Paweł Hoser ANATOMIA I FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA Książka pomocnicza dla kandydatów na akademię medyczną, wydziały przyrodnicze i akademię wychowania fizycznego Warszawa 1997 Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne Okładka, karta tytułowa i ilustracje Mariusz Koszula Redaktor Krystyna Wrońska Redaktor techniczny Bożenna Stępień 'v\ 1SBN 83-02-05593-X c Copyright by Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne Warszawa 1995 l Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne Warszawa 1997 Wydanie drugie Arkuszy drukarskich 16 Rzeszowskie Zaktady Graficzne Zamówienie nr 1365/96. SPIS TREŚCI Od autora ............................ 10 OKREŚLENIA ORIENTACYJNE W PRZESTRZENI ........... 11 Osie ciała ............................. 11 Płaszczyzny ciała .......................... 11 Kierunki i położenia w przestrzeni .................... 12 CIAŁO CZŁOWIEKA JAKO CAŁOŚĆ ................. 13 UKŁAD NARZĄDÓW RUCHU .................. 15 Układ szkieletowy .......................... 15 Wiadomości ogólne ........................ 15 Kręgosłup ........................... 17 Budowa kręgu ......................... 17 Kręgi szyjne .......................... 17 Kręgi piersiowe ......................... 19 Kręgi lędźwiowe ........................ 20 Kość krzyżowa ......................... 20 Kręgi guziczne ......................... 21 Kręgosłup jako całość ...................... 21 Klatka piersiowa ......................... 22 Żebra ............................ 22 ..................... 23 Mostek ....... 23 24 24 24 26 26 26 27 27 27 28 <. ............ 28 Klatka piersiowa jako całość Kości kończyny górnej . . . Obręcz kończyny górnej . . Łopatka ...... Obojczyk .......................... 26 Kości kończyny górnej wolnej .................... 26 Kość ramienna .... Kości przedramienia . . Kość łokciowa . . . Kość promieniowa . . Kości ręki ..... Kości nadgarstka . . Kości śródręcza ....................... 28 Kości palców ....................... 28 Kości kończyny dolnej ....................... 29 Obręcz kończyny dolnej ...................... 29 Kości kończyny dolnej wolnej .................... 31 Kość udowa ......................... 31 Rzepka .......................... 31 Kości goleni ......................... 32 Kość piszczelowa ...................... 32 Kość strzałkowa ...................... 33 Kości stopy ......................... 33 Kości stepu ........................ 33 Kości śródstopia ...................... 34 Kości palców ....................... 34 Czaszka ............................ 35 Kości czaszki mózgowej ...................... 35 Kość czołowa ........................ 35 Kości ciemieniowe ....................... 36 Kości skroniowe ....................... 37 Kość potyliczna ....................... 39 Kość sitowa ......................... 40 Kość klinowa ........................ 41 Kości czaszki trzewnej ...................... 42 Kości szczękowe ....................... 42 Kości jarzmowe ....................... 43 Kości podniebienne ...................... 43 Kości nosowe ........................ 44 Kości łzowe ......................... 44 Małżowiny nosowe dolne .................... 44 Żuchwa .......................... 45 Lemiesz .......................... 46 Kość gnykowa ........................ 46 Czaszka noworodka ....................... 49 Budowa ogólna połączeń kości .................... 50 Połączenia kości ścisłe ...................... 50 Połączenia kości wolne (stawy) ................... 50 Podział stawów ........................ 51 Układ mięśniowy .......................... 53 Wiadomości ogólne ........................ 53 Budowa zewnętrzna mięśni ...................... 53 Narządy pomocnicze mięśni ..................... 55 Mechanika mięśni ......................... 55 Klasyfikacja mięśni ........................ 57 Mięśnie tułowia ......................... 57 Mięśnie klatki piersiowej .................... 57 Mięśnie brzucha ....................... 58 Mięśnie grzbietu ....................... 58 Mięśnie szyi i głowy ....................... 60 Mięśnie szyi ......................... 60 Mięśnie głowy ........................ 60 Mięśnie żuchwy ....................... 60 Mięśnie^ mimiczne ...................... 60 Mięśnie kończyny górnej ..................... 62 Mięśnie obręczy kończyny górnej ................... 62 Mięśnie ramienia ....................... 62 Mięśnie przedramienia ..................... 63 Mięśnie ręki ......................... 63 Mięśnie kończyny dolnej ..................... 64 Mięśnie obręczy kończyny dolnej .................. 64 Mięśnie uda ......................... 66 Mięśnie goleni ........................ 66 Mięśnie stopy ........................ 67 Fizjologia mięśni .......................... 69 UKŁAD POKARMOWY ...................... 76 Jama ustna ............................ 77 Zęby ............................. 77 Język ............................. 80 Gruczoły ślinowe ......................... 81 Gardło ............................. 82 Przełyk ............................. 82 Żołądek ............................. 83 Jelito cienkie ........................... 84 Dwunastnica .......................... 86 Jelito czcze i jelito kręte ....................... 86 Jelito grube ............................ 87 Jelito ślepe ........................... 87 Okrężnica ........................... 88 Odbytnica ........................... 88 Wielkie gruczoły układu pokarmowego ................... 90 Wątroba ............................ 90 Trzustka ............................ 92 FIZJOLOGIA UKŁADU POKARMOWEGO ............ 93 Pobieranie pokarmu i działanie czynników mechanicznych w przewodzie pokarmowym . . 93 Trawienie - chemiczna obróbka pokarmu ................. 95 Enzymy trawienne ......................... 95 Etapy trawienia w przewodzie pokarmowym ................ 96 Regulacja nerwowa i humoralna wydzielania soków trawiennych .......... 98 Wchłanianie ............................ 101 Wchłanianie cukrów ........................ 103 Wchłanianie tłuszczów ....................... 103 Wchłanianie białek i kwasów nukleinowych ................ 103 Wchłanianie witamin, soli mineralnych i wody ............... 103 Transport i magazynowanie ...................... 104 Odżywianie i znaczenie składników odżywczych ................ 105 Białka i ich funkcje ........................ 106 Lipidy i ich funkcje ........................ 107 Cukrowce i ich funkcje ....................... 107 Woda i składniki mineralne ..................... 108 Witaminy ............................ 109 UKŁAD ODDECHOWY ...................... 113 Drogi oddechowe .......................... 113 Nos zewnętrzny .......... .a .............. 113 Jama nosowa ........................... 113 Krtań ............................. 114 Tchawica ............................ 116 Oskrzela główne ......................... 117 Płuca .............................. 117 FIZJOLOGIA UKŁADU ODDECHOWEGO .............. 120 Rola wymiany gazowej ........................ 120 Mechanizm wentylacji płuc ....................... 120 Pojemność płuc ........................... 121 Wymiana, dyfuzja i transport gazów oddechowych ............... 122 Regulacja wentylacji płuc ....................... 125 Zmodyfikowane ruchy oddechowe .................... 126 UKŁAD NARZĄDÓW KRĄŻENIA ................. 127 Uklad krwionośny .......................... 127 Wiadomości ogólne ........................ 127 Serce ............................. 129 Przedsionek prawy ........................ 132 Komora prawa ......................... 132 Przedsionek lewy ........................ 132 Komora lewa ......................... 132 Budowa ściany serca ....................... 133 Naczynia krwionośne ........................ 133 Budowa naczyń krwionośnych .................... 133 Naczynia tętnicze krążenia dużego .................. 134 Naczynia żylne krążenia dużego ................... 136 Naczynia krążenia małego ..................... 138 Fizjologia układu krwionośnego ..................... 138 Serce ............................. 138 Automatyzm pracy serca ..................... 138 Elektrokardiografia ....................... 139 Cykliczność pracy serca ...................... 140 Powrót krwi do serca ....................... 141 Zjawiska akustyczne w sercu .................... 142 Regulacja pracy serca ....................... 142 Naczynia krwionośne ........................ 143 Ciśnienie krwi ......................... 143 Tętno ............................ 144 Krążenie krwi w naczyniach włosowatych ................ 145 Regulacja krążenia krwi w naczyniach ................. 145 Krążenie płucne ........................ 146 Układ chłonny ........................... 147 Śledziona ............................ 150 BŁONY SUROWICZE .................. 151 Otrzewna ............................. 151 Opłucna ............................. 152 Osierdzie ............................. 153 UKŁAD tAoCZO-PŁCIOWY ..................... 154 Układ moczowy .......................... 154 Nerki ............................. 154 Drogi wyprowadzające mocz ..................... 156 Miedniczki i moczowody ..................... 156 Pęcherz moczowy ........................ 156 Cewka moczowa żeńska ...................... 157 Cewka moczowa męska ...................... 157 Fizjologia układu moczowego ...................... 158 Czynności nerek ......................... 158 Tworzenie moczu ........................ 158 Filtracja .......................... 158 Resorpcja kanalikowa ..................... 159 Sekrecja kanalikowa ...................... 160 Mocz i jego wydalanie ..................... 160 Regulacja czynności zewnątrzwydzielniczej nerek ............ 161 Czynności wewnątrzwydzielnicze nerek ................. 161 Uklad płciowy ........................... 162 Układ płciowy męski ........................ 162 Narządy płciowe męskie wewnętrzne ................. 162 Jądro ........................... 162 Najądrze .......................... 163 Nasieniowód ......................... 164 Pęcherzyki nasienne ...................... 164 Gruczoł krokowy ....................... 164 Gruczoły opuszkowo-cewkowe .................. 165 Narządy płciowe męskie zewnętrzne .................. 165 Prącie ........................... 165 Moszna .......................... 166 Uklad płciowy żeński ........................ 166 Narządy płciowe żeńskie wewnętrzne ................. 167 Jajnik ........................... 167 Jajowód .......................... 167 Macica .......................... 168 Pochwa .......................... 169 Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne .................. 170 Fizjologia układu płciowego ...................... 171 UKŁAD NERWOWY ....................... 172 Układ ośrodkowy .......................... 172 Mózgowie ........................... 172 Kresomózgowie ......................... 173 Międzymózgowie ........................ 174 Śródmózgowie ......................... 175 Tyłomózgowie wtórne ...................... 175 Rdzeń przedłużony ....................... 176 Rdzeń kręgowy .......................... 176 Opony mózgowia i rdzenia kręgowego .................. 179 Opona twarda ......................... 179 Pajęczynówka ......................... 179 Opona miękka ......................... 180 Płyn mózgowo-rdzeniowy ..................... 180 Układ obwodowy .......................... 180 Nerwy czaszkowe ..........".............. 181 Nerwy węchowe ........................ 181 Nerw wzrokowy ........................ 181 Nerw okoruchowy ........................ 182 Nerw bloczkowy ........................ 183 Nerw trójdzielny ........................ 183 Nerw odwodzący ........................ 183 186 186 187 Nerw twarzowy ......................... 183 Nerw przedsionkowo-ślimakowy = słuchu i równowagi ........... 184 Nerw językowo-gardlowy ..................... 184 Nerw błędny .......................... 184 Nerw dodatkowy ........................ 185 Nerw podjęzykowy ....................... 185 Nerwy rdzeniowe ......................... 186 Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych ................ 186 Gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych ........ 1Q'- Splot szyjny ................ Splot ramienny ............... Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych ................ 187 Splot lędźwiowy ....................... 187 Splot krzyżowy ........................ 189 Układ nerwowy autonomiczny ..................... 189 Część wspólczulna układu autonomicznego ................ 190 Część przywspółczulna układu autonomicznego ............... 192 FIZJOLOGIA UKŁADU NERWOWEGO ............... 194 Przejawy życiowe neuronów ...................... 194 Pobudliwość i przewodnictwo w neuronach ................. 195 Odruchowe działanie układu nerwowego .................. 199 Łuk odruchowy ......................... 200 Ośrodki rdzenia kręgowego ....................... 201 Czynność bioelektryczna mózgu ..................... 202 Czynności rdzenia przedłużonego ..................... 202 Czynności tytomózgowia wtórnego .................... 202 Czynności śródmózgowia ....................... 203 Czynności międzymózgowia ...................... 204 Kora mózgowa ........................... 204 Sen i czuwanie ........................... 206 Wpływ układu autonomicznego na narządy wykonawcze ............. 206 UKŁAD NARZĄDÓW CZUCIA ................... 208 Wiadomości ogólne ......................... 208 Rodzaje receptorów ......................... 208 Rodzaje czucia ........................... 209 Czucie teleceptywne ........................ 209 Narząd wzroku ......................... 209 Akomodacja oka ....................... 211 Kontrola źrenicy oka ...................... 211 Wady wzroku ........................ 211 Narząd słuchu ......................... 212 Narząd powonienia ....................... 216 Czucie eksteroceptywne ....................... 217 Czucie dotyku i ucisku ...................... 217 Czucie ciepła i zimna ....................... 218 Czucie bólu .......................... 218 Czucie smaku ......................... 219 Czucie proprioceptywne ....................... 219 Czucie interoceptywne ....................... 220 UKŁAD DOKREWNY ....................... 221 Lokalizacja gruczołów dokrewnych .................... 221 Hormony ............................. 222 Budowa chemiczna hormonów gruczołowych ................ 223 Sposób działania hormonów ..................... 224 Neurohonnony podwzgórzowe .................... 226 Hormony przedniego płata przysadki .................. 229 Hormony bezpośrednio działające na tkanki ............... 229 Hormony tropowe ........................ 231 Hormony części pośredniej przysadki .................. 231 Czynności tylnego płata przysadki ................... 232 Hormon szyszynki ......................... 232 Hormony tarczycy ......................... 232 Hormon przytarczyc ........................ 234 Hormony grasicy ......................... 234 Hormony trzustki ......................... 235 Hormony kory nadnerczy ...................... 236 Glikokortykoidy ........................ 236 Mineralokortykoidy ....................... 236 Hormony płciowe ........................ 237 Hormony rdzenia nadnerczy ..................... 238 Męskie hormony płciowe wydzielane przez jądra .............. 239 Żeńskie hormony płciowe wydzielane przez jajniki i łożysko ........... 240 Regulacja hormonalna cyklu owulacyjno-menstruacyjnego i zmiany zachodzące w jaj- nikach i macicy oraz wpływ hormonów na utrzymanie ciąży .......... 241 Hormony tkankowe ........................ 246 SKÓRA ............................. 250 Budowa anatomiczna skóry ...................... 250 Twory skóry ........................... 251 Gruczoły skóry ......................... 251 Włosy ............................ 253 Paznokcie ........................... 254 Czynności sPóry .......................... 255 Funkcja wydzielnicza ........................ 255 Inne funkcje skóry ......................... 256 Od autora Niniejsza książka jest kontynuacją przekazu informacji o rozwoju, budowie i funkcjonowaniu organizmu ludzkiego zapoczątkowanego we wcześniej wyda- nej - pt.: Cytologia, embriologia i histologia czlowieka tegoż autora, stąd występuje tu częste odwoływanie się do zagadnień w niej omawianych. W celu uniknięcia wymieniania za każdym razem jej pełnego tytułu, w tekście obecnej książki zastosowano skrót: Cytologia... . OKREŚLENIA ORIENTACYJNE W PRZESTRZENI W celu ułatwienia orientacji przestrzennej ciała człowieka i umożliwienia porozumiewania się, anatomia posługuje się osiami i płaszczyznami biegnącymi przez organizm oraz kierunkami i położeniem w przestrzeni. W ramach opisów przyjmuje się, że człowiek znajduje się w pozycji pionowej, z kończynami górnymi zwisającymi wzdłuż tułowia, dłońmi zwróconymi ku przodowi. OSIE CIAŁA Wyróżniamy trzy rodzaje osi ciała, które są wzajemnie prostopadłe: - osie pionowe, inaczej długie; oś najdłuższa biegnąca przez szczyt głowy nazywa się osią główną, - osie poprzeczne biegnące od prawej strony ciała do lewej, - osie strzałkowe biegnące od przodu ku tyłowi. PŁASZCZYZNY CIAŁA Podobnie jak w przypadku osi ciała rozróżniamy trzy rodzaje płaszczyzn ciała, prostopadłych względem siebie: - płaszczyzny strzałkowe ustawione pionowo od przodu do tyłu; płaszczyz- na, która przechodzi przez oś główną i dzieli ciało na symetryczne połowy, nazywa się płaszczyzną pośrodkową, - płaszczyzny czołowe biegnące pionowo z jednego boku ciała na drugi (równolegle do przodu ciała), - płaszczyzny poprzeczne, czyli poziome, wyznaczone przez oś poprzeczną i strzałkową. KIERUNKI I POŁOŻENIA W PRZESTRZENI W płaszczyznach strzałkowych wyróżnia się kierunki: górny, dolny, przed- ni i tylny. W płaszczyznach czołowych rozróżnia się kierunki: górny, dolny, przy- środkowy i boczny. W płaszczyznach poprzecznych wyróżnia się kierunki: przedni, tylny, przyśrodkowy i boczny. W przypadku kończyn kierunek zwrócony do tułowia nazywamy bliższym, a do obwodu - dalszym. CIAŁO CZŁOWIEKA JAKO CAŁOŚĆ Wprawdzie wyrażany jest często pogląd, że płaszczyzna pośrodkowa dzieli ciało człowieka na symetryczne połowy, ale całkowita symetria występuje jedy- nie w pewnych okresach życia zarodkowego. W miarę rozwoju osobniczego wiele narządów przyjmuje położenie asymetryczne, np. serce, żołądek, wątroba, trzustka, śledziona. Nawet w zakresie narządów ruchu człowiek w większym stopniu posługuje się jedną stroną cia- ła i ta ma silniej rozwinięte kości i mięśnie. Wzdłuż pionowej osi ciała, w sze- regu płaszczyzn poprzecznych prze- chodzących przez niektóre części ciała, obserwuje się powtarzające się elemen- ty a więc budowę segmentalną, czyli metameryczną. Według takiego planu ułożone są kręgi i żebra, a także mięś- nie, nerwy i naczynia tułowia. typ leptosomiczny typ pykniczny Ryć. l. Typy budowy ciała człowieka typ atletyczny 13 Mimo występującej osobniczej zmienności można wyróżnić trzy typy budo- wy ciała człowieka, mające wiele podobnych cech: - typ leptosomiczny = asceniczny o wysmukłej, wąskiej budowie ciała, wy- dłużonej twarzy i słabo rozwiniętym umięśnieniu, - _YP pykniczny = eurysomiczny o wyraźnie rozwiniętym tułowiu, krótkich i grubych kończynach, grubej i krótkiej szyi, szerokiej i okrągłej twarzy; osobniki tego typu cechuje skłonność do tycia, - typ atletyczny o foremnej budowie ciała oraz silnie rozwiniętym układzie kostnym i mięśniowym (ryć. l). UKŁAD NARZĄDÓW RUCHU Układ narządów ruchu obejmuje układ szkieletowy, który stanowi bierną jego część, oraz układ mięśniowy powodujący ruchy kośćca i dlatego jest on czynną częścią aparatu ruchu. UKŁAD SZKIELETOWY Wiadomości ogólne Szkielet zapewnia utrzymanie postawy ciała i nadaje mu kształt, stanowi zatem rusztowanie i ochronę dla narządów wewnętrznych oraz decyduje o wiel- kości organizmu/Zbudowany jest on z różnych typów tkanki łącznej, które zostały szczegółowo opisane w podręczniku o tym samym przeznaczeniu pt. Cytologia..., s. 73. W skład układu szkieletowego wchodzą głównie kości połą- czone w sposób ścisły lub stawowo, oraz chrząstki. Budowa chrząstki i kości, a także pochodzenie i przebudowa kości, zostały opisane w cytowanym wyżej podręczniku pt. Cytologia..., s. 78-82. W życiu płodowym znaczna część szkieletu zbudowana jest z chrząstki - de- likatniejszej i elastyczniejszej od tkanki kostnej. W tym okresie jest to zupełnie wystarczające, ponieważ ciało matki chroni płód przed urazami mechanicznymi, a z drugiej strony jest korzystne, ponieważ sprzyja dogodnemu ułożeniu płodu w łonie matki oraz ułatwia poród. Począwszy od okresu niemowlęcego, podczas rozwoju osobnika, chrząstka jest zastępowana przez odporniejszą na ucisk, ale mniej sprężystą, tkankę kostną. Ze względu na kształt wyróżniamy kości: - długie, np. kość ramienna i udowa, kości przedramienia i podudzia, - krótkie, np. kości nadgarstka i kości stepu, - płaskie, np. łopatka, kości sklepienia czaszki, - różnokształtne, np. kości części twarzowej czaszki, - pneumatyczne, które zawierają jamy wypełnione gazami, jak np. kości: klinowa, sitowa, skroniowa. Jamy szpikowe kości długich i drobne wolne przestrzenie między belecz- kami istoty gąbczastej wypełnia szpik kostny. Występują dwa rodzaje szpiku: czerwony (krwiotwórczy) i żółty (tłuszczowy). We wszystkich kościach .pło^. du, noworodka i dzieci do 6 roku życia występuje tylko szpik czerwony^^ofój^ Ryć. 2. Szkielet człowieka od przodu 16 postaci pozostaje on w dorosłych organizmach w mostku, łopatce, kręgach, żebrach, kościach czaszki i miednicy oraz nasadach kości długich. W innych miejscach, głównie w trzonach kości długich, szpik czerwony począwszy od 7. roku życia stopniowo przemienia się wskutek stłuszczenia w szpik żółty. W istocie podstawowej substancji międzykomórkowej kości występują zwią- zki organiczne i sole mineralne\ (szczegółowy skład substancji międzykomór- kowej został przedstawiony w podręczniku Cytologia..., s. 80). Pierwsze z nich nadają kości miękkość i elastyczność, drugie zapewniają twardość oraz wy- trzymałość na zgniatanie i rozciąganie, ale również kruchość (o czym mogą się niekiedy przekonać ludzie starsi, u których ze względu na postępujący z wie- kiem proces mineralizacji kości, stają się one bardziej podatne na złamanie). Budowa kośćca (ryć. 2) obejmuje następujące części: - kręgosłup, - klatka piersiowa, - kończyna górna, - kończyna dolna - czaszka. Kręgosłup Kręgosłup składa się z pięciu odcinków zawierających łącznie 33 lub 34 kręgi: szyjny - 7 kręgów, piersiowy - 12 kręgów, lędźwiowy - 5 kręgów, krzyżowy - 5 kręgów i ogonowy = guziczny - 4 lub 5 kręgów. Budowa kręgu W typowym kręgu występuje trzon kręgu zwrócony ku przodowi, luk skierowany ku tyłowi oraz odchodzące od łuku wyrostki: nieparzysty wyrostek kolczysty (łatwo go wyczuć dotykiem przesuwając palcami po kręgosłupie po stronie pleców), parzyste wyrostki poprzeczne i dwie pary wyrostków stawo- wych. Pomiędzy trzonem kręgu a łukiem znajduje się otwór kręgowy. Otwory kolejnych kręgów tworzą kanał kręgowy, w którym umieszczony jest rdzeń kręgowy (ryć. 3). Kręgi szyjne W okolicy szyjnej dwa pierwsze kręgi mają nietypową budowę. Kręg I nosi nazwę szczytowego (atlas) i cełhuje go brak trzonu. Ma natomiast powierzchnie stawowe dla kłykci kości potylicznej. To połączenie stawowe pozwala wykonywać ruchy potakiwania głową. Na tylnej powierzchni łuku tego kręgu znajduje się dołek zębowy dla połączenia stawowego z zębem kręgu II zwanego obrotowym. Ząb kręgu obrotowego powstał z trzonu kręgu szczytowego. 2 - Anatomia i fizjologia człowieka l 7 wyrostek kolczysty łuk kręgowy otwór kręgowy trzon kręgu wyrostek poprzeczny dołek żebrowy wyrostka poprzecznego wyrostek stawowy górny wyrostek stawowy górny wyrostek poprzeczny trzon kręgu dołek żebrowy górny dołek żebrowy dolny wyrostek stawowy dolny wyrostek kolczysty----,||i Ryć. 3. Kręg piersiowy od góry i z boku guzek tylny - wyrostek poprzeczny otwór wyrostka poprzecznego dołek zębowy^ Ryć. 4. Kręg szczytowy od góry dołek stawowy górny guzek przedni 18 wyrostek poprzeczny powierzchnia stawowa dolna Ryć. 5. Kręg obrotowy od przodu powierzchnia stawowa przednia powierzchnia stawowa górna trzon kręgu wyrostek stawowy górny otwór wyrostka poprzecznego trzon kręgu Ryć. 6. Typowy kręg szyjny od góry wyrostek kolczysty wyrostek poprzeczny Wspomniane wyżej połączenie stawowe między kręgiem szczytowym i obroto- wym pozwala na obrotowe (przeczące) ruchy głową. VII kręg szyjny - wy- stający charakteryzuje się długim wyrostkiem kolczystym, stanowiącym przy- czep dla mięśni karku (rys. 4, 5 i 6). Kręgi piersiowe Ze względu na występowanie żebe^ w odcinku piersiowym kręgosłupa, kręgi piersiowe mają powierzchnie stawowe, za pomocą których łączą się one z głowami żeber. 2* 19 Kręgi lędźwiowe Kręgi te odznaczają się dużymi rozmiarami. Ich wyrostki poprzeczne są w zasadzie szczątkowymi przyrośniętymi żebrami i dlatego nazywają się wyro- stkami żebrowymi. Właściwe wyrostki poprzeczne noszą nazwę wyrostków dodatkowych (ryć. 7). wyrostek stawowy górny wyrostek żebrowy wyrostek kolczysty otwór kręgowy trzon kręgu Ryć. 7. Kręg lędźwiowy od góry Kość krzyżowa Kość krzyżowa powstała ze zrośnięcia pięciu kręgów. Wyróżniamy w niej cztery pary otworów krzyżowych miednicznych i tyle samo otworów krzy- żowych grzbietowych, które w kierunku przyśrodkowym prowadzą do bocz- kresy (Sprzeczne otwory krzyżowe mledniczne Ryć. 8 A. Kość krzyżowa od przodu 20 powierzchnia uchowała grzebień krzyżowy pośrodkowy Ryć. 8 B. Kość krzyżowa od tyłu wyrostek stawowy górny otwory krzyżowe grzbietowe - rozwór krzyżowy nych otworów kanału krzyżowego, odpowiadających otworom międzykręgo- wym innych odcinków kręgosłupa. Wzdłuż całej kości krzyżowej biegnie kanał krzyżowy przechodzący ku górze w kanał kręgowy, a u dołu zakończony jest rozworem krzyżowym (ryć. 8). Kręgi guziczne U człowieka występują one w postaci szczątkowej. U osób starszych kręgi guziczne zrastają się w pojedynczą kość ogo- nową, inaczej kość guziczną (ryć. 9). Ryć. 9. Kość guziczną Kręgosłup jako całość Długość kręgosłupa u dorosłego człowieka wynosi 65-75 cm. U noworod- ka kręgosłup jest wypukły ku tyłowi. W rozwoju osobniczym w płaszczyźnie strzałkowej wykształcają się krzywizny kręgosłupa. Część szyjna i lędźwiowa wypuklają się ku przodowi, część piersiowa i krzyżowa - ku tyłowi. Znane są trzy typy zniekształceń kręgosłupa i tułowia powstające w wyniku zaburzeń symetrii kręgów i żeber oraz odchylenia kręgów od pionu ciała. 21 Pociąga to za sobą przesunięcie środka ciężkości ciała. Do wspomnianych zniekształceń należą: - skolioza - boczne wygięcie kręgosłupa, - kifoza - wygięcie kręgosłupa ku tyłowi w płaszczyźnie strzałkowej, - lordoza - wygięcie kręgosłupa ku przodowi w płaszczyźnie strzałkowej. Klatka piersiowa W skład klatki piersiowej wchodzi 12 kręgów piersiowych, 12 par żeber i mostek. Żebra Żebra są kośćmi długimi, kształtu łukowatego. Każde z nich składa się z chrzestnej części przedniej, zwanej chrząstką żebrową i kostnej części tylnej - kości żebrowej. Siedem par żeber (I-VII) dochodzi do mostka i te noszą nazwę żeber prawdziwych. Pozostałe pięć par nazywamy żebrami rzekomy- mi, przy czym żebra VIII, IX i X są połączone swoją chrząstką żebrową z chrząstką żebra leżącego wyżej, a żebra XI i XII kończą się swobodnie w mięśniach ściany brzucha i nazywane są żebrami wolnymi. W każdym żebrze wyróżniamy trzon, koniec przedni, czyli mostkowy i koniec tylny, czyli kręgosłupowy. Na końcu tylnym znajduje się glowa żebra, która oddzielona jest od trzonu szyjką żebra. Bezpośrednio za szyjką występuje guzek żebra. Głowa żebra podzielona jest grzebieniem glowy na dwie części odpowiadające powierzchniom stawowym dwóch sąsiadujących ze sobą trzonów. Guzek żebra połączony jest stawowe z wyrostkiem poprzecznym odpowiedniego kręgu pier- siowego (ryć. 10). trzon żebra koniec tylny guzek żebra szyjka żebra koniec przedni (y '"--_^ ------- gtowa żebra bruzda tętnicy podobojczykowej Ryć. 10. Żebra prawe I i II 22 Mostek Mostek jest nieparzystą kością płaską, która ogranicza od przodu klatkę piersiową. W części górnej występuje rękojeść mostka, w środkowej - trzon i w dolnej - wyrostek mieczykowaty. Na górnym brzegu rękojeści znajduje się wcięcie szyjne, a z boku od niego dwa wcięcia obojczykowe do połączenia z obojczykami. Poniżej wcięć obojczykowych występują wcięcia żebrowe do chrząstek I pary żeber. Wzdłuż bocznych brzegów trzonu mostka znajdują się wcięcia żebrowe do chrząstek żeber od II do VII pary (ryć. 11). wcięcie szyjne wcięcie obojczykowe wcięcie żebrowe wcięcia żebrowe od II do VII rękojeść mostka trzon mostka wyrostek mieczykowaty Ryć. 11. Mostek od przodu Klatka piersiowa jako całość W klatce piersiowej umieszczone są płuca, serce i przełyk. Biegną przez nią duże naczynia krwionośne oraz nerwy. Ścianę tylną klatki piersiowej stanowi kręgosłup, ściany boczne tworzą żebra, a ścianę przednią - mostek. Wyróż- niamy w niej dwa otwory: otwór górny klatki piersiowej i otwór dolny. 23 Otwór górny ograniczają: trzon I kręgu piersiowego, pierwsza para żeber i gór- ny brzeg rękojeści mostka, a otwór dolny: trzon XII kręgu piersiowego, dwu- nasta para żeber, końce XI pary żeber, chrząstki żeber od X do VII pary oraz wyrostek mieczykowaty mostka. Pomiędzy żebrami występują przestrzenie mię- dzyżebrowe o szerokości około 1,5 cm. K-latka piersiowa porusza się podczas wymiany gazowej. Przy wdechu zwięk- sza się jej wymiar strzałkowy i poprzeczny, a także, w związku z obniżeniem przepony, wymiar wysokościowy. Przy wydechu wszystkie wymiary zmniejszają się, ponieważ obniżają się żebra i mostek, a przepona podnosi się do góry (ryć. 12). obojczyk łopatka rękojeść mostka trzon mostka chrząstki żebrowe wyrostek mieczykowaty żebra kręgosłup ^ Ryć. 12. Szkielet klatki piersiowej Kości kończyny górnej Kościec kończyny górnej składa się z kości obręczy kończyny górnej, do których należą łopatka i obojczyk, oraz z kości kończyny górnej wolnej, do których należą: kość ramienna, kości przedramienia (łokciowa i promienio- wa) i kości ręki (nadgarstek, śródręcze i palce). Obręcz kończyny górnej Łopatka Łopatka jest kością płaską kształtu trójkątnego. Na powierzchni grzbieto- wej łopłtki, zwróconej ku tyłowi, występuje grzebień łopatki, który biegnie skośnie od brzegu przyśrodkowego ku górze w kierunku brzegu bocznego, przechodząc w wyrostek barkowy, na którym znajduje się powierzchnia sta- wowa do połączenia z końcem barkowym obojczyka. Powierzchnia żebrowa łopatki jest wklęsła i tworzy dół podłopatkowy. Na górnym brzegu łopatki, od 24 wyrostek kruczy grzebień łopatki dół nadgrzebieniowy wyrostek barkowy dół podgrzebieniowy wyrostek barkowy wydrążenie stawowe wyrostek kruczy dół podłopatkowy Ryć. 13. Łopatka prawa od tyłu (na górze) i od pBpodu jej strony bocznej występuje wyrostek kruczy, a obok niego znajduje się wydrążenie stawowe stanowiące panewkę stawu barkowego do połączenia z głową kości ramiennej (ryć. 13). 25 Obojczyk Obojczyk jest kością długą, wygiętą esowato. Składa się z trzonu, końca mo- stkowego, skierowanego przyśrodkowo do mostka i końca barkowego, skierowa- nego ku łopatce. Koniec mostkowy ma powierzchnię stawową do połączenia z rę- kojeścią mostka, a koniec barkowy - po- wierzchnię stawową do połączenia z wyro- stkiem barkowym łopatki (ryć. 14). koniec mostkowy koniec barkowy Ryć. 14. Obojczyk lewy od góry i od dołu Kości kończyny górnej wolnej Kość ramienna Kość ramienna jest kością długą. Składa się z trzonu, końca bliższego (górnego) i końca dalszego (dolnego). Koniec bliższy zakończony jest glową kości ramiennej o kształcie półkulistym, służącą do połączenia tej kości z łopa- guzek większy guzek mniejszy głowa kości ramiennej szyjka chirurgiczna dół dzioblasty dóf promieniowy główka ---- bloczek-^ nadkłykleć przyśrodkowy Ryć. 15. Kość ramienna prawa o przodu (z lewej) i od tyłu 26 dół wyrostka łokciowego nadkłykleć boczny tka w stawie barkowym. Poniżej głowy kości ramiennej znajduje się szyjka chirurgiczna, zawdzięczająca swą nazwę najczęściej zdarzającym się w tym miejscu złamaniom kości ramiennej. Na końcu dalszym, zwanym kłykciem kości ramiennej występuje powierzchnia stawowa do połączenia kości ramien- nej z kośćmi przedramienia. Przyśrodkowy odcinek tej powierzchni ma kształt bloczka i łączy się z kością łokciową, a odcinek boczny zakończony jest glówką służącą do połączenia z kością promieniową. Ponad bloczkiem na stronie przedniej znajduje się dół dziobiasty, w który wchodzi wyrostek dzio- biasty kości łokciowej. Na stronie tylnej występuje dół wyrostka łokciowego, w który, gdy ramię jest wyprostowane, wchodzi wyrostek łokciowy kości łok- ciowej (ryć. 15). Kości przedramienia Kościec przedramienia stanowią dwie kości długie: promieniowa, leżąca po stronie palca I (wielkiego) i łokciowa - po stronie palca V (małego). W poło- żeniu kończyny zwróconej dłonią do przodu, kości: łokciowa i promieniowa nie są skrzyżowane, to znaczy leżą równolegle względem siebie (kość łokciowa znajduje się po stronie przyśrodkowej, a promieniowa bocznie), natomiast w położeniu kończyny zwróconej dłonią do tyłu obie wymienione kości są skrzyżowane, przy czym zmienia się położenie kości przedramienia w ich końcu dalszym (dolnym). Przy skrzyżowanych kościach przedramienia w końcu dal- szym kość promieniowa znajduje się po stronie przyśrodkowej, a łokciowa po stronie bocznej. Jednocześnie w końcu bliższym (górnym) położenie obu kości przedramienia nie ulega zmianie. Kość łokciowa. Kość łokciowa jest cieńsza w końcu dalszym. Na końcu bliższym tej kości występuje tylny wyrostek łokciowy i przedni wyrostek dziobiasty. Pomiędzy tymi wyrostkami znajduje się wcięcie bloczkowe do połączenia stawowego w stawie łokciowym z bloczkiem kości ramiennej. Na bocznej powierzchni końca bliższego obserwuje się wcięcie promieniowe do połączenia z kością promieniową w stawie łokciowym. Koniec dalszy kości łokciowej, zwany glową kości łokciowej, ma na powierzchni przyśrodkowej wyrostek rylcowaty. Głowa kości łokciowej ma powierzchnię stawową do połączenia tej kości z chrząstką trójkątną, oddzielającą kość łokciową od kości trójgraniastej nadgarstka oraz powierzchnię stawową, służącą do połączenia dolnych końców obu kości przedramienia. Kość promieniowa. Koniec bliższy tej kości zakończony jest glową kości promieniowej, oddzieloną od trzonu ^zyjką. Powierzchnia stawowa głowy służy do połączenia kości promieniowej z główką kości ramiennej w stawie łokciowym. Na zgrubiałym końcu dalszym występuje powierzchnia stawowa do połączenia z kością łódeczkowatą i księżycowatą nadgarstka oraz wcięcie łok- ciowe przeznaczone do połączenia tej kości z kością łokciową w stawie promie- niowo-łokciowym dalszym (ryć. 16). 27 wcięcie bloczkowe głowa kości promieniowej wyrostek dziobiasty kość łokciowa kość promieniowa głowa kości łokciowej wyrostek rylcowaty kości promieniowej wyrostek rylcowaty kości łokciowej Ryć. 16. Kości przedramienia prawe od przodu (z lewej) i od tyłu wyrostek łokciowy Kości ręki Kości nadgarstka. Kości nadgarstka ułożone są w dwóch szeregach, z któ- rych każdy składa się z czterech kości. W szeregu bliższym, licząc od strony kości promieniowej, znajdują się kości: fódeczkowata, księżycowata, trójgra- niasta i grochowata, a w szeregu dalszym - kości: czworoboczna (wielokąt- na) większa, czworoboczna (wielokątna) mniejsza, glówkowata i haczyko- wata. Z kośćmi szeregu dalszego są połączone kolejno podstawy pięciu kości śródręcza, przy czym z kością haczykowatą łączą się kości śródręcza IV i V. Kości śródręcza. Kości śródręcza stanowią pięć kości długich oznaczonych liczbami (liczy się od strony kości promieniowej). Każda kość śródręcza ma trzon, koniec bliższy, czyli podstawę, i koniec dalszy, czyli glowę połączoną z bliższym (pierwszym) paliczkiem odpowiedniego palca. Kości palców. Palec pierwszy (kciuk) ma dwa paliczki. Pozostałe palce - trzy paliczki. Paliczek pierwszy nazwany jest bliższym, drugi - środkowym, a trzeci - dalszym. Na końcu ostatniego paliczka znajduje się spłaszczona 28 kość czworoboczna większa kość czworoboczna mniejsza kość łódeczkowata -""""^ kość gtbwkowata Ryć. 17. Kości prawej ręki, powierzchnia grzbietowa paliczek dalszy paliczek środkowy paliczek bliższy kość śródręcza kość haczykowata kość trójgraniasta kość grochowata kość księżycowata guzowatość paliczka dalszego (paznokciowa). W stawie śródręczno-palicz- kowym I, po stronie dłoniowej, występują drobne okrągłe kostki, zwane trzesz- czkami, które są włączone w ścięgna mięśni (ryć. 17). Kości kończyny dolnej Kościec kończyny dolnej składa się z kości obręczy kończyny dolnej, stano- wiącej kość miedniczną oraz z kości kończyny wolnej, do których należą: kość udowa, kości goleni = podudzia (piszczelowa i strzałkowa) i kości stopy (kości stepu, śródstopia i palców). Obręcz kończyny dolnej Kość miedniczną składa się początkowo z trzech niezależnych kości od- dzielonych od siebie chrząstkami. W okresie dorastania kości te zrastają się w jedną całość. Górną część kości miednicznej stanowi kość biodrowa, u dołu 29 kość biodrowa kolec biodrowy tylny górny kolec biodrowy tylny dolny wcięcie kulszowe większe wcięcie kulszowe mniejsze guz kulszowy grzebień kości biodrowej kolec biodrowy przedni górny kolec biodrowy przedni dolny dół panewki stawu biodrowego kość tonowa guzek tonowy otwór zastoniony kolec biodrowy przedni górny kolec biodrowy przedni dolny dół biodrowy powierzchnia uchowała kresa łukowata kolec kulszowy otwór zasfoniony powierzchnia spojenia łonowego Ryć. 18. Kość miedniczna prawa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i wewnętrzna 30 i z tyłu występuje kość kulszowa oraz u dołu i z przodu znajduje się kość lonowa. Wymienione trzy kości łączą się ze sobą w środkowej części kości miednicznej, a po stronie zewnętrznej tej kości tworzą panewkę stawu bio- drowego do połączenia z głową kości udowej. Poniżej panewki biodrowej występuje otwór zasłoniony, otoczony od tyłu i od dołu przez kość kulszowa, a od przodu i od góry przez kość łonową. Na powierzchni wewnętrznej kości biodrowej znajduje się kresa łukowata. Krawędź górna talerza biodrowego nosi nazwę grzebienia kości biodrowej, który do przodu przechodzi w kolec biodrowy przedni górny, a do tyłu w kolec biodrowy tylny górny. Poniżej obu tych kolców znajdują się kolce dolne: przedni i tylny. Na powierzchni zewnętrznej talerza biodrowego, czyli na powierzchni pośladkowej, przebiegają trzy kresy pośladkowe: przednia, tylna i dolna, ograniczające pola przyczepów mięśni pośladkowych. W części tylnej talerza biodrowego znajduje się powierzchnia uchowata, tworząca staw do połączenia kości biodrowej z kością krzyżową. Na kości kulszowej widoczny jest guz kulszowy, a powyżej niego - kolec kulszowy. Ponad tym kolcem występuje wcięcie kulszowe większe, a poniżej - wcięcie kulszowe mniejsze. Na górnej powierzchni trzonu kości łonowej znajduje się wyniosłość bio- drowo-lonowa, przechodząca w kierunku dośrodkowym w grzebień kości łonowej, który kończy się guzkiem łonowym (ryć. 18). Kości kończyny dolnej wolnej Kość udowa Kość udowa należy do kości długich, przy czym jest to najdłuższa i naj- większa kość organizmu ludzkiego. Składa się z trzonu i dwóch końców. Na jej końcu bliższym znajduje się kulista głowa, oddzielona od trzonu szyjką kości udowej. Bocznie od szyjki występuje wyniosłość skierowana do boku i do góry, zwana krętarzem większym, a poniżej niego, skierowany przyśrodkowo - krętarz mniejszy. Po tylnej stronie kości oba krętarze są połączone grzebie- niem międzykrętarzowym. Na przedniej powierzchni kości pomiędzy krętarza- mi znajduje się słabiej zaznaczona niż grzebień kresa między krętarzowa. Ko- niec dalszy kości udowej ma dwa kłykcie: większy kłykieć przyśrodkowy i mniejszy kłykieć boczny. Kłykcie zwrócone są ku tyłowi i oddzielone są od siebie dołem międzykłykciowym. Mają one powierzchnie stawowe do połącze- nia z kością piszczelową. Od przodu powierzchnie kłykci tworzą powierzchnię rzepkową, do której przylega rzepka|(ryc. 19). Rzepka Rzepka to nieduża graniasta kość, która leży w ścięgnie mięśnia czworo- głowego uda. Swą powierzchnią tylną jest połączona stawowe z powierzchnią rzepkową kości udowej. 31 głowa kości udowej kresa międzykrętarzowa nadkłykieć boczny powierzchnia rzepkowa kłykieć przyśrodkowy Ryć. 19. Kość udowa prawa od przodu (z lewej) i od tyłu szyjka kości udowej krętarz większy grzebień międzykrętarzowy krętarz mniejszy nadkłykieć boczny ~~- kłykieć boczny dół międzykrętarzowy Kości goleni Goleń składa się z dwóch kości: grubszej, położonej przyśrodkowo, kości piszczelowej i cieńszej, leżącej bocznie, kości strzałkowej. Koniec bliższy kości piszczelowej sięga ponad kość strzałkową i dlatego tylko kość piszczelowa bierze udział w utworzeniu stawu kolanowego. Natomiast w końcu dalszym goleni kość strzałkowa sięga poniżej dalszego końca kości piszczelowej. Kość piszczelowa. Na bliższym końcu tej kości występują dwa kłykcie: boczny i przyśrodkowy, mające dwie powierzchnie stawowe do połączenia z kością udową w stawie kolanowym. Między tymi powierzchniami znajduje się wyniosłość między kłykciowa. Koniec dalszy kości piszczelowej jest mniej zgrubiaj niż bliższy. Jego przyśrodkowy odcinek wystaje ku dołowi jako kost- ka przyśrodkowa. Dolna powierzchnia dalszego końca kości piszczelowej wraz z powierzchnią stawową kostki przyśrodkowej łączy się stawowe z kością skokową kości stepu. Na bocznej stronie dalszego końca kości piszczelowej znajduje się wcięcie strzałkowe do połączenia z dalszym końcem kości strzał- kowej. 32 Kość strzałkowa. Koniec bliższy kości strzałkowej stanowi glowę strzalki, która łączy się stawowo z kłykciem bocznym piszczeli, nie biorąc udziału w tworzeniu stawu kolanowego. Koniec dalszy strzałki stanowi kostkę boczną. Jej powierzchnia przyśrodkowa łączy się stawowo z kością skokową (ryć. 20). kłykieć boczny piszczeli głowa strzalki guzowatość piszczeli kość strzałkowa wyniosłość międzykłykciowa głowa strzałki kość strzałkowa kostka boczna kostka przyśrodkowa Ryć. 20. Kości piszczelowa i strzałkowa od przodu (z lewej) i od tyłu Kości stopy Kości stepu. Kości stepu ułożone są w dwóch szeregach. W szeregu bliższym występuje: kość skokowa i kość piętowa, a w szeregu dalszym - trzy kości klinowate: przyśrodkowa, pośrednia i boczna, kość sześcienna i kość lódkowata. Kość skokowa jest połączona stawowo z golenią. Kość piętowa stanowi najdłuższą kość kośćca stepu. Z jej tylnej strony wystaje zgrubienie, zwane guzem piętowym. Na górnej stronie kości piętowej znajdują się powierzchnie stawowe do kości skokowej. Kości klinowate i kość sześcienna łączą się swymi przednimi stronami z kośćmi śródstopia. 33 3 - Anatomia i H/jologia c/.łowieka Kości śródstopia. Istnieje pięć kości śródstopia, które należą do kości długich. Każda kość śródstopia ma trzon, podstawę i głowę. Podstawy pierw- szych trzech kości śródstopia łączą się z trzema kośćmi klinowatymi, kości IV i V - z kością sześcienną. Kości palców. Palce stopy składają się z paliczków. Duży palec stopy (I), zwany paluchem, ma dwa paliczki, pozostałe palce - po trzy paliczki. W po- kość sześcienna kość klinowata boczna kość piętowa kość skokowa kość łódkowata kość klinowata przyśrodkowa kość klinowata pośrednia kość śródstopia paliczek bliższy palucha paliczek dalszy palucha Ryć. 21. Kości stopy prawej od strony grzbietowej 34 powierzchnia stawowa sześcienna trzon kości skokowej powierzchnie stawowe skokowe trzon kości piętowej powierzchnia stawowa łódkowa powierzchnie stawowe piętowe 9uz piętowy Ryć. 22. Kość skokowa prawa od dołu Ryć. 23. Kość piętowa prawa od góry równaniu z kośćcem ręki paliczki palców stopy są mniejsze. W okolicy torebki stawu śródstopno-paliczkowego palca I na stronie podeszwowej stopy występu- ją okrągłe kostki, zwane trzeszczkami (ryć. 21, 22 i 23). Czaszka Czaszka składa się z dwóch części. Część tylno-górna, będąca puszką kost- ną osłaniającą mózgowie, stanowi czaszkę mózgową (mózgoczaszkę). Część przednio-dolna, otaczająca początkowy odcinek dróg oddechowych i pokar- mowych, tworzy rusztowanie kostne twarzy i nazywa się czaszką twarzową lub trzewną (trzewioczaszką). Mieszczą się w niej narządy zmysłów i narząd żucia. Kości czaszki mózgowej W skład czaszki mózgowej wchodzą następujące kości: czołowa, dwie ciemieniowe, dwie skroniowe, potyliczna, sitowa i klinowa. Kość czołowa g Kość czołowa składa się z łuski czołowej, dwóch części oczodołowych, tworzących górną ścianę oczodołów i nieparzystej części nosowej znajdującej się między częściami oczodołowymi. Z przodu na łusce występują guzy czoło- we, a poniżej nich - luki brwiowe. U dołu i z boku widoczne są wyrostki jarzmowe łączące się z kośćmi jarzmowymi trzewioczaszki. Części oczodołowe 35 łuska czołowa wyrostek jarzmowy część nosowa guz czołowy łuk brwiowy brzeg nadoczodofowy ^~-~- kolec nosowy Ryć. 24. Kość czołowa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i wewnętrzna tworzą sklepienie oczodołów i są przedzielone wcięciem sitowym, do którego wchodzi blaszka sitowa kości sitowej. We wnętrzu kości czołowej znajdują się zatoki czolowe połączone z jamą nosową (ryć. 24). Kości ciemieniowe P^a kości ciemieniowych jest symetrycznie rozmieszczona po dwóch stro- nach szczytu sklepienia czaszki. Mają one kształt czworoboczny. Brzeg górny kości ciemieniowej jest silnie zazębiony z analogicznym brzegiem drugiej kości ciemieniowej, tworząc szew strzałkowy. Brzeg tylny łączy się z łuską kości potyli- cznej szwem węglowym, brzeg przedni - z łuską kości czołowej szwem wień- cowym, a brzeg dolny - z łuską kości skroniowej szwem łuskowym (ryć. 25). 