawy naturalne właściwie nigdy nie wysychają. Zda- rza się to czasami tylko w starorze- czach i zbiornikach terasy zalewowej. Tam rybom i innym zwierzętom wod- nym pozostaje możliwość wycofania się z powrotem do rzeki. Jeśli im się to mimo dużych umiejęt- ności pływackich nie uda, wysychają- ce zbiorniki stają się dla nich śmier- telną pułapką. Ponieważ jednak 57 ponowne zasiedlenie drogą rzeczną bywa z reguły stosunkowo łatwe, tego rodzaju lokalne katastrofy pozostają bez większych następstw. Natomiast odizolowany od otoczenia staw natu- ralny lub sztuczny mógłby w takim wypadku długo czekać na ponowne zasiedlenie przez zwierzęta wodne. Większość gatunków, które nie są do- statecznie ruchliwe, żeby zmienić zbiornik wodny, stosują wobec nie- bezpieczeństwa wyschnięcia inną strategię: tworzą stadia przetrwalne lub same stają się „stadium prze- trwalnym", zaprzestając aktywnego życia i zagrzebując się głęboko w mule. Zdumiewająco wiele ga- tunków należących do najrozmait- szych grup systematycznych posiada tę zdolność. Należą do nich na przy- kład liczne gatunki z wielkiej, filoge- netycznie bardzo zróżnicowanej gru- py organizmów, które niegdyś w uproszczeniu nazywano „robaka- mi", ale także małże, ślimaki, larwy owadów oraz żaby i ropuchy. Spędza- ją one w mule dennym nie tylko nie- regularnie występujące, niebezpie- czne fazy spuszczania wody ze stawów, lecz często także zimę. O tym, że wiele zwierząt zimuje w mule dennym stawów, wiadomo od dawna. Stąd wzięły się także zupeł- nie niedorzeczne z punktu widzenia obecnego stanu wiedzy przypusz- czenia, jakoby również wiele ptaków wędrownych, jak na przykład jaskół- ki, które wczesną jesienią wielkimi chmarami zlatują na noc do trzcino- wisk jezior i stawów, zimowały tam w mule dennym. Nie wiedziano wów- czas jeszcze o tym, że wiele gatun- > Wiosną lód na zamarzniętych ak- wenach zaczyna topnieć od brzegów. Żaby trawne wykorzystują pierwsze słoneczne dni wiosny na składanie skrzeku ków ptaków ma kwatery zimowe w af- rykańskich tropikach. Wiemy zatem, że w mule dennym licz- ne zwierzęta wodne spędzają zimę lub okres, gdy ze stawów spuszczona jest woda, ale to jeszcze nie wyjaśnia, na czym ta zdolność polega. Jak może żaba spędzać kilka miesięcy w dnie zbiornika, skoro ma płuca i musi od- dychać powietrzem atmosferycznym? Latem nie mogłaby się tak odizo- lować. Sposób zimowania żaby rzuca też światło na życie innych mieszkań- ców wód, którzy podobnie spędzają zimę. Decydującym czynnikiem jest temperatura! Procesy życiowe wszyst- kich organizmów żywych w ogromnym stopniu zależą od temperatury. Wzrost temperatury o 10°C jest równoznaczny z podwojeniem prędkości przebiegu reakcji chemicznych zachodzących w organizmach. Dotyczy to tak zwane- go zakresu fizjologicznego, a więc temperatur między trochę powyżej 0 do 40°C. Gdy temperatura wody zbli- ża się do punktu krzepnięcia, przebieg reakcji ulega takiemu zwolnieniu, że życie praktycznie zamiera. I odwrotnie - w temperaturze powyżej 40CC nabie- ra „gorączkowego" tempa. Już kilka stopni powyżej tego progu oznacza dla większości organizmów śmierć z przegrzania. O tym, jak bardzo te granice życiowe są związane z właś- ciwościami wody, mówiliśmy już wcześniej. 58 Jedna z możliwości przetrwania nie- sprzyjających warunków polega na po- zbyciu się wody z tkanek. Prowadzi to do letniego lub zimowego odrętwienia. To ostatnie rozwiązuje problem przezi- mowania na dnie wód i przetrwania w ten sposób niekorzystnej pory roku. W odrętwienie letnie popadają gatunki w środowiskach gorących i suchych, na przykład niektóre ślimaki lądowe w ba- senie Morza Śródziemnego. Trudniej jest osiągnąć ten stan niż odrętwienie zimowe. U zwierząt zmiennocieplnych przejście dokonuje się stopniowo. Wraz ze spadkiem temperatury zmniej- sza się ich aktywność - stają się powo- lne i wycofują się na tereny zimowania. Ze zmniejszoną intensywnością przemiany materii idzie w parze mniej- sze zapotrzebowanie na tlen. Gdy po- wierzchnia zbiornika zaczyna pokry- wać się lodem, w strefie głębszej wo- dy, gdzie panuje temperatura 4°C, ża- bom wystarcza pobieranie tlenu przez skórę (oddychanie skórne). Ustaje wówczas oddychanie płucami, a niewielki zapas tłuszczu pozwala na „oszczędne" życie w czasie snu zimo- wego. W zasadzie w ten sam sposób zimuje wiele gatunków zwierząt wo- dnych. Niektóre wytrzymują nawet tem- peraturę poniżej zera, mocno zagęsz- czając płyny ustrojowe. Zwiększone stężenie soli w komórkach działa jak preparat chroniący przed zamarza- niem! Małże wytwarzają w tym celu nawet prawdziwy glikol, który je chroni przed mrozem. Tak więc w płytkich zbiornikach zamarzanie wody nawet do dna nie stanowi poważnego niebez- pieczeństwa dla zimujących tam orga- nizmów. > Spękane dno spuszczonego stawu. U dołu: wyschły kobierzec glonów wy- gląda jak strzępy tkaniny Najbardziej niebezpieczne jest wysu- szenie. W stawach wysuszenie może sięgać daleko w głąb mułu, jeśli woda została spuszczona już wczesną jesie- nią. Szlam pęka tworząc wielokątne płaszczyzny. Ułatwia to głębsze przemarzanie i dalsze wysychanie. Na tym polegają główne różnice między stawami trwałymi i stawami, z których można spuścić wodę. A to, czy zostały wykonane przez człowieka czy naturę, po kilku czy kilkudziesięciu latach prze- staje odgrywać jakąkolwiek rolę, jeśli tylko woda utrzymuje się w zbiorniku cały czas. Skutki spuszczania wody właściciel go- spodarstwa stawowego wykorzystuje do swoich celów. Ciężko dotykają one zwłaszcza te grupy gatunków, które - jak na przykład ślimaki wodne - mo- gą odgrywać dużą rolę jako żywiciele pośredni dla pasożytów ryb. Innym rezultatem spękań mułu denne- go powstających w wyniku wysychania jest napowietrzanie dna stawu, co utru- dnia powstawanie mułu gnilnego (sap- ropelu) w wypadku zbiorników bardzo zasobnych w składniki pokarmowe. Stawy naturalne i sztuczne cechuje niezwykła rozmaitość roślin i zwierząt zgromadzonych na niewielkiej prze- strzeni. W małym naturalnym stawie mogą żyć setki różnych gatunków zwierząt i dziesiątki gatunków roślin. Nawet w prawidłowo założonych stawach parkowych już w krótkim cza- sie rozwija się zaskakujące bogac- two gatunków. W porównaniu z nimi 60 61 duże jeziora wydają się pod tym względem niemalże ubogie. Skąd się bierze ta obfitość? Zasadni- cze przyczyny są dwie: korzystne wa- runki życia i szybka wymiana ga- tunków. Małe zbiorniki wodne, nie licząc tych położonych w wysokich górach oraz nader ubogich w substancje pokarmo- we wód dystroficznych (humusowych), są całkiem dobrze zaopatrzone w sub- stancje pokarmowe. Fale powodo- wane przez wiatr mogą w każdej chwili unieść muł denny, doprowadza- jąc substancje pokarmowe do produk- tywnej warstwy powierzchniowej. Inaczej niż w wypadku dużych i odpo- wiednio głębokich jezior, cyrkulacja substancji pokarmowych nie zależy od ściśle ograniczonej porą roku, pełnej cyrkulacji wody. Woda w stawach łat- wo się ogrzewa i osiąga temperaturę korzystną dla wzrostu roślin i rozwoju zwierząt już wtedy, gdy duże jeziora są jeszcze zimne. Ze względu na nie- wielką głębokość zbiornika, korzystnie też kształtuje się dopływ światła. W wypadku stawów czynniki zewnętrz- ne stwarzają więc nader pożądany układ. Dochodzi do tego zazwyczaj bo- gactwo roślin wodnych. Nie tylko do- starczają one pożywienia licznym ga- tunkom, lecz stanowią przede wszyst- kim istotny element środowiska życia wielu zwierząt. Dla nich rośliny wodne i przybrzeżne to jakby „lasy podwod- ne", w których mogą się schronić albo nawet się na nich rozwijać. W porów- naniu z jeziorem tej samej wielkości staw cechuje się więc znacznie bar- dziej zróżnicowaną strukturą wewnę- trzną i już choćby z tego powodu rów- nież większą różnorodnością gatun- ków. Dochodzi tu także drugi, nie mniej wa- żny element: wymiana gatunków. Sta- wy naturalne i sztuczne znajdują się na lądzie mniej więcej w takiej samej sytuacji, jak wyspy na morzu. Są oto- czone środowiskiem innego rodzaju, utrudniającym albo wręcz uniemoż- liwiającym swobodną wymianę gatun- ków. Często przypadek decyduje o tym, jaki gatunek roślin wodnych, ważek, chrząszczy czy ślimaków jako pierwszy dotrze do niewielkiego zbior- nika i będzie się tam rozmnażał i roz- przestrzeniał. W dużych jeziorach wy- twarza się w długim okresie czasu równowaga gatunkowa. Najsilniejsze konkurencyjnie gatunki biorą górę i z czasem wypierają niektóre słabsze gatunki pionierskie. W ciągu setek lat liczba gatunków w danym zbiorniku ulega stabilizacji, pozostawiając nie- wiele miejsca dla nowych przybyszów. Inaczej dzieje się w małych zbiorni- kach wodnych: tu panuje nieustanny ruch, jedne gatunki przychodzą, inne odchodzą - na tym polega wymiana gatunków! Jeśli stawy naturalne i sztuczne leżą niedaleko siebie, tak że ich mieszkań- cy bez trudu mogą się przenosić albo pozwalać się przenosić (na przykład przez ptaki wodne) z jednego do dru- giego, może się w nich zachować w sumie znacznie większa liczba ga- tunków niż w pojedynczym jeziorze takiej samej wielkości. Przyglądając się dokładnie stawowi przez kilka lat, dostrzeżemy w nim wymianę ga- tunków. Stanowi to drugie źródło ich obfitości, co wraz z korzystnymi 62 A Staw naturalny bogaty w gatunki warunkami życia sprawia, że małe zbiorniki wodne stają się w naszym krajobrazie środowiskami o wysokiej różnorodności gatunkowej. Stwierdzenie to jednak zakłada, że mieszkańcy małych zbiorników wo- dnych są rzeczywiście dobrymi „kolo- nizatorami". O tym, że tak jest napra- wdę i jakie cechy odgrywają przy tym rolę, opowiemy bardziej szczegóło- wo, gdy przyjrzymy się okresowym (efemerycznym) zbiornikom wodnym, ponieważ właśnie przykład wód is- tniejących tylko przez pewien czas jeszcze wyraźniej pokazuje, jak szyb- ko niektóre organizmy potrafią je od- najdywać i zasiedlać. „Znikające wody" Stawy naturalne mogą wysychać, je- śli przez długi czas brak jest opadów. Zwykle jednak są wypełniane wodą. Nawet znakomita większość stawów sztucznych nie wyschłaby całkiem, gdyby człowiek podczas ich zakłada- nia nie zamontował urządzeń do spu- szczania wody. Istnieje jednak cały szereg drobnych zbiorników wod- nych, których częste wysychanie jest zupełnie naturalne: są to tak zwane „zbiorniki efemeryczne (okresowe)". Najprostszą, najmniej trwałą ich for- mę stanowią kałuże, które zostają po deszczu albo stopniałym śniegu. Jeśli powstają w miejscach wilgotnych, nie tylko nie wysychają już po paru go- 63 dżinach, ale utrzymują się przez tydzień lub dwa i rozwija się w nich zdumiewająco bujny świat arobnych form życia. Aby je zobaczyć, potrzeb- ny jednak będzie mikroskop albo przy- najmniej bardzo silna lupa. Większość tych organizmów jest bowiem tak ma- ła jak plankton w jeziorze. Ameby, przedstawicielki najbardziej pierwo- tnych jednokomórkowców, pełzają do- koła za pomocą swoich nibynóżek. Ty- mi wypustkami plazmy komórkowej oblewają i trawią bakterie, małe glony czy inne mikroskopijne kawałki poży- wienia. Sinice, najprostsze organizmy fotoautotroficzne, w korzystnych wa- runkach panujących w kałuży rozmna- żają się tak masowo, że zabarwiają wodę na kolor niebieskawozielony. Niektóre z nich posiadają dodatkowo czerwony barwnik, którego produkcja wzmaga się w miarę wysychania kału- ży. Resztka woda przybiera wtedy ko- lor prawie krwiście czerwony. Takie „czerwone glony" mogą rozwijać się również na śniegu. Niektóre gatunki komarów wykorzystu- ją te tzw. „zakwity glonów" w proce- sie rozmnażania. Samiczki składają jaja uformowane w kładki jajowe na powierzchni wody. Z jaj szybko rozwi- jają się larwy, które za pomocą delika- tnego aparatu filtracyjnego wyławiają z wody glony i bakterie, aby się nimi żywić. Pokarm jest mało pożywny i niezróżnicowany, ale za to w kałuży nie ma wrogów. Rozwój szybko dobie- ga końca - trwa tydzień lub trochę dłużej, w zależności od temperatu- ry wody. Larwy i poczwarki komarów oddychają powietrzem atmosferycz- nym. Są więc uniezależnione od > U góry: komar. Pośrodku z lewej: kładka jajowa ko- mara w kształcie łódeczki; z prawej: larwy komara. U dołu: poczwarki przeobrażające się w dorosłe komary zawartości tlenu w tych małych, nie- stabilnych zbiornikach wodnych. Po niespełna dwóch tygodniach komary mogą dokonać wylotu. Są teraz cał- kowicie wykształcone, a przy bliż- szym oglądzie sprawiają wrażenie prawdziwych cudów natury. Sami- czkom komarów brak już tylko substancji zapasowych do wytwa- rzania jajeczek. Aby zdobyć te substancje, zwłaszcza białka, udają się na poszukiwanie odpowiedniego źródła. Dla wielu komarów najkorzys- tniejszymi dostawcami białka są organizmy stałocieplne, ssaki i ptaki. Bez porównania najlepszym źródłem jest jednak człowiek, gdyż ma cienką, niczym nie chronioną skórę. Komar wkłuwa się w nią łatwo swoją kłujką i wysysa krwawy posiłek, potrzebny do dojrzewania jaj. Strategia szybkiego rozwoju w niesta- bilnym zbiorniku wodnym o minimal- nych rozmiarach wymaga właśnie ta- kiego dodatkowego zaopatrzenia w substancje pokarmowe. Czas spę- dzony w wodzie jest za krótki, na pobranie i zgromadzenie wszystkich potrzebnych zapasów, dla owadów znajdujących się jeszcze w stadium larwalnym. Do tego są potrzebne zna- cznie stabilniejsze typy wód. Wypeł- nione wodą koleiny i kałuże po roz- topionym śniegu czy po deszczu mają zbyt krótki żywot. 64 Niekiedy jednak zbiorniki te utrzymu- ją się dostatecznie długo, by umożli- wić rozmnażanie nawet stosunkowo dużym zwierzętom. Na przykład ropu- cha paskówka {Bufo calamita) i ropu- cha zielona (Bufo viridis) chętnie składają skrzek w takich minizbiorni- kach wodnych, o ile są one dostatecz- nie duże i nasłonecznione. Jeśli kału- że powstaną w półcieniu czy cieniu drzew, będziemy mogli w nich znaleźć doskonale zamaskowane od góry kumaki górskie z żółtymi plama- mi na brzuchu oraz kumaki nizinne z plamami pomarańczowymi (Bombi- na variegata i B. bombina). To właś- nie z takich miejsc dobiega głośny zew godowy samców. Larwy tych pła- zów żywią się glonami i bakteriami, które już po kilku dniach porastają dno kałuż i leżące w nich kamienie. Ponieważ kumaki rozwijają się bar- dzo szybko, mogą wykorzystać tę skrajnie skąpą przestrzeń jako miejs- ce do życia i składania skrzeku. W sprzyjających warunkach, zanim kałuże wyschną, kijanki mają już koń- czyny potrzebne do przejścia do ży- cia na lądzie. Znacznie bardziej oso- bliwi są mieszkańcy okresowo za- lewanych łąk w dolinach wielkich rzek i na rozległych równinach stepów. W wyniku padających wiosną ulewnych deszczy, powodzi i wy- sokiego poziomu wód gruntowych tworzą się tam, niekiedy utrzymujące się całymi tygodniami, płytkie zbior- niki wodne, które wczesnym latem całkowicie znikają. Zbiorniki te mogą pojawiać się co kilka lat. Nieliczne organizmy, sprawiające wrażenie zu- pełnie pierwotnych, dostosowały się > Ropuchy zielone podczas kopu- lacji do tego typu okresowych zbiorników wodnych. Wyglądają one jak dalecy krewni dawno wymarłych trylobitów, które w pradziejach Ziemi zamieszki- wały płytkie morza. Są to skrzelonogi (Branchiopoda). Rzeczywiście należą one do filogenetycznie bardzo starej grupy skorupiaków. Przez lata w ogó- le się ich nie widuje, po czym nagle pojawiają się masowo w płytkich, szybko wysychających zbiornikach pozostałych po wezbraniach wód. Najbardziej znany, a zarazem najbar- dziej pierwotnie wyglądający gatunek to przekopnica właściwa (Triops can- criformis), osiągająca długość 10 cm. Bardzo do niej podobna jest przekop- nica wiosenna (Lepidurus apus). Te skorupiaki skrzelonogie - z całej grupy występuje w Europie Środ- kowej około 25 gatunków - wyróżnia- ją się tym, że składają niezwykle od- porne jaja, które mogą przetrwać kil- kuletnią suszę. Ponieważ wyglądają jak okrągłe ziarenka piasku, bardzo trudno je znaleźć. Mróz szkodzi im równie mało jak susza. Dlatego mogą „czekać", aż raz na parę lat ich miej- sce pobytu w ziemi zostanie zalane dostateczną ilością wody. Wtedy zaczynają się rozwijać. Wkrótce z jaj wylęgają się małe larwy (pływiki), które rosną w błyskawicznym tempie. Dorosłe skrzelonogi zjadają „robaki" > Brzuszna część ciała przekopnicy właściwej (Triops cancriformis), prymitywnego skorupiaka z okresowo zalewanych obszarów Europy i owady. Ta forma adaptacji dowodzi, że okresowe zbiorniki wodne nie- koniecznie muszą regularnie napeł- niać się wodą, żeby się nadawać na siedlisko dla niektórych organizmów. Jeśli jednak okresowe zbiorniki regu- larnie w cyklu rocznym napełniają się wodą i wysychają, organizmy łatwiej mogą się do tych warunków przysto- sować. Kałuże z wodą roztopową po- wstają wiosną każdego roku. Gdzieko- lwiek się pojawią, żaby trawne składa- ją w nich skrzek. Znajdują w nich dob- re warunki do rozwoju, ponieważ nie ma tam ani wrogów, którzy by na nie polowali, ani też konkurentów. W oko- licach górskich skrzek żaby trawnej można znaleźć niemal wyłącznie w ta- kich kałużach, które latem wysychają. Na równinach żabom trawnym jest znacznie trudniej. Tutaj dużo sami- czek musi złożyć kłęby jaj, żeby do- statecznej liczbie kijanek udało się ukończyć cykl rozwojowy i wyproduko- wać nowe pokolenie żab. Salamandry, pływaki żółtobrzeżki i ryby żerują na skrzeku i kijankach. Samice żaby tra- wnej zaspokajają głód swoich wrogów wręcz masową ofertą pokarmową. Jak widać, strategia masowego rozmnaża- nia przynosi efekty. Do okresowych zbiorników wodnych należą także zbiorniki terasy zale- wowej w dolinach wielkich rzek, pozo- stające po wezbraniach wód. W prze- ciwieństwie do terenów zalewanych nieregularnie, o których była już mo- wa, woda pojawia się w nich regular- nie. Napełniają się pod koniec zimy, gdy podnosi się poziom wody w rzece, i stopniowo tracą wodę w ciągu lata czy jesieni. Poziom wody w rzece opa- > Drobne zbiorniki z wodą rozto- pową w Alpach. W łych maiych, sezo- nowych zbiornikach wodnych rozmna- żają się zazwyczaj masowo żaby trawne i traszki (Triturus alpestris) da szybciej niż ubywa wody w tych zbiornikach. W ten sposób zostają one odcięte od rzeki i przez jakiś czas prowadzą byt samodzielny, aż wy- schną całkowicie. Napełniając się po- nownie wodą z rzeki, przyjmują rów- nocześnie napływające wraz z nią or- ganizmy, które znów je zasiedlają. Stąd też w zbiornikach przyrzecznych znacznie szybciej może się wykształ- cić bogaty zespół gatunków niż w zbiornikach zasilanych tylko wodą z opadów atmosferycznych. Żyją w nich małże i drobne skorupiaki. Muł denny, często bardzo drobny, służy jako pokarm dla dużej liczby rurecz- ników i larw owadów. Przyciągają one liczne ptactwo wodne, które szuka w tych zbiornikach pożywienia. Latem zbiorniki takie mogą się silnie nagrze- wać i nawet w warunkach środkowo- europejskich ich wody osiągają tem- peraturę około 40°C. Osady denne osiągają wówczas temperaturę ponad 20°C, która stanowi wartość progową dla rozwoju określonych bakterii. W tak wysokiej temperaturze zapas tlenu w osadach dennych szybko ule- ga zużyciu, ponieważ substancje orga- niczne zaczynają się gwałtownie roz- kładać. Gdy w osadach praktycznie nie ma już wolnego tlenu, rozwijają się inne, nie tolerujące tlenu (beztle- nowe) bakterie. Należą do nich także bakterie jadu kiełbasianego (Clostri- dium botulinum typu C). Rozmnaża- 68 ją się one intensywnie w mule zawie- rającym ciała martwych zwierząt, uwalniając jedną z najsilniejszych tru- cizn, jakie występują w przyrodzie. Ta- kie zbiorniki są więc szczególnie wra- żliwe na zanieczyszczanie wody przez człowieka substancjami organicznymi. Skutkiem może być śmierć tysięcy pta- ków wodnych, które zlatują się do płyt- kich zbiorników, ponieważ zapewniają im najlepsze warunki pokarmowe. Niestałość (astatyczność) stanowi zatem wspólną cechę okresowych zbiorników wodnych. Płytki staw czy zbiornik przyrzeczny, zagłębienie popowodziowe czy kałuża - wszystkie istnieją znacznie krócej niż rok. Są więc trudnymi, ale mimo to atrakcyj- nymi zbiornikami wodnymi. Jak już bowiem wspomnieliśmy, wysychanie daje także korzyści: napowietrza glebę, hamuje rozwój groźnych dla zdrowia bakterii i trzyma w ryzach pasożyty. To z kolei zapewnia zmien- ność szczególnie charakterystyczną dla małych zbiorników wodnych. Wielu mieszkańców małych zbiorni- ków radzi sobie z tą zmiennością w nader zadziwiający sposób. Za przy- kład mogą tu posłużyć zarówno skrze- lonogi, komary, kumaki, a także ptaki wodne, wykorzystujące ofertę pokar- mową drobnych zbiorników wodnych, zwłaszcza podczas jesiennych przelo- tów, zanim ulegną one wyschnięciu lub przemrożeniu. Również pozostałe gatunki żyjące w drobnych zbiornikach wodnych wykazują godne uwagi przy- stosowania. Pozwalają nam one zrozumieć, że nawet siedliska istnieją- ce tak krótko mogą być zamieszkiwa- ne przez całe mnóstwo organizmów. Formy życiowe zwierząt w drobnych zbiornikach wodnych W drobnych zbiornikach wodnych Eu- ropy Środkowej żyje ponad 8 tysięcy rozmaitych gatunków zwierząt, nie li- cząc organizmów jednokomórkowych. Zbiornik o powierzchni 100 m2 zapew- nia przestrzeń życiową większej licz- bie gatunków niż jakiekolwiek inne środowisko w bliższej i dalszej okoli- cy. W najlepszym razie mogą z nim konkurować czyste strumienie. Bez porównania największą część mie- szkańców stanowią owady. Jest to o tyle dziwne, że owady pierwotnie bynajmniej nie należały do zwierząt słodkowodnych i dopiero w trakcie swojego rozwoju rodowego stopniowo opanowywały środowisko wód słod- kich - poszczególne grupy w zupełnie innych okresach. Na dobre wyszła im przy tym jedna właściwość: w zasadzie nie przepuszczająca wody okrywa w postaci zewnętrznego chitynowego szkieletu „uszczelnionego" substanc- jami tłuszczowymi. Na lądzie pancerz ten chroni je przed utratą wody, w wo- dzie natomiast zapobiega wniknięciu zbyt dużej ilości wody do ciała, co gro- ziłoby jego rozsadzeniem. U chrzą- szczy zasiedlających ląd widać tę war- stwę bardzo wyraźnie. Nadaje ona pancerzowi mniej lub bardziej wyraźny połysk. Tłuszcze są zestalone w trwałe, trudno ścieralne substancje woskowe. Dzięki tej impregnacji wiele chrząsz- czy lądowych mogłoby przebywać > Pływak żółtobrzeżek 70 w wodzie przynajmniej przez krótki czas, nie tonąc od razu. Jednak woda nie może się przedostać do, roz- poczynających się od przetchlinek (stigm), ich delikatnie rozgałęzionych rurek oddechowych (tchawek), zaopa- trujących w tlen narządy wewnętrzne. Owady nie mają przecież płuc, lecz system tchawek. W wypadku życia w wodzie oznacza to nowe trudności, ponieważ trzeba rozwiązać problem oddychania. Wypełniony powietrzem system tchawek zwiększa w dodatku siłę wyporu, która tak czy inaczej działa na ciało owada. Przezwycięże- nie siły wyporu oraz rozwiązanie pro- blemu oddychania stanowiły dwa naj- poważniejsze wyzwania dla owadów na drodze adaptacji do życia w wo- dzie. Owady uporały się z tymi trud- nościami na kilka sposobów. Istotnymi ułatwieniami okazało się is- tnienie rozmaitych stadiów rozwoju owadów: jaja, larwy, u niektórych grup także stadium poczwarki, oraz postaci dojrzałej (imago). Zwłaszcza larwy mogą żyć w wodzie. Stanowią one „stadium odżywiające się", nato- miast do rozrodu przystępuje dopiero ostatecznie wykształcony owad. Stadium odżywiające się i stadium rozrodcze mogło się więc rozdzielić na różne typy form życiowych. Dzięki zdolności latania, cechującej w prak- tyce wszystkie owady, które zasiedliły środowiska słodkowodne, zwierzęta te mogą w razie potrzeby po prostu poszukać sobie innego zbiornika i starannie wybrać miejsce na składa- nie jaj, a postać dojrzała wcale nie musi w tym celu schodzić do wody. Dlatego w procesie adaptacji do życia 72 wodnego kluczową rolę odgrywa przeobrażenie owadów, czyli meta- morfoza. Istnienie stadium larwalnego pozwala owadom opanować środowisko wo- dne, gdzie warunki nie zmieniają się tak szybko jak na lądzie, i gdzie poży- wienie jest łatwo dostępne, nie- bezpieczeństwo mrozu jest mniejsze, a w głębszej wodzie nie grozi wcale. Niektóre owady zamieszkujące wody należą do najstarszych przedstawi- cieli tej wielkiej gromady zwierząt. Nad bagnami i płytkimi wodami już w okresie karbonu fruwały ważki - wówczas zadziwiających rozmia- rów. Rozpiętość ich skrzydeł sięgała 70 cm. Te ogromne owady były ponad trzykrotnie większe od największych ważek żyjących obecnie. Ważki nie przechodzą stadium poczwarki. Osta- tnie stadium larwalne wędruje do brzegu albo wychodzi z wody po wy- stającej łodydze jakiejś rośliny i po krótkim czasie uwalnia dojrzałą postać, która się rozwinęła pod ostat- nią osłonką larwalną. Również widelnice i jętki - dwie filo- genetycznie stare grupy owadów - postępują wedle tego prostego wzo- rca rozwoju. U jętek, które w postaci larwy szczególnie dużo czasu spę- dzają w wodzie, a jako dojrzały owad żyją zaledwie kilka dni, występuje je- szcze stadium pośrednie. Z ostatnie- go żyjącego w wodzie stadium larwa- lnego wykluwa się tak zwane subima- go, które już bardzo przypomina z wyglądu owada dojrzałego, ale nie jest jeszcze zdolne do rozrodu. Potrzebuje kilku godzin albo nawet dłużej niż dzień na ponowne linienie, Wykluwanie się ważki z osłonki larwalnej by stać się już dorosłym, dojrzałym płciowo owadem. Pozostawia po sobie tylko pusty oskórek - wylinkę. Larwy ważek i większości innych owadów wodnych są drapieżnikami. Tylko nieliczne gatunki wykorzystują rośliny, głównie drobne glony, jako źródło pożywienia. Część żywi się także detrytusem, czyli martwą mate- rią organiczną, która spełnia w wodzie taką samą funkcję, jak pró- chnica w glebie. Detrytus jest zwykle porośnięty kożuchem rozkładających go bakterii i grzybów. To one stano- wią właściwe pożywienie. Wyższe ro- śliny wodne służą owadom za po- karm w bardzo ograniczonym sto- pniu. Są zjadane tylko przez niektóre duże ślimaki wodne, które w ten spo- sób odsłaniają ich powierzchnię na atak bakterii. Zaczynające się wówczas procesy rozkładu przekszta- łcą je później w cenione źródło poży- wienia. Niektóre ptaki wodne i ssaki zjadają rośliny bez pomocy pośredni- ków. Dlaczego wyższe rośliny wodne w tak niewielkim stopniu są wykorzy- stywane jako pożywienie, jeszcze nie wiemy. Na ten temat można jedynie snuć mniej lub bardziej uzasadnione domysły. Być może wynika to stąd, że większość lądowych roślinożerców nie potrafiła się dostosować do życia w wodzie. Dla owadów drapieżnych i ich larw warunki do życia w wodzie są korzyst- 77. Trzy typy larw ważek i funkcja maski chwytnej ne. Duża gęstość wody nie pozwala ofierze szybko odskoczyć lub od- frunąć. Chyba właśnie z tego powodu wiele gatunków ma zwyczaj czatować na zdobycz, a gdy ta znajdzie się dostatecznie blisko - błyskawicznie ją chwytać. Najlepiej obrazuje tę strate- gię działanie maski larw ważek. Gdy jest złożona, nie można zaobser- wować, jakim jest skutecznym chwyt- nym narządem nożycowym. Larwa ważki podkrada się ostrożnie. Wypo- sażona w bardzo dobre oczy złożone, ocenia odległość, a potem tak nieoczekiwanie wyrzuca w przód utworzoną z wargi dolnej maskę, że larwa komara czy mała kijanka nie ma najmniejszych szans ucieczki. Po- wolne skradanie się to technika ener- gooszczędna, sprawdzająca się zwła- szcza wobec dużego oporu stawiane- go ruchom przez wodę. Szybkich myśliwych, jeśli w ogóle wy- stępują, można spotkać w strefie ot- wartej wody. Powolne spasanie, czyli zjadanie poroślowych bakterii, grzybów, jednokomórkowców i ma- łych glonów, cechuje „trawożerców" wśród owadów wodnych, natomiast czatowanie - "myśliwych". Tylko nie- które chrząszcze pływające mają cia- ło tak doskonale gładkie, że osiągają znacznie mniejsze współczynniki oporu niż najbardziej aerodynami- cznego kształtu samochody i mogą stosunkowo szybko polować pod wo- dą. Największy ich problem stanowi oddychanie. Aby pokryć zapotrze- bowanie na tlen, chrząszcze muszą oddychać powietrzem atmosferycz- nym. Zabierają je w postaci pę- cherzyków pod pokrywami skrzydeł lub w specjalnych rowkach i bruzdach na brzuchu. Ich przetchlinki są otwar- te, ale tak ułożone, że woda nie może się do nich przedostać. Zapas powiet- rza zabrany na podwodne polowa- nie powoduje znaczne zwiększenie siły wyporu. Dlatego pływający chrząszcz, na przykład pływak żółto- brzeżek, niczym korek wystrzela na powierzchnię, gdy tylko przestaje wiosłować odnóżami pływnymi lub puszcza roślinę, której się trzymał. Topielica z rurką oddechową na końcu odwłoka Owady, które polują głównie akty- wnie, potrzebują bardzo wartościo- wej zdobyczy, aby się im opłacił wy- datek energii. Sporo kosztuje je już samo zejście na odpowiednią głębo- kość. Dlatego też ich zasięg w głąb pozostaje niewielki. Terenem polo- wań są dla nich powierzchniowe wa- rstwy wody w małych, bogatych w ro- śliny zbiornikach. Zejście choćby pół metra w głąb wymaga już zbyt duże- go nakładu energii. I nie zapas po- wietrza stanowi tutaj problem, lecz siła wyporu. W pobranych pęcherzykach powietrza samoistnie dokonuje się bowiem ko- rzystna dla chrząszcza wymiana gazowa, ponieważ wydalany przez przetchlinki dwutlenek węgla tak łat- wo rozpuszcza się w wodzie, że po- wstaje podciśnienie. To podciśnienie powoduje, że część tlenu dyfunduje z wody do pęcherzyka powietrza. Ro- lę substancji nośnej w wymianie ga- zowej odgrywa nie wykorzystany, tru- dno rozpuszczalny w wodzie azot. Za- sadę „płuca fizykalnego" wykorzystu- ją rozmaite małe chrząszcze i niektó- re inne owady wodne, u których pę- cherzyk powietrza jest otwarty od strony wody, a od strony brzusznej przytrzymywany przez delikatne włoski. U małych owadów wodnych szybkość wymiany gazowej w takim pęcherzy- ku powietrza wystarcza do oddy- chania. Pęcherzyk bardzo wolno traci azot, jednocześnie się kurcząc. W końcu, po dłuższym czasie, owad musi udać się na powierzchnię, żeby odnowić zapas powietrza. Szybko po- lującym, dużym chrząszczom pły- wającym taka wymiana gazowa nie wystarczyłaby do pokrycia zapo- trzebowania na tlen. Muszą one wra- cać na powierzchnię w znacznie krót- szych odstępach czasu, zwykle kilku- minutowych. Inną możliwość oddychania w zupeł- nie płytkich wodach zapewniają rurki oddechowe. Znajdziemy je u topielicy i płoszczycy, przedstawicieli bogatej w gatunki gromady pluskwiaków róż- noskrzydłych. Gdy owad od czasu do czasu musi się zanurzyć, wianuszek włosków na czubku rurki oddechowej może zamknąć jej otwór tak, aby nie przedostała się do niej woda. W ten sposób oddychają też larwy niektó- rych chrząszczy, a także larwa gnojki (Eristalis), muchówki z rodziny Syrphi- dae (bzygowate) przystosowana do życia w środowiskach wybitnie ubo- gich w tlen, a bogatych w substancje pokarmowe (m.in. gnojówkach). Larwa ta ma na końcu ciała rurkę do oddy- chania, którą może wysuwać i wsuwać niczym teleskop. Oddychając powie- trzem atmosferycznym, uniezależnia się od zaopatrzenia w tlen w swoim przegniłym siedlisku! Normalne dla owadów oddychanie powietrzem atmosferycznym jest jed- nak w środowisku wodnym zawsze kłopotliwe. Woda nie może bowiem przedostać się do systemu tchawek. Przetchlinki muszą więc być ułożone tak, aby były dobrze osłonięte i miały kontakt tylko z otaczającym je płasz- czem powietrza. Doprowadziło to do rozwoju tak skrajnie wyspecjalizo- wanych funkcji, jak używanie czułków w charakterze „przewodów" do pobierania zapasu powietrza za- mkniętego pod mocnymi pokrywami skrzydeł lub z pęcherzyka powiet- rznego na brzuchu. Przedstawiciele chrząszczy z rodziny kałużnicowatych (Hydrophilidae) posiadają wręcz fantastyczne adaptacje. Cztery przed- nie człony czułków są łyżkowata wy- drążone i tworzą rynny, które można położyć na obrzeżonych włoskami rynnach umieszczonych po bokach głowy. W ten sposób powstaje rurka, przez którą powietrze znad powierz- chni wody przechodzi do tchawek, gdy owad wynurza głowę. To skomplikowane rozwiązanie ma też zapewne chronić powolne kałużnice przed kontaktem z wrogami na powierzchni wody, na który byłyby narażone, gdyby musiały czerpać po- wietrze atmosferyczne tylnym koń- cem ciała. Taka adaptacja wymagała poważnej „przebudowy" w ciele chrząszcza, stanowi więc wysoko rozwiniętą for- mę przystosowania do życia w wodzie. Ale istnieją też formy zna- cznie prostsze. Na przykład niektóre chrząszcze, w tym metalicznie połys- kująca rzęsielnica (Donacia sp.), po prostu wygryzają pod wodą otwory w przewodzących powietrze tkankach roślin i wykorzystują do oddychania wypływające pęcherzyki powietrza. Chrząszcze te mogą równie dobrze żyć nad jak i pod wodą - nawet bada- jąc dokładnie ich ciało nie znajdzie- my nic, co by wskazywało na bezpo- średnią adaptację do życia w wodzie. We wszystkich przystosowaniach wy- stępują fazy pośrednie, obrazujące stopniowy podbój tego środowiska. Rodzime żyjące w wodzie motyle sta- nowią tu przykład szczególny, ponie- waż demonstrują rozmaite możliwoś- ci i sposoby adaptacji. Dowodzą zwłaszcza, że przejście od oddycha- nia powietrzem atmosferycznym do oddychania skrzelotchawkami, nie stanowi tak zasadniczej zmiany, jak jeszcze niedawno przypuszczano. Skrzelotchawki są jakby odwróce- niem normalnego systemu odde- chowego owadów: zamiast tworzyć coraz drobniejsze rozgałęzienia Rzęsielnica (Donacia sp.) wewnątrz ciała i doprowadzać tlen bezpośrednio do narządów, a odpro- wadzać dwutlenek węgla, wymiany gazowej dokonują w dużej mierze al- bo całkowicie niejako „poza" organi- zmem. Larwy wielu owadów wodnych mają skrzelotchawki, a oddychaniem przez powłoki ciała zadowalają się tylko drobne gatunki. Niektóre grupy mają odmienne, wysoce wyspecjalizowane systemy oddychania. Na przykład u larw ważek nierównoskrzydłych (A- nisoptera) jest to rodzaj oddychania „skrzelotchawkowojelitowego". Pod- czas wpompowywania i wypompowy- wania wody przez otwór odbytowy w końcowej części jelita (rectum) do- chodzi do wymiany gazowej poprzez silnie ukrwione narządy odchodzące od ścianki jelita (tzw. skrzelotchawki rektalne). Kurcząc gwałtownie koń- cowy odcinek jelita, larwy ważki po- suwają się w wodzie spory kawałek do przodu, gdyż wypchnięta woda działa jak napęd odrzutowy. Ponie- waż ważki, jak już wspomnieliśmy, są filogenetycznie bardzo starą grupą, miały dużo czasu na wykształcenie takich osobliwych rozwiązań. Nato- miast motyle stanowią jedno z najmłodszych odgałęzień w drzewie genealogicznym owadów. Należą do grup zaawansowanych ewolucyjnie, przechodzących przeobrażenie cał- kowite (holometabolię), a więc łą- cznie ze stadium poczwarki. Ważki, pluskwiaki, widelnice i jętki są bar- dziej pierwotne, przechodzą bowiem przeobrażenie niezupełne (hemime- tabolię), bez stadium poczwarki. Występowanie stadium poczwarki i jeszcze kilka innych cech pozwalają przypuszczać, że motyle rozwinęły się dość późno w świecie owadów. Najbliższymi ich krewniakami są chruściki, o których będziemy mówić jeszcze w innym kontekście. W prze- ciwieństwie do chruścików, które pro- wadzą prawie całkowicie wodny tryb życia, ponieważ „wychodzą z wody" właściwie tylko w celach rozród- czych, a w stadium dorosłym, podob- nie jak jętki, żyją bardzo krótko, moty- le są uważane wyłącznie za mie- szkańców lądu. Patrząc na ich gąsie- nice i delikatne skrzydła osobników dorosłych wydaje się niemożliwe, że- by mogły się przystosować do życia w wodzie. Bardzo późno też odkryto, że gąsienice pewnych motyli, podob- nie jak larwy chruścików, z którymi je początkowo mylono, żyją w wodzie. W Europie Środkowej występuje nawet taki gatunek motyla, którego samiczka nigdy nie opuszcza wody. Pierwszy krok w kierunku wodnego try- bu życia wykonała w rodzinie omac- nicowatych (Pyralidae), niewielkich i średniej wielkości motyli, Nymphula stagnata. Gąsienice tego delikatnego motyla budują sobie rurkowate do- mki, w których dryfują po powierzchni wody, żerując na jeżogłówkach i in- nych roślinach wynurzonych. Domek jest wypełniony powietrzem. Mogą wpełznąć wraz z nim pod powierzch- nię wody albo minować w rdzeniu grubych łodyg. Ich właściwą prze- strzenią życiową jest powierzchnia wody, po której pływają niczym w czółnie, nie nawiązując z nią bliż- szego kontaktu. Gatunek blisko z nimi spokrewniony, Nymphula nymphaeata, poszedł znacznie dalej. Po kopulacji samiczki lecą nad wodę i gładko lądują na jej powierzchni, szeroko rozstawiając odnóża i nie mocząc się. Tam szuka- ją pływających liści rdestu ziemnowo- dnego (Polygonum amphibium), grzy- bieńczyka wodnego (Limnanthemum nymphoideś), rdestnicy pływającej {Potamogeton natanś), grążela żół- tego (Nuphar litea) lub grzebieni bia- łych {Nymphaea alba). Ostożnie zbli- żają się do brzegu liścia, sprawdzają, czy jest cały, po czym przekręcają odwłok nad brzegiem liścia tak, aby złożyć jajeczka pod wodą na jego spodniej stronie. Jajeczka rozwijają się szybko, a wylęgające się młode gąsienice wwiercają się od spodu li- ści do tkanki roślinnej. Tam pierwsze stadium larwalne żeruje lub minuje. Ich ciało jest „przemakalne", od- dychają całą jego powierzchnią. Przetchlinki pozostają zamknięte. Po pewnym czasie linieją. Kolejne stadium gąsienicy też ma jeszcze po- wierzchnię ciała hydrofilną, a więc przepuszczalną dla wody. Ta cecha zanika dopiero gdy gąsienice podros- ną. Objadają wtedy również wierzch- nią stronę liści, zjadając przy tym woskowatą substancję, która chroni liście pływające przed zamoczeniem i zatonięciem. Wcześniej małe gąsie- nice osłaniały się wyciętym kawa- łeczkiem liścia, który zwijały w „do- mek" wypełniony wodą. W później- szym stadium, gdy zjadają także bo- gatą w woskokowate substancje gór- ną warstwę liści, stają się „nieprze- makalne" dla wody (hydrofobowe). Ich „domki" wypełniają się powiet- rzem, a przetchliki otwierają się - sposób oddychania staje się typowy dla gąsienic motyli. Przejściu od od- dychania całą powierzchnią ciała do oddychania za pomocą przedchlinek towarzyszy zmiana delikatnej struktu- ry oskórka gąsienicy. W stanie hydro- filnym był gładki, teraz natomiast po- > Nymphula nymphaeata krywa się licznymi stożkowatymi tworami, które w silnym powięk- szeniu wyglądają jak miniaturowe wulkany. Poprzez te stożki wydziela- na jest substancja woskowa, za- pobiegająca przemakaniu powierz- chni ciała. Jednocześnie gąsienica wyściela swój znacznie większy już, owalny domek, osiągający nawet po- nad 2 cm długości i 1,5 cm szeroko- ści, nieprzepuszczającym wody oprzędem, tak że powietrze jest w nim dobrze zamknięte. Tylko pusz- ka głowowa i mały odcinek ciała tuż za nią pozostają przepuszczalne dla wody. Jest to konieczne, gdyż w przeciwnym razie gąsienica nie mogłaby się dostatecznie zbliżyć do roślin wodnych, którymi się żywi. Gdy gąsienica osiągnie długość pra- wie 2 cm, wlecze domek po łodydze 30 cm w dół, gdzie zaczyna go przy- twierdzać oprzędem. Albo robi to sa- mo na spodniej stronie liścia. Zanim przymocuje domek, wygryza w łody- dze małe dziurki. Przez te dziurki powietrze z tkanki powietrznej roślin może się przedostać do domku, który teraz staje się kołyską dla poczwa- rki. Gąsienica zaczyna się przepo- czwarzać, gdy tylko domek - jesz- cze świeży, zielony - zostanie umo- cowany. Poczwarka leży w domku jak w podwodnym powietrznym dzwonie. Gdy motyl jest już całkowi- cie wykształcony w momencie wylotu otwiera domek od góry, a resztka pęcherza powietrznego wyrzuca go - jeszcze ze zmiętymi skrzydłami - jak z katapulty na powierzchnię wody. Włoskowate łuski na jego ciele rozkładają się na kształt tratwy i mo- tyl się wyprostowuje. Napompowuje skrzydła, które wysychają i wkrótce motyl może wystartować do pier- wszego lotu w bezpieczne trzcinowi- sko. Tam motyle odpoczywają, aż o zmierzchu temperatura powietrza osiągnie punkt tworzenia się rosy. Wówczas wylatują chmarą nad wodę, gdzie samce zapładniają samiczki. Rozpoczyna się nowy cykl życia. Aby przetrwać zimę, małe, hydrofil- ne jeszcze gąsienice wwiercają się w łodygę rośliny. Nie mogą sobie jednak wybrać miejsca zimowania zbyt blisko powierzchni, gdyż powie- rzchniowa warstwa wody zostanie skuta lodem. Większość gąsienic zi- muje na głębokości od 30 do 50 cm, a pojawia się następnej wiosny wraz z nowymi liśćmi roślin wodnych. Ta strategia życiowa może się już wydawać perfekcyjna, ale nie jest to jeszcze najlepsze rozwiązanie, jakie dla swoich problemów znalazły mo- tyle wodne. Dwa rodzime gatunki po- sunęły się w istotnych punktach jesz- cze dalej. Jeden z nich, Paraponyx stratiotata, nie przechodzi stadium gąsienicy oddychającej powietrzem atmosferycznym, lecz wykształca prawdziwe skrzelotchawki. Bogato rozgałęziona sieć tchawek zapewnia znacznie efektywniejszą wymianę gazową niż zwykłe oddychanie przez powłoki ciała. Za pomocą tego wyna- lazku, którym dorównały pomysłowo- ścią larwom chruścików, larwy tego motyla rozwiązały problem oddycha- nia i związanej z tym siły wyporu. W wodzie mogą schodzić znacznie głębiej niż larwy z rodzaju Nymphula z domkami napełnionymi powiet- rzem. Można je znaleźć nie tylko na osoce aloesowatej (Stratiotes aloi- des), lecz także na wywłóczniku (My- riophyllum sp.), moczarce kanadyj- skiej [Elodea canadensis) i innych zanurzonych roślinach wodnych. W razie niedoboru tlenu kołyszą ryt- micznie ciałem, zapewniając sobie w ten sposób dopływ świeżej wody. Ten przedstawiciel omacnicowatych prezentuje podstawowy model adap- tacji w stadium larwalnym, jaką mo- żemy zaobserwować często i w roz- maitych wariantach u chruścików, a także u jętek i widelnic. Powięk- szenie powierzchni ciała uczestni- czącej aktywnie w oddychaniu sta- nowi klucz do zrozumienia adapta- cji do życia w wodzie. Dojrzałe owa- dy, czy to chruściki, jętki, widelni- ce czy ważki, muszą jednak wodę opuścić. Inny gatunek związanego z wodą motyla wodnego, mały bezkolczyk śnieżyczek (Acentria ephemerella), znalazł tu szczególne rozwiązanie, którym na koniec zobrazujemy moż- liwości adaptacyjne motyli i innych owadów do życia w wodzie. Gatunek ten, uważany dawniej za chruścika, posiada obok samiczek normalnie uskrzydlonych również samiczki o skrzydłach zredukowanych do po- staci maleńkich „wiosełek", za pomocą których poruszają się one w wodzie. W celu zapłodnienia nie wychodzą z wody, tylko wysuwają koniuszek odwłoka nad powierzch- nię. Uskrzydlone samce, przycią- gane przez wydzielane przez sa- miczki wabiące substancje zapa- chowe, kierują się do wystających koniuszków odwłoków i dokonują za- płodnienia. Zapłodnione samice schodzą w dół, by złożyć jajeczka na roślinach wodnych. Zaledwie niewie- lki ułamek całego cyklu życiowego został więc przeniesiony do środowi- ska powietrznego. Jest to niemal wy- łącznie wodny gatunek motyli. Z uskrzydlonych samiczek nie może jednak całkowicie zrezygnować, ponieważ tylko one mogą zostać przeniesione przez wiatr do innych, nowo powstałych zbiorników wod- nych, zapewniając rozprzestrzenia- nie się gatunku. Większość owadów wodnych zajmuje nowe środowiska drogą powietrzną, dlatego stadium dorosłego owada nie jest związane z wodą w sposób absolutny. Woda nie jest bynajmniej środowi- skiem wolnym od niebezpieczeństw. Mimo wszystko owady pasożytnicze, które powodują większość strat wśród gąsienic i innych owadów roś- linożernych na lądzie, występują tu bez porównania rzadziej. Duży opór wody sprawia, że nie mogą znajdo- wać zdobyczy przy niewielkim, moż- liwym do przyjęcia wydatku energe- tycznym. Dlatego też tylko bardzo nielicznym owadom pasożytniczym udało się zasiedlić stawy naturalne i sztuczne. Za to czyhają tam - w sensie dosłownym - inne niebez- pieczeństwa. Niemal wszystkie ryby, nawet duże drapieżniki, w młodym wieku chwytają i zjadają owady wod- ne. Najbardziej niebezpieczne dla owadów jest podchodzenie do po- wierzchni wody, czyli ostatnia faza przed wylotem. Dopóki larwy przeby- li Jętka duńska (Ephemera danica) wają w osadach dennych lub w plą- taninie roślin wodnych, mają lepszą ochronę przed wrogami. Natomiast w miarę zbliżania się do powierzchni nie tylko stają się bardziej widoczne, gdyż opuszczają maskujące oto- czenie, lecz i mniej ruchliwe. W cza- sie gdy w poczwarce czy też w ostat- nim stadium larwalnym - nimfie - dokonuje się przeobrażenie w do- rosłego owada, zdolność reakcji słabnie: narządy zmysłów nie funk- cjonują już tak dobrze, by ostrzegać w porę przed zbliżaniem się wroga. Wskutek tego ta krótka, ale decydu- jąca faza życia stoi pod znakiem sil- nej presji selekcyjnej. Jednocześnie zmiany przystosowawcze w budowie ciała w tej fazie są niemożliwe, po- nieważ pierwszeństwo ma przeobra- żenie zupełne. Istnieją jednak inne możliwości zmniejszenia niebezpieczeństwa. Jedną z powszechnych i często sto- sowanych strategii stanowi syn- chronizacja wylotów. Larwy, poczwa- rki czy nimfy nie wynurzają się o do- wolnej porze, mniej lub bardziej przypadkowo, lecz równocześnie, jak na umówiony znak. Jeśli populacja danego gatunku owadów jest liczna, dochodzi do prawdziwie masowych wylotów. Pewien gatunek jętki, częs- to spotykany nad jeziorami, wylatuje tak masowo, że gdy jętki po godach padają, na brzegu tworzą się ich grube warstwy. > Larwa jętki Strategię przekarmiania wrogów stosują również muchówki unoszące się nad wodą chmarami niczym słu- py dymu. Nie są to komary, lecz nie kłujące ochotki. Ich larwy bardzo długo przebywają w osadach dennych zbiorników wodnych, gdzie się powoli rozwijają, gromadząc za- pasy niezbędne samicom do wytwa- rzania jajeczek, a samcom do lotu godowego. Ochotki po wylocie nie pobierają więc już pokarmu, a ich wspólny gromadny lot służy wy- łącznie celom rozrodczym. To samo dotyczy jętek, zwanych jednodnió- wkami, których nazwa już sama wskazuje na nader krótki okres ży- cia poza wodą. Żyją one natomiast długo w wodach, niekiedy nawet kilka lat, w postaci larwy, zdążą więc w tym czasie zgromadzić za- pasy umożliwiające przetrwanie for- my dorosłej bez pobierania poży- wienia. Owady w stadium dojrzałym kon- centrują się wyłącznie na roz- mnażaniu i rozprzestrzenianiu ga- tunku. Możliwość przenoszenia się do innych środowisk jest bardzo ważna, ponieważ drobne zbiorniki wodne często istnieją tylko parę lat, bądź też panujące w nich warunki życia ulegają szybkiemu pogor- szeniu. Gdyby stadium dorosłe owa- da nie było jednocześnie zdolne do migracji do innych zbiorników wod- nych, gatunek byłby na dobre i na złe skazany na zamieszkiwany zbiornik. Musiałby rozwinąć inne, być może bardziej wymagające spo- soby transportu do innego siedlis- ka wodnego. Zachowanie zdolności latania łączy w sobie obydwa aspek- ty: lot w celach rozrodczych i lot w celu rozprzestrzenienia się do są- siednich zbiorników wodnych. Ryby, a także rozmaite owadożerne ptaki, które czekają na wylatujące owady, tym słabiej redukują liczebność da- nego gatunku, im dokładniej zsyn- chronizowany jest początek wylotu form dorosłych. Małe muchówki, stanowiące znikome kąski, mogą sobie pozwolić na mniejszą precyz- ję wylotu niż duże, „smaczniejsze". Właśnie dlatego jętki jednodniówki muszą dokonywać wylotu masowo. Jest to dla nich bardziej charaktery- styczne niż dla jakiejkolwiek innej grupy owadów wodnych. Nie wiemy jeszcze dokładnie, w jaki sposób udaje się im dokonać tej synchroni- zacji w czasie. Pewną rolę odgrywa- ją długość dnia i temperatura wody, ale chyba także ciśnienie atmosfery- czne, ponieważ dwa pierwsze z wy- mienionych czynników umożliwiłyby ustalenie czasu wylotu, jedynie z grubsza. Musi istnieć jeszcze jakiś bezpośredni sygnał, który mówi: oto nadszedł czas. Wówczas setki tysię- cy, całe miliony owadów wynurzają się jednocześnie i opuszczają sied- lisko wodne. Ich wrogowie, choć wręcz się pławią w masowej podaży nagle pojawiającego się pożywie- nia, nie są w stanie w istotny sposób zdziesiątkować populacji. Prawdo- podobnie w wielu wypadkach maso- wy wylot jest wywoływany przez spadek ciśnienia atmosferycznego, zwłaszcza gwałtowny. Zmiana pogody związana ze spad- kiem ciśnienia oznacza z reguły opady, a więc i wysoką wilgotność powietrza. Jest ona potrzebna wyla- tującym owadom, ponieważ nie po- siadają one skutecznej ochrony przed parowaniem. Pogoda sucha i ciepła byłaby bardzo nieodpowied- nia na tym krótkim lądowo-powietrz- nym etapie ich życia. Również wiele innych gatunków owadów, przeby- wających w środowisku powietrz- nym znacznie dłużej wybiera na czas swojej aktywności okresy wysokiej wilgotności powietrza (pogodę ciepłą i parną). W tych wa- runkach ich delikatne, słabo zabez- pieczone ciało nie traci tak szyb- ko zapasu wody. Utrzymująca wil- goć roślinność przybrzeżna ma więc szczególnie duże znaczenie dla dłuższego przetrwania doros- łych owadów poza wodą. Między in- nymi z tego powodu lasy łęgowe nad starorzeczami są tak bogate w owady. Problemy z parowaniem mają natu- ralnie głównie te zwierzęta wodne, które zachowują się dwuśrodowis- kowo w szerokim znaczeniu tego słowa, a więc podobnie jak płazy spędzają część życia w wodzie, a część na lądzie. Prawdziwe zwie- rzęta wodne, nigdy nie opuszczają- ce wody, nie muszą się zmagać ze zmianą stylu życia. Do prawdziwych organizmów wodnych należy oprócz ryb wiele mniejszych zwierząt. Poza jednokomórkowcami są to głównie gąbki słodkowodne, jamochłony, do których zaliczają się stułbie i słod- kowodna meduza (Craspedacusta sowerbii], dalej mszywioły (Bryo- zoa), wirki (Turbellaria), nitnikowce Przekopnica wiosenna (Lepidurus apus) Rozwielitka pchlica (Daphnia puiex) {Nemałomorpha), kilku przedstawi- cieli skąposzczetów (Oligochaeta) - do tej samej grupy należy dżdżow- nica- poza tym pijawki (Hirudinea), rozmaite grupy skorupiaków, w tym wspomniane już filogenetycznie sta- re skrzelonogi (Branchiopoda) na- stępnie wioślarki (Cladocera) i wid- łonogi (Copepoda) stanowiące cenny pokarm ryb i innych orga- nizmów wodnych, matżoraczki (Ost- racoda), równonogi (Isopoda) re- prezentowane w wodach powierz- chniowych Europy Środkowej tylko przez jeden gatunek - ośliczkę po- spolitą (Asellus aquaticus), liczne obunogi {Amphipoda) i wreszcie najwięksi przedstawiciele skoru- piaków w wodach słodkich - raki (Potamobiidae), które zamieszkują jednak przeważnie wody płynące. Oprócz bardzo licznej grupy owa- dów wodnych występuje jeszcze kilku przedstawicieli pająków, m.in. topik (Argyroneła aquałica), w Pol- sce tylko ten jeden gatunek, oraz wiele gatunków wodopójek (roz- tocze). Ponadto należy wymienić małże (Bivalvia) oraz wiele ga- tunków dzielących się na kilka grup o bardzo różnym pochodze- niu. Ze ślimakami morskimi blisko spok- rewnione są słodkowodne ślimaki z rodzaju Theodoxus (rozdepka). Pierwotnymi mieszkańcami wód są także inni przedstawiciele ślimaków przodoskrzelnych. Natomiast płu- codyszne ślimaki słodkowodne pochodzą ze środowiska lądowego, a jeziora, rzeki oraz stawy natural- ne i sztuczne opanowały dopiero w późniejszym okresie. Podobnie jak ich lądowi krewniacy, oddychają powietrzem atmosferycznym za pomocą jednego „płuca" (jamy pła- szczowej) wystawiając tzw. syfon ponad powierzchnię wody. Porusza- ją się jednak wolno, toteż mają nie- wielkie zapotrzebowanie na tlen. Część tego zapotrzebowania po- > Kiełż zdrojowy (Gammarus pulex) krywają poprzez oddychanie przez powłoki ciała, w związku z czym w dobrze natlenionej wodzie, zwła- szcza w mocno zarośniętych, płyt- kich zbiornikach w ciągu dnia, gdy rośliny dzięki fotosyntezie uwalniają duże ilości tlenu, mogą zrezygno- wać z oddychania „płucnego". Jeśli zawartość tlenu w wodzie spada po- niżej 80 stanu nasycenia, prze- chodzą głównie na oddychanie powietrzem atmosferycznym. Z tego powodu ślimaki wodne, do których należą znane i często spotykane błotniarki (rodzaj Lymnaea), muszą przebywać blisko powierzchni. Przed zbyt szybką utratą wody pod- czas krótkotrwałego obsychania chroni je wydzielany śluz, dzięki któremu mogą pełzać nawet wisząc pod powierzchnią wody. Warstwa śluzu nie pozwala też na nadmierne wnikanie wody słodkiej do ciała. Wytwarzając śluz ślimaki lądowe, podobnie jak owady lądowe, które uszczelniają ciało tłuszczami i sub- stancjami woskowymi, zastosowały niezwykle ważne rozwiązanie pre- adaptacyjne, umożliwiając sobie stopniowe przechodzenie przez wil- gotną strefę przybrzeżną do wody. Dlatego potomków grup ślimaków lądowych szczególnie często można spotkać zwłaszcza w niewielkich zbiornikach wodnych. W dużych jeziorach i wodach płynących za- zwyczaj występują tylko nieliczne gatunki. > Błotniarka stawowa (L stagnalis) Powierzchnia wody jako środowisko życia Powierzchnia dużych jezior i wód płynących rzadko bywa zupełnie spokojna. Prądy i wiatr powodują wiry lub falowanie, które raz po raz przełamują napięcie powierzchnio- we. W tych warunkach woda nie mo- że wytworzyć stabilnej powierzchni. Natomiast małe, zacisznie położone zbiorniki wodne lub spokojne zatoki i strefa przybrzeżna jezior zape- wniają stałe warunki zewnętrzne, pozwalające cząsteczkom wody na powierzchni na jak najgęstsze „upa- kowanie". Dzięki dipolowym właści- wościom wody, o których była już mowa w pierwszym rozdziale, powierzchnia jest tak napięta, że może udźwignąć niewielkie obcią- żenia. Cechę tę wykorzystują nie- które wyspecjalizowane zwierzęta wodne, ślizgając się po niej na sze- roko rozstawionych nogach niczym łyżwiarze po lodzie. Najbardziej znanym przykładem są tu nartniki z rodzaju Gerris. Należą one do pluskwiaków z grupy Gerro- morpha, czyli tzw. pluskwiaków na- wodnych. W gruncie rzeczy pozosta- ły one owadami lądowymi, tyle że zagospodarowały powierzchnię wo- dy jako część swojej przestrzeni życiowej, która obejmuje także brzeg. Na dwie pary szeroko rozsta- wionych tylnych odnóży (przednia, o wiele mniejsza, służy do chwy- tania zdobyczy) tak rozkłada się ciężar ciała owada, że końce od- nóży tworzą w błonie powierzch- niowej wody zaledwie niewielkie > Nartnik (Gerris sp.\ wgłębienia - dostatecznie małe, by napięcie powierzchniowe nie uległo przerwaniu, a owad nie wpadł do wody, ale jednocześnie wystar- czająco duże, aby umożliwić nartni- kom odpychanie się i ruch. Owad na końcach odnóży przenosi ciało zry- wami do przodu z równą łatwością, jak łyżwiarz, który odpycha się od lodu, tworząc w nim maleńkie wgłę- bienia. W bardzo podobny sposób poruszają się po powierzchni wody niektóre pająki lądowe (np. bagnik, Dolomedes sp. z rodziny Trechalei- dae), żyjące na brzegu, a z łatwoś- cią wybiegające na wodę. U nartni- ków adaptacja do tego szczegól- nego środowiska poszła znacznie dalej. Na stronie brzusznej mają one gęste włoski, które chronią je przed zamoczeniem, w razie do- tknięcia powierzchni wody. Jest to bardzo ważne, ponieważ napięcie powierzchniowe po prostu uwięziło- by wówczas jego małe ciało. Poza tym podczas kopulacji mniejszy sa- mczyk często każe się nosić wię- kszej samiczce na grzbiecie, co znacznie zwiększa jej ciężar i niebezpieczeństwo kontaktu z wo- dą. Później, gdy samiczka jest goto- wa do złożenia jajeczek, oboje part- nerzy często schodzą kilka centy- metrów poniżej powierzchni wody. Na powierzchni wody żyją również larwy nartnika, ale nie oddalają się tak bardzo od brzegu, jak dorosłe > Pająk bagnik (Dolomedes fimbriatus) 89 owady. Nartniki są więc silnie zwią- zane ze środowiskiem wodnym. Cał- kiem w wodzie żyją liczni przedsta- wiciele prawdziwych pluskwiaków wodnych {Nepomorpha), z których wymieniliśmy już płoszczycę i topie- licę o długich rurkach oddechowych na odwłoku. Nie mniej niż ślizgające się nartniki, rzucają się w oczy, w stawach i ma- łych jeziorach, szybko kręcące się w kółko chrząszcze krętaki (rodzaj Gyrinus). Są czarne i błyszczące, a poruszają się za pomocą silnych odnóży pływnych, sprawiając jed- nak wrażenie, jakby powierzchnia wody je wręcz więziła. W rzeczywis- tości bez trudu potrafią się zanu- rzyć. Pęcherzyk powietrza na koniu- szku odwłoka zdradza, że przy- najmniej przez jakiś czas mogą przebywać pod wodą. Ich cechę szczególną, a zarazem osobliwość biologiczną stanowią oczy. Są one podzielone na dwie części - dolną, zanurzoną w wodzie, i górną, wystającą nad powierz- chnię, dzięki czemu krętak może jednocześnie i tę mieć na oku. Ko- rzyść z tego jest oczywista: w wo- dzie światło załamuje się inaczej niż w powietrzu. Do wyraźnego wi- dzenia w dal pod wodą soczewki oczu muszą być bardziej wypukłe niż do widzenia nad wodą. Zwierzę- ta wodne, które nie mają od- miennych soczewek do widzenia nadwodnego ani możliwości odpo- wiedniej akomodacji, są na lądzie krótkowidzami. Podział oka krętaka na „część nadwodną" i „część pod- wodną" rozwiązuje ten problem. Do czego jednak w ogóle było potrzeb- ne wykształcenie takiego skompli- kowanego narządu wzroku? Cóż to za atrakcje oferuje powierzchnia wody, że się takie adaptacje opła- cają? Z punktu widzenia krętaków i nart- ników lustro wody to sprawne sid- ła, które można przyrównać do per- fekcyjnie zbudowanej sieci paję- czej, wychwytującej wszystko, co ty- lko ma odpowiednią wielkość. Je- dnocześnie wstrząsy powierzchni wody sygnalizują, w którym miejscu coś się złapało. W przeciwieństwie do pajęczyny powierzchnia wody zawsze jest „chwytna" i - też ina- czej niż pajęczyna - nie wymaga naprawiania czy budowania od nowa. Również za tą funkcją kryje się na- pięcie powierzchniowe wody. „Więzi" ono owady i inne małe zwierzęta, jeśli spadną na powierz- chnię. Może je tam znieść wiatr, mogą też się obsunąć po roślinach przybrzeżnych. Martwe czy żywe, jeśli tylko mają odpowiednią wie- lkość, napięcie powierzchniowe wo- dy je przytrzyma. Miotając się wzmacniają tylko sygnał, który w postaci drobnych fal rozcho- dzących się kręgami informuje czy- hające nartniki i krętaki, że oto znów na powierzchni złapała się ofiara. Zbyt duże zwierzęta spadają przez lustro wody w dół, natomiast bardzo małe, jak na przykład mszy- ce, mają jeszcze szansę wznieść się w powietrze. Większość owadów je- dnak pozostaje uwięziona na powie- rzchni, stając się łatwą zdobyczą. Chrząszcz krętak (Gyrinus substriatus) o podzielonych oczach Nawet niektóre ryby specjalizują się w korzystaniu z tego źródła pokar- mu, o czym świadczy ich górnie po- łożony otwór gębowy. Takim pys- kiem mogą chwytać od dołu owa- dy, które wpadły do wody, i nawet nie muszą przybierać w tym celu pozycji pionowej. Ofiara jest prakty- cznie bezbronna, a więc porów- nanie powierzchni wody z siecią pa- jęczą jest trafne również pod tym względem. Łatwo dostępna, nie- trudna do pokonania zdobycz boga- ta w białko, przyciągająca nad powierzchnię drapieżne owady i pa- jąki, stała się powodem ich fascy- nujących adaptacji. Warto udać się tam po łup, jeśli tylko mali dra- pieżcy sami są dostatecznie szybcy, żeby umknąć przed czyhającymi ry- bami. Drugim cennym źródłem pożywienia na powierzchni wody są pływające liście roślin wodnych. Płytkie staro- rzecza, jeziora i stawy różnej wiel- kości miewają szerokie strefy roślin o liściach pływających, a nawet by- wają całkowicie pokryte ich liśćmi. Ponieważ nierzadko są to jedno- gatunkowe populacje roślin, oferta wydaje się atrakcyjna. Grzybienie białe czy grążele żółte pokrywają w miejscach swego występowania powierzchnie wielkości wielu met- rów kwadratowych. Liść pływa obok liścia, czasem nawet zachodząc je- den na drugi. W tropikalnych zbior- nikach wodnych te roślinne kobierce służą wysoko wyspecjalizowanym ptakom - długoszponom {Jacani- dae) - jako żerowisko i obszar lęgo- wy. Również na niektórych tere- nach w Europie Środkowej i Wscho- dniej perkozy dwuczube (Podiceps cristatus), perkozy zauszniki (Po- diceps nigricollis) i rybitwa czarna (Chlidonias niger) gniazdują na dy- wanach liści pływających. Ale jako żerowisko strefę tę wykorzystuje zdumiewająco niewiele gatunków. Szczególnie wyspecjalizowany ga- tunek stonkowatych, szarynka grzebieniówka {Galerucella nym- phaeae), przeniósł niemal cały swój cykl życiowy na wielkie liście pływa- jące grążeli żółtych [Nuphar lutea) i grzybieni białych (Nymphaea al- ba). W strefie przybrzeżnej tylko zi- muje. Na liściach brunatno zabar- wione chrząszcze odbywają gody, składają jaja, a także żerują - tylko od góry i tylko tak, żeby nie powsta- wały dziury. Również larwy muszą się pilnować, żeby nie wygryzać dziur, ponieważ wówczas woda przeszłaby na wierzch liścia i zalała go. Gruba warstwa substancji wo- skowej na powierzchni zabezpie- cza liść - o ile jest nie uszkodzony - przed zamakaniem od góry i zape- wnia szybkie spływanie kropel deszczu. Larwom krótki deszcz nie szkodzi, ale nieruchome pocz- warki muszą być chronione przed wodą. Gotowe do przepoczwarczenia la- rwy szarynki grzybieniówki nie zrzu- cają ostatniej osłonki całkowi- cie, tylko ją przytrzymują na końcu ciała. Na postumencie ze zgnie- cionej wylinki skulona poczwarka wystaje ukośnie w górę ponad stre- fę małych kropli wody, więc nie mo- knie. Do jej otwartych otworów od- dechowych na bokach ciała nie mo- że przedostać się woda, co kilka milimetrów nad powierzchnią stano- wi wyczyn nie lada. Niezbędny mar- gines bezpieczeństwa zapewnia wy- korzystanie ostatniej osłonki larwal- nej. Ponieważ promienie słońca w ciągu dnia intensywnie ogrze- wają powierzchnię wody, a w nocy jej niwelujące oddziaływanie łago- dzi chłód, poczwarki rozwijają się szybko. Wkrótce niektóre liście pokrywają się całe małymi dziurka- mi. Jak szarynki grzybieniówki to robią, że na ogół nie narażają na niebezpieczeństwo swoich „pływa- jących wysp" przez nadmierne żerowanie, jeszcze nie zostało zba- dane. Bardzo rzadko się zdarza, że- by liść zatonął wraz z całym ła- dunkiem chrząszczy, larw i poczwa- rek tylko dlatego, że było ich za dużo. Szarynka grzybieniówka Q9 Schematyczny przekrój typowego brzegu jezio- ra przedstawia nie tylko podział na strefy, lecz także zachodzące w nim procesy glebotwórcze. Ciemnym kolorem zaznaczono osady denne stanowiące podłoże dla roślinności wodnej za- nurzonej i wynurzonej; ich uwarstwienie ukazu- je tworzenie się gleby w kierunku brzegu Rośliny wodne i przybrzeżne Przestrzeń wód otwartych, czyli pela- gial, zamieszkują mikroskopijne glony. Ich wielkość ma związek z sil- nym rozrzedzeniem substancji pokar- mowych. Większe rośliny nie zdołały- by się tu wyżywić. Zbyt duża odleg- łość do dna nie pozwala wykorzystać go jako źródła substancji odżyw- czych. Ale na płytkich ławicach przy- brzeżnych jezior rozwijają się już roś- liny wyższe. Pierwszą strefę tworzą należące do glonów ramienice (Cha- raceae), które na większych głęboko- ściach mogą tworzyć gęste podwo- dne łąki, jeśli tylko woda jest prze- jrzysta i czysta. Pojedyncze ramieni- ce wyglądają jak miniaturowe drzew- ka. Są jednak dość prosto zbudowane i daleko im do złożonej struktury we- wnętrznej wyższych roślin wodnych. Ramienice należą do pierwszych ko- lonizatorów w nowo zalanych wodą żwirowniach. Głównym ich siedlis- kiem w Europie Środkowej są jednak głębsze jeziora, ubogie w substancje pokarmowe. Następny po strefie ramienic w więk- szych zbiornikach wodnych jest pas łąk podwodnych. Tworzą go rosnące również w całkowitym zanurzeniu ro- śliny z rodziny rdestnicowatych lub gatunków wywłócznika (Myriophyl- lum). Rośliny te szczególnie obficie występują w małych jeziorach i sta- wach, które praktycznie na całej po- wierzchni są prześwietlone światłem słonecznym aż do dna, co umożliwia wzrost roślin zanurzonych. Poza wy- włócznikiem kłosowym (Myriophyllum spicatum) i wywłócznikiem okółko- > Pokrój: 1. swobodnie pływające wym (Myriophyl/um verticitlatum) rośliny wodne, 2. rośliny wodne za- często występuje w tej strefie korzenione w podłożu, 3. mocno moczarka kanadyjska (Elodea ca- przytwierdzone do podłoża rośliny nadensis) pochodząca z Ameryki wodne o pływających liściach, 4. roś- Północnej. Spotkać można w tym liny przybrzeżne, 5. rośliny bagienne zbiorowisku również rdestnicę kę- dzierzawą (Potamogeton crispus). powietrze do kłączy leżących w osa- Rośliny te mają charakterystyczne dach dennych, trzy metry pod powie- wąskie i cienkie liście ustawione rzchnią wody. Wiązki przewodzące w okółkach. Budowa ich dowodzi, że w ich łodygach transportują powiet- w związki mineralne zaopatrują się rze w dół. Jak niezwykle wydajna głównie poprzez liście. Słabe ko- jest taka „pompa powietrzna", moż- rzenie służą im przede wszystkim na się przekonać za pomocą proste- do umocowania w osadach den- go eksperymentu. Napełnijmy płas- nych. kie, ogniotrwałe szklane naczynie Niełatwo jest roślinom radzić sobie wodą na wysokość od 3 do 5 cm z niewielką zawartością tlenu w osa- i połóżmy na jej powierzchni świeżo dach dennych. Najmniej potrzebują ucięty liść grzybienia tak, aby go nie go korzenie. Dodatkowe zaopatrzę- zamoczyć od góry. Między łodygą nie w tlen w płytszym, przybrzeżnym a dnem naczynia należy zachować obszarze zapewnia falowanie. W głę- pewien odstęp (najlepiej nadają się bszej strefie jest już ono jednak mało do tego celu łodygi biegnące ukoś- odczuwalne, jeśli więc nagromadzi nie). Jeśli teraz będziemy wolno się tam dużo substancji organicz- podgrzewać naczynie od dołu, zoba- nych, zapasy tlenu szybko się zuży- czymy, jak z łodygi zaczną się wydo- wają w procesach rozkładu. Wyro- bywać pęcherzyki powietrza - naj- wnać ten brak można tylko poprzez pierw pojedyncze, ale zaraz potem aktywne doprowadzanie tlenu z liści rwącym strumieniem, który w cią- do korzeni. Nie potrzebują tego robić gu minuty może dostarczyć ponad rośliny jednoroczne, które obumiera- 100 cm3 powietrza (20 I dziennie), ją w zimie, a ich nowe pokolenie Rośliny pływające zasysają po- wyrasta z nasion czy pączków zimu- wietrze wierzchnią stroną liścia, na jących. Rośliny wieloletnie muszą je- której znajdują się aparaty szpar- dnak zgromadzić w kłączach zapasy kowe. substancji pokarmowych na nastę- Łodygi grzybieni i grążeli czy też pny okres wzrostu. Udaje się to tylko grzybieńczyków i innych roślin o liś- pod warunkiem dostarczania tam do- ciach pływających mają systemy statecznej ilości tlenu. Gatunki przewodzące o szerokich prze- wieloletnie, jak grzybienie i grążele, stworach, kierujące dzięki różnicy ci- wykształciły nader skuteczny mecha- śnienia i temperatury strumień nizm, za pomocą którego pompują powietrza w głąb. Zdolność zasy- ci rdest ziemnowodny bobrek trójlistny turzyca kosaciec żółty dzióbkowata Komory powietrzne rośliny o pływających liściach, z prawej - wycinek sania powietrza przez szparki po- łożone na wierzchniej stronie liści nie tylko pomaga roślinom w dobrym napowietrzaniu systemu korzenio- wego, lecz jest także niezbędna do normalnej wymiany gazowej w procesie fotosyntezy i oddychania. Dzięki niej mogą bowiem zaopat- rywać się w dwutlenek węgla z po- wietrza liście leżące płasko na powierzchni wody, a także połą- czone z nimi pod wodą łodygi, które z reguły również zawierają chlorofil. Uniezależnia je to od dwutlenku wę- gla rozpuszczonego w wodzie. Dla dużych roślin o zwartej budowie przewietrzanie komórek asymilacyj- nych jest znacznie korzystniejsze niż transport dwutlenku węgla przez wo- dę, ponieważ gaz ten łatwo się w niej rozpuszcza, tworząc kwas wę- glowy. Jak już mówiliśmy, przed wni- kaniem wody do otwartych szparek chroni rośliny gruba warstwa sub- stancji woskowych pokrywająca li- ście pływające. Duże liście przysparzają jednak innych problemów. Mogą być na- rażone na działanie fal i wiatru. Mu- szą więc być szczególnie dobrze za- kotwiczone, żeby stawić im opór. Niejeden amator kwiatów grzybieni i grążeli wpadł do wody usiłując je zerwać, gdyż nie liczył się z elasty- cznym przeciwdziałaniem silnych ło- dyg. Jeśli rośliny o dużych liściach pływających mają dobre warunki rozwoju, po paru miesiącach mogą pokryć całą wolną powierzchnię sta- wu. Taka okrywa znacznie osłabia skutki działania wiatru, a więc np. pas grzybieni stabilizuje zajmowane środowisko. Duże powierzchnie liści potrafią wie- le zdziałać w ciągu jednego lata. Nadwyżki produkcji letniej, zmagazy- nowane w głęboko położonych, dob- rze chronionych kłączach w osadach dennych, na początku nowego okre- su wegetacyjnego są wykorzysty- wane do pokonywania głębokości i szybkiej ekspedycji liści na powie- rzchnię, gdzie trwa ostra konkurenc- ja o dostęp do światła i wody. Kon- takt z wodą jest liściom potrzebny dla ochłody, ponieważ intensywne promieniowanie słońca mocno je na- > Gęsto rosnące grzybienie białe, na środku zbiornika - grąźele żółte 96 grzewa. Dopóki liście leżą spodnią stroną na wodzie, problem chłodze- nia jest rozwiązany. Gdy jednak wy- rosną zbyt gęsto i będą musiały się wyprostować, może dojść do szkód w wyniku przegrzania przez słońce. W strefie roślin o liściach pływa- jących dominuje zwykle jeden ga- tunek. W zabagnionych starorze- czach grążel żółty wcześniej czy pó- źniej wyprze grzybienie białe i stwo- rzy populacje jednogatunkowe. Prze- strzenie między liśćmi tych dużych roślin udaje się czasem wykorzystać znacznie mniejszemu grzybieńczy- kowi wodnemu, należącemu do rodziny bobrkowatych (Menyantha- ceae). Jego liście przywodzą na myśl skarlałe grzybienie, natomiast żółte kwiaty wyglądają zupełnie ina- czej niż kwiaty grzybienia. Powszechne współzawodnictwo ró- żnych gatunków szczególnie wyra- źnie przejawia się u roślin o liściach pływających, ponieważ w ich środo- wisku wszystko rozgrywa się na jed- nej płaszczyźnie: na powierzchni wo- dy. Im rozmaitsze są gatunki, tym łatwiej mogą ze sobą współżyć, im bardziej są do siebie podobne - tym trudniej mogą przez dłuższy czas ko- egzystować. Stawy naturalne i sztuczne stanowią szczególnie łat- we do obserwowania „sceny" prób sił między gatunkami. Dotyczy to nawet zbiorników o paru metrach kwadratowych powierzchni. W takich małych zbiornikach wod- nych liście rdestnicy pływającej (Po- tamogeton natans) i rdestu ziem- nowodnego (Polygonum amphibium) to drużyna „dużych" roślin, które Qft można porównać z grzybieniami i grążelami, „małe" - to natomiast zaledwie kilkumilimetrowi przedsta- wiciele rzęsowatych. Te ostatnie nie- kiedy tak bujnie się rozwijają w żyz- nych małych jeziorach i wiejskich stawach, że pokrywają zieloną war- stwą całą powierzchnię wody. Chęt- nie zjadają je kaczki, stąd też popu- larnie nazywa się je w Niemczach „kaczą kaszką". Jeśli przypatrzymy się rzęsowatym bliżej, to stwierdzimy, że aż trzy ga- tunki różnej wielkości występują na powierzchni, a jeden pod wodą. Cztery gatunki rzęsowatych demons- trują w pomniejszeniu, jak dokonuje się międzygatunkowy podział prze- strzeni życiowej. Wielkość średnia ma jak widać największą siłę przebi- cia, skoro rzęsa drobna [Lemna mi- no/) nie tylko jest najbardziej