36 guz ciemieniowy brzeg potyliczny brzeg strzałkowy brzeg czołowy brzeg strzałkowy brzeg czołowy kresa skroniowa górna brzeg potyliczny brzeg łuskowy Ryć. 25. Kość ciemieniowa prawa, powierzchnia zewnętrzna (na górze) i wewnętrzna Kości skroniowe Kości skroniowe leżą po obu stronach czaszki, tworząc boczne części mózgoczaszki. W każdej z nich wyróżniamy: łuskę skroniową, część skalistą i część bębenkową. Łuska skroniowa należy do czaszki mózgowej, a część skalista do podstawy czaszki. Na granicy między łuską skroniową a częścią bębenkową występuje otwór słuchowy zewnętrzny, prowadząca do przewodu słuchowego zewnę- trznego. Z przodu otworu znajduje się wyrostek jarzmowy, który łączy się z kością jarzmową, tworząc wspólnie luk jarzmowy. Pod podstawą wyrostka jarzmowego położony jest dół żuchwowy do utworzenia stawu z wyrostkiem kłykciowym żuchwy. Na tylnej powierzchni części skalistej występuje otwór słuchowy wewnętrzny, który prowadzi do przewodu słuchowego wewnętrz- 37 łuska skroniowa otwór słuchowy zewnętrzny wyrostek jarzmowy szczyt części skalistej wyrostek sutkowaty otwór słuchowy wewnętrzny wyrostek jarzmowy dół żuchwowy guzek stawowy wyrostek rylcowaty łuska skroniowa wyrostek rylcowaty Ryć. 26. Kość skroniowa prawa z boku (na górze) i od strony przyśrodkowej nego. Podstawa części skalistej przechodzi ku tyłowi w wyrostek sutkowaty. Do przodu od niego znajduje się wyrostek rylcowaty. We wnętrzu części skalistej leży jama bębenkowa z kosteczkami słuchowymi i labirynt, w którym mieści się narząd słuchu i równowagi (ryć. 26). 38 Kość potyliczna Kość potyliczna leży w tylnej części czaszki, tworząc częściowo sklepienie, częściowo jej podstawę. Składa się z części podstawnej, dwóch części bocz- nych i łuski kości potylicznej. Elementy te otaczają otwór wielki, zwany otworem potylicznym łączącym jamę czaszki z kanałem kręgowym. Na dolnej stronie części bocznych znajdują się klykcie potyliczne do połączenia stawowe- go z kręgiem szczytowym. Na łusce wznosi się guzowatość potyliczna zewnęt- guzowatość potyliczna wewnętrzna bruzda zatoki poprzecznej otwór wielki część podstawna bruzda zatoki strzałkowej górnej grzebień potyliczny wewnętrzny część boczna guzowatość potyliczna zewnętrzna kresa karkowa górna Kresa karkowa dolna grzebień potyliczny zewnętrzny otwór wielki BMJJJCT ^~~^ kłykieć potyliczny Ryć. 27. Kość potyliczna, powierzchnia wewnętrzna (na górze) i zewnętrzna 39 rzną, od której biegną bocznie kresy karkowe górne. Od guzowatości do ' otworu wielkiego przebiega grzebień potyliczny zewnętrzny, od którego od- chodzą kresy karkowe dolne. Odpowiednio, na powierzchni wewnętrznej łuski występuje guzowatość potyliczna wewnętrzna, od której odchodzą bocznie bruzdy zatoki poprzecznej, a ku górze bruzda zatoki strzalkowej. Część podstawna kości potylicznej łączy się z przodu z kością klinową, części boczne - z kośćmi skroniowymi, a łuska - z ciemieniowymi (ryć. 27). Kość sitowa Kość sitowa tylko częściowo należy do podstawy czaszki. Większa jej część wchodzi w skład oczodołów oraz jamy nosowej i należy do trzewioczaszki. Jest to typowa kość pneumatyczna składająca się z cienkich blaszek kostnych, między którymi występują jamy wypełnione powietrzem. Jej górna część stano- wi blaszkę sitową, umieszczoną we wcięciu sitowym kości czołowej. Na blaszce sitowej znajduje się wyrostek nazwany grzebieniem kogucim. Ku dołowi od blaszki sitowej odchodzi blaszka pionowa, która wchodzi w skład przegrody kostnej nosa. Pod blaszką sitową występują błędniki sitowe zbudowane z cien- kich blaszek ograniczających wiele jamek, w których leżą komórki sitowe komunikujące się ze sobą i z jamą nosową. Po bocznej stronie błędnik ma blaszkę oczodołową, tworzącą ścianę przyśrodkową oczodołu, a po stronie przyśrodkowej odchodzą od niego do wnętrza jamy nosowej dwie blaszki kostne, zwane małżowiną nosową górną i małżowiną nosową środkową. Przestrzeń pod małżowiną górną nazywana jest przewodem nosowym gór- nym, a pod małżowiną środkową - przewodem nosowym środkowym (ryć. 28). grzebień koguci małżowina nosowa ___& środkowa małżowina nosowa górna blaszka sitowa małżowina nosowa dolna Ryć. 28. Kość sitowa 40 Kość klinowa Kość klinowa leży w linii środkowej podstawy czaszki, z tyłu za kością czołową i sitową, a patrząc od przodu - przed kością potyliczną. Część środkową tej kości stanowi trzon, od którego odchodzą trzy pary wyrostków: skrzydła większe, skrzydła mniejsze i wyrostki skrzydłowate. Trzon zawiera wewnątrz dwie zatoki klinowe połączone z jamą nosa. Na górnej powierzchni trzonu znajduje się poprzeczna rynienka, zwana siodłem tureckim, w którym leży przysadka mózgowa. Nasadę skrzydeł mniejszych przebija kanał wzroko- wy do nerwu wzrokowego, a pod nim występuje szczelina oczodołowa łącząca jamę czaszki z oczodołem (ryć. 29). szczelina oczodołowa górna skrzydło mniejsze skrzydło większe wyrostek skrzydłowaty otwór zatoki klinowej skrzydło większe blaszka przyśrodkowa wyrostka skrzydłowatego grzbiet siodła tureckiego blaszka boczna wyrostka skrzydlowatego trzon Ryć. 29. Kość klinowa od przodu (na górze) i od ^łu 41 Kości czaszki trzewnej W skład czaszki trzewnej wchodzą następujące parzyste kości: szczękowe, jarzmowe, podniebienne, nosowe, Izowe i małżowiny nosowe dolne oraz nieparzyste kości: żuchwa i lemiesz. Kości szczękowe Pojedyncza kość szczękowa zbudowana jest z trzonu i czterech wyrost- ków. Trzon zawiera zatokę szczękową będącą dużą jamą powietrzną. Na powierzchni przyśrodkowej trzonu, stanowiącej boczną ścianę jamy nosowej, występuje otwór zwany rozworem szczękowym, który prowadzi do zatoki szczękowej, łącząc ją z przewodem nosowym środkowym. Powierzchnia górna trzonu stanowi większą część dolnej ściany oczodołu. Na tylnym brzegu tej powierzchni rozpoczyna się bruzda podoczodolowa przechodząca w kanał podoczodolowy, który otwiera się na przedniej powierzchni trzonu otworem podoczodolowym. Przez bruzdę, kanał i otwór podoczodolowy biegnie nerw o tej samej nazwie oraz naczynia krwionośne. Tylna powierzchnia trzonu two- rzy guz szczęki. Pierwszy z wyrostków odchodzących od trzonu - czołowy - skierowany jest ku górze i dochodzi do części nosowej kości czołowej. Jego brzeg boczny tworzy grzebień Izowy przedni. Drugi - wyrostek jarzmowy - łączy się z kością jarzmową. Na dolnym brzegu trzeciego wyrostka, zwanego zębodolowym, znajduje się osiem zębodofów, w których osadzone są korzenie zębów górnych. Czwarty - wyrostek podniebienny odchodzi od przyśrod- kowej powierzchni trzonu. Położone poziomo wyrostki podniebienne obu wyrostek czołowy grzebień łzowy przedni rozwór szczękowy bruzda podoczodołowa wyrostek czołowy bruzda łzowa wcięcie nosowe otwór podoczodołowy /, szczęka wyrostek jarzmowy wyrostek podniebienny Ryć. 30. Szczęka prawa z boku (z lewej) i od strony przyśrodkowej 42 wyrostek zębodołowy szczęk łączą się ze sobą w linii środkowej, tworząc przedni odcinek pod- niebienia kostnego (ryć. 30). Kości jarzmowe Para kości jarzmowych tworzy kostną część policzka. Każda składa się z trzonu i wyrostków: szczękowego, który łączy się ze szczęką, czołowego, połączonego od przodu z wyrostkiem jarzmowym kości czołowej, a od tyłu ze skrzydłem wielkim kości klinowej i skroniowego, który wspólnie z wyrostkiem jarzmowym kości skroniowej tworzy luk jarzmowy (ryć. 31). wyrostek czołowy wyrostek skroniowy powierzchnia policzkowa Ryć. 31. Kość jarzmowa prawa od przodu brzeg podoczodofowy Kości podniebienne Pojedyncza kość podniebienna składa się z blaszki pionowej i blaszki poziomej, położonych prostopadle względem siebie. Blaszki poziome obu kości podniebiennych łączą się ze sobą, tworząc tylny odcinek podniebienia kostnego, ^___, wyrostek oczodołowy wyrostek klinowy blaszka pionowa blaszka pozioma Ryć. 32. Kość podniebienna prawa od strony przyśrodkowej 43 a blaszka pionowa wchodzi w skład ściany bocznej jamy nosowej, stanowiąc jej odcinek tylny. Na bocznej powierzchni blaszki pionowej występuje bruzda, która wraz z bruzdą szczęki i wyrostkiem skrzydłowatym kości klinowej prze- chodzi w kanał podniebienny większy, mający dolne ujście w tylnej części podniebienia twardego jako otwór podniebienny większy (ryć. 32). Kości nosowe Brzeg przyśrodkowy kości nosowej jest połączony w analogicznym miejscu z taką samą kością strony przeciwnej, tworząc grzbiet nosa. Jej brzeg dolny tworzy przedni odcinek sklepienia jamy nosowej. Bocznie kość nosowa łączy się z wyrostkiem czołowym szczęki, a u góry z częścią nosową kości czołowej. Kości Izowe Pojedyncza kość łzowa stanowi cienką blaszkę oddzielającą przednią część przyśrodkowej ściany oczodołu od jamy nosowej. Na tej kości znajduje się grzebień Izowy tylny, który ogranicza od tyłu położoną pionowo bruzdę Izową. Bruzda ta, wraz z bruzdą na wyrostku czołowym szczęki, tworzy po- czątek kanału nosowo-lzowego, który biegnie z oczodołu do jamy nosowej (ryć. 33). grzebień łzowy tylny bruzda łzowa Ryć. 33. Kość łzowa prawa, powierzchnia bo- Malżowiny nosowe dolne Pojedyncza małżowina nosowa dolna ma kształt cienkiej blaszki. Leży wewnątrz jamy nosowej. Brzeg górny tej kości przyczepia się końcem przednim do grzebienia szczęki, a końcem tylnym do blaszki pionowej kości podniebien- wyrostek sitowy wyrostek łzowy Ryć. 34. Małżowina nosowa dolna prawa od wyrostek szczękowy strony bocznej 44 nej. Brzeg dolny małżowiny nie łączy się z żadnymi elementami kostnymi. Pomiędzy małżowiną dolną i dnem jamy nosowej występuje przewód nosowy dolny (ryć. 34). Żuchwa U ssaków żuchwa zbudowana jest wyłącznie z kości zębowej. Stanowi ona jedyną ruchomą kość czaszki. Składa się z trzonu i dwóch symetrycznie roz- mieszczonych gałęzi żuchwy. Na przedniej powierzchni trzonu występuje guzo- watość bródkowa, a poniżej drugiego zęba przedtrzonowego znajduje się ot- wór bródkowy. Powierzchnię górną trzonu stanowi wyrostek zębodotowy mający z każdej strony po osiem zębodołów. Gałęzie żuchwy przechodzą ku górze w wyrostek dziobiasty, leżący po stronie przedniej i wyrostek kłyk- ciowy, znajdujący się po stronie tylnej. Oba wyrostki przedziela wcięcie żuch- wyrostek kłykciowy -^___^ .^'""'""BI i*5Ł_______-___- wyrostek dziobiasty wcięcie żuchwy otwór żuchwy gałąź żuchwy kąt żuchwy otwór bródkowy guzowatość bródkowa Ryć. 35. Żuchwa wy, poniżej którego po stronie przyśrodkowej widnieje otwór żuchwy prowa- dzący do kanału żuchwy, biegnącego w trzonie do otworu bródkowego. Na szczycie wyrostka kłykciowego znajduje się głowa mająca kształt bloczka. Pod nią widoczne jest przewężenie, zwane szyjką (ryć. 35). 45 Lemiesz Lemiesz tworzy tylną część przegrody nosa. Jego brzeg przedni łączy się ku górze z blaszką pionową kości sitowej, brzeg górny z trzonem kości klinowej, a dolny dochodzi do grzebienia nosowego, znajdującego się na dolnej ścianie jamy nosowej (ryć. 36). skrzydła lemiesza brzeg dolny Ryć. 36. Lemiesz od strony prawej Kość gnykowa Kość gnykowa znajduje się pod żuchwą powyżej chrząstki tarczowatej krtani. Nie jest ona połączona z innymi kośćmi, lecz zawieszona na mięśniach szyi. Składa się z trzonu i dwóch par wyrostków, zwanych rogami. Rogi większe połączone są z krtanią, a jednocześnie do nich i do rogów mniejszych przyczepiają się mięśnie gardła (ryć. 37 i 38). róg większy róg mniejszy « trzon kości gnykowej Ryć. 37. Kość gnykowa od góry i od strony lewej oraz położenie kości gnykowej w stosunku do czaszki i kręgów szyjnych 46 kość ciemieniowa kość skroniowa kość potyliczna wyrostek rylcowaty kość czołowa kość skroniowa kość łzowa szczęka kość czołowa kość klinowa - kość łzowa kość jarzmowa szczęka -żuchwa otwór bródkowy kość ciemieniowa kość klinowa kość nosowa kość jarzmowa żuchwa Ryć. 38 A. Ogólny widok czaszki z boku i od przodu szczęka otwór wielki wyrostek rylcowaty kość jarzmowa wyrostek sutkowaty kość potyliczna kość sitowa kość klinowa kość ciemieniowa kość czołowa kość skroniowa -- otwór wielki kość potyliczna Ryć. 38 B. Ogólny widok czaszki od dołu i od wewnątrz po zdjęciu pokrywy czaszki 48 Czaszka noworodka W okresie rozwoju płodowego proces kostnienia czaszki nie zostaje zakoń- czony. W tym czasie zwiększają się stopniowo rozmiary kości czaszki, co doprowadza do ich zetknięcia. Na granicy zetknięcia się kilku kości utrzymuje się tkanka łączna, która sukcesywnie ulega kostnieniu (patrz Cytologia..., s. 81). Miejsca, które w czaszce noworodka wypełnia tkanka łączna nazywamy, cie- miączkami. Wyróżniamy następujące ciemiączka: - przednie (czołowe), które znajduje się w miejscu zetknięcia parzystych kości czołowych u płodu i kości ciemieniowych; jest to największe ciemiącz- ko, - tylne (potyliczne) - w miejscu stykania się kości ciemieniowych i kości potylicznej, - przednio-boczne (klinowe), ograniczone przez kości: czołową, ciemienio- wą, skrzydło większe kości klinowej i łuskę kości skroniowej, - tylno-boczne (sutkowe), znajdujące się w miejscu zetknięcia kości ciemie- niowej, skroniowej i łuski kości potylicznej. Ciemiączko przednie kostnieje dopiero w drugim roku życia, pozostałe zara- stają wkrótce po urodzeniu. W związku z tym, że kości czaszki płodu połączone są pasmem tkanki łącznej, mogą się one poruszać względem siebie. Ma to istotne znaczenie pod- czas porodu, kiedy główka płodu przechodzi przez kanał miednicy i choć może spowodować pewne deformacje główki płodu, to nie jest zagrożeniem kalectwa, ponieważ zniekształcenia te szybko ustępują po porodzie (ryć. 39). łuska kości potylicznej kość ciemieniowa ciemiączko tylne Ciemiączko przednie kość czołowa Ryć. 39. Czaszka noworodka od góry 49 4 - Anatomia i fizjologia człowieka Budowa ogólna połączeń kości Wyróżnia się dwie grupy połączeń kości. Pierwszą grupę stanowią połącze- nia ściśle, czyli mało ruchome lub nieruchome, w których stykające się powie- rzchnie kostne są spojone tkanką łączną włóknistą, tkanką chrzestną lub tkan- ką kostną, a druga - połączenia wolne, czyli stawy, w których kości mogą poruszać się względem siebie. Połączenia kości ścisłe Do połączeń ścisłych należą: więzozrosty, chrząstkozrosty i kościozrosty. Więzozrost jest połączeniem utworzonym przy udziale tkanki łącznej włók- nistej. Rozróżnia się: * więzozrost włóknisty zbudowany z pasm łącznotkankowych o włóknach kolagenowych, np. błony międzykostne przedramienia czy goleni; * więzozrost sprężysty zbudowany z pasm łącznotkankowych o włóknach sprężystych i kolagenowych, np. więzadła żółte między łukami kręgów; * szew utworzony przez cienką, ale bardzo mocną warstwę tkanki łącznej, charakterystyczny dla połączeń kości czaszki. Ze względu na ukształtowanie krawędzi kości, szew może być: gładki, gdy brzegi łączonych kości są proste, np. w kościach nosowych; piłowaty, gdy krawędzie kości zazębiają się, np. między kością ciemieniową a czołową, i łuskowy, gdy brzegi kości dachówkowato zachodzą na siebie, np. łuska kości skroniowej i kość cie- mieniowa; * wklinowanie utworzone przez cienką warstwę tkanki łącznej, zwaną ozęb- ną mocującą korzenie zębów w zębodołach. Chrząstkozrost jest połączeniem, w którym materiałem spajającym jest chrząstka. W młodym wieku chrząstkozrosty występują m.in. w postaci chrzą- stek nasadowych znajdujących się między trzonem a nasadami kości długich i zbudowane są z chrząstki szklistej, która z wiekiem stopniowo przekształca się w chrząstkę włóknistą. U dorosłych chrząstkozrosty utworzone są z chrząstki włóknistej. Wyjątkiem jest połączenie pierwszego żebra z mostkiem, gdzie wy- stępuje chrząstka szklista. Kościozrost jest połączeniem, w którym materiałem łączącym jest tkanka kostna. Pojawiają się one u osób starszych, gdy więzozrosty i chrząstkozrosty ulegają skostnieniu, jak się to dzieje z chrząstkami nasadowymi kości długich i ze szwami czaszki. « Połączenia kości wolne (stawy) Stawy są ruchomymi połączeniami kości, w których między ślizgającymi się po sobie powierzchniami stawowymi występuje szczelina w postaci jamy stawo- wej. W budowie stawów wyróżnia się składniki stałe i składniki niestałe, chara- kteryzujące różne stawy o bardziej złożonej budowie. 50 Do składników stałych stawów należą: * powierzchnie stawowe pokryte szklistą chrząstką stawową, ułatwiającą ruchy, ponieważ zmniejsza ona do minimum tarcie przy przesuwaniu się jednej powierzchni stawowej kości względem drugiej. Chrząstka stawowa ulega odwracalnej zmianie kształtu pod wpływem większego ucisku. Powie- rzchnie stawowe mogą być płaskie, wypukłe (stanowiące główkę stawową) lub wklęsłe (stanowiące panewkę stawową); * torebka stawowa, będąca osłoną łącznotkankową otaczającą staw i od- graniczającą go od otoczenia. Składa się ona z położonej zewnętrznie, mocniejszej błony włóknistej i z położonej wewnętrznie cienkiej błony maziowej, która wydziela do jamy stawowej lepką i śliską, zmniejszającą tarcie - maź stawową; * jama stawowa, będąca szczelinowatą przestrzenią pomiędzy powierzchnia- mi stawowymi wypełnioną mazią (ryć. 40). btona włóknista torebki stawowej Ryć. 40. Schemat stawu jama stawowa błona maziowa Do niestałych składników stawów należą: * więzadła stawowe, stanowiące pasma tkanki łącznej włóknistej, biegnące najczęściej na torebce stawowej od jednej kości do drugiej; * obrąbek stawowy, stanowiący wał chrząstki włóknistej, występujący np. w stawie barkowym. Znajduje się on na brzegu panewki stawowej i powo- duje pogłębienie panewki oraz ochronę główki stawowej przed uderzeniami; * krążki stawowe zbudowane z chrząstki włóknistej lub z tkanki łącznej włóknistej, stanowiące przegrodę dzielącą staw na dwie części albo tworzące przegrodę częściową i te nazywamy ląkotkami stawowymi. l Podział stawów W zależności od ukształtowania powierzchni stawowych i wykonywanych ruchów wyróżniamy następujące stawy: * zawiasowy, o głowie w kształcie bloczka i wklęsłej panewce (stykające się powierzchnie stawowe poruszają się tylko w jednej płaszczyźnie). W tym 4. 51 rodzaju stawu możliwe są jedynie ruchy zginania i prostowania, np. stawy międzypaliczkowe, staw łokciowy; * obrotowy, o głowie cylindrycznej i odpowiednio do niej wyżłobionej pane- wce, pozwalający na ruchy obrotowe dookoła długiej osi, np. staw promie- niowo-łokciowy bliższy; * śrubowy, podobnie ukształtowany jak poprzedni, pozwalający na ruchy obrotowe z jednoczesnym przesuwaniem podłużnym (ruch jak przy wkręca- niu śruby), np. staw między zębem kręgu obrotowego i powierzchniami stawowymi kręgu szczytowego; * eliptyczny, o głowie wypukłej w stosunku do swej długiej osi i wypukłej w stosunku do swej osi poprzecznej, pozwalający na ruchy w dwóch pro- stopadłych do siebie płaszczyznach (zginania i prostowania oraz odwodze- nia i przywodzenia), np. staw promieniowo-nadgarstkowy; * siodełkowaty,\ o powierzchniach stawowych w kształcie siodła (w jednej płaszczyźnie powierzchnia jest wklęsła, w drugiej wypukła), np. staw nad- garstkowo-śródręczny kciuka, w którym możliwe są ruchy przywodzenia i odwodzenia kciuka oraz przeciwstawienie i odprowadzenie kciuka; * kulisty, o głowie w kształcie wycinka kuli i wklęsłej małej panewce. Wyka- zuje on największą ruchomość, ponieważ zezwala na ruchy we wszystkich kierunkach, np. staw barkowy; * panewkowy, o głowie w kształcie wycinka kuli i wklęsłej dużej panewce, pozwalający na ruchy we wszystkich płaszczyznach, ale w bardziej ograni- czonym zakresie niż staw kulisty, np. staw biodrowy (ryć. 41). Stawy: zawiasowy, obrotowy i śrubowy zaliczane są do stawów jedno- osiowych, stawy eliptyczny i siodełkowaty - do dwuosiowych, a stawy: kulisty i panewkowy - do wieloosiowych. staw panewkowy staw siodełkowaty staw zawiasowy staw eliptyczny staw biodrowy staw nadgarstkowe - -śródręczny kciuka staw łokciowy staw promienno- -nadgarstkowy Ryć. 41. Przykłady połączeń stawowych kości 52 UKŁAD MIĘŚNIOWY Wiadomości ogólne Budowa tkanki mięśniowej oraz zjawiska zachodzące w tej tkance podczas skurczu zostały opisane w podręczniku Cytologia..., s. 82. Omawiając układ mięśniowy, będący czynnym składnikiem aparatu ruchu, bierze się pod uwagę tylko mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe, które są powiązane z kość- cem. Jest ich około 400 i stanowią 2/5 masy całego organizmu. Działanie mięśnia polega na kurczeniu się włókien mięśniowych, co powoduje skrócenie długości z jednoczesnym pęcznieniem mięśnia. Budowa zewnętrzna mięśni Mięsień zbudowany jest z brzuśca o ciemnoczerwonym zabarwieniu, będą- cego skupieniem włókien mięśniowych, i ze ścięgna ;o barwie szarosrebrzystej, utworzonego z tkanki łącznej włóknistej zbitej ukształtowanej. Na ogół ścięgna znajdują się na obu końcach mięśnia i łączą go ze szkieletemi W przypadku mięśni szerokich ścięgna mają postać blaszek zwanych rozcięgnami. Mięsień składa się zwykle z jednego brzuśca, .choć może być ich kilka o wspólnym ścięgnie końcowym. Wówczas brzuśce noszą nazwę głów, a mięśnie: dwugło- wych, trójgłowych lub czteroglowych. Poszczególne głowy takich mięśni mają przyczepy w różnych miejscach kości. Niektóre mięśnie wyposażone są w dwa brzuśce przedzielone ścięgnem pośrednim i te nazywają się dwubrzuścowymi. Niekiedy w mięśniu występują poprzeczne smugi ścięgniste dzielące go na kilka części, np. w mięśniu prostym brzucha. W większości mięśni włókna mięśniowe rozmieszczone są równolegle i sta- nowią prostolinijne przedłużenie włókien ścięgna. W pewnych mięśniach włókna mięśniowe skierowane są do ścięgna pod kątem; w jednych z nich dochodzą do ścięgna ukośnie z obu jego stron, jak w mięśniu pierzastym, w innych - tylko z jednej strony i te noszą nazwę pólpierzastych (ryć. 42). Ze względu na kształt wyróżniamy mięśnie: * długie, np. mięśnie kończyn; * szerokie, o płaskim brzuścu i ścięgnach w postaci rozcięgna, np. mięśnie tworzące ściany klatki piersiowej, jamy brzusznej i miednicy; sfs krótkie, np. część mięśni kręgosłupa; * mieszane, do których zalicza się mięśnie okrężne, będące zwieraczami, np. mięsień okrężny ust, mięsień okrężny oka. Większość mięśni ma oba końce przytwierdzone do dwóch ruchomo połą- czonych kości (poza kośćmi miejscami przyczepu mięśnia może być powierz- chnia wewnętrzna skóry lub torebka stawowa). Na tułowiu przyczep mięśnia znajdujący się w miejscu leżącym bliżej płaszczyzny pośrodkowej, a na koń- 53 głowa brzusiec ścięgno ścięgno pośrednie B \1 C brzusiec smuga ścięgnista ścięgno Ryć. 42. Układ włókien mięśniowych względem ścięgien (A - m. wrzecionowaty, B - m. dwu- głowy, C - m. dwubrzuścowy, D - m. prosty, E - m. pierzasty, F - m. półpicrzasiy) czynach przyczep łgliższy tułowia nazywa się przyczepem początkowym. Drugi przyczep, który jest zwykle punktem bardziej ruchomym, nazywa się przy- czepem końcowym. 54 Narządy pomocnicze mięśni Do narządów pomocniczych układu mięśniowego zalicza się powiezie, kaletki maziowe i pochewki ścięgien. * Powiezie stanowią łącznotkankowe błony otaczające pojedyncze mięśnie lub grupy mięśni wykonujących tę samą czynność, np. grupę zginaczy ramienia. W powięzi mięsień może przesuwać się swobodnie. * Kaletki maziowe są zewnętrznymi uwypukleniami błony maziowej, wy- stępującymi najczęściej między mięśniem a kością. Ich obecność zmniejsza tarcie, ponieważ przy ruchu mięśnia nie przesuwa się on bezpośrednio po kości. * Pochewki ścięgien są cewami otaczającymi ścięgna końcowe mięśni na rękach i stopach, a ich rola jest taka sama jak kaletek maziowych. Mechanika mięśni Efektem pracy mięśni szkieletowych jest ruch całego organizmu bądź po- szczególnych jego elementów. ] Mięsień !atrCzy"slę~na^rn^r,~g3y"?e stanu naj- większego rozluźnienia przechodzi w stan największego skurczu. Dlatego, chcąc rzucić daleko np. oszczepem, wykonuje się zamach przez odprowadzenie ramie- nia maksymalnie do tyłu, przez co włókna mięśniowe ulegają największemu rozciągnięciu. Mięśnie długie wykonują większą pracę podczas skurczu niż mięśnie krótkie o tej samej średnicy, ponieważ skurcz dotyczy dłuższego odcin- ka; stąd sportowcy osiągający dobre wyniki w skokach i sprintach mają długie nogi, a tym samym długie mięśnie. Ze względu na to^ że działanie mięśni może odnosić się do jednego stawu lub kilku stawów, wyróżniamy mięśnie: jednostawowe, dwustawowe i wielo- stawowe. Dwa ostatnie rodzaje mięśni mogą działać tak samo na wszystkie stawy, względnie odwrotnie, np. mięsień dwustawowy może zginać jeden staw, a prostować drugi. Ruch w stawie zależy od położenia mięśnia względem stawu. Gdy mięsień znajduje się do przodu od osi stawu (np. staw łokciowy, staw biodrowy), to działa jako zginacz, jeśli leży od tyłu wobec tej osi, to funkcjonuje jako prostownik. Natomiast mięśnie położone bocznie pracują zwykle jako odwodzi- ciele, leżące przyśrodkowo - jako przywodziciele. Za ruchy obrotowe w sta- wach odpowiadają mięśnie biegnące skośnie lub poprzecznie do osi stawu. Najczęściej mięśnie mają takie położenie w stosunku do stawów, że pracują w kilku kierunkach. | Na ogół w wykonywaniu określonego ruchu w stawie, np. zginania, bierze udział kilka współdziałających ze sobą mięśni i te nazywamy synergistami. Grupy mięśni wykonujące ruchy przeciwne, np. zginanie i prostowanie, nazywa się antagonistami. Podczas każdego ruchu pracują obie grupy antagonistów, np. podczas ruchu zginania mięśnie zginacze kurczą się pod warunkiem jedno- 55 czesnego rozciągania się mięśni prostowników. Jest to możliwe dzięki zwrot- nemu unerwieniu antagonistów, w którym uczestniczą ośrodki w rdzeniu kręgo- wym. Pobudzenie ośrodków zginaczy wywołuje hamowanie w ośrodkach pros- towników, powodujące wiotczenie prostowników. Jeśli antagoniści działają ze zrównoważoną siłą, ruch nie odbywa się, np. brak ruchu w stawie biodrowym podczas stania. Precyzyjną i zsynchronizowaną pracą mięśni, zwaną koordynacją ruchów, kieruje układ nerwowy. Niektóre ruchy skordynowane są dziedziczne, np. ruchy ssania, łykania, klatki piersiowej; innych - człowiek musi się nauczyć. Z punktu widzenia mechaniki zmianę położenia kości względem siebie w wyniku pracy mięśni porównuje się do dwuramiennych i jednoramiennych dźwigni. Przykłady obu dźwigni przedstawiają ryciny 43 i 44, na których Ryć. 43. Dźwignia dwuramienna (objaśnienia Ryć. 44. Dźwignia jednoramienna (objaśnienia symboli: A, B, C, P, R - w tekście) symboli: A, B, C, P, R - w tekście) C oznacza punkt oparcia, P - punkt przyłożenia siły, R - punkt przyłożenia oporu. Stan równowagi zostaje osiągnięty wówczas, gdy iloczyn siły P przez długość odcinka dźwigni CA równa się iloczynowi ciężaru oporu R przez długość odcinka CB, (P x CA = R x CB). W pierwszym przykładzie (ryć. 43) punktem oparcia jest staw między kręgiem szczytowym i kością potyliczną, oporem - masa głowy pociągająca ją bródką w dół, a siłą - mięśnie karku. W drugim przykładzie (ryć. 44) punkt oparcia znajduje się w stawie łokciowym, opór stanowg ciężar przedramienia i ręki, a siła pochodzi ze zginaczy stawu łokciowego (ryć. 43 i 44). 56 Klasyfikacja mięśni Z wyróżnianych w anatomii trzech metod klasyfikacji mięśni (rozwojowej, czynnościowej i topograficznej) warto zatrzymać się nad podziałem topograficz- nym - najbardziej przydatnym pod względem dydaktycznym - który uwzglę- dnia położenie mięśni w stosunku do szkieletu. Zgodnie z tym podziałem mięśnie szkieletowe dzielimy na mięśnie: tułowia, szyi i głowy, kończyny górne} oraz kóncźyJiy dolnej. Biorąc pod uwagę cel, jakiemu ma służyć ten podręcznik, w tekście wymie- nione zostały tylko niektóre ważniejsze mięśnie i pełnione przez nie funkcje. l Misśnie^tuiowia Mięśnie klatki piersiowej * Mięsień piersiowy większy. Przywodzi, obraca do wewnątrz i opuszcza ramię. Gdy podniesione ramię jest ustalone - dźwiga tułów ku górze, np. przy podciąganiu się na drążku. * Mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne. Unoszą żebra i są mięśniami wde- chowymi. * Mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne. Opuszczają żebra i są mięśniami wydechowymi. * Przepona. Jest najważniejszym mięśniem wdechowym (ryć. 45). m. naramlenny m. międzyżebrowy zewnętrzny m. międzyżebrowy wewnętrzny m. zębaty przedni m. piersiowy większy m. piersiowy mniejszy 57 m. skośny zewnętrzny brzucha Ryć. 45. Mięśnie klatki piersiowej Mięśnie brzucha * Mięsień prosty brzucha. Obustronny skurcz mięśnia zgina tułów do przodu. * Mięsień skośny zewnętrzny brzucha. Działając obustronnie, zgina tułów do przodu. Skurcz jednostronny obraca tułów ku stronie przeciwnej. * Mięsień skośny wewnętrzny brzucha. Obustronny skurcz zgina tułów do przodu. Skurcz jednostronny obraca tułów w stronę tego mięśnia (ryć. 46). m. piersiowy większy m. skośny zewnętrzny brzucha m. zębaty przedni m. międzyżebrowy zewnętrzny m. międzyżebrowy wewnętrzny m. prosty brzucha m. skośny wewnętrzny brzucha smuga ścięgnista Ryć. 46. Mięśnie klatki piersiowej i brzucha Mięśnie grzbietu \ * Mięsień czworoboczny. Obustronny skurcz mięśnia zbliża łopatki do krę- gosłupa oraz cofa barki. Skurcz górnej części mięśnia przy barku ustalonym przechyla głowę w bok przy równoczesnym obrocie twarzy w stronę przeciwną. * Mięsień Inajszerszy grzbietu. Przy ustalonym kręgosłupie opuszcza pod- niesione ramię, kieruje je do tyłu i obraca do wewnątrz. * Mięsień zębaty tylny górny. Unosi żebra. Jest mięśniem wdechowym. * Mięsień prostownik grzbietu. Pod tą nazwą występuje grupa mięśni głę- boko położonych, których działanie utrzymuje pionową postawę ciała (ryć. 47 i 48). 58 m. naramienny m. podgrzebieniowy m. obły większy m. najszerszy grzbietu m. czworoboczny m. skośny zewnętrzny brzucha Ryć. 47. Mięśnie grzbietu powierzchowne m. płatowaty m. prostownik grzbietu m. zębaty tylny górny m. nadgrzebleniowy m. podgrzebieniowy m. obły mniejszy m. obły większy m. zębaty tylny dolny m. skośny zewnętrzny brzucha Ryć. 48. Mięśnie grzbietu głębiej położone 59 Mięśnie szyi i głowy Mięśnie szyi * Mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy. Obustronny skurcz mięśnia zgina pochyloną głowę bardziej ku przodowi, a wyprostowaną - przechyla ku tyłowi (ryć. 49). m. tarczowo-gnykowy n. łopatkowo-gnykowy mostkowo-gnykowy m. mostkowo-obojczykowo-sutkowy Ryć. 49. Mięśnie szyi z boku Mięśnie głowy Mięśnie żuchwy * Mięsień skroniowy. Unosi żuchwę i pociąga ją do tyłu. * Żwacz. Unosi żuchwę, przyciska silnie do szczęki i wysuwa ją ku przodowi (ryć. 50). Mięśnie numiczne * Mięsień okrężny oka. Skurcz całego mięśnia zaciska powieki i zwęża wejście do oczodołu. * Mięsień okrężny ust. Część przyśrodkowa mięśnia zwiera wargi, a część obwodowa wysuwa wargi ku przodowi (ryć. 51). 60 m. skroniowy Ryć. 50. Mięśnie żuchwy m. uszny górny m. czepiec ścięgnisty Ryć. 51. Mięśnie mimiczne twarzy m. potyliczno-czotowy (brzusiec czołowy) m. uszny przedni m. okrężny oka ._ m. jarzmowy większy - m. okrężny ust m. obniżający wargę dolną m. obniżający kąt ust m. szeroki szyi Mięśnie kończyny górnej Mięśnie obręczy kończyny górnej * Mięsień naramienny. Skurcz całego mięśnia odwodzi ramię do poziomu stawu barkowego. Część przednia mięśnia pociąga ramię do przodu, a część tylna - do tyłu. * Mięsień podgrzebieniowy. Przywodzi i obraca ramię na zewnątrz. * Mięsień obly mniejszy. Działa jak poprzedni. * Mięsień obly większy. Przywodzi i obraca ramię do wewnątrz (ryć. 52). m. naramienny głowa boczna m. tróJgłowego ramienia m. podgrzebieniowy m. obły mniejszy m. obły większy ' głowa długa m. trógłowego ramienia głowa przyśrodkowa m. trójgtowego ramienia Ryć. 52. Mięśnie prawego barku i ramienia od tylu Mięśnie ramienia * Mięsień jdwuglowy ramienia. Zgina i obraca do wewnątrz ramię w stawie barkowym. Odwraca i zgina przedramię w stawie łokciowym. * Mięsień ramienny. Zgina ramię. * Mięsień trójgiowy ramienia. Prostuje przedramię. Prostuje i przywodzi ramię. si< Mięsień kruczo-ramienny. Przywodzi i zgina ramię (ryć. 53). 62 m. czworoboczny - m. najszerszy grzbietu głowa długa m. trójgłowego ramienia głowa boczna m. trójgłowego ramienia m. naramlenny m. dwuałowy ramienia - m. ramlenny m. ramienno-promleniowy m. prostownik promieniowy długi nadgarstka Ryć. 53. Mięśnie prawego barku i ramienia z boku Mięśnie przedramienia ) * Mięsień nawrotny obły. Nawraca i zgina przedramię w stawie łokciowym. * Mięsień zginacz promieniowy nadgarstka. Zgina i odwodzi rękę w stronę promieniową w stawie promieniowo-nadgarstkowym. * Mięsień zginacz łokciowy nadgarstka. Zgina i przywodzi rękę w kierunku kości łokciowej. 4= Mięsień zginacz głęboki palców. Zgina rękę i palce. * Mięsień zginacz długi kciuka. Zgina rękę i kciuk. * Mięsień nawrotny czworoboczny. Nawraca przedramię. * Mięsień ramienno-promieniowy. Zgina przedramię w stosunku do ramienia. * Mięsień prostownik promieniowy długi nadgarstka. Prostuje rękę w kie- runku grzbietowym i promieniowym. * Mięsień odwracacz. Odwraca przedramię i rękę. * Mięsień prostownik palców. Prostuje palce II-V. * Mięsień prostownik lokciowy nadgarstka. Prostuje nadgarstek i pociąga rękę w stronę łokciową. * Mięsień prostownik diugi kciuka. Prostuje kciuk (ryć. 54). i Mięśnie ręki * Mięsień odwodziciel krótki kciuka. Odwodzi kciuk. * Mięsień zginacz krótki kciuka. Zgina kciuk w stawie śródręczno-pal- cowym. 63 m. trójgtowy ramienia m. dwugłowy ___\ ramienia m. ramienny m. nawrotny obły m. ramienno -promieniowy m. zginacz promieniowy nadgarstka m. dłoniowy długi rozcięgno dłoniowe m. łokciowy m. prostownik łokciowy nadgarstka m.. zginacz łokciowy nadgarstka m. dwugłowy ramienia m. ramienno- -promieniowy m. prostownik _ promieniowy długi nadgarstka m. prostownik palców m. odwodziciel długi kciuka m. prostownik krótki kciuka m. prostownik długi kciuka Ryć. 54. Mięśnie przedramienia prawego od przodu i od tyłu * Mięsień przywodziciel kciuka. Przywodzi kciuk do pozostałych palców. * Mięsień odwodziciel palca małego. Odwodzi palec V w stronę łokciową. * Mięsień przeciwstawiacz palca malego. Przybliża palec V ku dłoni i prze- ciwstawia go kciukowi. * Mięśnie glistowate. Zginają palce w stawach śródręczno-palcowych i pro- stują w stawach międzypaliczkowych (ryć. 55). Mięśnie kończyny dolnej Mięśnie obręczy kończyny dolnej Mięsień bidtirowo-lędżwiowy. Zgina udo w stawie biodrowym. Mięsień pośladkowy wielki. Prostuje udo w stawie biodrowym. Mięsień pośladkowy średni. Odwodzi udo. Mięsień gruszkowaty. Prostuje, odwodzi i obraca na zewnątrz udo. Mięsień zasłaniacz wewnętrzny. Obraca udo na zewnątrz. Mięsień zasłaniacz zewnętrzny. Działa jak poprzedni (ryć. 56 i 57). 64 Ryć. 56. Mięśnie obręczy kończyny dolnej Ryć. 57. Mięśnie obręczy kończyny dolnej pra- i uda lewego od tyłu wej od zewnątrz 65 5 - Anatomia i fizjologia człowieka Mięśnie uda * Mięsień krawiecki. Zgina staw biodrowy i staw kolanowy. * Mięsień czworoglowy uda. Składa się z czterech głów zwanych mięśniami: prostym uda, obszernym bocznym, obszernym pośrednim i obszernym przy- środkowym. Prostuje udo w stawie kolanowym i zgina go w stawie biodrowym. * Mięsień dwuglowy uda. Prostuje staw biodrowy i zgina podudzie. * Mięsień pólbłoniasty. Zgina podudzie i prostuje staw biodrowy. * Mięśnie: smukły, grzebieniowy, przywodziciel długi, przywodziciel wiel- ki. Wszystkie przywodzą udo (ryć. 58 i 59). m. lędźwiowy większy m. grzebieniowy m. krawJeckI uu,.*^' m. przywodziciel długi m. smukły m. naprężacz powięzi szerokie) m. przywodziciel wielki m. prosty uda m. obszerny przyśrodkowy m. obszerny boczny rzepka m. pośladkowy średni m. pośladkowy wielki m. gruszkowaty---. m. pośladkowy mały m. zasłaniacz ^^- wewnętrzny m. czworoboczny uda m. przywodziciel wielki m. półbłoniasty -^ m. półścięgnisty -- m. dwugłowy--- m. brzuchaty łydki m. podeszwowy Ryć. 58. Mięśnie obręczy kończyny dolnej i uda lewego od przodu Ryć. 59. Mięśnie obręczy kończyny dolnej i uda prawego od tylu Mięśnie * Mięsień * Mięsień grzbietowym. * Mięsień * Mięsień szwowym. goleni piszczelowy przedni. Prostuje stopę w kierunku grzbietowym. prostownik diugi palców. Prostuje stopę i palce w kierunku strzałkowy długi. Zgina stopę. brzuchaty łydki. Zgina kolano i zgina stopę w kierunku pode- 66 m. czworogłowy uda rzepka m. brzuchaty łydki, głowa przyśrodkowa m. strzałkowy długi m. prostownik długi palców m. dwugłowy uda m. brzuchaty łydki \ ~~ m. piszczelowy przedni m. płaszczkowaty m. prostownik długi palucha .troczek górny prostowników troczek dolny prostowników goleni lewej od m. płaszczkowaty m. strzałkowy krótki Ryć. 61. Mięśnie goleni prawej z boku * Mięsień zginacz długi palców. Zgina palce stopy. * Mięsień zginacz długi palucha. Zgina paluch (ryć. 60 i 61). Mięśnie * Mięsień * Mięsień * Mięsień * Mięsień * Mięsień * Mięsień stopy. * Mięśnie stopy i prostownik krótki palucha. Prostuje paluch. prostownik krótki palców. Prostuje palce. odwodziciel palucha. Obwodzi paluch w stronę przyśrodkową. odwodziciel palca małego. Odwodzi palec V w stronę boczną. zginacz krótki palucha. Zgina paluch. przywodziciel palucha. Przywodzi paluch do pozostałych palców glistowate. Zginają palce stopy (ryć. 62 i 63). 67 m. prostownik krótki palucha l palców stopy ścięgno m. prostownika długiego palucha Ryć. 62. Mięśnie grzbietu stopy m. zginacz krótki palucha mm. glistowate / m. odwodzicie! palucha m. odwodzicie! palca małego \ m. zginacz krótki palców m. zginacz palca małego Ryć. 63. Mięśnie podeszwy prawej 68 FIZJOLOGIA MIĘŚNI Błona włókna mięśniowego szkieletowego (sarkolema) jest spolaryzowana elektrostatycznie. Jej powierzchnia zewnętrzna jest elektrododatnia, a wewnę- trzna elektroujemna i wynosi od -80 do -90 mV. Stan ten nazywamy poten- cjalem spoczynkowym. Powstanie tego potencjału wiąże się z różną przepusz- czalnością błony dla jonów: Na^, K^ i C1~ (jony sodowe dyfundują przez błonę znacznie wolniej niż jony potasowe i jony chlorkowe) oraz z aktywnym transportem jonów sodowych na zewnętrzną stronę błony, a jonów potasowych do wnętrza włókna na skutek działania pompy jonowej (sodowo-potasowej), przez co po zewnętrznej stronie błony jest utrzymane duże stężenie jonów sodowych, a małe potasowych (po wewnętrznej stronie błony jest odwrotnie - ryć. 64). Enzym transportujący Na+ i K+ przez błonę komórkową wbrew błona komórkowa (120) ~. K-^ (4) Na"*" (145) Ryć. 64. Schemat mechanizmu spolaryzowania błony komórkowej i zasada działania pompy jono- wej. Wnętrze ma potencjał elektroujemny, ponieważ przeważają nieprzenikające przez błonę aniony organiczne (A~). Powierzchnia zewnętrzna ma potencjał elektrododatni, gdyż przeważają trudno dyfundujące jony sodowe. W nawiasach podano stężenie w mmol/1. Strzałki ciągłe oznaczają dyfuzję zgodną z dążnością do wyrównania stężeń; strzałki przerywane - dyfuzję zgodną z dążnoś- cią do niwelacji ładunku (prawa strona schematu). Lewa strona schematu przedstawia transport aktywny, zwany pompą jonową, która usuwa z komórki jony sodowe, a wprowadza do niej jony potasowe 69 gradientowi stężeń tych jonów, o nazwie Na-K ATP-azy, czerpie energię do realizacji aktywnego transportu z rozkładu ATP do ADP. Jedna ruchowa komórka nerwowa i pewna liczba włókien mięśniowych przez nią unerwianych stanowią razem jednostkę motoryczną. W ramach jednostki motorycznej wszystkie włókna mięśniowe kurczą się równocześnie, ponieważ impuls nerwowy dochodzi do nich w tym samym czasie. Między zakończeniem ruchowego włókna nerwowego a włóknem mięśnia szkieletowego istnieje czynnościowe połączenie, zwane synapsą nerwowo-mięśniową (ryć. 65). Zakończenie włókna nerwu ruchowego nie ma osłonki mielinowej, nato- miast rozdziela się na drobne gałązki, zgrubiałe na końcach, które razem tworzą płytkę końcową. Fragment sarkolemy włókna mięśniowego, który w pobliżu płytki końcowej jest pofałdowany i zaklęśnięty, nazywa się płytką motoryczną. Między płytką końcową pokrytą bloną presynaptyczną i płytką motoryczną pokrytą błoną postsynaptyczną znajduje się zamknięta neurolemą szczelina synaptyczna. Impuls nerwowy docierający do synapsy nerwowo-mię- śniowej depolaryzuje błonę presynaptyczną. Następstwem tego jest uwalnianie do szczeliny synaptycznej przez zakończenie aksonu zawartości pęcherzyków synaptycznych w postaci neuroprzekaźnika = neuromediątora, który wiąże się z receptorem w błonie postsynaptycznej (rodzaje neuroprzekaźników zostały wymienione na s. 199 w ramach omawiania pobudliwości i przewodnictwa w neuronach). Powoduje to depolaryzację błony postsynaptycznej przez chwilo- we zwiększenie jej przepuszczalności najpierw dla jonów sodowych i gwałtowne przejście tych jonów do wnętrza włókna mięśniowego, gdzie potencjał z ujem- płytka motoryczną Ryć. 65. Schemat synapsy nerwowo-mięśniowej 70 nego staje się dodatni. Początkowo jest spolaryzowana błona postsynaptyczna w okolicy synapsy, ale fala depolaryzacji w postaci impulsu, czyli potencjalu czynnościowego, szybko rozchodzi się wzdłuż włókna mięśniowego w obu kierunkach. Prędkość przewodzenia impulsu we włóknie mięśniowym wynosi 5 do 10 m/s i nie zależy ona od siły bodźca, ale maleje wraz z obniżeniem temperatury, narastaniem zmęczenia lub wskutek zatrucia oraz pogorszenia ukrwienia. Potencjał czynnościowy za pośrednictwem kanalików biegnących od sarkolemy do wnętrza włókna dociera do siateczki śródplazmatycznej, powodu- jąc dyfudowanie ze zbiorniczków tej siateczki jonów wapniowych na zewnątrz do sarkoplazmy podstawowej. Wysokie stężenie Ca24" wokół miofilamentów aktywuje układ kurczliwy, prowadząc do skurczu (molekularne podstawy skur- czu zostały opisane w podręczniku Cytologia...., s. 86 i 87). Po gwałtownej depolaryzacji sarkolemy następuje wolniej przebiegający okres repolaryzacji, czyli powrót do pierwotnego rozmieszczenia jonów. Mięsień przechodzi ze stanu spoczynku w stan czynny objawiający się skurczem pod wpływem podniety (bodźca). Podniety pochodzą z wnętrza lub spoza organizmu. Do pierwszych z nich należą substancje chemiczne przenoszo- ne przez krew, czyli drogą humoralną: CO-^, trucizny, hormony, np. adrenalina przyspieszająca skurcze mięśnia sercowego oraz wywołująca skurcz mięśni na- czyń krwionośnych, w wyniku których ulegają one zwężeniu. Do podniet o ze- wnętrznym pochodzeniu zalicza się: temperaturę, dźwięk, światło, prąd elek- tryczny, bodziec mechaniczny. Do badań czynności mięśnia używa się zwykle mięśnia izolowanego zaopa- trzonego w nerw, zwanego preparatem mięśniowo-nerwowym, a w charak- terze bodźca pobudzającego do skurczu stosuje się prąd indukcyjny, który wykazuje następujące zalety: * nie powoduje nieodwracalnych zmian w mięśniu i nerwie mimo długiego działania, co może się zdarzyć w przypadku bodźca mechanicznego lub termicznego, * pozwala precyzyjnie ustalać siłę bodźca przez zmianę natężenia prądu, * można go szybko włączać i wyłączać. Aby nastąpił pojedynczy skurcz włókna mięśniowego bodziec musi mieć odpowiednią siłę, określaną jako siłę progową lub podnietę progową powo- dującą depolaryzację sarkolemy. Bodziec o mniejszej sile, inaczej bodziec pod- progowy, wywołuje tylko lokalną depolaryzację błony włókna mięśniowego i skurcz nie nastąpi. Włókno mięśniowe odpowiada na bodziec zgodnie z zasa- dą "wszystko albo nic", co oznacza, że pod wpływem bodźca o sile progowej lub większej od progowej kurczy się ono maksymalnie i dalszy wzrost siły bodźca nie zwiększy skurczu włókna, oraz że nie odpowiada na bodźce pod- progowe. Cały mięsień, będący pękiem włókien mięśniowych, kurczy się z różną siłą wynikającą z tego, ile jego włókien zostało pobudzonych przez zwiększającą się siłę bodźca, np. przez wzrost natężenia prądu. W sytuacji, kiedy zostały pobu- dzone wszystkie włókna mięśniowe wchodzące w skład mięśnia, osiągnięty 71 zostaje maksymalny skurcz mięśnia i dalsze zwiększanie siły bodźca nie zwięk- szy jego skurczu. Pojedynczy skurcz mięśnia szkieletowego może być izotoniczny lub izomet- ryczny. W skurczu izotonicznym następuje skrócenie mięśnia, a jego napięcie nie ulega zmianie. Konsekwencją tego rodzaju skurczu jest zbliżenie się do siebie przyczepów mięśni w układzie szkieletowym. W skurczu izometrycznym następuje wzrost napięcia mięśnia, ale nie zmienia się jego długość, a przyczepy mięśnia w układzie szkieletowym pozostają w tej samej odległości (ryć. 66). W rzeczywistości skurcze mięśni mają charakter mieszany (są auksotoniczne). W wyidealizowanej postaci skurcze izotoniczne i izometryczne uzyskuje się głównie w warunkach przeprowadzanych doświadczeń. W organizmie większość skurczów mięśni jest wywołana podnietami rytmicznymi. Powtarzające się z pe- wną częstotliwością podniety nadprogowe powodują nakładanie się na siebie kolejnych skurczów mięśnia, co nazywa się sumowaniem skurczów pojedyn- czych. Chodzi o to, że każdy następny bodziec pobudza mięsień do skurczu II potencjał elektryczny potencjał elektryczny cm 8 9 10 długość mięśnia kg 4' 2. 