pospo- lita, lecz dzięki masowemu rozmna- żaniu najczęściej też tworzy „kaczą kaszkę". Znacznie rzadziej można spotkać większą od niej spirodelę wielokorzeniową (Spirodela polyrrhi- za). Najdrobniejszy gatunek rzęso- watych - wolffia bezkorzeniowa (Wolffia arrhiza), która ma zaledwie jednomilimetrowy, bezkorzeniowy „listeczek", to najmniejsza w ogóle roślina kwiatowa. Występuje niemal wszędzie na świecie, ponieważ przy- czepia się do piór na brzuchu ptaków wodnych, dzięki czemu może „fruwać" przez całe kontynenty. Wreszcie rzęsa trójrowkowa (Lemna triscula) wynurza się tylko w porze > Grzybieńczyk wodny (Limnathe- mum nymphoides kwitnienia, poza tym przebywa tuż pod powierzchnią wody. Chętnie za- siedla wody, które się lekko porusza- ją. Również kwiaty największej z rzęsowatych - spirodeli wieloko- rzeniowej, której pędy osiągają zale- dwie centymetr szerokości - są bar- dzo małe. Rzęsowate rozmnażają się zazwyczaj tylko wegetatywnie, poprzez szybki wzrost i podział czło- nów pędowych na osobne roślinki. Zimują na dnie stawów. Redukcja kwiatów przez rośliny wod- ne wskazuje, że w wodzie najwyraź- niej nie spełniają one tak dobrze swojej funkcji jak na lądzie. W środo- wisku słodkowodnym nawet prymity- wniejsze formy rozmnażania płcio- wego sprawiają roślinom kłopoty. Wodny wątrobowiec (Riccia fluitanś) rozmnaża się w wodzie tylko wege- tatywnie poprzez charakterystyczne widlaste rozgałęzienia. Wątrobowce wytwarzają spory (zarodniki) tylko wtedy, gdy występują na lądzie. Tam ich uzależniony od wilgoci proces rozmnażania dochodzi do skutku, w wodzie natomiast - nie. U wielu wyższych roślin wodnych również nastąpiła redukcja rozmnażania płciowego na rzecz bezpłciowego (wegetatywnego). Praktycznie wszystkie populacje mo- czarki kanadyjskiej w wodach eu- ropejskich rozmnażają się od przeło- mu XIX i XX wieku tylko wegetatyw- nie; do rozmnażania płciowego nie dochodzi, ponieważ wytwarzają bar- dzo niewiele kwiatów żeńskich albo nie wytwarzają ich wcale. Mimo to rozmnażanie wegetatywne wystar- cza temu gatunkowi do zarastania > U góry: spirodela wielokorze- niowa i rzęsa drobna; u dołu: w nie- wielkim zbiorniku wodnym kanałów i zaopatrywania chmar pta- ków wodnych w pożywienie. Ptaki wodne najwyraźniej tak skutecznie roznoszą większość roślin wodnych, że często rezygnują one z wytwarza- nia kwiatów i nasion. Większość tych gatunków jest szeroko rozprzest- rzeniona, nierzadko kosmopolitycz- na! U roślin przybrzeżnych, które tylko częściowo rosną w wodzie, a częś- ciowo wyrastają ponad powierzch- nię, rozmnażanie płciowe i wzrost wegetatywny utrzymują się mniej więcej na tym samym poziomie. Za przykład może tu posłużyć trzcina pospolita (Phragmites australis = communis). Przy niskim stanie wody natychmiast wypuszcza po od- słaniającym się dnie kilkumetrowej długości kłącza. Wyrastają z nich no- we rośliny, połączone kłączem z roś- liną macierzystą. Trzcina wypuszcza kłącza również wtedy, gdy poziom wody jest wyższy. Dzięki nim popula- cja tych roślin, o ile głębokość wody na to pozwala, nie tylko wciąż się rozrasta, ale także tworzy gąszcz nie do pokonania. Pojedynczego źdźbła praktycznie nie można przyporząd- kować określonemu osobnikowi. Latem trzcina wytwarza na końcach źdźbeł kwiatostan typu wiechy i wy- twarza ogromną liczbę małych, lekkich nasion, roznoszonych przez wiatr i wodę. Trzcina jest najbardziej przebojową rośliną przybrzeżną na świecie. Pro- mn dukcją biomasy potrafi dorównać nie- którym roślinom uprawnym. Jej źdźbła to fenomen wytrzymałości. Dzięki złogom kwasu krzemowego, zdrewniałym ścianom i wykształco- nym węzłom są prawie tak stabilne, jak stalowe rurki tej samej grubości. Latem stawiają opór falom, zimą opierają się śnieżycom, a jeśli nawet się łamią pod ciężarem śniegu, to jeszcze i tak zapewniają wielu drob- nym zwierzętom możliwość przezi- mowania w pustych łodygach. Gdy substancji pokarmowych nie brakuje, a osady denne są dobrze natlenione, źdźbła trzciny mogą osiągnąć 3 m wysokości. Dwa lub trzy źdźbła wystarczą, aby unieść ciężar gniazda trzciniaka, a kilkadziesiąt udźwignie ciężkie gniazda czapli i bąków! > Rozległy pas trzcin nad stawem w marcu (zdjęcie po lewej) i w czerw- cu (zdjęcie po prawej). U dołu: kryty trzciną dom. Ostatnio znów coraz częściej można się spot- kać z tym tradycyjnym sposobem po- krywania dachu Człowiek eksploatuje trzcinę od wie- ków. Kryje nią dachy, usztywnia płyty do tynkowania domów. Do plecionek wykorzystuje natomiast oczeret jezio- rny [Schoenoplectus lacustris), zwany też sitowiem jeziornym. Niektóre ple- miona w Afryce i Ameryce Południo- wej (nad jeziorem Titicaca) wykonują z sitowia nawet niewielkie łodzie. Oczeret, roślina u nas traktowana jako bezużyteczna, dziś ponownie budzi zainteresowanie, ponieważ okazało się, że potrafi poprawiać stan wodnym jako miejsce lęgowe, rybom czystości wód, a także neutralizować za tarlisko, a niezliczonym małym związki fenolu. Oczeret stał się pod- zwierzętom jako przestrzeń życiowa, stawą nowej metody biologicznego Pas szuwarów i oczeretow należy oczyszczania wód. Jest to znak, że więc do szczególnie wrażliwych nie należy oceniać gatunków roślin obszarów krajobrazu. Z wielką troską i zwierząt jedynie według doraźnej trzeba śledzić obserwowane na wartości użytkowej - nigdy nie wiado- niektórych jeziorach od dwudziestu mo, do jakich celów okażą się kiedyś lub trzydziestu lat obumieranie trzcin, przydatne. ponieważ trzcina to znacznie więcej Trzcina, oczeret, trzcinnik, kosaciec niż parę tysięcy źdźbeł kołysanych żółty i niektóre inne rośliny wynurzo- wiatrem - szuwary i oczerety to ko- ne tworzą przy brzegu strefę szuwa- nieczna ochrona brzegu! rów i oczeretow. Służy ona ptakom ¦\r\A Słone jeziora śródlądowe Wody „słodkie" zawierają od 0,01 do 1 g soli na litr. Zawartość soli w wodzie morskiej wynosi przeciętnie 35 g/l. Mieszaninę wody morskiej i słodkiej u ujścia rzek i w zatokach przymors- kich określamy mianem wód słona- wych. Zawartość soli mieści się w nich między wartościami właściwymi dla wody słodkiej i dla wody morskiej. Rzeki prowadzą zawsze wody słodkie. Niestety, człowiek może je zamienić w słone, zrzucając do nich wody za- wierające sole, na przykład z kopalni potasu. Wyrządza tym wielkie szkody gospodarce naturalnej rzek. Wody stojące o podwyższonej zawar- tości soli też występują na obszarach śródlądowych. Tego rodzaju słone je- ziora czy solniska powstają wtedy, gdy przez długi czas parowanie prze- wyższa napływ wody z opadów atmo- sferycznych, dopływów i wód grunto- wych. Choć ilość rozpuszczonych soli początkowo była niewielka, ich stęże- nie wzrasta, aż wreszcie powstaje „woda słona". W skrajnych wypad- kach koncentracja soli w takich zbior- nikach może być wyższa niż w wo- dzie morskiej, a sól może się strącać w postaci krystalicznych skorup. Wa- runki klimatyczne w Europie Środko- wej nie pozwalają na powstawanie właściwych jezior słonych. Jedynym większym jeziorem tego rodzaju jest Jezioro Nezyderskie w Burgenlandzie w Austrii, na skraju Niziny Węgiers- kiej. Stanowi ono pozostałość po zna- cznie większym jeziorze stepowym, a koncentracja soli jest w nim tak du- ża, że zostało zaliczone do kategorii jezior o podwyższonej zawartości soli. Właściwe jeziora słone można spotkać dopiero na stepowych wyżynach Ana- tolii i Azji Środkowej, w Afryce oraz w Ameryce Północnej i Południowej. Również stężenie soli w tak zwanych solniskach we fragmentach Jeziora Nezyderskiego bynajmniej nie doró- wnuje prawdziwym jeziorom słonym. Mimo to żyją tam liczne specyficzne gatunki zwierząt i roślin, między inny- mi charakterystyczne astry solne, soli- rody, a z ptaków wybrzeży morskich - szablodzioby i niektórzy inni przed- stawiciele siewkowatych (Charadri- ifor mes). Podwyższona zawartość soli przy- sparza organizmom żywym niemało trudności. Ciało musi wydalić sól, któ- rą pobiera w większych ilościach wraz z pożywieniem. Niektóre ryby dokonu- ją tego przez skrzela, a pewnym gru- pom ptaków wybitnie morskich służą do tego celu specjalne gruczoły solne nad dziobem lub pod oczami. Rurko- wate nozdrza na dziobie petreli (rząd: rurkonose, Procellariiformes) jest tym narządem, który decyduje o ważnej dla życia zdolności pozbywania się nadmiaru soli. Gady pozbywają się go przez oczy lub nos - stąd krokodyle łzy i częste kichanie u legwanów mor- skich. Rośliny słonych jezior mają in- ny kłopot: muszą pobierać wodę korzeniami z roztworów glebowych zawierających znaczne stężenie soli. Typowe rośliny słonolubne magazynu- ją wodę słodką w podobny sposób jak rośliny stepowe. Jeśli stężenie soli jest wysokie, woda występująca nawet w dużej ilości może być przez nią tak 105 silnie zatrzymywana (wiązana), że ro- śliny bytują jak na pustyni. Wody śród- lądowe o dużej zawartości soli są więc zasiedlane tylko przez nieliczne, wyspecjalizowane gatunki, które no- rmalnie żyją nad morzem albo właś- nie tam mają swoich najbliższych kre- wnych. Krótko mówiąc, fauna i flora śródlądowych wód słonych wykazuje ścisłe związki ze środowiskiem strefy przybrzeżnej mórz. Wskazuje to z jed- nej strony na pochodzenie tych gatun- ków, z drugiej natomiast wyjaśnia, dlaczego w wodach słonych nieliczne gatunki często występują bardzo licz- nie - otóż nie mają tam konkurentów, a niekiedy też i wrogów, którzy mogli- by regulować wielkość ich populacji. Szczególnie wyraźnie widać tę zależ- ność u czerwonaków, które jak żadne inne ptaki przystosowały się do środo- wiska płytkich zbiorników wód sło- nych. Pochodzenie tych ptaków wciąż jeszcze stanowi do pewnego stopnia zagadkę. Przez długi czas dopatrywa- no się pokrewieństwa czerwonaków z kaczkami, ponieważ na brzegach dzioba mają takie same blaszki jak niektóre z nich. Długie, szczudłowate nogi i odpowiednio długa szyja zdawały się natomiast przemawiać za bliższym pokrewieństwem z ptakami brodzącymi (czaple, bociany, ibisy). Z nowszych badań jednak wynika, że najbliższymi krewnymi czerwonaków są szczudłakowate, rodzina z rzędu siewkowatych (Charadriiformes). Czer- wonaki odcedzają pokarm z wody za pomocą wyspecjalizowanego dzioba. Dla występującego w Europie Połu- dniowej czerwonaka (Phoenicopterus ruber roseus) najważniejsze poży- wienie stanowią małe skorupiaki słonaczki, inaczej kolczykowce sło- naczki, solankowce, solówce (Anemia salina) oraz larwy ochotek. Gdy ptak grubym, mięsistym językiem przepom- powuje przez dziób wodę, zatrzymują się one na blaszkach. Przypomina to zasadę działania pompy ssąco-tłoczą- cej, ponieważ czerwonak wkłada dziób do wody odwrotnie - górną część opiera o dno, a wodę wtłacza ruchomą częścią dolną i językiem! Bliski jego krewniak, czerwonak mały (Phoeniconaias minor), tworzący wielo- milionowe stada nad słonymi jeziorami wschodnioafrykańskiego rowu tektoni- cznego, ma tak delikatne blaszki, że z bogatej w związki sodu, zawiesistej wody może nimi odcedzać nawet mik- roskopijne sinice (Spirulina). Glonów i drobnych skorupiaków jest w tych wodach tyle, że jedyne niebezpieczeń- stwo stanowi dla nich nadmierne roz- cieńczenie wodą słodką. Usuwając z wody sinice (Spirulina), czerwonaki małe stwarzają pozostałym glonom le- pszy dostęp światła, które jest im po- trzebne do dalszego wzrostu. Wody i składników pokarmowych glony mają przecież obfitość, a jedyne, czego im brakuje, to właśnie światło! Wysoki stopień adaptacji czerwona- ków, które występują na wszystkich kontynentach poza Australią i Antark- tydą, świadczy o tym, że słone jeziora są bardzo stare. Jako środowiska ży- cia przetrwały miliony lat. Niemal wszystkie zasiedlające je gatunki są znacznie starsze niż mieszkańcy jezior słodkowodnych. Śródlądowe wody słone są też dob- rym przykładem na to, że rozmaitości 106 mSpf WĘL7 Czerwonaki (Phoenicopterus ruber) w Camargue na południu Francji gatunków sprzyja niedobór substancji pokarmowych. Wody słone stanowią bowiem środowiska ekstremalne tylko z powodu nadmiaru pożywienia, a nie z powodu zawartości soli. Przecież morze, które jest kolebką życia, rów- nież zawiera sól, często nawet w wię- kszych ilościach niż słone jeziora śródlądowe, a nie odznacza się ubóst- wem gatunków. W porównaniu z płyt- kimi, bardzo produktywnymi jeziorami słonymi jest w nim jednak bardzo in- tensywne falowanie i prądy, nie ma też poza strefą przybrzeżną możliwo- ści osiedlenia się na stałe. Ubóstwo gatunków to raczej skutek nadmiernej podaży substancji pokarmowych, o czym wiemy z badań nad eutrofiza- cja wód śródlądowych. W przeciwieńs- twie do organizmów zasiedlających wody użyźnione wskutek działalności człowieka, mieszkańcy wód słonych mieli wiele milionów lat czasu na adaptację do tych warunków. Parę czy kilkadziesiąt lat nie wystarczy, żeby się tak przystosować. Badanie ich struktury i warunków ży- ciowych nie jest więc zabawą powo- dowaną przyrodniczą ciekawością, lecz bardzo ważnym wkładem do zro- zumienia problemów, które spowo- dowaliśmy my sami - ludzie. 107 3. Wody płynące > Pot°k9órsk> Źródła i ich typy Każda rzeka i każdy potok bierze swój początek od jakiegoś źródła. Jest to miejsce, w którym woda grun- towa, wolno płynąca niewidocznym nurtem pod ziemią zgodnie z jej ukształtowaniem, wydobywa się na powierzchnię. Tam, gdzie szcze- gólne okoliczności, jak na przykład warstwy spiętrzające wodę, uskoki czy wcięcia w zboczu, przerywają bieg wód gruntowych, powstają źród- ła. Są więc one początkiem potoku czy rzeki tylko przy „powierzcho- wnej" obserwacji. W rzeczywistości źródło to wąski przesmyk na powie- rzchni ziemi, w którym będąca w ru- chu woda zbiera się i przebija na powierzchnię. Chcąc być ścisłym, należałoby więc rozpatrywać wody płynące według podziału na część powierzchniową i część podziemną. W odniesieniu do wielu kwestii i pro- blemów związanych z krążeniem materii, taki podział to nie akademic- kie dzielenie włosa na czworo, lecz absolutna konieczność. Istotnie, trudno mówić o odprowadzaniu sub- stancji pokarmowych czy toksycz- nych, o przyczynach zanieczysz- czenia wody w rzekach i strumie- niach oraz o ich zachowaniu w zle- wni, nie uwzględniając jej całości. W ten sposób „działy wodne" stają się rzeczywistymi granicami wód płynących i wszystko, co się dzieje w całym dorzeczu, nabiera funda- mentalnego znaczenia. Źródła stano- wią wprost idealne miejsca do doko- nywania pomiarów dotyczących gos- podarki danego dorzecza. Dają wyobrażenie o naturalnym chemiz- mie wód, zanim jeszcze pierwsze ścieki zostaną bezpośrednio zrzu- cone do rzeki, a ona sama zabudo- wana w sposób niekorzystnie zmieniający jej bieg. Przyjrzyjmy się więc źródłom nieco bliżej. Istnieją bardzo różne typy źró- deł. W niektórych miejscach, zwłasz- cza w wysokich górach, woda wprost spada w dół ze zbocza czy ze ściany. Woda, która z powodu nieregularne- go ukształtowania powierzchni skał wsiąka w podłoże, gromadzi się w rynnach i szczelinach, tworząc podziemne cieki. W źródle taki ciek wydobywa się z wielką siłą na powierzchnię ziemi i spływa z dużą prędkością w dół. Źródła tego typu nazywamy wywierzyskami albo źród- łami reokrenowymi (reokreniczny- mi). Woda wypływająca z dużą szyb- kością ze źródła, porywa ze sobą drobne cząstki piasku i minerałów ilastych, które trąc o kamienie gład- ko je polerują. Zupełnie inne źródła powstają w pły- tkich zagłębieniach, do których woda gruntowa wnika z kilku stron i stop- niowo przesiąka na powierzchnię, powodując zabagnienie okolicznego terenu. Takie źródła nazywamy wykapami lub źródłami helokreno- wymi (helokrenicznymi). Woda gro- madzi się w nich niezliczonymi stru- żkami, które tu i ówdzie łączą się 108 w większe strugi, aż wreszcie gdzieś powstaje zbiorczy odpływ, który odprowadza wodę z bagiennego terenu i staje się strumieniem. Taki typ źródeł występuje przede wszyst- kim na nizinach. Źródła pośredniego typu wprawdzie wypływają z ziemi z dostateczną si- łą, aby utworzyć wokół siebie wyraź- ny zbiornik w zagłębieniu terenu, ale ciśnienie wody jest zbyt małe, aby mogła ona szybko spływać. Do tego typu należy wiele źródeł, a na nie- których obszarach - większość. Nazywamy je limnokrenowymi (li- mnokrenicznymi). Ich ujście znaj- duje się w miejscu mniejszego lub większego obniżenia czy zagłębienia terenu. Przyglądając się im dokła- dniej, możemy zobaczyć, że wy- pływająca woda wyrzuca w górę ma- łe fontanny piasku, jak gdyby dno źródła się gotowało. Od brzegu źród- ło zarasta roślinami, które latem tak bujnie się rozwijają, że czasem zu- pełnie lub prawie zupełnie je za- krywają. Ponieważ podłoże w bez- pośrednim otoczeniu takich źró- deł jest dość twarde, drzewa mogą rosnąć przy samym brzegu. Więk- szość źródeł limnokrenowych ma niewiele ponad metr średnicy. Jeśli zbiornik jest znacznie większy, to mamy do czynienia z miejscem, w którym wypływa na powierzch- nię podziemna rzeka. Znanym przy- kładem takiego olbrzymiego lim- nokrenu jest tak zwany „Blautopf" skąd w Blaubeuren wypływa rzeka Blau. Tego rodzaju zbiorniki lim- nokrenowe mogą być dość głębo- kie, a także prowadzić ukośnie w zie- 110 > Ugory: źródło typu limnokrenowe- go. U dołu: misa źródlana porośnięta roślinami wskutek napływu substancji biogennych mię. Są to rzadkie wypadki ujaw- niania się ścisłego związku mię- dzy wodami podziemnymi i powierz- chniowymi. Cechą szczególną źró- deł jest stała temperatura ich wody. W ciągu roku rzadko waha się ona bardziej niż o 1,5°C. Temperatu- ra wody źródła odpowiada mniej więcej średniej rocznej temperatu- rze danego obszaru. Jeżeli prze- śledzimy temperatury w źródle na przestrzeni kilku lat, znajdą w nich odbicie nie tylko lata ciepłe i zimne, lecz także opóźnienie w wypływie wody. Często źródła osiągają naj- wyższe temperatury późną jesie- nią lub zimą, gdy stosunkowo ciepła woda z opadów atmosferycznych w miesiącach letnich kończy swój podziemny bieg. Zimowe chłody opóźniają lekki wzrost tempera- tury źródeł w miarę zbliżania się la- ta. Tak oto w prostym kryterium temperatury źródeł znajduje wyraz przebieg pór roku w gruncie i ła- godzenie skrajności klimatycz- nych przez skały powierzchniowe. Z drugiej strony wielkość zmian wy- dajności źródła, czyli ilości wypływa- jącej wody, pokazuje, na ile dobra jest retencyjność jego zlewni - lub jak się pogorszyła. Jeśli po silnych opadach deszczu wydajność źródła szybko wzrasta, to zdolność magazy- nowania wody przez podłoże ucier- piała! 111 W źródłach żyją liczne organizmy przystosowane do nader wąskiego zakresu zmienności czynników środowiska. Naukowe określenie takich gatunków to stenobionty, czyli organizmy bardzo konserwatywne, przywiązane do ściśle określonych warunków środowiska. Natomiast gatunki określane mianem eurybion- tów potrafią żyć w najrozmaitszych, nawet bardzo zmiennych warunkach. Można by sądzić, że takie rozróżnie- nia nie mają praktycznego zna- czenia, zwłaszcza że chodzi tu o punkty krańcowe mniej lub bar- dziej ciągłego spektrum. Cóż to w końcu za różnica, że jakiś gatunek wirków, jak na przykład wypławka alpejskiego (Crenobia alpina), a zwłaszcza wielooczkę rogatą (Po- lycelis felina) zakwalifikujemy do ste- nobiontow, ponieważ pierwsze wy- stępują tylko w wodach czystych i stale zimnych w obszarze gór śred- niej wysokości, a drugie w zasadzie wyłącznie w źródłach i źródlisko- wych odcinkach strumieni o nie- zmiennie niskiej temperaturze, podczas gdy ich eurytopowi krewni, jak wypławek biały {Dendrocoelum lacteum), żyją we wszystkich rodza- jach wód stojących i wolno płyną- cych o różnej temperaturze, o ile tylko nie są za bardzo zanieczy- szczone? Kogo obchodzą te małe, płaskie, robakowate zwierzęta? Odpowiedź jest bardziej oczywista, niż mogliby oczekiwać nawet bio- lodzy jeszcze dwadzieścia lat temu: otóż takie gatunki są nader czułymi bioindykatorami, znacznie skutecz- niejszymi niż techniczne instrumenty > Wypławek alpejski (Crenobia alpina) kontroli środowiska. Podczas gdy in- strumenty takie mogą dokonywać chwilowego pomiaru tylko jednego czynnika albo analizować tylko kil- ka zależności, w bioindykatorach su- muje się przez dłuższy czas oddzia- ływanie zmian i szkód występu- jących w środowisku. Ponieważ zwierzęta te muszą w tym środo- wisku żyć stale, ich obecność lub brak mają więc zupełnie inną siłę wymowy niż pomiary oddzielnych, pojedynczych czynników składo- wych. Władzom komunalnym coraz więcej trudności sprawia zaopatrywanie mieszkańców w czystą wodę pitną, która spełniałaby chociaż minimum wymogów przydatności do potrzeb ludzkich. Dziś nie ma już prawie źró- deł, których stan świadczyłby o względnie niezakłóconych sto- sunkach biologicznych. A właśnie dzisiaj bardziej niż kiedykolwiek przedtem potrzebujemy wody pitnej, której jakość nie budziłaby najmniej- szych zastrzeżeń. Dlatego tak ważne są systematyczne badania limnologi- czne źródeł. Ubywanie lub znikanie z nich stenobiontow, które żyły w nich dawniej może być sygnałem ostrzegawczym dla władz komuna- lnych, którego nie można lekce- ważyć. W dodatku stenotopowe bioindykatory dokonują pomiarów zupełnie bezpłatnie - wystarczy się > Wypławek biały (Dendrocoelum lacteum) 112 nimi posłużyć. Nie ma więc żadnego finansowego powodu, żeby ich nie wykorzystać! Od potoku górskiego do wielkiej rzeki Źródła wyznaczają początek po- wierzchniowych wód płynących. Co się dzieje dalej, zależy od położe- nia źródeł. Jeśli woda ze źródła le- żącego w górach rozpływa się po skałach, to jej dalsza droga będzie prowadziła do innego typu rzeki niż w wypadku wody wypływającej ze źródła helokrenowego (bagiennego) na nizinie. Mimo to istotne właści- wości wód płynących pozostają nie- zmienne: o podstawowych zjawis- kach ekologicznych zawsze decy- dują tu prąd i zawirowania, a więc czynniki, które w wodach stoją- cych nie mają znaczenia albo - jak w wypadku wielkich jezior - oddzia- łują w niewielkim wymiarze. Zacznijmy od potoku górskiego, któ- ry gdzieś tam wypływa wysoko w skałach. Jeśli nie zaczyna się od wywierzyska, a więc gwałtownym wyływem wody, wycieka ze zboczy mniej lub bardziej rozpraszając wo- dę. Powstają wtedy środowiska hig- ropetryczne, „skały zraszane" - po- rośnięte mchem, z wysoko wyspecja- lizowanym światem drobnych zwierząt. Żyjące tam organizmy mu- szą się opierać sile szybko przepły- wającej wody. Nielicznym gatunkom małych zwierząt udało się przystoso- wać do tych warunków - albo tak jak larwy muchówki z rodzaju Liponeura > Zraszane skały - środowisko higropetryczne przywierają do podłoża za pomocą szeregu bardzo skutecznych przy- ssawek, albo jak larwy niektórych ochotek (Chironomidae) tak się zagrzebują w przesyconych wapie- niem poduszkach mchu, że spływają- ca woda nie znajduje punktu zacze- pienia. Już tutaj możemy spotkać pluszcze i pliszki górskie, które za- zwyczaj polują na małe zwierzęta w dole strumienia. Gdy tylko zbierze się dostateczna ilość wody, a nachylenie terenu nie jest już tak duże, powstaje właściwy strumień górski. W jego łożysku mo- gą spoczywać potężne bloki skalne, które woda gwałtownie spływająca podczas kolejnych roztopów, przesu- wa czasami w dół. Szybkość prądu jest duża, z reguły wynosi sporo po- nad 1 m/s, a zawartość tlenu w wo- dzie sięga stanu nasycenia. Woda wypływająca z podłoża jest zimna, pochłania więc dużo tlenu - 14 mg/l, a nawet większa jego zawartość nie jest rzadkością w strumieniu górskim o temperaturze zaledwie kilku stopni. Przez cały rok tempera- tura utrzymuje się na niskim pozio- mie, ponieważ woda w tych warun- kach w ogóle nie ma czasu się ogrzać. Duża prędkość prądu, niska temperatura i nasycenie tlenem to cechy warunków życia w strumie- niach górskich, w których niewie- le organizmów potrafi dawać sobie radę. Najważniejszym czynnikiem jest szyb- kość prądu. Wszystkie małe zwierzę- 114 ta, które nie mają dość siły, żeby stawić mu opór, muszą się przed nim jak najlepiej ochronić. Niska te- mperatura nie stanowi tak wielkie- go problemu, ponieważ przez całe lata utrzymuje się na tym samym poziomie, wobec czego organizmy mogą się do niej przystosować, po- dobnie jak to się dzieje w źródłach. Wysoka zawartość tlenu jest w każ- dym razie korzystna. Typowymi gatunkami ryb dla strefy strumieni górskich są więc pstrągi źródlane i pstrągi potokowe (w Polsce jedyny rodzimy gatunek), bardzo cenione jako ryby jadalne. Ten odcinek wód płynących nosi nazwę „krainy pstrą- ga" i dzieli się na dwie części. W gó- rnym rejonie krainy pstrąga panu- ją warunki opisane wyżej. Latem, je- śli opadów atmosferycznych jest mało, ilość prowadzonej wody może się bardzo zmniejszyć, zmuszając ryby do wędrówki w dół strumienia. Dolny rejon krainy pstrąga jest zasi- lany przez dopływy, podlega więc mniejszym wahaniom pod względem ilości prowadzonej wody. Mniej jest w nim bloków skalnych i zmniejsza się też nachylenie terenu; żwir opa- da na dno, tworzą się leje i wiry, które różnicują głębokość wody. Tu żyje już kilka gatunków ryb wię- cej. Tylko dlaczego w ogóle są tu- taj ryby? Czym odżywiają się w tej rwącej wodzie, która oprócz tlenu zdaje się nie mieć nic do zaofero- wania? Jeśli przyjrzymy się pluszczowi poszukującemu pożywienia, łatwo do- jdziemy do wniosku, że strumień gór- ski z całą pewnością ma coś do > Strumień pstrągowy o silnym spadku zaoferowania. Tyle że jest to ukryte w trudno dostępnych miejscach. W strumieniach górskich żyją larwy chruścików, widelnic i jętek, niekiedy nawet w dużej liczbie. Larwy chruś- cików obciążają swoje domki małymi kamykami. Larwy jętek i widelnic trzymają się spłaszczonym ciałem tak blisko spodu czy boków kamieni, że prąd wody nie może ich porwać. Jeśli ich ciało chociaż trochę ma kształt półopływowy, prąd sam przyciska je do kamieni. Szczególnie pożądane schronienie dla licznych gatunków zwierząt poto- kowych stanowi miejsce pod spodem kamieni. Na niewielkiej przestrzeni znajdują się ich tam dziesiątki. Niektóre powoli objadają kamienie z porastających je glonów, inne wy- chwytują niesiony prądem materiał organiczny; są wśród nich też drapie- żcy, którzy sami padają ofiarą znacz- nie większych drapieżców - ryb i pta- ków wodnych. Obfitość małych ryb w dolnym rejonie krainy pstrąga i da- lej w dole strumienia przyciąga nuro- gęsi. W górnym rejonie tej krainy lar- wami owadów wodnych żywią się pluszcze. Ale co stanowi pierwsze ogniwo tych łańcuchów pokarmowych? Dlaczego w ogóle w strumieniu górskim żyje tak wiele larw dużych owadów? Sto- sunki pokarmowe nie zaczynają się przecież ani od mikroskopijnych glo- nów, jak to ma miejsce w pelagialu > Larwa widelnicy 116 jezior (zostałyby natychmiast spłuka- ne przez prąd), ani od wyższych roś- lin wodnych. Poza twardawym i naj- wyraźniej niezbyt lubianym jako po- żywienie mchem zdrojkiem [Fonti- nalis anłipyretica) oraz występującej tylko miejscami i w dodatku cienkiej warstwie glonów na kamieniach nie wystawionych na pełne działanie prądu nie ma tu bowiem produkcji roślinnej (pierwotnej). Przychodzi ona z zewnątrz, w posta- ci silnie rozdrobnionych substancji organicznych (detrytusu) w różnych stadiach rozkładu. To białko bakterii rozkładających detrytus wyznacza właściwy początek stosunkom pokar- mowym w strumieniu górskim, który okazuje się więc ekosystemem hete- rotroficznym, czyli cudzożywnym. Strumień górski żyje tym, co się do niego przedostanie z jego zlewni - tak jest dopóty, dopóki w dole, na nizinie, nie wykształcą się przy rze- ce rozległe, płytkie zbiorniki, które będą wnosiły swój wkład do jej „wy- żywienia". Wysoki poziom zaopat- rzenia w tlen i niskie temperatury wody gwarantują, że nie zgro- madzi się w potoku gnijący mate- riał organiczny. To dlatego ryby ze strumieni górskich są tak smacz- ne, a karpie z ciepłych, mulistych wód mają niekiedy posmak błota i szlamu. W dalszym biegu strumienia dołą- czają do niego liczne dopływy z gór. Niektóre prowadzą wody tylko w okresach roztopów albo po obfi- tych deszczach, inne z kolei, stale zasilane przez wody gruntowe ze stoków, przez cały rok. Potoki łączą 118 > Zdjęcie lotnicze „krainy lipienia" w rzeczce wąsko obrzeżonej lasem łęgowym. Przy wewnętrznych, łagod- nie pochylonych stokach w zakolach rzeki wyłaniają się małe ławice żwiru się w rzekę, która się stale powięk- sza. Już dawno przestała się burzyć w skalistym korycie - teraz wije się płaskimi zakolami w dół, podmywa strome brzegi, tu i ówdzie, jeśli w ciągu roku woda nieco opada, wy- łaniają się ławice żwiru. Jej dno składa się z grubego żwiru, miejsca- mi - tam, gdzie prędkość prądu spa- da poniżej 1 m/s - także z drobniej- szego, W sumie prąd nadal pozosta- je szybki, jednak już się tak bardzo nie zmienia jak w górach, a przy brzegach wyraźnie słabnie. W miejs- cach, gdzie rzeka wrzyna się w ląd, mogą niekiedy powstawać stale zawracające wiry, w których na krót- kim odcinku kierunek przepływu wo- dy ulega odwróceniu. Takie prądy wsteczne występują także w górze strumienia górskiego, są tam jednak zbyt drobne i nieregularne, aby or- ganizmy mogły się do nich w więk- szym stopniu przystosować. Ryby krainy pstrąga muszą więc niemal bezustannie płynąć pod prąd, co po- ciąga za sobą duże zapotrzebowanie na pożywienie, a także ich powolny wzrost. Dalej w dół strumienia, w krainie li- pienia (Thymallus thymallus), na- zwanej tak od dominującego ga- tunku, jest wiele miejsc, w których pstrągi mogą się ukryć i skuteczniej rozmnażać, ponieważ nie muszą wa- lczyć z prądem. Za to nie są już tutaj wyłącznymi mieszkańcami. Poza lipieniem dochodzi jeszcze kilka innych gatunków. Woda jest wyra- źnie cieplejsza, ale ciągle jeszcze bardzo bogata w tlen. Rzeka osiąga już taką głębokość, że w okresach wyższego stanu wód nie można przejść jej w bród. Jeśli ma odpowie- dnio rozległą dolinę, zaczyna się dzielić na ramiona. Dla tej strefy charakterystyczna jest już inna ryba rzeczna - brzana (Barbus barbus). Dzień spędza „stojąc" w nurcie przy dnie, a nocą udaje się na żer na płytsze wody, gdzie wykrywa zdo- bycz za pomocą czułych narządów dotyku - wąsów. W krainach lipienia i brzany znajdują się także ważne obszary tarliskowe dla ryb składających ikrę w żwirze, a w pozaalpejskich rejonach stru- mieni górskich, gdzie zawartość wa- pnia w wodzie jest nieznaczna, wy- stępują perłoródki rzeczne (Margari- tifera margaritifera). Co najmniej do końca ubiegłego wieku główne miej- sca występowania tego obecnie nie- mal wymarłego w większości krajów europejskich gatunku małża znaj- dowały się w tych rejonach rzek, gdzie nasycenie tlenem było wy- sokie, a zawartość wapnia nie prze- kraczała 14 mg/l. Grube wapienne muszle to rezultat powolnego, trwa- jącego dziesiątki lat wzrostu tych małży, które właśnie z tego powodu są tak wrażliwe na zmiany za- chodzące w środowisku. Poza zanie- czyszczeniem wód największy wpływ na zmniejszenie ich populacji miało niewątpliwie zastąpienie pstrąga po- tokowego {Salmo trutta m. fario) > Krajobraz w górnym biegu rzeki I ller na przełomie wieków, z rozleg- łymi ławicami żwiru i lasem łęgo- wym, już wtedy zachowanym tylko częściowo przez pstrąga tęczowego (S. gair- dneri), który wykazuje mniejszy sto- pień „zainfekowania" skrzeli glochi- diami, czyli larwami tych małży. Tymczasem perłoródki, żyjące w gę- stych ławicach, tylko wtedy mają szanse na przetrwanie, jeśli ich lar- wy mogą się w większej liczbie roz- wijać na pstrągach potokowych, dając początek nowemu pokoleniu małży. Dopiero po kolejnym przej- ściowym pobycie w dnie z larwy wy- rasta wreszcie mały małż, który mo- że założyć nową ławicę albo wypeł- nić luki w starej. Jeszcze w początkach naszego wie- ku poławianie pereł i często nawet znaczne zanieczyszczenie strumieni i małych rzek ściekami z gospo- darstw domowych nie stanowiły poważniejszego zagrożenia dla populacji perłoródek. Dziś jednak ich ławice są w większości mocno prze- trzebione albo w ogóle zanikły. Po- trzeba będzie dużo czasu, żeby mogły się zregenerować, nawet jeśli będziemy skrupulatnie prze- strzegać przepisów dotyczących ich ochrony. Następna po krainie brzany, w głęb- szej już rzece, to kraina leszcza, na- zwana tak od silnie wygrzbieconego leszcza [Abramis brama), który preferuje wody ciepłe, bogate w roś- linność, stojące lub wolno płynące. Jest to przedostatnia strefa przed 120 ujściem rzeki, które obejmuje niekie- dy długi odcinek i stanowi obszar przejściowy, z wyraźnie zaznacza- jącym się wpływem morza. Ryby mo- rskie coraz częściej zapuszczają się na obszar rzeczny, a woda za sprawą przypływów i odpływów staje się sło- nawa. Szybkość prądu, która do krainy lesz- cza utrzymywała się na dość stałym, wysokim poziomie, teraz spada, gdyż morze „wyhamowuje" rzekę. Główny pęd rzece nadaje napór zwiększo- nych mas wody, a nie nachylenie te- renu, które już wcześniej na długich odcinkach wynosiło zaledwie parę promili. Dlatego rzeka nierzadko rów- nież na nizinach płynie z szybkością ponad 1 m/s, zamieniając się często w dolnym odcinku, w wielką rzekę. Ilość niesionej wody wzrasta nawet do ponad 1000 m3/s średnio w roku, a w czasie powodzi jest nawet pięcio- czy dziesięciokrotnie większa. Rzeka nie uregulowana rozlewa się daleko w dolinie. Po powodziach przemiesz- cza łożysko i płynie dalej wielkimi pętlami czy meandrami, a erozja bo- czna zastępuje erozję wgłębną, cha- rakterystyczną dla górnego biegu rzeki. Tam rzeka pracowała przede wszystkim w głąb, porywając ma- teriał z dna, unosząc gruby rumosz skalny, szlifując kamienie, aż powstał z nich piasek i muł. W środkowym biegu działalność denudacyjna wody rzecznej zaznacza się w erozji bocz- nej, która dominuje w dolnym biegu. Rzeka już nie pogłębia koryta, lecz nadszarpuje zewnętrzne, strome stoki i nawarstwia wewnętrzne, łago- dnie pochylone. Czego dokonuje siła nurtu: Przy szybkości unosi przepływu 0,03-0,2 m/s mut mineralny i detrytus organiczny 0,2-0,4 m/s drobny piasek 0,4-0,6 m/s gruby piasek i drobny żwir 0,6-0,8 m/s gruby żwir 0,8-1,2 m/s żwir wielkości pięści i otoczaki ponad 1,5 m/s większe kamienie; przesu- wa bloki skalne Woda jest już bardziej mętna, ponie- waż coraz więcej drobnych zawiesin utrzymuje się w toni, nie mogąc opaść z powodu najróżniejszych zawirowań. Sedymentacja zawiesiny w zasadzie staje się możliwa dopiero u ujścia do morza (albo po spiętrze- niu wód przez zaporę, przy czym wówczas tworzy się „delta wewnętrz- na"). Tam niesione zawiesiny, nawet te najdrobniejsze, osiadają tworząc mieliznę za mielizną. Rzeka oddaje morzu to, co zabrała lądowi. W ten sposób od prawieków góry się obni- żają, powierzchnia ziemi niweluje, a ujścia rzek coraz bardziej wysuwa- ją w morze. Wielkie masy wody to także odpowie- dnio duże koryto rzeki i głębokość, która wobec zmętnienia wody z powodu obecności zawiesin jest już > Od potoku górskiego do ujścia rze- ki: przy dużym nachyleniu terenu wo- da przesuwa kamienne bloki; w pobli- żu morza nawarstwiają się rozległe ławice mułu (tu w dolnej Łabie) 100 o wiele za duża, aby światło mogło przeniknąć aż do dna. W środko- wym biegu rzeki rosły jeszcze tu i ówdzie rośliny wodne, teraz nato- miast jest to już niemożliwe. Takie gatunki jak włosienicznik (Batra- chium fluitans), który w wolno płyną- cych strumieniach tworzy gęste, pły- wające kobierce, czy też jeżogłówka rzeczna (Sparganium fluitans; w Pol- sce nie występuje) o długich, wą- skich wstęgowanych liściach po- trzebują nie tylko niewielkiego prądu, żeby w ogóle istnieć, lecz tak- że światła, żeby asymilować. Męt- ność wody staje się więc dla wy- ższych roślin wodnych czynnikiem ograniczającym, o ile rzeka wy- tworzyła odcinki o słabym prądzie i dostatecznie płytkie, aby mogły je zasiedlić rośliny wodne zakorze- niające się w glebie. Trochę inaczej wygląda ta kolejność w wypadku strumienia nizinnego, który bierze początek ze źródła helo- krenowego i płynie meandrami przez płaskie doliny pokryte łąkami, zanim znajdzie ujście w większej rzece. Wyższa średnia temperatura roczna okolicy powoduje, że woda na począ- tku strumienia na nizinie nie jest lo- dowata, lecz ma temperaturę 8, 9 czy nawet ponad 10°C, w zależności od położenia źródła. Zważywszy warun- ki wyjściowe, ogrzewa się szybciej, wobec czego traci też więcej tlenu niż zimna woda w strumieniach górs- kich. Z powodu niewielkiego spadku terenu również prąd ma niedużą prę- dkość, dno koryta jest muliste, a wy- ższe rośliny wodne mają możliwość osiedlania się. Wczesną wios- > Strumień łąkowy w dolinie Kossau ną względnie czyste strumienie łą- kowe po prostu rozkwitają, pokry- wając się morzem drobnych bia- łych kwiatków włosienicznika wod- nego (Batrachium aquatile). Roś- lina ta może na jednym pędzie wy- kształcić różne liście - nadwodne i podwodne. Liście podwodne są po- cięte na nitkowate odcinki. Przy- pominają liście podwodne wywłó- cznika i innych gatunków roślin ros- nących w zanurzeniu. Natomiast liś- cie nadwodne wyglądają bardzo po- dobnie do liści lądowych gatun- ków jaskra. Mają blaszki o zwartej powierzchni i dość łagodnie zaokrą- glonych brzegach. O tym, jaką for- mę przybierze liść, decyduje tylko to, czy wyrośnie w wodzie czy ponad nią. Przykład ten pokazuje, że częs- tokroć zadziwiające adaptacje do życia pod wodą wcale nie są w wy- padku roślin takie trudne, jak mogłyby sugerować różnice ze- wnętrzne. W strumieniu łąkowym, podobnie jak w spokojniejszych obszarach nurtu dużych rzek, w mulistym podłożu mogą się rozprzestrzeniać populacje małży, przejawiające niebywałą zdo- lność filtrowania wody. W ciągu roku jedna skójka malarzy (Unio picto- rum) czy szczeżuja wielka (Anodon- ta cygnaea) przefiltrowuje setki li- trów wody. W cienkim lodzie na pły- > U jaskra wodnego można roz- poznać jasne liście pływające i ciem- niejsze, pocięte na nitkowate odcinki, liście podwodne tOA Szczeżuja wielka (częściowo wydobyta z dna) ciźnie jeden małż potrafi wypłu- kać niewielki otwór. Kilkadziesiąt małży na jednym metrze kwadra- towym może osiągnąć wydajność filtracyjną zbliżoną do nowoczes- nych oczyszczalni ścieków, a w do- datku uprawiać tę działalność bezpłatnie. Ta i inne zdolności „przetwórcze" mieszkańców wód płynących decy- dują o dużych możliwościach samo- oczyszczania się rzek i strumieni, wykorzystywanych przez ludzi od wieków, ale ostatnio wręcz karygod- nie nadużywanych. W wielu rzekach na długich odcinkach nie ma życia, ponieważ ich zdolność samooczy- szczania się okazała się za mała, aby sprostać zrzucanym do nich bez- trosko ściekom. Kto może dziś sobie wyobrazić, że jeszcze przed stu laty było w Renie tyle łososi, że służba się uskarżała, że do jedzenia wciąż tylko łosoś i łosoś? Kto może dziś sobie wyobrazić, że jeszcze pół wie- ku temu ogromne ławice ryb płynę- ły Dunajem aż do górnych dopły- wów, żeby złożyć ikrę albo po prostu szukać pożywienia? Były wśród nich ryby tak wielkie, jak jesiotry ważą- ce ponad tonę! Wtedy jeszcze na- sze rzeki i strumienie znajdowały się w stanie zbliżonym do naturalne- go, który dziś już wydaje nam się tak odległy i niemożliwy do osiągnię- cia, choć było to przecież tak nie- dawno. i?fi Stara osada nad brzegiem Renu (Leutesdorf) Dynamika wód płynących Większe osiedla ludzkie powstawały przeważnie nad rzekami. Już zakłada- jąc pierwsze miasta, ludzie wykorzys- tywali więc zdolność do samooczysz- czania się wód płynących, ściśle zwią- zaną z ich ruchem. Woda nie stoi w rzece tak spokojnie jak w jeziorze, nie może więc ulegać stratyfikacji. Prąd sprawia, że wciąż się miesza i ulega zawirowaniu. W wodach płyną- cych nie obciążonych skutkami działa- lności człowieka żyzność rzeki zależa- ła od nanoszonego z prądem materia- łu. Wiele organizmów musiało tylko poczekać, a woda przynosiła im to, czego potrzebowały. Istotna strategia mieszkańców tych wód polegała więc na wykształceniu narządów filtrują- cych i wychwytujących, które wystar- czy wystawić na działanie prądu. Pra- wdziwych wyczynów dokonują w tej mierze larwy niektórych chruścików z rodzaju wodosówką (Hy dropsy che), wytwarzając najdelikatniejsze sieci, jakie zna natura. Odcedzają nimi z przepływającej wody nawet naj- mniejsze glony, a niekiedy też więk- sze bakterie. Wystarczy, że larwa od czasu do czasu wciągnie i zje swoją sieć - wartościowego pokarmu jest w niej dostatecznie dużo. Czyste wody płynące „produkują" wielkie ilości nie tylko chruścików z rodzaju zwanego wodosówką, lecz także jętek. Bywa, że w ciepłe wieczo- ry wczesnym latem owady unoszą się niczym słupy dymu, obficie zaopatru- jąc w pożywienie nietoperze w bliż- szej i dalszej okolicy, przy czym sa- 197 Iwinąć swoją dynamikę, w fazie powo- dziowej eroduje łożysko, natomiast w fazie niskiego stanu wód ponownie przeważa sedymentacja. Dzięki temu dno rzeki od jej biegu górnego do ujścia pozostaje w dynamicznej ró- wnowadze, podtrzymywanej przez unoszony i osadzany rumosz skalny. Wysokie i niskie stany wód są jak pory roku: przychodzą i odchodzą, zmienia- jąc warunki życia, ale w sumie nie wytrącając całego systemu z równowa- gi. Co ważniejsze, w fazie wysokiego stanu wód rzeka z większą siłą oddzia- łuje na pas nadrzeczny, czyli łęgi w swojej dolinie. W ten sposób jej dzia- łanie wiąże się przestrzennie z pasem nadrzecznym. Z kolei w fazie niskiego stanu wód pas nadrzeczny oddziałuje na rzekę. Wody gruntowe w większym stopniu się do niej przesączają, wraca- Górny odcinek rzeki o żwirowym korycie ją też wypłukane w czasie powodzi substancje pokarmowe i osadzają się me nie ulegają szczególnemu substancje uniesione z brzegów, zdziesiątkowaniu. Dzięki tej samej ba- Dawanie i zwracanie następuje sto- zie pokarmowej powstaje wysokowar- pniowo, toteż zbiorowiska życiowe mo- tościowe białko ryb. Rzeki były więc gą się do nich przystosować. Niegdyś ośrodkami bardzo dużej produkcji bio- ryby wędrowały w rytmie wysokich sta- logicznej, zanim człowiek dokonał in- nów wód; do ekologicznego stanu wód gerencji w ich dynamikę. dostosowywały swój tryb życia nie tyl- Dynamika ma tu rzeczywiście znaczę- ko ptaki wodne, lecz także człowiek, nie decydujące - bez niej rzeka nie który żył nad rzekami i strumieniami może nawet w przybliżeniu funkcjono- w poczuciu więzi z przyrodą. Zachowa- wać tak, jak tego wymaga gospodarka nie i - gdzie tylko to możliwe - przy- przyrody. Pierwszą i najbardziej wrócenie dynamiki rzek, nabiera w na- długotrwałą w skutkach ingerencją szych czasach ogromnego znaczenia, człowieka było wprowadzenie kana- A wielką zaletą wód płynących jest to, lizacji, następnie budowa tam i pobór że potrafią się regenerować szybciej wód z rzek. W ten sposób naruszyliś- niż jakiekolwiek inne środowisko życia! my równowagę, jaka ustaliła się mię- dzy erozją a sedymentacją. Rzeka nie > Uregulowana rzeka pozbawiona lasu uregulowana, która może w pełni roz- lęgowego 128 4. Wody gruntowe Wodami gruntowymi nazywamy wszelkie rodzaje wód znajdujące się pod powierzchnią ziemi, gromadzące się nad warstwami nieprzepuszcza- lnymi i płynące wolno zgodnie z kie- runkiem nachylenia terenu albo - je- śli podłoże jest płaskie lub tworzy zagłębienia - stojące. Zasoby wód gruntowych są zasilane przez opady atmosferyczne wsiąkające w podłoże. W obszarach nadrzecznych uzupełnia je woda, która podczas wezbrań rzek może docierać do wód gruntowych. Część wody gruntowej pobierają i wyparowują rośliny w drodze trans- piracji. W korzystnych warunkach gle- bowych wytwarza się w cienkich jak włos szczelinach podłoża (kapila- rach) ruch wody skierowany w górę. Woda wyparowująca na powierzchni pociąga wówczas za sobą wodę grun- tową. Nie zawsze łatwo można prześledzić ruchy wód gruntowych. Wiele zależy od przebiegu pogody w ciągu roku, od rodzaju szaty roślinnej i podłoża. „Woda gruntowa to skarbonka, z któ- rej wciąż są uzupełniane bezcenne zasoby wody w rzekach, jeziorach, stawach i mokradłach, gdy zawodzą dostawy w postaci deszczu i śniegu". To godne uwagi stwie- rdzenie nie pochodzi bynajmniej z naszych czasów, kiedy sytuacja w dziedzinie zaopatrzenia w wodę pitną stała się napięta, lecz z końca ubiegłego wieku, od „wodoznawcy" Halbfassa. Z tymi „bezcennymi zaso- leń bami", z których znaczenia już wów- czas, na początku rozwoju limno- logii, dobrze zdawano sobie sprawę, obeszliśmy się bardziej beztrosko niż z jakąkolwiek inną podstawą na- szego życia. Nawozy mineralne i gnojówkę rozpro- wadza się po polach w tak nadmier- nych ilościach, że przyroda nie może sobie z nimi poradzić. Część substan- cji rozpuszczalnych przesiąka przez glebę do wód gruntowych, spra- wiając, że stają się niezdatne do pi- cia. Obecnie na terenach użytko- wanych rolniczo w Europie Środ- kowej nie ma już prawie takich miejsc, gdzie zawartość azotanów w wodzie gruntowej pobieranej do celów komunalnych byłaby jeszcze do przyjęcia. Niemal wszędzie warto- ści te zbliżają się do krytycznej grani- cy 50 mg/l albo już ją przekroczyły. Tymczasem według zaleceń Świa- towej Organizacji Zdrowia zawartość azotanów w wodzie pitnej nie powin- na przekraczać 20 mg/l, a w napraw- dę dobrej wodzie powinno być ich tylko kilka miligramów. Podobnie jak inne substancje przenikające do wód gruntowych, łatwo rozpuszczalne w wodzie azotany mogą być ponow- nie wykorzystane przez rośliny dopie- ro wtedy, gdy dotrą na powierzchnię. Wiele źródeł, w tym niemal wszystkie na równinach i w rejonie gór średniej > Nawozy mineralne i gnojówka za- nieczyszczają małe źródełka na łąkach wysokości, wykazuje o wiele za dużą zawartość rozpuszczonych, najczę- ściej szkodliwych substancji. Bujnie rosnące rośliny w łożysku strumienia tuż za źródłem wcale więc nie są oznaką dobrego stanu wody, lecz wręcz przeciwnie. Badania przewod- nictwa elektrycznego takich wód z reguły wykazują znacznie wyższe wartości niż w wypadku dużych rzek. Przewodnictwo stanowi miarę wszel- kich rozpuszczonych w wodzie jonów (soli, kwasów i zasad) - im więcej jonów, tym większe przewodnictwo, i odwrotnie. W wypadku silnego za- nieczyszczenia azotanami i sub- stancjami wypłukanymi z gnojówki przewodnictwo w źródłach może trzy- lub czterokrotnie przewyższać wartości wykazywane przez większe wody płynące. Na przykład przewod- nictwo w źródłach na intensywnie eksploatowanych rolniczo terenach Dolnej Bawarii przekracza 500 mikro- simensów na centymetr kwadratowy. Natomiast płynąca nieopodal rzeka Inn wykazuje przy niskim stanie wód przewodnictwo wynoszące około 220, a przy wysokim w okresie letnim - od 140 do 160 mikrosimensów. Z liczb tych wynika rozmiar za- nieczyszczenia wód gruntowych. Stanowi ono poważny problem, z którego rozwiązaniem nie można dłużej zwlekać. W każdym razie spo- łeczeństwo drogo płaci za nadmier- ną produkcję rolniczą. Jeśli stosowa- nie nawozów sztucznych i rozle- wanie gnojówki na polach nie zosta- ną ograniczone, koszty uzdatniania wód gruntowych niedługo drasty- cznie wzrosną. 119 Wody gruntowe mają kilka danych przez naturę cech, którymi wyraź- nie różnią się od wód powierzchnio- wych. Na przykład mają prawie za- wsze taką samą temperaturę, która w warstwach położonych wyżej mniej więcej odpowiada średniej tem- peraturze rocznej danej okolicy. Ni- żej położone warstwy wód grunto- wych mogą prowadzić wodę chło- dniejszą albo ciepłą, pochodzącą z głębi ziemi, gdzie temperatura wzrasta wraz z głębokością. Woda głębinowa może mieć za sobą dłu- gą drogę, a na powierzchnię wy- dobywać się w postaci ciepłego źródła. W wodach gruntowych zawartość tlenu jest niska, a jego niedobór sta- nowi często poważny problem dla ich fauny. Roślin tam oczywiście nie ma, ponieważ nie ma też światła; wodę gruntową pobierają co najwy- żej głęboko zakorzenione rośliny ro- snące na powierzchni ziemi. Rów- nież zawartość organicznych sub- stancji pokarmowych jest niewielka, ponieważ lwią ich część zatrzymuje leżąca na powierzchni ziemi warst- wa gleby. Wzmożone przenikanie detrytusu i substancji humusowych do wód gruntowych wskazuje na sil- ne zakłócenia, np. z powodu zbyt głębokiej orki lub niefachowego zagospodarowywania lekkich, pia- szczystych gleb. Niezwykła stałość warunków umożli- , wia jednak życie w wodach grunto- wych wielu zdumiewającym gatun- kom zwierząt. Wszystkie są ślepe - w odróżnieniu od swoich krewnia- ków żyjących na powierzchni nie ma- ją ani oczu, ani też barwników (pig- mentów) wrażliwych na światło. Wykształciły natomiast niezwykle czułe narządy dotyku, jak na przykład długie szczecinki czy wydłużone nogi, za pomocą których mogą nie tylko wymacać szczelinę, lecz także zloka- lizować pokarm. ¦ Wody jaskiniowe Szczególnie osobliwa jest fauna wód w jaskiniach krasowych. Żyją tu nie tylko ślepe skorupiaki obunogie z rodzaju studniczek (Niphargus), znane ze zwykłych studni, gdzie ich obecność - jeśli się zdarzy wyciąg- nąć je na górę w pompowanej wo- dzie - wskazuje, że woda jest czysta i zdatna do picia, lecz także ich bar- dzo wyspecjalizowani krewni, jak kiełż jaskiniowy (Stygodytes bal- canicus) o niezwykle wydłużonych czułkach i odnóżach służących za A Potok jaskiniowy w Polsce organ dotykowy, a także dziwaczny odmieniec jaskiniowy (Proteus an- guinus), który rozmnaża się w stadium larwalnym i nigdy napra- wdę nie dorośleje. Zwierzę to, osią- gające 25-30 cm długości i trochę przypominające bezbarwnego wę- gorza, należy do grupy płazów ogo- niastych. Ma małe, słabe nogi, pie- rzaste zewnętrzne skrzela i skórę niemal całkowicie pozbawioną pig- mentu. Jego oczy są uwstecznio- ne. Odmieniec żywi się drobnymi Bezoki odmieniec jaskiniowy (Proteus anguinus) zwierzętami, jakich dostarcza podziemny system wodny. Zdobycz wykrywa węchem. Przebywa w spo- kojnych strefach rzek jaskiniowych albo dostatecznie natlenionych pod- ziemnych jeziorach. Może jednak swobodnie żyć i przeżyć również w wodach cieplejszych i na świet- le. Gatunek ten znosi ciemność i równomiernie niską, wynoszącą 7-9°C temperaturę, jakie najczęś- ciej panują w miejscach jego wystę- powania. W niektórych jaskiniach, zwłaszcza w tropikach, gdzie wody tego typu istnieją znacznie dłużej niż w Euro- pie Środkowej, żyją także ślepe lub prawie ślepe ryby jaskiniowe. Do wód gruntowych dotarły one bezpo- średnio przez strumienie i rzeki wy- pływające z jaskiń. Jaskiniowe sko- rupiaki i wielu innych mieszkańców wód podziemnych nie obrało chyba tej „bezpośredniej" drogi; ich najbliżsi krewni żyją na piaszczy- stym dnie wód, gdzie również właś- ciwie nie dociera światło, tempera- tura jest niska, a warunki środowis- kowe ulegają niewielkim wahaniom. Tutaj mają natomiast nie tylko zna- cznie większą przestrzeń życiową niż w ciasnym źródle, ale i możli- wość kontaktu z wodami grunto- wymi, jak rzeka długa i szeroka. Z ludzkiego punktu widzenia jaski- nie to ogromne podziemne pomiesz- czenia, zwłaszcza w porównaniu z niezliczoną liczbą małych i malut- kich jaskiń w normalnym obszarze wód gruntowych. Strefy zalądowienia, powstające wyspy oraz las lęgowy 5. Z wody na ląd Zalądowienie jezior Każde jezioro się starzeje. W je- ziorach dużych, ubogich w substancje pokarmowe, proces ten przebiega niepostrzeżenie. Trzeba tysięcy lat, a nawet więcej, aby jego skutki stały się widoczne. Mierząc miarą długości życia ludzkiego, taki zbiornik wydaje się stabilny. Inna jest sytuacja jezior małych i bo- gatych w substancje pokarmowe. Czasem wystarczy dziesięć lat, żeby proces ten stał się zauważalny. Prze- biega on tym szybciej, im głębiej ląd już wkroczył w jezioro i im więcej strefy wód otwartych jezioro już utra- ciło. Patrząc od strony brzegu czy od strony wody, widzimy uregulowane następstwo, czyli sukcesję stadiów zalądowienia. Termin zalądowienie trafia w samo sedno: zbiornik wodny zamienia się w ląd! Zalądowienie zaczyna się od trzech podstawowych procesów, zachodzą- cych właściwie w każdym jeziorze. Jeden z czynników stanowi osuwają- ca się strefa brzegowa. Stopniowo lub w formie gwałtownego oberwania gór zsuwają się do jeziora skały i ru- mosz lub masy ziemi oderwane od brzegu, ulegają działaniu siły ciężko- ści. Pod wpływem falowania materiał ten układa się warstwowo, tak że na- wet bez udziału organizmów żywych powstaje tak zwana „ławica przy- brzeżna". Luźne początkowo jeszcze masy kamieni i gleby zespala wapień 135 l#/i«ttŁ^i pas trzcin "Ob_-JL strefa roślin o liściach pływających Szeroka strefa lądowienia w bujnie zarośniętym zbiorniku Etapy zalądowienia jezior (sukcesja) wytrącony przez glony i wyższe roś- liny wodne. Wapień uwalnia się, gdy w procesie asymilacji rośliny wodne pobierają dwutlenek węgla z rozpusz- czonego w wodzie wodorowęglanu: Ca(HCO,)2 CaCO, + H20 + C02 Każdej pobranej cząsteczce dwu- tlenku węgla odpowiada więc uwol- niona cząsteczka węglanu wapnia, który się wytrąca w formie niezwyk- le czystej „kredy jeziornej". Deszcz 13fi drobnych jak pył płytek wapiennych, opadających przez setki i tysiące lat, utworzył w wapiennych jezio- rach grube pokłady kredy jeziornej, powodując znaczne podniesienie dna. To biogenne, a więc będące wynikiem działania organizmów żywych, powstawanie wapienia stanowi kolejny istotny czynnik zalą- dowienia jezior. W wodach ubogich w wapień nie odgrywa to naturalnie żadnej roli. Natomiast nieustannie gromadzi się materiał w misie jezio- rnej wskutek innych procesów biolo- gicznych. Rozwijająca się roślinność przybrzeżna przetwarza gazowy dwutlenek węgla z powietrza w or- ganiczne związki węgla, a więc sub- stancje stałe, powodując przyrost biomasy od strony brzegu. W ten sposób rośliny budują sobie dno, przesuwając je coraz bardziej w stronę środka jeziora. Najbardziej wysunięty ku środkowi jeziora „front" znajduje się pod wodą, w strefie łąk podwodnych. W przej- rzystych jeziorach rozciągają się one niekiedy nawet na głębokości poniżej 20 m. Front organizmów pio- nierskich w głębokiej wodzie tworzą niezbyt wymagające glony ramienice (Characeae). Za nimi postępują roś- liny wyższe, tworzące podwodne łąki w płytszej, cieplejszej wodzie. Do głębokości ponad 2 m wysuwają się gatunki stanowiące strefę roślin o li- ściach pływających, głównie grzybie- nie i grążele. W tej strefie, która przy skrajnie niskim stanie wody może okresowo wysychać, występuje trzci- na, oczerety, kosaćce żółte, a na ni- żu także tatarak. Za nimi, w strefie, w której nie zachodzi już całkowita wymiana wody z jeziorem, zaczyna się obszar postępujących procesów glebotwórczych, uwalniających co- raz większe ilości kwasów humu- sowych. 137 LM i^Mi strefa wody głębokiej strefa wody płytkiej rośliny zanurzone osady pochodzenia zwierzęcego i roślinnego 138 W zalądowieniu jeziora decydującą rolę odgrywają rośliny 139 To zakwaszenie powoduje rozprzest- rzenianie się turzyc i kłóci wie- chowatej (Cladium mariscus), które tworzą szerszą lub węższą strefę wi- lgotnych lub mokrych ,,łąk turzy- cowych". Strefa turzyc przechodzi wreszcie w las bagienny (ols), a ten - w wysokopienny las gradowy, jakiego w stanie naturalnym prawie nigdzie już w Europie nie spotkamy. Lasy naturalne już dawno wyparło bowiem sztuczne zalesianie. Coraz większa uwaga, jaką fachowcy - leś- nicy zaczęli ostatnio przywiązywać do odpornych, wielogatunkowych lasów naturalnych, być może przyczyni się do tego, że tu i ówdzie naturalną kolejność zalądowienia to ostatnie ogniwo dopełni w sposób zbliżony do naturalnego. Spojrzenie na brzeg jeziora to jakby rzut oka w przeszłość. Zanim brzeg powiększył się o metr, upłynęło sto, a może tylko pięć lat. Zadecydowały stosunki pokarmowe (trofia jezior). Jednak nie tylko człowiek poprzez swoją ingerencję przyspiesza proces lądowienia. Nawet jezioro ubogie w substancje pokarmowe może szyb- ko „zarastać", jeśli uchodzi do niego rzeka żyzna i niosąca dużą ilość ru- moszu. Zdjęcia lotnicze pokazują, jak rzeki o dużym ładunku zawiesin czy rumoszu przesuwają swoje del- towate ujście coraz dalej ku środko- wi jeziora. Mielizna tworzy się za mielizną, a z roznoszonych przez wiatr nasion wierzby i innych gatun- ków pionierskich szybko wyrasta gę- sta, bujna roślinność lasu łęgowego. Niezwykła obfitość substancji pokar- mowych w osadach dennych umożli- > U ujścia do rzeki Inn rzeka Salzach tworzy deltę, starorzecza i wyspy wia fenomenalnie szybki wzrost roś- lin. Im gęstsza roślinność, tym lepiej zatrzymuje zawiesiny niesione przez wezbrane wody i tym szybciej mieli- zna rozrasta się w wyspę. Gdy raz osiągnie powierzchnię wody, nic już jej nie powstrzyma. Będzie się powiększała, zwężając coraz bar- dziej kanały, na które podzieliła się rzeka w delcie. Spowoduje to wzrost prędkości prądu, a tym samym osa- dzenie kolejnej mielizny jeszcze da- lej w kierunku środka jeziora. W ten sposób właśnie w obszarze ujścia dopływów zalądowienie postępuje jeszcze szybciej niż przy brzegach jezior. Dopływy, procesy biologiczne oraz osuwanie się brzegów to trzy czynniki powodujące zalądowienie jezior. To za ich sprawą jeziora są tworami „przemijającymi", istniejącymi zależ- nie od wielkości przeważnie kilka-kil- kadziesiąt tysięcy lat. W końcu wszyst- kie bez wyjątku stają się lądem. Tak trwałej równowagi, jaka cechuje wody płynące, właściwie nie osiągają nigdy. Dopóki są ubogie w składniki pokar- mowe, oligotroficzne, o minimalnych dopływach w stosunku do swojej ob- jętości, dopóty wykazują dość dużą stabilność. Nie łudźmy się jednak: ka- żde jezioro to pułapka, w którą wpada pokarm (i trucizny). > U ujścia do jeziora Alp rzeka Konstanzer Ache tworzy piaszczyste mielizny 140 Jeziora mają swoją historię! Można ją odczytać z osadów dennych, ułożo- nych warstwa na warstwie i kryjących pyłki roślin kwiatowych i inne pocho- dzące spoza jezior świadectwa życia w różnych okresach. W osadach jezior (i oczywiście także w osadach płytkich mórz) znajdują się skamieli- ny - najciekawsze dokumenty dawne- go życia na Ziemi. Również „niego- dziwości" współczesnej cywilizacji są w tych osadach zapisywane i może kiedyś, w odległej przyszłości, zosta- ną ocenione przez potomnych. Torfowiska wysokie i niskie Jedna z form zalądowienia zbiorni- ków wodnych polega na tym, że wy- pełniają się po prostu glebą i zamie- niają trwale w ląd. Występuje to zwła- szcza tam, gdzie zachodzi względna równowaga między opadami atmo- sferycznymi a parowaniem lub też parowanie przewyższa ilość wody do- pływającej z opadów. W północno-za- chodniej części gór Europy Środ- kowej oraz w bogatych w opady, chło- dnych regionach nadmorskich ilość wody z opadów wyraźnie jednak przewyższa parowanie. Mimo po- stępującego zalądowienia w jezio- rach bezodpływowych i na obszarach równinnych z niedostatecznym odpły- wem wód gruntowych dochodzi wów- czas do gromadzenia nadmiaru wody lub - na terenach równinnych - do powstawania skupisk wody w miej- scach, w których wcześniej nie było jeziora. W takich warunkach mogą > Torfowisko niskie nad górną Elbą powstawać torfowiska wysokie. Sta- nowią one szczególny typ terenów podmokłych, ponieważ potrafią całko- wicie odizolować obszar powierz- chniowy od podłoża. Kluczową rolę odgrywa w tym proce- sie jedna grupa roślin: torfowce. Mają one zdolność narastania górą, jedno- cześnie obumierając dołem, przy czym części obumarłe działają dzięki swoim wielkim komórkom dosłownie niczym gąbka. Wsysają i zatrzymują nadmiar wody, mimo że środek tor- fowiska w wyniku wzrostu mchów tor- fowców podnosi się coraz wyżej - stąd nazwa tego typu torfowisk. Z czasem całe torfowisko wysokie wypiętrza się, przybierając w prze- kroju kształ wypukłej soczewki! Partie brzeżne torfowiska wysokiego, tak zwany okrajek, zawierają wodę jeszcze stosunkowo zasobną w substancje mineralne. Im bliżej środka, tym mniejsza staje się zawar- tość substancji mineralnych i tym bar- dziej niski (kwaśny) staje się odczyn pH. Rozpuszczone w wodzie kwasy humusowe zabarwiają wody torfowis- ka na kolor brunatny. Wapnia właści- wie nie ma tu wcale. Zostałby natych- miast rozpuszczony i „pożarty" przez rośliny. Substancji pokarmowych potrzebnych roślinom do wzrostu jest tak mało, że tylko kilka niewymagają- cych gatunków radzi sobie z tym defi- cytem. W porównaniu z bliskimi krew- nymi spoza torfowiska wysokiego ule- > Torfowisko wysokie w górach Rhón Stadia rozwoju torfowiska wysokiego Gdy około 12000 lat temu dobiegała końca epoka lodowcowa, topniejący śnieg często tworzy! jeziora. Przez tysiące lat brzozy, czarne olchy, sosny i inne coraz bardziej zarastały jezioro od brzegów. Pozostały po nich ulegające torfowaceniu szczątki organiczne. Około 2000 lat temu fowisko wypiętrzyło się już wy sofio ponad otoczenie. Tylko najwyższa warstwa pozostała żywa ... i zawiera jeszcze „oczko torfowiskowe". Torfowisko wysokie /!• *»-»«*! lsr\r\itlr\ gają one skarleniu, co też wyraża się w ich nazwach. Brzoza karłowata, wierzba lapońska i inne wyglądają jak bonzai z normalnych brzóz i wierzb. Świerki wysokości człowieka, które w normalnych warunkach wyrastają do tej wielkości w ciągu dziesięciu lat, po dokładnym zbadaniu przekroju pnia okazują się dziesięcio- czy dwu- dziestokrotnie starsze. O tym jak niezwykle ubogie w życio- dajne substancje pokarmowe są tor- fowiska wysokie, przekonują nas ros- nące tam tak zwane rośliny „mięso- żerne". Najbardziej znane wśród nich to rosiczki {Drosea), tłustosz {Pingui- cula vulgaris), a z wodnych - pływa- cze {Utricularia). Rośliny te istotną część swojej aktywności życiowej za- wdzięczają asymilacji typowej dla roś- lin. Jednak do uzupełnienia pokarmu potrzebują białka zwierzęcego. Po- bierają z niego trudno dostępne w tym środowisku związki azotu i siar- ki, których bardziej wymagające roś- liny kwiatowe potrzebują więcej niż prymitywne mchy torfowce. Torfow- com wystarczają substancje odżyw- cze nawiewane przez wiatr lub spły- wające z deszczem. Chłonąc niczym gąbka wodę z opadów atmosfery- cznych, najwyraźniej zaopatrują się w nie w ilościach wystarczających. Rosną przecież przez tysiące lat, czę- sto tworząc potężne pokłady torfu. Wysoka kwasowość i niedobór tlenu uniemożliwiają rozkład substancji or- ganicznych. Powstawanie torfu stano- wi więc typowy przykład braku ró- wnowagi w gospodarce przyrody, ale za to torfowiska stabilizują gospodar- kę wodną i mikroklimat okolicy. Tor- ^ Rosiczka okrągło/istna > Mech torfowiec (rodzaj Sphag num, tutaj - S. cuspidatum) po woduje powstawanie torfowisk wy sokich fowiska wysokie to magazyny wody, które można przyrównać do jezior; nie oddają one jej jednak natychmiast, gdy tylko wystąpi deficyt w opadach atmosferycznych, lecz z opóźnieniem. Nagromadzona woda sprawia, że wio- sną ogrzewają się bardzo powoli, zna- cznie wolniej niż jeziora tej samej wielkości; podstawowa masa wody jest bowiem zamknięta w torfie, nie może więc swobodnie krążyć, tak jak woda w jeziorze, gdy osiągnie krytycz- ną temperaturę 4C. Podczas gdy wiosną torfowiska stanowią „wyspy 146 147 Wyrastające ponad wodą kwiaty (z lewej) oraz powiększone pęcherzyki pułapkowe (z prawej) plywacza zwyczajnego (U. vulgaris) Korzenie pływające plywacza z pęcherzykami pułapkowymi Wydobywanie torfu na dużych obszarach w okolicy Uchte Schemat powstawania torfu ¦s^ chłodu", jesienią stają się magazyna- mi ciepła. Pobrane latem ciepło od- dają bardzo wolno, wskutek czego właśnie okres jesienny na torfowi- skach wysokich jest wyraźnie cieplej- szy niż w okolicy. Znajduje na nich schronienie wiele gatunków zwierząt. Deficyt substancji pokarmowych spowodował, że mikroskopijne glony żyjące w wodach torfowych wykształ- ciły szczególne formy rozwoju. Na przykład, po fantastycznych struktu- rach i wzorach glonów z rodziny des- midiowatych (Desmidiaceae) można poznać, że muszą skutecznie wy- chwytywać skąpy pokarm. Występo- wanie zielenic nitkowatych to znak, że już za dużo substancji odżywczych przedostało się do torfowiska. Fauna i flora torfowisk wysokich przy- pomina pod wieloma względami faunę i florę arktycznej tundry. Mimo znacz- nie dłuższych dni w lecie i mniejszej różnicy temperatur między upałem w dzień, a chłodem w nocy, warunki życia są tam bardzo podobne. Torfo- wiska wysokie zamieszkuje więc spo- ro gatunków roślin i zwierząt, bę- dących „pozostałościami" po epoce lodowcowej. Te relikty są znamienne dla składu gatunkowego środkowo- europejskich torfowisk wysokich. To- rfowiska te stanowią ponadto najzna- czniejsze naturalne obszary w Europie Środkowej, na których roślinność pozostaje niska i luźna i nie może się przekształcić w zwarty las. To również przyczyniło się to tego, że torfowiska wysokie stały się refugiami, gdy czło- wiek zaczął w wielkim stylu przekszta- łcać krajobraz naturalny w „cywili- zowany". Dziś główne zagrożenie dla > Strefa zalądowienia, torfowisko ni- skie i podmokła łąka to kolejne etapy rozwoju, przechodzące płynnie jeden w drugi, U góry - grzybienie i weł- nianka, u dołu - kosaćce syberyjskie nad Jeziorem Bodeńskim tego typu trofowisk stanowi wydo- bywanie torfu, pozbawiające je w sen- sie dosłownym podstaw egzystencji. Zupełnie inaczej wyglądają torfowiska niskie, czyli łąkowe. Struktura terenu sprawiła, że powstał w nich nadmiar wody, dla którego nie było ujścia (za- nim człowiek założył w tym celu rowy i dreny). Są one znacznie bogatsze w substancje pokarmowe - przynaj- mniej te wykorzystywane przez rośliny, niż torfowiska wysokie. Z tego powodu torfowce nie mogą się przeciwstawić konkurencji innych gatunków lubiących wilgoć i przekształcić torfowiska niskie- go w wysokie. Ponieważ kontakt z mi- neralnym podłożem zostaje zacho- wany, mogą tu powstawać także lasy bagienne (olsy). Na torfowisku niskim dominują zazwyczaj gatunki roślin z ro- dziny turzycowatych {Cyperaceae). Zatrzymywana woda może pochodzić z powodzi, z topniejącego śniegu albo z silniejszych wypływów wód grun- towych, które nie znajdują ujścia. Tor- fowisko niskie jest bogatsze w różne gatunki roślin niż wysokie, ponieważ w zasadzie obojętny odczyn wody nie ogranicza ich rozwoju. Podmokłe łąki i torfowiska niskie w jeszcze większym stopniu pod- dawano w przeszłości osuszaniu niż torfowiska wysokie. Należą one do najbardziej zagrożonych środowisk w naszym krajobrazie. 150 ¦ 151 6. Nadrzeczne lasy łęgowe Rzeka i łęg - zawsze razem Zanim człowiek zaczął eksploatować i przekształcać łęgi (łęg oznacza za- równo las łęgowy, jak i nadrzeczną łąkę, a wreszcie płaski obszar nadrze- czny na terasie zalewowej), lasy łęgo- we towarzyszyły wszystkim rzekom w Europie Środkowej. Tylko w górach stromość terenu często uniemożliwia powstanie takich lasów. Również poza Europą Środkową lasy nadrzeczne są zjawiskiem powszechnym. Nie ma ich w tundrze, gdzie jest za zimno, aby rosły drzewa, nie ma ich też na pus- tyniach i półpustyniach, gdzie rzeki dostatecznie zaopatrują w wodę tylko bardzo wąski pas brzegu, umożliwia- jąc rozwój roślin. Ale już na sawannie wyrastają wzdłuż rzek lasy galeriowe. To globalne zjawisko świadczy o tym, że w normalnych warunkach rzeki i łę- gi oddziałują na siebie wzajemnie. Do- konuje się to w dwojaki sposób: po pierwsze, poprzez wody gruntowe, któ- rych stan w łęgu zależy od poziomu wody w rzece - jeśli poziom ten wzras- ta, woda z rzeki przesiąka do wód gruntowych i zwierciadło tych wód w łęgu też się podnosi, a gdy poziom wody w rzece opada, opada także po- ziom wód gruntowych, tak że ich po- ziom waha się regularnie, odpowiednio do ilości wody niesionej przez rzekę. Po drugie, rzeki i łęgi oddziałują na siebie poprzez wody powierzchniowe. Gdy rzeka występuje z brzegów na przyległe łęgi, najpierw wypełniają się wodą odnogi i starorzecza, a na- stępnie ulega zalaniu las łęgowy. To dlatego lekkie wezbrania powodują niewielkie powodzie, nie wyrządzające wielkich lub nawet żadnych szkód. Na- tomiast silne wezbrania mogą okazać się dla lasu łęgowego czymś w rodzaju klęski żywiołowej, po której pozostaje obraz zniszczenia - runo leśne sprawia wrażenie zerwanego, podarte- go i mocno uszkodzonego, czasem fala powodziowa wyrywa z korzeniami i unosi nawet drzewa i krzewy. Cóż więc dziwnego, że ludzie posta- nowili zbudować tamy, żeby chronić las łęgowy (i naturalnie również oko- liczne tereny uprawne) przed niebez- pieczeństwem powodzi? Jednak ogromnej większości lasów łęgowych ta ochrona wcale nie wyszła na dob- re. Przez kilka, czasem nawet kilka- dziesiąt lat rozrastały sę bujnie, po czym zaczęły marnieć. Straciły typo- wą dla siebie witalność. Zostały więc wykarczowane i zastąpione lasami sztucznymi lub użytkami rolnymi. Cóż się stało? Dlaczego przepro- wadzona w dobrej wierze ochrona przed powodziami nie poprawiła wa- runków życiowych w lesie łęgowym? W gruncie rzeczy odpowiedź jest bar- dzo prosta, i dziś już ją znamy: otóż las łęgowy potrzebuje powodzi! On żyje dynamiką rzeki. Potrzebna mu jest „niszczycielska siła" wezbranej wody, bo niesie ona z sobą nowe substancje pokarmowe, stwarza no- > Las lęgowy i starorzecza nad rzeką Wer (u góry) i nad rzeką Inn (u dołu) 153 we możliwości życia i rozwoju, a także zapobiega innowacji gatunków zwie- rząt i roślin, które należą do innych zbiorowisk i nie znoszą powodzi. I od- wrotnie - w pewnym sensie również rzeka potrzebuje łęgu. Jeśli go nie ma, staje się kanałem, zwykłą „rynną", gdzie życie nawet w przybli- żeniu nie może przebiegać tak, jak w rzece naturalnej, pozostającej w łą- czności z łęgiem. Rzeka czerpie z łę- gu substancje pokarmowe, zwłaszcza związki organiczne. Detrytus roślinny stanowi istotną podstawę zaopatrze- nia w substancje pokarmowe organiz- mów żywych zamieszkujących rzekę - czy to owadów wodnych, czy to mał- ży, które żywią się nim bezpośrednio, czy też ryb i ptaków wodnych, które zjadają zjadaczy detrytusu. Szczególnie wyraźnie widać tę zależ- ność u niektórych ryb. Do składania ikry, a więc do rozmnażania się, po- trzebują one żyznych rozlewisk i sta- rorzeczy w łęgu. Jeśli ich nie ma, bo rzeka i łęg zostały od siebie oddzielo- ne, ryby nie mają możliwości rozro- du. Ale nawet te gatunki ryb, które składają ikrę na zalewanych wodą żwirowych mieliznach w rzece, są uzależnione od dopływu substancji pokarmowych z łęgu, bowiem owady wodne, którymi żywi się ich narybek, potrzebują materiału organicznego dostarczanego przez łęg. Rzeka i łęg stanowią więc ściśle zespolony sy- stem, który pod pewnymi względami można porównać z ekosystemem je- ziora. Rolę uwarstwienia pionowego, jakie występuje w jeziorze, spełnia w systemie rzeczno-łęgowym stratyfi- kacja pozioma. Sama rzeka, stanowi > Las lęgowy nad starorzeczem rzeki Sieg „ekosystem heterotroficzny", tak jak strefa głęboka jezior, zaopatrywana w podstawowe substancje pokar- mowe przez inny system - górną, produkcyjną warstwę wody (strefa trofogeniczna). Rzeka otrzymuje to zaopatrzenie od łęgu. I jak pełna cyrkulacja w jeziorze wy- nosi substancje pokarmowe z głębin z powrotem do produkującej warstwy powierzchniowej, tak wylewy rzek za- opatrują łęg w świeże substancje po- karmowe. Gdy przerywamy tę wzajemną zależ- ność, obie strony tracą podstawowe funkcje. Rzeka nie otrzymuje niezbę- dnych substancji pokarmowych i nie może się uporać z nadmiarem ście- ków odprowadzanych przez czło- wieka, natomiast łęg pozbawiony do- pływu substancji pokarmowych nie- sionych wodami powodziowymi traci produktywność. Las łęgowy nie bez powodu jest nazy- wany „dżunglą" Europy Środkowej, występuje w nim bowiem wielkie bo- gactwo gatunków zwierząt i roślin. Sama wysoka produktywność, opiera- jąc się na dobrym zaopatrzeniu w substancje pokarmowe, nie wystar- czyłaby jednak do zachowania takiej różnorodności gatunkowej. Wcześniej czy później jedne gatunki zaczęłyby dominować i tak by się rozprzestrze- niły, że dla innych nie starczyłoby już miejsca. Ekosystemy bogate w sub- stancje pokarmowe są zazwyczaj ubogie w gatunki. Znamy to zjawisko z nawożonych ziem uprawnych, zwła- szcza z nawożonych łąk, które z po- wodu dobrego zaopatrywania (przez człowieka) w substancje pokarmowe utraciły bogactwo roślin kwiatowych (i motyli). Najlepszą gwarancją roz- maitości w przyrodzie jest niedo- statek! Ale jak to pogodzić z lasem łęgowym? Czy jego bogactwo i żywotność nie przeczą tej ekologicznej regule? Sprze- czność okazuje się pozorna, jeśli weź- miemy pod uwagę, że to powodzie za- opatrują w substancje pokarmowe las łęgowy. Nie tylko przynoszą one świe- że substancje odżywcze, lecz wy- rządzają też spore zniszczenia. Ale te zniszczenia powodowane przez naturę nadają biocenozom lasu łęgowego dy- namikę: stwarzają nowe siedliska i większe szanse przeżycia gatunkom, które zostałyby wyparte przez bardziej żywotne. Rozmaitość gatunków w lesie łęgowym stanowi następstwo uprząta- jącego, niszczycielskiego i odbudowu- jącego działania wód powodziowych, natomiast szybki wzrost jest efektem dobrego zaopatrzenia w substancje po- karmowe. Obydwa te czynniki muszą współdziałać, w przeciwnym razie las łęgowy utraci albo żywotność, albo bo- gactwo gatunków, albo jedno i drugie. Duża część drzew lasów łęgowych to gatunki, które dobrze sobie radzą w warunkach powodziowych. Stra- tegia przeżycia roślin dna lasu i wielu gatunków małych zwierząt polega przede wszystkim na szybkim za- siedlaniu zwalniających się prze- strzeni. Mieszkańcy lasów łęgo- wych to dobrzy kolonizatorzy, szyb- ko zajmujący odpowiadające im te- reny. Ekolodzy charakteryzują ich > Wezbrane wody w lesie lęgowym jako ,,r strategów" - organizmy, które niezwykle szybko się rozmnażają, a rozwój ich populacji nie prowadzi do długotrwałej stabilności. W miejs- cu wilgotnym, cienistym, zamiesz- kanym przez ropuchy zwyczajne czy żaby dalmatyńskie, już po następnej powodzi może się rozciągać sucha i gorąca piaszczysta łacha, gdzie bę- dą się uwijać trzyszcze i dzikie pszczoły; tam, gdzie przez las łęgowy wije się leniwie zarastająca odnoga rzeki, może powstać nowe ramię o rwącym nurcie, i tak dalej. Nic w le- sie łęgowym nie trwa w bezruchu, wszystko jest pełne dynamiki. Tylko wtedy, gdy tę dynamikę uda się za- chować lub zrekonstruować, las łęgo- wy będzie prawdziwy. -\RR &* 1c;7 Dynamika łęgów Zmiany przepływu w rzekach mogą prowadzić zarówno do niewielkich powodzi, jak i do większych. Statys- tycznie rzecz biorąc, naprawdę duże powodzie zdarzają się mniej więcej raz na dziesięć lat. Zalaniu ulega wówczas cały łęg. Co to jednak zna- czy: cały łęg? Czy w systemie rzecz- no-łęgowym w ogóle istnieją granice naturalne, czy też las łęgowy stopnio- wo i niepostrzeżenie przechodzi w las, który już nie bywa zalewany? Kto chciałby się przekonać na własne oczy, jak z tym jest naprawdę, ten musi się wybrać daleko poza Europę Środkową. W tej części Europy rzek nie uregulowanych o naturalnej dyna- mice prawie już nie ma. Tam, gdzie jeszcze istnieją większe rzeki w sta- nie naturalnym, jak na przykład w od- ległych rejonach Bałkanów czy na po- łudniowym wschodzie Europy albo w Ameryce Południowej z jej gigan- tycznymi systemami rzecznymi, moż- na zobaczyć właśnie to, co w Europie Środkowej stwierdzamy pośrednio na podstawie badania gleb i osadów: ist- nieją naturalne granice zalań i to one wyznaczają zasięg powiązań między rzeką a łęgiem. Zewnętrzna granica lasu łęgowego leży tam, dokąd prze- ciętnie sięgają silne powodzie. Tu kończy się ekologiczny wpływ na- noszenia substancji pokarmowych, a także „działania zakłócającego". Do strefy granicznej sięga tak zwany łęg jesionowy (lub łęg olchowo-jesio- nowy i łęg wiązowy). Dominują w nim jesiony, wiązy i klony, a mogą wystę- pować również dęby, są to drzewa > Dęby i jesiony lęgu złożonego z drzew o twardym drewnie o twardym drewnie, wolno rosnące. Wysoki poziom wód gruntowych jest przez nie tolerowany, a nawet pożą- dany (jesiony), a najlepiej rosną wte- dy, gdy są dobrze zaopatrywane w substancje pokarmowe. Dzięki temu zaopatrzeniu mogą sprostać konkurencji dębów i grabów. Rosną szybciej niż one, ale daleko im do tempa wzrostu drzew o miękkim dre- wnie, głównych gatunków zasiedla- jących strefę bliższą rzeki, regularnie zalewaną (łęg właściwy albo wie- rzbowo-topolowy). Typowe dla łęgów złożonych z drzew o miękkim drewnie są wierzby i topole oraz olsza szara, rozrastające się nad samym brzegiem nieuregulowanych rzek. Teren jest tu tak nisko położony, że powodzie prak- tycznie zdarzają się co roku. Woda też stoi tu znacznie dłużej niż w nieco wyżej położonej strefie drzew o twar- dym drewnie. Dłużej więc drzewa mu- szą sobie radzić z niedostatkiem tlenu w strefie korzeniowej. Najlepiej radzą sobie wierzby. Jeśli powódź trwa od kilku tygodni do dwóch miesięcy, wypuszczają na linii wody nowe korzenie, które później, gdy woda opadnie, niczym „korzenie powietrzne" wiszą nad ziemią, niekiedy na wysokości jednego met- ra. W ten sposób wierzby rozwiązują problem zmniejszonego dopływu tlenu podczas długotrwałych zale- wów. Dzięki tej adaptacji mogą naj- bardziej zbliżyć się do rzeki i czerpać najwięcej korzyści ze świeżych substancji pokarmowych. Ceną za 1KQ szybki wzrost jest niezbyt trwałe drew- no, a więc i mała trwałość. Zresztą elastyczność jest ważniejsza, zważy- wszy silny napór, jakiemu muszą się niekiedy przeciwstawiać podczas po- wodzi. Mimo to większość wierzb żyje krótko. W wieku 20-30 lat, gdy gatunki drzew o twardym drewnie dopiero za- czynają naprawdę rosnąć, wiele wierzb już się starzeje. Pnie ich próch- nieją i stają się kruche. Wkrótce zastą- pi je nowe pokolenie wierzb. Z punktu widzenia wysokiej dynamiki łęgu złożo- nego z drzew o miękkim drewnie nie jest to wadą, ponieważ długotrwałej stabilności i tak w nim nie ma. Szorstka, spękana kora wierzb toleru- je ostre słońce i wytrzymuje tarcie wody. W miejscach skaleczonych podczas powodzi przypadających wczesnym latem mogą wyrosnąć no- we pędy. Jeszcze wyraźniej prze- jawia się żywotność wierzb nad rze- ką, gdy burza wyrwie je z korzeniami albo zetną je bobry. Wszędzie z pni i konarów wyrastają wówczas nowe gałęzie, dając początek całemu mnó- stwu młodych wierzb. Siłę wzrostu tych drzew po prostu się czuje. Nie- zwykle szybko potrafią też zasiedlać nowe tereny, na przykład wyłaniające się spod wody łachy piasku i mułu. Ponieważ wierzby kwitną bardzo wcześnie, zwykle w kwietniu, ich na- siona zaopatrzone w delikatne „spa- dochrony" ze srebrzyście białych włosków dojrzewają już w okresie po- wodzi na początku lata. Zaczyna roz- nosić je wiatr, ale prąd kieruje je niejako na właściwe tory. Nasiona opadające niczym płatki śniegu, znie- sione przez wiatr nad wodę, pochwy- -ifin > Już w maju dojrzewają lotne na- siona wielu wierzb tuje prąd rzeki i niesie do nowo po- wstałych łach piasku i na skraj mulis- tych brzegów. Tam od razu mogą wy- puszczać kiełki i rozpocząć wzrost. Inaczej niż żołędzie czy bukiew, nie potrzebują do tego wielkich zapasów substancji pokarmowych. Tam, gdzie kiełkują, światła, wody i substancji odżywczych jest pod dostatkiem. Za- miast inwestować w parę zwartych i dobrze zaopatrzonych nasion, które całymi dniami, a nawet tygodniami muszą się zadowalać niewielką iloś- cią światła i pokarmu, wierzby wytwarzają ich całe mnóstwo. Na jed- ną żołądź czy bukowy orzech przypa- dają tysiące nasion wierzby białej. A więc także po sposobie rozmnaża- nia można poznać, jak pionierską ro- lę odgrywają wierzby. W podobny sposób czynią to nieco bardziej wy- magające topole. Pierwsze etapy zasiedlania nowo wy- łonionego terenu topole pozostawiają wierzbom. Na łęgi wkraczają dopiero wtedy, gdy wierzby dostatecznie dob- rze przygotują grunt, a powodzie już nie trwają całymi tygodniami. Zaletą topoli jest ich szybki wzrost: dzięki wytrzymalszym pniom mogą wyras- tać nie tylko ponad wierzby, ale i ol- sze, o których zaraz będzie mowa. Stare, dorodne topole czarne czy bia- łe wyrastają więc znacznie ponad łęg wierzbowy i dopiero tam rozpościera- > Łęg złożony z drzew o miękkim drewnie wcześnie zaczyna się zielenić (rezerwat przyrody w Nauwaldzie) ją korony. Istotną rolę w owym silnym wzrastaniu wzwyż odgrywają liście, które u topól mają o wiele większą powierzchnię niż u wierzb o liściach długich i wąskich. Tylko wolniej ros- nące gatunki, zasiedlające inne środo- wiska, wykształcają liście krótsze i szersze, nieco przypominające liście topoli. Im większą powierzchnię ma liść, tym więcej może zaadsorbować światła słonecznego i tym większe ilo- ści substancji organicznych może wy- produkować w drodze fotosyntezy. Liście o dużej powierzchni zużywają jednak też znacznie więcej wody. Im większą mają powierzchnię, tym wię- cej wody wyparowują. Fakt, że w le- sie łęgowym złożonym z drzew o miękkim drewnie poziom wód grun- towych jest z reguły wysoki, jeszcze nie oznacza, że wierzby i topole mo- gą zrezygnować z ochrony przed pa- rowaniem. W gorące dni lata właśnie w nisko położonych dolinach rzek można się spodziewać najwyższych temperatur, a jeśli przez kilka tygodni nie ma deszczu, co często się zdarza, poziom wód gruntowych gwałtownie opada. Wierzbom i topolom może więc też zabraknąć wody, ponieważ rosną na luźnych, bardzo przepu- szczalnych, aluwialnych glebach, cechujących się znacznie mniejszą retencyjnością niż dojrzalsze gleby lasów dębowo-grabowych. Ponadto w bezpośredniej bliskości brzegu rze- ki czy jeziora występuje silne odbicie światła słonecznego od powierzchni wody, które może powodować nawet oparzenia, o czym dobrze wiedzą ka- jakarze. Wierzby i topole rozwiązują „problem promieniowania" w sposób > Spód liścia i kwiatostan topoli białej (Populus alba) bardzo prosty i elegancki: na spodzie liści wykształcają zbitą, z powodu za- mkniętego w nich powietrza srebrzyś- cie połyskującą warstwę włosków, któ- re je chronią przed przegrzaniem i nadmiernym parowaniem. Najlepiej wykształcone filce włoskowe mają to- pole białe na łęgach naddunajskich oraz wierzby białe. Gdy wieje wiatr, ich liście się odwracają i cały łęg wie- rzbowy rozbłyskuje srebrzyściebiało. Zarówno pnie wierzb, jak i topoli, chroni przed silnym odbiciem światła od powierzchni wody gruba, spękana kora - gatunki drzew o korze delikat- nej, jak na przykład buk zwyczajny, nie mogłyby tu przetrwać już choćby ze względu na to promieniowanie. Ale młode pędy nie mają jeszcze ko- ry, która by je osłaniała. Wierzby wy- dzielają więc grubszą lub cieńszą za- bezpieczającą warstwę substancji woskowej, dzięki której ich pędy wy- glądają niekiedy jak oszronione. Szybko rosnące gatunki roślin w sied- liskach zasobnych w substancje pokarmowe są naturalnie nader chęt- nie widziane przez rozmaitych rośli- nożerców. Roślina skupiona na szyb- kim wzroście nie może jednocześnie bronić się skutecznie przed rośli- nożercami. Ani wierzby, ani topole nie mają cierni czy zgrubiałych tkanek, które utrudniałyby roślinożer- com dobieranie się do ważnych dla ich życia liści i młodych pędów. > Rząd topoli czarnych (Populus ni- gra) wzdłuż strumienia 1R? Ponieważ jednak tak szybko rosną, mogą sobie pozwolić na stosunkowo duże straty na rzecz konsumentów. Dobrą ochronę stanowi jednakże sub- stancja odkładana w liściach i korze. Znamy ją jako środek konserwujący: kwas salicylowy. Jego nazwa pocho- dzi od terminu Salix, naukowego określenia rodzaju, do którego należy wierzba. Substancja ta zahamowuje bądź uniemożliwia rozwój bakterii po- wodujących rozkład, co sprawia, że liście wierzbowe są ciężko strawne. Kwas salicylowy nie stanowi jednak zabezpieczenia doskonałego. Istnieje sporo roślinożerców, którym w tra- kcie rozwoju ewolucyjnego udało się tak przystosować do substancji ochronnej wytwarzanej przez wierzby, że potrafią neutralizować jej działanie. Chrząszcze z rodziny ston- kowatych, a także gąsienice motyli, na przykład żałobnika czy mieniaka tęczowca, oraz liczne inne gatunki wykorzystują liście wierzb jako źród- ło pożywienia. Niektóre są tak wyspe- cjalizowane, że mogą żerować tylko na jednym gatunku wierzby - na przy- kład namiotnik (Hyponomeuta ro- rellus), występujący tylko na wierzbie białej - lub na kilku bardzo blisko ze sobą spokrewnionych gatunkach. Inne, mniej wyspecjalizowane, wy- korzystują wszystkie gatunki wierzby, a czasem jeszcze nawet topole. O tym jednak będzie mowa później, gdy zajmiemy się trzecią grupą gatunków drzew typowych dla łęgu złożonego z drzew o miękkim drew- nie: olchami. Z trzech najbardziej pospolitych gatunków olch w Europie Środkowej: > Gąsienica mieniaka tęczowca żyje na wierzbie olszy czarnej (Alnus glutinosa), olszy j zielonej [Alnus viridis) i olszy szarej {Alnus incana), w obszarze poza- I alpejskim tylko olsza szara tworzy i większe drzewostany w łęgach l nadrzecznych. Obok topól i wierzb wchodzi ona w skład łęgu właściwe- | go, złożonego z drzew o miękkim j drewnie, jaki występuje w systemie rzecznym Dunaju, gdzie olcha tworzy jednogatunkowe drzewostany na obszarach wielkości kilometra kwa- } dratowego - bądź też tworzyła, zanim j wycięto lasy łęgowe. Ciekawe, że la- I sy olchowe, zostały wycięte dopiero ,] wtedy, gdy regulacja rzek umożliwiła eksloatację rolniczą rozległych łę- I gów. Były po temu powody, nawet | jeśli ten bieg rzeczy okazał się zgub- I ny w skutkach dla dalszego istnienia 1 wielogatunkowych lasów łęgowych, i Luźna, piaszczysta gleba olsów I zawiera bowiem tak dużo azotu, że I nie wymagała nawożenia niekiedy I nawet przez kilka lat, jeśli prze- 1 znaczono ją pod wysoko wydajne uprawy, na przykład kukurydzę czy ] szparagi. W glebach zarośli łozo- I wych, czyli łozin, a także w lasach j łęgowych złożonych z drzew o twar- I dym drewnie zawartość azotu jest I o wiele niższa. Przyczyna nagromadzenia azotu tkwi 1 w samych olchach. Na korzeniach bliskich powierzchni podłoża mają I one mniej lub bardziej nieregularne, I > Łęg olchowy z kosaćcami i turzy- I cami kuliste twory, które na pierwszy rzut oka wyglądają jak rakowate naroślą. Mamy tu do czynienia z symbiozą korzeni olch z bakterią zwaną promieniowcem olch (Actinomyces alni), wykazującym godną uwagi zdolność wiązania azotu wprost z powietrza. Przypomina on pod tym względem „bakterie brodawkowe" roślin z rodziny motylkowatych, odgrywające z powodu zdolności wiązania azotu atmosferycznego istotną rolę w rolnictwie. Przy pomo- cy promieniowców olchy, podobnie jak rośliny strączkowe, zaopatrują się w azot bezpośrednio z nieprze- branych zasobów powietrza, skła- dającego się przecież w 78 z tego pierwiastka. Olchy zawdzięczają tej szczególnej właściwości możność konkurowania z wierzbami i topo- lami z jednej strony, a drzewami o twardym drewnie, jak jesiony i wią- zy, z drugiej. Żaden inny gatunek w lesie łęgowym nie potrafi żyć w ta- kiej symbiozie, która olchom dostar- cza niezbędnego azotu wprost do ko- rzeni. Również promieniowce czer- pią korzyści z tej wspólnoty, ponie- waż olchy zaopatrują je w wodę i so- le mineralne. Powierzchnia gleby, na której rosną olchy, bywa niekiedy przez kilka tygodni dość sucha. Wo- dę pobierają wówczas korzenie się- gające głębiej. Ze względu na symbiozę z promieniowcami olsze szare na łęgach nad Dunajem i jego dużymi dopływami nie znoszą długo- trwałych zalań. Woda odcina wówczas promieniowce od życiodaj- nego powietrza. Do optymalnego rozwoju olchy potrzebują gleby dob- > Pęd z liśćmi oraz kwiatostany ol- chy szarej (Alnus incana) rze przewietrzanej. Tylko wtedy mogą skutecznie konkurować z inny- mi gatunkami i wytwarzać wystarcza- jące ilości substancji chroniącymi je przed żerowaniem zwierząt. Na przykład bóbr, który szczególnie ceni sobie korę wierzb i topól i na którym nawet kwas salicylowy najwyraźniej nie robi wrażenia, od kory olch trzyma się zwykle z daleka. Jeśli ścina olchy, to nie dla pokarmu, lecz z reguły do budowy żeremi i tam. W korze, która żyje długo, substancje obronne są zawsze obec- ne. Natomiast w pączkujących liś- ciach muszą się dopiero wytworzyć. Dopóki młode liście olchy rosną, do- póty zawierają znikome ilości substancji obronnych. Właśnie do młodych liści usiłują się dobrać zwierzęta. Robi to także chrząszcz hurmak olszowiec (Agelastica alni), należący chyba do najgroźniejszych wrogów olch. Jeśli uda mu się do- trzeć do pączków młodych liści, jego czarne larwy mają spore szanse przeżycia. Jeszcze lepiej im się wie- dzie (podobnie jak samym chrzą- szczom, które też żerują na liściach tych drzew), gdy olchy znajdą się w sytuacji stresowej, na przykład z powodu zbyt długo zalegającej wo- dy, uszkadzającej promieniowce na korzeniach, albo gdy wskutek długo- trwałej suszy i upałów wczesnym la- tem za bardzo spadnie poziom wód gruntowych. Wówczas olchy nie mo- > Brodawki na korzeniach olch 166 gą wyprodukować wystarczającej ilości substancji obronnych. Nie ma- ją się więc czym bronić i bywa tak, że w latach dla nich niekorzystnych muszą zrzucić objedzone do cna liś- cie już w pełni lata. Liście, z których pozostały tylko nerwy, nie nadają się do fotosyntezy. Ale nie jest to dla drzew jeszcze wyrok śmierci, tylko słoje przyrostu rocznego będą wyra- źnie węższe. A w przyszłym roku olchy znów wypuszczą pączki liścio- we i pewnie nie będą miały wię- kszych kłopotów z chrząszczami, po- nieważ przebieg zmian pogody nigdy nie jest taki sam jak przed rokiem. W wilgotnych lasach łęgowych występuje jeszcze jeden gatunek drzewa bardzo typowy dla łęgu zło- żonego z drzew o miękkim drewnie, szczególnie rzucający się w oczy na początku maja, kiedy to jego białe, gronowe kwiatostany przypominają- ce bez rozsiewają oszałamiający, czasami aż niemiły zapach, a z któ- rych później powstają małe, czarne owoce. Chodzi o czeremchę zwy- czajną (Padus avium), blisko spokre- wnioną z wiśnią pospolitą (Cerasus vulgaris). Pokrojem przypomina ona wydłużoną piramidę, a jeśli rośnie pojedynczo, może się rozwinąć w okazałe drzewo. Jeśli zostanie ścięta tuż nad ziemią, to podobnie jak olcha wypuści w tym miejscu li- czne pędy odroślowe, które się roz- rosną w zwartą grupę drzew. Śledząc bieg wydarzeń na łęgu użyt- kowanym w sposób (jeszcze) tra- dycyjny jako las łęgowy, można stwierdzić, że czeremchy w pierw- szych latach rosną wyraźnie szybciej > Kwiatostany czeremchy zwyczaj- nej i lepiej niż olchy. Gdy odroślą olch dorastają dopiero jednego metra wy- sokości, czeremcha ma już 40-70 cm przewagi. A gdy urośnie, jej dalszy wzrost zdaje się raczej przyspieszać niż spowalniać. Gdy olchy prze- kraczają półtora metra wysokości, czeremchy dochodzą już do dwu i pół metra. Jak więc to się dzieje, że czeremcha w lesie łęgowym należy do warstwy podszytu i że olchy ją przewyższają? Jest przecież wyra- źnie aktywniejszym gatunkiem, wy- puszczającym nowe pędy już na przełomie marca i kwietnia, zna- cznie wcześniej od olch? Odpowiedź przychodzi za kilka lat, w postaci srebrzyście połyskliwych oprzędów, osnuwających czeremchę w drugiej połowie maja. W nie- których latach drzewa czeremchy na początku czerwca, kiedy rozwój roś- linności zmierza do punktu kulmina- cyjnego, bywają zupełnie ogołocone z liści. Oplecione w równie mocny, jak piękny oprzęd mogą niejednemu przyjacielowi przyrody wydawać się mumiami drzew. Niezliczone delikat- ne nitki są tak ze sobą splecione, że spływa po nich nawet woda deszczo- wa. Pod oprzędem nie ma ani jed- nego zielonego liścia. A tak dobrze się zapowiadało na początku kwiet- nia! Nawet na początku maja, kiedy czeremchy powinny kwitnąć, na pozór nic jeszcze nie wskazywało na > Gąsienice namiotnika czeremsza- czka (Hyponomeuta evonymellus) to, że za parę tygodni będą zupełnie ogołocone i całkowicie spowite oprzędem. Do kwitnienia jednak nie doszło, bo zanim liście zostały obje- dzone, delikatne kwiaty uległy znisz- czeniu już w zawiązkach. Sprawcą jest inny gatunek namiotnika, który swoje oprzędy - wprawdzie najczęś- ciej nie rzucające się aż tak w oczy - snuje na wierzbie białej. Namiotnik czeremszaczek (Hypo- nomeuta evonymellus), bo o nim tu mowa, to specjalista wysokiej klasy. W stadium gąsienicy może żyć tylko na czeremsze. Gąsienice raczej zgi- ną z głodu, niż tkną drzewo jakiego- kolwiek innego gatunku. Nie akce- ptują nawet bliskich krewnych czere- mchy - wiśni pospolitej czy czereśni. Ich cykl życiowy charakteryzuje się całym mnóstwem osobliwości, które rzucają dodatkowe światło na to, w jak wielkim stopniu poszczególne gatunki drzew są związane ze zbio- rowiskiem lasu łęgowego i jak bar- dzo od niego zależą. Zapłodnione samiczki składają w pełni lata jajecz- ka w wykształconych już o tej porze pączkach liściowych pokolenia przyszłej wiosny. W ciepłe dni lata jajeczka się rozwijają, ale gąsienice pozostają w swoich osłonkach. Opu- szczają je dopiero następnej wiosny, gdy na czeremsze zaczynają się roz- wijać pączki i pierwsze pokolenie li- ści w nowym sezonie. Maleńkimi żu- waczkami gąsienice objadają delika- tne listki i zawiązki pączków kwiato- wych. Ponieważ są jeszcze małe, długości niewiele ponad milimetr, ślady żerowania początkowo ledwie można dostrzec. Dopiero przyj- 170 rzawszy się bardzo uważnie, odkry- jemy między rozwijającymi się pier- wszymi pędami czeremchy delikatne oprzędy z gąsienicami w środku. Ale gąsienice szybko rosną, zwłaszcza gdy wiosna jest ciepła i sucha. Gdy jest zimno i mokro, mają kłopoty, a gdy przychodzą przymrozki i śnieg, większość z nich ginie. Jednakże już na tym etapie rozwoju namiotniki czeremszaczki stosują strategię przeciwdziałania totalnym stratom w wypadku późnych mro- zów. Jaja w poszczególnych zniesie- niach wylęgają się później, unikając skutków selekcji dokonywanej przez pogodę. Jeśli warunki pogodowe układają się pomyślnie, spóźnialscy znajdują się w gorszej sytuacji, po- nieważ rozpoczynają aktywne życie dopiero wtedy, gdy owady wylęgłe wcześniej są już dobrze podrośnięte. Zważywszy masowe rozmnażanie te- go gatunku, mają już marne szanse zdobycia wystarczającej ilości po- żywienia. Jeśli natomiast duża liczba owadów wylęgłych wcześniej pad- nie, znajdują się w korzystnej sytua- cji. Patrząc perspektywicznie, rów- nież owady wylęgające się później są więc niezbędne. Co się jednak dzieje, jeśli wszystko układa się pomyślnie: pogoda jest piękna, czeremchy dobrze rosną, a owady roślinożerne, ich najwię- kszy wróg, jeszcze nie wyszły z zi- mowych kryjówek. Wówczas gąsieni- ce namiotników czeremszaków ro- sną tak szybko, że wzrost liści nie dotrzymuje im tempa. Gąsienice linieją, rosną i jedzą coraz więcej. Snują nie tylko coraz gęstsze oprzę- Namiotnik czeremszaczek - długość skrzydeł przednich: 1,0-1,3 cm dy, lecz i coraz szybciej je opusz- czają i zastępują nowymi w innych miejscach na drzewie. Objedzone pędy dalej nie rosną, wobec czego gąsienice muszą się przenieść tam, gdzie są jeszcze liście. W ten spo- sób oprzęd staje się coraz większy i zaczyna osnuwać całe drzewo. Oprzęd ów składa się z nadmiaru białka, które gąsienice muszą wydzielić. Przypomina on kokon jed- wabnika. Gęste oprzędy namiotnika czeremszaczka są tak mocne, że pod koniec ubiegłego wieku pró- bowano nawet zastąpić tym małym motylem jedwabniki, ponieważ te są bardzo wrażliwe i wymagające - gą- sienice jedwabnika morwowego potrzebują świeżych liści morwy, trudnych do zdobycia w Europie Środkowej. Okazało się, że nie jest to wcale takie proste. W wypadku kokonu jed- wabnika wykorzystuje się nić, z któ- rej gotowa do przeobrażenia gąsie- nica przędzie swój kokon. Nić ma początek i koniec, można ją więc odwinąć z kokonu. W wypadku namiotników czeremszaczków nie- zliczone nitki produkowane przez ogromną liczbę gąsienic krzyżują się ze sobą tworząc oprzęd. Wpraw- dzie sam kokon każda gąsienica także przędzie z jednej nitki, ale jest on tak mały, że nie opłacałoby się go rozwijać. 171 Tym większe sukcesy odnoszą gąsienice w swej działalności. W niektórych latach udaje im się ogołocić i oprząść dosłownie wszys- tkie czeremchy na danym terenie. Oprzęd ma dla gąsienic ogromne znaczenie. Jest tak gęsty, że ich główni wrogowie, pasożytnicze gąsieniczniki składające w nich jaja, z najwyższym trudem - o ile w ogóle - przedostają się do środ- ka. Jeszcze trudniej im tego do- konać, gdy mają do czynienia z po- czwarkami. Namiotniki czeremsza- czki przepoczwarczają się przy pniach czy w ukryciach nad ziemią w gęsto upakowanych oprzędach, zawierających setki i tysiące ko- konów, ułożonych jedne na drugich. Te gąsienice, dla których zabrakło wystarczającej ilości pokarmu, żeby mogły osiągnąć odpowiednią wiel- kość, resztkami sił tak gęsto osnu- wają poczwarki od zewnątrz, że pa- sożyty nie mogą się do nich przedo- stać. Swoim „altruistycznym" za- chowaniem zwiększają szanse prze- życia rodzeństwa z tego samego zniesienia. Jako „gąsienice okresu głodu" same nie miałyby szans przetrwania, gdyż mogą jeść tylko liście czeremchy i nic poza tym. Oprzęd namiotników czeremszacz- ków jest nieprzepuszczalny dla deszczu, chroni więc również przed inwazją grzybów. Za działalnością tych owadów kryje się więc w sumie godny podziwu wyczyn i interesują- cy sposób życia, nawet jeśli leśnicy czy właściciele lasów łęgowych od- noszą się do nich z niewielką sym- patią. W lesie łęgowym drzewa cze- 172 > Gąsienice namiotnika czeremsza- czka całkowicie oplatają nićmi ró- wnież większe drzewa, i to nie tylko cały pień po końce wszystkich m pędów, lecz także drewno obce - tak jak tutaj szczeble prowadzące do am- bony myśliwskiej remchy mają jednak przetrwanie za- pewnione! Gdy bowiem w poczwa- rkach namiotników czeremszaczków dokonuje się wielka przemiana w ma- łego, srebrzystego motyla z pięcioma rzędami delikatnych czarnych kropek, pod oprzędem ukazują się nowe pę- dy. Wysoka produktywność lasu łęgo- wego pozwala czeremchom wypuścić w okolicach dnia św. Jana nowe pędy i niemal całkowicie zrekompensować sobie straty poniesione w maju. Co prawda, nowe liście osiągają zale- dwie około dwóch trzecich wielkości L>•¦• typowej dla liści majowych, za to z re- guły nikt im nie przeszkadza. Nie opadają ich mszyce wysysające soki, co w wypadkach masowych pojawów powoduje marszczenie się liści. Rów- nież inne gatunki owadów żerujących na czeremsze przegrywają wyścig z czasem. Badając liście w przeciągu lata, stwierdzimy, że pozostają niemal nie uszkodzone. Nie ma więc mowy o niszczeniu drzew! Byłoby l<- ] całkowitym nonsensem, gdybyśmy chcieli sięgnąć po środki owado- bójcze, żeby „ratować" las łęgowy. Taki ratunek nie tylko nie jest mu wcale potrzebny, lecz w dodatku zbu- rzyłby harmonijny system i może na- wet wyrządził rzeczywiste szkody w innych miejscach ekosystemu łęgo- wego. Namiotnik czeremszaczek skazuje jednak czeremchę na życie w pod- szyciu lasu. Wyrajające się w lipcu samiczki tego owada znajdują rośli- nę żywicielską tym niezawodniej, im swobodniej rośnie. Dopóki jest dość mała, by zniknąć w wieczornej mgle na polanie, ma pewną ochronę. Gdy jednak tylko osiągnie odpowiednią wysokość, niechybnie ją odkryją i obdarzą pakietami jajeczek, które następnej wiosny rozpoczną nowy cykl motylego życia. „Hamulec roz- wojowy" czeremchy wychodzi na korzyść olchom, co niekoniecznie obraca się na niekorzyść czeremch, gdyż te pod osłoną koron olchowych rzadziej bywają tak silnie atakowa- ne, jak wtedy gdy rosną pojedynczo lub w większej grupie. Tak więc czeremcha przy udziale żerujących na niej owadów włącza się do wielogatunkowej wspólnoty lasu łęgowego - wspólnoty, której członkowie w rozmaity sposób oddziałują na siebie wzajemnie i nawzajem od siebie zależą. Dlaczego jednak nie ingerują tutaj ptaki śpiewające? Czy tysiące żó- łto-czarnych gąsienic, w dodatku często dobrze widocznych na sreb- rzystych oprzędach, nie powinno być szczególnie mile widzianym źródłem pożywienia dla owado- żerców? Ptaki śpiewające mają na ten temat inne zdanie. Wystarczy rozetrzeć w palcach liść czeremchy, aby się przekonać, dlaczego. Otóż drzewo to zawiera cuchnący olejek, który większości ptaków najwyraźniej wy- bitnie nie smakuje i który działa ja- ko środek odstraszający. Gąsienice magazynują w sobie substancję obronną czeremch pobraną razem z pożywieniem, a ptak śpiewający, który raz skosztował tak „zaim- pregnowanej" gąsienicy, już więcej podobnej próby nie podejmie. Cho- ciaż ptaki nie wchodzą zatem w ra- chubę jako „kontrolerzy", system nie wymyka się spod kontroli. Co najwyżej może się zdarzyć, że jakaś czeremcha pojedynczo rosnąca w parku czy ogrodzie nie poradzi sobie z owadami i poniesie szkodę. Tam drzewo żyje jednak wyrwane ze swojego naturalnego otoczenia i zdane tylko na siebie. Widać z te- go, jak działa wielogatunkowa wspólnota. Wyjątkowe bogactwo ga- tunków, jakie cechuje lasy łęgowe, często nam daje takie pouczające lekcje obchodzenia się z przyrodą. Nigdy monokultura świerkowa czy inna nie będzie tak funkcjonowała, jak naturalne zbiorowisko różnorod- nych gatunków, w najrozmaitszy sposób oddziałujących na siebie na- wzajem. Bóbr i sarna w lesie łęgowym W Europie Środkowej pozostały już tylko mizerne resztki lasów łęgo- wych w stanie zbliżonym do natural- nego. Dużo ponad 90 łęgów zostało przekształconych lub zniszczonych! Trudno więc sobie wyobrazić, jak wyglądało życie zwierząt w tych „dżunglach" strefy klimatu umiar- kowanego, zanim wtrącił się czło- wiek i wszystko zmienił. Większe po- łacie lasów łęgowych w stanie zbli- żonym do naturalnego można znaleźć jeszcze tylko w paru miejs- cach nad dolnym Dunajem i nad rze- kami na Bałkanach. Ale nawet to, co w Europie Środkowej - nad Innem, Dunajem, Renem czy Łabą - jeszcze ocalało, tętni życiem. Chrząszcze hurmaki olszówce (A- gelastica alni) i namiotniki to tylko drobna część bogactwa fauny łęgów nadrzecznych. Na jednym kilometrze kwadratowym lasu łęgowego może występować około 1000 różnych ga- tunków motyli. Latem całe mnóstwo komarów i bąków świadczy o tym, że las łęgowy to domena owadów. Od- powiednio bogaty jest też skład ga- tunkowy ptactwa owadożernego. W lesie łęgowym występują właści- wie wszystkie gatunki ptaków leś- nych poza charakterystycznymi tylko dla lasów iglastych. Trudno natomiast zobaczyć w nim ssaki. Oczywiście myszy nie są rzad- kością, podobnie jak nietoperze, któ- re nocą polują ponad koronami drzew i starorzeczami. W przybrzeż- nych trzcinowiskach budują kuliste gniazda drobne ryjówki. Tam, gdzie nie docierają wylewy, mają swoje nory króliki, czasem też lisy i bor- suki. Raz po raz muszą je jednak opuszczać, gdy poziom wód się pod- nosi. Nie są to gatunki typowe dla lasu łęgowego - w lasach innych ty- pów żyje im się lepiej i bezpieczniej. Natomiast dwa gatunki ssaków wywierają szczególny wpływ na las łęgowy: bóbr i sarna. Obydwa są wy- łącznie roślinożerne i właściwie na- wet jedzą to samo. Obydwa też na swój sposób ingerują trwale w sys- tem funkcjonowania lasu łęgowego - bóbr pozytywnie, sarna negaty- wnie. Zresztą ważą mniej więcej tyle sa- mo, chociaż bardzo się różnią kształtem ciała. Bóbr może nawet znacznie przewyższać sarnę cię- żarem. Silne bobry osiągają niekie- dy masę 30 kg, przeciętnie jednak ważą dokładnie tyle samo, ile środ- kowoeuropejskie sarny - od 20 do 25 kg. Bóbr to największy gryzoń środ- kowoeuropejski. W drugiej połowie XIX wieku został w Europie prawie doszczętnie wytępiony. Przetrwał tylko w trzech ostojach - niedostęp- nym zakątku w południowej Norwe- gii, nad Łabą między Dessau a Mag- deburgiem oraz nad dolnym Ro- danem. A przecież zasiedlał tereny nad niemal wszystkimi systemami rzecznymi w Europie i aż do czasów współczesnych nietrudno było go spotkać. Pierwsze próby ponownego osiedle- nia bobrów w Europie podjęły Szwe- cja i Finlandia, gdzie już w latach 175 dwudziestych zabiegano o sprowa- dzenie bobrów z powrotem, oraz Pol- ska, w której bobry występują obec- nie niemal na całym obszarze (jeśli tylko znajdują odpowiednie siedlis- ka). Perspektywy wydawały się dob- re, ponieważ wyginięcie bobrów spo- wodowały prześladowania ze strony człowieka, a nie na przykład wielkie zmiany w krajobrazach nadrzecz- nych. Wprawdzie takie zmiany za- chodziły również, ale z nimi bobry potrafią sobie radzić. Od początku lat siedemdziesiątych w Niemczech i w Austrii znów są bobry żyjące na swobodzie. Czy ponowne osiedlenie bobrów było podyktowane nostalgią obrońców przyrody czy też kryje się za tym coś więcej niż tylko reintrodukowanie ogólnie znanego gatunku do jego pie- rwotnego siedliska? Czy nad rzekami tak bardzo zmienionymi, ukształtowa- nymi czy też zniekształconymi przez technikę, bóbr w ogóle jeszcze znaj- dzie odpowiednie warunki życia? Takie pytania nasuwają się w obliczu zabiegów, mających na celu ponowne osiedlenie tego gatunku. Bóbr do- wiódł już dawno temu, że naprawdę może tu żyć. Powiodła się też więk- szość prób reintrodukcji bobra. Niekiedy wystarczyło już kilka par, aby ponownie się osiedliły. Nad Du- najem, Innem, Salzachem i Isarą, a także w dolinach Spessartu i w pół- nocnych Niemczech bobry się roz- mnażają, rozprzestrzeniają i zdoby- wają nowe tereny. Pierwsze skargi na „szkody bobrowe" są najlepszym do- wodem na to, że reintrodukcja się udała. Jaki jednak był jej cel? > Bóbr jest typowym mieszkańcem lęgu złożonego z drzew o miękkim drewnie, zachowanego w stanie zbli- żonym do naturalnego. Ścinając drzewa (dolne zdjęcie) nie wyrządza w tym środowisku szkód, umożliwia natomiast odmładzanie się szybko ro- snącego lasu lęgowego Aby odpowiedzieć na to pytanie, trzeba przyjrzeć się dokładniej spo- sobowi życia bobrów. Inaczej niż ry- by, gryzonie te żyją nad wodą, a nie w wodzie. Bez wody żyć nie mogą, ale większość czasu spędzają w swoich „domach", zwanych żere- miami, lub na lądzie. Żywią się roś- linami przybrzeżnymi i wodnymi, na- tomiast w chłodnej połowie roku głó- wnie korą wierzb, topól, leszczyny i innych drzew o miękkim drewnie. Chcąc się dobrać do bogatej w sub- stancje pokarmowe kory cieńszych konarów i gałęzi, ścinają również duże drzewa. Służą im do tego potę- żne siekacze, którymi pracują ni- czym dłutami. Wystarcza jedna noc, aby bobry ścięły tuż nad ziemią pień wierzby białej czy osiki o średnicy 30 cm. „Wyrębu" dokonują blisko brzegu, rzadko