1 napięcie mięśnia O 10 20 30 40 50 60 70 ms 0 10 20 30 40 50 60 70 ms Bodziec (B) wyzwala czynnościowy potencjał elektryczny w komórce oraz zmianę długości mięśnia (l) lub napięcia mięśnia (II) Ryć. 66. Skurcz pojedynczy mięśnia szkieletowego; I - skurcz izotoniczny, II - skurcz izome- tryczny 72 zanim zdążył się on rozkurczyć po poprzednim pobudzeniu. W ten sposób skurcz staje się coraz silniejszy, ale tylko do pewnej granicy. Po jej osiągnięciu utrzymuje się na tym samym poziomie tak długo, jak działają bodźce (o ile nie wywołały zmęczenia). Długotrwały skurcz mięśnia zwany jest skurczem tęż- cowym. Jeśli bodźce pobudzają mięsień w odstępach czasu krótszych niż trwa skurcz pojedynczy to nosi on nazwę skurczu tężcowego zupełnego. W przypa- dku, gdy pobudzenie mięśnia następuje w odstępach czasu dłuższych niż trwa skurcz pojedynczy i dochodzi do częściowego rozkurczu mięśnia między działa- niem poszczególnych bodźców, to taki skurcz nazywa się skurczem tężcowym niezupełnym. Mięśnie, które kurczą się szybko, potrzebują ponad 100 bodźców na sekundę, aby doszło do skurczu tężcowego zupełnego, a mięśniom kur- czącym się wolno wystarcza do takiego skurczu tylko kilkanaście bodźców na sekundę. Ruchy kończyn i całego ciała są efektem głównie skurczów tężcowych mięśni szkieletowych z jednoczesnym zbliżaniem się przyczepów mięśni i wzros- tem napięcia. Skurcze takie noszą nazwę auksotonicznych. W wyniku długotrwałej pracy, wskutek rytmicznego pobudzania mięśnia wyizolowanego lub będącego w organizmie, następuje stopniowe osłabienie jego czynności, nawet do zupełnego ustania skurczów, co określane jest mianem zmęczenia mięśnia (ryć. 67). Do zmęczenia mięśnia dochodzi w wyniku: * powstawania deficytu tlenowego, działającego hamująco na czuciowo-ru- chową okolicę kory mózgowej, od której zależą ruchy mięśni i na same mięśnie (obecność tlenu, jako ostatniego akceptora elektronów w łańcuchu oddechowym, umożliwia przebieg tlenowego oddychania komórkowego - procesu, w którym w efekcie utleniania biologicznego substratu organicz- nego uwalniana jest znacznie większa ilość energii i więcej jej jest wiązane w ATP niż w procesie beztlenowym; energia pochodząca z defosforylacji ATP jest niezbędna do funkcjonowania tkanki nerwowej i do skurczu mięśnia); * gromadzenia się kwasu mlekowego, po- wstającego w beztlenowym oddychaniu - procesie wymuszonym deficytem tle- nowym; * wyczerpywania się źródeł energii (gliko- genu). Rvc. 67. Krzywa zmęczenia palca 73 Mięsień działający w organizmie męczy się wolniej niż mięsień z niego wyizolowany, ponieważ krążąca w organizmie krew dostarcza zużywane mate- riały energetyczne (glukozę) i tlen oraz odprowadza metabolity, a także ciepło powstające w czasie skurczu. Ponadto funkcjonowanie mięśnia w organizmie jest regulowane impulsami nerwowymi i bodźcami hormonalnymi mającymi wpływ na metabolizm mięśnia. Regulacja metabolizmu mięśnia, a zwłaszcza wpływ na działanie w nim enzymów, pozwala na długą pracę bez zmęczenia. Po ustaniu intensywnej pracy mięśni szkieletowych, powodującej ich zmę- czenie, konieczny jest odpoczynek - okres, w którym następuje stopniowy transport kwasu mlekowego przez krew do wątroby. W wątrobie znajdują się enzymy katalizujące przemianę kwasu mlekowego w glukozę (glukoneogeneza). Ta wędruje z krwią z powrotem do mięśni, gdzie odbudowywane są zapasy glikogenu. W okresie odpoczynku ulega zwiększeniu zapotrzebowanie na tlen służący utlenianiu mleczanu. Brak tlenu znacznie utrudnia lub całkowicie unie- możliwia odpoczynek mięśnia. Mięśnie szkieletowe znajdują się w organizmie w stanie stałego napięcia, określanego jako napięcie foniczne. Utrzymanie takiego stanu jest możliwe dzięki docieraniu do mięśnia impulsów przekazywanych drogą nerwową. Prze- rwanie łączności z ośrodkowym układem nerwowym lub wypreparowanie mięś- nia z organizmu powoduje jego zwiotczenie. Występowanie mięśni szkieleto- wych przez długi okres w stanie napięcia wymaga mniejszych nakładów ener- getycznych niż w czasie skurczu. Przejściowe uszkodzenie białek strukturalnych mięśni prowadzi do przyku- rcza, a trwałe uszkodzenie - do stężenia. Zmiany odwracalne mogą być spowodowane zmęczeniem, ogrzaniem, zakwaszeniem lub zatruciem. Zmiany trwałe zachodzą, np. w procesach pośmiertnych i noszą nazwę stężenia po- śmiertnego. Mięsień kurczy się z pewną siłą, którą można zamienić na pracę. W przypa- dku mięśni wyizolowanych z organizmu bada się ją, używając tzw. miografów, a mięśni działających w organizmie - ergografów. Wielkość pracy zależy od rodzaju mięśnia, jego stanu fizjologicznego, wielkości obciążenia mięśnia i ryt- mu skurczów. Znaczne obciążenie lub bardzo powolny rytm zmniejszają pracę mięśnia do minimum. Dla każdego mięśnia istnieją pewne optymalne parametry rytmu i wielkości obciążenia, kiedy praca jest największa. W organizmie do mięśnia pobudzonego docierają równocześnie impulsy ruchowe i naczynioruchowe wywołujące wstępne rozszerzenie naczyń włoso- watych. Podczas dalszej pracy w mięśniu gromadzą się metabolity (przede wszystkim kwas mlekowy), które oddziałują wprost na naczynia włosowate, lub na drodze odrufchowej, powodując nadal rozszerzenie naczyń włosowatych i ba- rdzo drobnych tętnic. Dzięki temu do mięśnia wykonującego pracę płynie więcej krwi, dostarczając więcej organicznych substratów oddechowych i tlenu oraz skuteczniej odbierając metabolity. Jednocześnie wskutek odruchów przez nerwy czuciowe w pracujących mięśniach i przez receptory w naczyniach krwionoś- nych zwężają się naczynia w mięśniach nie pracujących i w zbiornikach krwi. 74 Pozwala to na utrzymanie ciśnienia w tętnicach na poziomie minimalnie zmie- nionym. Bardziej długotrwała praca mięśnia wymaga wydatniejszego przepływu krwi przez płuca, nerki, wątrobę, skórę. Dokonuje się to kosztem zwiększenia częstotliwości oraz objętości skurczów serca. U osób nie wytrenowanych głów- nie wzrasta częstotliwość skurczów serca (z 70 do 180 na minutę), a u osób wytrenowanych zwiększa się przede wszystkim objętość wyrzutowa serca (z 70 do 200 ml). Podobnie odbywa się polepszenie zaopatrzenia w tlen; u osób nie wytrenowanych zwiększa się częstotliwość oddechów, a u wytrenowanych na- stępuje pogłębienie oddechu. UKŁAD POKARMOWY Do układu pokarmowego zaliczamy przewód pokarmowy wraz z jego gruczołami oraz zęby i język. Przewód pokarmowy rozpoczyna się otworem ustnym, a kończy otworem odbytowym. Kolejne odcinki tego przewodu to: jama ustna, gardło, przełyk, żołądek, jelito cienkie i jelito grube (ryć. 68). Ściana przewodu pokarmowego zbudowana jest zazwyczaj z trzech zasadni- czych warstw. Od strony światła przewodu występuje błona śluzowa, której podstawę ślinianki wątroba pęcherzyk żółciowy dwunastnica --- lelito czcze jelito ślepe wyrostek robaczkowy Ryć. 68. Schemat budowy układu pokarmowego 76 gardło przełyk żołądek trzustka jelito kręte _ okrężnica odbytnica stanowi tkanka łączna wiotka, zwana blaszką właściwą błony śluzowej. Blasz- kę właściwą pokrywa nabłonek, a głębszą warstwę błony śluzowej stanowi łącznotkankowa błona podśluzowa. W blaszce właściwej znajdują się naczynia włosowate krwionośne, naczynia limfatyczne i nerwy. W błonie podśluzowej występują większe naczynia krwionośne i limfatyczne oraz sploty i zwoje ner- wowe. Pomiędzy blaszką właściwą a błoną podśluzowa mieści się warstwa mięśni gładkich, zwana blaszką mięśniową błony śluzowej stwarzająca moż- liwość przesuwania śluzówki. Drugą warstwą jest błona mięśniowa zbudowana z mięśni gładkich ukła- dających się przeważnie w dwie warstwy: wewnętrzną - okrężną i zewnętrzną - podłużną. Najdalej od światła przewodu położoną warstwą jest błona zewnętrzna zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej bądź zbitej. W jamie brzusznej błonę zewnętrzną stanowi błona surowicza, zwana w tym przypadku otrzewną. Błona zewnętrzna tworzy zewnętrzną osłonę narządów przewodu pokarmowego. JAMA USTNA Otwór ustny przyjmuje kształt szpary ust, która jest ograniczona wargami.. Między wargami i policzkami a łukami zębowymi znajduje się przedsionek jamy ustnej. Natomiast wewnętrznie w stosunku do łuków zębowych występuje jama ustna właściwa, która w części tylnej przechodzi w gardło. Granicę między jamą ustną właściwą a gardłem stanowi otwór, zwany cieśniną gar- dzieli. Od góry jama ustna właściwa jest ograniczona przez podniebienie składające się z podniebienia twardego położonego w części przedniej i utwo- rzonego przez wyrostki podniebienne szczęk i blaszki poziome kości podnie- biennych, oraz z podniebienia miękkiego znajdującego się w części tylnej i będącego fałdem mięśniowym pokrytym błoną śluzową. Z tyłu, w linii środ- kowej, podniebienie miękkie zwisa ku dołowi w postaci języczka podniebien- nego. Od podniebienia miękkiego odchodzą w dół dwa fałdy, zwane łukami podniebiennymi, między którymi leży migdalek podniebienny (ryć. 69). Zęby Zęby są zbudowane z zębiny i ułożone w dwa łuki zębowe: górny - szczę- kowy i dolny - żuchwowy. Ząb dicłada się z korony, szyjki i korzenia. Poszczególne zęby są osadzone korzeniem w zębodole i okryte częściowo dziąs- łem. Korzeń jest połączony z zębodołem za pomocą ozębnej, stanowiącej błonę łącznotkankowa. Korona wystaje do jamy ustnej, a jej zewnętrzna powierzchnia pokryta jest bardzo twardym szkliwem. Między koroną a korzeniem występuje szyjka zęba. Korzeń i szyjka zęba pokryte są kostniwem= cementem. Wnętrze 77 warga górna dziąsło górne łuk podnieblenno-językowy tuk podniebienno-gardtowy cleśń gardzieli grzbiet języka warga dolna podniebienie twarde podniebienie miękkie języczek podnieblenny ISH ^ migdałek podnieblenny dziąsło dolne Ryć. 69. Jama ustna zębina dziąsło kanał korzenia kostniwo szkliwo komora zębowa > ^ ^ ^ _^*. f T ^ ^ - _» ^41 ^*S^ łl^ t »-* J» włókna ozębnej Ryć. 70. Budowa zęba 78 zęba stanowi komora zębowa, która przechodzi w kanał korzenia kończący się otworem szczytowym. Komora ta wypełniona jest miazgą zębową zbudo- waną z tkanki łącznej wiotkiej (ryć. 70). W uzębieniu człowieka rozróżnia się cztery rodzaje zębów: siekacze, kły, zęby przedtrzonowe i zęby trzonowe oraz to, że występują dwa pokolenia zębów - zęby mleczne i zęby stałe. Pierwsze zęby mleczne wyrzynają się w drugiej połowie pierwszego roku życia i do 30 miesiąca życia wyrasta za- zwyczaj 10 zębów mlecznych górnych i 10 dolnych. Są to: dwa siekacze, jeden kieł i dwa zęby trzonowe w każdej połówce obu łuków zębowych, co można schematycznie zapisać wzorem: 2.1.2 2.1.2 2.1.2 2.1.2 Zęby wyrastają symetrycznie w obu połówkach szczęki i żuchwy, poczyna- jąc od siekaczy. Między 7. a 12. rokiem życia zęby mleczne wypadają, a od 6. roku za- czynają wyrastać zęby stałe. Proces ten kończy się około 13. roku życia. W tym czasie wyrasta po 16 zębów stałych w szczęce i żuchwie, na które składają się: dwa siekacze, jeden kieł, dwa zęby przedtrzonowe i trzy zęby trzonowe w każej połówce obu łuków zębowych, co schematycznie zapisuje się w następujący sposób: 3.2.1.2 2123 3.2.1.2 2.1.2.3 Człowiek należy do orgnizmów wszystkożernych, stąd jego uzębienie łączy cechy uzębienia roślinożercy i drapieżcy. Zęby przednie służą jedynie do od- gryzania kęsów pokarmowych i dlatego ich kształt jest inny niż zębów tylnych, przystosowanych do żucia pokarmów i dla których ciśnienie wywierane przez łuki zębowe jest wyraźnie większe. Siekacze mają koronę w kształcie dłuta, a kły stoż- kowatą, zakończoną ostrym szczytem. Po- wierzchnia żucia zębów przedtrzonowych wyposażona jest w dwa guzki, a analogicz- na powierzchnia zębów trzonowych ma kształt czworoboku z czterema bądź pięcio- ma guzkami (ryć. 71). Ryć. 71. Zęby stałe o prawidłowym zgryzie (lewa po- łowa uzębienia) zęby siekacze przedtrzonowe 79 Język Język jest fałdem mięśniowym pokrytym błoną śluzową, leżącym na spodzie jamy ustnej. Składa się z trzonu, który ku tyłowi przechodzi w nasadę języka, a ku przodowi zwęża się, tworząc koniec języka. Powierzchnia górna, czyli grzbiet języka, podzielona jest podłużnie biegnącym rowkiem pośrodkowym na dwie połowy. Granicę między trzonem a nasadą języka wyznacza bruzda krańcowa w kształcie litery V, na której szczycie znajduje się zagłębienie, zwane otworem ślepym. Na grzbiecie języka występują cztery rodzaje broda- wek, będących wyrostkami tkanki łącznej, które wystają ponad powierzchnię błony śluzowej. Są to: * brodawki nitkowate - najliczniejsze i najmniejsze; pokrywają przednią część grzbietu języka, * brodawki grzybowate - mniej liczne i wyraźnie większe niż brodawki nitkowate; występują w analogicznej okolicy co poprzednie, * brodawki okolone - największe; znajdują się na granicy trzonu i nasady języka, * brodawki liściaste - mają kształt małych pionowych fałdów błony śluzo- wej; są ułożone na bocznych powierzchniach języka (ryć. 72). brodawka okolona migdafek językowy ^- otwór ślepy bruzda krańcowa brodawka nitkowata brodawka grzybowata Ryć. 72. Język (powierzchnia górna) 80 Ryć. 73. Rozmieszczenie kubków smakowych na powierzchni języka W brodawkach językowych - prócz brodawek nitkowatych - występują ku- bki smakowe reagujące na cztery rodzaje smaków: słodki, słony, gorzki i kwaś- ny (ryć. 73). Dolna powierzchnia języka jest gładka. W linii pośrodkowej przebiega nieparzysty fałd błony śluzowej, zwany wędzidelkiem języka, który łączy tę powierzchnię z dnem jamy ustnej. Gruczoły ślinowe Rozróżniamy małe i duże gruczoły ślinowe. Pierwsze z nich są rozrzucone w ścianach jamy ustnej i w zależności od miejsca, w którym one występują noszą nazwę gruczołów: wargowych, policzkowych, językowych i podnie- biennych. Duże gruczoły, zwane śliniankami, występują parami i do nich należą: ślinianki przyuszne, ślinianki podżuchwowe oraz ślinianki podję- zykowe. Ślinianka przyuszna leży na zewnętrznej powierzchni mięśnia żwacza. Jest to gruczoł surowiczy, a zarazem największy gruczoł ślinowy. Przewód tej śli- nianki uchodzi do przedsionka jamy ustnej na wysokości drugiego zęba trzono- wego. Ślinianka podżuchwowa - mniejsza od poprzedniej - leży w okolicy podżuchwowej. Jest ona częściowo pokryta żuchwą. Stanowi gruczoł surowicz- no-śluzowy. Przewód jej otwiera się na dolnej powierzchni języka bocznie od wędzidełka języka. Ślinianka podjęzykowa - najmniejsza ze ślinianek - znajduje się pod błoną śluzową okolicy podjęzykowej. I^leży ona do gruczołów surowiczo-ślu- zowych. Ślinanka ta składa się z kilku oddzielnych zrazików mających osobne przewody wyprowadzające, zwane przewodami mniejszymi. Przednią część ślinianki stanowi gruczoł główny, od którego odchodzi przewód większy, otwierający się na mięśniu podjęzykowym, najczęściej wspólnie z przewodem ślinianki podżuchwowej (ryć. 74). 6 - Anatomia i fizjologia człowieka O I ślinianka przyuszna ślinlanka podjęzykowa przewód ślinianki przyusznej ślinianka podżuchwowa przewody ślinianki podjęzykowej Ryć. 74. Gruczoły ślinowe prawej strony GARDŁO Gardło ma kształt lejkowatej, spłaszczonej cewy, która rozciąga się od podstawy czaszki do VI kręgu szyjnego, gdzie przechodzi w przełyk. Jamę gardła dzielimy na część górną - nosową, środkową - ustną i dolną - krta- niową. Część nosowa gardła otwiera się z przodu do jamy nosowej i dlatego czynnościowo związana jest z układem oddechowym. Na sklepieniu gardła występuje zgrupowanie tkanki limfatycznej, tworzące nieparzysty migdałek gar- dłowy. W bocznej ścianie tej części gardła znajduje się otwór stanowiący ujście gardłowe trąbki słuchowej, inaczej trąbki Eustachiusza. Część ustna gardła położona jest bezpośrednio za cieśnią gardzieli. Część krtaniowa gardła znajduje się z tyłu za krtanią. Od przodu w sto- sunku do tej części gardła występuje chrząstka nagłośniowa i wejście do krtani, a bocznie od niego - głęboki zachyłek gruszkowaty, będący drogą kęsa pokar- mowego przy przełykaniu (ryć. 75). PRZEŁYK Przełyk przyjmuje postać długiej wąskiej cewy ciągnącej się od części krta- niowej gardła do wpustu żołądka znajdującego się na wysokości X-XI kręgu 82 małżowina nosowa dolna przewód nosowy górny przedsionek nosa podniebienie twarde język migdałek podnieblenny ujście gardłowe trąbki słuchowej część nosowa gardła część ustna gardła część krtaniowa gardła nagłośnia przełyk Ryć. 75. Gardło (przekrój strzałkowy) piersiowego. Składa się z części szyjnej, piersiowej i brzusznej. W jego prze- biegu występują trzy zwężenia: na granicy z gardłem, na wysokości rozdwojenia tchawicy i w obrębie przepony. W zwężeniach mogą zatrzymywać się przełyka- ne ciała obce. ŻOŁĄDEK Żołądek znajduje się w części nadpępkowej jamy brzusznej. Jest ułożony w ten sposób, że jego większa część leży po lewej stronie płaszczyzny pośrod- kowej. Stanowi on workowate rozszerzenie przewodu pokarmowego, spełniają- ce funkcje zbiornika pokarmu, który tu przez pewien czas przebywa podczas trawienia. Kształt i położenie żołądka zmienia się w zależności od pozycji i stopnia wypełnienia go pokarmem. Żołądek lekko wypełniony ma kształt haka. Na jego lewym górnym końcu znajduje się wpust żołądka, kontaktujący się z brzuszną częścią przełyku^ Obszerna, wpuklająca się ku górze część żołąd- ka, nazywa się dnem żołądka, poniżej k|órego występuje trzon żołądka. Spód żołądka stanowi część odźwiernikowa. Jest ona wyposażona w mięsień zwie- racz odźwiernika, którego skurcz uniemożliwia przedostawanie się pokarmu do dalszej części przewodu pokarmowego. Błona śluzowa żołądka zawiera liczne gruczoły, wśród których wyróżniamy: gruczoły żołądkowe właściwe i gruczoły odźwiernikowe. Pierwsze z nich są gruczołami cewkowymi prostymi, występującymi w okolicy dna i trzonu żołąd- 83 wpust żołądka część wpustowa dwunastnica dno żołądka trzon żołądka odźwiernik część odźwiernikowa Ryć. 76. Żołądek ka. Zawierają one dwa rodzaje komórek nabłonkowych: komórki glówne produkujące pepsynogen i komórki okładzinowe wytwarzające kwas solny. Gruczoły odźwiernikowe należą do prostych lub złożonych gruczołów cew- kowo-pęcherzykowych znajdujących się w części odźwiernikowej żołądka. Wy- dzielają śluz (ryć. 76). JELITO CIENKIE Jelito cienkie ciągnie się od odźwiernika do ujścia do jelita grubego. Składa się z trzech odcinków: dwunastnicy, jelita czczego i jelita krętego. Długość jelita cienkiego wynosi około 6 m. W błonie śluzowej początkowego odcinka dwunastnicy występują cewkowo-pęcherzykowe gruczoły dwunastnicze pod- śluzówkowe, a na całej długości jelita cienkiego - proste cewkowe gruczoły jelitowe. Powierzchnia błony śluzowej jelita cienkiego tworzy liczne fałdy okrężne, które najlepiej widoczne są w obszarze dwunastnicy i jelita czczego. Obserwacje w mikroskopie świetlnym wykazały, że powierzchnię błony śluzowej całego jelita cienkiego pokrywają kosmki jelitowe, których liczba sięga kilku milio- nów (ryć. 77). Ich funkcja wiąże się z wchłanianiem strawionego pokarmu. Wewnątrz pojedynczego kosmka znajduje się sieć naczyń włosowatych krwio- nośnych, do których ze światła jelita przenikają: cukry proste (głównie gluko- 84 błona śluzowa kosmki jelitowe błona surowicza błona mięśniowa Ryć. 77. Błona śluzowa jelita cienkiego za), aminokwasy, sole minieralne w postaci jonów, witaminy, niewielka ilość kwasów tłuszczowych. W centra- lnej części kosmka występuje naczynie limfatyczne odpowiedzialne za odbiór ze światła jelita większej części wszy- stkich produktów trawienia tłuszczów (kwasów tłuszczowych, monoglicery- dów, dwuglicerydów i trójgiicerydów), (ryć. 78). Powierzchnia komórek na- błonka pokrywającego błonę śluzową jelita cienkiego od strony światła jelita tworzy bardzo liczne mikrokosmki (patrz Cytologia..., s. 66 i ryć. 65 na s" 67). Występowanie fałdów okrężnych, kosmków i mikrokosmków w sposób bardzo wydatny zwiększa powierzch- nię chłonną jelita. Ryć. 78. Kosmek jelitowy Dwunastnica Dwunastnica - piewszy odcinek jelita cienkiego - ma kształt podkowy i mierzy 25-30 cm długości. Początkowa, górna część dwunastnicy nosi nazwę opuszki, która przechodzi w część zstępującą. Mniej więcej w połowie części zstępującej znajduje się brodawka większa dwunastnicy, na której występuje ujście przewodu żółciowego wspólnego i przewodu trzustkowego. Powyżej tej brodawki mieści się brodawka mniejsza dwunastnicy mająca na szczycie otwór przewodu trzustkowego dodatkowego. Część dolna dwunastnicy obej- muje część poziomą, która zagina się ukośnie ku górze, tworząc część wstępu- jącą. Ta ostatnia kontaktuje się z jelitem czczym (ryć. 79). przewód żółciowy wspólny przewód trzustkowy dodatkowy opuszka dwunastnicy ^ odźwiernik brodawka mniejsza żołądek brodawka większa przewód trzustkowy Ryć. 79. Dwunastnica Jelito czcze i jelito kręte Nie ma wyraźnej granicy między jelitem czczym a krętym. Oba te odcinki jelita cienkiego są przymocowane do tylnej ściany jamy brzusznej za pomocą krezki i dlatego noszą wspólną nazwę jelita krezkowego. Wolny brzeg krezki przytwierdzony do jelita ma długość równą jego długości, natomiast drugi brzeg, który przytwierdzony jest do ściany jamy brzusznej, ma zaledwie około 15 cm długości. Powoduje to konieczność ułożenia jelita cienkiego w liczne 86 pętle wypełniające większą część jamy brzusznej. Przyjmuje się umownie, że około 2/5 jelita krezkowego stanowi jelito czcze, a około 3/5 - jelito kręte. Jelito czcze jest szersze i ma grubszą ścianę niż jelito kręte. JELITO GRUBE W skład jelita grubego wchodzi: jelito ślepe, inaczej kątnica, okrężnica i odbytnica. Jego długość wynosi 130-150 cm. Połączenie jelita cienkiego z jelitem grubym następuje w miejscu położonym około 7 cm powyżej zakoń- czenia jelita ślepego. W ścianie jelita grubego przebiegają trzy pasma mięśni podłużnych, zwanych taśmami, które znajdują się w jednakowej odległości od siebie. Taśmy są krótsze niż jelito i dlatego na jego powierzchni zewnętrznej powstają wybrzuszenia, które noszą nazwę wypukleń okrężnicy. Wypuklenia te poprzedzielane są zagłębieniami wystającymi do światła jelita jako fałdy półksiężycowate. Jelito ślepe Jelito ślepe - początkowy odcinek jelita grubego - stanowi ślepo zakoń- czony worek leżący w prawym dole biodrowym. Jest ono zwykle w całości pokryte otrzewną. Na granicy z okrężnica mieści się ujście jelita krętego, okrężnica wstępująca zastawka krętniczo-kątnicza ujście wyrostka robaczkowego jelito kręte krezka jelita cienkiego jelito ślepe wyrostek robaczkowy Ryć. 80. Jelito ślepe z wyrostkiem robaczkowym ograniczone zastawką krętniczo-kątniczą, która uniemożliwia cofanie się tre- ści pokarmowej z jelita grubego do jelita cienkiego. Zastawka ta ma postać dwóch fałdów otaczających poprzecznie położony, szczelinowaty otwór jelita cienkiego. Nieco poniżej zastawki krętniczo-kątniczej, w ścianie jelita ślepego znajduje się ujście wyrostka robaczkowego. Wyrostek robaczkowy ma postać ślepo zakończonej cewki, będącej uwy- pukleniem jelita ślepego. Mierzy on około 8 cm długości. U człowieka wyrostek robaczkowy nie bierze udziału w trawieniu pokarmu i należy do narządów szczątkowych. W stanach zapalnych jest operacyjnie usuwany, co nie wywołuje negatywnych następstw (ryć. 80). Okrężnica Okrężnicę dzieli się na: wstępującą, poprzeczną, zstępującą i esowatą. Okrężnica wstępująca biegnie ku górze od ujścia jelita krętego do trzewnej powierzchni wątroby, gdzie tworzy zgięcie prawe okrężnicy i przechodzi w okrężnicę poprzeczną. Okrężnica wstępująca jest najczęściej pokryta otrzewną tylko z trzech stron i wówczas nie tworzy krezki. Okrężnica poprzeczna ciągnie się łukowato od prawego podżebrza ku lewej stronie ciała, gdzie poniżej śledziony tworzy zgięcie lewe okrężnicy przechodząc w okrężnicę zstępującą. Okrężnica poprzeczna jest połączona z tyl- ną ścianą jamy brzusznej za pomocą krezki okrężnicy poprzecznej. Ponad tą częścią okrężnicy leży: wątroba, pęcherzyk żółciowy i żołądek, za nią - część zstępująca dwunastnicy, głowa trzustki i krezka jelita cienkiego, a pod nią - pętle jelita cienkiego. Okrężnica zstępująca biegnie w dół od zgięcia lewego okrężnicy i na wysokości grzebienia miednicy przechodzi w okrężnicę esowatą. Jest ona zwykle pokryta otrzewną z trzech stron. Okrężnica esowatą, zwana esicą, przytwierdzona jest krezką do ściany jamy brzusznej. Tworzy ona pętlę w dolnej części jamy brzusznej (ryć. 81). Odbytnica Odbytnica zaczyna się na wysokości III kręgu krzyżowego jako przed- łużenie esicy, a kończy - otworem odbytowym, inaczej odbytem. Górny odcinek odbytnicy tworzy rozszerzenie, zwane bańką odbytnicy. Dolny, węż- szy odcinek - nosi nazwę kanału odbytowego. Odbytnica pokryta jest otrze- wną tylko z przedniej i bocznych stron do połowy ich długości. Tylna strona jest przytwierdzona do ściany i narządów miednicy za pomocą tkanki łącznej wiotkiej i tkanki tłuszczowej. W końcowej części odbytnicy mięśnie okrężne błony mięśniowej tworzą mięsień zwieracz wewnętrzny odbytu. Oprócz niego występuje mięsień zwieracz zewnętrzny odbytu, zbudowany z mięśni poprze- cznie prążkowanych ułożonych okrężnie (ryć. 82). 88 okrężnica poprzeczna okrężnica wstępująca ujście jelita krętego ujście wyrostka robaczkowego wyrostek robaczkowy okrężnica esowata błona mięśniowa Ryć. 81. Okrężnica bańka odbytnicy kanał odbytowy słupy odbytnicy zwieracz wewnętrzny odbytu zwieracz zewnętrzny odbytu odbyt Ryć. 82. Odbytnica i odbyt WIELKIE GRUCZOŁY UKŁADU POKARMOWEGO Wątroba Większa część wątroby mieści się po prawej stronie jamy brzusznej tuż pod przeponą. Jest to największy gruczoł organizmu ludzkiego, mający miękką, a zarazem kruchą konsystencję. Druga z wymienionych cech powoduje, że może ona ulec pęknięciu wskutek upadku, bądź urazu. Całość gruczołu podzielona jest trzema bruzdami, ułożonymi w kształcie litery H, na cztery płaty: prawy, czworoboczny, ogoniasty i lewy. Bruzda poprzeczna, zwana wrotami wątroby stanowi miejsce, przez które wnikają do wątroby: tętnica wątrobowa doprowadzająca krew tętniczą, żyła wrotna trans- portująca wchłonięte ze światła jelita substancje chemiczne (oprócz większości pruduktów trawienia tłuszczów) oraz nerwy, a wychodzą z niej: naczynia lim- fatyczne i przewód żółciowy. Żyły wątrobowe biegną z miąższu wątroby i wpa- dają do żyły głównej dolnej. Pozostałe dwie bruzdy przebiegają w kierunku strzałkowym, a każda składa się z części przedniej i tylnej. W części przedniej bruzdy prawej znajduje się pęcherzyk żólciowy (ryć. 83). Wątroba okryta jest łącznotkankową błoną, zwaną torebką wątroby. Od wrót wątroby o największym skupieniu tkanki łącznej wnikają do wnętrza gruczołu pasma łącznotkankowe, które dzielą go na zraziki. Te zbudowane są z wielu komórek ułożonych w promieniście biegnące beleczki (ryć. 84). żyła główna dolna płat ogoniasty l przewód żółciowy wspólny żyła wrotna \ \ ^.Jiilf^^ przewód wątrobowy wspólny płat lewy wycisk nerkowy płat prawy wycisk przełykowy ^ tętnica wątrobowa więzadfo obłe / | przewód pęcherzykowy płat czworoboczny pęcherzyk żółciowy Ryć. 83. Wątroba (powierzchnia trzewna) 90 Ryć. 84. Zrazik przedstawiający komórki wątrobowe ułożone w beleczki Kanaliki żólciowe wątroby zbierają się w dwa przewody wątrobowe: większy i niniejszy. Pierwszy z nich wychodzi z płata prawego, drugi - z lewe- go. We wrotach wątroby przewody te łączą się ze sobą w przewód wątrobowy wspólny, a do niego ma ujście przewód pęcherzykowy, którym spływa żółć z pęcherzyka żółciowego. Wewnątrz pęcherzyka żólciowego może się gromadzić około 60 cm3 żółci. Jego ściana ma zdolność wchłaniania wody, co powoduje prawie 10-krotne zagęszczenie żółci. Skurcz mięśniówki gładkiej ściany pęcherzyka żółciowego wyciska z niego w krótkim czasie sporą porcję żółci, która przekazywana jest do dwunastnicy przewodem żółciowym wspólnym (ryć 85). przewód wątrobowy większy przewód pęcherzykowy pęcherzyk żółciowy dwunastnica drogi żółciowe wewnątrzwątrobowe przewód wątrobowy mniejszy przewód wątrobowy wspólny przewód żółciowy wspólny przewód trzustkowy Ryć. 85. Pęcherzyk żółciowy i drogi żółciowe 91 Trzustka Trzustka znajduje się na tylnej ścianie jamy brzusznej, za żołądkiem. Składa się ona z glowy, trzonu i ogona. Centralnie, wzdłuż osi trzustki, począwszy od ogona, przez trzon i głowę biegnie przewód trzustkowy, do którego dochodzą mniejsze przewody. Przewód ten rozgałęzia się na dwa, które kończą się ujścia- mi do dwunastnicy (porównaj: Dwunastnica, s. 86), (ryć. 79). brodawka mniejsza dwunastnicy ogon trzustki trzon trzustki brodawka większa WB/X tętnica krezkowa górna dwunastnicy przewód żółciowy wspólny odźwiernik przewód trzustkowy dodatkowy głowa trzustki przewód trzustkowy \ żyła krezkowa górna Ryć. 86. Trzustka i dwunastnica Znaczna część trzustki stanowi złożony gruczoł pęcherzykowy wytwarzający sok trzustkowy. Między pęcherzykami gruczołowymi występują grupy odmien- nych komórek, zwane wyspami Langerhansa, wśród których wyróżnia się ko- mórki alfa, beta i delta, produkujące różne hormony. Komórki alfa wytwarzają glukagon, beta - insulinę, a delta - somatostatynę, która prawdopodobnie hamuje uwalnianie glukagonu i insuliny. Ostatnio wyróżnia się także komórki F, które są odpowiedzialne za uwalnianie polipeptydu trzustkowego. Jego rola fizjologiczna nie jest w pełni wyjaśniona. Przypuszcza się, że działa on hamują- co na czynność zewnątrzwydzielniczą trzustki. Biorąc pod uwagę całokształt czynności wykonywanych przez trzustkę, można stwierdzić, że jednocześnie pełni ona funkcję gruczołu zewnątrz- i wewnątrzwydzielniczego. FIZJOLOGIA UKŁADU POKARMOWEGO POBIERANIE POKARMU I DZIAŁANIE CZYNNIKÓW MECHANICZNYCH W PRZEWODZIE POKARMOWYM Człowiek jako organizm cudzożywny musi pobrać związki organiczne w postaci pokarmu. Pobierany pokarm ma w większości postać nie pozwalającą na bezpośrednie wykorzystanie i dlatego musi on zostać poddany działaniu czynników mechanicznych i chemicznych. Do czynników mechanicznych należy: gryzienie powodujące wprowadzenie do jamy ustnej odpowiednio małych ka- wałków pokarmu, żucie prowadzące do roztarcia pokarmu, a także połykanie, mieszanie w żołądku i jelicie oraz przesuwanie pokarmu. Mechaniczna obrób- ka pokarmu ma na celu ułatwienie spełnienia zadań czynnikom chemicznym. W jamie ustnej pokarm o stałej konsystencji zostaje rozdrobniony przez zęby trzonowe i przedtrzonowe oraz wymieszany ze śliną, do czego przyczyniają się ruchy języka, policzków i żuchwy. W ten sposób formują się kęsy pokar- mowe, które mogą zostać połknięte. Połykanie jest procesem złożonym, w któ- rym wyróżniamy trzy fazy. Pierwsza, zwana fazą ustno-gardlową, polega na przesunięciu kęsa z jamy ustnej do gardła, co dzieje się przy udziale mięśni języka i policzków i jest czynnością świadomie kontrolowaną. Dwie następne fazy są aktami odruchowymi. W drugiej fazie - gardlowo-przelykowej - ko- ordynowanej przez ośrodki w rdzeniu przedłużonym mięsień zwieracz górny gardła wpierw rozkurcza się, umożliwiając przejście kęsa pokarmowego, a na- stępnie kurczy się, wywołując falę skurczów perystaltycznych przesuwających kęs wzdłuż gardła i przełyku. Trzecia faza nosi nazwę przelykowo-żolądkowej. W tej fazie kęs przesuwany ruchami perystaltycznymi zbliża się do wpustu żołądka, powodując jego rozkurcz i przedostanie się go do żołądka. Wprowadzony do żołądka pokarm układa się warstwami, począwszy od jego ściany. Pierwsze kęsy pokarmowe, które dostały się do żołądka, powodują rozkurcz mięśni ściany żołądka. W niedługim czasie następują skurcze perystal- tyczne błony mięśniowej ściany żołądka, przyczyniające się do: mieszania treści pokarmowej, przesuwania jej w kierunku odźwiernika i opróżniania żołądka. Pokarmy płynne szybko przechodzą przez żołądek, a o stałej konsystencji mogą być przetrzymywane nawet przez kilka godzin. Opróżnianie żołądka odbywa się 93 w następujący sposób. Gdy fala perystaltyczna dociera do odźwiernika, na- stępuje jego otwarcie i wyciśnięcie płynnej treści pokarmowej do dwunastnicy, a treść stała zostaje cofnięta do żołądka. Taka procedura powtarza się wielo- krotnie w ciągu kilku godzin. Dzięki temu cofana do żołądka stała treść pokarmowa jest dalej mieszana oraz rozdrabniana i stopniowo zamieniana na płynną. Za zwiększenie częstotliwości skurczów mięśnówki ściany żołądka i przyspieszenie jego perystaltyki odpowiadają włókna przywspółczulne nerwu błędnego. ruchy wahadłowe W jelicie rozróżniamy ruchy: wahadlowe, odcinkowe = dzielące i pery- staltyczne = robaczkowe. Ruchy wahadłowe i odcinkowe nie przesuwają treści pokarmowej w jednym kierunku, ale powodują jej mieszanie z sokami trawien- nymi. Podczas ruchów wahadłowych powstające przewężenie jelita jest przesu- wane na krótkim odcinku w jedną stronę, a następnie powraca do miejsca wyjściowego. Ruchy odcinkowe polegają na równoczesnych skurczach mięśni okrężnych w różnych miejscach jelita przy rozluźnieniu mięśni podłużnych, po czym miejsca skurczone ulegają rozkurczowi, a skurcze występują w innych odcinkach. Podczas ruchu perystaltycznego przewężenie powstałe wskutek skur- czu mięśni okrężnych ściany jelita wę- druje jako fala perystaltyczna począw- szy od dwunastnicy w kierunku odby- tu (ryć. 87). Przed falą skurczu biegnie równocześnie fala zwiotczenia. Najczę- ściej ruch perystaltyczny odbywa się powoli z prędkością 2 cm/s i obejmuje odcinki 5-10 cm. Co pewien czas po- jawia się szybka i długa fala perystal- tyczna przesuwająca treść pokarmową z prędkością 20-25 cm/s na większej przestrzeni. Jest ona zwykle konsek- ruchy odcinkowe ruch perystaltyczny Ryć. 87. Schemat ruchów jelita wencją odruchu powstającego np. podczas napełniania żołądka pokar- mem lub pod wpływem działania ja- dów bakteryjnych, względnie środków przeczyszczających. Ruchy robaczko- we odbywają się w zasadzie w jednym kierunku. Tylko w niektórych przypa- dkach dochodzi do ruchów w odwrot- nym kierunku, zwanych anyperystal- tyką, co może prowadzić do wymio- tów kałowych. Skurcze perystaltyczne są podstawowym czynnikiem powodu- jącym przesuwanie treści pokarmowej od żołądka do odbytnicy. Ruchy jelit są pobudzane przez włókna przy- 94 współczulne i działanie acetylocholiny. Jednocześnie czynniki te zwalniają na- pięcie zwieraczy. Natomiast włókna współczulne i adrenalina hamują ruchy jelit, a wzmacniają napięcie zwieraczy. TRAWIENIE - CHEMICZNA OBRÓBKA POKARMU Proces trawienia polega na enzymatycznej hydrolizie makrocząsteczek na rozpuszczalne monomery, które mogą zostać wchłonięte. Rozkład złożonych związków chemicznych na proste - w przypadku białek i kwasów nukleino- wych - ma jeszcze inne znaczenie. Powstające w wyniku hydrolizy białek aminokwasy, a z kwasów nukleinowych: cukier - pentoza, kwas ortofosforowy oraz zasady purynowe i pirymidynowe są związkami nieswoistymi, a więc trawiąc wyżej wymienione makrocząsteczki zapobiega się wprowadzeniu do or- ganizmu ze światła jelita - uważanego za uchyłek środowiska zewnętrznego - związków "cudzych", to znaczy o innej kolejności monomerów w porównaniu z kolejnością występującą we "własnych" białkach i kwasach nukleinowych. Enzymy trawienne Enzymy katalizujące trawienie należą do grupy hydrolaz, inaczej enzymów hydrolitycznych (przedrostek hydro - oznacza wodę, a liżą lub lityczny - roz- kład, rozłożenie, rozpad). Zgodnie z nazwą enzymy te katalizują rozkład związ- ków bardziej złożonych do prostszych, z przyłączeniem wody. Hydrolazy wy- dzielane w przewodzie pokarmowym można ogólnie podzielić, biorąc pod uwa- gę rodzaj związku chemicznego na który działają, na następujące grupy: * enzymy proteolityczne. Katalizują one rozszczepienie wiązań peptydo- wych. Ze względu na miejsce ataku na łańcuch polipeptydowy wyróżnia się endopeptydazy = proteazy = proteinazy i egzopeptydazy = peptydazy. Pierwsze z nich rozszczepiają białka i wyższe polipeptydy w określonych miejscach w środku łańcucha na niższe polipeptydy i oligopeptydy. Do nich należą: pepsyna, trypsyna, chymotrypsyna. Egzopeptydazy działają na koniec łańcucha peptydowego powodując uwalnianie końcowych amino- kwasów. Jedne z nich atakują wiązania peptydowe od strony końca kar- boksylowego i te noszą nazwę karboksypeptydaz, inne - od strony końca aminowego i wówczas zwą się aminopeptydazami. Wiele egzopeptydaz działa głównie na małe fragmenty: oligopeptydy i niższe polipeptydy; * enzymy amylolityczne. Katalizują one rozkład wiązań glikozydowych wy- stępujących w cukrach. Do nich zaliczamy: amylazę rozkładającą skrobię i glikogen poprzez dekstryny (oligosacharydy) do maltozy, maltazę roz- szczepiającą maltozę na dwie cząsteczki glukozy, sacharazę rozkładającą sacharozę na glukozę i fruktozę oraz laktazę rozszczepiającą laktozę na glukozę i galaktozę; 95 * enzymy lipolityczne, inaczej lipazy. Katalizują one rozszczepienie wiązań estrowych w tłuszczach (trójgiicerydach). W wyniku ich działania następuje stopniowe odłączanie cząsteczek kwasów tłuszczowych od cząsteczki glice- rolu (alkoholu trójwodorotlenowego); * enzymy trawiące kwasy nukleinowe, zwane nukleazami. Wyróżnia się, podobnie jak w przypadku enzymów proteolitycznych, endonukleazy i eg- zonukleazy. W zależności od rodzaju kwasu nukleinowego, na który dzia- łają, dzieli się je na rybonukleazy i deoksyrybonukleazy. Końcowymi produktami trawienia kwasów nukleinowych są: ryboza (bądź deoksyrybo- za), zasady purynowe i pirymidynowe oraz kwas ortofosforowy. Etapy trawienia w przewodzie pokarmowym Enzymy trawienne wydzielane są do światła przewodu pokarmowego tylko w pewnych jego odcinkach (jamie ustnej, żołądku i jelicie cienkim). Do jamy ustnej jest wydzielana ślina o pH około 7, będąca pruduktem trzech par dużych ślinianek oraz drobnych gruczołów występujących w jej błonie śluzowej. Wyróżnia się ślinę surowiczą zawierającą amylazę, zwaną opisowo ptialiną, i ślinę śluzową, w której występuje mucyna (gliko- proteina). Ślina śluzowa ułatwia połykanie kęsa pokarmowego. Ślinianki przy- uszne wydzielają ślinę surowiczą, a podżuchwowe i podjęzykowe - ślinę śluzo- wo-surowiczą. W związku z obecnością w ślinie amylazy ślinowej - enzymu działającego na skrobię, w jamie ustnej dochodzi do jej rozkładu na dekstryny i maltozę. Do światła żołądka jest .wydzielany przez gruczoły błony śluzowej żołądka sok żołądkowy o pH około l (treść żołądka ma pH w granicach 1,8-2,3; zastanów się skąd bierze się różnica pH w soku żołądkowym i treści żołądka). Zawiera on HC1, enzymy trawienne, sole mineralne, śluz i wodę. W silnie kwaśnym środowisku enzymy amylolityczne nie działają i nie są one zawarte w soku żołądkowym, ale skrobia występująca w kęsach pokarmowych, wypeł- niających środkową część światła żołądka (z dala od jego ściany), jest jeszcze dość długo trawiona amylazą ślinową. Trwa to do momentu zakwaszenia po- karmu po wymieszaniu go z sokiem żołądkowym, w którym znajdują się: * pepsynogen - proenzym (enzym nieaktywny) proteolityczny; w silnie kwaśnym środowisku zostaje on aktywowany w czynną pepsynę (wydziela- nie enzymów proteolitycznych pod postacią nieaktywnych proenzymów ma na celu zabezpieczenie komórek gruczołowych przed strawieniem ich bia- łek), ł * renina == podpuszczka = chymozyna - wydzielana u młodych ssaków (jej obecność u niemowląt nie jest pewna); powoduje ,,ścinanie" rozpuszczal- nego białka mleka (kazeinogenu) w nierozpuszczalną parakazeinę i zapo- czątkowuje jej trawienie; 96 * lipaza żołądkowa - jej funkcjonowanie jest ograniczone, ponieważ lipazy najlepiej działają w środowisku zasadowym, obojętnym lub najwyżej lekko kwaśnym i tam, gdzie tłuszcze zamieniane są na emulsję. W żołądku trawi ona tylko tłuszcz przyjęty w formie zemulgowanej, np. w mleku, śmietanie, jajku (niektórzy fizjologowie podają w wątpliwość istnienie lipazy żołąd- kowej). Zakwaszona treść żołądka, przedostająca się małymi porcjami do dwuna- stnicy, ulega alkalizacji do pH w granicach 7,1-8,4 pod wpływem zasadowego śluzu wydzielanego przez gruczoły dwunastnicze podśluzowe i soku trzust- kowego produkowanego przez trzustkę, a przekazywanego do światła dwunast- nicy przewodem trzustkowym. Sok trzustkowy zawiera: * proenzym proteolityczny - trypsynogen, który pod wpływem enzymu enterokinazy zawartego w błonie śluzowej jelita zostaje aktywowany w czynną trypsynę, a ta aktywuje następne porcje trypsynogenu dostające się do dwunastnicy, * proenzym proteolityczny - chymotrypsynogen, który zostaje aktywowany w czynną chymotrypsynę przez trypsynę, * proaminopeptydazy i prokarboksypeptydazy, * amylazę trzustkową, * lipazę trzustkową, * nukleazy. oprócz soku trzustkowego do dwunastnicy wydzielana jest żółć będąca produktem wątroty magazynowanym w pęcherzyku żółciowym. Na początku trawienia w jelicie cienkim do dwunastnicy wpływa gęsta i ciemna żółć pęche- ~rzykowa,~ a gdy jej zaczyna brakować, pojawia się jaśniejsza i mniej gęsta żółć wątrobowa. Żółć nie jest enzymem Zawiera ona głównie sole kwasów żółciowych, które zmniejszają napięcie powierzchniowe i emulgują tłuszcze, przez co ułatwiają dostęp lipazom do cząsteczek tłuszczu. Ponadto: aktywują lipazę, ułatwiają wchłanianie tłuszczów wraz z witaminami rozpuszczalnymi w tłuszczach, zwiększają ruchy jelit. Do światła jelita cienkiego wydzielany jest sok jelitowy. W początkowym odcinku dwunastnicy gruczoły dwunastnicze podśluzówkowe wydzielają gęs- ty zasadowy śluz chroniący błonę śluzową jelita przed uszkodzeniem przez kwaśną treść żołądka, a występujące w bronie śluzowej jelita cienkiego gruczoły jelitowe produkują wydzielinę zawierającą następujące enzymy trawienne: * proaminopeptydazy, * amylazę jelitową (w małych ilościach), * maltazę, sacharazę i laktazę, 7 - Anatomia i Fizjologia c/.lowieka 7 / * lipazę jelitową, * nukleazy. Gruczoły występujące w ścianie jelita grubego nie produkują enzymów; wydzielają jedynie śluz. Jednak pokarm dostający się do jelita grubego jest jeszcze przez pewien czas trawiony przez enzymy zawarte w miazdze pokar- mowej z jelita cienkiego. REGULACJA NERWOWA I HUMORALNA WYDZIELANIA SOKÓW TRAWIENNYCH Oddziaływanie humoralne polega na wpływie czynników chemicznych (np. hormonów, glukozy), przenoszonych za pośrednictwem płynów, na czynności regulowanych przez nie narządów. Przyjmowanie bądź nieprzyjmowanie pokarmu związane jest z odczuwa- niem głodu lub niechęci do jedzenia, a to wiąże się z funkcjonowaniem ośrodka pokarmowego mieszczącego się w podwzgórzu. Składa się on z ośrodka głodu wyzwalającego łaknienie i ośrodka sytości hamującego to odczucie. Ośrodki głodu i sytości działają na zasadzie ujemnych sprzężeń zwrotnych, to znaczy, że pobudzenie ośrodka głodu hamuje ośrodek sytości i odwrotnie. Podstawowym czynnikiem wpływającym na pracę ośrodka pokarmowego jest zapotrzebowanie na energię i jej zużycie, a odzwierciedleniem tego są wahania (w fizjologicznych granicach) stężenia glukozy we krwi. Działanie ośrodka pokarmowego w po- wiązaniu ze zmianami stężenia glukozy we krwi nosi nazwę podwzgórzowego mechanizmu glukostatycznego. Po spożyciu posiłku, strawieniu i wchłonięciu zwiększa się nieco stężenie glukozy we krwi (tylko w żyle wrotnej biegnącej od jelita do wątroby poziom glukozy rośnie znacznie), a wówczas odczuwa się niechęć do jedzenia. (Zastanów się, dlaczego nie należy jeść słodyczy przed obiadem?). Niejedzenie a zarazem zużywanie glukozy w komórkach organizmu powoduje obniżenie jej poziomu we krwi. Jest to sygnał dla ośrodka głodu, który wyzwala łaknienie. Stresy wywołują zwiększenie wydzielania adrenaliny, która między innymi działa na rzecz wzrostu stężenia glukozy we krwi poprzez uwalnianie jej z glikogenu z wątroby, toteż w tych momentach nie odczuwa się głodu (ryć. 88). Wydzielanie śliny podlega wyłącznie regulacji nerwowej i odbywa się na drodze odruchowej. Zetknięcie pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej wyzwala wrodzoną reakcję odruchu bezwarunkowego, powodującą wydzielanie śliny, a widok lub zapach pokarmu - nabytą reakcję odruchu warunkowego. Śli- nianki unerwione są przez układ autonomiczny. Włókna przywspółczulne pobu- dzają wydzielanie śliny. Podobnie działa neuroprzekaźnik (mediator) w układzie autonomicznym - acetylocholina. Inny mediator - noradrenalina fun- kcjonuje jak układ wspólczulny, tzn. nie wpływa na wydzielanie śliny przez śliniankę przyuszną, a podżuchwową i podjęzykową stymuluje (pobudza) do wydzielania niewielkiej ilości gęstnej śliny. Ubytek wody w organizmie zmniej- 98 G - ośrodek głodu S - ośrodek sytości obniżony, ale w granicach normy, poziom glukozy we krwi Jedzenie podwyższony, ale w granicach normy, poziom glukozy we krwi Ryć. 88. Uproszczony schemat działania ośrodków głodu i sytości sza wydzielanie śliny, powodując wysychanie w jamie ustnej, a przez to pobu- dzenie receptorów, i w konsekwencji - ośrodka pragnienia. Wydzielanie soku żołądkowego jest procesem złożonym i podlega kontroli zarówno nerwowej, jak i humoralnej. Pobudzenie włókien przywspółczulnych nerwu błędnego zmusza żołądek do wydzielania śluzu oraz znacznych ilości soku żołądkowego. Mechanizm wydzielania soku żołądkowego dzieli się na trzy fazy. W fazie glodowej, będącej fazą nerwową, wydzielanie soku żołądkowego odbywa się na drodze odruchów bezwarunkowych lub odruchów warunko- wych. Pierwsze z nich powstają wówczas, kiedy pokarm znajduje się jeszcze w jamie ustnej i drażni receptory w jej błonie śluzowej. Impuls nerwowy, przekazywany nerwem błędnym do żołądka, powoduje uwolnienie z zakończeń nerwowych włókien przywspółczulnych acetylocholiny, która pobudza komó- rki główne błony śluzowej żołądka bezpośrednio i pośrednio - poprzez gast- rynę - do wydzielania pepsynogenu, a komórki okładzinowe - dodatkowo za pośrednictwem histaminy - do wydzielania HC1. Wydzielanie soku żołąd- kowego w tej fazie może wywołać sam widok lub zapach pożywienia, bądź wyobrażenie jedzenia. Wówczas wydzielanie odbywa się na drodze odruchu warunkowego bez konieczności stykania się pokarmu z receptorami jamy ustnej. Brak wypełnienia żołądka wywołuje skurcze głodowe, które wywołują impulsy przekazywane do ośrodka pokarmowego i do kory mózgu. W fazie żołądkowej czynnikiem pobudzającym jest fizyczne (mechaniczny ucisk na ścianę żołądka) lub chemiczne (łip. roztwory kwasów, cukrów, soli kuchennej, a nawet wody) oddziaływanie pokarmu, który znalazł się w żołądku. Pod wpływem tych czynników komórki dokrewne ściany żołądka wydzielają do krwi hormon - gastrynę, który na drodze humoralnej pobudza gruczoły żołądkowe do wydzielania soku żołądkowego. W fazie jelitowej występuje pobudzanie lub hamowanie działalności wydzielniczej żołądka na drodze ner- 99 Ryć. 89. Schemat pobudzenia wydzielania soku żołądkowego wowej i humoralnej. Odbywa się to pod wpływem miazgi pokarmowej przecho- dzącej z żołądka do dwunastnicy (pobudzenie trwa tak długo, aż ostatnia porcja treści pokarmowej przejdzie do jelita). Wytwarzane przez komórki ścia- ny dwunastnicy hormony: gastryna i cholecystokinina pobudzają wydzielanie soku żołądkowego, a sekretyna hamuje tę czynność (ryć. 89). Wydzielanie soku trzustkowego następuje pod wpływem impulsów nerwo- wych przesyłanych włóknami przywspółczulnymi nerwu błędnego i czynników humoralnych. Wyróżnia się trzy fazy wydzielania, tak samo nazwane jak w przypadku wydzielania soku żołądkowego. Trzustka wydziela sok trzustkowy na drodze odruchowej już wówczas, kiedy pokarm jest w jamie ustnej. Pod wpływem zakwaszonej treści pokarmowej, trafiającej z żołądka do dwunastnicy, komórki ściany dwunastnicy wydzielają do krwi hormon - sekretynę, która na drodze humoralnej pobudza wydzielanie znacznych ilości soku trzustkowe- go, zawierającego mało enzymów, ale bogatego w wodorowęglany zobojęt- niające kwaśną treść żołądka oraz soku jelitowego i żółci. Głównie na skutek pojawienia się w dwunastnicy kwasów tłuszczowych, komórki jej ściany wy- dzielają do krwi inny hormon - cholecystokininę, który jako czynnik humo- rainy pobudza trzustkę do wydzielania soku trzustkowego o dużej zawartości enzymów oifcz wywołuje skurcze pęcherzyka żółciowego, a w konsekwencji - wydzielanie żółci. Wydzielanie soku jelitowego jest najsilniej pobudzane przez mechaniczne drażnienie błony śluzowej przez przesuwającą się miazgę pokarmową oraz na- stępuje pod wpływem stymulującego działania czynników humoralnych, tj. hor- monów żołądkowo-jelitowych (ryć. 90). 