w odległości więk- szej niż 30 m od linii brzegowej. Ze zwalonych drzew odcinają konary i gałęzie i przenoszą je do wody. Tam, zwykle w pobliżu żeremi, zakładają spiżarnię, do której mogą się dostać nawet pod lodem. Z gałęzi objadają tylko korę, nie naruszając drewna, którego nie trawią. Rodzina bobrza potrzebuje na zimę - w zależności od tego, jak surowa się okaże - od 50 do 150 wierzb 176 białych lub topoli. Grupa rodzinna składa się z pary rodziców, młodych i ewentualnie miotu ubiegłoroczne- go, zapas pożywienia musi więc po- kryć zapotrzebowanie ośmiu osobni- ków. W ciepłej połowie roku bobry zjadają przede wszystkim miękkie rośliny wodne i przybrzeżne. Ponie- waż zimą takich roślin nie ma, mu- szą się przestawiać na inny rodzaj pożywienia - korę. Kłopot w tym, że bobry same mogą wykorzystać tylko część zjadanych roślin. Główne zadanie wykonują mikroorganizmy symbiotyczne w ich jelicie. To one przetwarzają ciężko strawny pokarm na substancje przyswajalne przez organizm. Bobry muszą więc naj- pierw przestawić jelitową florę bak- teryjną na pożywienie o innym skła- dzie. Dla nie przyzwyczajonych mło- dych bobrów jest to krytyczny okres w życiu. Przypadki śmierci mnożą się jesienią, kiedy to przestawienie staje się niezbędne. Ze względu na konieczność adaptacji bobry muszą podchodzić do pożywienia w postaci kory nieporównanie bardziej wy- brednie niż do miękkich roślin wod- nych i przybrzeżnych, z których zja- dają w zasadzie wszystkie gatunki. Natomiast w odniesieniu do drzew bóbr przejawia pewne upodobania. Na przykład bobry pochodzące ze Szwecji i osiedlone nad dolnym Innem początkowo poszukiwały za- wzięcie topól osik, ponieważ w Szwecji stanowiły one zimą ich główny pokarm. Dopiero gdy zasób topoli został wyczerpany, przyszła kolej na pospolite nad Innem wierz- by białe, które odtąd stanowią główne źródło ich zimowego po- żywienia. Tu właśnie wpływ bobrów na las łę- gowy staje się odczuwalny i nabiera znaczenia - przestawiając się na wierzby białe, bobry przerzedziły po- pulacje tego gatunku porastającego wyspy na jeziorach zaporowych na Innie. Rewiry bobrów ciągną się na przestrzeni 600-2000 m wzdłuż brze- gu. Każdej zimy bobry ścinają grupy wierzb białych, wprowadzając do lasu łęgowego inną strukturę i uroz- maicenie. Na powstałych polanach osiedlają się rośliny światłolubne, w ślad za którymi przybywają moty- le; liczne gatunki małych ptaków też korzystają ze zwiększonej podaży roślin i owadów. W rezultacie po- wstaje małoprzestrzenna struktura mozaikowa, jaka niegdyś cechowała naturalne lasy łęgowe, ale poprzez sztuczne zalesianie została prze- kształcona w monotonne drzewo- stany jednowiekowe. Poza tym bobry żyjące nad rzekami o nie uregulowa- nym biegu budują tamy, spiętrzając wodę w mniejsze lub większe stawy. Pociąga to za sobą zmiany w skła- dzie gatunkowym roślin. Drzewa nie tolerujące wysoko stojącej wody ob- umierają, ustępując miejsca gatun- kom charakterystycznym dla lasów łęgowych złożonych z drzew o mięk- kim drewnie. Bobrowe stawy stop- niowo ulegają zalądowieniu. Stają się naturalnymi łąkami, na których kiedyś znów wyrośnie las - aż bobry zapoczątkują nowy cykl. Jedno z głównych osiągnięć bobra w gospodarce przyrody polega więc na podtrzymaniu i poprawieniu (tam, gdzie człowiek zmienił już za dużo) dynamiki systemów rzeczno-łęgo- wych. Jego reintrodukcja nie była więc podyktowana sentymentaliz- mem, lecz stanowiła próbę przydania naszemu tak sztucznemu już środowi- sku odrobiny naturalności. Wyraźny terytorializm gwarantuje, że bóbr nie wyeksploatuje do końca swojej prze- strzeni życiowej. W każdym bobro- wym rewirze jest zapas drzew na 30 do 40 lat. A że czas odnawiania się populacji szybko rosnących wierzb wynosi tylko około 20 lat, wciąż od- rasta to, co bóbr zużył. Zupełnie inną rolę odgrywa w lesie łęgowym sarna. Korą żywi się ona tylko wyjątkowo. Szuka raczej równie pożywnych, ale znacznie lżej stra- wnych pączków młodych drzew i krzewów. Żeruje to tu, to tam. W cią- gu tylko jednej zimy zjada tym sposo- bem setki tysięcy pączków i młodych pędów. A lubi przy tym urozmaicenie: im coś rzadziej spotykane, tym chęt- niej zjadane! Tak więc ekologiczne oddziaływanie sarny na las łęgowy różni się zasadniczo od wpływu bob- ra. Zamiast podtrzymywać i wspierać naturalną produktywność przyrody, sarny - jeśli jest ich za dużo - nie pozwalają jej się odmładzać. Nawet w najbardziej produktywnym lesie łę- gowym nie wyrosną młode klony, je- siony, wiązy czy topole osiki, jeśli nie zostaną ogrodzone. Najlepiej znoszą żerowanie saren olchy. Jeszcze bardziej niszczycielski wpływ wywierają sarny na rzadkie gatunki roślin, jak na przykład lilię złotogłów. Objadają jej wszystkie pą- czki kwiatowe, przez co nie może już wytwarzać nasion. Czy więc obecność saren w lesie łę- gowym jest niepożądana? W zasadzie nie, jeśli tylko wielkość ich populacji pozostaje w harmonii z warunkami naturalnymi. Jednak dokarmianie saren zimą przez właścicieli terenów łowieckich podniosło pogłowie tych zwierząt do takiego poziomu, jakiego nie zniesie nawet najbardziej produk- tywny las. W tym cały kłopot. Nawet las łęgowy nie może wyżywić zwięk- szonej liczby saren bez szkody dla siebie. To, w jakim stopniu będzie mógł się sam utrzymać i regene- rować, zależy więc nie tylko od powo- dzi i zaopatrzenia w substancje po- karmowe czy od innych czynników naturalnych stanowiących o jego szczególnej dynamice, lecz w dużej mierze także od pogłowia zwierzyny płowej, często sztucznie podtrzy- mywanego na wysokim poziomie przez myśliwych. Ekologiczny system rzeczno-łęgowy jest więc powiązany nie tylko z pro- cesami naturalnymi, lecz także z działalnością człowieka, który już dawno temu stał się najbardziej wpływowym czynnikiem we wszys- tkich środowiskach życia. Las łę- gowy rosnący w sposób naturalny oznacza także naturalną wielkość pogłowia zwierzyny dzikiej, jak i nie- regularność występowania powodzi. Zaledwie na paru skrawkach ziemi udało się obrońcom przyrody ocalić lasy łęgowe o charakterze mniej więcej naturalnym. 179 7. Człowiek a tereny podmokłe Osuszanie torfowisk i podmokłych łąk Osuszanie terenów podmokłych pod użytki rolne uważano w ubiegłym wieku za wielkie wyzwanie. W nich tkwiły bowiem ostatnie rezerwy ziemi dla ludności, która z trudem mogła się wyżywić, a cóż dopiero wyprodu- kować nadwyżki żywności. Dobre, ży- zne gleby ulegały wyjałowieniu wsku- tek niedostatecznego nawożenia. Ponieważ ziemia była potrzebna pod uprawę zbóż i roślin okopowych, byd- ło zaczęto wypasać w lasach. One też z wolna ubożały z powodu nadmier- nej eksploatacji ściółki i wyrębu drzew. Zdewastowanych, nadmiernie eksploatowanych lasów nie opłacało się więc zamieniać na pola. W tere- nach podmokłych tkwiły natomiast nie wykorzystane jeszcze możliwości, zwłaszcza w postaci żyznych gruntów torfowisk niskich i w lasach łęgo- wych. Użykowanie tych gleb ograni- czał jednak nadmiar wody. Dlatego też z wielkim rozmachem zaczęto opracowywać programy osuszania to- rfowisk pod użytki rolne oraz regula- cji wód, wobec których dzisiejsze działania w tym kierunku wyglądają niemal jak dogrywka bez znaczenia. Odprowadzanie wody w sposób kont- rolowany odsłoniło luźne, próchni- czne gleby, dobrze się ocieplające i stosunkowo łatwe do zagospodaro- wania, które przynajmniej przez kilka lat dawały wysokie plony. Osuszanie terenów podmokłych przynosiło też korzyści zdrowotne. > Drenowanie torfowiska Jeszcze pod koniec ubiegłego wieku liczne bagna również na północ od Alp były wylęgarnią komarów widlisz- ków, a w rejonach stawów frankońs- kich ludzie chorowali na malarię! Cią- głe zagrożenie stanowiły ponadto ta- kie pasożyty, jak motyl ica wątrobowa. Nie można jej było wytępić, dopóki pastwiska dla owiec były na tyle wil- gotne, aby mogły się tam rozmnażać ślimaki bagienne - żywiciel pośredni motylicy wątrobowej. Jakie niebezpieczeństwa wiążą się z torfowiskami, wiedziano od dawna: zwodnicze brody, częste mgły, nie- zdrowy, zimny i wilgotny klimat zwię- kszający podatność na choroby. Pierwsze większe projekty osuszania torfowisk powstawały przeważnie z inicjatywy osób prywatnych, często właścicieli gruntów. Niebawem osu- szaniem terenów podmokłych pod użytki rolne zajęły się instytucje pań- stwowe. Tak czy inaczej tereny pod- mokłe przez setki, a nawet tysiące lat były wrogimi człowiekowi elemen- tami przyrody. Wyrywanie im ziemi uprawnej było równoznaczne z wiel- kim wyczynem, gotowością do po- święceń i myśleniem kategoriami do- bra ogólnego. Pojedynczy człowiek byłby bowiem bezradny - podmokłe grunty można było osuszyć tylko wspólnym wysiłkiem. Poza tym torfo- wiska od niepamiętnych czasów dostarczały ludziom materiału opa- łowego, który wystarczyło wykopać, 180 był więc łatwiejszy do pozyskania niż drewno i znacznie mniej kosztował. Kilka tysięcy lat temu, na długo przed nastaniem wielkiego głodu ziemi w czasach nowożytnych, rozwinęła się więc na rozległych torfowiskach szczególna kultura, o której świadczą znaleziska, przekazy i legendy, dają- ce dość klarowny obraz ówczesnych warunków życia. Natomiast w cza- sach nowożytnych ciągłe umniej- szanie i oddawanie pod pług powierz- chni torfowisk uważaliśmy za wielkie osiągnięcie. Za późno, o wiele za pó- źno uświadomiliśmy sobie, że rów- nież czegoś dobrego można zrobić za dużo i że istnieją ważne powody, dla których należy zachować torfowiska i tereny podmokłe. Na Nizinie Północ- noniemieckiej ponad 90% torfowisk zostało przekształconych na grunty orne, a reszta jest tak zmieniona (zdegradowna), że mniej więcej spra- wnie funkcjonujące zespoły bagienne zachowały się tylko w paru miejs- cach. Jeszcze większe straty odnoto- wano w wilgotnych łąkach wzdłuż rzek i strumieni w głębi Niemiec. Ist- niejące nachylenie terenu na ogół wystarcza, żeby poprzez drenaże osuszyć wilgotne stoki, przygotować łąki pod zastosowanie maszyn i w po- łączeniu z regulowanymi rowami i strumieniami jak najszybciej odpro- wadzić ewentualne wody powodzio- we. Nie tylko pozbawiono w ten spo- sób siedlisk rzadkie już gatunki zwie- rząt i roślin, lecz także utracono naj- ważniejsze zbiorniki, w których gromadzi się nadmiar wody po- chodzącej z opadów atmosferycz- nych. Zdrenowane tereny podmokłe, > Wydobywanie torfu na skalę prze- mysłową (u góry) drastycznie zmniejsza zdolność retencyjną da- nego obszaru, przyczyniając się zna- cznie do powstawania zagrożeń powodziowych. U dołu: rozlane wody powodziowe rzeczki Wumme zamiast mocno nasiąkać podczas ule- wnego deszczu, z nieznacznym opóź- nieniem odprowadzają wodę do stru- mieni. A że również strumienie są już najczęściej skanalizowane, bez zwło- ki odprowadzają wodę dalej do rzek, gdzie nieco niżej tworzy się fala po- wodziowa, nad którą już właściwie nie można zapanować. Dzisiaj wystarczą już dwa dni nie- ustannego deszczu, aby poziom wody niebezpiecznie się podniósł, podczas gdy przed osuszeniem terenów podmokłych i regulacją strumieni i rzek woda wzbierała tak dopiero po ulewach trwających dłużej niż ty- dzień. Wytrącony z równowagi sys- tem nakręca się teraz sam (poprzez sprzężenie zwrotne): wzrost zagroże- nia powodziowego pociąga za sobą konieczność dalszego obwałowywa- nia rzek i strumieni, co z kolei jesz- cze bardziej zaostrza sytuację. Inge- rencje człowieka, zamiast ograniczać odpływ wód powodziowych tak, aby fala nie mogła narastać do granicy katastrofy, często go wręcz potęgują! Również w okresach ubogich w opa- dy atmosferyczne przynosi to skutek odwrotny. Wobec braku możliwości magazynowania wody przez tereny podmokłe, które w okresach długo- trwałej suszy mogłyby stopniowo od- 182 183 dawać jej nadmiar, gleby coraz szyb- ciej wysychają. Może mieć to wpływ na mikroklimat, a nawet zmienić go w sposób trwały. Wiosenne przymro- zki częściej powodują straty, gdy nie ma w okolicy takich magazynów wody łagodzących oddziaływanie mrozu. Rośliny narażone na większe wa- hania w zaopatrzeniu w wodę stają się podatniejsze na choroby. Niektóre skutki ingerencji w gospodarkę wod- ną danego terenu ujawniają się dopiero po wielu latach, gdy obniży się poziom wód gruntowych lub gdy burze zwieją urodzajną, ale zbyt wy- suszoną uprawną warstwę gleby. To tylko kilka niezbitych argumentów gospodarczych przeciwko nadmier- nemu osuszaniu terenów podmok- łych. Szczegółowych skutków i tak nie można z całkowitą pewnością przewi- dzieć. Ingerencje w gospodarkę natu- ry na jakimś obszarze zawsze wiążą się więc z ryzykiem, które można zminimalizować tylko pod warunkiem zaplanowania i przeprowadzania tych ingerencji tak, aby w razie potrzeby można je było odwrócić. Dominującą rolę odgrywa tutaj czyn- nik czasu: torfowiska wysokie potrze- bowały tysięcy, a może nawet setek tysięcy lat, aby się wytworzyć. W cza- sie mierzonym ludzką miarą nie bę- dzie można im przywrócić charakteru naturalnego. Można natomiast zlikwidować czy za- mknąć rowy i dreny w torfowiskach niskich. Upłynie kilka, a może kilka- naście lat, zanim ich powrót do stanu początkowego stanie się zauważalny. Ale ten powrót nastąpi. Jeszcze szyb- ciej można zregenerować wody 184 > Dewastacja biotopu szuwarowego płynące, ponieważ z natury cechują się one dużą dynamiką. Ma to istot- ne znaczenie praktyczne dla ludzi związanych z ochroną przyrody i krajobrazu i ich konstruktywnej współpracy z urzędami budownic- twa wodnego. Niewielkim wysiłkiem można by naprawić wiele błędów popełnionych we wcześniejszych la- tach. Otuchą napawa to, co już w tym kierunku zostało zrobione! Regulacja wód płynących Jeszcze większym wyzwaniem dla człowieka niż osuszanie torfowisk pod użytki rolne stanowiły rzeki i strumienie z powodu raz po raz zdarzających się powodzi. Kiedyś w końcu nadchodziła powódź ka- tastrofalna, a najgorsze w niej było to, że nie można jej było prze- widzieć. Z jednej strony ludzie mu- sieli osiedlać się jak najbliżej rzeki, ponieważ służyła im za drogę wod- ną, z drugiej strony straty ponoszo- ne podczas powodzi raz po raz skła- niały ich do tego, by odsuwać się od niej na dostateczną odległość. Zna- mienne, że nie nawiedzane przez powodzie miejsca nad większymi rzekami zostały zasiedlone naj- wcześniej. Właśnie na takich te- renach leży większość dużych miast! > Regulacja strumienia (na przeło- mie XIX i XX wieku) Aż do czasów najnowszych praktycz- nie jedyna ingerencja człowieka w dynamikę wód płynących polegała na wykorzystywaniu strumieni do na- pędzania kół młyńskich siłą wody. Młynówki przez stulecia zapewniały tradycyjny sposób wykorzystywania siły wody w zgodzie z naturą, nie wyrządzając szkód w środowisku. Dziś młynówki należą do szczgólnie cennych świadectw kultury korzys- tania z ziemi, którym należałoby przyznać co najmniej równie wysoką rangę, jak budowlom z dawniejszych wieków. Młynówki nie są mniej „war- te" niż kamienne świadectwa wcześ- niejszej działalności kulturowej człowieka - i tętnią życiem! Wody płynące zostały w znacznym stopniu przekształcone, gdy zaist- niały środki techniczne i ludzkie, by złamać siłę wielkich rzek. Regulacja Renu przeprowadzona przez Tullę oraz regulacja górnego Dunaju, Innu i Izary należały do takich wielkich ingerencji, które przez całe wieki bę- dą wywierały wpływ na dynamikę rzek. Rzeki płynące dotąd w sposób naturalny zostały wciśnięte w gorset, który im nie pozwala ani na meand- rowanie, ani na tworzenie odnóg. Uniemożliwienie erozji bocznej i związanego z nią dynamicznego przesuwania rumoszu spowodowało, że uregulowane rzeki zaczęły się po- głębiać. Dziś normalny poziom wody w takich rzekach wynosi nawet o 10 m mniej niż pierwotna wartość, o ile nie został później ponownie pod- niesiony wskutek kolejnych operacji technicznych. Początkowo rezultaty spadku poziomu wody wydawały się > Typowy sposób regulowania strumieni w latach siedemdziesiątych XX wieku tylko pozytywne: zmniejszyła się czę- stotliwość i siła powodzi! Ale jedno- cześnie opadł poziom wód grunto- wych i dał się też odczuć brak oczy- szczającego i użyźniającego działa- nia wylewów na łęgi nadrzeczne. Za- częło się stepowienie. Wielogatun- kowe lasy łęgowe, z ich hamującym i kontrolującym oddziaływaniem na powodzie, zamieniły się w otwarte, suche lasy, które nie mogły utrzymać żyzności luźnych, piaszczystych gleb aluwialnych. Wywarło to trwały ujem- ny skutek na ilość ryb. Tam, gdzie dawniej ogromne masy cennych ryb regularnie płynęły w górę lub w dół rzeki, rybołówstwo podupadło albo upadło całkowicie, gdyż starorzecza wysychały na zbyt długo albo straciły połączenie z rzeką. Nie nadawały się więc już na miejsce rozrodu dla licz- nych gatunków ryb. Po odcięciu rzek od łęgów przestały też istnieć możli- wości schronienia się tam ryb podczas silnych powodzi. Powsze- chnym zjawiskiem stało się postępu- jące ubożenie wód płynących. Dziś już nawet nie potrafilibyśmy prawi- dłowo odtworzyć fauny wielkich rzek sprzed regulacji. Na temat stanu, któ- ry już nie istnieje, można snuć jedy- nie mniej lub bardziej trafne przypu- szczenia. Z tą dewastacją wiązały się nie tylko godne ubolewania straty wśród nieznanych lub niepozornych ga- > Ren pod Ludwigshafen (1959) 186 tunków, lecz także poważny spadek zdolności samooczyszczania się rzek. Przez długi czas rzeki „połyka- ły" wszystko, co im człowiek wrzucił. Ich naturalna dynamika i wydolność okazywały się dostatecznie skute- czne. Jeśli duże zanieczyszczenia w jakimś okresie zniszczyły życie, za- wsze istniała możliwość jego powrotu z licznych odnóg, zatok, starorzeczy i zbiorników popowodziowych. Poza tym rzeki nie uregulowane były zna- cznie płytsze niż uregulowane, ponie- waż ta sama masa wody rozkładała się w nich na znacznie większej po- wierzchni. To, co rzeki utraciły z sze- rokości łożyska, musiały sobie zre- kompensować w jego głębokości. Jest to nieuchronna konsekwencja re- gulowania rzek. Zwężenie przekroju prowadzi do jego pogłębienia! Jednak głęboka woda okazuje się znacznie mniej zdolna do samooczy- szczania niż woda płytka, ponieważ w płytkiej wodzie znacznie łatwiej jest pobierać tlen z powietrza. Ścieki zrzucone do rzeki skanalizowanej, zbyt głębokiej, są więc transportowa- ne na znacznie większą odległość niż w rzece płytkiej, silnie rozczłonkowa- nej. Cechę tę wykorzystujemy w tech- nicznym oczyszczaniu ścieków, roz- praszając je nad złożami biologiczny- mi o dużej powierzchni. Po kilku met- rach okazują się lepiej oczyszczone niż po przebyciu jednego kilometra w kanale odprowadzającym! Na przykład skanalizowana w dolnym biegu rzeka Salzach oczyszcza ścieki z Salzburga w niewielkim stopniu, za- nim dotrze do Innu. Na przestrzeni ponad 40 km dzieje się z nimi mniej > U góry: szerokie niegdyś koryto mogło przyjąć wezbrane wody. U dołu: sztucznie zwężona rzeka pogłębia swoje koryto niż zaraz potem na odcinku niespełna dwóch kilometrów w delcie rzeki Salzach u jej ujścia do Innu. Inaczej mówiąc, szybko płynące skanalizo- wane rzeki tylko zabierają nam zanieczyszczenia sprzed oczu. Do rzeczywistej likwidacji ścieków ¦ i zanieczyszczeń potrzebne jest je- dnak życie biologiczne rzeki. Usunię- cie zdolnego do rozkładu materiału organicznego nie stanowi problemu nie do rozwiązania. Wcześniej czy j później bakterie i grzyby zrobią, co do nich należy, chyba że wystąpi ma- sowe niedotlenienie wody. Samo- oczyszczające się wody płynące mu- szą więc mieć zapewnione dostatecz- ne napowietrzanie. W sposób natural- ny natlenia się woda nad płytko poło- żonymi ławicami żwiru i piasku lub j przez zawirowania w strefie przy- I brzeżnej. Im bardziej zmienny jest nurt, tym więcej tlenu z powietrza może wprowadzić do wody. Nato- miast im równomierniej woda płynie, tym mniej tlenu się do niej przedo- staje. Sztuczne, niemal idealnie I wyprofilowane obwałowania, zapew- niające wręcz modelowy przepływ wody, okazują się z tego punktu wi- dzenia najgorszym spośród możli- I wych sposobów wpływania na bio- logiczną zdolność rzek do samooczy- szczania się. Na tym tle często dochodzi do konfliktów między ochro- ną przeciwpowodziową, oczyszczal- niami ścieków i - na wielu większych 1ftR rzekach - żeglugą, ponieważ dynami- czne wody płynące nie mogą w op- tymalnym stopniu spełnić wszystkich wymagań biologicznych i technicz- nych jednocześnie. Rzeki sprowadzo- ne do roli kanałów ściekowych nie mogą dostarczać dobrej wody pitnej. Odprowadzanie ścieków do rzek, sta- nowiące dla odprowadzających naj- wygodniejszy i najtańszy sposób po- zbywania się odpadów, stawia innych użytkowników rzek wobec poważnych problemów. Najgorszym rodzajem zanieczysz- czeń są substancje szkodliwe nie ule- gające biodegradacji bądź ulegające jej w niewielkim stopniu. Mogą one stać się prawdziwymi „bombami zegarowymi". Osadzanie się kadmu czy ołowiu w mule rzek oznacza, że w wodzie ich nie ma. W wodzie po- bieranej w celu pozyskiwania wody pitnej znajdują się w tak znikomych ilościach, że się je kwalifikuje jako niegroźne. Ale jeśli skład chemiczny wody rzecznej nagle ulegnie zmianie, na przykład poprzez równie niewinne z pozoru zanieczyszczenie kwasami, albo gdy potężna powódź wzburzy muł i przeniesie go dalej, to osadzo- ne w nim szkodliwe substancje mogą zostać uwolnione. Nikt nie wie, czy i w jakim stopniu zagrozi to ludności, ponieważ nawet wtedy, gdy systemy kontroli funkcjonują sprawnie, szkody zachodzą, zanim zostaną zauważone. Podobnie niebezpieczną bombę ze- garową stanowi zanieczyszczenie rzek i jezior substancjami organi- cznymi i związkami biogennymi, co już dokładnie omawialiśmy wcześ- niej. Ogranicza ono mocno zdolności wód do samooczyszczania się. Im ba- rdziej rzeka czy jezioro jest już zanie- czyszczone, tym gorzej znosi dodat- kowe obciążenia. Posuwanie się do granic wytrzymałości jest więc bardzo ryzykowne. Trudno ściśle określić granice strefy przejściowej między stanem mezotroficznym a eutroficznym. Jeśli dodatkowe obciążenie choćby nieznacznie przekroczy wartość krytyczną, może wyzwolić reakcję łańcuchową, nad którą trudno już będzie zapanować. Dlatego też zawsze rozsądniej i bar- dziej odpowiedzialnie jest nie przekraczać marginesu bezpieczeń- stwa w obciążaniu wód substancja- mi szkodliwymi. W dyskusji na temat wydajności oczyszczalni ścieków ten aspekt właściwie często się pojawia, ale nierzadko się go zbywa nieodpo- wiedzialnym szermowaniem wskaźni- kami procentowymi. A przecież nie chodzi o to, czy oczyszczalnia ścieków eliminuje ze ścieków 50, 70 czy 90 zanieczyszczeń organicznych i nieorganicznych, lecz wyłącznie o to, w jakim stosunku pozostają ście- ki nie oczyszczone, zrzucone przez oczyszczalnię do ilości wody pro- wadzonej przez strumień czy rzekę, określanych w sposób bardzo zna- mienny, acz lekceważący mia- nem „odbiorników". Mały strumień otrzymując ścieki chemiczne oczy- szczone nawet w 98 może zmienić się w ciek wody słonawej, podczas gdy dla dużej rzeki ścieki oczyszczone w 50 mogą w wypadku niewielkiego stosunku dopływu do przepływu rzeki stanowić obciążenie całkowicie dopu- szczalne. 190 Żyzna, ciepła rzeka w pełni lata Obciążenie aktywnością rekreacyjną Ostatnimi czasy zbiorniki wodne bywają narażone na inną, nie mniej istotną formę oddziaływań, nad którą chyba jeszcze trudniej jest zapa- nować niż nad zanieczyszczaniem ściekami i zabudową hydrotechni- czną: aktywny wypoczynek ludności. Na liście rankingowej preferowanych terenów wypoczynkowych zbiorniki wodne zajmują czołowe miejsce. La- tem skupia się nad nimi ogromna liczba aktywnie wypoczywających lu- dzi. Żeglarstwo, surfing, pływanie, wioślarstwo, sporty motorowodne i obozowanie w strefie przybrzeżnej to najważniejsze formy wypoczynku nad wodą. Do tego dochodzi jeszcze jedna: wędkarstwo. Różne bywają na- stępstwa tych form czynnego wy- poczynku. Dla gospodarki terenów podmokłych są one zawsze ujemne, ponieważ nigdzie nie przestrzega się wskaźników, które można by jeszcze uznać za dopuszczalne. Przedstawmy to na przykładzie. W niemal wszystkich rezerwatach przyrody, w których znajdują się zbio- rniki wodne, nadal wolno łowić ryby. Dotyczy to także wędkowania, które ponad wszelką wątpliwość nie stano- wi działalności gospodarczej, lecz formę spędzania czasu wolnego, nie mniej korzysta z takich samych przy- wilejów jak rolnicze użytkowanie gle- by, z którego użytkujący musi się utrzymywać. Nad jeziorami zaporo- wymi nad dolnym Innem, obszarem 191 podmokłym o znaczeniu europejskim, podlegającym ochronie zgodnie z podpisaną w Ramsarze Konwencją o Ochronie Obszarów Podmokłych o szczególnym znaczeniu dla ptactwa wodnego i określonym jako rezerwat europejski, zabroniona jest wszelka działalność sprzeczna z ochroną przy- rody w ogólności, a ptactwa wodnego w szczególności. Zaprzestano polo- wań na ptaki wodne, a prowadzenie badań naukowych wymaga specjalne- go zezwolenia. Tymczasem wędkarzo- wi wystarcza już ważna karta wędkar- ska, żeby mógł się bez przeszkód od- dawać swojemu hobby również na te- renach chronionych - po bawarskiej stronie rezerwat ptactwa wodnego jest całkowicie dostępny, bez ograniczeń terytorialnych i czasowych. Wędkarze łowiący z brzegu lub wpływający łodziami do spokojnych zatoczek zachowują się bardzo cicho, można by więc przypuszczać, że mają odpowie- dni stosunek do przyrody i nie prze- szkadzają w rezerwacie. Tymczasem jest odwrotnie. W miejscach regula- rnie odwiedzanych przez wędkarzy w okresie poprzedzającym wylęg i w czasie wylęgu ptactwa wodnego liczebność lęgów drastycznie spada. Jak wynika z dokładnych badań, wy- starczy obecność jednego lub dwóch wędkarzy na jeden kilometr brzegu, żeby ewentualna liczebność lęgów spadła do jednej piątej! Pozostają tyl- ko ptaki wodne niewrażliwe na zakłó- canie spokoju, jak łabędź niemy, łyska i krzyżówka, występujące w dużej licz- bie również poza rezerwatami ptactwa wodnego, nawet na stawach i w par- kach w centrum miast. > Pomosty dla wędkarzy w newral- gicznym pasie trzcin. U dołu: łódki wędkarzy Długotrwała obecność wędkarzy powstrzymuje natomiast przed składaniem jaj płochliwe, wrażliwe ptaki wodne, figurujące w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych wygi- nięciem. Nie ma więc znaczenia, czy przy brzegu łowi ryby dwóch czy dziesięciu wędkarzy. Jeśli spokój gniazd raz zostanie zakłócony i jeśli trwa to zbyt długo, dochodzi do strat lęgowych lub też unikania terenów nawiedzanych przez wędkarzy przez wrażliwe gatunki ptaków. Kiedy po stronie austriackiej najważniejszy ob- szar lęgowy ptactwa wodnego nad dolnym Innem został na okres lęgowy zamknięty również dla wędkarzy, li- czebność lęgów w następnych latach bardzo wzrosła. W bawarskiej części rezerwatu, gdzie nie wprowadzono takich uregulowań, ptaki wykorzys- tują przeciętnie 20 lęgowisk, nato- miast 80 pozostaje nie wykorzysta- nych - i to przez całe lata! Znacznie umniejsza to wartość tego terenu podmokłego o randze międzynarodo- wej. Jak wielkie obciążenie stanowi akty- wność rekreacyjna człowieka, widać jeszcze wyraźniej w okresie pie- rzenia się ptaków wodnych. W całej Europie Środkowej istnieją tylko dwa żyzne zbiorniki wodne, nad którymi nikt im wtedy nie zakłóca spokoju: część Ijsselmeer w Holandii i zbiornik retencyjny w Ismaning pod Mona- chium. Na tych dwóch jeziorach około 100 tys. ptaków wodnych zmienia pióra konturowe. Ponieważ na dwa, trzy tygodnie tracą wówczas zdolność latania, muszą znaleźć miejsca, na których nikt im nie będzie przeszka- dzał, gdyż w razie niebezpieczeństwa po prostu nie mogłyby odlecieć. Musi być tam też obfitość pożywienia, gdyż dobry pokarm to warunek szybkiego porastania w nowe pióra konturowe. Obie te „pierzalnie" spełniają wymie- nione warunki. Bywa jednak, że wśród ptactwa wodnego dochodzi do wybuchów wielkich epidemii botuli- zmu (zatrucia jadem kiełbasianym), ponieważ woda nadmiernie obcią- żona organicznymi substancjami pokarmowymi tak silnie się na- grzewa, że masowo namnażają się zabójcze bakterie jadu kiełbasianego {Clostridium botulinum typ C). Bakte- rie te żyją w mule dennym i zaczyna- ją działalność dopiero wtedy, gdy za- sób wolnego tlenu praktycznie ulega wyczerpaniu. Gdy woda w nadmie- rnie zeutrofizowanych (politroficz- nych) zbiornikach osiąga wysoką temperaturę, zużycie tlenu staje się tak duże, że przy długotrwałej bezwietrznej pogodzie wymiana z po- wietrzem już nie wystarcza. Zaczyna grozić wybuch epidemii botulizmu. Ptaki wodne, które utraciły lotki, nie mogą przed nią uciec. Obydwa refu- gia stają się śmiertelnymi pułapkami, ponieważ nie możemy zapewnić ptac- twu wodnemu wystarczającej liczby innych zbiorników wodnych. Ofiarą powszechnego pędu do rekreacji w pełni lata, w okresie pierzenia się ptaków, padły właściwie wszystkie większe akweny. Ptaki wodne nie ma- ją najmniejszych szans. Do ludzi przyzwyczaić się nie mogą, bo niedługo potem, w połowie września, zaczyna się sezon polowania na ka- czki i wszędzie się do nich strzela. Tylko kilka rezerwatów, jak ten nad dolnym Innem, pozostają do ich dys- pozycji - za mało, aby zapewnić zwierzętom bezpieczeństwo! Z oblężeniem wód wiążą się też roz- maite szkody wyrządzane roślinności przybrzeżnej. Pomosty wędkarskie w trzcinowisku przecinają strefy ci- szy, dzieląc je na zbyt małe odcinki, w których może się zagnieździć co najwyżej para trzciniaków czy łysek, ale nie przedstawiciele wrażliwych gatunków ptaków. Rośliny przybrzeż- ne są szczególnie nieodporne na za- deptywanie, ponieważ - inaczej niż na stepie - nie występują w tej strefie większe zwierzęta, które by je depta- ły. Jeśli jezioro traci szuwary lub w pasie trzcinowiska powstaje za du- żo luk, wiatr i fale mogą uszkadzać brzeg. Wymywanie substancji poka- rmowych ze strefy brzegowej dodat- kowo obciąża gospodarkę wodną. Ak- tywność rekreacyjna, jaka nad jezio- rami Europy Środkowej stała się już zjawiskiem normalnym, stanowi takie samo obciążenie dla zbiornika wo- dnego, jak ścieki odprowadzane przez małe miasto. W najbliższym czasie będziemy musieli ująć w ryzy i ograniczyć tę formę obciążeń, podo- bnie jak odprowadzanie ścieków do zbiorników wodnych. Tylko wtedy bę- dzie je można trwale zachować i tylko wtedy nie stracą walorów rekreacyj- nych. Za szybko ulegają bowiem de- wastacji i za dużo czasu musi upły- nąć, zanim się zregenerują! 