100 pęcherzyk żółciowy dwunastnica _ ^^^IIIP^*^!^^^^"'"^ ^^^^"^^^»^ jelito czcze Ryć. 90. Schemat regulacji hormonalnej wydzielania soku trzustkowego i jelitowego ora? żółci WCHŁANIANIE Wchłanianie polega na przetransportowaniu produktów trawienia przez błony komórkowe nabłonka jelitowego do naczyń włosowatych krwionośnych lub limfatycznych. Rozróżnia się transport bierny i aktywny. Do pierwszego z nich zaliczamy: filtrację, dyfuzję, osnwzę i dyfuzję ułatwioną. Filtracja polega na przenikaniu przez błonę rozpuszczalnika i ciała roz- puszczonego o średnicy mniejszej niż pory w błonie; zachodzi dzięki różnicy ciśnienia hydrostatycznego. Dyfuzja przebiega zgodnie z zasadą dążności do wyrównania stężeń. Transport przez błonę biologiczną na zasadzie dyfuzji zachodzi m.in. dzięki temu, że nie jest ona idealną błoną półprzepuszczalną. 101 Osmoza polega na przenikaniu rozpuszczalnika przez błonę półprzepusz- czalną w kierunku, gdzie jest go mniej, a więc w stronę bardziej stężonego roztworu. Dyfuzja ułatwiona dotyczy substancji, które są nierozpuszczalne w tłusz- czach lub mają średnicę większą niż pory w błonach komórkowych. Transpor- towana substancja łączy się z odpowiednim przenośnikiem w błonie i dzięki temu może przenikać przez dwumolekularną warstwę fosfolipidów błony. Po przeniesieniu jej przez błonę, przenośnik odłącza się i może się łączyć z nową cząsteczką. Ten rodzaj transportu wymaga enzymów katalizujących szybkie przejściowe połączenie przenoszonych substancji ze swoistym dla niej przenoś- nikiem. Wszystkie wyżej wymienione rodzaje transportu nie wymagają zużycia ener- gii. Najszybszą i najbardziej powszechną formą transportu przez błony komór- kowe jest transport aktywny. Realizacja go wiąże się z koniecznością wy- stępowania w błonach przenośników, swoistych dla różnych przenoszonych substancji, oraz energii pochodzącej z rozkładu ATP. Większe składniki, nie będące odpowiednio małymi cząsteczkami, lecz frag- mentami ciała stałego lub płynnego są przenoszone dzięki endocytozie (fago- cytozie lub pinocytozie). Wchłanianie odbywa się w różnych odcinkach przewodu pokarmowego (jamie ustnej, żołądku, jelicie cienkim i jelicie grubym), ale najwięcej składników pokarmowych wchłania się w jelicie czczym. Wiąże się to ze szczególnym przystosowaniem anatomicznym i fizjologicznym tego odcinka przewodu pokar- mowego. Przystosowania anatomiczne obejmują pofałdowania ścian jelita, wy- stępowania kosmków i mikrokosmków (patrz s. 84 oraz rys. 77 i 78), co wiąże się z powstaniem ogromnej powierzchni chłonnej. Do przystosowań fizjologicz- nych należy obecność - zróżnicowanych jakościowo - przenośników w bło- nach, umożliwiających aktywny transport. Związki chemiczne rozpuszczalne w lipidach mogą być wchłaniane z każ- dego odcinka przewodu pokarmowego. W jamie ustnej panują najgorsze warunki do realizacji wchłaniania (po- karm przebywa krótko, a błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wielowarst- wowym). Mimo to, są tu wchłaniane substancje łatwo dyfundujące i drobne, rozpuszczalne w lipidach, np. nikotyna, nitrogliceryna, cyjanki, alkohol, hor- mony (podawane jako leki), trucizny. W żołądku m.in. łatwo wchłania się alkohol, cyjanki, strychnina, jod, salicylany, łb znacznie trudniej - woda, glukoza. W jelicie grubym, przede wszystkim, wchłania się woda, niektóre sole i witaminy, a także alkohol, leki, narkotyki oraz niewielkie ilości glukozy i aminokwasów. Wchłanianie dużych ilości wody z jelita grubego prowadzi do zagęszczania nie strawionych, bądź nie wchłoniętych składników pożywienia, czyli do formowania kału. Możliwość wchłaniania witamin w jelicie grubym ma 102 istotne znaczenie dla organizmu ludzkiego, ponieważ żyją w nim bakterie wy- twarzające związki chemiczne niezbędne człowiekowi, a których nie potrafi on sam zsyntetyzować (patrz tabela l. s. 111 i 112). Wchłanianie cukrów Cukrowce wchłaniane są w postaci cukrów prostych (heksoz i pentoz) w dwunastnicy i jelicie czczym. Przenoszone są przez błony głównie na zasadzie transportu aktywnego, zwłaszcza dotyczy to glukozy i galaktozy. Nieliczne cukry proste, np. fruktoza, wchłaniane są biernie dzięki dyfuzji ułatwionej. Spożycie większej ilości dwucukrów powoduje, że są one w tej formie wchłania- ne, a ich rozkład następuje w komórkach nabłonka jelita czczego dzięki en- zymom tam występującym. Wchłanianie tłuszczów Kwasy tłuszczowe o długich łańcuchach i monoglicerydy (glicerol połączo- ny wiązaniem estrowym z jedną cząsteczką kwasu tłuszczowego) są przenoszone na zasadzie aktywnego transportu i przy udziale żółci do komórek nabłonka jelita cienkiego, gdzie ulegają estryfikacji do trójgiicerydów (tłuszczów), które są czynnie wydzielane w formie drobniutkich kuleczek do naczyń chłonnych (lim- fatycznych). Kwasy tłuszczowe o krótkich łańcuchach (poniżej 13 atomów węgla) dyfundują w postaci nie zmienionej przez komórki nabłonka jelita cien- kiego do krwi. Wchłanianie białek i kwasów nukleinowych W jelicie cienkim, w obecności jonów sodowych, na zasadzie aktywnego transportu wchłaniane są L-izomery aminokwasów, a także w niewielkich iloś- ciach dwupeptydy i jeszcze mniejszych oligopeptydy. D-izomery aminokwasów wchłaniane są biernie zgodnie z prawami dyfuzji. Zasady purynowe i pirymidynowe są aktywnie przenoszone przez błony komórkowe nabłonka jelita cienkiego. « Wchłanianie witamin, soli mineralnych i wody Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (A, D, E, K) są wchłaniane w obec- ności tłuszczów i żółci. Witaminy rozpuszczalne w wodzie wchłaniają się łatwo do krwi. Wyjątek stanowi witamina B", która wchłania się wyłącznie w jelicie 103 krętym i wymaga utworzenia kompleksu z wewnętrznym czynnikiem krwio- twórczym produkowanym w żołądku. Elektrolity wchłaniane są aktywnie lub biernie z różnym stopniem trudno- ści; jony: Ca2"1, Mg2"1' i Fe24' - najtrudniej, a: Cl", Na"*", K+ - najłatwiej. Woda wchłania się z żołądka i jelit bardzo łatwo zgodnie z rosnącym gradientem ciśnienia osmotycznego. TRANSPORT I MAGAZYNOWANIE Wchłonięte cukry, aminokwasy i kwasy tłuszczowe o niewielkim łańcuchu dostają się do naczyń włosowatych krwionośnych jelita cienkiego, które zbierają się w większe naczynia żylne trafiające do żyły wrotnej, a ta kieruje się do wątroby. Taka budowa krwiobiegu zapobiega gwałtownemu wzrostowi stężenia związków organicznych (przede wszystkim chodzi o poziom glukozy) we krwi obwodowej (poza żyłą wrotną, gdzie wahania są bardzo znaczne) po spożyciu posiłku. Dostarczana z krwią do wątroby glukoza stanowi substrat do syntezy nierozpuszczalnego glikogenu i pod tą postacią jest na miejscu magazynowana. W miarę zużywania glukozy w komórkach organizmu zostają uwalniane z wąt- jelito cienkie (wchłanianie glukozy) Ryć. 91. Krążenie wrotne wątroby 104 roby nowe porcje glukozy. Stały, zgodny z normą fizjologiczną poziom glukozy we krwi (z wyjątkiem żyły wrotnej) podlega regulacji hormonalnej i ma korzyst- ny wpływ na utrzymanie równowagi osmotycznej komórek (ryć. 91). Kwasy tłuszczowe, które dostają się do wątroby, są tam częściowo wiązane w tłuszcze, a częściowo służą powstawaniu acetylo-Co A (aktywnego octanu). Aminokwasy u człowieka (a także u zwierząt) nie są magazynowane (wyją- tek stanowią oocyty), lecz zostają zużyte do bieżącej syntezy białek. Ze względu na to, że pobrany pokarm ma na ogół inną zawartość procentową poszczegól- nych aminokwasów niż własne białka, oraz że nie wszystkie aminokwasy można wytworzyć w organizmie z innych aminokwasów (patrz aminokwasy egzogenne, s. 106), a także przy spożywaniu pokarmów bogatych w białka, powstaje problem z nadwyżką niepotrzebnych aminokwasów. Część z nich zostaje prze- kształcona w inne aminokwasy, a pozostałe po uprzedniej dezaminacji (od- łączeniu grupy aminowej) służą jako materiał energetyczny (dezaminacja i utle- nienie biologiczne aminokwasów zachodzą w wątrobie). Trójgiicerydy są transportowane z chłonką w układzie limfatycznym, a ma- gazynowane początkowo w wątrobie, a następnie w tkance tłuszczowej poskór- nej. Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach magazynowane są w wątrobie. ODŻYWIANIE I ZNACZENIE SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH Odżywianie jest jednym z elementów złożonego procesu, zwanego metabo- lizmem, który polega na wszelkich przemianach materii i energii zachodzących w żywym organizmie. Na metabolizm składają się dwa przciwstawne procesy: anabolizm i katabolizm. Pierwszy z nich wiąże się z reakcjami syntezy, a zara- zem z. kumulacją energii w powstających produktach. Drugi - z reakcjami rozpadu i uwalnianiem energii (ryć. 92). W rozwoju osobniczym obserwuje się zmianę proporcji między procesami anabolizmu i katabolizmu. W rozwoju zarodkowym, życiu płodowym i poza- płodowym okresie wzrostu przeważa anabolizm.. Później reakcje anaboliczne i kataboliczne ulegają zrównoważeniu, a pod koniec biologicznego okresu życia Ryć. 92. Zmiany poziomu energetycznego w meta- bolizmie (A, B, C - oznaczają związki chemiczne) 105 dominuje katabolizm. Zmieniający się podczas ontogenezy stosunek procesów przyswajania i rozkładu rzutuje na problem odżywiania, w wyniku którego organizm otrzymuje związki chemiczne przeznaczone na: - budulec własnych struktur, - "paliwo" stanowiące źródło energii potrzebnej do przebiegu wielu przemian zachodzących w organizmie, jak reakcje syntezy, skurcz mięśni, ruch wici i rzęsek itp., - budowę związków biologicznie czynnych, umożliwiających i regulujących metabolizm, jak enzymy, hormony. W pożywieniu, oprócz podstawowych składników odżywczych, do których należą: białka, lipidy i cukrowce, zawarte są: witaminy, sole mineralne i woda. Białka i ich funkcje Białka należą do związków chemicznych wybitnie swoistych co oznacza, że kolejność aminokwasów, ułożonych w każdym białku zgodnie z szyfrem genety- cznym, jest charakterystyczna dla poszczególnych gatunków, a nawet różnych osobników. W wyniku strawienia wprowadzonego z pokarmem białka, w świet- le przewodu pokarmowego powstają aminokwasy, będące związkami nieswois- tymi i dopiero te mogą zostać wchłonięte. W żywych komórkach organizmu z dostarczonych aminokwasów są syntetyzowane własne białka. Organizm lu- dzki nie potrafi utworzyć (w drodze przemian aminokwasów lub w wyniku aminowania ketokwasów) dziewięciu z dwudziestu rodzajów aminokwasów wy- stępujących w białkach. Muszą one zostać wprowadzone z zewnątrz (z pokar- mem) i dlatego noszą nazwę aminokwasów egzogennych (egzo - zewnątrz, zewnętrzny; geneza - pochodzenie). Są to: fenyloalanina, tryptofan, leucyna, izoleucyna, walina, treonina, metionina, lizyna. Białka spełniają w organizmie różne, a zarazem fundamentalne funkcje: * strukturalną, inaczej budulcową (białka błon biologicznych; histony w chromatynie jądrowej; kolagen - składnik włókien tkanki łącznej; kera- tyna - składnik włosów, paznokci, zewnętrznych warstw komórek naskór- ka; tubulina mikrotubul wrzeciona kariokinetycznego; białka mięśni - miozyna, aktyna); * regulacyjną (enzymy, hormony będące pochodnymi aminokwasów, pep- tydami, białkami prostymi i złożonymi); * odpornościową (przeciwciała należące do gamma-globulin), * energetyczną (nadmiar jakościowy i ilościowy aminokwasów ulega utlenie- niu biologicznemu po dezaminacji w wątrobie; z utlenienia l g białka uzyskuje się średnio 17,2 kJ energii). 106 Lipidy i ich funkcje W skład lipidów wchodzą: - tłuszcze właściwe będące estrami glicerolu i wyższych kwasów tłusz- czowych, - woski naturalne stanowiące mieszaniny różnych substancji, - fosfilipidy będące dwuestrami kwasu ortofosforowego połączonego z je- dnej strony z glicerolem lub sfmgozyną, a z drugiej - najczęściej z choliną (przykład wzoru strukturalnego fosfolipidu - patrz Cytologia..., ryć. 3, s. 10). - lipidy izoprenowe obejmujące steroidy (hormony sterydowe, to jest: hormony kory nadnercza i płciowe, witaminę D, kwasy żółciowe, cholesterol) i karotenoidy (karoten, ksantofil, witamina A). Kwasy tłuszczowe powstałe w wyniku trawienia tłuszczów dzielą się na nasycone (są nasycone wodorem i dlatego nie mają wiązań podwójnych) i nie- nasycone (mające od l do 4 podwójnych wiązań). Kwasy tłuszczowe nienasy- cone o dwóch i więcej podwójnych wiązaniach są egzogenne dla człowieka i muszą być dostarczone w pokarmie. Lipidy spełniają następującą funkcję w organizmie ludzkim: * strukturalną (fosfolipidy i cholesterol w błonach biologicznych, fosfolipidy w osłonkach mielinowych rdzennych włókien nerwowych), * zapasową (tkanka tłuszczowa podskórna, krezka, torebka tłuszczowa ne- rek, i trzustki, wątroba); tłuszcz zapasowy ma zadanie termoizolacyjne, podporowe i osłaniające, * energetyczną (jako "paliwo" wykorzystywany jest tłuszcz zpasowy; ze spa- lenia l g tłuszczu uzyskuje się średnio 38,9 kJ energii), * regulacyiną Chormony sterydowej. On\ŁX^ _-ł ł 1 r -. . . ---^TTV J UIIJ^ cjonowanie nabłonków: skó- ry, przewodu pokarmowego, układu oddechowego i mo- czo-płciowego oraz gru- czołów, * wpływa na prawidłowe wi- dzenie, * u młodocianych wpływa ko- rzystnie na prawidłowy wzrost * wzmaga wchłanianie wapnia i fosforu ze światła przewo- du pokarmowego, a utrudnia ich wydalanie z moczem i kałem, r wpływa na odkładanie wap- nia i fosforu w tkance kost- nej (wapnienie kości) * łuszczenie nabłonków przez co stają się one mniej odporne na infekcje, * kurza ślepota = ślepota zmierzchowa - upośle- dzenie widzenia przy sła- bym oświetleniu wsku- tek braku retinenu (po- chodnej witaminy A) po- trzebnego do odtworzenia rodopsyny - białka zło- żonego, niezbędnego w procesie widzenia, * kseroftalmia - nadmier- na suchość spojówki i wy- sychanie rogówki, rogo- wacenie nabłonka rogów- ki prowadzące do ślepoty, * u młodocianych osłabia wzrost krzywica - wskutek odwap- nienia, kości stają się mięk- kie i ulegają zniekształceniu zmiany skórne porowatość kości złamania kości, nudności, bóle głowy pokarmy bogate w karo- ten (np. marchew, pomi- dory), który jako prowi- tamina A w organizmie zostaje rozszczepiony na dwie cząsteczki witaminy A, tran (tłuszcz z wątro- by ryb), masło, jaja, wątroba tran, wątroba, masło, ja- ja, mleko; witamina D, powstaje pod wpływem światła nadfioletowego z pro- wi tarniny D (pochodna cholesterolu) l 2 3 4 5 E(grupa witamin) tokoferol * dzięki łatwemu utlenianiu działa jako "przeciwutle-niacz", * wpływa na prawidłowy przebieg przemian w tkance mięśniowej, * u szczurów zapobiega bezpłodności * osłabienie pracy mięśni, * prawdopodobnie zaburzenia płodności« nieznana jarzyny, oleje roślinne, kiełki zbóż, masło, jaja K(grupa witamin) filochinon * warunkuje prawidłowe krzepnięcia krwi, uczestnicząc w procesie tworzenia protrom-biny w wątrobie, * bierze udział w utlenianiu biologicznym zaburzenia krzepnięcie krwi nieznana jarzyny, olej sojowy, wątroba; wytwarzana przez bakterie jelitowe (przyswajalna tylko w o- becności soli żółciowych) B,tiamina, aneuryna * uczestniczy w procesie utleniania biologicznego, * bierze udział w przemianie cukrów i tłuszczów, * odpowiada za prawidłowy stan tkanki nerwowej choroba beri-beri (osłabienie mięśni, zanik osłonek mielinowych w nerwach prowadzący do porażenia ruchowego, utrata łaknienia, chudnięcie, niewydolność krążenia) nieznana drożdże, ciemne pieczywo, podroby, ziarna zbóż; syntetyzowana przez bakterie jelitowe B.» rv * uczestniczy w procesie utle- * zapalenie błon śluzowych nieznana drożdże, wątroba, mię- - Katem, " """1! " _~7" - * wpływa na odkładanie wap- nia i fosforu w tkance kost- nej (wapnienie kości) ooie jpowy pod wpływem światła nadfioletowego z pro- witaminy D (pochodna cholesterolu) l 2 3 4 5 E(grupa witamin) tokoferol * dzięki łatwemu utlenianiu działa jako "przeciwutle-niacz", * wpływa na prawidłowy przebieg przemian w tkance mięśniowej, * u szczurów zapobiega bezpłodności * osłabienie pracy mięśni, * prawdopodobnie zaburzenia płodności nieznana jarzyny, oleje roślinne, kiełki zbóż, masło, jaja K(grupa witamin) filochinon * warunkuje prawidłowe krzepnięcia krwi, uczestnicząc w procesie tworzenia protrom-biny w wątrobie, * bierze udział w utlenianiu biologicznym zaburzenia krzepnięcie krwi nieznana jarzyny, olej sojowy, wątroba; wytwarzana przez bakterie jelitowe (przyswajalna tylko w o- becności soli żółciowych) B,tiamina, aneuryna * uczestniczy w procesie utleniania biologicznego, * bierze udział w przemianie cukrów i tłuszczów, * odpowiada za prawidłowy stan tkanki nerwowej choroba beri-beri (osłabienie mięśni, zanik osłonek mielinowych w nerwach prowadzący do porażenia ruchowego, utrata łaknienia, chudnięcie, niewydolność krążenia) nieznana drożdże, ciemne pieczywo, podroby, ziarna zbóż; syntetyzowana przez bakterie jelitowe B.ryboflawina (dawniej: laktofla-wina) * uczestniczy w procesie utleniania biologicznego (wchodzi w skład FAD-u), * bierze udział w syntezie hemoglobiny * zapalenie błon śluzowych i skóry, * pękanie kącików ust, * zmiany w rogówce, * hamuje wzrost nieznana drożdże, wątroba, mleko, jaja, jarzyny PPniacyna (amid kwasu nikotynowego) uczestniczy w procesie utleniania biologicznego (wchodzi w skład NAD-u) pelagra (zaczerwienienia skóry przemieniające się w pęcherze, a potem owrzodzenia, biegunka, wymioty, odwodnienie organizmu, o-tępienie) nieznana wątroba, mięso, drożdże l 2 3 4 5 kwas foliowy bierze udział w syntezie zasad purynowych wchodzących w skład kwasów nukleinowych * niedokrwistość, inaczej anemia, * zaburzenia jelitowe nieznana jarzyny, drożdże, wątroba; syntetyzowany przez bakterie jelitowe kwas pantotenowy (wchodzi w skład koenzymu A) uczestniczy w przemianach cukrowców i tłuszczów zaburzenia czucia nieznana wątroba, mięso, jaja, jarzyny; wytwarzany przez bakterie jelitowe Hbiotyna * wpływa na prawidłowy stan skóry i włosów, * chroni przed łój otokiem * zmiany skórne, * wypadanie włosów nieznana żółtko jaja, wątroba, drożdże, nasiona roślin strączkowych; syntetyzowana przez bakterie jelitowe B.pirydoksyna, adermina * bierze udział w przemianach aminokwasów, * uczestniczy w procesach krwiotwórczych * zmiany w szpiku, * zmiany w skórze, * zmiany w błonach śluzowych nieznana drożdże, mięso, wątroba, jarzyny, ziarna zbóż, fasola B"cyjanokobalamina niezbędna przy tworzeniu erytrocytów, a także leukocytów niedokrwistość, inaczej anemia_ nieznana wątroba, mięso; wytwarzana przez bakterie jelitowe (wchłaniana wyłącznie w obecności wewnętrznego czynnika - mukoplisacharydu produkowanego w żołądku) Ckwas askorbinowy * uczestniczy w procesach o-ksydo-redukcyjnych, * wzmaga odporność organizmu na infekcje, * ułatwia przyswajanie żelaza, * bierze udział w wytwarzaniu kolagenu, wpływając na prawidłowy stan tkanki łącznej gnilec = szkorbut (uszkodzenie naczyń włosowatych, zapalenie i krwawienie dziąseł, rozchwianie i wypadanie zębów) nieznana owoce (szczególnie: czarnej porzeczki, róży, głogu), jarzyny, np. kapusta kiszona, papryka 2~ M- owo ^ 2. &_ o o0 p3 '-< W VHr-^ ^^_^Isi §; -m^ y_ l§^sii | _ ą s^.n^ s- §^ S3 .§_ S --. llllrll -J.1 1-1.t^' i^ 11. jl-gy~ o o 0 Q.v0^0- < C^ " g- ai g"^'" 0 Ł ^ S^, y- są 0 o Q ^^§ ^.8'S. N tr-i " ero^ '^ M ^-^ M -^^1.1-^g.g w igT ^ g _ S & 5- a. ^ 2^1 ^1^ :| o t< "_ ^ '- 3 a 3.65' s - S p g ^ ^ cN 0 ^ 0 &} .. N ^^ S S- - S _ g l< <: l. C ? &r^t ^.^ ^^i^'lis (: &_ s^_< «- ^^ "5 00 _T: 3-0, >:'-< C-i- » r_S ; <;^ | a-1 ^ ^ B §. l- E^ ^ S f-N- ^itll-p cl2 0 5. -, 0 .^li^.1 ^lll^ ^2. ? g s a. ^ >0_ _ N ^ t" 3_S-i^^l ^3 l 5. ^ ^ U^ " ^ 0^:gs- fi| s. s ^ s U ^ §-i Wsfcss'g. n(TO S &s _- F? \ J'-_^S. 3 "i g- hHii g 0 C- . l . UKŁAD ODDECHOWY Układ oddechowy tworzą narządy biorące udział w transporcie powietrza i wymianie gazowej (przyjęta nazwa układu nie jest fortunna, ponieważ sugeru- je, że obejmuje on proces oddychania, a ten polega na utlenianiu biologicznym substratu organicznego zachodzącym w każdej żywej komórce organizmu). Do narządów oddechowych należą: górne i dolne drogi oddechowe oraz właściwy narząd oddechowy - płuca. Drogi oddechowe górne obejmują jamę nosową i gardło, a drogi od- dechowe dolne - krtań, tchawicę i oskrzela. Drogi oddechowe kończą się w płucach, gdzie zachodzi wymiana gazowa między powietrzem a krwią. DROGI ODDECHOWE Nos zewnętrzny Część nosa stykająca się z czołem nosi nazwę nasady nosa. Powierzchnie boczne nosa schodzą się w obrębie grzbietu nosa. Dolny odcinek bocznych ścian jest ruchomy i nazywa się skrzydłami nosa. W obszarze położonej poziomo podstawy nosa znajdują się dwa otwory, zwane nozdrzami przed- nimi, które prowadzą do jamy nosowej. Rusztowanie nosa stanowią kości nosowe i chrząstki. Wśród chrząstek wyróżnia się nieparzystą chrząstkę przegrody nosa oraz parzyste chrząstki boczne nosa, chrząstki skrzydłowe większe, chrząstki skrzydłowe mniejsze i chrząstki nosowe dodatkowe. Jama nosowa W płaszczyźnie pośrodkowej występuje przegroda nosa, która dzieli jamę nosową na połowy i składa się z części rostnej, chrzestnej i błoniastej. Część kostną tworzy lemiesz i blaszka pionowa kości sitowej, a część chrzestną - chrząstka przegrody nosa. Każda połowa jamy nosowej jest podzielona przez występujące w bocznych ścianach jamy nosowej małżowiny nosowe na trzy przewody nosowe: dolny, środkowy i górny. Ponieważ przyśrodkowe krawędzie małżowin nie dochodzą 8 - Anatomia i tt/jologia c/łowieka 113 małżowina nosowa środkowa przedsionek nosa małżowina nosowa dolna Ryć. 93. Jama nosowa (przekrój strzałkowy) przewód nosowy dolny przewód nosowy górny przewód nosowy środkowy ujście gardłowe trąbki słuchowej do przegrody nosa, między nimi a przegrodą nosa wszystkie trzy przewody nosowe łączą się w przewód nosowy wspólny. Od tyłu przewody nosowe przechodzą w przewód nosowo-gardlowy, który otwiera się przez nozdrza tylne do części nosowej gardła. Jama nosowa kontaktuje się z zatokami przynosowymi, do których nale- żą: zatoka klinowa, zatoka szczękowa, zatoka czołowa oraz komórki kości sitowej. Ze względu na funkcję jamę nosową można podzielić na: okolicę węchową leżącą w górnej części jamy nosowej między małżowiną nosową górną a prze- grodą nosa, w której występują zakończenia nerwów węchowych, oraz okolicę oddechową stanowiącą pozostałą część jamy nosowej, przez którą wdychane powietrze przechodzi do dalszych odcinków dróg oddechowych. W jamie nosowej następuje ogrzanie i nasycenie parą wodną wdychanego powietrza, a także oczyszczenie go z kurzu, który osiada na wilgotnej błonie śluzowej. Zapobiega to oziębianiu, wysuszaniu i zanieczyszczaniu płuc (ryć. 93). Krtań Droga oddechowa z jamy nosowej kieruje się do jamy gardła (patrz s. 82), gdzie krzyżuje się z przewodem pokarmowym, a dalej prowadzi do krtani. Krtań leży poniżej nasady języka i kości gnykowej, łącząc się od tyłu z częścią krtaniową gardła. U góry zawieszona jest za pomocą więzadeł i mięśni na kości gnykowej, a ku dołowi przechodzi w tchawicę. Szkielet krtani stanowią chrząstki nieparzyste: - chrząstka tarczowata, 114 - chrząstka pierścieniowata, - chrząstka naglośniowa i chrząstki parzyste: - chrząstki nalewkowate, - chrząstki rożkowate, - chrząstki klinowate. Chrząstka tarczowata tworzy wyniosłość, szczególnie wyraźnie zaznaczoną u mężczyzn, zwaną "jabłkiem Adama". Chrząstka nagłośniowa jest pochylona ku tyłowi i wykazuje dużą sprężystość, co pozwala zamykać wejście do krtani, uniemożliwiając dostanie się pokarmu z jamy gardła do tchawicy (ryć. 94). We wnętrzu krtani, zwanym jamą krtani, wyróżnia się przedsionek krtani, głośnię i jamę podgłośniową. Przedsionek krtani rozpoczyna się otworem, określanym jako wejście do krtani, stanowiącym granicę z dolną częścią gardła. Otwór ten od przodu jest ograniczony przez krawędź nagłośni, a z boków - symetrycznymi fałdami nalewkowo-nagłośniowymi. Głośnia należy do najwęższej części jamy krtani. Od góry jest ograniczona przez fałdy kieszonki krtaniowej, poniżej których znajdują się fałdy głosowe. Ich tylne końce mogą się zbliżać lub oddalać od siebie zależnie od położenia chrząstki nalewkowatej. Stopień rozwarcia głośni i napięcie fałdów głosowych są zależne od działania mięśni krtani. Powietrze, które przechodzi przez zwężo- ną głośnię, powoduje drgania fałdów głosowych. Powstająca przy tym wyso- kość głosu zależy od napięcia fałdów głosowych i budowy krtani (u osób mających małą krtań głos jest wyższy); siła głosu zależy od tempa, z jakim powietrze przechodzi przez głośnię. Jama podgłośniową stanowi rozszerzony odcinek krtani leżący poniżej fałdów głosowych, który przechdzi w tchawicę. chrząstka nagłośniowa kość gnykowa chrząstka rożkowata i H "chrząstka tarczowata chrząstka nalewkowata chrząstka pierścieniowata Ryć. 94. Chrząstki krtani (A - widok z tyłu, B - widok z boku) 115 fałd kieszonki krtaniowej fałd głosowy chrząstka tarczowata szpara głośni jama krtani chrząstka pierścieniowata Ryć. 95. Krtań (przekrój czołowy, widok z tyłu) Błona śluzowa krtani zawiera liczne gruczoły cewkowe i cewkowo-pęche- rzykowe, które swoją wydzieliną zwilżają wnętrze krtani, a przede wszystkim fałdy głosowe (ryć. 95). Tchawica Tchawica zaczyna się na wysokości VI-VII kręgu szyjnego, gdzie swym górnym końcem łączy się z krtanią, a następnie schodzi do wnętrza klatki piersiowej i tam rozdwaja się na oskrzela główne. Jest to sprężysta, spłaszczona od tyłu rura, zbudowana z 16-20 chrząstek tchawiczych o podkowiastym kształcie połączonych więzadlami obrączkowatymi. Podkowiasty kształt chrząstek powoduje, że stanowią one rusztowanie ściany tchawicy tylko z trzech stron (z przodu i boków); ściana tylna jest błoniasta. Wewnętrzną warstwę tchawicy stanowi błona śluzowa pokryta nabłonkiem jednowarstwowym wielo- rzędowym frzęsionym, w której występują surowiczo-śluzowe gruczoły tchawi- cze o budowie cewkowej i cewkowo-pęcherzykowej. Długość tchawicy u dorosłego człowieka wynosi około 12 cm; W dolnym odcinku części szyjnej tchawica jest objęta przez tarczycę (ryć. 96). 116 tchawica chrząstka tarczowata chrząstka plerścientowata oskrzele główne prawe oskrzele główne lewe Ryć. 96. Tchawica i oskrzela główne od przodu Oskrzela główne Tchawica na wysokości IV kręgu piersiowego rozdziela się pod kątem prostym na dwa oskrzela główne, z których prawe jest grubsze i dwa razy krótsze od lewego. Oskrzela główne mają budowę taką samą jak tchawica. PŁUCA Oba płuca leżą w klatce piersiowej. W każdym z nich wyróżnia się: część górną, zwaną szczytem, część dolną - podstawę, wklęsłą powierzchnię prze- ponową, wypukłą powierzchnię żebrową i zwróconą do śródpiersia powierz- 117 oskrzele powierzchnia przeponowa oskrzele tętnica płucna wnęka płuca żyły płucne wierzchołek płuca Ryć. 97. Płuco lewe (A) i prawe (B) od strony przyśrodkowej chnię przyśrodkową, mającą zagłębienie określane mianem wcięcia sercowe- go. Jest ono wyraźnie większe na lewym płucu. Na powierzchni przyśrodkowej, w jej części środkowej, znajduje się wnęka pluca, przez którą wchodzą do płuca: tętnica plucna, tętnica oskrzelowa, oskrzela i nerwy, a wychodzą: żyły płucne, żyly oskrzelowe i naczynia limfatyczne (ryć. 97). Każde płuco jest podzielone szczelinami na piąty; płuco lewe - na dwa, płuco prawe - na trzy. Do poszczególnych płatów prowadzą odchodzące od oskrzeli głównych oskrzela płatowe (ryć. 98). Pojedynczy płat składa się z segmentów oskrzelowo-plucnych, do których wiodą odchodzące od oskrzeli płatowych oskrzela segmentowe. Granice mię- dzy segmentami nie są tak wyraźne jak w przypadku płatów. Oskrzela płatowe i, częściowo, segmentowe zbudowane są podobnie do tchawicy. Oskrzela segmentowe rozdzielają się w płucu na coraz mniejsze gałązki. Najmniejsze z nich, nie mające już chrząstek, zwane są oskrzelikami koń- cowymi. Każdy oskrzelik końcowy jest ślepo zakończony woreczkiem podzielo- nym na dwa oskrzeliki oddechowe, których ściany tworzą uwypuklenia okreś- lane mianenS pęcherzyków plucnych. Wszystkie pęcherzyki znajdujące się na końcu pojedynczego oskrzelika końcowego tworzą grono. Cienkie ściany pęcherzyków zbudowane z nabłonka jednowarstwowego pła- skiego są otoczone gęstą siecią naczyń krwionośnych włosowatych, co umoż- liwia sprawną wymianę gazową między powietrzem pęcherzykowym a krwią (ryć. 99). 118 tchawica oskrzela główne Ryć. 98. Płuca widziane od przodu ,Barwa_ płuc zmienia się w czasie ontogenezy. Bezpowietrzne płuca płodu, ze względu na dużą zawartość krwi są ciemnoczerwone. U noworodka, po zaczer- pnięciu powietrza, stają się one bladoróżowe. Z wiekiem, dzięki gromadzeniu zanieczyszczeń przyjmują barwę szaroniebieską. naczynie żylne naczynie tętnicze oskrzeliki oddechowe oskrzelik końcowy pęcherzyki płucne Ryć. 99. Oskrzelik końcowy (część pęcherzy- ków płucnych opleciona naczyniami krwionoś- nymi włosowatymi) FIZJOLOGIA UKŁADU ODDECHOWEGO ROLA WYMIANY GAZOWEJ We wszystkich żywych komórkach organizmu ludzkiego (a także innych organizmów) stale zachodzą procesy metaboliczne, z których część wymaga dostarczenia energii do ich przebiegu. Jedyną formą energii, która może być w tym celu użyta, jest energia chemiczna. W procesie oddychania komór- kowego (patrz Cytologia..., s. 15-17) zostaje ona uwolniona w ramach utlenia- nia biologicznego substratu organicznego, a około 40% uwolnionej energii - zmagazynowana w postaci wiązań wysokoenergetycznych w ATP jako energia chemiczna (pozostała część ulega rozproszeniu jako energia cieplna). Oddycha- nie komórkowe może zachodzić w warunkach beztlenowych lub tlenowych. W pierwszych z nich następuje niepełne utlenienie substratu organiczne- go, uwalnia się mało energii, a tym samym zysk energetyczny jest niewielki (w wyniku utlenienia l cząsteczki glukozy powstają dwie cząsteczki ATP). W oddychaniu tlenowym substrat organiczny zostaje całkowicie utleniony do CO^ i H^O, a łączny zysk energetyczny z utlenienia l cząsteczki glukozy wynosi 36 ATP. Jak wynika z porównania skutków przebiegu dwóch sposobów od- dychania proces tlenowy jest o wiele bardziej wydajny i komórki są nastawione na jego realizację (wyjątek stanowią mięśnie szkieletowe działające w warun- kach deficytu tlenowego; patrz s. 73). Aby proces tlenowego oddychania mógł zachodzić, konieczne jest sprawne dostarczanie tlenu do wszystkich żywych komórek, a to z kolei musi być poprzedzone skutecznym wprowadzaniem go do krwi, co wiąże się z problemem wymiany gazowej zachodzącej w płucach. Jak wynika z przeprowadzonego rozumowania wymiana gazowa pośrednio wpływa na ilość energii chemicznej wiązanej w ATP, a tym samym jest jednym z czynników decydujących o tempie metabolizmu. MECHANIZM WENTYLACJI PŁUC Wentylacja płuc jest związana z ruchami oddechowymi, na które składają się: wdech i wydech. Podczas wdechu, będącym zawsze procesem czynnym, następuje skurcz przepony - najważniejszego mięśnia oddechowego oraz mięśni międzyżeb- rowych zewnętrznych, co powoduje zwiększenie wymiarów klatki piersiowej w płaszczyźnie pionowej, strzałkowej i czołowej. 120 Wydech spokojny jest aktem biernym polegającym na rozkurczu mięśni wdechowych, natomiast wydech głęboki wymaga skurczu mięśni wydecho- wych, to jest: mięśni brzucha, mięśni międzyżebrowych wewnętrznych, mię- śnia najszerszego grzbietu i innych. W jamie opłucnowej, ograniczonej od wewnątrz opłucną płucną, a zewnęt- rznie opłucną ścienną, między którymi występuje bardzo wąska szczelina wypeł- niona płynem surowiczym (patrz s. 152), panuje ciśnienie ujemne, tzn. niższe od atmosferycznego, a płuca wypełnia powietrze pod ciśnieniem atmosferycznym. Wielkość ciśnienia ujemnego w jamie opłucnowej zmienia się w zależności od fazy oddechu. Podczas wdechu, w miarę rozszerzania się opłucnej i wzrostu ujemności ciśnienia (przy spokojnym oddechu od -0,3 do -0,8 kPa), na- stępuje rozciągnięcie płuc, które podążają za przylegającą do nich opłucną płucną. Obniża się ciśnienie w pęcherzykach płucnych i drogach oddechowych i powietrze napływa do płuc w celu wyrównania powstałej różnicy ciśnień. Dostanie się powietrza do jamy opłucnowej, zwane odmą, prowadzi do wyrównania ciśnień, czego następstwem jest zapadnięcie płuca. Podczas wydechu, kiedy zmniejsza się pojemność klatki piersiowej, rozciąg- nięte dotychczas włókna sprężyste zawarte w płucach kurczą się, powodując zmniejszenie objętości płuc. Ciśnienie w pęcherzykach płucnych wzrasta powy- żej ciśnienia atmosferycznego i powietrze jest usuwane na zewnątrz. W czasie spoczynku tempo ruchów wdechowych i wydechowych wynosi około 16 oddechów na minutę. POJEMNOŚĆ PŁUC W spokojnym oddechu zostaje pobrane do płuc około 500 cm3 powietrza. Jest to tzw. objętość wdechowa. Z tej objętości pobranego powie- trza do pęcherzyków płucnych dostaje się około 350 cm3. Pozostałe 150 cm3 wypełnia tzw. przestrzeń martwą i nie bierze udziału w wymianie gazowej. Ilość powietrza, którą można dodatkowo pobrać po wykonaniu spokojnego wdechu, określana jest mianem objętości zapasowej wdechowej; wynosi ona około 2500 cm3. Największa objętość powietrza, którą można usunąć poczynając od końca spokojnego wydechu, nosi nazwę objętości zapasowej wydechowej (około 1000 cm3). Pozostała objętość powietrza nie dająca się usunąć z płuc po ukończeniu najgłębszego wydechu (1200 cm3) nazywa się objętością zalegającą. Suma objętości wdechowej, objętości zapasowej wdechowej i objętości zapasowej wydechowej wynosi około 4000 cm3. Jest to pojemność życiowa płuc. Pojemność całkowita płuc jest większa od pojemności życiowej płuc ze względu na powietrze zalegające i wynosi około 5200 cm3. 121 Tabela 2. Charakterystyka pojemności pluć Wdech Objętość wdechowa 500 cm3 Objętość zapasowa wdechowa 2500 cm3 Pojemność życiowa 4000 cm3 Pojemność całkowita płuc 5200 cm3 Wydech Objętość zapasowa wydechowa 1000 cm3 Objętość za ilegająca 1200 cm3 WYMIANA, DYFUZJA I TRANSPORT GAZÓW ODDECHOWYCH Skład gazów i zawartość pary wodnej w powietrzu wdychanym i wydycha- nym zmienia się (tabela 3). Tabela 3. Zawartość tlenu, dwutlenku węgla, azotu i pary wodnej w powietrzu wdychanym, wydychanym i pęcherzykowym wyrażona w % Składnik Powietrze wdechowe atmosferyczne Powietrze wydechowe Powietrze pęcherzykowe 0, 21 16 14 co^ 0,04 4 5 N, 78 74 75 ĄO 0,76 6 6 Wprowadzenie tlenu z wdychanego powietrza do organizmu i usunięcie dwutlenku węgla na zewnątrz organizmu wiąże się z ich przenikaniem przez ścianę pęcherzyków płucnych oraz naczyń włosowatych krwionośnych. Odbywa się to pod wpływem różnicy ciśnień parcjalnych tych gazów w pęcherzykach płucnych i ich prężności we krwi. i Tabela 4. Ciśnienie parcjalne tlenu i dwutlenku węgla w powietrzu oraz prężność tych gazów we krwi i tkankach w kPa (w nawiasach podano wartości w mm Hg) Składnik Powietrze atmosferyczne Powietrze pęcherzykowe Krew tętnicza Krew żylna Tkanki 0, 21,3 (160) 13,3 (100) 12,7 (95) 5,3 (40) 4,7 (35) CO^ 0,04 (0,3) 5,3 (40) 5,3 (40) 6,1 (46) 6,1 (46) 122 Przenikanie obu gazów jest realizowane głównie na drodze dyfuzji (przy transporcie tlenu w minimalnym stopniu dodatkowo bierze udział dyfuzja ułat- wiona). Dyfuzja dwutlenku węgla jest znacznie łatwiejsza niż tlenu, co jest efektem o wiele lepszej rozpuszczalności CO;; w wodzie. Gazy oddechowe są transportowane zgodnie z malejącym gradientem pręż- ności i dlatego tlen z pęcherzyków płucnych dyfunduje do osocza, a z osocza do erytrocytów, gdzie wiąże się z hemoglobiną, a konkretnie z Yel+ hemu, tworząc oksyhemoglobinę (w około 2% hemoglobiny Fe24" pozostaje utlenione do Ye3+_, jest to tzw. methemoglobina, która nie ma zdolności do wiązania tlenu). Jedna cząsteczka hemoglobiny może przyłączyć cztery dwuatomowe cząsteczki tlenu, co zapisujemy W)(0^ (zastanów się, dlaczego, a jeśli nie potrafisz udzielić odpowiedzi, patrz: Cytologia.., s. 99). W tkankach prężność tlenu jest niska (patrz tabela 4), a dwutlenku węgla wysoka i ten ostatni dyfunduje z tkanek do osocza, a dalej do erytrocytów. Powinowactwo hemo- globiny do tlenu jest odwrotnie proporcjonalne do stężenia CO^, dlatego tlen w tych warunkach odłącza się od hemoglobiny i dyfunduje zgodnie z maleją- cym gradientem prężności do osocza, a stamtąd do tkanek. Dwutlenek węgla dostający się do erytrocytów jest w około 70% enzymatycznie przekształcony pod wpływem anhydrazy węglanowej = karboanhydrazy w kwas węglowy, który dysocjuje na jony I-^ i HCO,". Jony wodorowe wiążą się z hemoglobiną. Niewielka część jonów wodorowęglanowych pozostaje w erytrocytach, a więk- szość przechodzi do osocza, stanowiąc podstawową formę transportu CO; we krwi. Jony HCC^" w osoczu i w erytrocytach stanowią główny element układu buforowego. Około 20% CO^ wiąże się z wolnymi grupami aminowymi białek osocza i hemoglobiny w postaci karbaminianów '(hemoglobina połączona z dwutlenkiem węgla nosi nazwę karbaminohemoglobiny). Mała ilość CO^ jest transportowana w postaci rozpuszczonej w wodzie erytrocytów i osocza (ryć. 100). Tabela 5. Transport CO^ przez osocze i erytrocyty w % Miejsce W tym: transportu Ogółem wodorowęglany karbaminiany rozpuszczony Osocze 70 ok. 90 ok. 5 ok. 5 Erytrocyty 30 ponad 70 blisko 20 ok. 5 Podobnie jak tlen, również tleneH węgla jest wiązany przez żelazo (Fe24^) hemu tworząc karboksyhemoglobinę,, a ponieważ CO wykazuje około 200 razy większe powinowactwo do hemoglobiny niż 0^, toteż bardzo mała ilość tego bezwonnego gazu w powietrzu powoduje blokadę wiązania tlenu (stężenie 0,1% CO w powietrzu blokuje prawie całą hemoglobinę, powodując śmierć przez uduszenie ze względu na brak tlenu w tkankach). 123 W PŁUCACH Erytrocyt Osocze Pęcherzyki płucne W TKANKACH f-* CO, --- O Erytrocyt Osocze Komórki Ryć. 100. Schemat wymiany i transportu gazów oddechowych 124 CO. W warunkach, kiedy ciśnienie parcjalne tlenu w pęcherzykach płucnych jest o wiele większe niż normalne, wtedy zbyt dużo 02 rozpuszcza się we krwi i tkankach, oksyhemoglobina za wolno przemienia się w hemoglobinę, utrud- nione jest usuwanie COz, powstaje kwasica, upośledzona zostaje czynność en- zymów, uszkodzeniu ulega tkanka płucna, a w szczególności ośrodkowy układ nerwowy. Powoduje to: szum w uszach, zawroty głowy, drżenie mięśni, drga- wki, śpiączkę. REGULACJA WENTYLACJI PŁUC Częstotliwość i głębokość oddechów reguluje ośrodek oddechowy miesz- czący się w rdzeniu przedłużonym. Składa się on z ośrodka wdechu i ośrodka wydechu. Ośrodek wdechu wysyła automatycznie serię impulsów nerwowych, które za pośrednictwem neuronów ruchowych docierają do mięśni wdechowych i po- budzają je do skurczów. Jednocześnie przekazywana jest informacja nerwowa do ośrodka pneumotaksycznego leżącego w moście, który hamuje zwrotnie ośrodek wdechu na l-2 s. Po tym krótkim okresie ośrodek wdechu ponownie wysyła serię impulsów nerwowych. Ośrodek wydechu pubudza neurony ruchowe unerwiające mięśnie wyde- chowe, co następuje podczas wydechu głębokiego. Automatyzm ośrodka oddechowego polega na tym, że rytmicznie powstają w nim, a zwłaszcza w ośrodku wdechowym, salwy impulsów do neuronów ruchowych mięśni oddechowych nawet po przerwaniu łączności z mózgiem i rdzeniem kręgowym oraz po przecięciu nerwów dośrodkowych. Samoistne działanie ośrodka wdechowego jest modulowane głównie przez impulsy bieg- nące do niego od chemoreceptorów tętnic szyjnych doprowadzających krew do mózgu i od chemoreceptorów aortalnych. Bodźcem, na który reagują te chemo- receptory, jest niewielki wzrost stężenia CO^ i jonów wodorowych (zakwasze- nie) lub obniżenie stężenia 0^ we krwi tętniczej. Na działanie ośrodka wdechowego mają także wpływ impulsy nerwowe biegnące z kory mózgowej i ośrodka termoregulacji w podwzórzu oraz od intero recepto rów w tkance płucnej. Intero receptory (konkretnie mechanorecep- tory) reagują na rozciąganie płuc. Zmniejszenie stopnia rozciągnięcia płuc po- budza interoreceptory i wyzwala wdech, a rozciągnięcie płuc - wydech. Do czynników modulujących funkcjonowanie ośrodka wdechowego należą również zmiany pH w bezpośrednim sąsiedztwie neuronów wdechowych. Zwię- kszone przenikanie COa z krwi do t płynu mózgowo-rdzeniowego powoduje wzrost w nim stężenia kwasu węglowego, a w konsekwencji jonów wodo- rowych, które drażnią tzw. chemodetektory, a te pobudzają ośrodek wdechu. 125 ZMODYFIKOWANE RUCHY ODDECHOWE Odmianami ruchów oddechowych są: kaszel, kichanie, czkawka, śmiech, płacz i ziewanie. Kaszel i kichanie mają duże znaczenie ochronne. Kaszel jest odruchem powstającym na skutek podrażnienia receptorów w gardle, krtani, tchawicy lub oskrzelach. Czynnikiem drażniącym są zmiany chorobowe lub ciała obce. Dzięki kaszlowi ulega poprawie drożność układu oddechowego i usuwane są ciała drażniące śluzówkę dróg oddechowych. Kaszel polega na krótkich wydechach następujących po głębokim wdechu. W odruchu kichania czynnik drażniący działa w jamie nosowej, a powie- trze zostaje wyrzucone nie przez usta, jak podczas kaszlu, lecz przez nos. Kichanie powoduje udrożnienie jamy nosowej. Czkawka jest odruchem, który zostaje wywołany przez pobudzanie nerwu przeponowego. Jest ona związana z zaburzeniem nerwowej regulacji oddycha- nia. Ziewanie polega na głębokim wdechu przez otwarte usta. Śmiech wywołany jest serią krótkich przerywanych wydechów (z wydaniem głosu), po których następuje głęboki wdech. Trochę podobnie dzieje się podczas płaczu, gdy po szybkim wdechu następuje wydłużony wydech z jednoczesnym drganiem fałd głosowych. UKŁAD NARZĄDÓW KRĄŻENIA Układ narządów krążenia obejmuje układ krwionośny i układ chłonny. Dzięki złożonemu systemowi naczyń krążące w nich płyny ustrojowe mogą brać udział w przenoszeniu substancji odżywczych, gazów oddechowych, końcowych produktów metabolizmu związków azotowych, hormonów, przeciwciał itd. UKŁAD KRWIONOŚNY Wiadomości ogólne Do układu krwionośnego zalicza się serce spełniające funkcję rytmicznie pracującej pompy oraz naczynia krwionośne: tętnice, żyly i naczynia włoso- wate, którymi płynie krew wprowadzona w ruch skurczami serca. Układ krwionośny jest zamknięty, co oznacza, że krew krąży wyłącznie w naczyniach krwionośnych i nie wylewa się do jamy ciała. Serce jest narządem mięśniowym, w którym występują cztery jamy: przed- sionek prawy, przedsionek lewy, komora prawa i komora lewa. Krew zawsze wypływa z komór do naczyń krwionośnych, zwanych tętnicami i dzieje się to na zasadzie aktywnego tłoczenia, a wpada do przedsionków z naczyń, zwanych żylami. W układzie krwionośnym wyróżnia się krwiobieg duży, który obejmuje drogę krwi z komory lewej, poprzez naczynia, do przedsionka prawe- go i krwiobieg mały, czyli płucny - z komory prawej, poprzez naczynia, do przedsionka lewego. W krwiobiegu dużym tętnicami płynie krew tętnicza (bo- gatsza w tlen w porównaniu z krwią żylną), a żyłami - krew żylna ' (bogatsza w dwutlenek węgla w porównaniu z krwią tętniczą). W krwiobiegu małym jest odwrotnie (tętnicami płynie krew żylna, a żyłami - krew tętnicza). W życiu pozapłodowym krew krąży w następujący sposób. Z komory lewej krew wyrzucana jest do tętnicy głównej, zwanej aortą, która rozgałęzia się na coraz drobniejsze naczynia krwionośne tętnicze przechodzące w sieć naczyń włosowatych. Po zaopatrzeniu tkanek w tlen i substancje odżywcze oraz odebraniu CO^ i końcowych produktów metabolizmu związków azoto- wych krew wraca do serca żyłami, które zbierają się w żyłę główną górną i żyłę główną dolną, a te wpadają do przedsionka prawego, skąd trafia ona do komory prawej. Skurcz komory prawej wyciska krew żylną do pnia płuc- 127 nego i dalej do tętnic płucnych kierujących się do płuc. W płucach krew oddaje dwutlenek węgla, pobiera tlen i wraca żyłami płucnymi do przedsion- ka lewego, skąd dostaje się do lewej komory (ryć. 101). żyła szyjna wewnętrzna żyła podobojczykowa prawa pień ramienno-glowowy żyła główna górna - żyła ramienna prawa żyła główna dolna żyła wątrobowa żyła wrotna żyła biodrowa prawa żyła udowa prawa tętnica szyjna wspólna lewa tętnica podobojczykowa lewa żyła ramienno-głowowa lewa ___^^__-- komora lewa ---- tętnica ramienna ~~^~ aorta -- tętnica nerkowa lewa tętnica biodrowa wspólna tętnica biodrowa wewnętrzna tętnica biodrowa zewnętrzna tętnica udowa lewa Ryć. 101. Schemat krwiobiegu pozapłodowego 128 Zwykle do sieci naczyń włosowatych krew dopływa tętnicą, a odpływa żyłą. W przypadku nerki tętnice rozdzielają się na szereg drobnych naczyń, które znów łączą się w tętnice. Takie rozgałęzienie tętnicy nazywa się siecią dziwną. W krą- żeniu wrotnym, krew z naczyń włosowatych jednego narządu zbierana jest w większe naczynie, a następnie przepływa przez naczynia włosowate innego narządu. Na przykład w krążeniu wrotnym wątroby krew żylna odpływająca z jelit, trzustki i śledziony biegnie żyłą wrotną do wątroby (patrz ryć. 91). Skurcze komór tłoczą krew do tętnic pod ciśnieniem i dlatego - by chronić organizm przed wykrwawienim po zranieniu - przebiegają one głębiej pod powłokami ciała. Żyły ciągną się w sąsiedztwie tętnic jako żyły towarzyszą- ce, albo występują bardziej powierzchownie, j Serce Serce leży w śródpiersiu zawieszone na wielkich naczyniach krwionośnych. Wyróżniamy w nim: podstawę, zwróconą ku górze i ku stronie prawej, oraz tętnica szyjna wspólna prawa tchawica tętnica podobojczykowa prawa żyła ramienno-gfowowa prawa pień ramienno-gtowowy żyła główna górna tętnica szyjna wspólna lewa żyła szyjna lewa tętnica podobojczykowa lewa żyła podobojczykowa lewa -łuk aorty tętnica płucna lewa oskrzele lewe pień tętniczy komora prawa komora lewa Ryć. 102. Serce i wielkie naczynia krwionośne widziane od przodu 129 ^ - Anatomia i fi/jologia człowieka koniuszek skierowany ku dołowi, ku przodowi i ku stronie lewej. Na sercu występuje: spłaszczona powierzchnia przeponowa spoczywająca na przeponie, wypukła powierzchnia mostkowo-żebrowa zwrócona do mostka i żeber, oraz zaokrąglona, leżąca w wycisku sercowym płuca lewego, powierzchnia plucna. Serce składa się z części prawej, w której wyróżnia się przedsionek prawy, znajdujący się po stronie górnej, i komorę prawą - po stronie dolnej, oraz z części lewej, obejmującej przedsionek lewy leżący po stronie górnej i komorę lewą - po stronie dolnej. Przedsionki oddziela przegroda międzyprzedsion- kowa, a komory przegroda międzykomorowa. Wewnętrzny podział serca na jamy zaznacza się na powierzchniach zewnętrznych bruzdami - okrężną i podłużnymi. Pierwsza z nich, zwana wieńcową, biegnie na granicy przedsion- ków i komór (na przedniej powierzchni, w miejscu odejścia pnia tętnicy płucnej i tętnicy głównej, jest ona niewidoczna). Bruzdy podłużne występują na grani- cy między dwiema komorami i, odpowiednio do strony, na której się znajdują, tętnica szyjna wspólna lewa żyła szyjna lewa tętnica podobojczykowa lewa żyła podobojczykowa lewa łuk aorty -----" tętnica plucna lewa żyły płucne lewe tchawica tętnica szyjna wspólna prawa tętnica podobojczykowa prawa pień ramienno-gfowowy żyła główna górna ~~- oskrzele prawe żyły płucne prawe żyła główna dolna komora lewa komora prawa Ryć. 103. Serce i wielkie naczynia krwionośne widziane od tyłu 130 żyła główna górna tętnica wieńcowa prawa żyły przednie serca aorta żyły płucne lewe tętnica wieńcowa lewa gałąź okalająca żyła wielka serca gałąź zstępująca przednia Ryć. 104. Ukrwienie serca widziane od przodu aorta---- tętnice płucne żyły płucne żyła wielka serca tętnica wieńcowa lewa zatoka wieńcowa ży!a główna górna żyła główna dolna tętnica wieńcowa prawa żyła serca średnia gałąź międzykomorowa tylna Ryć. 105. Ukrwienie serca widziane od tyłu noszą nazwy: bruzdy międzykomorowej przedniej i bruzdy międzykomoro- ' wej tylnej. Obie bruzdy podłużne łączą się na prawo od koniuszka serca i dlatego sam koniuszek należy do komory lewej. W bruzdach biegną naczynia wieńcowe doprowadzające substancje odżywcze i tlen do mięśnia sercowego (ryć. 104 i 105). Przedsionek prawy W górnej ścianie przedsionka znajduje się ujście żyły głównej górnej, a w ścianie tylnej - ujście żyły głównej dolnej, otoczone fałdem, zwanym zastawką żyły głównej dolnej. Ku przodowi od tej zastawki występuje ujście zatoki wieńcowej serca zamykane zastawką zatoki wieńcowej. W dolnej ścianie przedsionka widoczne jest ujście przedsionkowo-komorowe prawe opat- rzone zastawką przedsionkowo-komorową prawą, inaczej trójdzielną, skła- dającą się z trzech płatków. Komora prawa Ku górze komora prawa łączy się z przedsionkiem prawym w ujściu przed- sionkowo-komorowym prawym. Do przodu od tego ujścia, w lewym górnym narożu komory zaczyna się pień płucny. W kierunku niego jama komory ma kształt ściętego stożka, zwanego stożkiem tętniczym prawym. W ujściu pnia płucnego znajduje się zastawka pólksiężycowata pnia plucnego, złożona z trzech płatków. Powyżej zastawki pień płucny nieco rozszerza się w zatoki pnia plucnego. Przedsionek lewy W tylnej ścianie przedsionka występują otwory czterech żył płucnych, a w ścianie dolnej - ujście przedsionkowo-komorowe lewe zamykane zastaw- ką przedsionkowo-komorową lewą, inaczej dwudzielną, zbudowaną z dwóch płatków. Są one grubsze od płatków zastawki trójdzielnej (zastanów się, dlaczego). Komora lewa Komora lewa jest dłuższa od prawej, a jej ściany są prawie trzy razy grubsze od ścian komory prawej. Pomiędzy przegrodą międzykomorową a ujściem nrzedsionkowo-komorowym lewym znajduje się stożek tętniczy le- wy, przechodzący w tętnicę glówną (aortę). Na granicy aorty i stożka tęt- niczego występuje zastawka pólksiężycowata aorty złożona z trzech płatków, a powyżej niej leżą zatoki tętnicy głównej. Obok zastawki znajdują się ujścia tętnic wieńcowych. 132 Budowa ściany serca Ściana serca składa się z trzech warstw: wsierdzia, śródsierdzia i nasierdzia. Wsierdzie stanowi warstwę wewnętrzną wyściełającą jamy serca. Zbudowa- ne jest z cienkiej warstwy tkanki łącznej pokrytej śródbłonkiem, morfologicznie zaliczanym do nabłonka jednowarstwowego płaskiego. Śródsierdzie utworzone jest z tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej sercowej, w której wyróżnia się mięśnie przedsionków i mięśnie komór od- dzielone od siebie pierścieniami włóknistymi, stanowiącymi podporę dla od- chodzących od nich płatków zastawkowych. Podobne pierścienie włókniste wy- stępują w ścianach ujść aorty i pnia płucnego. W obszarze śródsierdzia znajdują się włókna mięśniowe pełniące funkcję podobną do układu nerwowego, które tworzą układ przedsionkowo-komorowy (patrz: Cytologia..., s. 89). Nasierdzie jest blaszką trzewną osierdzia (patrz s. 153) przylegającą do mięśnia sercowego. Naczynia krwionośne ^ Budowa naczyń krwionośnych Budowa naczyń krwionośnych koresponduje z pełnionymi przez nie czyn- nościami. Krew wypływa z serca do tętnic pod dużym ciśnieniem, które podlega cyklicznym zmianom (około 120 mm Hg w chwili skurczu komór i około 80 mm Hg w chwili ich rozkurczu). Uzasadnia to znaczną grubość i elastycz- ność tętnic. Tętnice są zbudowane z trzech warstw. Od strony światła występuje / warstwa zewnętrzna (przydanka) Ryć. 106. Tętnica typu mięśniowego warstwa środkowa 133 warstwa wewnętrzna składająca się ze śródbłonka, warstwy włókien kolageno- wych i warstwy włókien sprężystych. Warstwa środkowa jest utworzona z mię- śni gładkich i włókien sprężystych o układzie okrężnym. Warstwę zewnętrzną, czyli przydankę, buduje tkanka łączna wiotka z licznymi włóknami kolageno- wymi i sprężystymi biegnącymi podłużnie. Wyróżnia się tętnice typu spręży- stego o znacznej ilości tkanki sprężystej, stanowiące naczynia o dużej średnicy, np. aorta, tętnica szyjna wspólna, tętnica podobojczykowa, pień ramienno- -głowowy, tętnica płucna, oraz tętnice typu mięśniowego, z przewagą mięśniów- ki nad tkanką sprężystą, odgałęziające się od tętnic sprężystych (ryć. 106). Naczynia włosowate, inaczej wlośniczki są zbudowane ze śródbłonka leżącego na błonie podstawnej. Naczyniom tym towarzyszą komórki przydanki, z których jedne wykazują zdolności kurczliwe, inne - możliwości fagocytozy. W sieci włośniczek występują naczynia włosowate tętnicze i żylne. Budowa naczyń włosowatych jest przystosowana do sprawnej wymiany substancji che- micznych między krwią a tkankami. odgałęzienie żyły zastawka zatoka między zastawką a ścianą żyły Ryć. 107. Model żyły z zastawką W żyłach płynie krew pod zmniejszonym ciśnieniem, co rzutuje na ich budowę. Ściana żył, podobnie jak tętnic, jest zbudowana z trzech warstw, ale są one cienkie i zawierają małą ilość włókien sprężystych oraz mięśniówki, co razem ma wpływ na ich wiotkość. Granice pomiędzy poszczególnymi warst- wami, w odróżnieniu od tętnic, są słabiej zaznaczone. W świetle tych na- czyń znajdują się zastawki uniemożliwiające cofanie się wolno płynącej krwi (ryć. 107). ^1.".. . i, - _ - _ ..". , _,.. '. Naczynia tętnicze krążenia dużego Największym naczyniem tętniczym jest tętnica główna, czyli aorta. Wy- chodzi ona ze stożka tętniczego lewej komory serca. Początkowy jej odcinek, zwany aortą wstępującą, biegnie ku górze, a następnie zagina się ku stronie lewej przechodząc w luk aorty. Od części wstępującej biorą początek tętnice wieńcowe serca. Od łuku aorty odchodzą trzy naczynia: pień ramienno-glo- wowy, tętnica szyjna wspólna lewa i tętnica podobojczykowa lewa (patrz 134 tętnica szyjna wspólna prawa tętnica podobojczykowa prawa pień ramlenno-głowowy tuk aorty ----- aorta wstępująca -^ tętnica nadnerczowa tętnica nerkowa aorta brzuszna tętnica krezkowa dolna tętnica biodrowa wspólna tętnica krzyżowa pośród kowa tętnica biodrowa zewnętrzna tętnica szyjna zewnętrzna tętnica szyjna wewnętrzna tętnica szyjna wspólna lewa tętnica podobojczykowa lewa aorta zstępująca tętnica pachowa tętnica ramienna - aorta piersiowa tętnica krezkowa górna tętnica promieniowa tętnica łokciowa łuk dłoniowy ręki -tętnica udowa tętnica głęboka uda tętnica podkolanowa tętnica piszczelowa przednia tętnica piszczelowa tylna tętnica strzałkowa Ryć. 108. Główne tętnice krążenia dużego ryć. 102). Łuk aorty przechodzi w aortę zstępującą, która ciągnie się ku dołowi przylegając do kręgosłupa. Odcinek aorty zstępującej biegnący w obszarze klatki piersiowej stanowi aortę piersiową, a po przejściu przez przeponę - aortę brzuszną, która na wysokości IV kręgu lędźwiowego rozdziela się na dwie tętnice biodrowe wspólne i nieparzystą tętnicę krzyżową pośrodkową. Pień ramienno-glowowy rozdwaja się na tętnicę szyjną wspólną prawą, biegnącą pionowo ku górze w kierunku głowy po prawej stronie ciała, i tętnicę podobojczykową prawą, przechodzącą w tętnicę pachową, a dalej w tętnicę ramienną, która dzieli się na tętnicę lokciową i promieniową. Te ostatnie prowadzą do luku cieniowego ręki. Tętnica szyjna wspólna lewa kieruje się ku górze do głowy po lewej stronie ciała. Tętnica podobojczykową lewa przechodzi w tętnice o takich samych nazwach jak wymienione przy tętnicy podobojczykowej prawej. Od aorty piersiowej odchodzą gałęzie trzewne do oskrzeli, przełyku i osierdzia, oraz gałęzie ścienne do górnej powierzchni przepony i przestrzeni międzyżebrowych (od trzeciej począwszy). Aorta brzuszna oddaje: galęzie ścienne do dolnej powierzchni przepony, mięśni ściany jamy brzusznej i mięśni grzbietu, galęzie trzewne nieparzyste i parzyste, oraz galęzie końcowe. Do gałęzi trzewnych nieparzystych należy pień trzewny, tętnica krezkowa górna i tętnica krezkowa dolna. Pień trzew- ny dzieli się na tętnicę żołądkową lewą, tętnicę wątrobową wspólną i tętnicę śledzionową. Gałęzie trzewne parzyste stanowią tętnice nadnerczowe środ- kowe, tętnice nerkowe i tętnice jądrowe. Gałęzie końcowe tworzą: tętnica krzyżowa pośrodkową, będąca przedłużeniem aorty, oraz dwie tętnice bio- drowe wspólne, z których każda dzieli się na tętnicę biodrową wewnętrzną i tętnicę biodrową zewnętrzną. Ta ostatnia przechodzi w tętnicę udową, a dalej w tętnicę podkolanową, która dzieli się na tętnicę piszczelową przed- nią, przechodzącą w tętnicę grzbietową stopy i tętnicę piszczelową tylną, rozgałęziającą się na dwie tętnice podeszwowe (ryć. 108). Naczynia żylne krążenia dużego Żyła główna górna powstaje z połączenia żył ramienno-glowowych pra- wej i lewej i uchodzi do prawego przedsionka serca. Po drodze wpada do niej żyła nieparzysta zbierająca krew z żył międzyżebrowych i żył narządów śród- piersia. Do żyły głównej górnej wpływa krew z głowy, szyi, kończyn górnych i ścian klatki piersiowej. Nie ma ona zastawek. Żyła rłmienno-głowowa: prawa i lewa powstaje z połączenia żyły pod- obojczykowej, będącej przedłużeniem żyły pachowej z żyłą szyjną wewnę- trzną, biorącą początek z żył mózgu i opon mózgowych. Żyła ramienno-głowo- wa prawa jest krótsza i biegnie prawie pionowo w dół, a lewa - skośnie ku stronie prawej. Do żył kończyny górnej należą: sieć żylna ręki, żyły śródręcza, żyła 136 żyła pachowa żyła główna górna żyła główna dolna żyła nadnerczowa żyła nerkowa żyła biodrowa wspólna żyła biodrowa pośrodkowa żyła szyjna wewnętrzna żyła ramlenno-glowowa lewa żyła podobojczykowa żyła ramienna żyła odlokciowa '" ramienia żyła odpromieniowa ramienia żyła pośrodkowa łokcia żyła odłokciowa przedramienia żyta odpromieniowa przedramienia żyła biodrowa zewnętrzna żyła udowa żyła odpiszczelowa żyła odstrzałkowa żyła podkolanowa Ryć. 109. Główne żyły krążenia dużego odlokciowa, żyła odpromieniowa (w okolicy dołu łokciowego żyła odpromie- niowa łączy się z żyłą odłokciową za pomocą skośnie biegnącej żyly pośrod- kowej łokcia; jest to miejsce najczęściej wykonywanych iniekcji dożylnych). Żyła odłokciową (w połowie ramienia) wpada do żyly ramiennej, a żyła odpromieniowa - do żyły pachowej. Żyla główna dolna stanowi najgrubsze naczynie organizmu ludzkiego. Powstaje ona z połączenia obu żyl biodrowych wspólnych. Kierując się ku górze przechodzi przez miąższ wątroby i przeponę do klatki piersiowej i ucho- dzi do prawego przedsionka serca. Dopływy żyły głównej dolnej dzielą się na ścienne zbierające krew ze ścian jamy brzusznej i z przepony, oraz trzewne, do których należą: u mężczyzn - żyla jądrowa prawa, u kobiet - żyla jaj- nikowa prawa, a u obu płci - żyly wątrobowe, uchodzące z miąższu wątroby wprost do żyly głównej dolnej, żyly nerkowe i żyly nadnerczowe. Każda żyła biodrowa wspólna powstaje z połączenia żyly biodrowej we- wnętrznej z żylą biodrową zewnętrzną. Ta ostatnia jest przedłużeniem żyly udowej. Do żył kończyny dolnej należą: sieć żylna stopy, żyla odpiszczelowa biorąca początek z przyśrodkowo rozmieszczonych żył grzbietowej powierzchni stopy i wpadająca do żyly udowej, żyla odstrzalkowa zaczynająca się od bocznie leżących żył grzbietowej powierzchni stopy i uchodząca do żyly pod- kolanowej, która następnie przechodzi w żyle udową (ryć. 109). Naczynia krążenia małego Ze stożka tętniczego prawej komory serca wychodzi pień tętniczy, który dzieli się na tętnicę plucną prawą i tętnicę plucną lewą. Te rozdzielają się na gałęzie odpowiadające liczbie płatów płuca (patrz s. 118), a następnie na drob- niejsze naczynia tętnicze, aż w końcu tworzą sieci naczyń włosowatych oplatają- ce pęcherzyki płucne. Z wnęki każdego płuca wychodzą dwie żyly plucne, które wpadają do przedsionka lewego serca. FIZJOLOGIA UKŁADU KRWIONOŚNEGO Serce Automatyzm pracy serca Zadaniem serca jest przepompowywanie krwi z niskociśnieniowych naczyń żylnych do wysokociśnieniowych naczyń tętniczych. W tym celu konieczne są stałe, rytmicznie powtarzające się skurcze serca. Bodźce wywołujące te skurcze nie pochodzą z zewnętrz, lecz powstają w samym narządzie w ramach układu przedsionkowo-komorowego, opisanego w książce Cytologia..., s. 89, 90. Głów- ny "rozrusznik" serca - węże! zatokowo-przedsionkowy - leży w pobliżu 138 żyła główna górna -łuk aorty tętnica płucna włókna Purkinjego odnoga lewa pęczka przedsionkowo- -komorowego aorta węzeł zatokowo-przedsionkowy węzeł przedsionkowo - -komorowy pęczek przedsionkowo-komorowy żyła główna dolna Ryć. 110. Schemat układu przewodzącego serca ujścia żyły głównej do przedsionka prawego, a powstające w nim pobudzenie rozprzestrzenia się wpierw na przedsionki, a potem na komory. Uszkodzenie tego węzła powoduje, że funkcję czynnika wyzwalającego bodźce przejmuje niższe piętro w hierarchii układu przewodzącego, tj. węzel przedsionkowo- -komorowy znajdujący się w przegrodzie przedsionkowo-komorowej. Gdy ten także ulegnie uszkodzeniu, do głosu dochodzi trzeciorzędowy ośrodek auto- matyzmu serca - pęczek przedsionkowo-komorowy wraz z odgałęzieniami. Węzeł zatokowo-przedsionkowy pobudza serce do skurczu z częstością 60-80 razy na minutę, węzeł przedsionkowo-komorowy - 50-60 razy na minutę, a pęczek przedsionkowo-komorowy - 30-45 razy na minutę (ryć. 110). Elektrokardiografia (EKG) Działaniu serca towarzyszą zjawiska elektryczne, które można badać przy użyciu przyrządu, zwanego elektrokardiografem. Włókno mięśnia sercowego w stanie spoczynku ma na powierzchni ładunek dodatni, a w pobudzeniu - ładunek ujemny. W indywidualnym włóknie mięśniowym potencjał czynnoś- ciowy rozprzestrzenia się tak jak fala skurczu, przy czym ją nieznacznie wy- przedza. Wpierw pobudzane są przedsionki, a później komory, co powoduje, że w różnych częściach serca powstaje różnica potencjałów. Wokół czynnego serca wytwarza się pole elektryczne rozprzestrzeniające się we wszystkich kierunkach, 139 Załamki Ryć. 111. Typowy zapis EKG od miejsca powstawania potencjałów do powierzchni ciała. Zmiany potencjałów można rejestrować w obwodowych częściach organizmu przez umieszczenie elektrod na kończynach, od których odchodzą odprowadzenia do elektrokar- diografu. Zapis czynności bioelektrycznej serca nosi nazwę elektrokardiogra- mu (EKG), (ryć. 111). Najbardziej charakterystycznymi cechami krzywej elekt- rokardiograficznej są załamki. Wyróżnia się: - zalamek P, który jest wyrazem depolaryzacji włókien mięśniowych w przedsionkach bezpośrednio przed ich skurczem, - zespól zalamków QRS oznaczających szerzenie się depolaryzacji włókien mięśniowych w komorach w początkowym okresie skurczu komór; załamki Q, R, S pokrywają repolaryzację przedsionków powstającą tuż przed ich rozkurczem, - zalamek T, który jest wyrazem szybkiej repolaryzacji włókien mięśniowych w komorach, występującej bezpośrednio przed rozkurczem komór. Odległość między sąsiednimi załamkami nazywa się odcinkiem, a łączny czas trwania załamka i następującego po nim odcinka - odstępem. Pojedynczy cykl pracy serca wynosi przeciętnie 800 ms. Cykliczność pracy serca Cykliczne działanie serca rozpoczyna się skurczem przedsionków, który następuje tuż po przejściu przez nie fali depolaryzacji. Skurcz przedsionków powoduje wyciśnięcie z nich krwi do komór przez otwarte zastawki przedsion- kowo-komorowe: prawą - trójdzielną i lewą - dwudzielną. Pod koniec skur- 140 czu przedsionków, wskutek pewnej przewagi ciśnienia komorowego nad przed- sionkowym, zastawki przedsionkowo-komorowe zamykają się, nie zezwalając na powrót krwi do przedsionków. Po wykonaniu skurczu, przedsionki przechodzą w stan rozkurczu, który jest nieznacznie poprzedzony ich repolaryzacją i pozwala na ponowne napeł- nienie przedsionków krwią napływającą z żył. Rozkurcz przedsionków nakłada się na okres napinania komór. Po napełnieniu krwią rozpoczyna się skurcz komór, który trwa dłużej i jest znacznie silniejszy niż skurcz przedsionków. Komory kurczą się gwałtownie, co powoduje, że przy zamkniętych zastawkach przedsionkowo-komorowych i za- stawkach półksiężycowatych ciśnienie w komorach rośnie do tego stopnia, że staje się wyższe niż w dużych naczyniach tętniczych. Wówczas otwierają się zastawki półksiężycowate aorty oraz pnia płucnego i krew jest wyrzucana do tętnic. Okres rozkurczu komór rozpoczyna się od zwiotczenia ich mięśniówki, przez co ciśnienie w komorach zaczyna spadać, a gdy obniży się poniżej ciśnienia w tętnicach zamykają się zastawki półksiężycowate, uniemożliwiając cofanie się krwi z tętnic do komór. Następnie otwierają się zastawki przedsion- kowo-komorowe i pierwsza porcja krwi z przedsionków zaczyna wlewać się do komór. Po rozkurczu komór występuje okres przerwy, inaczej zwany pauzą; w tym czasie mięsień sercowy jest w stanie spoczynku. Pojawiający się po okresie przerwy skurcz przedsionków rozpoczyna na- stępny cykl czynności serca i druga porcja krwi zostaje wtłoczona pod niewiel- kim ciśnieniem do komór. Objętości krwi wyrzucane podczas pojedynczego skurczu prawej i lewej komory do naczyń tętniczych są takie same, ale ciśnienie wywołane skurczem lewej komory jest około 5-krotnie wyższe od ciśnienia, jakie wytwarza prawa komora. Powrót krwi do serca Krew przepływająca przez naczynia włosowate traci prawie całą siłę, z jaką została wyrzucona przez kurczące się komory do tętnic (szczególnie dotyczy to krwiobiegu dużego). W żyłach występuje zatem niewielka siła, która pcha krew w kierunku przedsionków. Do napełniania przedsionków głównie przyczyniają się skurcze komór, działając zasysające, ponieważ przegroda przedsionkowo- -komorowa przesuwa się wówczas w stronę koniuszka serca; można to porów- nać do zasysającego działania przeSuwanego tłoka w strzykawce. Oprócz wy- mienionych sił należy dodać ucisk na żyły od zewnątrz oraz ujemne ciśnienie w klatce piersiowej, które nasila się podczas wdechu i powoduje rozciąganie przedsionków i ścian wielkich żył zwiększając prąd krwi w kierunku przedsion- ków. 141 Zjawiska akustyczne w sercu Podczas prawidłowej pracy serca powstają dźwięki, zwane tonami serca. Wyróżnia się: - ton pierwszy, wywołany zamykaniem się zastawek przedsionkowo-komo- rowych i początkiem skurczu komór, - ton drugi, krótszy od pierwszego, który powstaje na początku rozkurczu komór, gdy zamykają się zastawki półksiężycowate aorty i pnia płucnego, - ton trzeci, spowodowany drganiem ścian komór szybko napełnianych w początkowej fazie ich rozkurczu; jest on najsłabszy. W niektórych chorobach w czasie pracy serca poza tonami występują dodatkowe dźwięki, zwane szmerami. Powstają one zwykle wskutek wad prze- pływu krwi między przedsionkami a komorami oraz między komorami a tęt- nicami. Regulacja pracy serca Regulacja czynności serca odbywa się na drodze nerwowej i humoralnej. Odśrodkowe nerwy serca nie oddziałują na nie bezpośrednio, lecz za pośrednic- twem neuroprzekaźników (mediatorów) uwalnianych z zakończeń pozazwojo- wych włókien układu autonomicznego (wegetatywnego). Ośrodek przyspieszający pracę serca występuje w części piersiowej rdze- nia kręgowego (w odcinkach od pierwszego do piątego). Wysyła on za pośred- nictwem wlókien wspólczulnych impulsy nerwowe, które po dotarciu do za- kończeń pozazwojowych tych włókien powodują uwalnianie z nich neuroprze- kaźnika - noradrenaliny, przyspieszającego częstość skurczów serca. Ośrodek zwalniający pracę serca mieści się w rdzeniu przedlużonym i stanowią go neurony jądra grzbietowego nerwu błędnego, które za pośrednict- wem przedzwojowych wlókien przywspółczulnych nerwu błędnego i krót- kich przywspólczulnych neuronów pozazwojowych, znajdujących się w sa- mym sercu, wysyłają impulsy nerwowe uwalniające z zakończeń komórek poza- zwojowych mediator - acetylocholinę, zwalniającą akcję serca. Przecięcie nerwów błędnych, ich znieczulenie bądź wyłączenie działaniem atropiny zakoń- czeń neuronów przywspółczulnych powoduje przyspieszenie pracy serca. Ośrodek przyspieszający i ośrodek zwalniający pracę serca stanowią koń- cową drogę dla impulsów biegnących z kory mózgowej i podwzgórza oraz z receptorów w układzie sercowo-naczyniowym. Te ostatnie wywołują efekt na drodze odruchowej (ryć. 112). Podobnie do mediatorów włókien nerwowych wpływają na serce niektóre jony, np. jony potasu (K+) hamują pracę serca, a więc działają podobnie jak pobudzony nerw błędny, czyli naśladują wpływ acetylocholiny. Natomiast jony wapnia (Ca^) przyspieszają akcję serca, tak jak to czyni pobudzenie wlókien współczulnych, czyli naśladują działanie noradrenaliny. Oprócz jonów także poziom niektórych hormonów zawartych we krwi 142 Kora mózgu Podwzgórze Ośrodek zwalniający Ośrodek przyspieszający Rdzeń nadnerczy \ / hamowanie przyspieszenie akcji serca akcji serca Adrenalina p^zysg^e^zej^e _ _ J akcji serca Ryć. 112. Ośrodkowa kontrola pracy serca oddziałuje na pracę serca. Adrenalina przyspiesza akcję serca równie silnie jak pobudzenie włókien współczulnych. Tyroksyna przyspiesza tempo metabolizmu (również serca), co wiąże się ze wzrostem częstości skurczów. Glukagon wpły- wa pobudzająco na akcję serca podobnie mocno jak adrenalina, a insulina działa odwrotnie. Naczynia krwionośne Ciśnienie krwi Ciśnienie krwi w naczyniach tętniczych waha się w zależności od fazy pracy serca. W okresie skurczu komór ciśnienie tętnicze osiąga najwyższą wartość i nosi nazwę ciśnienia tętniczego skurczowego, a w czasie rozkurczu, przed otwarciem zastawek półksiężycowatych, jest najniższe i zwie się ciśnie- niem tętniczym rozkurczowym. W praktyce lekarskiej dokonuje się pomiaru ciśnienia tętniczego w krwiobiegu dużym w tętnicy ramiennej za pomocą urzą- dzenia - sfigmomanometru. Prawidłowa wartość ciśnienia skurczowego mie- ści się w granicach 14,8 kPa (l 10 mm Hg) do 20 kPa (150 mm Hg), a ciśnienia rozkurczowego 8,9 kPa (65 mm Hg) do 12,3 kPa (95 mm Hg). Krew tłoczona 143 do tętnic w wyniku skurczu serca powoduje rozciąganie ścian tych naczyń, a ich sprężystość przyczynia się do tego, że podczas rozkurczu ciśnienie nie obniża się do zera. Ciśnienie krwi w tętnicach w miarę jej przepływu zmniejsza się bardzo powoli i dopiero w najmniejszych tętnicach (tętniczki przedwłosowate), stawia- jących znaczny opór płynącej krwi, następuje gwałtowny spadek ciśnienia do 5,3 kPa (40 mm Hg), a w naczyniach włosowatych, z tych samych względów co w tętnicach przedwłosowatych, ciśnienie obniża się do 3,3 kPa (25 mm Hg). Drobne tętniczki w krwiobiegu dużym w związku z grubą warstwą mięśniową mogą łatwo ulegać zwężaniu lub rozszerzaniu, przepuszczając mniejszą lub większą ilość krwi. W warunkach zwiększonego zapotrzebowania na tlen w pew- nych obszarach organizmu małe tętniczki rozszerzają się i wzrasta przepływ krwi, a jednocześnie w innych miejscach naczynia te ulegają zwężeniu. Jedno- czesne rozszerzenie większości drobnych letniczek w organizmie zwiększa od- pływ krwi do naczyń żylnych i obniża ciśnienie tętnicze. Odwrotnie - skurcz tych naczyń przyczynia się do wzrostu ciśnienia tętniczego krwi. Opór stawiany krwi płynącej w krwiobiegu małym jest około osiem razy mniejszy niż w krwiobiegu dużym, ponieważ włośniczki są szerokie i nie ma włośniczek przedwłosowatych mających grubą mięśniówkę. Ciśnienie tętnicze krwi zależy od szybkości jej biegu z serca, odpływu do żył, oraz elastyczności i napięcia ścian naczyń tętniczych. Z wiekiem ściany tętnic stają się mniej elastyczne, stawiając większy opór i dlatego ciśnienie tętnicze krwi ulega zwiększeniu. Ciśnienie krwi w naczyniach żylnych zależy od miejsca pomiaru i pozycji ciała. Począwszy od naczyń włosowatych, w kierunku serca ciśnienie żylne obniża się od 2 kPa (15 mm Hg) w małych żyłach do 0,5 kPa (4 mm Hg) w dużych żyłach blisko serca w pozycji leżącej. Natomiast w postawie stojącej w żyłach powyżej serca ciśnienie jest niższe od atmosferycznego i żyły te zapadają się. Tętno Skurcz lewej komory wtłacza krew do tętnic dużego krwiobiegu powodując wzrost ciśnienia i powstanie fali ciśnieniowej biegnącej od serca w kierunku naczyń włosowatych, której towarzyszy początkowo rozszerzenie ścian tętnic, a następnie ich skurcz, co daje wrażenie tętna, inaczej pulsu. Szybkość roz- chodzenia się fali tętna zależy od elastyczności ścian tętnic i ich umiejscowienia i wynosi od 5 do 9 m/s. Tętno najłatwiej wyczuć tam, gdzie większa tętnica biegnie płytko pod skórą na powierzchni kości, np. tętnica promieniowa, skro- niowa, szyjna wspólna. Badanie tętna pozwala między innymi określić liczbę skurczów serca. Tętno może być także rejestrowane za pomocą aparatu, zwane- go sfigmografem, a powstały wykres fali tętna nosi nazwę sfigmogramu (ryć. 113). Ramię wstępujące na sfigmogramie odpowiada części czołowej fali tętna. Na ramieniu zstępującym zaznacza się dodatkowe załamanie krzywej, które 144 Ryć. 113. Sfigmogram obrazuje odbicie się krwi od zamkniętych zastawek półksiężycowatych w chwili, gdy cofa się ona po ustaniu skurczu komory; dochodzi wówczas do ponownego rozszerzania tętnicy. Krążenie krwi w naczyniach włosowatych W naczyniach włosowatych nie ma tętna, ponieważ wahania ciśnień po- wstające w wyniku skurczu i rozkurczu serca są stłumione przez opór silnie umięśnionych ścian tętniczek przedwłosowatych. Krew płynie w nich bardzo powoli, z prędkością około 0,5 mm/s. Mimo że w naczyniach włosowatych znajduje się tylko około 7% całkowitej objętości krążącej krwi, to ze względu na ogromną ich liczbę i niewielką średnicę wytwarza się duża powierzchnia stykania się krwinek z tkankami. Cienkość ścian naczyń włosowatych zbudowa- nych z pojedynczej warstwy śródbłonka umożliwia sprawną wymianę substancji między krwią a tkankami. Średnica naczyń włosowatych zmienia się w zależno- ści od stanu fizjologicznego narządu. W czasie pracy narządu naczynia te rozszerzają się i prawie wszystkie są drożne, a np. w mięśniach poprzecznie prążkowanych szkieletowych w spoczynku tylko 2 do 10% naczyń jest otwarta (zastanów się, dlaczego?). Regulacja krążenia krwi w naczyniach Regulacja krążenia krwi w naczyniach sprowadza się do zmiany ich śred- nicy. Skurcz silnie umięśnionych drobnych tętniczek zwiększa opór naczyniowy, zwiększa ciśnienie w naczyniach tętniczych i zmniejsza przepływ krwi do naczyń żylnych. Odwrotne efekty wywołuje rozkurcz tych naczyń. Przyspieszenie akcji serca następuje na ogół razem ze zwężeniem naczyń krwionośnych, a spowol- nienie - z ich rozszerzeniem. Wskutek współpracy serca z naczyniami wpływa- ją one wspólnie na zmiany ciśnień i przepływu krwi. Średnica drobnych tętniczek podlega kontroli na drodze nerwowej przez ośrodek naczyniowo-ruchowy za pośrednictwem nerwów tego ośrodka oraz na drodze humoralnej przez ośrodki nerwowe wpływające na wydzielanie hor- monów. Ośrodek naczyniowo-ruchowy mieści się w rdzeniu przedłuźonym. Skła- 145 10 - Anatomia i fi/jologia c/łowieka da się on z części presyjnej i części depresyjnej. Impulsy nerwowe powodujące skurcz naczyń krwionośnych są wysyłane z części presyjnej ośrodka do okolicy piersiowej i lędźwiowej rdzenia kręgowego, a stamtąd do mięśni gładkich w ścianach naczyń krwionośnych, za pośrednictwem neuronów współczulnych. Powodują one utrzymanie mięśniówki w stałym skurczu, co wpływa na zmniej- szenie przepływu krwi z naczyń tętniczych do żylnych i wzrost ciśnienia tęt- niczego. Działanie części depresyjnej ośrodka naczyniowo-ruchowego prowa- dzące do rozszerzania naczyń jest bardziej złożone i mniej poznane. Dokonuje się ono głównie przez hamowanie części presyjnej. Część presyjna ośrodka naczyniowo-ruchowego jest pobudzana przez: - ośrodki z kory mózgowej za pośrednictwem podwzgórza i śródmózgowia, - ośrodek oddechowy, - obniżenie prężności tlenu we krwi tętniczej, - podwyższenie prężności CO^ we krwi tętniczej, - impulsy nerwowe z chemoreceptorów aortalnych i szyjnych, a część depresyjna przez: - obniżoną prężność CO^ we krwi tętniczej, - impulsy z receptorów aortalnych i tętnicy szyjnej wewnętrznej oceniających ciśnienie krwi. Pod wpływem silnych emocji, znacznego wysiłku fizycznego, utraty krwi, oziębienia organizmu wysyłane są impulsy nerwowe z kory mózgowej przez podwzgórze i śródmózgowie do części piersiowej rdzenia kręgowego, a stamtąd do rdzenia nadnerczy, które wywołują wydzielanie do krwi hormonów: ad- renaliny i noradrenaliny. Działają one naczyniozwężająco powodując wzrost ciśnienia tętniczego krwi. Podobnie działa hormon podwzgórza - wazopre- syna. Przepływ krwi w naczyniach podlega także samoregulowaniu (autoregula- cji). Wzrost ciśnienia tętniczego rozciąga ściany drobnych tętnic i w odpowiedzi na to następuje ich skurcz. Dzięki temu odpływ krwi z naczyń tętniczych nie zmienia się. Podrażnienie interoreceptorów w narządach wewnętrznych powoduje na drodze odruchowej rozkurcz lub skurcz naczyń tętniczych. W różnych tkankach produkowane są związki chemiczne wpływające na mięśnie gładkie naczyń tętniczych wywołując ich rozszerzenie lub zwężenie. Do związków działających rozszerzające należą między innymi: bradykinina i his- tamina. Przeciwny wpływ ma np. serotonina i noradrenalina. Krążenie płucne Podczas skurczu prawej komory do pnia płucnego wpompowywane jest tyle samo krwi co w wyniku skurczu lewej komory do aorty. Ciśnienie skurczowe w tętnicy płucnej wynosi 3,3 kPa (25 mm Hg), a rozkurczowe - 1,1 kPa (8 mm Hg). Amplituda ciśnień jest niewielka, ponieważ ściany wszystkich 146 naczyń łatwo się rozciągają i objętość krwi może się znacznie wahać. Różnica ciśnień między naczyniami tętniczymi i żylnymi wynosi zaledwie 1,1 kPa (8 mm Hg) i zależy od pozycji i okolicy ciała. UKŁAD CHŁONNY Układ chłonny, w odróżnieniu od układu krwionośnego, jest otwarty. Po- między komórkami organizmu zbiera się plyn tkankowy, którego źródłem są 'naczynia włosowate krwionośne i produkty metabolizmu komórek. Za pośred- nictwem tego płynu, stanowiącego właściwe dla organizmu środowisko wewnęt- rzne, następuje transport składników odżywczych i gazowych, produktów meta- bolizmu oraz białek odpornościowych, umożliwiający łączność między układem krążenia i poszczególnymi komórkami. Z przestrzeni międzykomórkowych płyn tkankowy częściowo trafia z powrotem do naczyń włosowatych krwionośnych, a częściowo, jako tzw. limfa = chlonka, dostaje się do włosowatych naczyń chłonnych, które łączą się w większe naczynia chłonne. Te, po przejściu przez węzły chłonne, odprowadzają limfę do pni chłonnych, które wpadają do głów- nych naczyń chłonnych: przewodu piersiowego i przewodu chłonnego prawego. Przewód piersiowy zbiera chłonkę z górnej lewej części ciała i całej strony dolnej, a wpada do żył w miejscu połączenia żyły podobojczykowej lewej z żyłą szyjną wewnętrzną lewą. Do niego uchodzą: - pnie chłonne lędźwiowe prawy i lewy, odprowadzające limfę z kończyn dolnych i z miednicy, - pnie jelitowe, zbierające chłonkę z przewodu pokarmowego, - pień szyjny lewy, do którego odpływa chłonka z lewej części głowy i szyi, - pień podobojczykowy lewy, zbierający chłonkę z lewej kończyny górnej, - pnie śródpiersiowe lewe, zbierające chłonkę z lewej części narządów klatki piersiowej. Przewód chłonny prawy zbiera chłonkę z prawej górnej strony ciała, a wpada do żył w miejscu połączenia żyły podobojczykowej prawej z żyłą szyjną wewnętrzną prawą. Do niego uchodzą: - pień szyjny prawy, do którego odpływa chłonka z prawej części głowy i szyi, - pień podobojczykowy prawy, zbierający chłonkę z prawej kończyny gór- nej, - pnie śródpiersiowe prawe, odprowadzające chłonkę z prawej części narzą- dów klatki piersiowej (ryć. 114). Naczynia chłonne dzieli się na powierzchowne i głębokie. Budowa naczyń chłonnych jest podobna do żył, z tym że zastawki wy- stępują w nich znacznie liczniej niż w żyłach. Oprócz naczyń do układu chłonnego zalicza się: węzły chłonne, tkankę limfatyczną w postaci grudek i migdałków oraz grasicę. Wezly chłonne występują zwykle w skupieniach po kilka lub kilkanaście. io- 147 przewód chłonny prawy żyła główna górna zbiornik mleczu żyła szyjna lewa żyła podobojczykowa lewa przewód piersiowy naczynia chłonne z kończyny dolnej prawej/KS 'P l' 1(. M'T^T Ryć. 114. Naczynia chłonne klatki piersiowej i jamy brzusznej przewód chłonny jelitowy żyła główna dolna naczynia chłonne z kończyny dolnej lewej Ich wielkość waha się od 2 do 30 mm. Od zewnątrz węzeł okrywa łącznotkan- kowa torebka, która wnika do środka tworząc beleczki. Wnętrze węzła pomię- dzy beleczkami zbudowane jest z tkanki siateczkowej, w której okach znajdują się limfocyty zabierane przez limfę (patrz: Cytologia..., s. 77 i 101). Węzły chłonne wychwytują z limfy bakterie i substancje toksyczne, które zostają sfagocytowane przez obecne w nich komórki o właściwościach żernych i dlatego są uważane za barierę ochronną ustroju. Silny stan zapalny węzła chłonnego może być źródłem zakażenia krwi. W przypadku powstania nowotworu złoś- liwego w narządzie układ limfatyczny stanowi podstawową drogę do tworzenia przerzutów, ale także sam może być miejscem wyjścia nowotworu, np. ziarnicy złośliwej. Do ważniejszych węzłów chłonnych należą: węzły pachwinowe, wy- stępujące w obrębie trójkąta udowego, węziy pachowe, węziy łokciowe, wezly szyjne (ryć. 115). Grudki chlonne stanowią skupienia tkanki limfatycznej znajdujące się wśród tkanki obcej, np. w błonie śluzowej jelita. Zbudowane są z tkanki siateczkowej, której oka wypełnione są prawie wyłącznie limfocytami. Mogą występować jako grudki chlonne samotne lub tworzyć większe zespoły i wów- czas noszą nazwę grudek chłonnych skupionych. 148 Ryć. 115. Rozmieszczenie ważniejszych węzłów chłonnych węzły chłonne łokciowe węzły chłonne szyjne węzły chłonne pachowe węzły chłonne pachwinowe węzły chłonne kolanowe Migdałki są skupieniami tkanki limfatycznej w obrębie gardła. Wyróżnia się: migdałki podniebienne, rozlokowane po obu stronach gardła w głębokich zachyłkach, tzw. kryptach, migdałek gardłowy (patrz s. 82) i migdałek języ- kowy, znajdujący się na podstawie języka, za bruzdą krańcową. Oprócz mig- dałków, w obszarze gardła występuje wiele samotnych i skupionych grudek chłonnych. Grasica została opisana w ramach omawiania gruczołów dokrewnych (s. 221). _ _'- /' } Limfa jest płynem o składzie chemicznym podobnym do osocza. Po przejś- ciu przez węzły chłonne zostaje ona wzbogacona w limfocyty i dlatego ich liczba w naczyniach chłonnych jest znacznie większa niż w naczyniach krwio- nośnych i wynosi od 2000 do 20000 w l mm3. W naczyniach chłonnych jelit tinTTa transportuje wchłonięte ze światła przewodu pokarmowego tłuszcze i pro- dukty ich enzymatycznego rozkładu; stąd przyjmuje żółtawomleczne zabarwie- nie i nosi nazwę mleczu. 149 Śledziona Śledziona jest nieparzystym narządem o kształcie trójściennej piramidy, leżącym w lewym podżebrzu; jej długa oś jest równoległa do żebra X. Przylega ona do przepony, żołądka, nerki lewej, okrężnicy i ogona trzustki. Na śledzio- nie wyróżniamy: wypukłą powierzchnię przeponową, powierzchnię żołąd- kową, powierzchnię nerkową i powierzchnię okrężniczą. Pomiędzy powierz- chniami nerkową i żołądkową występuje wnęka śledziony, przez którą wnika do wnętrza narządu tętnica śledzionowa oraz wychodzą żyły łączące się w żyłę śledzionową. Powierzchnia śledziony pokryta jest torebką łącznotkankową, od której odchodzą do środka narządu pasma dzielące jej miąższ na nieregularne zraziki. Miąższ śledziony stanowi miazga czerwona, zbudowana z tkanki siateczkowej, w której okach występują krwinki, makrofagi i plazmocyty (patrz Cytologia..., s. 75). W miazdze czerwonej rozproszone są grudki chłonne, określane mianem miazgi bialej. Miazga czerwona jest miejscem rozpadu i fagocytozy erytrocy- tów, większości leukocytów i trombocytów oraz rozkładu hemoglobiny, a miaz- ga biała - miejscem powstawania i rozpadu limfocytów. Inną funkcją śledzio- ny jest magazynowanie krwi; w stanach dużego zapotrzebowania na krew śledziona kurczy się, wyciskając ją do naczyń krwionośnych (ryć. 116). żyła śledzionowa tętnica śledzionowa- powierzchnia nerkowa Ryć. 116. Śledziona BŁONY SUROWICZE Do błon surowiczych należą: otrzewna, opłucna i osierdzie. Są to cienkie i gładkie błony łącznotkankowe, pokryte nabłonkiem jednowarstwowym płas- kim, które wyściełają jamy ciała i znajdujące się w nich narządy. Ze względu na gładkość i wilgotność swej powierzchni zmniejszają ujemne skutki tarcia po- wstającego podczas ruchu tych narządów. OTRZEWNA Otrzewna wyścieła od wewnątrz ściany jamy brzusznej i miednicy (otrzew- na ścienna) oraz pokrywa całkowicie lub częściowo znajdujące się w nich narządy (otrzewna trzewna). Otrzewna jako całość tworzy worek, zwany jamą otrzewnej, który u mężczyzn jest w pełni zamknięty, a u kobiet ma kontakt ze światem zewnętrznym za pośrednictwem ujścia jajowodu. W jamie otrzewnej, stanowiącej bardzo wąską szczelinę między otrzewną ścienną i otrzewną trzew- na, występuje niewielka ilość płynu otrzewnowego zwilżającego powierzchnię otrzewnej i powleczonych nią narządów. Otrzewna ścienna wyścieła ciągłą war- stwą ścianę przednią jamy brzusznej i miednicy, ściany boczne i przeponę, a na tylnej ścianie przechodzi na narządy stając się otrzewną trzewna. W miejscu przechodzenia ze ściany jamy brzusznej na narządy otrzewna tworzy fałdy zbudowane z dwóch blaszek błony surowiczej, które nazywamy krezkami lub więzadłami. Obie blaszki krezki bądź więzadła rozchodzą się na krawędzi narządu i otaczają go tworząc otrzewną trzewna. Położenie narządów pokrytych otrzewną ze wszystkich stron określa się jako wewnątrzotrzewnowe. Do takich narządów należą: żołądek, jelito cienkie (prócz dwunastnicy), wątroba, śledziona, jelito ślepe, wyrostek robaczkowy, okrężnica poprzeczna, esica, górna część odbytnicy, macica. O narządach, które pierwotnie położone były wewnątrzotrzewnowe, ale podczas rozwoju osobnicze- go (ontogenezy) zmieniły wtórnie położenie na pozaotrzewnowe, mówimy, że znajdują się w położeniu śródotrzewnowym. Są to: pęcherz moczowy, środ- kowa część odbytnicy, okrężnica wstępująca i zstępująca. Trzecią grupę stano- wią narządy, do których otrzewna przylega tylko z jednej strony. Ich położenie nazywa się pozaotrzewnowym. Do nich należą: nerki, nadnercza, dwunastnica i trzustka (ryć. 117). 151 otrzewna trzewna Ryć. 117. Schemat obrazujący położenie narządów w stosunku do otrzewnej OPŁUCNA Opłucna wyścieła wnętrze klatki piersiowej i pokrywa niektóre występujące w niej narządy. Składa się z dwóch blaszek: opłucnej ściennej i opłucnej płucnej. Opłucna ścienna przechodzi w opłucną płucną wokół wnęki płuca, obejmując wchodzące i wychodzące z niej naczynia krwionośne, naczynia lim- fatyczne i nerwy, które wspólnie określa się mianem korzenia płuca, oraz w więzadle płucnym, ciągnącym się od wnęki ku dołowi do przepony w po- staci obu blaszek opłucnej. Szczelinowata przestrzeń między opłucną ścienną a opłucną płucną zwana jest jamą opłucnej (porównaj s. 121). W zależności od miejsca, do którego przylega opłucna ścienna, dzieli się ona na opłucną prze- ponową, opłucną żebrową i opłucną śródpiersiową. Pierwsza z nich wyścieła przeponę, druga - pokrywa ścianę klatki piersiowej, a trzecia - odgranicza śródpiersie* od płuca. Opłucna płucna ściśle przylega do płuca i wnika do szczelin międzypłatowych. * Śródpiersie stanowi przestrzeń między dwiema blaszkami opłucnej śródpiersiowej. Od przo- du ogranicza je mostek, od tylu - kręgosłup, od dołu - przepona. W dolnej części śródpiersia znajduje się worek osierdziowy, a w nim serce; w części górnej - odcinek wstępujący aorty, żyła główna górna, tętnice i żyły płucne; w części tylnej - przełyk, a po lewej jego stronie - aorta zstępująca. U młodych osobników za mostkiem leży grasica, która u starszych zastępowana jest przez tkankę tłuszczową. 