8. Czy można naprawić zło? Budownictwo wodne bliskie naturze Przez całe dziesięciolecia budownict- wo wodne wręcz wypierało wodę z krajobrazu. Takie określenia jak „u- sprawnienie odpływu" czy „rewalory- zacja wód" musiały budzić wrażenie, że obiegu wody po prostu nie wolno pozostawiać samej naturze. Z tego punktu widzenia strumień łąkowy o charakterze zbliżonym do natural- nego „wymagał rewaloryzacji", po- nieważ wił się przez dolinę zakolami i pętlami, zarośla wierzbowe na jego brzegu „utrudniały odpływ", a po roz- topach lub ulewach regularnie za- lewał przyległą wilgotną nizinę. Regulacja obniżyła strumień, zmniej- szyła częstotliwość lekkich, pod względem gospodarczym nieistot- nych wylewów, pociągnęła jednak za sobą koszty, ponieważ strumień wkrótce zaczął nadszarpywać brzegi. Zaczął powodować obsuwanie się gruntu i podmywać brzegi. Powstało błędne koło: brzegi trzeba było umac- niać kamieniami, co na miękkiej, wil- gotnej łące stanowi kosztowne przed- sięwzięcie. Odwodnioną łąkę można było zaorać, ale pole wkrótce trzeba było zacząć nawozić, żeby nadal ro- dziło. Część nawozów spływała do strumienia, zwiększając w nim zawa- rtość substancji biogennych. Ponie- waż ocieniające zarośla na brzegu zostały usunięte, w strumieniu zaczę- ły się bujnie rozrastać rośliny wodne. Mając światła i wody pod dostatkiem, wypełniały latem koryto strumienia aż po brzegi. Trzeba więc było regu- larnie usuwać bujną roślinność, ponieważ utrudniała odpływ wody - mimo regulacji strumienia. Pola uprawne podchodziły coraz bli- żej. Silne deszcze spłukiwały coraz więcej wierzchniej, wartościowej warstwy gleby do strumienia. Uży- źniało go to dodatkowo, odpowiednio podnosząc jego produktywność. O ile początkowo rośliny wystarczyło usuwać raz na parę lat, to później trzeba było to robić co roku. A każda kolejna powódź jeszcze bardziej nad- wątlała kamienne umocnienia brze- gu, podmywała kamienie i powo- dowała ich obsuwanie. Dla zapewnie- nia bezpieczeństwa nie pozostawało w niektórych wypadkach nic innego, jak tylko całkowite wyłożenie strumie- nia betonowymi okładzinami i zabeto- nowanie całego brzegu. Można też było strumień zupełnie skanalizować, a dreny poprowadzić wprost do uło- żonych pod ziemią rur! Był to wpraw- dzie koniec kłopotów ze strumieniem, ale niekoniecznie najlepsze rozwią- zanie dla gospodarki - nie wspomina- jąc o kosztach, które nakładano na społeczeństwo, nie pytając go o zda- nie. Niezliczone strumienie i mniej- sze rzeki zostały w latach pięć- dziesiątych i sześćdziesiątych XX wieku skanalizowane, obetonowane i zamknięte w rurach, aż w końcu lat siedemdziesiątych nastąpił zwrot. Co- raz wyraźniej było bowiem widać, że o wiele taniej wypada skupowanie te- renów przybrzeżnych koniecznych do umożliwienia wodzie dynamicznego odpływu, czy też bezpośrednie wyró- wnywanie strat w plonach wskutek powodzi, niż wydawanie gigantycz- nych sum na przedsięwzięcia budow- lane, które w dłuższej perspektywie okazywały się bezużyteczne i bez- sensowne, a których koszty nie pozo- stawały już w żadnej proporcji do zy- sków. Budowanie razem z przyro- dą, maksymalne włączanie jej do przedsięwzięć gospodarki wodnej, to droga o wiele lepsza, na którą nowo- czesne budownictwo wodne wkracza coraz częściej - lub też chętnie by wkraczało, gdyby potrafiło skutecznie się przeciwstawić prywatnym, jed- nostkowym interesom. W naturze wód płynących leży to, że potrafią się regenerować szybciej niż wiele innych elementów krajobrazu i środowisk życia. Większość na po- zór beznadziejnie obudowanych wód płynących można przywrócić naturze. „Demontaż" do stanu bardziej na- turalnego - oto dewiza nowoczesne- go budownictwa wodnego. Coraz czę- ściej widzi ono swój cel w zapobiega- niu zagrożeniom i szkodom rzeczywi- stym, a nie domniemanym i nieistot- nym. Trzeba odejść od zuniformi- zowanego profilu, który każdą rzekę i strumień nieuchronnie degraduje do roli kanału, i wszędzie tam, gdzie to tylko możliwe, przywrócić stan sprzed regulacji. Na szczęście, na ogół istnieją jeszcze mapy przedsta- wiające stan poprzedni. Obrazują one równocześnie ogrom strat, jakie pociągnęła za sobą regulacja. Poka- zują też możliwości i sposoby przywrócenia rzekom i strumieniom charakteru naturalnego. Szkody i ne- . gatywne skutki regulacji, omówione wyżej na przykładzie strumienia łąko- wego, wskazują punkty, od których można zacząć „demontaż". Należy maksymalnie wydłużyć dłu- ] gość przepływu - w miarę możliwości do takiej, jaką ciek miał pierwotnie. Wówczas rzeki i strumienie same od- zyskają równowagę i nie będą wyma- gały szczególnych zabiegów pielęg- nacyjnych czy korygujących. Profile należy urozmaicić albo pozwolić cie- kom, by same się tak ukształtowały - w razie potrzeby nawet przez doda- I nie rumowiska, jeśli rzeka za bardzo pogłębiła koryto. Płytkie, łatwo zalewane obszary mu- I szą się przeplatać z głębszymi, w któ- ] rych woda przepływa wolniej. Brzegi należy umacniać roślinnością, a nie granitem czy betonem. W dłuższej perspektywie funkcjonuje to znacznie lepiej niż masywne obwałowanie, po- nieważ korzenie jesionów i wierzb dostosowują się do biegu rzeki czy strumienia i same szybko wypełniają powstające luki, podczas gdy w wy- padku kamiennego obwałowania to woda musi się wciąż dostosowywać, co często kończy się fiaskiem. „Las galeriowy" złożony z jesionów to naturalna i najbardziej stabilna for- ma roślinności przybrzeżnej nad stru- mieniami i małymi rzekami. W okre- sie wegetacji daje dużo cienia, co gwarantuje, że okresowo zwiększona podaż substancji pokarmowych nie zostaje od razu wykorzystana do buj- nego rozwoju przez rośliny wodne Obecność korzeni przybrzeżnych drzew poprawia warunki życia ryb w strumieniu. Dzięki temu odpływ po- zostanie nie zakłócony, a zabiegi pie- lęgnacyjne będzie można ograniczyć do minimum. Wyprowadzenie roślinności z rzeki czy strumienia z powrotem na brzegi zmniejszy ilość substancji biogen- nych przedostających się do wody, ponieważ zostaną wychwycone przez głęboko sięgające korzenie. Również gleba nie będzie spłukiwana do stru- mienia, lecz zostanie zatrzymana na lądzie. Zarośnięte brzegi będą działały hamująco w wypadku lekkich wezbrań, natomiast silnym powo- dziom odbiorą niszczycielski impet. Starorzecza i zbiorniki, które można reaktywować lub łatwo odtworzyć, posłużą jako magazyny dla nadmiaru wody oraz jako regulatory w okre- sach ubogich w opady atmosfery- czne, zapewniając większą równo- mierność odpływu. Stworzą też waż- ne siedliska dla zwierząt i roślin. Wkrótce żaby i ropuchy zaczną tu składać skrzek, będzie mnóstwo ma- łych ryb, którymi pożywią się zimo- rodki, a ptaki wodne znajdą miejsca lęgowe. Wśród silnych korzeni przybrzeżnych drzew ryby znajdą spokojne kryjówki, powstaną więc wkrótce stabilne, produktywne po- pulacje ryb strumieniowych i rze- cznych. „Szkody" wyrządzane w tych warunkach przez czaple czy wydry wyjdą rybostanowi na dobre, przyczy- niając się do utrzymania go w zdro- wiu. Nawet te nieliczne miejsca, gdzie nurt nadszarpuje pionowe sto- ki, nie stanowią problemu w rzekach i strumieniach, którym przywraca się naturalny bieg, przeciwnie - mogą się w nich zagnieżdżać zimorodki i brzegówki. Wystarczy drobne zabez- pieczenie, żeby oberwanie brzegu nie stanowiło zagrożenia dla ludzi i zwierząt. Ustabilizowany bieg rzeki, której przywrócono charakter natural- ny, znosi bez szkód takie okazjonalne osunięcia gruntu ze stromych stoków. Nowe programy zabezpieczania pasa przybrzeżnego mniejszych wód pły- nących to obiecujący początek zapa- nowania nad problemami, jakie wyni- kły ze zbytniego przybliżenia pól uprawnych do brzegów wód. Nawet nory drążone niekiedy w nieutwar- dzonych brzegach przez bobry czy piżmaki nie będą miały znaczenia dla rolniczej eksploatacji gleb, jeśli tylko przybrzeżny pas ochronny będzie do- statecznie szeroki. Od strumieni i małych rzek trzeba rozpocząć wielki proces przywraca- nia wodom płynącym naturalnego charakteru. Nakłady materiałowe nie są w tym wypadku tak ogromne, a ko- szty wykupu ziemi na ten cel też są z pewnością niższe niż długotrwałe utrzymywanie wyłącznie technicz- nych zabezpieczeń. Ale i większym rzekom można przywrócić charakter naturalny albo przynajmniej tak je ukształtować, żeby znalazło się w nich więcej miejsca dla przyrody. Przedstawmy to na przykładzie jezior zaporowych i przeciwpowodziowych zbiorników retencyjnych. Zbiorniki retencyjne i jeziora zaporowe Powszechne obwałowywanie wód płynących w XIX stuleciu spowodowa- ło, że woda z opadów atmosfery- cznych coraz szybciej trafiała do rzek, co prowadziło do coraz wię- kszych powodzi. W marcu 1988 roku woda przerwała wał przeciwpowo- dziowy na Dunaju poniżej Ratyzbony, który przez dziesiątki lat skutecznie opierał się falom. A opady wcale nie były aż tak obfite, aby katastrofalna powódź wydawała się nie do uniknię- cia. To dorzecze straciło dawną zdol- ność retencyjną, wobec czego woda nie tylko może, lecz nawet musi od- pływać za szybko. Podejmuje się liczne próby prze- ciwdziałania temu niebezpieczeństwu poprzez budowę tak zwanych zbiorni- ków retencyjnych. Ich zadanie polega na spiętrzaniu i magazynowaniu w sztucznym jeziorze nagle rosną- cych mas wody. Później ich nadmiar wypuszcza się stopniowo w ilościach bezpiecznych. Wielu ekologów uważało i nadal uważa budowę takich zbiorników retencyjnych - powsta- jących oczywiście w nie zasiedlonych dolinach lub częściach dolin, za- chowanych najczęściej w stanie zbli- żonym do naturalnego - za działanie szkodliwe dla środowiska natural- nego, ponieważ ceną za korzyść za- trzymywania wody jest dewastacja cennych, rzadkich już biotopów oraz postępujące wysychanie łąk i innych terenów podmokłych. Te i inne wątp- liwości czy zastrzeżenia wynikające z lokalnej sytuacji są w pełni uzasad- Zapory na strumieniach górskich mają zatrzymać rumosz skalny nione, zwłaszcza że zbiorniki reten- cyjne zwykle „rozdaje się" związ- kom żeglarzy, surfingowców, wędka- rzy i innych użytkowników, zanim je- szcze zostaną zbudowane. Z tego powodu nieliczne korzyści, jakie takie zbiorniki mogłyby przynieść gospodarce przyrody, znów okazują się dla przyrody obciążenieniem. Jednak wcale tak być nie musi. Wyni- ka to z porównania dwóch z gruntu odmiennych modeli zbiorników re- tencyjnych. Zwykle taki zbiornik ma kształt gruszki. W miejscu, gdzie przegroda czy zapora spiętrza bieg strumienia czy rzeki, wznosi się ta- mę, która w zależności od planowa- nej pojemności zbiornika sięga mniej więcej po brzeg doliny i wygi- na się w górę rzeki. Z góry zbiornik retencyjny wygląda więc jak podłuż- ny przekrój gruszki. U wlotu rzeki zbiornik jest wąski, a rozszerza się w kierunku przegrody. Tam też zbio- rnik ma największą głębokość, nato- miast w kierunku węższego, górnego końca staje się coraz płytszy. Gdy zbiornik się wypełnia, zmianie ulega przede wszystkim głębokość wody. Wynikają stąd silne wahania po- ziomu wody w ciągu roku. Materiał unoszony w czasie powodzi oraz det- rytus gromadzą się przed przegrodą, ponieważ w obszarze o największej głębokości woda płynie najwolniej. Jeśli ciek jest zanieczyszczony, w strefie mułu szybko zaznacza się deficyt tlenu. Na powierzchni tego nie widać, do- póki zawartość substancji biogen- nych w spiętrzonej wodzie nie wzro- śnie tak, że zaczną się masowo roz- wijać glony planktonowce („zakwit wody"). Wówczas jest już jednak właściwie za późno na interwencję, ponieważ opróżnienie tak przeciążo- nego zbiornika w celu napowiet- rzenia mułu dennego miałoby ze względu na powstałe gazy trujące (siarkowodór, metan) nader niepożą- dane skutki dla dolnych odcinków rzeki. Poza tym „gnijący" muł bar- dzo trudno jest usunąć bagrowni- cami - co najwyżej można go przy wielkim nakładzie kosztów odessać. Ale wtedy powstaje problem, co z nim zrobić? Wykonanie zbiornika retencyjnego z myślą o wędkarzach i sportach wo- dnych, zachwalane na początku jako wzbogacanie możliwości wypoczyn- ku weekendowego, później przy- sparza więc ogromnych kosztów i trudności. Inaczej natomiast ułożą się stosunki ekologiczne, jeśli przy budowie takiego zbiornika zostanie uwzględniona gospodarka naturalna środowiska. Kształt zbiornika re- tencyjnego należałoby wówczas odwrócić. Wąskie miejsce powinno się znaleźć przed śluzą, a zbiornik powinien się rozszerzać gruszko- wato w kierunku swojego dopływu, by tam osiągnąć największą sze- rokość. Powierzchnia potrzebna do zastosowania takiego rozwiązania pozostałaby dokładnie taka sama! Nakłady na budowę tam też by się or\n nie zmieniły albo nawet byłyby - mniejsze, bo i tamy mogłyby być wę- ższe. To rozwiązanie przewiduje bo- wiem maksymalne zwiększenie stre- fy płytkiej, a nie głębokiej! W rezul- tacie powstałoby nie tylko więcej sie- 1 dlisk wodnych, niż było przedtem, ; lecz i główna powierzchnia zbiornika i byłaby dobrze natleniana, ponieważ 1 woda byłaby tam płytka, a wiatr i fa- lowanie mogłyby wzbogacać ją : w tlen z atmosfery. Dzięki wpłukiwa- j nym substancjom organicznym i bio- 1 gennym rozwijałyby się rośliny, któ- i re jesienią (przy niskim stanie wody) można by w razie potrzeby ściąć 1 i wykorzystać. Wnoszona próchnica i czy surowa gleba rozchodziłyby się I w strefie dopływu, gdzie wykształci- łaby się wewnętrzna delta. Mogłyby tu znaleźć siedliska rośliny i zwierzęta typowe dla terenów pod- mokłych. Są to gatunki przystosowa- ne do tego, że fale powodziowe raz po raz niszczą ich małe środowiska, gniazda czy młode, ponieważ należy to do naturalnej dynamiki wód płyną- cych. Bociany czy czaple znalazłyby tu żerowiska, płazy mogłyby się roz- mnażać albo zamieszkać na stałe, a wkrótce zaroiłoby się od ważek polujących na niezliczone drobne owady. A jeśli z czasem w strefie głębokiej przed śluzą nagromadziłby się muł, można by go spuszczać w bezpiecz- nych ilościach w dół rzeki, ponieważ otwarcie śluzy już choćby na krótko spowodowałoby powstanie silnego prądu, który by go porwał. W takim zbiorniku nie ma zatok osłoniętych od prądu. W rezultacie również woda sm iw Ze spiętrzenia rzeczki Wertach w regionie Aligau powstało jezioro Grunten zachowałaby znacznie wyższą ja- kość niż w głębokim zbiorniku reten- cyjnym, pozwalając na jego dłu- gotrwałe użytkowanie. Bobry od nie- pamiętnych czasów zakładały takie zbiorniki, regulując gospodarkę wod- ną całych obszarów w taki sposób, że specjaliści od budownictwa wod- nego mogliby brać z nich przykład. Bóbr działał razem z przyrodą, a nie przeciw niej. Metodę tę można zastosować ró- wnież w odniesieniu do większych zbiorników zaporowych, co powinny wykazać poniższe wywody. Obrońcy przyrody podchodzili i podchodzą do zbiorników zaporowych z jeszcze większą nieufnością niż do prze- ciwpowodziowych zbiorników reten- cyjnych. Niektórzy uważali, że ich budowa oznaczać będzie śmierć dla rzek. Rzeczywiście liczne zbiorniki zaporowe raczej pogłębiły niż złago- dziły niekorzystne skutki skanali- zowania wód płynących, zwłaszcza gdy dla oszczędności terenu wy- budowano je za wąskie i za małe. Takie zbiorniki to koryta przegrodzo- ne betonowymi tamami, całkowicie lub prawie całkowicie pozbawione możliwości zalądowienia i cechujące się niezwykle równomiernym nur- tem, nieco zakłócanym jedynie pod- czas powodzi. Zbiorniki zaporowe tego typu właściwie całkowicie oddzielają rzekę od jej trasy zacho- 201 wanej. Stanowią spiętrzone kanaty, których funkcje polegają jedynie na dostarczaniu energii elektrycznej i (lub) utrzymywaniu minimalnej ilo- ści wody dla żeglugi. Podobnie jak całkowicie wybetonowane strumie- nie, są one „grzechami" minionej epoki w budownictwie wodnym i na- leży im jak najszybciej przywrócić charakter naturalny. Opracowano już w tym zakresie przekonywające roz- wiązania modelowe i zgromadzono rozmaite doświadczenia. Wiele zbio- rników zaporowych znalazło się na liście „terenów podmokłych o znaczeniu międzynarodowym". Niektóre z nowo powstałych zbiorni- ków zaporowych rozwijają się tak wspaniale, że zakwalifikowanie ich do tej najwyższej kategorii terenów podmokłych jest już tylko kwestią czasu. Jak można wytłumaczyć tę sprzecz- ność? Dlaczego obrońcy przyrody są tak przeciwni zbiornikom zaporo- wym, a zabiegają o zapewnienie nie- którym z nich międzynarodowej ran- gi jako terenom podmokłym? Wszyst- ko sprowadza się do jednego: jakość ekologiczna zbiorników zaporowych zależy od ich struktury i sposobu wy- konania. Są takie zbiorniki, które skanalizowanym rzekom rzeczywiś- cie przywróciły w dużej części cha- rakter naturalny i nad którymi rosną teraz lasy łęgowe bardziej zbliżone do natury niż wszystkie pozostałości tych lasów zachowane gdzie indziej. Są zbiorniki o rozległych obszarach wyspowych, z plątaniną odnóg, zatok i stref wody stojącej, które na kimś niedoświadczonym mogą sprawiać wrażenie całkowicie naturalnych, a są utworzone sztucznie. Wreszcie mieszkańcy takich wód potwierdzają swoją obecnością lepiej niż cokol- wiek innego, że niektóre obszary te- go typu uważają za niezwykle korzy- stne; są wśród nich rzadkie i wyma- gające ptaki wodne, jak ślepowrony, bączki, hełmiatki, wodniki czy kor- morany, oraz wyspecjalizowane gatunki lasu łęgowego, jak bobry i wydry. Mnóstwo małych zwierząt znalazło na tych terenach nowe, cen- ne siedliska. Dzięki zbiornikom zaporowym odżyły lasy łęgowe nawet poza obszarem spiętrzenia. Takie warunki powstają nad trzema typami zbiorników zaporowych, w ni- czym nie przypominających tradycyj- nej, wąskiej, spiętrzonej „kiszki". Jeden z nich reprezentują zbiorniki zaporowe na dolnym Innie. Jest to „typ lądowiejący". Obszar spiętrze- nia został tu pomyślany tak, żeby obejmował jak największą część na- turalnych terenów zalewowych rzeki, czyli jej koryta powodziowego. Zbio- rniki zaporowe tego typu są rozległe. W pobliżu elektrowni mają masywne obwałowania boczne, ale dalej w dół rzeki nie trzeba ich wysoko obwało- wywać, a niekiedy można wykorzys- tać jako ograniczenie ich naturalne strome brzegi. Zbiorniki te dzielą się na trzy odcinki, płynnie przechodzą- ce jeden w drugi: główny obszar spiętrzenia przed elektrownią, na- stępnie strefę wyspową i ulegającą zalądowieniu oraz cofkę w części gó- rnej. W strefie wyspowej powstają piaszczyste ławice, zatoki i wyspy, które razem tworzą deltę wewnętrz- Zdjęcie lotnicze zbiornika zaporowego na dolnym odcinku rzeki Inn, gdzie biegowi rzeki przywrócono charakter naturalny ną, wkraczającą w miarę zalądowie- nia coraz dalej w obszar spiętrzenia. Cofka na część środkową zbiornika już nie oddziałuje. W tym obszarze rzeka płynie szybko, z prędkością ponad pół metra na sekundę, a na- wet znacznie prędzej, jeśli niesie wody powodziowe. Im bliżej tamy, tym bardziej nurt zwalnia, ale rzeka nie zatrzymuje się, jak się często błędnie przypuszcza. W sumie rzeka przepływa przez obszar spiętrzenia z szybkością typową dla rzeki nie uregulowanej (na danym odcinku). Zwolnienie szybkości prądu przed elektrownią do 0,2-0,3 m/sek od- powiada przyspieszenie do ponad 0,5 m/sek w środkowej części zbior- nika. Dzięki temu niesione rumowis- ka i zawiesiny mogą się osadzać w obszarze spiętrzenia, aż ustali się równowaga między zalądowieniem (sedymentacją) a wypłukiwaniem (erozją). W stanie równowagi, który w zbiornikach zaporowych na Innie ze względu na dużą ilość niesionych zawiesin został osiągnięty już po około 10 latach, przekrój poprzeczny rzeki osiągnął dokładnie taką wie- lkość, jaką miał przed regulacją. Ka- żda powódź może teraz powodować erozję, przy czym ławice piasku ule- gają przesunięciu, a wyspy - zmywa- niu. W końcowych fazach powodzi, a także przy niskim stanie wód prze- waża natomiast zamulanie. W sumie 203 w zasadzie nic się nie zmienia, po- nieważ równowaga już się ustaliła. Każde kolejne zwężenie przekroju poprzecznego rzeki automatycznie prowadzi do wzrostu szybkości prą- du, a tym samym do nasilenia erozji. Gdy rzeka powraca w swojej struk- turze do stanu sprzed regulacji, kie- dy tworzyła jeszcze odnogi, wyspy i pętle, postępuje za tym również sukcesja zbiorowisk zwierzęcych i roślinnych. Ze stosunkowo dużych, głębokich zbiorników w fazie począt- kowej korzystają głównie kaczki nur- kujące w okresie swoich przelotów oraz zimą, kiedy traktują je jako że- rowiska. Po kaczkach nurkujących przychodzi kolej na kaczki pływa- jące, szukające pożywienia w pły- tszej wodzie i przy brzegach wysp. Kaczki nurkujące ustępują, ponieważ szybszy prąd nie pozwala drobnemu materiałowi organicznemu (detrytu- sowi) opadać na dno, lecz niesie go dalej. Malejąca biomasa organiz- mów żyjących w mule dennym prze- staje być atrakcyjna dla kaczek nur- kujących. Punkt ciężkości przesuwa teraz się w stronę kaczek pływa- jących, a następnie ku bardziej wy- magającym, wyspecjalizowanym zwierzętom, pojawia się bowiem co- raz więcej typowych ryb rzecznych. Na zdobycz mogą liczyć rybo- łowy i bieliki, rozmnażają się też wy- dry (jeśli tylko rybacy nie zacz- ną na nie polować), a w gęstej „dżungli" powstających wysp i od- nóg znajdują schronienie ślepo- wrony, bączki i chruściele. Z biegiem lat w rzece i obok niej kształtuje się bogata fauna! 204 W taki sam sposób rozwija się świat roślin, nabierając charakteru coraz bardziej zbliżonego do naturalnego. Na najdalej wysuniętych w dół rzeki ławicach mułu, wyłonionych dopiero po ostatniej powodzi, osiedlają się: wierzba biała i krwawnica pospolita, kropiik żółty (Mimulus gutłatus) i rzadki, niepozorny namulnik brzegowy (Limosella aquatica). Mozga trzcinowata i trzcina pospoli- ta, a także pałki i uczep uwisły (Bi- dens cernuus) pojawiają się w zależ- ności od tego, czy ławica mułu jest zalewana przez wodę czy nie. Już po kilku latach wierzby białe osiągają wysokość człowieka i tworzą gąszcz nie do przebycia, w którym podróżni- czki wysiadują jaja, kryją się kurecz- ki nakrapiane, a młode bobry pozna- ją smak świeżej kory wierzbowej. Pod osłoną gęstej roślinności gniaz- dują kaczki i nawet sarny odwiedza- ją od czasu do czasu nowe wyspy. Na tych obszarach niedostępnych myśliwym występują nielicznie, co stanowi gwarancję, że żerując nie wyrządzą większych szkód w rozwi- jającej się roślinności. W wieku piętnastu lat wierzby białe są już dorodnymi drzewami. Osiąga- ją akurat wielkość preferowaną przez bobry. Po ich ścięciu przez bobry powstają polanki, na których z czasem wyrastają olchy i topole, kontynuując rozwój lasu łęgowego. Łatwo można prześledzić sukcesję w górę rzeki, ponieważ im dalej od elektrowni, tym wyspy są starsze. Najstarsze wyspy znajdują się najda- lej w górę rzeki. Po 30-40 latach trudno odróżnić ich lasy łęgowe od Krzewy szybko zasiedlają nowo powstałe wyspy tych zachowanych w stanie zbliżo- nym do naturalnego. Tyle że oczywi- ście nie ma w nich jeszcze ponad stuletnich drzew. Proces ten nie obe- jmuje krótkiego odcinka w pobliżu elektrowni, który musi pozostać otwartym zbiornikiem zaporowym, gdyż przed wlotami do turbin i prze- lewami odprowadzającymi wody powodziowe prąd ma za dużą pręd- kość, aby mogło dojść do powstania wysp. Na rozwój roślin lądowych w tym miejscu także nie pozwalają wysokie stany wód zbyt długo utrzy- mujące się latem. Na tak skonstruowanym obszarze spiętrzenia długości 30 km już po dwudziestu czy trzydziestu latach 80-90 odcinka rzeki powraca do sta- nu naturalnego. Reszta pozostaje zbiornikiem zaporowym, co w po- równaniu z rzeką uregulowaną stanowi bilans korzystny. Tylko na rzekach nie uregulowanych zbiorniki zaporowe tego typu oznaczałyby in- gerencję niekorzystną z ekologicz- nego punktu widzenia. Natomiast w wypadku rzek uregulowanych, mniej lub bardziej skanalizowanych, ten typ zbiorników - pod warunkiem dobrego wykonania pod względem ekotechnicznym - może się wydatnie przyczynić do poprawy sytuacji i oży- wienia środowiska. To, że w wypad- ku zbiorników zaporowych na Innie nastąpiły one tak szybko, ma związek z niezwykle dużą ilością zawiesin niesionych przez tę alpejs- ką rzekę. Wody prowadzone przez Inn wczesnym latem i podczas powodzi są tak białe, że lud nadał im nazwę „mleka lodowcowego". Każdego roku rzeka ta przenosi mi- liony ton najdrobniejszych zawiesin. Dlatego też tak szybko mogła odzys- kać charakter naturalny. A jak to wygląda w wypadku innych rzek, pozbawionych tak korzyst- nych warunków? Znajdują się one w podobnej sytuacji, jak oligotro- ficzne jeziora górskie. Jeśli nie na- stąpi ingerencja człowieka, będą potrzebowały bardzo dużo czasu na zmiany. Zbiorniki zaporowe na Iza- rze, która niesie bez porównania mniej zawiesin niż Inn, potrzebo- wałyby całych wieków, aby osiąg- nąć ten sam stan zalądowienia, co Inn po upływie jednego dziesię- ciolecia. Najprostsze i najtańsze rozwiązanie zastosowano przy elektrowni Pe- rach na rzece Inn. Obwałowania przed elektrownią są niskie, ledwie wystają ponad otaczający krajobraz. Parę kilometrów dalej biegną już na poziomie gruntu albo wcale ich nie ma. Bieg rzeki ujmują bardzo wąs- ko, odpowiednio do średniego prze- pływu wody. Właściwy zbiornik zaporowy wcale nie jest wykształco- ny. W czasie powodzi, które przychodzą mniej lub bardziej regu- larnie i ze zmienną mocą, więk- szość wody jest odprowadzana do lasu łęgowego poprzez nieco pogłę- bione przelewy w obwałowaniu. Znajdują się one w tych miejscach, 206 gdzie przed regulacją rzeki od- chodziły odnogi. Przy średnim i nis- kim stanie wód odnogi te tworzą te- raz łańcuchy starorzeczy. Ale podczas wezbrań napełniają się i przelewają. Silne powodzie za- lewają więc łęgi, tak jak je zalewały przed wielką regulacją przepro- wadzoną w ubiegłym wieku. W rezu- ltacie tych działań budowlanych wy- sychający las łęgowy zregenerował się prawie zupełnie w ciągu kilku lat. Tak konstruowane zbiorniki zapo- rowe nie tylko pozwalają uniknąć większych strat w lasach łęgowych, lecz przywracają tym lasom życie! Dla niektórych uregulowanych i po- głębionych rzek byłoby to najlepsze rozwiązanie. Sprawdza się ono zwłaszcza w wypadku rzek niosą- cych mało rumowiska i zawiesin, a więc o niewielkiej zdolności zalą- dowienia zbiornika. Istnieje też trzecia możliwość. Została ona wzorcowo urzeczywist- niona w zbiorniku wyrównawczym Altmuhltal oraz w zbiorniku zaporo- wym Landau na Izarze. Już podczas budowy obszaru spiętrzenia tak ukształtowano wyspy i zatoki, że w ciągu kilku lat - jak w wypadku zalądowienia postępującego w spo- sób naturalny - powstały tam boga- te zespoły zwierząt i roślin, a cały teren nabrał wartości rezerwatu przyrody. Wyspy i strefy wód płyt- kich w zbiorniku zaporowym Landau tętnią życiem. Po kilku latach poja- wiły się nawet rzadkie gatunki mał- ży, jak na przykład skójka grubosko- rupowa (Unio crassus). Teraz naj- Bujna roślinność zarasta obszary ulegające zalądowieniu (zbiornik zaporo- wy na rzece Inn) ważniejszą sprawą jest ustrzeżenie tych stworzonych przez człowieka rajów przyrody przed innymi za- grożeniami, zwłaszcza przed myś- liwymi, wędkarzami i zwolennikami aktywnego wypoczynku. Wówczas te stosunkowo niewielkie przestrzenie umożliwią całemu mnóstwu zagrożo- nych gatunków zwierząt i roślin tere- nów podmokłych przetrwanie, o któ- re w naszych czasach muszą wa- lczyć zwłaszcza gatunki flory i fauny wód śródlądowych i torfowisk. To właśnie większość ich siedlisk zosta- ła zdewastowana przez człowieka. Nieliczne rezerwaty przyrody w Europie Środkowej są pod wzglę- dem obszaru o wiele za małe, aby można je było użytkować na kilka sposobów równocześnie. Dość jest wód, którymi całkowicie zawład- nął „przemysł wypoczynkowy" i któ- rym w najbliższej przyszłości ra- czej nie uda się przywrócić charak- teru naturalnego, toteż te nieliczne korzystnie się rozwijające tereny podmokłe, z którymi można wiązać nadzieję, nie powinny zostać zło- żone w ofierze powszechnemu pę- dowi do rekreacji, myślistwu i węd- karstwu. Przyjęta na konferencji w Ramsarze koncepcja „terenów podmokłych o znaczeniu międzynarodowym" przewiduje stworzenie sieci tego ro- dzaju refugiów. Ma ona objąć całą Europę i część północno-zachodniej Afryki. Rezerwaty te przejęłyby nie- jako „kapitał" przyrody - w szcze- gólności ptaki wodne podejmują- ce międzykontynentalne wędrówki - aby go zachować w stanie niena- ruszonym. Korzystać można byłoby tylko z nadwyżek, „odsetek" od ka- pitału. Jest to z pewnością koncep- cja mądra, dalekowzroczna, wyra- żająca naszą odpowiedzialność za przyszłe pokolenia. Jeszcze nie jest za późno, aby chronić czy rekon- struować tereny podmokłe tak, by dziś i w przyszłości mogły spełniać swoje funkcje w gospodarce przyro- dy, a jednocześnie tworzyć rezerwy na przyszłość. Jeszcze mają zdo- lność regeneracji. Właśnie teraz, w czasach obfitości, powinniśmy so- bie pozwolić na to, aby zatroszczyć się o przyszłość. Każdy może wnieść tutaj swój wkład. Nie każdy akwen musi być wszystkim w pełni dostępny. Nie ka- żdy brzeg trzeba zająć i nie wszę- dzie trzeba korzystać z prawa swo- bodnego wkraczania na teren, na którym żyją na swobodzie zwierzęta i rosną rośliny. W Europie Środko- wej znajduje się pod ochroną zaled- wie jeden procent obszaru. Kto po- ważnie traktuje ochronę przyrody, ten musi zaakceptować konieczne ograniczenia presji na mikroskopij- nych częściach powierzchni kraju. Jeśli myśliwi nie wycofają się z ak- wenów o znaczeniu międzynaro- dowym, jeśli wędkarze nie będą się trzymać z dala od terenów lęgowych rzadkich ptaków wodnych, jeśli wę- drowcy będą przechodzili w okresie 208 lęgu i pierzenia się ptactwa przez obrzeżone trzciną brzegi, a wcza- sowicze nie przestaną wpływać na swoich dmuchanych materacach do ostatnich spokojnych zatoczek, wówczas wszelkie starania o ochro- nę gatunkową pozostaną darem- ne. Tutaj każdy musi wnieść swój wkład - i każdy może swoim za- chowaniem czy czynną pomocą wydatnie się przyczynić do ochrony terenów podmokłych. Dowiedli już tego liczni obywatele, zakłada- jąc niewielkie zbiorniki wodne i mo- kradła. Małe akweny metodą „zrób to sam"! Jeszcze dziesięć lat temu sytuacja rodzimych żab, ropuch i traszek wy- glądała znacznie gorzej niż dzisiaj. Ubywało terenów, na których mogły występować, ponieważ coraz więcej drobnych zbiorników wodnych, gdzie składały skrzek i rozwijały się w stadium larwalnym (kijanki), zamieniano na śmietniska, zasy- pywano albo przekształcano na sta- wy rybne (z o wiele za dużą obsa- dą). Nie wolno też było otwierać ma- łych żwirowni tworząc zagłębienia wypełniające się wodą w sposób naturalny, toteż liczba nowo powsta- jących drobnych zbiorników pozo- stawała daleko w tyle za liczbą lik- widowanych. W rezultacie na du- żych obszarach zaczęło grozić wyginięcie nawet tak pospolitym ga- tunkom płazów, jak żaba trawna czy ropucha zwyczajna. Gdy stało się *^m .*¦ Wielogatunkowa roślinność nad małym powstałym przez trzema laty zbior- nikiem wodnym oczywiste, ku czemu to wszystko zmierza, społeczne i państwowe or- ganizacje ochrony przyrody zaczęły zabiegać o zaangażowanie społeczeń- czeństwa, apelując o zakładanie stawów i drobnych zbiorników - najle- piej w miejscach, w których nie byłyby narażone na szkodliwe skutki nawoże- nia pól ani nadmiernie zarybiane. Takim miejscem może być też własny ogród, jeśli jest w nim choć parę met- rów kwadratowych na sadzawkę. Każ- dy, kto założył sobie w ogrodzie mały staw i śledzi jego rozwój, jest zdumio- ny, jak szybko rozwijają się w nim różne formy życia. Już w pierwszym roku istnienia, gdy staw wygląda jesz- cze na nie gotowy, odwiedzają go ważki i sprawdzają, czy nadaje się do zasiedlenia. Bardzo szybko odkrywają go też nartniki i chrząszcze wodne. Na żaby trzeba czasem cierpliwie pocze- kać. Jeśli nie występują w najbliższej okolicy, naturalne zasiedlenie potrwa długo. Zwłaszcza rzekotki często węd- rują zadziwiająco daleko do nowych zbiorników wodnych. Najbardziej ce- nią sobie małe, nasłonecznione i wol- ne od innych gatunków żab (ewentual- nych konkurentów). W miarę możliwości należy więc za- wsze dawać pierwszeństwo natural- nemu biegowi wydarzeń. Nawet ma- ły staw ogrodowy przyczyni się znacz- nie do ochrony gatunkowej, jeśli na przykład rzekotki same go sobie wy- 209 biorą na miejsce składania skrzeku. Na skraju wsi zdarza się to dość często. Wykopanie małego zbiornika wodnego to nic trudnego. Większy problem przedstawia najczęściej dopływ wody, gdyż wody gruntowe w ogródkach przydomowych leżą zwykle za głęboko, żeby mogły zasilać staw. Do odizolo- wania stawu służą mocne folie ogrodo- we ze sztucznego tworzywa. Przy nie- wielkim nakładzie sił i środków można stworzyć więc nowy mały zbiornik wod- ny i wkomponować go w przyrodę ni- czym element mozaiki. Z wielu takich drobnych elementów powstanie zdolna do funkcjonowania całość, której znaczenia nie wolno lekceważyć. Nie- jeden rolnik też mógłby mieć na swo- ich gruntach mały staw w obniżeniu terenu. Odpowiednie zagłębienie łatwo można wykopać. Jednak nawet w wy- padku tak pożądanych przedsięwzięć należałoby porozumieć się z miejs- cowym urzędem ochrony przyrody, aby mieć pewność, że działanie w dobrych zamiarach nie zniszczy na przykład cennego biotopu, który z innych powo- dów powinien zostać zachowany. Wreszcie wszystkie władze lokalne po- winny poczytywać sobie za punkt hono- ru zakładanie - we współdziałaniu z organizacjami ochrony środowiska naturalnego - nowych niewielkich zbio- rników wodnych, które stanowiłyby lo- giczne uzupełnienie istniejącego syste- mu stawów i drobnych zbiorników wod- nych. Postępując roztropnie i ze znajo- mością rzeczy można na tej drodze wiele osiągnąć. Wprawdzie nasze tereny podmokłe są nadal zagrożone, ale duże nadzieje bu- dzą wzmożone starania o ich ochro- nę i powrót do stanu naturalnego. Zmieniła się świadomość ludzi - na obszary podmokłe nie patrzymy już jak na nieużytki pozbawione wartości, lecz jak na ostoje różnorodności biologicz- nej, które trzeba zachować. Szanse na szybkie osiągnięcie skutecznej po- prawy są w wypadku terenów pod- mokłych nieporównywalnie większe niż w innych zagrożonych typach sied- lisk. A tyle jeszcze jest w nich do od- krycia! T Zbiornik popowodziowy 210 9. Flora i fauna terenów wilgotnych Przegląd Bakterie Bakterie odgrywają w gospodarce terenów podmokłych równie ważną rolę, jak w two- rzeniu humusu w glebie: rozkładają martwe substancje organiczne, nie tylko rozdziela- jąc je na nieorganiczne elementy składowe, które mogą zostać wykorzystane przez roś- liny, lecz także budując z nich własne biał- ko, stanowiące podstawowe pożywienie wie- lu małych zwierząt. Bakterie zapoczątkowu- ją tym samym ważne łańcuchy pokarmowe. Dla gospodarki przyrody są niezbędne! Zdol- ność rozkładania i wykorzystania materii or- ganicznej jako źródła substancji pokarmo- wych łączą z niebywale szybkim rozmnaża- niem się przez podział. W ciągu kilku go- dzin potrafią pokryć zwartą warstewką sub- stancje organiczne. Dlatego wiele zwierząt wodnych, a także wszystkie rośliny wodne muszą się bronić przed atakiem bakterii. Szczególne znaczenie w gospodarce zbior- ników wodnych mają dwie grupy bakterii: bakterie aerobowe (tlenowe) i anaerobowe (beztlenowe). Pierwsze rozkładają substan- cje organiczne przy udziale tlenu - potrze- bują go, żeby zacząć działać. Drugie, bak- terie anaerobowe, rozkładają substancje or- ganiczne bez użycia tlenu - są one odpo- wiedzialne za procesy gnilne. Ich działal- ność zaczyna się wtedy, gdy dostępny tlen zostanie zużyty. Wśród tych bakterii znaj- dują się również takie, które mogą wywoły- wać niebezpieczne choroby, na przykład botulizm (zatrucie jadem kiełbasianym) pta- ctwa wodnego. Wywołuje go Clostridium botulinum typu C. Jeśli w pozbawionym tlenu mule dennym płytkich, łatwo ogrzewa- jących się zbiorników wodnych znajdują się martwe zwierzęta, bakterie te niezwykle szybko się rozmnażają. Pewne produkty przemiany materii, które są przez nie wy- dzielane, stanowią wyjątkowo silną truciznę dla ptaków wodnych i powodują niekiedy masowe ich ginięcie. Inne bakterie czerpią energię przetwarzając związki siarki lub żelaza. Rozmaitość bak- terii jest tak wielka, że nie ma takiej natural- nej substancji organicznej, która nie byłaby przez nie atakowana i rozkładana. Sinice (Cyanophyta) Sinice, znane z zakwitów wody, są bliżej spokrewnione z bakteriami niż z glonami, nie mają bowiem wyodrębnionego jądra ko- mórkowego. Z tego powodu nazywa się je czasem cyjanobakteriami. Sinice większo- ści gatunków są tak małe, że nie można ich złowić zwyczajną siatką planktonową. Podobnie jak bakterie, rozmnażają się nie- zwykle szybko, jeśli woda zawiera odpowie- dnie substancje pokarmowe. W ciągu kilku dni potrafią wówczas zabarwić kałuże, zato- czki ze stojącą wodą, stawy czy drobne zbiorniki na kolor niebieskozielony. Zja- wisko to, wynikające z masowego rozmno- żenia się sinic, określa się mianem zakwitu wody, co jest wyrażeniem o tyle niefortun- nym, że ów zakwit jest wynikiem nadmiaru substancji pokarmowych lub zanieczysz- czeń. W pewnych warunkach niektóre gatunki si- nic wytwarzają czerwony barwnik. Przesła- nia on błękitną zieleń, nadając sinicom ko- lor czerwony - od krwiście czerwonego po brązowoczerwony. Glony (Phycophyta) W przeciwieństwie do sinic, komórki glonów mają wyodrębnione jądro, mikroskopijne organy zwane mitochondriami zawiadujące ich gospodarką energetyczną oraz plastydy zawierające barwniki, za pomocą których wykorzystują energię słoneczną. Glony mo- gą mieć kształt kulisty lub nitkowaty, rosnąć 211 w postaci małych tarczek o zróżnicowanej strukturze oraz tworzyć zespoły jednoro- dnych komórek. Ich rozmaitość stanowi od- bicie zróżnicowanych kierunków adaptacji w ciągu milionów lat ewolucji. W dobrze naświetlonej powierzchniowej warstwie jezior i stawów żyją przede wszystkim glony zielone, czyli zielenice. Jak sama nazwa wskazuje, zawierają intensywnie zielony barwnik - chlorofil, który również u roślin wyższych umożliwia przetwarzanie energii świetlnej w energię chemiczną. Długie nitki skrętnicy (Spirogyra) można oglądać już pod lupą. Spotykamy je w po- staci zbitych mas przy brzegach żyznych zbiorników wodnych. Do zielenic należą także gatunki z rodziny Desmidiaceae z wód torfowych oraz mała kulista Chlorella, która w masowych kulturach mogłaby stanowić w przyszłości paszę dla zwierząt, a nawet podstawowy składnik pożywienia dla ludzi. Inne grupy glonów zawierają barwniki bru- natne lub czerwonawe. Są albo bardzo ma- łe, jak na przykład większość złotowiciow- ców (Chrysophyceae), albo uzależnione od specjalnych warunków, jak krasnorosty, któ- re zasiedlają wody oligotroficzne oraz słabo prześwietlone strefy głębokich jezior. W szybko płynących i jeziorach oligotroficz- nych najczęściej można spotkać Batrachos- permum moniliforme. Jest to słodkowodny przedstawiciel krasnorostów, które wystę- pują głównie w morzu. Rozmaitość barwni- ków i ich kombinacji u glonów świadczą o tym, że te proste rośliny w trakcie rozwoju rodowego tak długo eksperymentowały ze światłoczułymi barwnikami, aż znalazły naj- korzystniejsze dla siebie rozwiązania. W zdobywaniu lądu najprzydatniejszy spośród wrażliwych na światło barwników roślinnych okazał się chlorofil, a więc wszy- stkie rośliny wyższe posłużyły się nim do fotosyntezy. Glony wypróbowały też różne możliwości wykształcania mocnych ścian komórkowych. Pospolite okrzemki (Diato- meae) wykorzystały w tym celu krzemionkę. Na lądzie takie ściany komórkowe byłyby za ciężkie, w każdym razie dla mniejszych roś- lin, a także za mało elastyczne. Tam krze- mionka może zostać wbudowana w ścianę komórki tylko jako dodatkowa podpora, jak to się dzieje na przykład u traw. Woda natomiast lepiej znosi ich ciężar. Okrzemki o najrozmaitszych kształtach występują w wodach słodkich. Również one masowym rozmnażaniem mogą wywoływać zakwity. Istnieją jeszcze inne grupy glonów wy- kazujące rozmaite przystosowania. Szczególnie interesujące są eugleny (Eu- glenophyceae), stanowiące niejako przej- ście do świata zwierzęcego. Jako wiciowce mogą prowadzić życie zwierząt jednokomó- rkowych, ale dzięki chloroplastom (noś- nikom barwnika) są roślinami. Aktywne pły- wanie umożliwia im wić. Euglena zielona (klejnotka), (Euglena viridis) często