152 położenie pozaotrzewnowe położenie śródotrzewnowe otrzewna ścienna ------ krezka położenie wewnątrzotrzewnowe jama otrzewnej OSIERDZIE Osierdzie jest zbudowane z dwóch blaszek: zewnętrznej - ściennej, przyle- gającej do opłucnej śródpiersiowej, do tylnej powierzchni mostka, do przepony i od tyłu do przełyku, oraz wewnętrznej - trzewnej = nasierdzia, bezpośrednio pokrywającej powierzchnię serca i początkowe odcinki wielkich naczyń krwio- nośnych serca. Na początkowych odcinkach tych naczyń blaszka trzewna prze- chodzi w blaszkę ścienną, tworząc szczelinowaty worek wypełniony niewielką ilością płynu surowiczego, zwanego płynem osierdziowym. W worku osier- dziowym umieszczone jest serce, przy czym około 1/3 jego znajduje się po stronie prawej, a około 2/3 po stronie lewej (ryć. 118). Ryć. 118. Opłucna i osierdzie opłucna płucna opłucna żebrowa blaszka ścienna osierdzia opłucna śródpiersiowa blaszka trzewna osierdzia UKŁAD MOCZO-PŁCIOWY Układ moczo-płciowy obejmuje układ moczowy i układ płciowy i choć każdy z nich spełnia w organizmie ludzkim odmienne funkcje, to są one powiązane ze sobą pod względem rozwojowym i anatomicznym; stąd omawia się je wspólnie. UKŁAD MOCZOWY Do układu moczowego zalicza się nerki oraz drogi wyprowadzające mocz tj.: miedniczki nerkowe, moczowody, pęcherz moczowy i cewkę moczową. Nerki W organizmie człowieka występuje para nerek. Pojedyncza nerka ma kształt zbliżony do ziarna fasoli. Jej masa wynosi średnio 150 g. Nerki leżą po obu stronach kręgosłupa, spoczywając swą tylną powierzchnią w górnym odcin- ku na części lędźwiowej przepony. Zajmują położenie od XII kręgu piersiowego do II kręgu lędźwiowego, przy czym nerka prawa usytuowana jest nieco niżej (o połowę wysokości trzonu kręgowego). W nerce wyróżnia się powierzchnię przednią i tylną, koniec górny i dol- ny oraz brzeg boczny - wypukły i brzeg przyśrodkowy - wklęsły, na którym znajduje się wgłębienie zwane wnęką nerkową, prowadzące do głębo- kiej jamy określanej mianem zatoki nerkowej. Przez wnękę wnikają do zatoki: tętnica nerkowa i nerwy, a wychodzą: żyły, naczynia chłonne i moczowód. Na przekroju nerki uwidoczniona jest niejednolita budowa jej miąższu. Wyróżnia się w nim ciemniejszy, głębiej położony rdzeń i jaśniejszą warstwę powierzchniową - korę, wnikającą w obszar rdzenia wypustkami, zwanymi slupami nerkowymi. Rdzeń tworzy kilkanaście piramid nerkowych, na prze- kroju o kształcie trójkąta, oddzielonych od siebie słupami nerkowymi. Pod- stawa tegb trójkąta jest skierowana do powierzchni nerki, a wierzchołek zwany brodawką nerkową jest zwrócony do wnęki. Na brodawce znajdują się ujścia przewodów brodawkowych (ryć. 119). Na podstawie badań mikroskopowych miąższu nerki stwierdzono, że jest on zbudowany z kanalików nerkowych, z których każdy składa się z części wydzielniczej, zwanej nefronem i części wyprowadzającej - kanalika zbior- 154 tętnica nerkowa żyła nerkowa- mledniczka nerkowa moczowód ---- Ryć. 119. Nerka lewa (przekrój czołowy, widok z przodu) piramida (rdzeń nerki) słup nerki kielich mniejszy kielich większy kora nerki Ryć. 120. Nefron i kanalik zbiorczy kanalik dystalny kłębuszek naczyń włosowatych ~---- torebka Bowmana -~- kanalik proksymalny ramię zstępujące pętli Heniego ramię wstępujące pętli Heniego kanalik zbiorczy czego. Liczba nefronów w nerce sięga około 1,5 miliona. Pojedynczy nefron składa się z ciałka nerkowego i kanalika. Ciałko nerkowe stanowi kłębuszek naczyń włosowatych utworzony przez sieć dziwną (patrz s. 129), który otoczo- ny jest przez torebkę klębuszka, zwaną torebką Bowmana. Światło torebki przechodzi w kanalik kręty I rzędu, inaczej proksymalny (bliższy), następnie w pętlę nefronu (pętla Heniego) zbudowaną z ramienia zstępującego i wstępu- jącego, a potem w kanalik kręty II rzędu, inaczej dystalny (dalszy), będący końcową częścią nefronu. Nefron uchodzi do kanalika zbiorczego, a te przecho- dzą w przewody brodawkowe otwierające się do kielichów nerkowych mniej- szych (jeden kielich mniejszy obejmuje jedną, czasem dwie lub trzy brodawki). Kilka kielichów mniejszych łączy się ze sobą, tworząc kielich nerkowy więk- szy. Ciałka nerkowe oraz kanaliki kręte I i II rzędu znajdują się w korze nerki, a pętla Heniego - w piramidach rdzenia (ryć. 120). Drogi wyprowadzające mocz Ściany dróg wyprowadzających mocz zbudowane są z błony śluzowej wraz z tkanką podśluzową, blony mięśniowej i blony zewnętrznej, przy czym w cewce moczowej nie ma zaznaczonej warstwy zewnętrznej, a miedniczka nerkowa (podobnie jak kielichy) ma tylko warstwę śluzową. Miedniczki i moczowody Z połączenia 2-3 kielichów nerkowych większych powstaje miedniczka nerkowa, mająca kształt spłaszczonego lejka. Węższy koniec lejka miedniczki wystaje z wnęki nerki, przechodząc bez wyraźnej granicy w moczowód. Z każ- dej nerki wychodzi jeden moczowód o długości około 30 cm, który kieruje się do pęcherza moczowego. W swym przebiegu moczowód ma trzy zwężenia, w których często zatrzymują się kamienie moczowe, wędrujące z miedniczki nerkowej do pęcherza moczowego. Pęcherz moczowy Pęcherz moczowy jest nieparzystym narządem będącym zbiornikiem mo- czu, do którego mocz spływa stale, a odpływa przez cewkę moczową okresowo. Pojemność pęcherza moczowego wynosi 350-700 cm3, ale może się on roz- ciągać do objętości 1000-1500 cm3, a w niektórych chorobach, np. w durze brzusznym, przy zatrzymaniu moczu - nawet do objętości 3-4 litrów. U mężczyzny pęcherz moczowy znajduje się poza spojeniem łonowym przed odbytnicą, a u kobiety - przed dolną częścią macicy i górną częścią pochwy. W pęcherzu moczowym wyróżnia się: szczyt pęcherza, skierowany ku górze i przodowi, dno pęcherza, zwrócone ku dołowi i tyłowi oraz trzon 156 pęcherz moczowy gruczoł krokowy ujście wewnętrzne cewki moczowej część sterczowa cewki moczowej ujścia moczowodów ^^~ wzgórek nasienny Ryć. 121. Pęcherz moczowy i część sterczowa męskiej cewki moczowej (przekrój czołowy) pęcherza, występujący między szczytem a dnem. Na tylnej części dna pęcherza symetrycznie leżą ujścia moczowodów. Dno pęcherza ku dołowi przechodzi w ujście wewnętrzne cewki moczowej. Błona mięśniowa ściany pęcherza zbudowana jest z trzech warstw. Włókna mięśniowe warstwy zewnętrznej i we- wnętrznej mają przebieg podłużny, środkowej - okrężny. Błonę^ mięśniową pęcherza, (z wyjątkiem trójkątnego odcinka dna pęcherza, zwanego trójkątem pęcherza) określa się mianem mięśnia wypieracza moczu (ryć. 121). Cewka moczowa żeńska Cewka moczowa żeńska, o długości 3-5 cm, rozpoczyna się w pęcherzu moczowym ujściem wewnętrznym, a kończy ujściem zewnętrznym cewki mo- czowej, znajdującym się w przedsionku pochwy. Włókna mięśniowe trójkąta pęcherza, obejmujące początkowy odcinek cewki moczowej, tworzą mięsień zwieracz pęcherza, którego działanie jest niezależne od woli człowieka. Po wyjściu z pęcherza cewka moczowa, kierując się ku dołowi do przedsionka pochwy, przebija po drodze przeponę moczowo-płciową. W obrębie tej przepo- ny znajduje się mięsień zwieracz cewki moczowej, zbudowany z mięśni po- przecznie prążkowanych, a jego czynność jest zależna od woli człowieka. Cewka moczowa męska l Cewka moczowa męska, o długości około 18 cm, wyprowadza mocz i na- sienie. Wyróżnia się w niej części: sterczowa, błoniastą i gąbczastą. Część sterczowa cewki zaczyna się w pęcherzu moczowym ujściem we- wnętrznym cewki moczowej i otoczona jest gruczołem krokowym. Na tylnej ścianie, w połowie długości części sterczowej cewki, znajduje się wyniosłość, 157 zwana wzgórkiem nasiennym, na którym występują ujścia przewodów wy- tryskowych (patrz nasieniowód, s. 164). Część błoniasta jest najkrótsza i stanowi odcinek cewki moczowej przecho- dzący między mięśniami przepony moczowo-płciowej. Część gąbczasta, o długości około 15 cm, początkowo spoczywa na opusz- ce prącia, a potem biegnie w ciele gąbczastym prącia. Przed ujściem zewnętrz- nym cewka rozszerza się tworząc dól lódkowaty. Odcinek cewki moczowej od ujścia przewodów wytryskowych do końca określa się mianem kanału moczo-plciowego. FIZJOLOGIA UKŁADU MOCZOWEGO Czynności nerek Do funkcji nerek należy wydalanie azotowych produktów metabolizmu i innych związków zbędnych i szkodliwych oraz nadmiaru wody i soli. Jest to czynność zewnątrzwydzielnicza związana z tworzeniem moczu. Oprócz niej ne- rki biorą udział w działalności wewnątrzwydzielniczej, wytwarzając reninę i ery- tropoetynę. Uczestniczą także w regulacji przemiany wapniowo-fosforanowej w orgnizmie poprzez współdziałanie z wątrobą w metabolizmie cholekalcyferolu (witamina Dy), ponieważ powstający z niego w nerkach związek chemiczny (1,25 - dihydroksycholekalcyferol, w skrócie 1,25 DHD3) działa na nabłonek jelita i na tkankę kostną, przyczyniając się do wzrostu stężenia Ca2"1" i P043" we krwi. Wzrost stężenia wymienionych jonów we krwi hamuje powstawanie tego związku. Tworzenie moczu Jednostką funkcjonalną nerki (podobnie jak jednostką anatomiczną) je&t nefron, którego budowa została opisana na s. 156. Na proces tworzenia moczu składa się filtracja klębuszkowa i resorpcja kanalikowa. Filtracja Filtracja zachodzi w ciałkach nerkowych (ryć. 122). Krew płynąca w naczy- niach włosowatych kłębuszka jest oddzielona od światła torebki Bowmana ,,filtrem" utworzonym przez śródbłonek naczyń włosowatych, błonę podstawną i pojedynczą-warstwę silnie spłaszczonych komórek nabłonka torebki. Ciśnienie krwi w kłębuszkach naczyń włosowatych jest wyższe w porównaniu z ciś- nieniem przesączu w torebce Bowmana, co pozwala na przebieg filtracji (patrz s. 101). Zachodzi ona tak, jakby pory w "filtrze" miały średnicę około 10 nm co oznacza, że do przesączu, inaczej filtratu kłębuszkowego, przenikają substan- cje o masie cząsteczkowej poniżej 70000. Zatem z osocza do światła torebki 158 aparat przykfębuszkowy tętniczka doprowadzająca torebka ktębuszka (Bowmana) tętniczka odprowadzająca kfębuszek naczyń włosowatych kanalik nerkowy Ryć. 122. Ciałko nerkowe (schemat) Bowmana przepuszczana jest woda, elektrolity, niskocząsteczkowe związki or- ganiczne, a nawet część albumin i hemoglobiny. Ta ostatnia uwalniana jest z erytrocytów przy zwiększonej hemolizie i wówczas pojawia się w moczu. Nieznaczne ilości albumin, które filtrują do przesączu są następnie pobierane 'zwrotnie-Tra^ąsadzie pinocytozy w kanaliku proksymalnym nefronu. Przesącz kłębuszkowy zwany jest moczem pierwotnym. W ciągu doby nerki człowieka filtrują 150-180 dcm3 moczu pierwotnego. Wynika z tego, że w tym czasie całe osocze jest około 40 razy przefiltrowane. Skład moczu pierwotnego jest prawie identyczny jak osocza, będącego płynem fizjologicz- nym. [Sest to zarazem płyn izotoniczny w stosunku do osocza, ponieważ ma ciśnienie osmotyczne równe płynom ustrojowym, a więc odpowiadające stężeniu 0,9% roztworu NaCI (ryć. 122). Resorpcja kanalikowa Mocz pierwotny tworzony w ciałkach nerkowych przepływa przez kanaliki nefronu (ryć. 120), w których odbywa się resorpcja zwrotna wielu składników tego płynu co powoduje, że znacznie zmienia się jego skład, a powstały produkt ostateczny nosi nazwę moczu. Resorpcja kanalikowa ma charakter aktywny i bierny. Transport aktywny (patrz s. 102) odbywa się przeciw gradientom chemicz- nym, osmotycznym i elektrycznym. W ten sposób przenoszone są: amino- kwasy, glukoza, kreatyna, kwas moczowy, kwas askrobinowy, ciala keto- nowe, ^Na"1', K+, P0^~, S042". Przekroczenie stężenia glukozy w osoczu powyżej 10 mmol/dcm3 (180 mg%) i związany z tym wzrost jej stężenia w mo- czu pierwotnym powoduje, że nie nadąża ona wnikać z powrotem do krwi i uchodzi z moczem. Oznacza to, że hiperglikemia (wzrost poziomu glukozy we krwi powyżej normy; norma dla człowieka wynosi 80-110 mg%) prowadzi do glikozurii (cukromocz). Stężenie glukozy w osoczu, przy którym pojawia się ona w moczu, nosi nazwę progu nerkowego glukozy. 159 Na zasadzie resorpcji biernej, zgodnej z gradientem chemicznym, osmotycznym i elektrycznym, wchłaniane są zwrotnie z moczu pierwotnego: woda, mocznik, kreatynina, Cl", HCO," i niektóre inne substancje. W kanalikach proksymalnych nefronu w całości wchłaniane są: amino- kwasy, glukoza oraz większość innych składników potrzebnych w organizmie, np. wapń i magnez, prawie cały potas, a także 75% wody, sodu i chloru. Wchłanianie to nosi nazwę resorpcji zwrotnej obowiązkowej. W ramieniu zstępującym pętli Heniego wchłaniana jest woda. Nabłonek ramienia wstępującego pętli jest nieprzenikliwy dla wody, natomiast odbywa się tu aktywny transport Na4, co powoduje wzrost ciśnienia osmotycznego w prze- strzeni okołokanalikowej. W kanalikach dystalnych nefronu wchłaniane są: Na4 i woda w zależności od potrzeby; wchłanianie sodu regulują hormony kortykosterydowe z grupy mineralokortykoidów, zwłaszcza aldosteron (patrz s. 161, 236), a do wchłania- nia wody konieczna jest obecność wazopresyny (patrz s. 161, 227). Wchłanianie w kanalikach dystalnych nosi nazwę resorpcji zwrotnej nieobowiązkowej. Sekrecja kanalikowa Niezależnie od resorpcji zwrotnej istnieje proces odwrotny, polegający na wydzielaniu (sekrecji) przez komórki nabłonka do światła kanalików różnych substancji. Wydzielanie to może mieć charakter bierny lub czynny. Biernie wydzielane są słabe zasady, np. sole amonowe i słabe kwasy, np. kwas salicylowy. Są one wydzielane w celu przeciwdziałania nadmiernym zmia- nom pH moczu pierwotnego. Aktywnie z płynu okołokanalikowego do wnętrza kanalików przenikają pewne związki egzogenne (spoza organizmu), np. penicylina i sulfonamidy, oraz endogenne (wytwarzane w organizmie), jak kreatynina, hormony sterydowe i inne. Mocz i jego wydalanie W ciągu doby dorosły człowiek wydala 1000-1500 cm3 moczu. Zmniej- szenie ilości wydalanego moczu nazywa się oligurią (skąpomocz), a całkowite zatrzymanie produkcji i wydalania moczu - anurią (bezmocz). Nadmierne wydalanie moczu nosi nazwę poliurii, które w skrajnym przypadku zwie się moczówką. Mocz jest płynem o barwie słomkowo-żółtawej. Jest cięższy od wody i lek- ko kwaśny (pH około 6). W wyniku resorpcji kanalikowej w moczu pozostaje nieco poniżej 1% wody z ilości zawartej w moczu pierwotnym. Oprócz wody mocz zawiera składniki organiczne i mineralne. Do pierwszych z nich należą: mocznik, kwas moczowy, kreatynina, barwniki i inne. Wśród soli mineralnych występują w nim: chlorki, fosforany, siarczany i wodorowęglany sodu, potasu, amonu, wapnia i magnezu (dominuje chlorek sodowy). ' W niektórych chorobach nerek, procesach zwyrodnieniowych, zapalnych 160 i zatruciach może pojawić się w moczu białko, co nazywamy białkomoczem. Na możliwość wystąpienia w moczu glukozy bądź hemoglobiny zwrócono uwagę powyżej (s. 159). Wszystkie te przypadki związane są z patologicznym (nieprawidłowym) funkcjonowaniem nerek. Mocz wypływający z kanalików zbiorczych, poprzez kielichy nerkowe, do- staje się do miedniczki nerkowej, gdzie się gromadzi. Ruchy perystaltyczne moczowodu powodują, że mocz porcjami transportowany jest z miedniczki do pęcherza moczowego. Wypełnianie się pęcherza moczowego wiąże się z roz- ciąganiem jego ścian i podrażnieniem receptorów. Informacja nerwowa dociera do ośrodka oddawania moczu (ośrodek wydalania) mieszczącego się w czę- ści krzyżowej rdzenia kręgowego, który wysyła impulsy nerwowe powodujące skurcz mięśnia wypieracza moczu, rozkurcz mięśnia zwieracza pęcherza i roz- kurcz mięśnia zwieracza cewki moczowej. Podwyższone ciśnienie w pęcherzu moczowym i rozkurcz zwieraczy przyczynia się do wydalenia moczu przez cewkę moczową na zewnątrz. Regulacja czynności zewnątrzwydzielniczej nerek Obniżenie ciśnienia tętniczego w krwiobiegu dużym lub skurcz tętnic ner- kowych zmniejsza dopływ krwi do kłębuszków i upośledza filtrację kłębusz- kową. Wazopresyna, inaczej hormon antydiuretyczny (w skrócie - ADH) powoduje, że nabłonek kanalików staje się bardziej przenikliwy dla wody, przez co zwiększa się jej resorpcja ze światła kanalików. Organizm zatrzymuje wodę, a traci sole; mocz jest bardziej stężony. Mineralokortykoidy, zwłaszcza aldo- steron, zwiększają resorpcję jonów sodowych i wody oraz sekrecję jonów potasowych w kanalikach krętych II rzędu. Działanie parathormonu przy- czynia się do zatrzymywania wapnia w organizmie i zwiększenia usuwania fosforanów z moczem. Czynności wewnątrzwydzielnicze nerek Podczas niedokrwienia nerek tzw. aparat przykłębuszkowy (ryć. 122) wy- dziela do krwi reninę - enzym proteolityczny (patrz s. 96) działający na alfa-globulinę osocza (angiotensynogen), co prowadzi do powstania aktywnego peptydu - angiotensyny II, która podnosi ciśnienie tętnicze. Nerki stale produkują i wydzielają do krwi erytropoetynę, jednak w więk- szych ilościach powstaje ona wskutek niedotlenienia występującego u osób przebywających na dużych wysokościach ponad poziom morza, np. w górach. Jest to glikoproteina pobudzająca erytropoezę w szpiku kostnym (patrz: ' "Cy to- logia..:\ s. 103). * 11 - Anatomia i fi/joiogia człowieka 101 UKŁAD PŁCIOWY Układ płciowy męski i żeński różnią się budową i dlatego omawia się je oddzielnie. Uklad płciowy męski Układ płciowy męski obejmuje narządy płciowe wewnętrzne, do których należą: jądra, najądrza, nasieniowody, pęcherzyki nasienne, przewody wy- tryskowe, gruczol krokowy i gruczoły opuszkowo-cewkowe, oraz narządy płciowe zewnętrzne - prącie i moszna (ryć. 123). pęcherz moczowy bańka nasieniowodu nasieniowód część sterczowa cewki moczowej część błoniasta cewki moczowej część gąbczasta cewki moczowej ciało jamiste prącia ciało gąbczaste prącia ujście zewnętrzne cewki moczowej Ryć. 123. Układ płciowy męski (schemat) moczowód pęcherzyki nasienne gruczoł krokowy gruczoły opuszkowo-cewkowe najądrze jądro moszna Narządy płciowe męskie wewnętrzne Jądro U mężczyzny występuje para jąder, która określana jest mianem gruczołów płciowyci męskich. Na każdym z nich wyróżnia się: koniec górny, skierowany lekko ku przodowi, koniec tylny, zwrócony nieco ku tyłowi, spłaszczoną po- wierzchnię przyśrodkową, wypukłą powierzchnię boczną, brzeg przedni i brzeg tylny. Jądro okryte jest włóknistą błoną łącznotkankową, zwaną bloną białawą, która przy tylnym brzegu wchodzi do jego wnętrza tworząc zgrubienie o nazwie 162 śródjądrza. Od śródjądrza odchodzą promienisto w kierunku błony białawej łącznotkankowe przegródki jądra dzielące miąższ jądra na płaciki. W obrębie płacików występują kanaliki nasienne kręte, które w kierunku śródjądrza przechodzą w kanaliki nasienne proste, i tkanka łączna śródmiąższowa z ko- mórkami tworzącymi tzw. ,,gruczoł śródmiąższowy". Komórki te wydzielają męskie hormony płciowe (androgeny, patrz s. 239). Ściana kanalika nasiennego krętego jest zbudowana z kilku warstw komórek, wśród których wyróżniamy komórki płciowe znajdujące się w różnym stopniu dojrzałości (od spermatogo- niów do plemników). Proces tworzenia plemników przebiega od zewnątrz w kierunku światła kanalika. Został on opisany w podręczniku Cytologia... na s. 36. Pomiędzy komórkami płciowymi występują komórki Sertoliego, speł- niające funkcję odżywczą w stosunku do komórek będących prekursorami plemników. Kanaliki nasienne proste powstają opodal śródjądrza w wyniku połączenia wszystkich kanalików krętych jednego zrazika. W śródjądrzu tworzą one sieć jądra, z której odchodzi około 15 przewodzików odprowadzających (ryć. 124). najądrze kanalik nasienny kręty -sieć jądra nasieniowód - śródjądrze kanalik nasienny prosty przegródki jądra błona biaława Ryć. 124. Jądro i najądrze (schemat) Jądra - podobnie jak jajniki - powstają w jamie brzusznej. Dopiero między siódmym a dziewiątym miesiącem życia płodowego przesuwają się przez przednią ścianę jamy brzusznej w kierunku rozwijającej się moszny, co nazywa się zstępowaniem jąder. Najądrze Najądrze łączy się anatomicznie z jądrem. Składa się z glowy, pokrywają- cej górny koniec jądra, trzonu, leżącego na tylnym brzegu jądra, i ogona 163 będącego przedłużeniem trzonu. W głowie najądrza przewodziki odprowadzają- ce uchodzą do silnie pokręconego przewodu najądrza, który na końcu ogona przechodzi w nasieniowód. Nasieniowód Nasieniowód jest przewodem długości około 50 cm. Rozpoczyna się od ogona najądrza, a kończy w miejscu połączenia z przewodem pęcherzyka na- siennego. Biegnie on początkowo ku górze poza tylnym brzegiem najądrza, potem przez kanał pachwinowy dostaje się do jamy brzusznej, kierując się ku tylnej powierzchni pęcherza moczowego i tu rozszerza się, tworząc bańkę nasieniowodu. W błonie śluzowej bańki nasieniowodu występują gruczoły wy- twarzające wydzielinę pobudzającą ruch plemników. Pod dnem pęcherza mo- czowego nasieniowód łączy się z przewodem wydalającym pęcherzyka na- siennego. Od miejsca tego połączenia bierze początek przewód wytryskowy, który przechodzi przez gruczoł krokowy i uchodzi do części sterczowej cewki moczowej na wzgórku nasiennym (porównaj s. 158). Ściana nasieniowodu składa się z błony śluzowej pokrytej nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym i silnie rozwiniętej błony mięśniowej, zbudo- wanej z trzech warstw: zewnętrznej i wewnętrznej o podłużnym przebiegu włókien mięśniowych, oraz środkowej - okrężnej. Od ogona najądrza do kanału pachwinowego nasieniowód biegnie w po- wrózku nasiennym. Oprócz nasieniowodu w skład powrózka nasiennego wchodzą nerwy i naczynia nasieniowodu, a także nerwy oraz naczynia jądra i najądrza. Pęcherzyki nasienne Podobnie jak w przypadku najądrza i nasieniowodu, występują dwa pęche- rzyki nasienne. Każdy z nich jest ślepo zakończonym pozaginanym worecz- kiem długości około 5 cm, przylegającym do tylno-dolnej ściany pęcherza moczowego, ułożonym wzdłuż bocznej ściany nasieniowodu. Dolny koniec pę- cherzyka zwęża się, przechodząc w przewód wydalający, który łączy się z nasie- niowodem. Pęcherzyki nasienne stanowią gruczoły wydzielające gęsty płyn, któ- rego składniki pobudzają ruchy plemników (ryć. 125). Gruczoł krokowy Gruczol krokowy, inaczej stercz (prostata) ma kształt i rozmiary podob- ne do kasztana. Wyróżnia się w nim: podstawę, zwróconą ku górze, na której spoczywa pęcherz moczowy, wierzchołek skierowany do dołu, oraz powierzch- nię przednią, tylną i dwie powierzchnie dolno-boczne. Przez miąższ gruczołu przechodzi część sterczowa cewki moczowej i kierujące się do niej przewody wytryskowe. Stercz jest nieparzystym gruczołem o budowie cewkowo-pęcherzykowej z li- cznymi włóknami mięśniowymi gładkimi, występującymi między jego zrazikami. 164 bańka nasieniowodu pęcherzyk nasienny nasteniowód przewód wytryskowy cewka moczowa _ Ryć. 125. Pęcherzyki nasienne i gruczoł krokowy przewód wydalający - gruczoł krokowy wzgórek nasienny Podczas wytrysku nasienia (ejakulacji) mięśniówka gładka gruczołu kurczy się i wydzielina gruczołu, stanowiąca 15-30% nasienia, o pH około 6,5, zostaje wyciśnięta do cewki moczowej. Produkt gruczołu jest mętnym, białawym pły- nem zawierającym między innymi sperminę (białko), która nadaje charaktery- styczny zapach nasieniu. Gruczoły opuszkowo-cewkowe Gruczoły opuszkowo-cewkowe mają wielkość ziaren grochu. Leżą w przeponie moczowo-płciowej po obu stronach cewki moczowej. Wydzielina gruczołu jest płynem śluzowym o zasadowym charakterze. Dołącza ona w cza- sie ejakulacji do wydzieliny innych gruczołów (pęcherzyków nasiennych, gru- czołu krokowego, gruczołów bańki nasieniowodu), tworząc wspólnie tzw. oso- cze nasienia. Narządy płciowe męskie zewnętrzne Prącie W prąciu wyróżniamy: część tylną* zwaną korzeniem prącia, trzon prącia i żołądź prącia. Korzeń prącia jest przytwierdzony odnogami prącia do kości kulszowych i łonowych. Trzon i żołądź prącia stanowią część ruchomą narządu. Żołądź prącia pokryta jest podwójnym, łatwo przesuwalnym, fałdem skórnym, zwanym napletkiem. Prącie zbudowane jest z dwóch cial jamistych leżących od góry ora.? jednego, położonego od dołu, ciała gąbczastego, w którym biegnie cewka 165 żyła grzbietowa powierzchniowa prącia żyła grzbietowa głęboka prącia ciało jamiste tętnica głęboka prącia ciało jamiste ciało gąbczaste - żołądź Ryć. 126. Prącie (przekrój podłużny i poprzeczny) moczowa. Ciało gąbczaste prącia w części początkowej jest zgrubiałe tworząc opuszkę prącia, którą otacza mięsień opuszkowo-gąbczasty. Zakończenie ciała gąbczastego tworzy żołądź prącia, pokrywająca końce ciał jamistych. Ciała jamiste prącia zaczynają się jako odnogi prącia i ciągną się do podstawy żołędzi. Podczas wzwodu prącia ciała jamiste wypełniają się krwią tętniczą. W tym czasie odpływ krwi jest utrudniony, co powoduje zwiększenie i usztyw- nienie prącia (ryć. 126). Moszna Moszna stanowi worek skórny podzielony przegrodą moszny na dwie komory, w których umieszczone są jądra wraz z najądrzami oraz początkowe odcinki nasieniowodów. Zewnętrznie widoczny jest szew moszny, którego prze- bieg jest równoległy do położenia przegrody moszny. Układ płciowy żeński ch ze ?rucz czki i gruczołów przedsionkowych. Układ płciowy żeński składa się z narządów płciowyh wewnętrznych, do których zalicza się: jajniki, jajowody, macicę i pochwę, oraz z narządów płciowych zewnętrznych - warg sromowych większych i mniejszych, lechta- 166 Narządy płciowe żeńskie wewnętrzne Jajnik Występująca u kobiety para jajników stanowi narządy spełniające funkcję gruczołów płciowych żeńskich. Leżą one przy bocznej ścianie miednicy małej. Częściowo są okryte otrzewną, która tworzy krezkę jajnika przechodzącą na więzadło szerokie macicy. W jajniku wyróżnia się koniec jajowodowy, czyli górny, koniec macicz- ny, czyli dolny, brzeg tylny wolny i brzeg krezkowy. Jajnik jest pokryty nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, pod któ- rym występuje blona biaława utworzona z tkanki łącznej włóknistej. Przekrój przez jajnik ujawnia jego dwuwarstwową budowę. Zewnętrznie występuje kora, zawierająca pęcherzyki jajnikowe, a wewnętrznie - rdzeń z licznymi naczynia- mi krwionośnymi (patrz Cytologia..., ryć. 36, s. 40, oraz tamże tekst na temat oogenezy s. 39). Co około 28 dni na przemian w lewym lub prawym jajniku dojrzewa i pęka jeden pęcherzyk jajnikowy, zwany pęcherzykiem Graafa, a uwolniony oocyt II rzędu trafia przez brzuszne ujście jajowodu do jego światła. W miejscu pękniętego pęcherzyka jajnikowego tworzy się ciałko żółte będące gruczołem dokrewnym, ponieważ wydziela hormon - progesteron (porównaj, s. 240). Jajowód Jajowód jest przewodem długości około 12 cm. Zaczyna się od okolicy jajnika otworem, zwanym ujściem brzusznym jajowodu w kształcie lejka, bańka jajowodu jajowód - macica ujście brzuszne jajowodu ujście maciczne jajowodu Ryć. 127. Jajowód (schemat) 167 wokół którego występują strzępiaste fałdy. Rozszerzony odcinek jajowodu, który znajduje się tuż za ujściem brzusznym jajowodu nosi nazwę bańki jajo- wodu. Na drugim końcu jajowodu występuje ujście maciczne jajowodu (ryć. 127). Błona śluzowa ściany jajowodu pokryta jest od strony światła narządu nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym urzęsionym (ruchy rzęsek skiero- wane są w stronę macicy, co ułatwia przesuwanie się oocytu II rzędu). Pod nią występuje obfita podśluzówka powodująca układanie się błony śluzowej w po- dłużne, rozgałęziające się fałdy. Bardziej zewnętrznie znajduje się błona mięś- niowa, składająca się z warstwy wewnętrznej utworzonej przez włókna okrężne i warstwy zewnętrznej - przez włókna podłużne. Blonę zewnętrzną stanowi otrzewna, która dzięki zdwojeniu tworzy krezkę jajowodu łączącą się z więzad- łem szerokim macicy. Macica Macica stanowi narząd, w którym rozwija się zarodek i płód. Leży ona w miednicy małej, między pęcherzem moczowym a odbytnicą (ryć. 128). W macicy wyróżniamy: dno macicy, skierowane ku górze i przodowi, trzon macicy, którego przednią powierzchnię nazywa się powierzchnią pęche- rzową, a tylną powierzchnią jelitową, oraz szyjkę macicy, zwróconą ku dołowi, której końcowy odcinek wchodzi do pochwy i dlatego szyjkę macicy dzieli się na część górną, nadpochwową, i dolną, pochwową. Na przekroju czołowym jama macicy ma kształt trójkąta, którego podstawa skierowana jest ku górze, a wierzchołek ku dołowi. Ten ostatni uformowany jest w cieśń sklepienie pochwy lejek jajowodu jajnik---- trzon macicy szyjka macicy pęcherz moczowy cewka moczowa-' pochwa odbyt Ryć. 128. Miednica żeńska (przekrój strzałkowy) 168 dno macicy jama macicy trzon macicy cieśn macicy kanał szyjki macicy ujście macicy Ryć. 129. Macica (przekrój czołowy, schemat) jajowód więzadio szerokie macicy część nadpochwowa szyjki część pochwowa szyjki pochwa macicy, która przechodzi w kanał szyjki macicy. W kątach podstawy wspo- mnianego trójkąta znajdują się ujścia jajowodów (ryć. 129). Ściana macicy zbudowana jest z błony śluzowej, błony mięśniowej i błony zewnętrznej (surowiczej). Blona śluzowa, pokryta nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym urzęsionym, zawiera liczne gruczoly maciczne o budowie cewkowej prostej rozgałęzionej. Błona mięśniowa jest gruba i składa się z trzech warstw: wewnętrznej i zewnętrznej o podłużnym przebiegu włókien, oraz środkowej - okrężnej. Błonę zewnętrzną stanowi otrzewna, która po obu stronach trzonu macicy tworzy podwójny fałd (o nazwie więzadla szerokiego macicy) przechodzący na boczną ścianę miednicy małej. Pochwa Pochwa jest mięśniowo-błoniastym przewodem długości 8-10 cm, ale roz- ciągliwość jej ściany pozwala na wyraźne zwiększenie rozmiarów. Górny od- cinek pochwy obejmuje szyjkę macicy w ten sposób, że między ścianą pochwy a szyjką powstaje szczelinowata przestrzeń o nazwie sklepienia pochwy. Ujście pochwy otwiera się do przedsionka-pochwy, który u dziewic jest częściowo przysłonięty podwójnym fałdem błony śluzowej, zwanym błoną dziewiczą. W przedsionku pochwy znajduje się ujście zewnętrzne cewki moczowej. Ściana pochwy zbudowana jest z błony śluzowej, pokrytej nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, wraz z tkanką podśluzową, błony mięśniowej o róż- norodnym przebiegu włókien i błony zewnętrznej, utworzonej z tkanki łącznej. 169 Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne, określane wspólną nazwą sromu nie- wieściego, leżą w okolicy krocza, które od przodu tworzy wzgórek tonowy. Wargi sromowe większe stanowią dwa wypukłe (od okresu pokwitania owłosione) fałdy skórne wypełnione tkanką tłuszczową, przebiegające w płasz- czyźnie strzałkowej. Ich powierzchnia przyśrodkowa ogranicza szparę sromu. Rozwojowo odpowiadają mosznie mężczyzn (powstają z tych samych struktur wyjściowych w zarodku). Wargi sromowe mniejsze leżą między wargami stromowymi większymi i zbudowane są z cienkich fałdów skórnych. Przednie końce warg sromowych mniejszych rozdzielają się na dwa ramiona: boczne i przyśrodkowe. Ramiona boczne łączą się z sobą ponad łechtaczką, tworząc napletek lechtaczki, a przy- środkowe zrastają się u dołu z łechtaczką, tworząc jej wędzidełko. Między wargami mniejszymi znajduje się przedsionek pochwy. Łechtaczka rozwojowo stanowi odpowiednik prącia. Składa się z dwóch ciał jamistych, zaczynających się w postaci odnóg łechtaczki na kościach łono- wych i kulszowych. Oba ciała jamiste łączą się ze sobą, tworząc trzon lechta- czki zakończony żołędzia. Gruczoły przedsionkowe większe leżą u podstawy warg sromowych mniejszych. Mają budowę cewkowo-pęcherzykową. Ich przewody wyprowadza- jące uchodzą w tylnym odcinku przedsionka pochwy. Oprócz tych gruczołów, do przedsionka pochwy uchodzą gruczoły przedsionkowe mniejsze, stanowią- ce drobne gruczoły śluzowe (ryć. 130). spoidło warg przednie żołądź łechtaczki ujście zewnętrzne cewki moczowej błona dziewicza spoidło warg tylne -napletek łechtaczki warga sromowa mniejsza warga sromowa większa ujście pochwy Ryć. 130. Narządy płciowe żeńskie zewnętrzne 170 FIZJOLOGIA UKŁADU PŁCIOWEGO W okresie pokwitania, to znaczy między 12 a 16 rokiem życia, zależnie od płci (pokwitanie u dziewcząt następuje wcześniej niż u chłopców) i zmienności osobniczej, wskutek wzmożonego wydzielania hormonów płciowych dochodzi do pojawienia się u chłopców i u dziewcząt cech właściwych dorosłym mężczyz- nom i kobietom. W tym czasie następuje rozwój narządów płciowych warun- kujący wyraźne zróżnicowanie w ramach tzw. pierwszorzędowych cech płcio- wych oraz wystąpienie drugorzędowych cech płciowych, które u chłopców wiążą się z mutacją głosu i pojawieniem się zarostu twarzy, u dziewcząt ze wzrostem gruczołów sutkowych, a u obu płci następują ogólne zmiany prowa- dzące do powstania sylwetki typowej dla mężczyzny i kobiety. Aktywność gruczołów płciowych u kobiet ustaje zazwyczaj między 45 a 50 rokiem życia i okres ten nosi nazwę przekwitania (climacterium). U mężczyzn proces ów może trwać nawet do wieku starczego. Ponieważ fizjologia układu płciowego jest ściśle powiązana z wpływem hormonów, problemy te szczegółowo zostaną omówione w ramach tematu - Układ dokrewny, s. 221 (ponadto patrz Cytologia..., Spermatogeneza s. 36 i Oogeneza s. 39). UKŁAD NERWOWY Podstawowy czynnościowy podział układu nerwowego przebiega według kryterium miejsca skąd odbierane są podniety i stopnia zależności działania od woli człowieka. Tę część układu, która odbiera i reaguje na bodźce pochodzące z zewnątrz organizmu, od której zależą czynności mięśni poprzecznie prąż- kowanych, a procesy te zasadniczo zachodzą zgodnie z wolą człowieka, nazy- wamy układem somatycznym. Natomiast tę część układu, która odbiera i rea- guje na podniety pochodzące z wnętrza organizmu, która reguluje czynności serca, gruczołów, oraz mięśni gładkich i co w zasadzie odbywa się niezależnie od woli człowieka, nazywamy układem autonomicznym. Pod względem anatomicznym układ nerwowy składa się z układu ośrod- kowego i obwodowego. Do układu ośrodkowego należy mózgowie i rdzeń kręgowy, a do układu obwodowego - nerwy czaszkowe i nerwy rdzeniowe. Układ nerwowy zbudowany jest z tkanki nerwowej, której zrąb stanowi tkanka glejowa (patrz Cytologia..., s. 90). UKŁAD OŚRODKOWY Układ ośrodkowy jest zbudowany z istoty szarej i białej. W mózgu istota szara leży zewnętrznie w stosunku do istoty białej; w rdzeniu kręgowym jest odwrotnie (istota szara jest utworzona przez ciała komórek nerwowych, a istota biała stanowi włókna nerwowe). Istota szara odbiera i wysyła podniety ner- wowe, a biała jedynie je przewodzi. Mózgowie Mózgowie składa się z: kresomózgowia, międzymózgowia, śródmózgo- wia, tylomózgowia wtórnego i rdzenia przedlużonego (porównaj - rozwój mózgowia - Cytologia..., s. 59-61). W anatomii ludzkiej stosuje się również podział mózgowia na mózg, móż- dżek i rdzeń przedłużony. Dla celów klinicznych mózgowie dzieli się na mózg i pień mózgu, przy czym pod pojęciem mózg rozumie się półkule mózgowe i część wzrokową podwzgórza, a przez pień - pozostałą część mózgowia. 172 półkule mózgowe nerw wzrokowy skrzyżowanie nerwów wzrokowych pasmo wzrokowe nerw okoruchowy nerw bloczkowy nerw trójdzielny nerw twarzowy nerw językowo-gardlowy nerw biedny Ryć. 131. Podstawa mózgowia rdzeń kręgowy opuszka węchowa pasmo węchowe , guz popielaty istota dziurkowana tylna konary mózgu .----most - nerw odwodzący nerw podjęzykowy rdzeń przedłużony nerw dodatkowy móżdżek Dolna spłaszczona powierzchnia mózgu nosi nazwę podstawy mózgu (powierz- chnie boczne i górna są wypukłe). Na podstawie mózgu, od tyłu ku przodowi, znajdują się: rdzeń przedlużony, most (zbudowany 'głównie z włókien ner- wowych), konary mózgu, wychodzące spod przedniej części mostu ku przodo- wi i bokowi i zagłębiające się w półkulach mózgowych, guz popielaty, skrzy- żowanie wzrokowe, pasmo węchowe (ryć. 131). Kresomózgowie Kresomózgowie jest utworzone głównie przez dwie półkule mózgowe. Na każdej półkuli wyróżnia się: powierzchnię wypukłą, przyśrodkową i pod- stawną, trzy krawędzie - górną, dolną i boczną, oraz trzy bieguny - czo- Iowy, skroniowy i potyliczny. Półkule oddzielone są od siebie szczeliną po- dlużną mózgu. Na jej dnie znajduje się ciało modzelowate, zbudowane z włó- kien łączących obie półkule. Na powierzchni półkul występują fałdy, zwane zakrętami mózgu, porozdzielane bruzaami. Bruzdy dzielą powierzchnię pół- kuli na piąty: czolowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny. Półkule zbudowane są z istoty białej pokrytej istotą szarą, zwaną korą mózgu. Ta ostatnia tworzy nieregularne skupienia w postaci leżących głębiej (w obrębie istoty białej) jąder podkorowych. We wnętrzu pojedynczej półkuli występuje szczelinowata przestrzeń, zwana komorą boczną. Od przodu na 173 szczelina podłużna mózgu płat czołowy bruzda środkowa płat ciemieniowy bruzda boczna Ryć. 132. Mózg (widok z góry i z boku) płat skroniowy płat potyliczny podstawie mózgowia, na każdej półkuli znajduje się węchomózgowie, któr składa się z opuszki węchowej, pasma węchowego i trójkąta węchowegf (ryć. 132). Międzymózgowie Rozwojowo międzymózgowie pochodzi (tak jak kresomózgowie) z przed niego pęcherzyka mózgu. Do międzymózgowia zalicza się wzgórze, które jes położone grzbietowe i stanowi podkorowy ośrodek czucia oraz podwzgórzi zajmujące miejsce brzuszne. Są one skupieniami istoty szarej. W skład pod 174 wzgórza wchodzą: skrzyżowanie wzrokowe i guz popielaty przechodzący w lejek, na którym zawieszona jest przysadka mózgowa. W obrębie między- mózgowia występuje szczelina, zwana komorą trzecią. Od przodu kontaktuje się ona z komorami bocznymi za pośrednictwem dwóch otworów międzykomo- rowych. Ku tyłowi światło komory trzeciej przechodzi w wodociąg mózgu, który leży w śródmózgowiu i łączy się ze światłem komory czwartej znaj- dującej się w tyłomózgowiu. Śródmózgowie Śródmózgowie stanowi część pnia mózgu łączącą międzymózgowie z mos- tem i móżdżkiem. Do śródmózgowia zalicza się dwa konary mózgu i blaszkę pokrywy śródmózgowia. Pomiędzy konarami występuje dół międzykonaro- wy, którego dno wypełnia istota dziurkowana tylna. Przez wnętrze śródmóz- gowia przebiega kanał, zwany wodociągiem mózgu, łączący komorę trzecią z komorą czwartą. Blaszka pokrywy śródmózgowia znajduje się nad wodo- ciągiem. Składa się ona z dwóch par wzgórków: górnych i dolnych. Tyłomózgowie wtórne Tyłomózgowie wtórne obejmuje most i móżdżek. Most przedstawia się jako gruba taśma położona poprzecznie poza konara- mi mózgu. W kierunku bocznym przechodzi on w konary móżdżkowe, które wchodzą w móżdżek. Most zbudowany jest z włókien nerwowych i ze skupień istoty szarej, które tworzą jądra własne mostu. Móżdżek leży ponad komorą czwartą. Składa się on z dwóch pólkul i leżącego w części środkowej robaka. Móżdżek pokryty jest istotą szarą, zwaną korą móżdżku, która tworzy podłużne fałdy porozdzielane równoleg- łymi bruzdami. W leżącej pod korą móżdżku istocie białej znajdują się skupie- nia ciał komórek nerwowych, zwane jądrami móżdżku (ryć. 133). wodociąg mózgu most rdzeń przedłużony rdzeń kręgowy ciało modzelowate komora czwarta móżdżek bruzdy móżdżku Ryć. 133. Tytomózgowie (przekrój strzałkowy) 175 Rdzeń przedłużony Rdzeń przedłużony ma kształt ściętego stożka, którego podstawa jest skie- rowana ku górze. Jego górną granicę tworzy tylny brzeg mostu, a u dołu przechodzi bez wyraźnej granicy w rdzeń kręgowy. Na dolnej przedniej powie- rzchni rdzenia przedłużonego występują dwa białe pasma, zwane piramidami, utworzone przez włókna tzw. drogi piramidowej. Większość tych włókien prze- chodzi na stronę przeciwną, tworząc skrzyżowanie piramid. W rdzeniu prze- dłużonym od przodu znajduje się szczelina pośrodkowa przednia, a od tyłu - bruzda pośrodkowa tylna. Wymieniona szczelina i bruzda wraz z bruzdą boczną przednią i bruzdą boczną tylną dzielą powierzchnię rdzenia na sznu- ry. Sznury boczne zakończone są zgrubieniem, zwanym oliwką. Przez środek rdzenia przedłużonego biegnie kanal środkowy rdzenia przedlużonego, który u góry przechodzi w światło komory czwartej, a u dołu - w kanał środkowy rdzenia kręgowego (ryć. 134). skrzyżowanie nerwów wzrokowych guz popielaty lejek piramida oliwka ^^ skrzyżowanie piramid Ryć. 134. Rdzeń przcdtużony, most i okolica międzykonarowa Rdzeń kręgowy Rdzeń kręgowy, długości około 45 cm, ma kształt nieco spłaszczonego grubego sznura, który znajduje się w kanale kręgowym. Zaczyna się on od umownej granicy z rdzeniem przedłużonym mózgowia, wypadającej na wysoko- ści otworu wielkiego, a kończy się stożkiem rdzeniowym na wysokości II 176 Istota dziurkowana tylna most pasmo wzrokowe konary mózgu konar móżdżkowy szczelina pośrodkowa przednia . oliwka piramida skrzyżowanie piramid bruzda boczna przednia ~-zgrubienie szyjne szczelina pośrodkowa przednia zgrubienie lędźwiowe stożek rdzeniowy Ryć. 136. Schemat położenia odcinków rdzenia kręgowego i odpo- wiadających im otworów międzykręgowych, przez które odpowied- nie nerwy rdzeniowe kontaktują się z rdzeniem (cyfry rzymskie ozna- czają kręgi poszczególnych odcinków kręgosłupa; cyfry arabskie - odcinki rdzenia i nerwy rdzeniowe) kręgu lędźwiowego. Zatem rdzeń kręgowy jest krótszy od kanału kręgowego (jest to efekt wolniejszego wydłużani! się rdzenia w stosunku do kręgosłupa w rozwoju osobniczym). Od stożka rdzeniowego odchodzi nić końcowa, mająca zakończenie na poziomie drugiego kręgu krzyżowego (ryć. 135). Z rdzeniem kręgowym ma połączenie 31 par nerwów rdzeniowych: 8 szyj- nych, 12 piersiowych, 5 lędźwiowych, 5 krzyżowych i l guziczny. Ponieważ kanał kręgowy jest dłuższy od rdzenia, to poszczególne otwory międzykręgowe, 177 12 - Anatomia i fizjologia człowieka przez które odpowiednie nerwy rdzeniowe kontaktują się z rdzeniem, są przesu- nięte w stosunku do rdzenia ku dołowi. Tylko w okolicy szyjnej poszczególne odcinki rdzenia znajdują się mniej więcej naprzeciw odpowiadającym im ot- worom międzykręgowym, a im niżej, tym dłuższa jest droga nerwu do właś- ciwego dla niego otworu międzykręgowego. Poniżej II kręgu lędźwiowego, gdzie kończy się właściwy rdzeń, w kanale kręgowym biegnie wiązka nerwów, otaczająca nić końcową do dalszych otworów międzykręgowych lędźwiowych i otworów krzyżowych, nosząca nazwę ogona końskiego (ryć. 136). Średnica rdzenia wykazuje dwa zgrubienia: szyjne, ciągnące się od II kręgu szyjnego do II kręgu piersiowego, i lędźwiowe - od X do XII kręgu pier- siowego. Na zewnętrznej powierzchni rdzenia widoczne są dwa zagłębienia przebie- gające w linii pośrodkowej: od przodu, zwane szczeliną pośrodkową przednią i od tyłu - bruzdą pośrodkową tylną. Zagłębienia te dzielą rdzeń na syme- tryczne połowy. Bocznie od wymienionych zagłębień znajduje się bruzda bocz- na przednia, z której wychodzą korzenie przednie (ruchowe), i bruzda bocz- na tylna, którą wchodzą do rdzenia korzenie tylne (czuciowe) nerwów rdze- niowych. Korzenie przednie, inaczej brzuszne, są utworzone z włókien rucho- wych, którymi przebiegają impulsy nerwowe do mięśni szkieletowych, a korze- nie tylne, inaczej grzbietowe, składają się z włókien czuciowych, będących wypustkami komórek nerwowych leżących w zwojach rdzeniowych (ryć. 137 oraz Cytologia..., ryć. 98, s. 92). korzeń tylny zwój rdzeniowy bruzda pośrodkową tylna nerw rdzeniowy szczelina pośrodkową przednia korzeń przedni Ryć. 137. Segment rdzenia kręgowego z korzeniami nerwów rdzeniowych l Przekrój poprzeczny rdzenia ujawnia zewnętrzne rozmieszczenie istoty bia- łej względem szarej oraz układ tej ostatniej w postaci litery H. Włókna nerwowe znajdujące się w istocie białej układają się w tzw. sznury (porównaj: Rdzeń przedłużony, s. 176). Przez środek rdzenia kręgowego biegnie kanał środkowy rdzenia kręgowego (ryć. 138). 178 korzeń przedni ^9 P^^ ----^-----^^^py»'t^-^\ _^-- komórki ruchowe ::^=^|^-"" korzeń tylny -----------ł»^^1 t 'ilaE/__ Ryć. 138. Przekrój poprzeczny przez rdzeń kręgowy w odcinku piersiowym Opony mózgowia i rdzenia kręgowego Mózgowie i rdzeń kręgowy okrywają trzy błony łącznotkankowe, zwane oponami. Do nich należą: opona twarda, pajęczynówka i opona miękka. Opona twarda Opona twarda znajduje się najbardziej na zewnątrz. Składa się z dwóch blaszek. Obie blaszki opony twardej mózgowia są ze sobą zrośnięte. Zewnętrzna stanowi okostną jamy czaszki, a wewnętrzna osłania powierzchnię mózgowia i oddaje trzy wypustki, które wnikają pomiędzy jego części. Są to: sierp mózgu, sierp móżdżku i namiot mózgu. Sierp mózgu biegnie w płaszczyźnie pośrod- kowej i wchodzi do szczeliny podłużnej mózgu. W jego przedłużeniu ciągnie się sierp móżdżku, który wchodzi między półkule móżdżkowe. Namiot móżdżku oddziela półkule móżdżku od płatów potylicznych półkul mózgowych. Blaszka zewnętrzna opony twardej rdzenia kręgowego stanowi jego okost- ną. W przeciwieństwie do opony twardej mózgowia, między obiema blaszkami opony twardej rdzenia występuje szczelinowata przestrzeń wypełniona płynem tkankowym, tkanką tłuszczową i splotami żylnymi, zwana jamą nadtwardów- kową. Szczelina pomiędzy blaszką wewnętrzną opony twardej a pajęczynówka zwie się jamą podtwardówkową. < Pajęczynówka Pajęczynówka leży pod oponą twardą i jest od niej oddzielona jamą podtwardówkową. Od opony miękkiej, leżącej najbardziej wewnętrznie, oddzie- la ją jama podpajęczynówkowa, która wypełniona jest płynem mózgowo- -rdzeniowym. Jama podpajęczynówkowa mózgowia łączy się z systemem ko- 9. 179 mór mózgowia za pośrednictwem otworów w sklepieniu komory czwartej oraz z jamą podpajęczynówkową rdzenia kręgowego, co ma istotne znaczenie dla krążenia płynu mózgowo-rdzeniowego. Jama podpajęczynówkową wykazuje rozszerzenia w postaci zbiorników, z których największy jest zbiornik móżdż- kowo-rdzeniowy leżący pomiędzy móżdżkiem a rdzeniem przedłużonym. Roz- szerzona u dołu część jamy podpajęczynówkowej rdzenia kręgowego, w miejscu, gdzie położony jest ogon koński, nazywa się zbiornikiem końcowym. Z tego zbiornika pobiera się płyn mózgowo-rdzeniowy drogą nakłucia, bez obawy uszkodzenia rdzenia. v Opona miękka Opona miękka zawiera liczne naczynia krwionośne; stąd zwana jest rów- nież błoną naczyniową. Pokrywa ona bezpośrednio powierzchnię mózgowia, wnikając we wszelkie jej zagłębienia, oraz - rdzenia kręgowego, wchodząc w obręb szczeliny pośrodkowej przedniej. Od pokrywającej rdzeń opony mięk- kiej odchodzą bocznie poprzeczne wyrostki dwóch płytek łącznotkankowych w postaci trójkątnych ząbków, których wierzchołki zrastają się z pajęczynówką i oponą twardą między korzeniami sąsiednich nerwów rdzeniowych. Twór ten nosi nazwę więzadla ząbkowanego. Zatem rdzeń kręgowy pływa w płynie mózgowo-rdzeniowym będąc zawieszonym na więzadle ząbkowanym i korze- niach rdzeniowych, co chroni go od wstrząsów i urazów mechanicznych. Płyn mózgowo-rdzeniowy Płyn mózgowo-rdzeniowy wypełnia jamę podpajęczynówkową mózgowia i rdzenia kręgowego, komory mózgu oraz kanał środkowy rdzenia. Tworzony jest przez sploty naczyniówkowe w wyniku przesączenia się wody i pewnych składników z osocza krwi. Prócz wody zawiera glukozę, białko i sole mineralne, z których najwięcej jest chlorku sodowego. Płyn mózgowo-rdzeniowy znajduje się w stanie ruchu. Jego obecność chroni mózg i rdzeń kręgowy przed urazami mechanicznymi, a także przyczynia się do równomiernego rozkładu ciśnienia w jamie czaszki, poprzez to, że przy zwiększeniu dopływu krwi do mózgu następuje przesunięcie odpowiedniej ilości płynu mózgowo-rdzeniowego do ka- nału kręgowego. UKł^AD OBWODOWY Jak wspomniano wcześniej, układ obwodowy obejmuje nerwy czaszkowe i nerwy rdzeniowe, a ponadto do tego układu zalicza się również zwoje ner- wowe (patrz Cytologia..., s. 91). Nerwy czaszkowe zaczynają się bądź w móz- gowiu, wówczas występują jako włókna ruchowe, bądź w zwojach nerwów czaszkowych i wówczas występują jako włókna czuciowe. Natomiast nerwy 180 rdzeniowe zaczynają się albo w rdzeniu kręgowym (włókna ruchowe), albo w zwojach rdzeniowych (włókna czuciowe). Do składników układu obwodowego należą także nerwy i zwoje układu autonomicznego (układ ten jest omówiony na s. 189). Nerwy czaszkowe Nerwy czaszkowe występują w liczbie 12 par i są oznaczone cyframi rzym- skimi od I do XII. Można je podzielić na trzy kategorie. Do pierwszej zalicza się nerwy wyłącznie czuciowe, dośrodkowe, zmysłowe (I, II, VIII). Drugą stanowią nerwy wyłącznie ruchowe, odśrodkowe (IV, VI, XI, XII). Trzecia kategoria obejmuje nerwy mieszane, z których każdy może mieć włókna ru- chowe lub wegetatywne (autonomiczne), bądź też czuciowe, jak: nerw III (ru- chowy i przywspółczulny), nerw V (czuciowy i ruchowy), nerw VII (głównie ruchowy, ale również czuciowy i przywspółczulny), nerw IX (czuciowy, rucho- wy i przywspółczulny) oraz nerw X (czuciowy, ruchowy i przywspółczulny). Nerwy węchowe (I) Nerwy węchowe składają się z aksonów neuronów węchowych I rzędu, mieszczących się w nabłonku błony śluzowej okolicy węchowej jamy nosowej. Dendryty tych neuronów stanowią receptory węchowe, a neuryty tworzą pę- czki, w liczbie około 20, zwane nićmi węchowymi, które wchodzą do jamy czaszki przez blaszkę sitową kości sitowej i wnikają do opuszki węchowej na powierzchni płatów czołowych półkul mózgu. Tu kontaktują się z neuronami węchowymi II rzędu, których wypustki zebrane są w pasmo węchowe. Te docierają do neuronów III rzędu w korze mózgowej. Przecięcie nici węchowych powoduje utratę powonienia. Nerw wzrokowy (II) Nerw wzrokowy zaczyna się w siatkówce oka. Jego początek stanowią pręciki i czopki, będące komórkami receptorowymi (zmysłowymi, wzrokowy- mi), zwanymi I neuronem. II neuronem są komórki dwubiegunowe warstwy zwojowej siatkówki. III neuron tworzą komórki wielobiegunowe warstwy zwo- jowej nerwu wzrokowego siatkówki. Nerw wzrokowy opuszcza oczodół przez kanał wzrokowy i wnika do jamy czaszki. Tam kończy się skrzyżowaniem wzrokowym. W skrzyżowaniu mniej więcej połowa włókien nerwowych prze- chodzi na stronę przeciwną, tworząc po każdej stronie pasmo wzrokowe prowa- dzące głównie do ciała kolankowego bocznego, a także do wzgórków górnych blaszki pokrywy śródmózgowia i wzgórza. Wskutek skrzyżowania, w prawym paśmie wzrokowym znajdują się włókna przewodzące impulsy nerwowe z pra- wych połówek obu siatkówek, w lewym - z lewych połówek obu siatkówek. 181 siatkówka oka nerw wzrokowy zwój rzęskowy - skrzyżowanie pasmo wzrokowe podkorowy ośrodek wzroku (ciało kolankowe boczne) śród mózgowie jądro nerwu okoruchowego promień istość wzrokowa korowe ośrodki wzrokowe Ryć. 139. Schemat dróg wzrokowych Ciało kolankowe boczne stanowi pierwotny, podkorowy ośrodek wzroku. Dalszy etap drogi wzrokowej odbywa się we włóknach promienistości wzro- kowej, które wychodzą z komórek ciała kolankowego bocznego i biegną do IV neuronu w głównym, korowym ośrodku wzroku, mieszczącym się w korze mózgowej płata potylicznego (ryć. 139). Przecięcie nerwu wzrokowego powoduje ślepotę na jedno oko, a przecięcie pasma wzrokowego po jednej stronie powoduje połowiczne niedowidzenie w obu oczach po stronie przecięcia. Nerw okoruchowy (III) Nerw okoruchowy somatycznie unerwia mięsień dźwigacz powieki górnej oraz wszyitkie zewnętrzne mięśnie gałki ocznej, z wyjątkiem mięśnia prostego bocznego i mięśnia skośnego górnego oka. Natomiast autonomicznie, przez włókna przywspółczulne, unerwia mięsień zwieracz źrenicy i mięsień rzęskowy. Somatyczne i autonomiczne jądra tego nerwu znajdują się w śródmózgowiu na wysokości górnych wzgórków blaszki pokrywy. Wychodzi on z mózgu w po- bliżu istoty dziurkowanej (patrz s. 175). 182 Porażenie nerwu III powoduje: opadnięcie powieki, zez rozbieżny, roz- szerzenie źrenicy, zaburzenia akomodacji. Nerw bloczkowy (IV) Nerw bloczkowy unerwia ruchowo mięsień skośny oka. Jądra początkowe tego nerwu leżą w śródmózgowiu. Wychodzi on z pnia mózgu po stronie grzbietowej. Porażenie nerwu IV powoduje zez zbieżny z odchyleniem gałki ocznej ku górze. Nerw trójdzielny (V) Nerw trójdzielny jest utworzony przez włókna czuciowe unerwiające po- wierzchnię i części głębokie twarzy, w tym: skórę twarzy, czoła, nosa, ucha, błony śluzowe oka, jamy nosowej i ustnej, języka, okostną kości twarzy i zę- bów, oraz włókna ruchowe mięśnie poruszające żuchwą (mięśnie biorące udział w żuciu). Jądra czuciowe i ruchowe znajdują się głównie w moście oraz wy- stępują w śródmózgowiu. Wychodzi on z mózgu na granicy mostu i móżdżku. Część czuciowa nerwu V jest większa niż ruchowa i zaczyna się w zwoju półksiężycowatym, z którego wychodzą trzy gałęzie: nerw oczny (czuciowy), nerw szczękowy (czuciowy) i nerw żuchwowy (mieszany). Nerw odwodzący (VI) Nerw odwodzący unerwia ruchowo mięsień prosty boczny oka. Jego jądra znajdują się w grzbietowej części mostu. Nerw wychodzi z mózgu za tylną krawędzią mostu, a jego porażenie powoduje zez zbieżny. Nerw twarzowy (VII) Nerw twarzowy unerwia ruchowo mięśnie mimiczne twarzy, małżowiny usznej, strzemiączka, poskórne i niektóre głębokie mięśnie szyi. Część czuciowo- -wydzielnicza nerwu VII zwana jest nerwem pośrednim, mającym włókna czuciowe oraz przywspółczulne włókna wydzielnicze. Nerw ten czuciowe uner- wia błonę śluzową przedniej części języka i tylnej części nosa, a przywspółczul- nie - gruczoł łzowy, gruczoły jamy nosowej, brodawki smakowe z przedniej części języka, śliniankę podżuchwową i podjęzykową, gruczoły języka. Jądra początkowe nerwu twarzowego leżą pod dnem komory czwartej. Nerw ten wychodzi z rdzenia przedłużonego. Uszkodzenie nerwu VII powoduje porażenie mięśni twarzy po stronie uszkodzenia. 183 Nerw przedsionkowo-ślimakowy = słuchu i równowagi (VIII) Nerw przedsionkowo-ślimakowy składa się z części przedsionkowej i śli- makowej. Część przedsionkowa nerwu VIII biegnie od receptorów narządu równo- wagi w kanałach półkolistych i przedsionku ucha wewnętrznego do zwoju przedsionkowego, który znajduje się na dnie przewodu słuchowego wewnętrz- nego. Część wypustek komórek zwoju zdąża bezpośrednio do móżdżku, a część do jąder przedsionkowych, leżących pod dnem komory czwartej. Włókna części ślimakowej odchodzą od komórek zwoju spiralnego, leżą- cego w ślimaku. Wypustki obwodowe komórek zwojowych docierają do narzą- du spiralnego, a dośrodkowe kończą się w jądrach nerwu słuchowego, znaj- dujących się pod dnem komory czwartej. Porażenie części ślimakowej powoduje osłabienie słuchu lub głuchotę, a czę- ści przedsionkowej - zawroty głowy, nudności, wymioty, zaburzenia równo- wagi. Nerw językowo-gardłowy (IX) Nerw językowo-gardłowy ma jądra czuciowe, ruchowe i przywspółczulne wspólnie z nerwem błędnym i w związku z tym zostają one omówione przy nim. Nerw ten wychodzi z rdzenia przedłużonego. Większą część nerwu IX tworzą włókna czuciowe, które unerwiają gardło, nasadę języka, trąbkę słuchową i jamę bębenkową. Włókna ruchowe unerwiają niektóre mięśnie gardła, a przywspółczulne - śliniankę przyuszną. Uszkodzenie nerwu IX powoduje znieczulenie błony śluzowej górnej części gardła i krtani, utrudnia połykanie. Nerw błędny (X) Nerw błędny, podobnie jak nerw IX, ma włókna czuciowe, ruchowe i przywspółczulne, które mają największy zasięg ze wszystkich nerwów czasz- kowych. Wychodzi on z rdzenia przedłużonego. Włókna czuciowe są wypustkami komórek w zwoju górnym i dolnym. Wypustki dośrodkowe komórek zwojowych kończą się w jądrze pasma samo- tnego (jądro to jest wspólne dla nerwu IX i X). Jądrem początkowym włókien ruchowych nerwu IX i X jest jądro dwu- znaczne, tżące w rdzeniu przedłużonym. Wychodzą z niego włókna ruchowe do mięśni gładkich dróg oddechowych i przewodu pokarmowego, z wyjątkiem końcowego odcinka jelita grubego. Jądrem początkowym włókien przywspółczulnych jest jądro przywspółczul- ne tego nerwu, znajdujące się w przedłużeniu jądra grzbietowego nerwu błęd- nego. W nerwie błędnym biegnie około 90% włókien przywspółczulnych. Prze- 184 wodzą one impulsy nerwowe do większości narządów wewnętrznych. Do nich należą, między innymi, włókna hamujące czynność serca, rozszerzające naczynia krwionośne oraz pobudzające czynność gruczołów przewodu pokarmowego i dróg oddechowych. Nerw dodatkowy (XI) Nerw dodatkowy unerwia ruchowo mięśnie krtani, mięśnie zwieracze gar- dła oraz mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy i mięsień czworoboczny. Jąd- ro początkowe tego nerwu stanowi przedłużenie jądra dwuznacznego. Korzenie czaszkowe nerwu XI odchodzą z rdzenia przedłużonego, a korzenie rdzeniowe - od górnej części rdzenia kręgowego. Porażenie nerwu XI osłabia ruchy obracania głowy i unoszenia barku. Nerw podjęzykowy (XII) Nerw podjęzykowy unerwia ruchowo mięśnie języka. Jądra tego nerwu leżą pod dnem komory czwartej. Nerw XII wychodzi z rdzenia przedłużonego. Obustronne porażenie nerwu XII unieruchamia język, utrudnia mowę i po- łykanie (ryć. 140). jądro pasma śródmózgowiowego nerwu V jądro pasma rdzeniowego nerwu V jądro grzbietowe (IX, X) jądro dwuznaczne (IX, X) jądro nerwu XII jądro nerwu III jądro nerwu IV jądro ruchowe nerwu V jądro nerwu VI jądro nerwu VIII jądro nerwu VII jądro nerwu XI Ryć. 140. Jądra nerwów czaszkowych (schemat dna komory czwartej) 185 Nerwy rdzeniowe Nerw rdzeniowy powstaje w wyniku połączenia korzenia brzusznego (ruchowego), odchodzącego od rdzenia kręgowego, z korzeniem grzbietowym (czuciowym), zaczynającym się w zwoju rdzeniowym (ryć. 137). Wspólny pień nerwu rdzeniowego dzieli się na gałąź brzuszną, gałąź grzbietową, gałąź opono- wą oraz gałąź łączącą. Gałęzie oponowe wchodzą przez otwory międzykręgowe do kanału kręgo- wego i docierają do: opony twardej rdzenia, naczyń krwionośnych i okostnej kręgów. Gałęzie łączące stanowią połączenie nerwów rdzeniowych ze zwojami pnia współczulnego. Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych unerwiają skórę okolicy grzbie- towej oraz mięśnie głębokie grzbietu. Każda gałąź grzbietowa dzieli się na gałąź boczną i przyśrodkową. Rozmieszczenie gałęzi grzbietowych powtarza się w całym tułowiu bez większych zmian. Z ważniejszych nerwów odchodzących od gałęzi grzbietowych warto wy- mienić: nerw potyliczny większy, należący do drugiego nerwu szyjnego i uner- wiający mięśnie i skórę okolicy potylicznej, nerwy górne pośladków, należące do ostatnich nerwów lędźwiowych, oraz nerwy środkowe pośladków, od- chodzące od nerwów krzyżowych. Nerwy górne i środkowe pośladków uner- wiają okolicę pośladkową. Gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych Galęzie brzuszne nerwów rdzeniowych unerwiają skórę i mięśnie przed- niej i bocznej strony szyi oraz tułowia, skórę i mięśnie kończyn oraz mięśnie powierzchowne grzbietu. W odróżnieniu od gałęzi grzbietowych te gałęzie - z wyjątkiem okolicy piersiowej, gdzie wykazują układ odcinkowy - łączą się ze sobą, tworząc sploty: szyjny, ramienny, lędźwiowy i krzyżowy. Splot szyjny Splot szyjny powstał z zespolenia gałęzi pierwszych czterech nerwów szyj- nych. S^lot ten łączy się ze splotem ramiennym pniem współczulnym oraz nerwami: twarzowym, błędnym, dodatkowym i podjęzykowym. Od splotu szyj- nego odchodzą: - nerwy skórne, unerwiające czuciowo skórę szyi i górne okolice klatki piersiowej, - galęzie mięśniowe, unerwiające mięśnie szyi bezpośrednio (mięsień most- 186 kowo-obojczykowo-sutkowy, mięsień czworoboczny) lub za pośrednictwem zespolenia, zwanego pętlą szyjną, nerw przeponowy, unerwiający przeponę; oprócz włókien ruchowych ma on również włókna czuciowe zaopatrujące osierdzie, opłucną i otrzewną. Splot ramienny Splot ramienny jest utworzony z czterech dolnych nerwów szyjnych i pier- wszego piersiowego. Od tego splotu odchodzą nerwy do skóry i mięśni koń- czyny górnej. Nerwy te dzieli się na dwie grupy: gałęzie krótkie, unerwiające okolicę barku, i gałęzie długie, unerwiające pozostałe części kończyny. Gałęzie krótkie odchodzą od części nadobojczykowej splotu, drugie z nich - od części podobojczykowej. Do ważniejszych nerwów z grupy gałęzi krótkich należy zaliczyć: nerwy piersiowe przednie, unerwiające mięsień piersiowy większy i mięsień piersiowy mniejszy, nerw nadlopatkowy, unerwiający mięsień nadgrzebieniowy i mięsień podgrzebieniowy, nerw piersiowo-grzbietowy, unerwiający mięsień najszerszy grzbietu. Gałęzie długie splotu tworzą m.in. nerwy: n. mięśniowo-skórny, uner- wiający mięsień ramienny, mięsień dwugłowy ramienia i mięsień kruczo-ramien- ny, n. pośrodkowy, unerwiający zginacze przedramienia, z wyjątkiem zginacza łokciowego nadgarstka i zginacza głębokiego palców, mięśnie kciuka, z wyjąt- kiem mięśnia przywodziciela kciuka, pierwszy i drugi mięsień glistowaty, n. łokciowy, unerwiający mięsień zginacz łokciowy nadgarstka, mięsień zginacz głęboki palców, przywodziciel kciuka, mięśnie glistowate III i IV, n. promie- niowy, unerwiający mięsień trójgłowy ramienia, mięsień ramienno-promienio- wy, prostowniki przedramienia, n. pachowy, unerwiający mięsień obły mniejszy i mięsień naramienny. Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych Gałęzie brzuszne nerwów piersiowych noszą nazwę nerwów międzyżeb- rowych. Nerwy te nie tworzą splotów. Jedynie znaczna część pierwszego nerwu piersiowego wchodzi w skład splotu ramiennego, a ostatni bierze udział w utworzeniu splotu lędźwiowego. Nerwy międzyżebrowe oddają gałęzie: mięśniowe, unerwiające głęboką warstwę ścian klatki piersiowej i mięśnie brzucha, skórne unerwiające przednią powierzchnię klatki piersiowej i brzucha, czuciowe do opłucnej i otrzewnej, oraz gałęzie łączące z układem współczulnym. Splot lędźwiowy Splot lędźwiowy powstał z gałęzi trzech pierwszych nerwów lędźwiowych i częściowo czwartego. Splot ten jest połączony ze splotem krzyżowym nerwem podżebrowym. Od splotu lędźwiowego odchodzą gałęzie krótkie i długie. Pierwsze z nich unerwiają m.in. mięsień biodrowo-lędźwiowy. 187 Ryć. 141. Nerwy rdzeniowe 188 splot ramlenny nerw przeponowy nerwy międzyżebrowe __- nerw pachowy nerw mięśniowo-skórny nerw promieniowy - splot lędźwiowy nerw pośrodkowy nerw łokciowy splot krzyżowy nerw kulszowy nerw piszczelowy nerw strzałkowy wspólny nerw skórny łydki boczny Gałęzie długie splotu tworzą nerwy: n. biodrowo-podbrzuszny, n. bio- drowo-pachwinowy, n. lonowo-udowy, n. skórny uda boczny, n. udowy i n. zasłonowy. Najgrubszym nerwem splotu lędźwiowego jest nerw udowy, unerwiający m.in. mięsień krawiecki i mięsień czworogłowy uda. Splot krzyżowy Splot krzyżowy powstał z gałęzi brzusznych czwartego i piątego nerwu lędźwiowego oraz wszystkich nerwów krzyżowych. Gałęzie krótkie splotu zaopatrują m.in. mięsień gruszkowaty. Gałęzie długie tworzą nerwy: n. pośladkowy górny, unerwiający mięsień pośladkowy średni, n. pośladkowy dolny, unerwiający mięsień pośladkowy wielki, n. skórny uda tylny, unerwiający skórę krocza i sromu, n. kulszowy, unerwiający m.in. mięsień półbłoniasty i mięsień dwugłowy uda, n. strzalkowy wspólny, unerwiający staw kolanowy i skórę kolana oraz bocznej strony gole- ni, n. strzalkowy powierzchowny, unerwiający mięśnie strzałkowe i częściowo skórę palców stopy, n. strzalkowy głęboki, unerwiający mięśnie prostujące goleni i grzbietu stopy, stawy stopy, oraz częściowo skórę palców stopy, n. piszczelowy, unerwiający zginacze goleni, skórę łydki, n. sromowy, utworzony z gałęzi brzusznych III i IV nerwu krzyżowego i unerwiający m.in. mięsień zwieracz odbytu zewnętrzny, n. guziczny, utworzony głównie z V nerwu krzy- żowego i unerwiający m.in. czuciowe okolicę odbytu (ryć. 141). UKŁAD NERWOWY AUTONOMICZNY Uklad autonomiczny - tak jak układ somatyczny - dzieli się na część ośrodkową i część obwodową. Do pierwszej z nich należą jądra występujące w pniu mózgu oraz skupienia komórek nerwowych w rdzeniu kręgowym, do drugiej - zwoje i nerwy. Oba układy: somatyczny i autonomiczny pozostają pod wpływem kory mózgowej. W odróżnieniu od układu somatycznego, w którym droga odśrodkowa (eferentna) stanowi jeden neuron biegnący od rdzenia kręgowego do mięśnia szkieletowego, w układzie autonomicznym składa się ona z dwóch neuronów. Ciała komórek pierwszych neuronów leżą w ośrodkowym układzie nerwowym, a ich neuryty kończą się w zwoju obwodowym. Drugie neurony rozpoczynają się ciałami komórek nerwowych w tym zwoju, a kończą się w tkankach uner- wianego narządu. Neuryty autonomiczne wychodzące z układu ośrodkowego i tworzące synapsę z ciałem drugiego Ticuronu w zwoju obwodowym, nazywają się włóknami przedzwojowymi, natomiast neuryty wychodzące ze zwoju, do- cierające do komórek narządów wewnętrznych i kończące się tam synapsami, zwą się włóknami pozazwojowymi lub zazwojowymi (patrz Cytologia..., ryć. 99, s. 93). 189 Zwoje autonomiczne znajdują się w różnej odległości od układu ośrod- kowego, a w zależności od ich położenia wyróżnia się: zwoje przykręgowe, zwoje przedkręgowe i zwoje śródścienne. Zwoje przykręgowe leżą po obu stronach kręgosłupa, tworząc parzysty pień współczulny. Zwoje przedkręgowe są bardziej oddalone od kręgosłupa, ale znajdują się z dala od unerwianych narządów. Zwoje te powstały w wyniku wywędrowania komórek nerwowych z ośrodkowego układu nerwowego w rozwoju zarodko- wym. Leżą one na tylnej ścianie jamy brzusznej. Liczba włókien pozazwojo- wych wychodzących z takiego zwoju jest znaczna. Tworzą one tzw. sploty. Do nich m.in. należą: splot trzewny, zwany splotem slonecznym, zawierający zwoje, z których największym jest parzysty zwój trzewny, splot krezkowy górny i splot krezkowy dolny. Zwoje śródścienne występują na powierzchni lub w ścianie narządów wewnętrznych: w mięśniu sercowym, gruczołach, w ścianie przełyku, żołądka, jelit, pęcherza moczowego, macicy itd. Utworzone są przeważnie przez układ przywspółczulny. Pod względem anatomicznym i czynnościowym układ autonomiczny dzieli się na część wspólczulną i część przywspólczulną. Obie części działają na zasadzie antagonistycznej, na przykład część współczulna przyspiesza akcję ser- ca, a przywspółczulna ją hamuje. Część wspólczulna układu autonomicznego Ciała komórek neuronów przedzwojowych współczulnych znajdują się: w ósmym odcinku szyjnym, w całej części piersiowej i w trzech górnych odcin- kach lędźwiowych w istocie szarej rdzenia kręgowego. Ich neuryty (włókna przedzwojowe) opuszczają rdzeń kręgowy korzeniami brzusznymi wraz z ner- wami rdzeniowymi. Następnie odłączają się od nerwów rdzeniowych, tworząc gałęzie lączące białe, które wchodzą do pnia współczulnego. Parzysty pień wspólczulny składa się z 21-24 par zwojów przykręgowych (3 par szyjnych, 11-12 par piersiowych, 4-5 par lędźwiowych i 3-4 par krzyżowych) oraz z jednego nieparzystego zwoju guzicznego. Część włókien przedzwojowych po wniknięciu do pnia współczulnego, koń- czy się w jego zwojach, tworząc synapsy z drugimi neuronami współczulnymi. Neuryty drugich neuronów (włókna pozazwojowe) wracają do nerwów rdzenio- wych przez gałęzie łączące szare. Inna Sześć włókien przedzwojowych przechodzi nieprzerwanie (nie tworząc synaps) przez zwoje pnia współczulnego i biegnie dalej, kończąc się w zwojach przedkręgowych, a dopiero z nich wychodzą włókna pozazwojowe. Znikoma liczba włókien przedzwojowych nie kończy się w zwojach współ- czulnych, lecz bezpośrednio unerwia mięśnie gładkie naczyń krwionośnych w mięśniach szkieletowych oraz rdzeń nadnerczy. 190 Zwój szyjny górny Zwój szyjny środkowy Zwój szyjny dolny Zwój gwiaździsty Kończyna górna Serce -^- - Oskrzela Splot słoneczny-^. >- - - Jama brzuszna Zwój krezkowy górny Zwój krezkowy dolny ^^ Dół brzucha Miednica >- - - - __S-- Kończyna dolna '_-..._ Ryć. 142. Schemat rozmieszczenia ośrodków i zwojów oraz przebiegu włókien współczulnych (C - szyjny segment rdzenia, Th - piersiowy segment rdzenia, L - lędźwiowy segment rdzenia) 191 Ciała komórek nerwowych w zwojach współczulnych w części szyjnej, pier- siowej i brzusznej wysyłają włókna pozazwojowe do tkanek i narządów głowy, szyi, klatki piersiowej i jamy brzusznej (ryć. 142). Zakończenia przedzwojowych włókien współczulnych wydzielają neuroprze- kaźnik (mediator, transmiter) - acetylocholinę i zwą się włóknami choliner- gicznymi, a zakończenia włókien pozazwojowych - noradrenalinę i nazywają się włóknami adrenergicznymi. Część przywspółczulna układu autonomicznego Włókna przedzwojowe pierwszych neuronów przywspółczulnych opuszczają ośrodkowy układ nerwowy w obrębie czaszki i części krzyżowej rdzenia kręgo- wego. W odróżnieniu od części współczulnej układu autonomicznego, w którym zwoje leżą zazwyczaj w pobliżu rdzenia kręgowego, a ich włókna przedzwojowe są krótkie, w części przywspółczulnej zwoje leżą daleko od ośrodków, w po- bliżu lub w ścianie unerwionych narządów, a ich włókna przedzwojowe są długie (patrz Cytologia..., ryć. 99, s. 93). Włókna przedzwojowe odcinka czaszkowego biegną razem z nerwami: oko- ruchowym (n. III), twarzowym (n. VII), językowo-gardłowym (n. IX) i błędnym (n. X). Włókna przedzwojowe wędrujące z nerwem III dochodzą do zwoju rzę- skowego. Od tego zwoju wychodzą włókna pozazwojowe do mięśnia rzęs- kowego i mięśnia zwężającego źrenicę (patrz budowa oka s. 209). Włókna przedzwojowe biegnące razem z nerwem VII kończą się w zwoju skrzy diowo-podniebiennym, a z tego zwoju wychodzą włókna pozazwojowe unerwiające gruczoł łzowy, błonę śluzową nosa i podniebienie, oraz w zwoju podżuchwowym, z którego wychodzą włókna pozazwojowe do ślinianek: pod- żuchwowej i podjęzykowej. Włókna przedzwojowe wędrujące z nerwem IX kończą się w zwoju usznym, a wychodzące z niego włókna pozazwojowe unerwiają śliniankę przy- uszną. Włókna przedzwojowe biegnące razem z nerwem X kończą się w zwojach przedkręgowych i śródściennych. Włókna pozazwojowe wychodzące z tych zwo- jów unerwiają: serce, narządy układu oddechowego i pokarmowego. Włókna przedzwojowe odcinka krzyżowego wychodzą z rdzenia kręgowego korzeniami btzusznymi wraz z II-IV nerwami krzyżowymi jako nerwy mied- niczne, które biegną do splotów miednicznych. Włókna pozazwojowe tego odcinka unerwiają część zstępującą okrężnicy, odbytnicę oraz wszystkie narządy miednicy małej (ryć. 143). Zakończenia włókien przedzwojowych i pozazwojowych neuronów przy- 192 śródmózgowie rdzeń przedłużony Zwieracz źrenicy > Mięsień rzęskowy Gruczoł tzowy > Ślinianka przyuszna > Ślinianka podjęzykowa > " Ślinianka podżuchwowa >" Serce >- Oskrzela >- Żołądek >- - - Jelita >- - - Wątroba >- - - Trzustka >- - - Nerki >- - - Końcowy odcinek jelit -^ Pęcherz moczowy >- Narządy płciowe Y Ryć. 143. Schemat rozmieszczenia ośrodków i zwojów oraz przebiegu włókien przywspótczulnych (C - szyjny segment rdzenia, Th - piersiowy segment rdzenia, L - lędźwiowy segment rdzenia, S - krzyżowy segment rdzenia) współczulnych wydzielają neuroprzekaźnik - acetylocholinę i zwą się włók- nami cholinergicznymi. Wpływ układu autonomicznego nt narządy wykonawcze został opisany w ramach rozdziału "Fizjologia układu nerwowego" na s. 206. 13 - Anatomia i fizjologia człowieka FIZJOLOGIA UKŁADU NERWOWEGO Przed przystąpieniem do czytania tego rozdziału należy zapoznać się z tek- stem dotyczącym tkanki nerwowej w podręczniku Cytologia..., s. 90. PRZEJAWY ŻYCIOWE NEURONÓW Perikariony neuronów utrzymują przy życiu i pozwalają funkcjonować włó- knom nerwowym. Polega to na wytwarzaniu i rozprowadzaniu po całym neuro- nie różnych związków niezbędnych do życia, a przede wszystkim związków białkowych, do których powstania konieczne jest jądro komórkowe. Przy deficycie tlenowym, podobnie jak w przypadku mięśni, w neuronach gromadzi się kwas mlekowy. Podczas pobudzenia neuronu jego stężenie jest nieco wyższe niż w stanie spoczynku. Przy podrażnieniu nerwu wydzielana jest znikoma ilość ciepła (około milio- na razy mniejsza niż w pobudzonym mięśniu). Zakończenie neuronu inicjuje pobudzenie mięśnia, ale nie dostarcza mu energii do przebiegu samego pobudzenia (energia ta jest czerpana z przemian biochemicznych w samym mięśniu). Miejscowe uszkodzenie lub przecięcie włókna nerwowego powoduje dege- nerację, która objawia się wpierw na końcu włókna w postaci niemożności przekazywania impulsów na unerwiony narząd. Po 2-3 dniach całe włókno traci zdolność przewodzenia impulsów i ulega procesowi samotrawienia (auto- lizy) przy udziale enzymów uwolnionych z lizosomów. Cały neuron nie ulega jednak degeneracji, a pozostały odcinek włókna przy ciele komórki nerwowej po pewnym czasie zaczyna powoli rosnąć, a gdy dotrze do śladów po zdegene- rowanym włóknie, w postaci fragmentów neurolemy lub otoczki glejowej, przy- rasta w tempie l-2 mm na dobę. W ten sposób po kilku tygodniach dociera do zdegenerowanego zakończenia włókna. Następnie wytwarzane są osłonki i nowe lakończenie nerwowe, a włókno powraca do uprzednio wykonywanych czynności. Opisany proces nosi nazwę regeneracji. Zdolności regeneracyjne włókien umożliwiają wprawdzie powstawanie nowych zakończeń nerwowych, ale są niespecyficzne i należy pamiętać, że pobudzają one narząd (efektor), z którym dane zakończenie się wytworzyło, a na pobudzenie owego narządu nie ma wpływu ośrodek, z którego pochodzą regenerujące włókna. Wychodzi to na 194 się z tek- wać włó- "n neuro- wiązków uronach 'nie jest 3 milio- ;za mu zemian dege- iżności /fókno (auto- ulega vowej _gene- przy- iciera lonki nych ;yjne ych, tor), i nie ) na jaw w przypadku zeszycia nerwów skrzyżowanych, np. w nerw twarzowy mogą wrastać włókna nerwu trójdzielnego i wówczas nerw trójdzielny pełni mimiczną funkcję nerwu twarzowego (porównaj nerwy czaszkowe s. 183). POBUDLIWOŚĆ I PRZEWODNICTWO W NEURONACH Pobudliwość komórki polega na tym, że pod wpływem bodźca następuje bardzo szybkie przejście ze stanu spoczynku w stan pobudzenia, natomiast zdolność rozprzestrzeniania się stanu pobudzenia nosi nazwę przewodnictwa. Bodźce wywołują stan zwiększenia bądź zmniejszenia czynności, co odpowied- nio nazywa się pobudzeniem lub hamowaniem. Miarą pobudliwości jest naj- mniejsza siła bodźca lub najkrótszy czas jego działania potrzebny do powstania potencjału czynnościowego, czyli impulsu. Najmniejsza siła bodźca powodu- jąca powstanie potencjału czynnościowego nosi nazwę podniety minimalnej lub progu pobudliwości. Większa siła bodźca wywołująca większy skutek drażliwości nazywa się podnietą nadprogową. Jednak wzrost siły bodźca po- wyżej pewnej wielkości, określanej jako podnieta maksymalna, nie zwiększa skutków drażnienia, a nawet prowadzi do hamowania lub zmęczenia. Najsłab- szy czynnik depolaryzujący błonę komórek pobudliwych, który może prowadzić do powstania potencjału czynnościowego, nosi nazwę bodźca progowego. Bo- dźce słabsze, wywołujące tylko miejscową depolaryzację błony, nazywają się bodźcami podprogowymi. Jeśli działają one w wielu miejscach obok siebie w tym samym czasie, lub w jednym punkcie w odstępach czasowych krótszych niż trwa pojedyncza depolaryzacja, to mogą się sumować i powodować depola- ryzację progową, wystarczającą do powstania potencjału czynnościowego. Każdy bodziec nadprogowy wyzwala potencjał czynnościowy, jednak, nie- zależnie od jego siły, ma on jednakową amplitudę, przebieg i czas trwania w określonym rodzaju pobudliwych komórek. Nazywa się to prawem "wszy- stko albo nic". Niepobudzona błona komórkowa neuronu jest spolaryzowana elektrostaty- cznie. Powierzchnia zewnętrzna tej błony jest elektrododatnia, a wewnętrzna elektroujemna i wynosi około -70 mV. Taki stan określa się mianem poten- cjału spoczynkowego. Mechanizm powstania tego potencjału został opisany w ramach omawiania fizjologii mięśni (s. 69). Bodziec działający na błonę komórkową neuronu powoduje nagłe zwięk- szenie jej przepuszczalności dla jonów sodowych, które z powierzchni błony gwałtownie wnikają do cytoplazmy neuronu, znosząc jej elektroujemność, a na- wet nadają wnętrzu komórki wartości dodatnie. Zjawisko to nazywa się depo- laryzacją błony komórkowej. Jony sodowe początkowo wnikają do cytoplaz- my neuronu tylko w miejscu zadziałania bodźca, ale w momencie, gdy depola- ryzacja osiągnie wartość potencjału progowego (która w najbardziej pobud- liwym miejscu neuronu, tj. u nasady aksonu, wynosi -55 mV), wówczas fala i3» 195 Ryć. 144. Zmiany potencjału wewnątrz neuro- przekroczenie nu po skutecznym pobudzeniu: a - potencjał spoczynkowy, b - postsynaptyczny potencjał pobudzający, c oraz d - potencjał iglicowy, e - podepolaryzacyjny potencjał następczy, f - hiperpolaryzacyjny potencjał następczy depolaryzacji zaczyna się rozprzestrzeniać jako czynnościowy potencja! ig- licowy (ryć. 144). Komórka pobudzona (błona komórkowa zdepolaryzowana) jest niewraż- liwa na kolejne bodźce, co określa się stanem refrakcji. W refrakcji bez- względnej żadna siła bodźca nie powoduje pobudzenia komórki, a w refrakcji względnej nieskuteczne są tylko bodźce progowe, natomiast silniejsze bodźce mogę wywołać nowe pobudzenie. Bezpośrednio po przejściu fali depolaryzacji następuje jej repolaryzacja, która polega wpierw na zmniejszeniu przepuszczalności błony dla jonów sodo- wych, a zwiększeniu dla jonów potasowych. Potem, wskutek działania pompy jonowej, następuje ustalenie i utrzymanie rozmieszczenia jonów po obu stronach błony, charakterystyczne dla potencjału spoczynkowego (patrz s. 69 i ryć. 64). Depolaryzacja i znacząca część repolaryzacji odbywa się w neuronach bar- dzo szybko, stąd wyrażający to potencja! iglicowy trwa bardzo krótko (około 1 ms). Przewodzenie impulsów nerwowych odbywa się w sposób zróżnicowany w zależności od rodzaju włókna nerwowego. We wlóknach bezrdzennych (bezmielinowych) impuls rozprzestrzenia się w sposób ciągły i powolny z pręd- kością od 0,5 do 2 m/s. W miejscu zadziałania bodźca progowego lub silniej- szego następuje depolaryzacja większa od krytycznej, a więc powstaje potencjał czynnościowy, który płynnie rozprzestrzenia się, powodując depolaryzację kolej- nych odcinków błony komórkowej neuronu. Impuls rozchodzi się po całej błonie z jednakową siłą i niezmienną amplitudą potencjału czynnościowego. Przewodzenie impulsu we wlóknach rdzennych (mielinowych) odbywa się skokowo i szybko z prędkością od kilku do 120 m/s. Sposób i tempo przewo- dzenia w tym rodzaju włókien wynika z ich szczególnej budowy histologicznej (patrz Cytologia..., s. 93 i ryć. 100). Akson w tych włóknach styka się z otacza- jącym płynem zewnątrzkomórkowym tylko w przewężeniach Ranviera, a w po- zostałych miejscach jest izolowany osłonką mielinową o znacznej oporności elektrycznej. Dlatego impuls nie rozchodzi się tu w sposób ciągły, lecz przewodzenie odbywa się skokami od pobudzonego do niepobudzonego prze- wężenia Ranviera, a pobudzenie i potencjał czynnościowy powstają praktycz- nie tylko w tych przewężeniach. Ponieważ odcinki między przewężeniami 196 bodziec Ak^FiM y^ .^/ A -------------4. 4. + 4. 4------------- +++++++++++ - +++++++++++ bodziec AKSON Ryć. 145. Schemat przewodzenia impulsu we włóknach nerwowych: bezrdzennym (A) i rdzennym (B) Ranviera są bardzo długie (l-3 mm) ma to korzystny wpływ na dużą prędkość przewodzenia impulsów (ryć. 145). Impuls nerwowy docierający do synapsy depolaryzuje błonę zakończenia aksonu, zwaną bloną presynaptyczną, przez co powoduje wydzielanie z pęche- rzyków synaptycznych neuroprzekaźnika (neuromediatora, transmitera) do szczeliny synaptycznej (patrz Cytologia..., ryć. 101). Transmiter łączy się z właś- ciwym dla niego receptorem w blonie postsynaptycznej, co powoduje zmianę polaryzacji błony postsynaptycznej i wywołuje powstanie potencjału postsynap- tycznego. Synapsy dzieli się na pobudzające i hamujące. W synapsach pobudzających następuje częściowa depolaryzacja błony postsynaptycznej, co nazywa się postynaptycznym potencjalem pobudzają- cym. W momencie gdy jego wartość osiągnie próg depolaryzacji, to miejscowa depolaryzacja błony postsynaptycznej staje się potencjałem czynnościowym roz- przestrzenianym po błonie neuronu pobudzanego, czyli impulsem nerwowym. Pojedynczy impuls nerwowy docierający do synapsy na ogół na tyle słabo depolaryzuje błonę postsynaptyczną, że nie zostaje osiągnięty próg depolaryza- cji i nie jest generowany impuls w neuronie postsynaptycznym. Jeśli natomiast 197 seria takich impulsów dojdzie do synapsy w odstępach krótszych niż 5 ms, to pojedyncze postsynaptyczne potencjały pobudzające ulegną zsumowaniu w cza- sie i osiągną wartość pozwalającą wywołać potencjał czynnościowy. Postsynap- tyczny potencjał pobudzający zależy: od liczby cząsteczek transmitera wydzielo- nych do szczeliny synaptycznej (im więcej jego cząsteczek depolaryzuje błonę, tym większy jest stopień depolaryzacji), od liczby cząsteczek wydzielanych w poszczególnych synapsach oraz od liczby synaps, w których jednocześnie wydzielany jest neuroprzekaźnik (im więcej synaps jest pobudzanych równo- cześnie, tym większy jest potencjał pobudzający). W synapsach hamujących do szczeliny synaptycznej wydzielany jest trans- miter hamujący przewodzenie impulsów, który zmienia właściwości błony ko- mórkowej w ten sposób, że jony potasowe wywędrowują z wnętrza neuronu na zewnątrz błony, a jony chlorkowe wnikają do wnętrza. Powoduje to zwięk- szenie ujemnego potencjału pod błoną neuronu do około-80 mV, czyli hiper- polaryzację. Stan ten określa się mianem postsynaptycznego potencjału ha- mującego. Pojedyncze postsynaptyczne potencjały hamujące mogą także ulegać sumowaniu, podobnie jak analogiczne potencjały pobudzające (ryć. 146). W organizmie stale działają oba rodzaje synaps i dlatego wielkość poten- cjału spoczynkowego w neuronie postsynaptycznym stanowi wypadkową post- synaptycznych potencjałów pobudzających i hamujących. Przy przewadze pierw- szych neuron postsynaptyczny zostaje pobudzony i impulsy w aksonie płyną ku Błona komórkowa mV -50 -70 Btona komórkowa HIPERPOLARYZACJA Ryć. 146. Oddziaływanie neuroprzekaźników na błonę post- synaptyczną: w synapsach pobudzających (góra) i hamujących (dół) 198 obwodowi, a przy przewadze drugich przewodzenie impulsów jest zahamowane. Neuroprzekaźniki synaps są syntetyzowane w perikarionie i zamykane w pęcherzykach, których błony pochodzą z aparatu Golgiego. Pęcherzyki z neuromediatorem gromadzą się w kolbach synaptycznych w pobliżu błony presynaptycznej. Poszczególne neurony mają wiele rodzajów transmiterów. Po spełnieniu swej funkcji pobudzającej lub hamującej neuromediator zostaje unieczynniony enzymem, względnie jest resorbowany przez zakończenie aksonu lub komórki glejowe. Do neuroprzekaźników pobudzających należą: acetylo- cholina, dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, histamina oraz sole kwasu asparaginowego i glutaminowego. Głównym transmiterem hamu- jącym jest kwas gamma-aminomasiowy (GABA), a ponadto - glicyna. Oprócz transmiterów, z pęcherzyków synaptycznych wydzielane są bio- logicznie aktywne peptydy, spełniające funkcję modulatorów synaptycznych. Oddziałują one na błonę prę- i postsynaptyczną, wzmacniając lub tłumiąc działanie neuroprzekaźników. Ich obecność w neuronach i modulacyjna rola w przewodnictwie synaptycznym zostały stwierdzone niedawno. Wcześniej wy- kryto je w podwzgórzu i tam znane były jako hormony podwzgórzowe oraz w przewodzie pokarmowym - jako hormony żołądkowe i jelitowe. ODRUCHOWE DZIAŁANIE UKŁADU NERWOWEGO Bodziec działający na receptor wywołuje odpowiedź organizmu, zachodzącą przy udziale ośrodkowego układu nerwowego, w postaci reakcji efektora. Taka forma działania układu nerwowego nosi nazwę odruchu, a droga impulsu nerwowego (od receptora do efektora) nazywa się lukiem odruchowym. Na drodze ewolucji powstały stałe połączenia określonych receptorów z określonymi efektorami, które w miarę rozwoju osobniczego zaczynają prze- wodzić impulsy nerwowe. Przewodzenie odbywa się po wykształconych przez ewolucję szlakach i odpowiedź efektora na odebranie bodźca przez określony receptor jest zawsze taka sama. Taką odpowiedź nazywamy odruchem wro- dzonym, inaczej odruchem bezwarunkowym. Oprócz połączeń wrodzonych, w rozwoju osobniczym wytwarzają się nowe połączenia powodujące powstanie nowych odruchów, zwanych odruchami na- bytymi, inaczej odruchami warunkowymi. Ogólnie można powiedzieć, że odruchy warunkowe wytwarzają się wskutek kojarzenia bodźca wywołującego odruch bezwarunkowy, np. odruch wydzfciania śliny jako odpowiedź na kon- takt pokarmu ze śluzówką jamy ustnej, z bodźcem dotychczas obojętnym, np. reakcja wydzielania śliny na bodziec świetlny lub dźwiękowy. Oba te bodźce w procesie wykształcania odruchu warunkowego musiały pozostawać ze sobą w związku czasowym. Pawłów w czasie podawania pokarmu psom jednocześnie włączał sygnał dźwiękowy bądź świetlny. Po upływie pewnego okresu stosowa- 199 nią takich praktyk sam bodziec dźwiękowy lub świetlny powodował reakcję wydzielania śliny. Zmiany w zespołach bodźców prowadzą do przekształcenia wcześniej po- wstałych odruchów warunkowych w nowe odruchy warunkowe lub je hamują. Łuk odruchowy Łuk odruchowy składa się z receptora, włókna nerwowego dośrodkowe- go (aferentnego), ośrodka nerwowego, włókna nerwowego odśrodkowego (eferentnego) i efektora. W zależności od liczby neuronów w ośrodkach nerwowych wyróżnia się odruchy proste i złożone. Do odruchów prostych należą głównie odruchy rdzeniowe. Łuki odruchowe takich odruchów składają się z dwóch lub trzech neuronów (patrz Cytologia..., ryć. 98, s. 92). Impulsy nerwowe biegną do i od rdzenia przez nerwy rdzeniowe. Nerwy te zawierają włókna aferentne i eferent- ne. Włókna aferentne docierają do rdzenia w korzeniach grzbietowych, a efe- rentne odchodzą od rdzenia korzeniami brzusznymi. Korzeń grzbietowy ma zgrubienie będące zwojem rdzeniowym, w którym znajdują się perikariony neuronów czuciowych. Ich dendryty biegną od receptora. Neuryty tych nero- nów kończą się synapsami w istocie szarej rdzenia kręgowego. korzeń grzbietowy zwój rdzeniowy Jeśli neuron czuciowy tworzy synapsę z neuronem ruchowym to w łuku odruchowym występuje tylko jedna synapsa, a odruch nosi nazwę monosyna- ptycznego. Taki najprostszy łuk odru- chowy mają odruchy na rozciąganie, czy- li odruchy mięśni własne (np. odruch kolanowy), które charakteryzują się tym, że ich receptor i efektor znajdują się w tym samym mięśniu. W przypadku gdy neuron czuciowy tworzy synapsę z neuronem pośredni- czącym, występującym w istocie szarej rdzenia kręgowego, a ten z kolei kończy się synapsą z neuronem ruchowym, to mamy do czynienia z łukiem odrucho- wym o dwóch synapsach, a odruch zwie się polisynaptycznym. W łuku odrucho- wym niekoniecznie muszą występować dwa lub trzy neurony; znane są odruchy, w których uczetniczy wiele neuronów. Rdzeniowe odruchy polisynaptyczne cha- rakteryzują się różnym położeniem recep- Ryć. 147. Łuk odruchowy monosynaptyczny tora i efektora; receptor znajduje się np. (A) i polisynaptyczny (B) w skórze lub błonie śluzowej, a efektor 200 w mięśniu szkieletowym. Czas takiego odruchu jest długi i zależy od siły bodźca, a odruchy łatwo zanikają pod wpływem zmęczenia. Prostym odruchem polisynaptycznym jest odruch zginania. Dochodzi do niego np. w wyniku działania na kończynę silnego bodźca uszkadzającego tkanki, a w efekcie do skurczu mięśni zginaczy i do odruchowego zgięcia kończyny (ryć. 147). OŚRODKI RDZENIA KRĘGOWEGO Zanim impulsy nerwowe z receptorów dotrą do efektorów, po drodze w ośrodkach muszą przebyć różne drogi wytyczone im przez neurony pośred- niczące oraz ich synapsy pobudzające i hamujące. Wskutek tego jedne mięśnie są pobudzane, inne hamowane (np. pobudzane są zginacze, a hamowane pros- towniki), co prowadzi do powstania ruchów skoordynowanych, zależnych od rodzaju i miejsca działania podniety. Od czynności ośrodka zależy, czy odruch wystąpi i z jaką siłą zostanie pobudzony efektor. Równoczesne słabe podrażnienie włókien dośrodkowych w dwóch nerwach może spowodować silniejszą reakcję efektora niż suma reakcji wywołana osob- nym podrażnieniem tych nerwów, bodźcem o takiej samej sile. Silniejsza reakcja efektora spowodowana jednoczesnym słabym podrażenieniem dwóch nerwów nosi nazwę torowania. Zachodzi ono w ośrodkach rdzenia kręgowego. W przypadku równoczesnego maksymalnego podrażnienia dwóch nerwów obserwuje się słabszą reakcję efektora niż suma reakcji spowodowana osobnym podrażnieniem tych samych nerwów. Zjawisko to nazywa się okluzją. Prędkość przewodzenia impulsów nerwowych po błonie określonego rodza- ju włókien jest stała, natomiast w synapsach ulega ona znacznemu zmniej- szeniu, a te znajdują się w rdzeniu kręgowym. Dochodzi więc do spowolnienia ośrodkowego, a jego stopień zależy od liczby synaps. Różne są skutki uszkodzenia rdzenia kręgowego. Najgroźniejsze są objawy całkowitego przerwania ciągłości rdzenia kręgowego na granicy z rdzeniem przedłużonym, ponieważ w wyniku odcięcia ośrodka oddechowego następuje wówczas szybka śmierć przez uduszenie. Objawy przerwania rdzenia kręgowego są tym lżejsze, im uszkodzenie występuje niżej. Dzieli się je na wczesne, czyli wstrząsowe i późne, prowadzące ostatecznie do śmierci. Wstrząs rdzeniowy następuje po przerwaniu rdzenia kręgowego, jego zmiażdżeniu, względnie gwał- townym uciśnięciu. Wyraża się to zniesieniem wszelkich odruchów poniżej miejsca uszkodzenia. Po kilku tygodniach wiele odruchów rdzeniowych po- wraca. Na nowo pojawia się odruchowo utrzymywane napięcie toniczne mięśni szkieletowych i wiele funkcji autonomicznych, w tym wzrasta napięcie toniczne mięśni gładkich w ścianach naczyń, pęcherzu i odbytnicy, a zmniejsza się podwyższone dotąd napięcie zwieraczy pęcherza i odbytnicy. Należy jednak zaznaczyć, że życie człowieka z przeciętym rdzeniem na dłuższy okres nie jest możliwe. 201 CZYNNOŚĆ BIOELEKTRYCZNA MÓZGU Czynność bioelektryczną mózgu rejestruje się za pomocą przystawionych do skóry głowy elektrod, które odbierają zmiany potencjału elektrycznego mózgu. Uzyskany w ten sposób zapis nazywa się elektroencefalogramem (EEG). Podczas operacji mózgu można rejestrować potencjały elektryczne przy- kładając elektrody bezpośrednio do kory mózgowej, a uzyskany zapis nosi wówczas nazwę elektrokortykogramu (ECoG). Każdy człowiek ma swoisty dla niego zapis potencjałów bioelektrycznych, a jednocześnie ich amplituda i częstotliwość są różne, w zależności od miejsca, z którego się je odbiera. Elektroencefalogram stanowi sumę potencjałów powstających przez pobu- dzone neurony, tzn., że im więcej neuronów jest rytmicznie pobudzanych w krótkich odstępach czasu, tym wypadkowa potencjałów jest wyższa. Nazywa się to synchronizacją czynności mózgu. Natomiast nierównoczesne pobudze- nie neuronów skutkuje tym, że potencjały poszczególnych neuronów nie sumują się wzajemnie. W zapisie rejestrowane są wówczas potencjały o małej am- plitudzie i dużej częstotliwości, co określa się jako desynchronizację czynności mózgu. CZYNNOŚCI RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO Rdzeń przedłużony skupia wiele ośrodków nerwowych odpowiedzialnych za szereg ważnych czynności odruchowych. Głównie należy wymienić ośrodek oddechowy i sercowo-naczyniowy (ich działanie zostało omówione na s. 125, 142 i 145-146). Oprócz nich w rdzeniu przedłużonym występują ośrodki: ssania, żucia, połykania, wymiotów, kichania, kaszlu, mrugania powiek, wydzielania potu. Ze względu na szeroki wachlarz działań rdzenia przed- łużonego jego wyłączenie prowadzi zawsze do śmierci, która następuje przez uduszenie, porażenie układu krążenia lub z innych przyczyn. Odruchy zacho- dzące z udziałem wymienionych ośrodków są wrodzone, czyli dziedziczne i wy- stępują już u noworodka. CZYNNOŚCI TYŁOMÓZGOWIA WTÓRNEGO Przez most przebiegają włókna nerwowe odgrywające rolę dróg wstępują- cych przez rdzeń przedłużony i zstępujących przez śródmózgowie. Zgodnie z nazwą stanowi on pomost łączący śródmózgowie i korę mózgową z móżdż- kiem i rdzeniem przedłużonym. Móżdżek odbiera i przetwarza informację wysyłaną przez receptory roz- rzucone po organizmie, a ta następnie drogami odśrodkowymi biegnie do mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych. Móżdżek nie pobudza ani nie 202 hamuje tych mięśni, ale powoduje właściwe napięcie toniczne i reguluje ich metabolizm. W ten sposób sprawuje kontrolę nad układem ruchowym, od- powiadając za koordynację ruchów. Kora móżdżku jest połączona z korą mózgu za pośrednictwem jąder mo- stu. Pobudzenie pewnej okolicy kory mózgowej impulsami z określonej części ciała hamuje odpowiednią okolicę kory móżdżku, przy czym prawa półkula mózgu wysyła impulsy nerwowe do lewej półkuli móżdżku i odwrotnie. Nato- miast pobudzenie odpowiednich części móżdżku wpływa na zmniejszenie lub zwiększenie pobudliwości kory mózgowej. Czyni to bezpośrednio lub z pośred- nictwem tzw. tworu siatkowatego pnia mózgu. Twór siatkowaty zaczyna się w rdzeniu kręgowym i ciągnie się przez cały pień mózgu do międzymózgowia, ale najlepiej rozwinięty jest na terenie mostu i śródmózgowia. Kontroluje on czynności narządów czucia, utrzymuje świadomość i stan czuwania, zwiększa wrażliwość receptorów, reguluje napięcie mięśni szkieletowych i wpływa na wiele ośrodków czynności autonomicznych. Jego złożona działalność jeszcze bardziej wpływa pobudzająco lub hamująco na korę mózgową niż działalność móżdżku. Doświadczalne usunięcie zwierzęciu móżdżku wywołuje objawy określane jako: atonia, astazja, ątaksja i astenia. Atonia polega na utracie napięcia tonicznego w mięśniach szkieletowych. Pojawia się bardzo szybko po wycięciu móżdżku i utrzymuje się przez kilka dni. Ustępuje wcześniej w grupie prostowników niż zginaczy. Astazja polega na niemożności stania, ponieważ kończyny, ale także tułów i głowa kołyszą się, co nazywa się drżeniem. Objawy te ustają w pozycji leżącej, a nasilają się przy zmianie pozycji. Ątaksja oznacza zaburzenie koordynacji ruchów. Chód jest niepewny, a ru- chy nieskoordynowane, np. człowiek z uszkodzonym móżdżkiem ma kłopoty z trafieniem palcem do nosa. Astenia polega na wykonywaniu ruchów nieekonomicznych, bo bezcelo- wych. W związku z tym mięśnie szybko się męczą. CZYNNOŚCI ŚRÓDMÓZGOWIA Znajdujące się pod wzgórkami górnymi blaszki pokrywy skupienie komó- rek nerwowych, zwane jądrem czerwiennym, jest bardzo ważnym ośrodkiem regulującym napięcie mięśniowe. Po operacji wyłączenia wpływu czynności ją- der czerwiennych na rdzeń przedłużony następuje zwiększony skurcz mięśni decydujących o wyprostowanej postawie ciała. Kończyny są usztywnione, a gło- wa odgięta do tyłu. W śródmózgowiu znajduje się pierwotny (podkorowy) ośrodek wzroku. Dzięki niemu odbywają się ruchowe i wegetatywne odruchy na bodźce świetlne. 