powodu- je zakwity wody w gliniankach i innych ma- łych zbiornikach wodnych. W tych jednoko- mórkowych organizmach zaczyna się grani- ca pomiędzy fauną a florą. Grzyby (Mycophyta) Grzyby mają wydatny udział w tworzeniu próchnicy. Natomiast w zbiornikach wod- nych pojawiają się rzadko. Tak ważne gru- py grzybów jak workowce (Ascomycetes), do których należą drożdże i pleśnie, oraz podstawczaki (Basidiomycetes) wcale nie występują w wodach słodkich. Inne grupy grzybów są w wodach obecne i przyczynia- ją się do rozkładu substancji organicznych. Nie mają jednak takiego znaczenia, jak bak- terie. Wyższe rośliny wodne Wśród roślin znajdują się gatunki czy wyż- sze grupy systematyczne przystosowane do życia nad wodami słodkimi i w takich wo- dach. Tutaj wymienimy gatunki, które pro- wadzą szczególny tryb życia. Jest rzeczą znamienną, że na terenach podmokłych wy- stępują wszyscy środkowoeuropejscy przedstawiciele roślin „mięsożernych": trzy gatunki rosiczki - okrągłolistna, pośrednia i długolistna (Drosera rotundifolia, D. inter- media, D. anglica), obydwa gatunki Kusto- szy (Pinguicula vulgaris, P. alpina), gatunki pływaczy (Utricularia sp.), oraz aldrowanda pęcherzykowata (Aldrovanda vesiculosa). Rosiczki i tłustosze chwytają owady lepki- mi liśćmi pokrytymi włoskami gruczołowy- mi. Do lepkiej wydzieliny tych gruczołów przyklejają się owady. Wówczas liście zwi- jają się, a roślina zaczyna wydzielać sub- stancje trawiące zdobycz. Z powstałej pa- pki czerpie substancje, którymi uzupełnia swój pokarm. Po owadach pozostają pra- wie puste chitynowe pancerze. Gdy proces trawienia dobiegnie końca, liście pułapko- we ponownie się rozwijają. Ich jakby zro- szona, wilgotna powierzchnia znów kusi owady. Zupełnie inaczej funkcjonują pęcherzyki pułapkowe pływaczy. Są to przekształcone liście, które wytwarzają tak silne podci- śnienie, że zdobycz, najczęściej rozwielit- ka lub oczlik, zostaje po prostu „połknię- ta", jeśli wprawi w ruch mechanizm chwy- tający. Przed wejściem do pęcherzyka pu- łapkowego o zmiennym ciśnieniu wewnęt- rznym znajdują się wrażliwe na dotyk wło- ski czuciowe. Gdy rozwielitka dotknie włos- ków, obie ścianki boczne pęcherzyka puła- pkowego błyskawicznie się rozciągają i wytwarzają podciśnienie, które wsysa zdobycz do pęcherzyka. Włoski znajdujące się przed ujściem nie pozwalają jej się wydostać. Teraz roślina zaczyna wydzielać substancje trawiące i rozkłada ofiarę. Po zakończonym procesie trawienia pęche- rzyk pułapkowy powoli powraca do pozycji chwytnej. Aldrowanda pęcherzykowata działa na za- sadzie pułapki zapadkowej. Gdy oczlik lub rozwielitka dotknie jednego z włosków czu- ciowych, obie części liścia składają się i więżą zdobycz, która następnie zostaje strawiona. Głównym celem tego „mięsożernego" za- chowania roślin jest pozyskanie ze zwie- rzęcej zdobyczy związków azotowych, nie- zbędnych do wzrostu i rozwoju. Azot jest potrzebny roślinom do produkcji białka. W siedliskach tych roślin związków azotu jest często bardzo mało, ponieważ łatwo rozpuszczają się w wodzie, są wypłukiwa- ne albo za mocno rozcieńczone. Ptywacze i androwandy żyją w wodach ubogich w azot, natomiast rosiczki i tłustosze - na torfowiskach wysokich i w wilgotnych miej- scach w wysokich górach (tłustosz alpej- ski). Inne gatunki, na przykład olchy na łęgach, zdobywają niezbędny do życia azot dzięki symbiozie z bakteriami, które potra- fią wiązać go z powietrza. Trawy i turzyce Trawy i turzyce dominują w strefie przy- brzeżnej wielu wód śródlądowych i torfo- wisk. Szczególnie przebojowy gatunek traw - kosmopolityczna trzcina pospolita (Phragmites australis) - tworzy w wielu je- ziorach pas oczeretów. Zawartość krze- mionki nadaje wprost fenomenalną trwałość jej źdźbłom, osiągającym ponad 4 m wysokości, a grubym ledwie na centy- metr. Również turzyce dodatkowo usztywniają tą substancją swoje długie, wąskie liście. Chroni je ona ponadto przed nadmiernym spasaniem, ponieważ „zakrzemione" łody- gi trudne są do pogryzienia. Trzcina, która często stanowi pas roślinno- ści przybrzeżnej najbardziej wysunięty w kierunku środka zbiornika wodnego, mu- si opierać się sile wiatru i falowaniu. Ob- ciążenie źdźbeł wzrasta szczególnie w pe- łni lata, gdy na ich szczycie rozwijają się duże wiechy. Łodygi trzcin łamią się zwyk- le dopiero w zimowe zawieje i pod cięża- rem śniegu. Tworzą wówczas gąszcz, który dla wielu gatunków zwierząt staje się prze- strzenią życiową. Podobnie jak grzybienie, również trzcina potrafi przetransportować w okolice korze- ni tyle tlenu, że oddaje go najbliższemu otoczeniu. W ten sposób zaopatruje w tlen osady denne. Trzcina rozmnaża się z ma- łych, lekkich nasionek lotnych, rozno- szonych daleko przez wodę i wiatr, ale także przez kłącza, które mogą osiągnąć długość 11 m. Źdźbło trzciny nie jest więc pojedynczą rośliną, lecz częścią rozległe- go, rozgałęzionego systemu pędów. Za- chowanie trzcinowisk ma ogromne znacze- nie dla trwałości brzegów jezior i utrzyma- nia czystości wody. Flora terenów podmokłych jest bardzo bo- gata. Należą do niej także liczne, wyspec- jalizowane rośliny, między innymi kotewka orzech wodny (Trapa natans) czy osoka aloesowata (Stratiotes aloides), rzadki na- mulnik brzegowy (Limosella aquałica) czy też wątrobowiec (Riccia fluitans) i wiele gatunków o atrakcyjnych kwiatach, jak na przykład kosaciec żółty (Iris pseudacorus), łączeń baldaszkowy (Butomus umbellatus) albo kroplik żółty (Mimulus guttatus). Fauna europejskich wód śródlądowych W europejskich wodach śródlądowych stwierdzono jak dotąd występowanie prawie 15 tysięcy gatunków zwierząt, nie licząc jednokomórkowców. Dzielą się one następująco: Grupa zwierząt l .iczba gatunków gąbki (Porifera) 14 jamochłony (Coelenterata) 17 płazińce (Platghelminthes) 1220 wstężniaki (Nemertini) 6 obleńce (Aschelminthes) 2171 mięczaki (Mollusca) 620 pierścienice (Annelida) 237 niesporczaki (Tardigrada) 36 pajęczaki (Arachnida) 970 skorupiaki (Crustacea) 1758 owady (Insecta) 6996 mszywioły (Bryozoa) 20 kręgowce (Vertebrata) 392 Na czoło gatunków występujących w wodach śródlądowych wysuwają się więc owady, pozostawiając daleko w tyle wszystkie inne. Są właściwie wszędzie - od małych kałuż po głębiny wielkich je- zior. Niepozorne, mało znane wrotki (Rota- toria) należące do typu obleńców (Aschel- minthes) zajmują drugie miejsce. Trzecie przypada skorupiakom. Grupa ta wyróżnia się dużą rozmaitością gatunków, zwła- szcza wśród drobnych skorupiaków. Nale- żą do nich rozwielitki i oczliki, stanowiące podstawowe pożywienie wielu gatunków ryb. Wśród kręgowców zdecydowanie prym wiodą ryby. Bogato przedstawia się także gromada płazów (Amphibia) z 43 gatunka- mi, podczas gdy gromadę gadów (Reptilia) reprezentują na europejskich terenach podmokłych tylko dwa gatunki żółwi słod- kowodnych. Żółw kaspijski (Mauremys ca- spica) i żółw błotny (Emys orbicularis) - w Polsce tylko ten ostatni. I dwa gatunki zaskrońców. Zaskroniec rybołów (Natrix łesellatus) i zaskroniec zwyczajny (Natrix natrix) - w Polsce tylko ten ostatni. Trudno- ści sprawia przyporządkowanie ptaków wodnych, ponieważ na terenach podmo- kłych zaopatrują się one tylko w pożywie- nie, natomiast rozmnażać się mogą zupeł- nie gdzie indziej. W zależności od przyjęte- go kryterium, za związane ze środowis- kiem wodnym można uważać od 100 do 150 gatunków ptaków. Największe grupy stanowią perkozy (np. perkoz dwuczuby i jego krewniacy), nury, kormorany, bocia- ny i ibisy, łabędzie, gęsi i kaczki, chruś- ciele (należy tu także pospolita łyska), sie- wkowate (czajki, kuliki, bekasy, siewki, brodźce i biegusy), mewy i rybitwy oraz - z dużej grupy ptaków śpiewających - trzciniaki, pluszcze, pliszki górskie i wie- le innych gatunków, które żyją i gniazdują nad wodą. Wreszcie spośród kręgowców żyjących nad wodą należy wymienić także kilka ga- tunków ssaków: wydry i norki, szopy pra- cze (sprowadzone) i jenoty (Nyctereutes procyonoides) (przywędrowały), piżmaki (sprowadzone) i polniki, rzęsorki i natural- 214 nie bobry, które jak żadne inne ssaki wy- wierają wpływ na środowisko wód śródlą- dowych. Pierwotniaki (Protozoa) Jednokomórkowym glonom odpowiadają jednokomórkowe pierwotniaki. Ponieważ potrzebują wody, a przynajmniej dostate- cznej wilgotności, tereny podmokłe stano- wią ich najważniejsze środowisko życia. Kropla wody może zawierać setki pierwo- tniaków. Ich rozmaitość ujawnia się pod mikroskopem, gdzie widać, jak mocnymi uderzeniami wici wiosłują eugleny, przepływają orzęski - do nich należą po- pularne pantofelki (Paramaecium) - pcha- ne do przodu zgranym ruchem wielu ma- łych rzęsek na powierzchni ciała, a ameby pełzną wolno na swoich nibynóżkach, któ- rymi opływają bakterie czy szczątki maleńkich zwierzątek i wciągają je do we- wnątrz, aby strawić organiczne cząstki. Szczególne wrażenie wywołują wirczyki (rodzaj Vorticella). Ich kieliszkowate ciało unosi się na końcu kurczliwej nóżki. Wia- nuszek rzęsek na przednim końcu ciała nieustannie nagarnia pożywienie. Składa się ono przede wszystkim z bakterii. Ruch rzęsek jest tak ukierunkowany, żeby mały, wytwarzany przez nie prąd wody napędził pożywienie do otworu gębowego. Przy do- tknięciu, wstrząsie czy silnym podrażnie- niu światłem nóżka się kurczy, a wianu- szek wciąga do środka. Wirczyk kuli się w sobie! Może też schować nóżkę i pływać swobodnie. Ten miniaturowy organizm, mierzący niespełna jeden milimetr, prezentuje nadspodziewanie rozmaite przejawy życia, choć składa się tylko z je- dnej komórki. Jego organy, jak nóżka czy wianuszek rzęsek, nie są więc organami w ścisłym znaczeniu tego słowa, lecz tak zwanymi organellami. Podobny tryb życia prowadzi lejkowaty trębacz (Stentor). Te i liczne inne pierwotniaki zasiedlają (porastają) kamienie w korycie strumieni i rzek, a także rośliny wyższe, korzenie sterczące z brzegu w wodę oraz wszystko, co po niej pływa. Ich skład gatunkowy informuje specjalistów o jakości wody we- dług „systemu saprobów". Skład gatunko- wy i częstotliwość występowania różnych gatunków pierotniaków zmieniają się bowiem w zależności od zawartości sub- stancji organicznych (zanieczyszczeń) i od ilości tlenu w wodzie. Pobierając pró- bki wody można więc stwierdzić stopień zanieczyszczenia zbiornika. Określenia „oligotroficzny" (ubogi w substancje pokarmowe), „eutroficzny" (zasobny w substancje pokarmowe), „mezotrofi- czny" (pośrednio zasobny) oraz „politrofi- czny" (nadmiernie obciążony substanc- jami pokarmowymi) wiążą się z indeksem saprobowym, ustalanym w dużej mierze na podstawie składu gatunkowego pierwo- tniaków. W metabolizmie biocenozy jezior i stawów oraz w biologicznym samooczyszczaniu się wód pierwotniaki odgrywają wybitną rolę. Bez nich większość wód śródlą- dowych już dawno zamieniłaby się w cu- chnące kloaki! Gąbki słodkowodne (nadecznikowate - Spongillidae) Wprawdzie gąbki żyją głównie w morzu, ale niektóre gatunki podbiły także wody słodkie. Są organizmami o bardzo prostej budowie, których „gąbczaste" ciało skła- da się z dużej liczby raczej jednorodnych, luźno ze sobą związanych komórek. Gąbki nie mają układu nerwowego ani narządów zmysłów. Czternaście europejskich gatun- ków gąbek słodkowodnych niezbyt rzuca się w oczy i sprawia wrażenie, jakby nale- żały raczej do glonów niż do świata zwie- rząt. Występują w bardzo różnych rodza- jach wód, poza górnym biegiem strumieni górskich. Stułbiopławy (Hydrozoa) Również ta grupa jest dość słabo repre- zentowana w wodach słodkich, bo zaled- wie siedemnastoma gatunkami. Główne 215 środowisko życia tych zwierząt stanowi morze. Najbardziej znany rodzaj słodkowo- dny to stułbia (Hydra) , której kilka gatun- ków zamieszkuje europejskie wody śródlą- dowe. Ma ona ramiona zaopatrzone w pa- rzydełka, za pomocą których zdobywa po- karm, głównie rozwielitki i inne drobne zwierząta. W niewielu miejscach można spotkać jedy- ną meduzę wód słodkich w Europie Środ- kowej - słodkowodną meduzę Craspe- dacusta sowerbii. Jej szkliste, przezroczys- te ciało osiąga 2 cm średnicy. Na brzegach ma ramiona, których liczba dochodzi do 400. Mszywioły (Bryozoa) W naszych wodach śródlądowych występu- je dwadzieścia gatunków mszywiotów. Ich narządem do naganiania pokarmu jest wia- nuszek czułków, który ma kształt koła lub podkowy. Pojedyncze zwierzęta żyją w du- żych koloniach. Płazińce Swobodny (niepasożytniczy) tryb życia prowadzą wirki (Turbellaria), które pełzają po kamieniach czy drewnie wyrzuconym na brzeg. Są płaskie, pokryte nabłonkiem rzęskowym, i przesuwają się po podłożu niczym ślimaki. Część gatunków jest mle- cznobiała, inne są mniej lub bardziej czarniawe. W europejskich wodach śród- lądowych występuje ponad 400 gatun- ków, które tylko specjalista potrafi dokład- nie rozróżnić. Wirki są drapieżnikami, od- żywiają się innymi zwierzętami. Niektó- re gatunki mogą żyć tylko w ściśle okreś- lonych warunkach, na przykład wyłącz- nie w zimnych strumieniach. Nazywa- my je stenotermicznymi (zimnolubny- mi), podczas gdy ich krewniaków, nie ma- jących szczególnych wymagań co do tem- peratury, określa się mianem „eurytermi- cznych". Do płazińców (Plathelminthes) należą tak groźne pasożyty, jak motylica wątrobowa {Fasciola hepatica). Część ich skompli- 216 kowanej drogi rozwojowej przebiega zwyk- le na terenach podmokłych. Nitnikowce Wśród nitnikowców (Nematomorpha) wy- stępują gatunki pasożytnicze. Szczególnie osobliwym przedstawicielem tej grupy jest osiągający 80 cm długości, cienki jak końs- kie włosie nitnikowiec gordius (Gordius aquaticus). Pierścienice Pierścienice {Annelida) są filogenetycznie odległe od wymienionych wyżej „grup". Większość gatunków żyjących w wodzie jest blisko spokrewniona z dżdżownicami. Należą do skąposzczetów (Oligochaeta). Rodzaj Tubifex należący do tej grupy trze- ba zaliczyć do najważniejszych „pracowni- ków" działających na rzecz utrzymania czystości wody. Akwarystom jest on dobrze znany jako pokarm dla ryb. Te rureczniki przerabiają materiał organiczny przede wszystkim w ubogich w tlen, głębokich strefach żyznych wód. Są do tego szcze- gólnie predestynowane dzięki czerwonemu barwnikowi krwi. Ich barwnik oddechowy, bardzo zbliżony do ludzkiej hemoglobiny, chłonie tlen z wody nawet wtedy, gdy jest go bardzo mało. Do typu pierścienic należą także pijawki (Hirudinea), których dwadzieścia pięć gatunków żyje w Europie Środkowej. Więk- szość z nich jest stosunkowo mała i nie rzuca się w oczy, chociaż występują nie- mal we wszystkich wodach. Są drapieżca- mi, odżywiającymi się ślimakami i innymi drobnymi zwierzętami wodnymi lub krwią ryb i ssaków żyjących nad wodą. Powsze- chnie znana jest pijawka lekarska (Hirudo medicinalis), dawniej często stosowana do upuszczania krwi pacjentom, a dziś zagro- żona wyginięciem. Wydzielana przez nią specjalna substancja, zwana hirudyną, za- pobiega krzepnięciu krwi. Częściej spo- tykana jest pijawka końska (Haemopis sanguisuga). Połyka ona różne drobne bez- kręgowce. Pijawka rybia (Pisciola geomet- ra) wysysa krew z ryb. Za pomocą przy- ssawek, przedniej lub tylnej, przyczepia się do ofiary. Dzięki tym przyssawkom pijawki mogą pełzać w charakterystyczny sposób; niektóre, zwłaszcza większe gatunki, potrafią swobodnie pływać w wo- dzie wężowatym ruchem. Wrotki Bogata w gatunki grupa wrotków (Ro- tatoria) zaliczana jest do typu obleńców. Do naganiania cząstek pokarmu służy im organ w kształcie kolistego pasa rzę- sek, zachowują się więc bardzo podobnie do jednokomórkowych wirczyków i tręba- czy, choć są zwierzętami wielokomór- kowymi. Wiele gatunków żyje w strefie wody otwartej. Wychwytują z niej naj- drobniejsze cząstki organiczne. Licz- nym gatunkom ryb wrotki służą za poży- wienie. Skorupiaki (Crustacea) Drobne skorupiaki słodkowodne stanowią podstawę pożywienia ryb i innych zwierząt wodnych. Zwłaszcza wioślarki (Cladocera) i widłonogi (Copepoda) wy- stępują w dużych grupach. Mają zaledwie do 1 mm długości, stanowią więc od- powiednie kąski dla małych ryb. Porusza- ją się skokami za pomocą długich czułków lub odnóży. Ruchy te wystarczają do utrzymania maleńkiego ciałka w toni czy podpłynięcia nocą do powierzchniowej warstwy wody. W ciągu dnia zwierzątka opadają na większe głębokości, gdzie jest ciemniej, a więc grozi im mniejsze niebezpieczeństwo ze strony ryb. Takie wędrówki dzienno-nocne uprawiają re- gularnie w większych (i głębszych) jezio- rach. W ten sposób te drobne skorupiaki bronią się przed żarłocznością ryb. W pły- tkich, żyznych zbiornikach, do których ry- by nie mogą się przedostać albo przedo- stają się w ograniczonym stopniu, nie- które gatunki wioślarek i widłonogów przy sprzyjającej pogodzie rozwijają się masowo. W łańcuchach pokarmowych drobne skorupiaki zajmują jedną z kluczowych pozycji. Warto zwrócić uwagę na sezono- wą zmianę kształtu ciała u niektórych ga- tunków wioślarek. Latem, gdy woda w ob- szarze powierzchniowym (epilimnionie) jest już ogrzana, wykształcają one długie, cierniowate wyrostki. W pokoleniach rodzących się na jesieni i zimą, utwory te ulegają coraz silniejszej redukcji, aby zi- mą i wiosną osiągnąć najmniejszą wiel- kość. Później długość wyrostków znów się zwiększa. Ta cyklomorfoza, czyli sezono- wa zmiana postaci, ma związek z gęsto- ścią wody. Latem jest ona najmniejsza, więc przy wysokiej temperaturze wody zwierzęta te najszybciej by opadały. Wy- rostki na ciele zwiększają tarcie o wodę i wyhamowują szybkość opadania. No- wsze badania wskazują raczej na rolę tych wyrostków jako ochrony przed drapieżnictwem bezkręgowców. Poważnymi „konsumentami odpadów" w małych akwenach są małżoraczki (Ost- racoda), których kilkumilimetrowe ciało jest okryte dwuklapkowym pancerzem. Szybkimi uderzeniami odnóży wysuwa- nych do wody przy lekko otwartych klap- kach małżoraczki „biegają" po dnie zbior- nika albo pływają na płyciźnie. Dzięki do- brej umiejętności pływania, szybko potra- fią dotrzeć do martwych zwierząt. Niektó- re gatunki rozmnażają się dobrze tylko wtedy, gdy zamieszkiwane przez nie zbio- rniki wysychają, a złożone jaja są wysta- wione na działanie mrozu. Małżoraczki często składają jaja w zwartych pakietach, u niektórych gatunków - pomarańczo- wych. Czasami pokryte jajami gałęzie w płytkiej wodzie czy martwe ptaki wyglą- dają jak powleczone rdzawą warstwą. Pancerze małżoraczków dobrze się prze- chowują w osadach dennych, mogą więc służyć - wyciągnięte na powierzchnię wiertłami rdzeniowymi - jako wskaźniki (indykatory) wcześniejszego stanu wód. Wioślarki w razie pogorszenia warunków życiowych wytwarzają jaja przetrwalne. Rozniesione przez ptaki wodne, jaja te mogą przetrwać okres suszy czy mrozu. W korzystnych warunkach zaczynają się rozwijać, szybko dojrzewają i wylęga się z nich następne pokolenie. Niepewność losów populacji w matych zbiornikach wo- dnych spowodowała wykształcenie róż- nych strategii rozmnażania się, które u je- dnej z pierwotnych grup skorupiaków - z gromady skrzelonogów (Branchio- poda) - przybrały ekstremalną postać. Ich jaja mają tak odporną skorupę, że mogą przetrwać nawet kilkuletnie wyschnięcie zbiornika wodnego. Zwierzęta te sprawia- ją wrażenie pozostałości z pradziejów Ziemi, Zwłaszcza obydwa duże gatunki przekopnic - przekopnica właściwa (Triops cancriformis) i przekopnica wio- senna (Lepidurus apus) - można nazwać „żywymi skamieniałościami", ponieważ ich najbliżsi krewni żyli już w pradziejach Ziemi. Przypominają one dawno wymarłe stawonogi - trylobity. W Europie Środko- wej jest niewiele już miejsc, w których można je spotkać, za to często w dużej masie. Ich długość ogólna, łącznie z długi- mi widełkami na ostatnich stano- wiącym ponad połowę długości ciała, do- chodzi do 10 cm. Obunogi (Amphipoda) o łukowato wygię- tym ciele osiągającym 2 cm długości już bardziej przypominają powszechnie znane skorpiaki niż ich maleńcy krewni z planktonu. Kilkanaście gatunków zamie- szkuje wszelkie rodzaje wód stojących lub wolno płynących, jeśli tylko zawierają wy- starczające ilości tlenu i wapnia. Dla pstrągów i innych ryb rzecznych są waż- nym źródłem pożywienia. Najczęściej przebywają w pobliżu brzegu albo w płyt- kiej wodzie. Rzadko można je spotkać po- niżej 1 m głębokości. W strumieniach o żwirowym dnie, ich ulubionej przestrze- ni życiowej, kryją się w płytkich dołkach 91ft pod kamieniami albo wśród korzeni przy brzegu. Z równonogów (Isopoda), które wyglądają nieco podobnie, ale mają bardziej wydłu- żony kształt ciała, żyje w wodach środko- woeuropejskich tylko jeden gatunek: ośliczka pospolita (Asellus aquaticus). Unika ona miejsc o szybszym prądzie i woli wodę dobrze natlenioną, niezbyt ciepłą. Jej bliska krewna, bezoka, przezroczysta ośliczka jaskiniowa {Asel- lus cavaticus), występuje w wodach pod- ziemnych. Czasem można wyciągnąć ją na powierzchnię razem z wiadrem wody ze studni. Występowanie ośliczki wskazu- je, że woda gruntowa jest czysta. Z dużych skorupiaków, dziesięcionogów (Decapoda), w wodach środkowoeuropej- skich występują tylko dwa rodzime gatun- ki raków rzecznych (Potamobiidae) oraz sprowadzony z Ameryki Północnej rak pręgowany (amerykański) (Orconectes limosus). Na wybrzeżu rozprzestrzenił się przywleczony z Azji Wschodniej krab wel- nistoszczypcy (Eriocheir sinensis). Ro- dzime raki stały się rzadkie. Raka rzecz- nego (szlachetnego) {Astacus flumtilis) niemal doszczętnie wyniszczyła na przełomie wieków „dżuma raczą", wywo- ływana przez grzyba Aphanomyces. Z po- wodu zanieczyszczeń wody i zatrucia zbiorników ocalałe populacje regene- rują się bardzo powoli. Rak szlachetny ma wysokie wymagania co do czystości wo- dy. Jego występowanie, a zwłaszcza sku- teczne rozmnażanie się, wystawia znak jakości zamieszkiwanym przez niego wo- dom. Pajęczaki W Europie Środkowej tylko pająk topik (Argyroneta aquatica) przeszedł na wodny tryb życia. W dobrze zarośniętych płytkich wodach i przy brzegach jezior topik budu- je z pajęczyny rodzaj dzwonu powietrzne- go, w którym gromadzi zapas powietrza do oddychania. Z tej podwodnej stacji, którą od czasu do czasu zaopatruje z góry w świeże powietrze, wyrusza na poszuki- wanie pożywienia pod wodą. Ma szczególnie silnie rozgałęziony wewnętrz- ny system oddechowy (płucotchawki), mo- że więc lepiej wykorzystać zaczerpnięte powietrze atmosferyczne niż inne gatunki pająków. Powietrze przynosi między dwie- ma warstwami bardzo gęstych włosków. Gdy zwierzę wraca znad powierzchni wo- dy, pojedyncze pęcherzyki powietrza przyczepiają mu się do odwłoka. Pająk żyje w swojej podwodnej stacji i tam też spożywa swoją zdobycz. W srebrzyście błyszczącym pomieszczeniu dokonuje się również akt kopulacji. Pożywieniem topika są drobne skorupiaki planktonowce, ró- wnonogi i larwy owadów. Kiedy topik musi zrzucić oskórek, buduje szczególnie gęsty „dzwon linkowy"; jeszcze bardziej osobli- wy wynalazek stanowi mały osobny „dzwon plemnikowy", który samiec topika buduje po to, żeby w nim zanieść nasienie do samicy. Jaja są składane w dwukomo- rowym „dzwonie lęgowym" - w górnej komorze powietrznej leżą jaja, a w dolnej czuwa samica, która w razie potrzeby za- opatruje je w świeże powietrze. Nieliczne gatunki pająków polują na powierzchni wody. Jednak znakomita większość paję- czaków zamieszkujących zbiorniki wodne to wodopójki {Hydracarina), występujące w dużej liczbie gatunków. Niektóre z tych roztoczy wodnych, wielkości łebka od szpilki, są krzykliwie zabarwione na kolor czerwonawy. W Europie Środkowej żyje prawie 100 gatunków, które oznaczyć mo- że tylko specjalista. Wodopójki żywią się drobnymi skorupiakami i innymi małymi zwierzętami wodnymi. Owady Zdecydowanie największą obfitością ga- tunków cechują się w wodach śródlą- dowych owady. Wykorzystują one prakty- cznie wszystkie możliwości ekologiczne, jakie można sobie wyobrazić. Stąd też owady można spotkać na wielu ważnych pozycjach w sieciach zależności pokarmo- wych i w krążeniu materii. Adaptacje do wodnego trybu życia mogą obejmować je- dno stadium rozwojowe, dwa, albo wszys- tkie. Na przykład larwy jętek jednioniówek mogą w razie potrzeby żyć całe lata w wo- dzie. Wreszcie pewnego dnia larwa wychodzi z wody i linieje przybierając po- stać dorosłego owada, którego jedyna czynność życiowa polega na rozmnaża- niu. Po kopulacji zostają złożone jajeczka i zaczyna się nowy cykl życia. Parę godzin czy kilka dni poza wodą wystarczą, aby cykl się zamknął. Bywa też odwrotnie: okresy życia w wo- dzie, jak to się dzieje w wypadku nie- których komarów, mogą być stosunkowo krótkie, a znacznie większą część życia owad spędza poza wodą. Albo też spę- dza mniej więcej tyle samo czasu na lą- dzie, ile w wodzie. Wysoko rozwinięte chrząszcze wodne korzystają z przestrze- ni atmosferycznej właściwie tylko do po- bieranie powietrza i do lotu w poszukiwa- niu kolejnego akwenu, a polują i zdobywa- ją pożywienie pod wodą, podobnie jak ich larwy. Owady chyba dlatego odniosły taki sukces w zasiedlaniu zbiorników słodkowodnych, że ich szkielet zewnętrzny, pancerz zbu- dowany ma warstwę ochronną z substan- cji woskowej nie przepuszczjącą wody. Zapobiega ona wnikaniu wody do ciała, w którym stężenie soli jest wyższe niż w wodzie słodkiej. Najważniejszą dla metabolizmu biocenozy jezior i zbiorników zaporowych grupę owadów stanowi rodzina ochotkowatych (Chironomidae). W przeciwieństwie do ko- marów, ich formy dorosłe nie żywią się krwią. O określonych porach unoszą się wielkimi chmarami nad brzegami zbiorni- ków wodnych. To rojenie się służy kopula- cji i trwa zaledwie kilka dni, ponieważ ich życie toczy się w zasadzie pod wodą. Lar- z. i y wy ochotek żyją niemal na wszystkich głę- bokościach i we wszystkich warunkach, jakie można sobie tylko wyobrazić. Ze względu na wielką liczbę ich gatunków i zdolności adaptacyjne dzielono nawet jeziora na typy według występujących w nich gatunków ochotek. Wyspecjali- zowane gatunki z grupy larw ochotek o czerwonej barwie zajmują się razem z rurecznikami wykorzystaniem substancji organicznych w zanieczyszczonych zbior- nikach wodnych. Również te larwy mają czerwony barwnik krwi, dzięki któremu mogą wykorzystywać nawet niewielkie ilo- ści tlenu. Rureczniki zasiedlają raczej głę- bsze strefy wód, czerwone larwy ochotek - płytsze. Ma to przypuszczalnie związek z tym, że rureczniki nie muszą opuszczać swojego siedliska, natomiast larwy ocho- tek muszą przedostać się na powierzchnię wody, gdzie po przepoczwarczeniu wy- lęga się dojrzała ochotka. W warunkach obfitości pożywienia biomasa czerwonych larw ochotek może przekraczać 3 kg na metr kwadratowy. Pokarm ten wykorzystu- ją zwłaszcza kaczki nurkujące i inne ptact- wo wodne. Ponieważ w pierwszym rzędzie to właśnie larwy zasiedlają zbiorniki wodne, nieła- two jest czasem określić żyjące tam ga- tunki. Na przykład larwy różnych grup wa- żek są do siebie tak podobne, że tylko znawca może na ich podstawie stwierdzić występowanie określonych gatunków. Bywa też odrotnie - u wielu chruścików dojrzałe postacie owada (imagines) są do siebie niezwykle podobne, podczas gdy larwy wykazują większą różnorodność w budowie domku i sposobie życia. Ponie- waż tryb życia wielu owadów wodnych nie został jeszcze wystarczająco zbadany, zgłębianie go stanowi frapujące zajęcie. Badacz amator może wnieść poważny wkład do tej gałęzi wiedzy, bez koniecz- ności posiadania skomplikowanego i kosztownego sprzętu laboratoryjnego. Dzięki cierpliwej obserwacji można od- kryć niejeden interesujący szczegół i nie- jedną niespodziankę. A staw ogrodowy albo bajoro na skraju lasu równie dobrze się nadają na teren obserwacji, jak naj- bliższy strumień czy rzeka. Mięczaki [Mollusca) W wodach słodkich żyją dwie duże grupy mięczaków: małże (Bivalvia) i ślimaki (Gastropoda). Te ostatnie nie stanowią jednak jednorodnej grupy, lecz składają się z dwóch podgromad: słodkowodnych ślimaków płucodysznych (Pulmonata) należących do rzędu nasadoocznych (Ba- sommatophora) i przodoskrzelnych (Prosobranchia). Wśród małży łatwo moż- na oddzielić nieliczne gatunki dużych mię- czaków od wielu małych lub bardzo ma- łych. Największy gatunek, szczeżuja wiel- ka {Anodonta cygnea), osiąga 20 cm dłu- gości i występuje w wielu formach zależ- nych od stanowiska, odzwierciedlających warunki rozwoju w zasiedlanym akwenie. Duże, cienkościenne muszle są charakte- rystyczne dla szczeżuj zamieszkujących starorzecza umiarkowanie zasobne w substancje pokarmowe i z niewielką zawartością wapnia w wodzie. Przy le- pszym zaopatrzeniu w pokarm i wapń szczeżuje rosną szybciej i wykształcają grubsze muszle. Ponieważ ich muszle nie mają „zębów", znacznie łatwiej jest się do nich dobrać - na przykład piżma- kom - niż do małży z rodzaju skójka (Li- nio), które mają zamek zaopatrzony w za- chodzące na siebie „zęby". Najbardziej wyspecjalizowanym gatunkiem dużych małży w Europie Środkowej jest perłoród- ka rzeczna (Margaritifera margaritifera), zasiedlająca ubogie w wapń, czyste pod- górskie strumienie. Gatunkowi temu grozi całkowite wyginięcie. Winę za to ponosi prawdopodobnie nie tylko zanieczysz- czenie wód, lecz także odławianie ryb w wodach zamieszkiwanych przez per- łoródki. Małże odcedzają z wody wielkie ilości cząstek organicznych, przyczyniając się do utrzymania czystości wód. Słodkowod- ne ślimaki płucodyszne, których najbar- dziej znanymi przedstawicielami są błot- niarki (rodzaj Lymnaea), zjadają glony po- roślowe w płytkich wodach oraz obumie- rające części roślin. Ponieważ oddychają płucami, muszą przebywać blisko po- wierzchni wody. Nie są na to skazane ślimaki przodoskrzelne, ponieważ zapo- trzebowanie na tlen pokrywają oddy- chając skrzelami. Wielkość gatunków z tej grupy żyje w morzu. Ślimaki zamieszkują- ce wody stanowią ważne źródło pożywie- nia dla ptactwa wodnego. Ryby Nie można w kilku zdaniach scharaktery- zować rozmaitości ryb. Aby je bliżej po- znać, trzeba sięgnąć do odpowiedniego przewodnika (tom Ryby słodkowodne z naszej serii). Nawet w wodach Europy Środkowej, które w skali globalnej należa- łoby zakwalifikować jako ubogie w gatun- ki, żyją tak różne gatunki, jak pasożytni- cze (w stadium dorosłym) minogi i hodow- lane karpie w gospodarstwach rybnych. Są zarówno ryby drapieżne, jak szczupak i sandacz, jak i ryby spokojnego żeru, np. lin i leszcz. Sprowadzone z Azj amury białe odżywiają się przeważnie roślinami wodnymi, ale gatunki rodzime są mięso- żerne. Rozpiętość wielkości sięga od pa- romilimetrowego narybku czy kilkucen- tymetrowych uklei do prawie pięciometro- wego suma, dochodzącego do 300 kg cię- żaru. Dwie rodziny dominują w składzie gatun- kowym większości wód środkowoeuropej- skich: karpiowate (Cyprinidae), do których należą karpie, płocie, leszcze, brzany, świnki (Chondrostoma nasus), liny i ich krewniacy, oraz łososiowate (Salmoni- dae), obejmujce pstrągi, palie (golce) (Sal- velinus), łososie i głowacice. Łososiowate mają większe wymagania co do jakości wody i warunków życiowych. Jako „ryby szlachetne" są szczególnie cenionymi rybami jadalnymi, podczas gdy wśród kar- piowatych można spotkać gatunki bardzo ościste. Podział wód płynących na krainy według dominującego rodzaju ryb już omó- wiliśmy wcześniej. Podobnie można mówić o jeziorach sielawowych, pstrągowych czy stawach karpiowych, wskazując na charak- terystyczne warunki życiowe. Wiele rodzi- mych gatunków ryb jest mocno zagro- żonych przez zanieszczyszczenie wód, ob- murowywanie akwenów i nadmierne ich zarybianie gatunkami o znaczeniu gos- podarczym (w tym gatunkami obcego po- chodzenia). -i^mfitfl Sum (Silurus glanis) Autorzy ilustracji T (Skróty: d. - na dole, d.p. - na dole po prawej, d.l. - na dole po lewej, g. - na górze, g.p. - na górze po prawej, g.l. - na górze po lewej, śr. - w środku, śr.p. - w środku po prawej, śr.l. - w środku po lewej). Fotografie barwne: dr. H. Bellmann: str. 35 d., 61 d. 65 g., 65 śr. I., 65 śr. p., 65 d., 67 g., 67 d., 71, 73 g. I., 73 g. p., 75 g., 77 g., 79, 81 g, 81 d., 83 g., 83 d„ 85 g„ 85 d., 87 g., 87 d., 89 g., 89 d., 91, 92, 99, 101 g., 113 g., 113 d., 117 d., 134, 146, 147 g., 148 g. I., 151 d., 165 g., 171, 183 g., 183 d.; dr B.P. Kremer: str. 21, 103 d., 109, 125 d., 127,148 g. p., 151 g., 155, 169 g.; A. Limbrunner: str. 25 d., 126, 181; M. Pforr: str. 107 g., 107 śr.; dr E. Pott: str. 49; P. Pretscher: str. 23 d., 33, 35 g., 57, 61 g., 63,102,103 g., 111 d., 125 g., 143 g„ 143 d., 149 g., 157,159,161 p., 191; prof. dr J. Reichholf: str. 25 g., 41 g., 41 d., 111 g„ 115, 135, 141 g., 147 d., 153 d., 156, T69, 173. 177 g., 177 d., 187 g., 193 g., 193 d., 203, 205, 207; A. Riedmiller: str. 3, 9,10,19, 32, 45 g., 97, 104,117 g., 137, 163 g. I., 163 g. p., 163 d., 167 g. k., 167 g. p.; St. Rósler: str. 133; H. Schrempp: str. 101 d., 165 d., 185 g.; G. Steinbach: str. 7,11, 23 g., 27, 37 g., 39, 45 d., 59 g., 59 d., 69, 123 d., 131 g., 131 śr., 131 d., 141 d., 161 g. I„ 167 d., 187 d., 197, 209, 210; Wasserwirts- chaftsamt, Kempten: str. 119, 128, 129, 153 g., 189 d., 199, 201. Fotografie czarno-białe: P. Pretscher: str. 43 d.; Wasserwirtschaftsamt, Kemp- ten: str. 121, 123 g., 185 d., 189 g. Rysunki: H. u. R. Cigler: str. 144/145; dr. H. Bellmann: str. 51 g„ 74; dr B.P. Kremer: str. 16, 17, 95, 148 d.; D. Richter: str. 8, 13, 14, 17, 26, 31, 37 d., 43 g., 47, 53, 93, 136, 149 d.; F. Wendler: str. 29, 54, 55, 138/139, 221. Rysunki na stronach 13 (ciężar wody), 14 (dipolowa budowa cząsteczek wody), 17 (głębokość przenikania światła), 26 (DDT), 31 (łańcuchy pokarmowe), 43 (kształt jeziora) i 47 (dopływy do jeziora) zostały wykonane w sposób zmienio- ny według ilustracji w tomie BURGIS & MORRIS: The Nałural History od Lakes, Cambridge University Press, rysunek na str. 149 (powstawanie torfu) - według ilustracji w: S. SLOBODDA: Pflanzengemeinschafłen und ihre Umwelt, Ouelle und Meyer Verlag, Heidelberg, und Urania Verlag, Leipzig. Rysunki na stronach 51 (polimorfizm sezonowy) i 96 (przekrój tkanek) po- chodzą z: A. Thienemann Die Binnengewasser Mitteleuropas, 1.1, Schweizer- bartsche Verlagsbuchhandlung Stuttgart. LEKSYKON PRZYRODNICZY To seria książek bogato ilustrowanych kolorowymi fotografiami i rysunkami. Każdy z tomików poświęcony jest grupie roślin, zwierząt lub okazów przyrody nieożywionej, reprezentowanej przez kilkaset gatunków. Seria obejmuje następujące tytuły: Drzewa Grzyby Ptaki lądowe Minerały Ssaki Ptaki wodne Motyle Zioła i owoce leśne Ryby morskie Skamieniałości Płazy i gady Ryby słodkowodne Owady Gwiazdy Tereny wilgotne Trawy Życie i przeżycie LEKSYKON PRZYRODNICZY # Kolorowy, wyczerpujący, podręczny leksykon dla miłośników przyrody Jeziora i stawy, strumienie i rzeki, bagna, trzęsawiska i łąki stanowią bogatą w słodką wodę przestrzeń życiową. Poradnik pt. „Tereny wilgotne" przybliża ten mało znany, niezwykły świat zwierząt i roślin, który tworzy powiązany wzajemnie system ekologiczny. Autor, prof. dr Josef Reichholf, jest wybitnym uczonym, który głęboko rozpoznał tę dziedzinę wiedzy, a dzięki swojemu talentowi popularyzatorskiemu •potrafił uczynić ją fascynującą, pokazując różnorodne, nieoczekiwane, wzajemne powiązania w przyrodzie. ISBN 83-7129-656-8 9 '788371"296567 ISBN 83-7129-656-8 Nr 1856