203 CZYNNOŚCI MIĘDZYMÓZGOWIA Największe skupisko istoty szarej w międzymózgowiu występuje we wzgó- rzu. W niej powstają czucie trzewne i najprostrze czucie somatyczne. Wzgórze stanowi główny ośrodek podkorowy czucia, do którego dochodzą drogi nerwowe z receptorów zewnętrznych i wewnętrznych oprócz receptorów węcho- wych, wzrokowych i słuchowych. Łączy się ono z wieloma ośrodkami pnia mózgu i móżdżku i dlatego bierze udział w koordynacji istotnych czynności ruchowych i autonomicznych. W okolicy podwzgórzowej najwięcej ważnych funkcji pełni guz popielaty, który kontroluje metabolizm białek, cukrów, tłuszczów oraz wody i soli mine- ralnych. Tu mieszczą się dwa antagonistyczne ośrodki: glodu i sytości. W ich skład wchodzą neurony czułe na zmiany stężenia glukozy we krwi. Oba ośrodki noszą wspólną nazwę ośrodka pokarmowego (patrz ryć. 88, s. 98). W pod- wzgórzu znajduje się również ośrodek pragnienia, który jest ściśle powiązany z ośrodkiem termoregulacji i neuronami produkującymi wazopresynę (patrz s. 227). Wzrost temperatury krwi lub wzrost ciśnienia osmotycznego krwi prowadzi do podwyższonego pragnienia i picia. Ponadto w podwzgórzu wy- stępuje ośrodek agresji, związany z mechanizmem konsumpcji, i ośrodek ucieczki, związany z mechanizmem unikania. Ośrodki podwzgórza kontrolowane są przez tzw. układ limbiczny, czyli rąbkowy, którego dokładny opis wykracza poza ramy tej książki. Działalność wewnątrzwydzielnicza podwzgórza zostanie omówiona w ra- mach układu dokrewnego (s. 226). KORA MÓZGOWA Kora mózgowa okrywająca półkule mózgowe stanowi u człowieka około 80% masy całego mózgu. Ze względu na podobny do kulistego kształt mózgu ma ona wspaniałe warunki łączności z każdym punktem pozostałej części móz- gowia oraz między różnymi własnymi częściami. W korze mózgowej istnieją okolice, od których zależą poszczególne czyn- ności ruchowe, czuciowe i wegetatywne. Okolice związane z pewnymi funkcjami nazywamy ośrodkami korowymi. Z odpowiednich okolic kory wychodzą im- pulsy, które określonymi drogami docierają do właściwych narządów wykonaw- czych lub wchodzą do nich impulsy z określonych pól receptorowych. Nie wszystkie jednak czynności są ściśle związane z określonymi okolicami kory mózgowej. Dotyczy to tylko czynności stosunkowo prostych, jak rozmaitych ruchów i różnych rodzajów czucia. Bardzo duże obszary kory mózgowej nie są zajęte przez pierwotne ośrodki czuciowe czy ruchowe. Ich rola sprowadza się do wyższej analizy i syntezy, do kojarzenia, uczenia się, pamięci, myślenia, a więc wszystkiego tego co nazywa się wyższą czynnością nerwową. Obszary te zwie się kojarzeniowymi lub asocjacyjnymi. 204 Nawet w przypadku, gdy dzięki poszczególnym ośrodkom korowym po- wstają określone czynności odruchowe, to i tak zawsze ma na nie wpływ reszta kory. Najbardziej złożone czynności nerwowe, które są właściwe tylko człowieko- wi, jak mowa, myślenie abstrakcyjne, planowanie, zdolności twórcze zależą od działania całej kory mózgowej i jej współdziałania ze wszystkimi częściami mózgu. Mniej skomplikowane czynności podlegają działaniu pewnych ośrodków korowych połączonych bezpośrednio drogami nerwowymi z niższymi piętrami ośrodkowego układu nerwowego lub układu obwodowego. Rozmieszczenie waż- niejszych ośrodków korowych związanych z określonymi funkcjami przedstawia ryć. 148 (Jednocześnie należy porównać ją z ryć. 132 przedstawiającą plan ułożenia płatów mózgowych). Z asocjacyjną czynnością kory mózgowej wiążą się dwa pojęcie: praksja i gnozja. Praksja jest wynikiem współdziałania znacznych obszarów kory mózgowej, które rozwinęło się w ontogenezie wskutek doskonalenia prymitywnych ruchów wrodzonych jakie przyniósł na świat noworodek. Ostateczny efekt ruchowy rozwiniętych czynności praksyjnych dochodzi do skutku dzięki ośrodkom ru- chowym. Utrata zdolności świadomego i celowego wykonywania wyuczonych złożonych czynności ruchowych nazywamy apraksją. Gnozja jest to zdolność poznawania przedmiotów i zjawisk oraz oceny wrażeń odbieranych przez zmysły. Natomiast sytuację, gdy mimo odbierania wrażeń istnieje trudność rozpoznania rzeczywistości odbieranej przez jeden ro- dzaj zmysłu, nazywa się agnozją. ośrodek ośrodek ruchowy ośrodek czucia ośrodek dotyku psychoruchowy ośrodek uwagi l koordynacji '^^~,~jllS^S~' ^V^~~~?^ ośrodek ruchów gałek ocznych ośrodek ruchowy mowy '"-^--^ ^"^^B'y ..j^ //\c^3N-- ośrodek wzroku ośrodek węchu /^ ,fl^^^P\ ośrodek czucia mięśniowego / ośrodek rozumienia, ośrodek słuchu orientacji i koordynacji ruchu Ryć. 148. Lokalizacja ośrodków korowych 205 SEN I CZUWANIE Sen i czuwanie, czyli jawa, są związane ze stanem fizjologii kory móz- gowej, jąder podporowych i tworu siatkowatego pnia mózgu. We śnie dorosły człowiek przebywa około 1/3 doby; pozostałe około 2/3 przypada na czuwanie. Podczas czuwania neurony są stale pobudzane i występuje desynchronizacja czynności bioelektrycznej kory mózgowej, natomiast w stanie snu pobudliwość neuronów jest w zasadzie rytmiczna, co wyraża się większą synchronizacją czynności bioelektrycznej mózgu. Sen (sleep) dzieli się na dwie fazy. W pierwszej fazie zachodzą wolne ruchy gałek ocznych (non rapid eye movement sleep, stąd jej nazwa NREM). W dru- giej fazie występują szybkie ruchy gałek ocznych (rapid eye movement sleep, w skrócie REM). W czasie 8-godzinnego snu zazwyczaj od 4 do 6 razy pojawia się faza REM i trwa każdorazowo kilkanaście do kilkudziesięciu minut. W tym czasie zachodzi również desynchronizacja czynności bioelektrycznej mózgu. Sen jest nieodzowną potrzebą organizmu. W czasie snu spada napięcie mięśni (w stanie skurczu pozostają tylko niektóre mięśnie oka). Tempo wen- tylacji płuc i tętno ulegają zwolnieniu. Ciśnienie krwi nieco się obniża. Zmniejsza się wrażliwość narządów czucia. Nie występują odruchy warun- kowe. Słabnie sprawność termoregulacyjna, a tamperatura ciała najbardziej obniża się w końcowej fazie snu nocnego. Zmienia się czynność gruczołów dokrewnych, np. najszybciej po zaśnięciu wyraźnie zwiększa się wydzielanie somatotropiny, a pod koniec snu - wydzielanie adrenokortykotropiny, kor- tyzolu, aldosteronu, a także testosteronu. WPŁYW UKŁADU AUTONOMICZNEGO NA NARZĄDY WYKONAWCZE Do większości narządów docierają oba typy włókien układu autonomicz- nego i w tych przypadkach najczęściej występuje czynnościowy antagonizm. Pozostałe narządy cechuje brak unerwienia przede wszystkim ze strony części przywspółczulnej układu autonomicznego. Tak jest np. w mięśniach przywłoso- wych, gruczołach potowych, trzeciej powiece, śledzionie, komorach serca i w niektórych naczyniach krwionośnych. Skutki wpływu obu części układu autonomicznego na niektóre narządy przedstawiono w tabeli 6. 206 Tabela 6. Działanie impulsacji wspólczulnej i przywspólczulnej Narząd wykonawczy Skutek dziale ania włókien: współczulnych przywspółczulnych l 2 3 Oko:źrenica m. rzęskowygruczoł łzowy rozszerzają rozkurcz (zwolnienie akomo-dacji) zwężają skurcz (napięcie akomodacji)wydzielanie łez Serce przyspieszają akcję zwalniają akcję lub zatrzymują serce Płuca rozszerzają mięśnie oskrzeli zwężają mięśnie oskrzeli Przewód pokarmowy:śliniankiżołądek, jelitatrzustkapęcherzyk żółciowy wątroba pobudzają skąpe wydzielanie gęstej śliny zmniejszają perystaltykę, hamują wydzielanie soków trawiennychrozkurcz rozkład glikogenu pobudzają obfite wydzielanie wodnistej śliny zwiększają perystaltykę, pobudzają wydzielanie soków trawiennych pobudzają wydzielanie soku trzustkowego skurcz (wydzielanie żółci) synteza glikogenu Pęcherz moczowy:m. wypieracz moczu m. zwieracz wewn. cewki moczowej rozkurcz (trzymanie moczu) skurcz (trzymanie moczu) skurcz (oddawanie moczu) rozkurcz (oddawanie moczu) Macica ciężarna: skurcz nieciężarna: rozkurcz zmienny wpływ Narządy płciowe wytrysk nasienia erekcja Skóra:m. przywłosowe gruczoły potowe stroszenie włosów wydzielanie potu na dłoniach uogólnione pocenie Śledziona skurcz - UKŁAD NARZĄDÓW CZUCIA WIADOMOŚCI OGÓLNE Funkcja układu nerwowego wymaga stałego dopływu informacji o stanie i zmianach środowiska zewnętrznego i wnętrza organizmu. Stan i zmiany te odbierają i przetwarzają z języka niezrozumiałego na odczytywalny narządy czucia, w których pierwszą strukturę stanowią receptory. Subiektywna ocena bodźców zewnętrznych i wewnętrznych odbieranych przez określone receptory wywołuje proste wrażenie zmysłowe, które określa się mianem czucia. Jeśli bodziec działa równocześnie na kilka rodzajów receptorów, powstaje jednocześnie kilka rodzajów czucia, co pozwala skuteczniej poznać bodźce i ich źródło. Powstaje wówczas złożone wrażenie zmysłowe, zwane percepcją. RODZAJE RECEPTORÓW Podstawowy podział receptorów przebiega według kryterium zgodnym z tym, czy bodziec pochodzi ze środowiska zewnętrznego, czy z wnętrza or- ganizmu. Pierwsze z nich noszą nazwę eksteroreceptorów, drugie interorecep- torów. Wśród interoreceptorów wyróżnia się: wisceroreceptory znajdujące się w narządach wewnętrznych, angioreceptory - w naczyniach i propriorecep- tory - w narządach ruchu (mięśniach, ścięgnach, stawach). Można również dzielić receptory ze względu na sposób działania. I tak powstaje podział na: - telereceptory, odbierające bodźce ze źródeł odległych, np. światło, dźwięk, substancje wonne, - kontaktoreceptory, wymagające styku bodźca z powierzchnią receptorową, np. dotyk - mechanoreceptory, wymagające ucisku, swędzenia, łaskotania, zmiany po- łożenia qjała; odbierają one pobudzenia w: skórze, mięśniach, powięziach, ścięgnach, stawach, uchu wewnętrznym i ścianach naczyń krwionośnych, - chemoreceptory, do których należą czuciowe komórki węchowe i smakowe, oraz neurony wywołujące reakcje neurohormonalne, - termoreceptory, oceniające zmiany temperatury w skórze i ośrodkach ner- wowych wrażliwych na zmiany temperatury krwi. 208 :IA RODZAJE CZUCIA W zależności od receptorów czucie dzieli się na: - teleceptywne, - eksteroceptywne, - proprioceptywne, - interoceptywne. o stanie niany te narządy leranych określa iowstaje :ce i ich >CJ'ą. odnym _za or- recep- ice się recep- 1 tak wiek, rową, / po- tach, 'ch, owe, ner- Czucie teleceptywne Czucie teleceptywne odbierane jest przez narządy zmysłów wyposażone w telereceptory. Do nich należą: narząd wzroku, słuchu i powonienia. Narząd wzroku W skład narządu wzroku wchodzi oko składające się z gałki ocznej, zwią- zanej z nerwem wzrokowym, oraz narządy dodatkowe, obejmujące mięśnie gałki ocznej, brwi, powieki, spojówki i narząd łzowy. Budowa i działanie oka pozwala na rozróżnienie barw i stopnia natężenia światła, daje możność ostrego widzenia przedmiotów bliskich i dalekich, umoż- liwia szacowanie odległości od przedmiotów, a także ocenę ich przestrzennych kształtów. Gałka oczna leży w oczodole. Jej ściany są zbudowane z trzech błon: włóknistej, naczyniowej i wewnętrznej. Błona włóknista składa się z przezroczystej rogówki, znajdującej się w części przedniej, i białawej twardówki - w części tylnej. Błonę naczyniową tworzą: - naczyniówka, pokrywająca część wzrokową siatkówki. Składa się ona z gę- stej sieci naczyń włosowatych o dużej średnicy, zapewniających dobre ukrwienie siatkówki, - ciało rzęskowe, łączące naczyniówkę z tęczówką. Zbudowane jest z promie- nisto ułożonych wyrostków rzęskowych tworzących wieniec rzęskowy. W ciele rzęskowym występuje gładki mięsień rzęskowy, odgrywający rolę w procesie nastawności, czyli akomodacji oka, - tęczówka, będąca przednią częścią błony naczyniowej. Ma ona kształt bar- wnego pierścienia z centralnie położonym otworem - źrenicą, której śred- nica jest regulowana przez mięsyń zwieracz i mięsień rozszerzacz źrenicy. Blona wewnętrzna stanowi siatkówkę. Jej część tylna jest wrażliwa na światło i nosi nazwę części wzrokowej, złożonej z pręcików i czopków. Pręciki zawierają rodopsynę i są wrażliwe na natężenie światła, a czopki zawierają jodopsynę i są wrażliwe na barwy. Pod wpływem światła rodopsyna zamienia się na lumirodopsynę, a następnie na metarodopsynę. Ta już bez udziału 14 - Anatomia i fizjologia c/łowieka 209 tęczówka rogówka ciało rzęskowe ciało szkliste siatkówka komora przednia soczewka naczyniówka nerw wzrokowy twardówka Ryć. 149. Gałka oczna prawa (przekrój poziomy) światła rozpada się na retinen i skotopsynę (białko), która wywołuje w pręci- kach potencjał receptorowy pobudzający neurony siatkówki. Następnie retinen (wprost lub po uprzedniej redukcji do witaminy A,) łączy się ponownie ze skotopsyną, tworząc rodopsynę (porównaj witamina A, tabela l, s. 110). W tyl- nej części siatkówki znajdują się dwa miejsca o szczególnej budowie. Są to: brodawka nerwu wzrokowego, będąca miejscem wyjścia nerwu wzrokowego, i plamka żółta. Na brodawce nerwu wzrokowego brak jest czopków i pręcików i dlatego stanowi ona miejsce niewrażliwe na promienie świetlne ("plamka ślepa"). Plamka żółta leży na osi wzrokowej bocznie od brodawki nerwu wzrokowego i jest miejscem najwyraźniej szego widzenia. Między siatkówką i błoną naczyniową leży ciemna warstwa barwnikowa pochłaniająca światło, co powoduje, że źrenice są zawsze czarne. Błony gałki ocznej otaczają jej wnętrze, wypełnione w części tylnej galareto- watą masą, zwaną ciałem szklistym, a w części przedniej - cieczą wodnistą. Poza źrenicą leży soczewka zawieszona na obwódce rzęskowej połączonej z ciałem rzęskowym (ryć. 149 i 150). 210 soczewka obwódka rzęskowa siatkówka obrączka rzęskowa twardówka wyrostki rzęskowe v pręci- retinen vnie ze Wtyl- Są to: swego, ?cików ilamka nerwu ikowa areto- nistą. :zonej Ryć. 150. Ciało rzęskowe od tyłu Akomodacja oka Dzięki zmianie siły załamywania soczewki pod wpływem reakcji mięśnia rzęskowego istnieje możliwość skupienia w ognisku leżącym na siatkówce zaró- wno promieni biegnących niemal równolegle od odległych przedmiotów, jak i rozbieżnych od przedmiotów znajdujących się w pobliżu. Zmiana siły załamy- wania soczewki odbywa się na zasadzie odruchowej. Podczas oglądania przed- miotów odległych mięsień rzęskowy jest rozkurczony, co powoduje napięcie obwódki rzęskowej i spłaszczenie soczewki. Przy patrzeniu na przedmioty blis- kie następuje skurcz mięśnia rzęskowego, obwódka rzęskowa ulega rozluźnieniu i soczewka staje się bardziej wypukła, co zwiększa jej siłę załamywania promieni świetlnych. Z wiekiem soczewka traci swą elastyczność i nie może przybierać bardziej wypukłego kształtu. Wówczas człowiek dobrze widzi przedmioty odleg- łe, ale do pracy i czytania potrzebuje zwykle okularów. Kontrola średnicy źrenicy Średnica źrenicy kontrolowana jest odruchowo. Wzrost natężenia światła padającego na siatkówkę wywołuje skurcz mięśnia zwieracza źrenicy (średnica źrenicy maleje), a zmniejszenie natężenia - skurcz mięśnia rozwieracza źrenicy (źrenica rozszerza się). Wady wzroku Jeżeli gałka oczna jest wydłużona lub soczewka zbyt wypukła, to obraz powstaje przed siatkówką i mamy ao czynienia z krótkowzrocznością, którą można skorygować soczewkami wklęsłymi. W sytuacji odwrotnej, przy skróco- nej gałce ocznej lub zbyt płaskiej soczewce obraz powstaje za siatkówką, a wa- da ta nazywa się dalekowzrocznością. W tym przypadku do korekcji stosuje się soczewki wypukłe (ryć. 151). 14* 211 oko normalne oko krótkowzroczne oko dalekowzroczne Ryć. 151. Oko normalne, krótkowzroczne i dalekowzroczne Inną wadą wzroku jest niezborność oka (astygmatyzm). Polega ona na tym, że zmieniony jest promień krzywizny rogówki. Wówczas promienie świetl- ne skupiają się w dwóch lub więcej ogniskach. Obraz powstający na siatkówce jest nieostry. Korekcję tej wady przeprowadza się za pomocą szkieł o soczew- kach cylindrycznych. Narząd słuchu Narządem słuchu jest ucho, które składa się z trzech części: ucha zewnętrz- nego, ucha środkowego i ucha wewnętrznego. Ucho zewnętrzne obejmuje małżowinę uszną i przewód słuchowy ze- wnętrzny. Koniec tego przewodu jest zamknięty błoną bębenkową, stanowią- cą granicę między uchem zewnętrznym i środkowym (ryć. 152). Ucho środkowe składa się z jamy bębenkowej zawierającej kosteczki słuchowe,: młoteczek, kowadełko i strzemiączko, oraz z trąbki słuchowej. Jama bębenkowa łączy się z jamą sutkową leżącą w wyrostku sutkowatym kości skroniowej, w której występują drobne komory powietrzne. Od wewnętrz- nej strony błony bębenkowej leży zrośnięty z nią młoteczek, który łączy się stawowe z kowadełkiem, a ono również stawowe jest połączone ze strzemiącz- kiem. Trąbka słuchowa stanowi przewód łączący jamę bębenkową z częścią nosową gardła. Dzięki niej powietrze może wchodzić do jamy bębenkowej lub 212 z niej wychodzić, co pozwala na wyrów- nanie ciśnień powietrza po obu stronach błony bębenkowej, która może swobod- nie drgać tylko wtedy, gdy ciśnienie po- wietrza w jamie bębenkowej jest zrów- nane z ciśnieniem zewnętrznym (atmosfe- rycznym). Przy szybkim wznoszeniu się w górę, np. przy starcie samolotu, ciś- nienie w jamie bębenkowej jest wyższe niż na zewnątrz. Wówczas błona bęben- kowa uwypukla się do przewodu słucho- wego, staje się bardziej naprężona i traci normalną swobodę drgań (ryć. 153). Ucho wewnętrzne stanowi błędnik kostny i błędnik błoniasty. Błędnik ko- stny znajduje się na zewnątrz błędnika błoniastego. Oba błędniki mają ściśle po- dobne kształty. Między ich ścianami znajduje się szczelinowata przestrzeń wy- pełniona perylimfą, która licznymi kana- łami łączy się z płynem mózgowordze- błona bębenkowa przewód słuchowy zewnętrzny Ryć. 152. Ucho zewnętrzne przewód półkolisty przedn kanał półkolisty przedni przewód półkolisty tylny przewód półkolisty boczny łag iewka -_ przedsionek jama bębenkowa komórki powietrzne wyrostka sutkowatego przewód słuchowy _ zewnętrzny błona bębenkowa młoteczek kowadełko Ryć. 153. Schemat ucha środkowego i wewnętrznego przewód endolimfy przewód perylimfy ślimak kostny przewód ślimakowy [rąbka słuchowa strzemiączko 213 błędnik błoniasty przewód półkolisty przedni ---_----/]SF^^?\/ ^--' błędnik kostny kanał półkolisty przedni --~~~~~ .JiUsS^HT^^ przewód endolimfy przewód półkolisty tylny----_----7W\M lii ^^^ łagiewka kanał półkolisty tylny ----"'"^^^^^ilfc^^lC--^^^ ślimak kostny przewód półkolisty boczny - kanał półkolisty boczny bańki --"-^ okienko przedsionka okienko ślimaka woreczek przewód ślimakowy Ryć. 154. Schemat ucha wewnętrznego -niowym. Błędnik kostny składa się: z przewodu słuchowego wewnętrznego, przedsionka, trzech kanałów półkolistych kostnych i ślimaka kostnego. Z przedsionka wyrasta ku przodowi ślimak, a u ku tyłowi - kanały półkoliste,. które leżą w płaszczyznach do siebie prostopadłych. Błędnik błoniasty obejmuje woreczek, lagiewkę, trzy przewody półkoliste wypełnione endolimfą (narząd równowagi) i przewód ślimakowy (ryć. 154). W osi ślimaka znajduje się wrzecionko, dookoła którego owija się w spiralno- -śrubowatych skrętach kanał spiralny ślimaka. Do wnętrza tego kanału wyras- ta z wrzecionka blaszka spiralna kostna (przypomina korkociąg). Między nią a ścianą ślimaka znajduje się przewód ślimakowy. Przewód ten i blaszka spiralna kostna dzielą kanał ślimaka na dwie części. Część górna kanału nosi nazwę schodów przedsionka, a dolna - schodów bębenka. W przewodzie ślimakowym występuje narząd spiralny, inaczej narząd Cortiego, zbudowany z komórek zmysłowych i będący właściwym receptorem odbierającym fale akus- tyczne. W nim zachodzi przetwarzanie fal akustycznych na impulsy nerwowo (ryć. 155). Fale akustyczne, które dotarły do przewodu słuchowego zewnętrznego, napotykają barierę w postaci błony bębenkowej i wywierają na nią zmienne ciśnienil, co skutkuje jej drganiem. Drgania błony bębenkowej przenoszone są za pośrednictwem kosteczek słuchowych w uchu środkowym na okienko przed- sionka w uchu wewnętrznym. Ponieważ powierzchnia błony bębenkowej jest około 22 razy większa od powierzchni podstawy strzemiączka, która zamyka okienko przedsionka, więc łatwo jest przenieść energię fal akustycznych ode- braną przez błonę bębenkową poprzez kosteczki słuchowe na niewielką powie- 214 błona Reissnera przewód ślimakowy prążek naczyniowy kość receptorowa komórka słuchowa tunel narządu Cortiego więzadło spiralne błona pokrywająca błona podstawna Ryć. 155. Przekrój poprzeczny przez ślimak z widocznym narządem Cortiego rzchnię podstawy przedsionka i wywołać falę zmian ciśnienia perylimfy wypeł- niającej schody przedsionka. Fala ta jest dalej przenoszona na perylimfę scho- dów__bgbęnka. Między schodami przedsionka i bębenka występuje przewód .ślimakowy wypełniony endolimfą. Jest on oddzielony od schodów przedsionka bloną Reissnera, a od schodów bębenka grubszą błoną podstawna, na której znajduje się narząd Cortiego. Przy przenoszeniu fal ciśnienia z perylimfy scho- dów przedsionka na perylimfę schodów bębenka dochodzi do zmiany często- ucho zewnętrzne ucho środkowe ucho wewnętrzne fale akustyczne przewód słuchowy błona bębenk trąbka słuchowa Ryć. 156. Schemat przebiegu fal akustycznych w uchu młoteczek kowadełko strzemiączko 215 tliwości dźwięków i wtedy fala ciśnienia perylimfy przenosi się na endolimfę. a blaszka podstawna podlega największemu odkształceniu. Ruch blaszki pod- stawnej pobudza komórki zmysłowe narządu Cortiego. Każda komórka zmy- słowa tego narządu jest opleciona włóknami nerwowymi, będącymi wypustkami komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego (porównaj s. 184, nerw czaszkowy VIII), (ryć. 156). Narząd powonienia Narząd powonienia umieszczony jest w błonie śluzowej górnej części jamy nosowej oraz w odpowiadającym jej odcinku przegrody nosa, co razem okreś- lane jest jako okolica węchowa. W niej znajdują się komórki zmyslowo- -nerwowe węchowe z wypustkami w kształcie rzęsek (I neuron czuciowy). Komórki te jednocześnie odbierają bodźce i przewodzą impulsy nerwowe (poró- wnaj s. 181, nerwy czaszkowe I), (ryć. 157). śluz rzęski guzek węchowy mikrokosmki komórka podporowa receptor węchowy komórka podstawowa akson Ryć. 157. Schemat nabłonka węchowego 216 Czucie eksteroceptywne Powierzchnia skóry odbiera czucie dotyku, ucisku, ciepła, zimna, bólu oraz mniej poznane czucie swędzenia i łaskotania. Z wyjątkiem czucia bólu, odbieranego przez nagie zakończenia nerwowe, pozostałe rodzaje czucia skórnego mają bardziej wyspecjalizowane struktury służące do odbierania bodźców. Intensywność wrażenia zmysłowego zależy od czasu narastania siły bodźca (im krótszy czas, tym intensywniejsze wrażenie zmysłowe). Przy wydłużaniu czasu działania bodźca o tej samej sile, w przypadku receptorów skórnych, dochodzi do szybkiej adaptacji na działanie bodźca. Różne rodzaje receptorów występujących na powierzchni skóry są często wzajemnie przemieszane. Podrażanienie dowolnego neuronu znajdującego się na drodze systemu odbiorczego od określonego receptora do końcowego neuronu czuciowego w ko- rze mózgowej wywołuje wrażenie zmysłowe swoiste dla tego receptora (ryć. 158). ciałko blaszkowate (Paciniego) receptory koszyczkowe mieszków włosowych wolne zakończenie włókna nerwowego w nabłonku kolba końcowa (Krausego) fąkotka dotykowa (Merkela) Ryć. 158. Ważniejsze receptory czucia skórnego Czucie dotyku i ucisku Receptorami czucia dotyku są ciałka dotykowe (Meissnera) i łąkotki dotykowe (Merkela), a receptorem czucia ucisku - ciałka blaszkowate (Pa- ciniego). Czucie dotyku powstaje wtedy, gdy czynnik pobudzający styka się z pewnym obszarem powierzchni ciała, a czucie ucisku - gdy czynnik pobu- 217 dzający działa na niego odkształcające. Najbardziej wrażliwe na te rodzaje czucia są wargi, język i opuszki palców, a najmniej czułe - grzbietowe powie- rzchnie kończyn. Czucie dotyku i ucisku znacznie dokładniej określa miejsce działania bodźca niż czucie ciepła i zimna. Czucie ciepła i zimna Za receptory zimna uważa się kolby końcowe (Krausego), a za receptory ciepła - głębiej leżące w skórze - ciałka zmysłowe (Ruffiniego). Receptory zimna reagują na spadek temperatury o 0,004°C na sekundę w przedziale od 10° do 41°C, a receptory ciepła są wrażliwe na wzrost temperatury o 0,001 °C na sekundę w przedziale od 20° do 45°C. U człowieka występuje około 30 tysięcy receptorów ciepła i około 250 tysięcy receptorów zimna. Receptory te odbierają wzrost lub spadek temperatury tylko w przypadku, gdy temperatura otoczenia różni się od temperatury powierzchni skóry. Receptory czucia ciepła mają znacznie gorszą lokalizację niż receptory czucia zimna, a jednocześnie wykazują większą zdolność adaptacji i dlatego ciepło odczuwa się tylko w wyni- ku zmian temperatury w odpowiednim miejscu receptorowym lub w pierwszym momencie po pobudzeniu. Czucie bólu Czucie bólu nie jest tak wyspecjalizowane co do rozmieszczenia receptorów jak czucie dotyku i ucisku, a nawet jak czucie zimna i ciepła. Każde miejsce w skórze pobudzone przez bodźce uszkadzające, skórę powoduje czucie bólu. W miejscu uszkodzonym następuje aktywacja enzymów proteolitycznych, zwa- nych kalikreinami tkankowymi, które katalizują reakcję odszczepienia od białek - kininogenów, aktywnych polipeptydów - kinin. Te depolaryzują nagie zakończenia nerwowe wyzwalając w aferentnych włóknach nerwowych serie impulsów bólowych. Wystąpienie bólu uwarunkowane jest ponadto od- powiednią wrażliwością na tę impulsację ośrodków w rdzeniu kręgowym, rdze- niu przedłużonym, śródmózgowiu, wzgórzu, podwzgórzu i układzie limbicznym. Neurony, które przewodzą impulsację bólową w tych ośrodkach, są wyposażo- ne w receptory (występujące w błonach komórkowych) wiążące się z trans- miterami pobudzającymi lub hamującymi, a także w receptory opioidowe, wiążące się z peptydami opioidowymi. Działanie tych peptydów dotyczy nie tylko synaps, ale również oddziaływają one na całe ośrodki za pośrednictwem płynu mózgowo-rdzeniowego. W przypadku wystąpienia boli przewlekłych za- wartość pepPydów opioidowych w płynie mózgowo-rdzeniowym jest do pew- nego stopnia zmniejszona. Między bodźcem progowym wywołującym czucie bólu, a bodźcem mak- symalnym istnieje stosunek energii jak 1:2, stąd już przy zadziałaniu energii dwukrotnie wyższej od progowej występuje maksymalne czucie bólu. Ma to istotne znaczenie dla zabezpieczenia tkanek przed bodźcami uszkadzającymi. 218 Jednak gdy ból trwa zbyt długo, traci on funkcję ostrzegawczą, a staje się czynnikiem wstrząsowym, naruszającym funkcje organizmu, a nawet może do- prowadzić do śmierci. Czucie smaku Receptorami smakowymi są, ogólnie mówiąc, kubki smakowe występujące głównie na języku, a w mniejszej liczbie również w błonie śluzowej podniebie- nia, migdałków, gardła i nagłośni. Kubki smakowe najliczniej występują w bro- dawkach okolonych i grzybowatych. Reagują one na 4 rodzaje smaków (patrz s. 81 oraz ryć. 72, 73 i 159). otwór smakowy włókna nerwowe Ryć. 159. Pojedynczy kubek smakowy W kubkach smakowych znajdują się właściwe komórki receptorowe, zaopa- trzone w mikrokosmki skierowane do o- tworu smakowego. Komórki te są pobu- dzane przez substancje rozpuszczone w śluzie błony śluzowej w okolicy kub- ków smakowych i wchodzące w kontakt z mikrokosmkami. Każda komórka rece- ptorowa jest od strony podstawy kubka smakowego opleciona przez aferentne włókna nerwu twarzowego, językowo-ga- rdłowego lub błędnego. Kubki smakowe są morfologicznie do siebie podobne, a jednak rozróżniają rodzaje smaków. Dzieje się tak dlatego, że substancje wy- wołujące czucie różnych smaków pobudzają te same komórki receptorowe w różnym stopniu, co z kolei wywołuje różną częstotliwość impulsów ner- wowych we włóknach aferentnych, zależnie od rodzaju działającej substancji. Czucie proprioceptywne W układzie szkieletowym i mięśniowym proprioreceptory występują we wrzecionkach nerwowo-mięśniowch w postaci zakończeń piersieniowato-spi- rainych, ciałek zmysłowych (Ruffiniego), w ścięgnach jako ciałka buław- kowate (Golgiego), a w stawach i okostnej jako ciałka blaszkowate (Pacinie- go). Impulsy z proprioreceptocpw układu szkieletowo-mięśniowego docierają do móżdżku i przez wzgórze do kory mózgu. W te same okolice kory mózgu razem z impulsami z proprioreceptorów dochodzą impulsy z eksteroreceptorów w skórze. Końcowym efektem pobudzania proprioreceptorów są różne odruchy postawne, gałki ocznej i wegetatywne. Obrotowy i liniowy ruch ciała odbierany jest przez proprioreceptory znaj- dujące się w błędniku stanowiącym narząd równowagi. 219 mikrokosmki komórki podporowe komórki smakowe W czasie obrotowego ruchu glowy następuje przepływ endolimfy wypeł- niającej przewody półkoliste błędnika błoniastego i jej napływanie lub odpływa- nie do woreczka rozszerzającego się w bańki błoniaste (patrz ryć. 154). Jeden odcinek bańki tworzy uwypuklenie w postaci grzebienia pokrytego nabłonkiem ze zmysłowymi komórkami rzęsatymi. Ich rzęski zlepione galaretowatą sub- stancją noszą nazwę osklepka. Odchylanie się grzebienia bankowego wskutek ruchu endolimfy powoduje napinanie rzęsek i pobudzenie komórek zmysło- wych. Progową wartością na ruchy obrotowe jest przyspieszenie kątowe równe 2-3° na sekundę. W woreczku i lagiewce znajdują się tzw. plamki, w których występują komórki rzęsate zlepione masą galaretowatą (błona kamyczkowa). Ta struktura pokryta jest kryształami soli wapniowych, zwanych kamyczkami błędnikowy- mi lub otolitami. Liniowy ruch glowy powoduje przemieszczanie otolitów na zasadzie bezwładności na błonie kamyczkowej. Rzęski odkształcają się, pobu- dzając komórki zmysłowe. Próg wrażliwości na przyspieszenie liniowe wynosi 12 cm na sekundę. Największe odkształcenia rzęsek komórek receptorowych występują na początku ruchu i po jego zatrzymaniu (bezwładność endolimfy). Impulsacja nerwowa z włókien komórek receptorowych błędnika wysyłana jest do kory móżdżku, jąder ruchowych dla mięśni gałek ocznych (jąder ner- wów czaszkowych III, IV i VI) oraz do rdzenia kręgowego. Na skutek istnienia takich połączeń nerwowych zmiana położenia głowy w stosunku do tułowia powoduje bardzo szybką odruchową korekcję napięcia mięśni kończyn i tuło- wia, a także właściwe ustawienie gałek ocznych. Czucie interoceptywne Liczba receptorów w narządach wewnętrznych jest o wiele mniejsza niż w skórze i błonach śluzowych. Większość zmian i przystosowań do pobudzenia interoreceptorów odbywa się na drodze odruchowej, bez udziału świadomości. Szczególnie odnosi się to do układu krążenia i oddechowego, a w mniejszym stopniu do układu pokarmowego i moczowego. Można użyć stwierdzenia, że w zdrowym organizmie impulsacja z interoreceptorów pozostaje poniżej progu świadomości, chociaż jest stale przewodzona przez trzewne luki odruchowe, uczestnicząc w regulacji funkcji wszystkich wyżej wymienionych układów. Do- piero proces chorobowy nasila impulsację wywołaną przez interoreceptory. Wó- wczas impulsacja z nich ulega ,,przełączeniu" na drogi przewodzące czucie ze skóry i z mięśni unerwionych przez ten sam odcinek rdzenia kręgowego. Wywo- łuje to promieniowanie bólu do okolic odległych od narządu objętego chorobą. Dopiero tam powstają przeczulice skóry, czyli promieniowanie trzewno-skórne oraz napinają się mięśnie szkieletowe (odruchy trzewno-mięśniowe). 220 UKŁAD DOKREWNY Do układu dokrewnego zalicza się gruczoły dokrewne, inaczej wewnątrz- wydzielnicze, które charakteryzują się brakiem przewodów wyprowadzających, a ich wydzieliny, zwane hormonami, przedostają się bezpośrednio do krwi, a także chłonki bądź płynu tkankowego (tłumaczy to nazwy: układ dokrewny, gruczoły dokrewne). Nauką o gruczołach dokrewnych i hormonach jest endo- krynologia. Do gruczołów dokrewnych należą: przysadka mózgowa, szyszynka, grasica, tarczyca, przytarczyce, nadnercza (kora i rdzeń), wewnątrzwydzielnicza część trzustki (wyspy trzustkowe, inaczej wyspy Langerhansa), wewnątrzwydzielnicza część gruczołów płciowych. Ponadto należy wymienić podwzgórze, nie będące typowym gruczołem hormonalnym, ale odgrywające kluczową rolę w regulacji hormonalnej dzięki wydzielaniu neurohormonów uwalniających i hamujących działanie przedniego płata przysadki mózgowej. LOKALIZACJA GRUCZOŁÓW DOKREWNYCH Przysadka leży w dole siodła tureckiego, na górnej powierzchni kości klinowej (porównaj s. 41). Składa się z płata przedniego (gruczołowego), w któ- rym wyróżnia się jeszcze część pośrednią, i z płata tylnego (nerwowego). Szyszynka spoczywa pomiędzy wzgórkami górnymi pokrywy śródmózgo- wia. Tarczyca leży na chrząstce tarczowatej krtani i na przedniej ścianie górnej części tchawicy. Przytarczyce występują w postaci dwóch par drobnych gruczołów (para górna i dolna), leżących na tylnej powierzchni tarczycy. Grasica znajduje się w śródpiersiu przednim tuż za mostkiem. U noworod- ka i w dzieciństwie jest duża. Od około 12 roku życia zaczyna stopniowo zanikać. Składa się z dwóch płatów zbudowanych z wielu zrazików. W. zrazi- kach wyróżnia się część korową i część rdzenną. Grasica. spełnia dwojaką funkcję. Produkuje i wysyła na obwód limfocyty T (patrz Cytologia..., s. 101) i w tym przypadku należy do układu chłonnego (patrz s. 147), a także produ- kuje hormony i dlatego wchodzi również w skład układu dokrewnego.J Nadnercza, inaczej gruczoły nadnerczowe, to dwa płaskie twory. Każdy 221 przysadka przytarczyce grasica jajniki szyszynka tarczyca nadnercza trzustka (wyspy trzustkowe) jądra Ryć. 160. Rozmieszczenie gruczołów dokrewnych z nich leży na górnym biegunie nerki. Tkanka nadnerczy składa się z zewnętrz- nie położonej kory i z części wewnętrznej - rdzenia. Lokalizacja trzustki została opisana na s. 92. Położenie gonad opisano w ramach omawiania układu płciowego (s. 163 i 167 oraz ryć. 160). HORMONY Hormfcny to endogenne (wytwarzane w organizmie) związki organiczne regulujące i koordynujące funkcjonowanie narządów oraz zapewniające stałość składu środowiska wewnętrznego organizmu. Spełniają funkcję podobną do układu nerwowego i pozostają z nim w ścisłym powiązaniu czynnościowym. Różnice w działaniu układu dokrewnego i układu nerwowego sprowadzają się do szybkości i czasu oddziaływania na komórki docelowe. Regulacja nerwowa 222 J odbywa się wyraźnie szybciej i trwa zwykle krótko, a regulacja hormonalna przebiega wolniej, ale dłużej. szynka Hormony i substancje hormonalne w zależności od miejsca ich tworzenia i rodzaju oddziaływania można podzielić na: ;zyca - neurohormony, produkowane przez komórki neurosekrecyjne układu ner- wowego i dostające się przez krwiobieg, zwykle skróconą drogą, do komó- rek wykonawczych - hormony gruczołowe, powstające w gruczołach dokrewnych i roznoszone przez krew - hormony tkankowe, wytwarzane w wyspecjalizowanych komórkach cza- sem nawet różnych tkanek, które dostają się do narządów przez krwiobieg rcza lub inne płyny ustrojowe mediatory, wytwarzane i wydzielane przez wiele komórek, ale działające tylko lokalnie, to znaczy mające wpływ na sąsiednie komórki, np. prosta- glandyny. Mediatory nie dostają się na ogół do komórek wykonawczych tka z krwią i dlatego można je oddzielić od hormonów. Do mediatorów zalicza ." W S: 2 4 6~ 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 dni cyklu Ryć. 166. Wykresy stężeń folitropiny i lutropiny oraz estrogenów i progesteronu we krwi u kobiet z 28-dniowym cyklem płciowym macicy nie może się utrzymać i ulega złuszczeniu w procesie menstruacji. Malejący poziom progesteronu i estrogenów, a także lutropiny we krwi działa pobudzający na podwzgórze i bezpośrednio na przysadkę i rozpoczyna się nowy cykl owulacyjno-menstruacyjny (patrz ryć. 165 i 167). W przypadku zapłodnienia i implantacji zarodka wpierw blastocysta, a po- tem łożysko (ściślej - kosmówka) wytwarzają hormon o budowie chemicznej i działaniu podobnym do lutropiny, zwany gonadotropiną kosmówkową (hCG). Pod wpływem tego hormonu ciałko żółte rozwija się w ciałko żółte ciążowe, wydzielające więcej progesteronu, przez co nie dochodzi do men- 244 IV Ryć. 167. Schemat wpływów hormonalnych i zmian strukturalnych w jajniku i macicy w cyklu owulacyjno-menstruacyjnym (po lewej stronie) oraz po zaplodnieniu i implantacji blastocysty (po prawej stronie); liczby arabskie oznaczają dni cyklu, I - faza wzrostu śluzówki macicy (proliferacji), II - faza wydzielnicza (sekrecyjna), III - menstruacja, IV - faza wydziel- nicza + początek ciąży struacji, a tym samym do poronienia. Począwszy od trzeciego miesiąca ciąży ciałko żółte ciążowe zaczyna powoli zanikać, a jego funkcje związane z wy- dzielaniem progesteronu i estrogenów przejmuje łożysko. W uproszczeniu, regulację hormonalną cyklu owulacyjno-menstruacyjnego można wypunktować następująco: - na początku cyklu przedni płat przysadki zaczyna wytwarzać i wydzielać FSH, - FSH pobudza dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych i wydzielanie przez komórki pęcherzykowe estrogenów, które powodują zmiany w ścianie maci- cy w kierunku przygotowania jej do przyjęcia blastocysty, - wzrost poziomu estrogenów we krwi pod koniec fazy folikularnej (pęcherzy- kowej) pobudza produkcję i wydzielanie LH, - wysokie stężenie LH we krwi, przy współdziałaniu FSH, powoduje owulację i powstanie ciałka żółtego, - LH stymuluje ciałko żółte do wydzielania progesteronu i estrogenów, - progesteron kończy przygotowanie macicy do przyjęcia blastocysty, - wzrost poziomu progesteronu we krwi w fazie lutealnej (ciałka żółtego) hamuje wydzielanie LH, co prowadzi do zaniku ciałka żółtego i spadku stężenia progesteronu we krwi, - niedostatek progesteronu we krwi wywołuje menstruację, a także odbloko- wuje produkcję i wydzielanie FSH przez przysadkę w następnym cyklu owulacyjno-menstruacyjnym (ryć. 165, 166 i 167). Hormony tkankowe W tkankach organizmu powstają różne związki chemiczne o znaczeniu hormonalnym lub jemu pochodnym, których próbę klasyfikacji przedstawiono na s. 223. Jednak ze względu na istnienie przypadków pośrednich nie można stosować sztywnych ram wynikających z tego podziału. Ponadto w literatu- rze naukowej występują również inne sposoby klasyfikacji hormonów oraz substancji im pochodnych. Stąd biorą się liczne kontrowersje, np. że prosta- glandyny są przez jednych zaliczane do mediatorów, a przez innych do hor- monów tkankowych, bądź że histamina określana jest jako hormon tkankowy, mediator lub neurohormon. Dlatego, dla uproszczenia, w zakresie tego tematu zostały omówione substancje hormonalne różnie określane, ale które przynaj- mniej w pewnych przypadkach spełniają wymogi stawiane hormonom tkan- kowym. Gastlyna powstaje w komórkach ściany żołądka i bliższej dwunastnicy. Jest wydzielana pod wpływem ich drażnienia przez pokarmy. Jony wapniowe, kofeina, alkohol wzmagają wydzielanie gastryny, której działanie w przewodzie pokarmowym dotyczy wydzielania i motoryki. Sokopędne działanie gastryny polega .na pobudzaniu komórek głównych 246 ściany żołądka do wydzielania pepsynogenu i komórek okładzinowych do wy- dzielania HC1 (porównaj s. 84 i 99). Nadprodukcja gastryny prowadzi do nadkwaśności soku żołądkowego i tworzenia wrzodów żołądka, a prawdopodo- bnie również wrzodów dwunastnicy. Stymulując skurcze mięśni gładkich, gastryna nasila motorykę żołądka, jelit i pęcherzyka żółciowego. Czynnikami hamującymi wydzielanie tego hormonu są: zakwaszenie części odźwiernikowej żołądka, enterogastron, sekretyna, cholecystokinina. Enterogastron wydzielany jest przez śluzówkę dwunastnicy pod wpływem zetknięcia się z nią tłuszczów zawartych w pokarmie i zakwaszenia dwunastnicy treścią żołądka. Hamuje on perystaltykę żołądka i ogranicza jego funkcję wy- dzielniczą. Sekretyna jest tworzona i wydzielana przez komórki ściany dwunastnicy pod wpływem kwaśnej zawartości żołądka dostającej się do dwunastnicy. Działanie sekretyny polega na tym, że: pobudza trzustkę do wydzielania soku trzustkowego ubogiego w enzymy (porównaj s. 100), potęguje działanie cholecystokininy, zmniejsza wydzielanie kwasu solnego i gastryny, osłabia skur- cze mięśni gładkich w ścianie żołądka, a wzmaga napięcie zwieracza odźwier- nika. Pobudza także wydzielanie soku jelitowego. Cholecystokinina (CCK), o pełnej nazwie cholecystokinino-pankreozy- mina (CCK-PZ) jest syntetyzowana i uwalniana do krwi przez komórki ściany dwunastnicy i jelita czczego głównie pod wpływem długołańcuchowych kwasów tłuszczowych. Podwójna nazwa tego hormonu wynika z jego działania zarówno na pęcherzyk żółciowy, jak i na trzustkę. Hormon ten wywołuje skurcze pęcherzyka żółciowego i wydzielanie żółci, pobudza trzustkę do wydzielania soku z dużą ilością enzymów, potęgu- je wpływ sekretyny na produkcję zasadowego soku trzustkowego (porównaj s. 100). Działanie cholecystokininy na motorykę żołądka i jelit polega na hamowa- niu ruchów żołądka i nasilaniu perystaltyki jelit. Serotonina jest wytwarzana z tryptofanu w błonie śluzowej jelita, płytkach krwi i ośrodkowym układzie nerwowym. W miejscu uszkodzenia śródbłonka naczyniowego na skutek zranienia sku- piają się płytki krwi i uwalniają serotoninę, która zwęża naczynia i przyczynia się do hamowania krwawienia (porównaj Cytologia..., s. 102). W układzie pokarmowym serotonina pobudza perystaltykę jelit. W ośrodkowym układzie nerwowym działa jako neuroprzekaźnik pobudza- jący (patrz, s. 199). i Bradykinina i inne kininy powstają w osoczu. Powodują silne rozszerzenie naczyń krwionośnych, wywołując przekrwienie i obniżenie ciśnienia krwi, oraz kurczą mięśnie gładkie trzewi. Erytropoetyna powstaje w nerkach. W przypadku niedotlenienia nerek, np. po krwotokach, podczas wzmożonego rozpadu erytrocytów, przy obniżo- 247 nym ciśnieniu parcjalnym tlenu w powietrzu atmosferycznym na znacznych wysokościach, w stanach gwałtownego wzrostu zużycia tlenu w komórkach itp. hormon ten powoduje wzrost aktywności szpiku kostnego czerwonego w kie- runku pobudzenia erytropoezy (porównaj s. 161). Angiotensyna II jest tworzona pod wpływem proteolitycznego działania reniny (patrz s. 161). Hormon ten silnie podnosi ciśnienie tętnicze krwi, realizu- jąc to poprzez bezpośrednie oddziaływanie na mięśnie gładkie naczyń krwionoś- nych wywołujące ich skurcz i poprzez działanie pośrednie polegające na nasile- niu uwalniania noradrenaliny z zakończeń włókien współczulnych w ścianach naczyń krwionośnych oraz pobudzenie neuronów współczulnych w ośrodku naczyniowo-ruchowym. Angiotensyna II zwiększa również wydzielanie aldosteronu, powodując zwiększenie resorpcji zwrotnej jonów sodowych z kanalików nerkowych, co także prowadzi do podniesienia ciśnienia krwi w naczyniach, w tym przypadku dzięki wzrostowi objętości krwi. Histamina powstaje w różnych narządach i tkankach przez dekarboksyla- cję aminokwasu histydyny. Jest ona kumulowana w komórkach tucznych tkan- ki łącznej, a także w płytkach krwi i bazofilach (jej stężenie w osoczu jest niewielkie). Zmiany temperatury, pH, składu jonów, niektóre leki i reakcje immunologiczne typu antygen-przeciwciało niszczą błonę komórkową i uwal- niają histaminę z komórek (głównie tucznych). Histamina rozszerza włosowate naczynia krwionośne, przez co obniża ciś- nienie krwi, zwiększa przepuszczalność ścian w tych naczyniach, kurczy mięśnie gładkie trzewi i dużych naczyń krwionośnych. Stanowi ona silny bodziec do wydzielania kwasu solnego przez komórki okładzinowe ściany żołądka. His- tamina jest pośrednikiem w powstawaniu stanów zapalnych i reakcji uczulenio- wych (alergie). W tkance nerwowej pełni ona funkcję neuroprzekaźnika pobu- dzającego (patrz s. 199). Prostaglandyny są pochodnymi nienasyconych kwasów tłuszczowch, głów- nie kwasu arachidonowego. Powstają w komórkach całego organizmu na sku- tek pobudzenia nerwowego, działania hormonów i leków. Działają bardzo krótko w najbliższej okolicy ich wytwarzania. We krwi jest ich niewiele, ponie- waż są szybko metabolizowane, przede wszystkim w płucach, nerkach i wąt- robie. Wyróżnia się trzy zasadnicze grupy prostaglandyn: PGA, PGE i PGF, o często przeciwnym działaniu. PGE rozszerzają naczynia krwionośne z wyjąt- kiem naczyń mózgowych, przez co obniżają ciśnienie krwi. Także PGA ob- niżają ciśnienie krwi, ale na innej zasadzie. PGF działają na naczynia zwę- żaj ąco. W obrębie tkanki tłuszczowej prostaglandyny działają antagoni stycznie w stosunku do amin katecholowych: adrenaliny i noradrenaliny, hamując roz- kład tłuszczów i uwalnianie wolnych kwasów tłuszczowych do krwi. W nerce powodują zmniejszenie wchłaniania zwrotnego wody i jonów so- dowych z kanalików nerkowych oraz hamują wydzielanie kwasu solnego i en- zymów przez komórki ściany żołądka. 248 Prostaglandyny wpływają pobudzająco na motorykę przewodu pokarmowe- go, a PGF także na skurcze macicy. Oddziaływają one na przebudowę kości, pobudzając proces resorpcji tkanki kostnej, a PGE ponadto hamuje syntezę kolagenu w kości. W układzie nerwowym PGE i PGF regulują tempo uwalniania mediatorów nerwowych w synapsach. Wymienione działania prostaglandyn są niepełne, ale zakres niniejszej ksią- żki uniemożliwia szczegółowy opis powodowanych przez nie efektów fizjologi- cznych. SKÓRA BUDOWA ANATOMICZNA SKÓRY Skóra stanowi powłokę zewnętrzną ciała, której powierzchnia u dorosłego człowieka wynosi średnio 1,7 m2. Składa się ona z dwóch zasadniczych warstw: naskórka i położonej pod nim skóry właściwej. Ponadto niektórzy wymieniają jeszcze warstwę podskórną, ale ta w istocie nie należy do skóry. Naskórek jest zbudowany z komórek nabłonka wielowarstwowego płas- kiego rogowaciejącego (patrz Cytologia..., s. 69). Najstarsze spłaszczone komór- ki, wykazujące objawy zwyrodnienia dzięki keratynizacji ulegają stale procesowi złuszczania i są zastępowane przez nowe, przemieszczające się w kierunku powierzchni komórki nabłonka. Najmłodsze najgłębiej położone komórki na- skórka mające zdolność dzielenia się tworzą tzw. strefę rozrodczą, która stano- wi warstwę macierzystą całego naskórka. Z niej powstają gruczoły skóry, włosy i paznokcie. W błonie podstawnej naskórka zwykle występuje produkowany w niej barwnik - melanina. Skóra właściwa jest zbudowana z tkanki łącznej zbitej nieukształtowanej (patrz Cytologia..., s. 76). Grubość skóry właściwej wynosi od 0,5 do 3 mm. W skórze właściwej znajduje się sieć naczyń krwionośnych i limfatycznych oraz zakończenia nerwów czuciowych. Tworzy ona brodawkowate wyniosłości wpu- klające się w naskórek i umożliwiające ścisły z nim kontakt. Wyniosłości te układają się rzędami tworząc na opuszkach palców charakterystyczne i niepo- wtarzalne układy w postaci łuków, pętli i wirów doskonale rysujące się na zewnętrznej stronie naskórka jako linie papilarne, co wykorzystano w krymina- listyce do ustalania tożsamości. Warstwa podskórna formalnie nie należy do skóry, ale jest z nią związana bardzo ściśle pod względem anatomicznym i czynnościowym. Od strony skóry właściwej warstwa podskórna jest zbudowana z tkanki łącznej właściwej wiot- kiej. Pod tkafką wiotką leży podściółka tłuszczowa utworzona z tkanki tłusz- czowej. W warstwie podskórnej znajdują się cebulki włosowe oraz części wy- dzielnicze gruczołów potowych. Budowa warstwy podskórnej pozwala na prze- suwanie się skóry w stosunku do podłoża, jakim jest omięsna, rozcięgno lub okostna, co zabezpiecza skórę przed uszkodzeniem w wyniku działania sił o niedużej mocy (ryć. 168). 250 włos gruczoł łojowy naskórek y. skóra właściwa warstwa podskórna cebulka włosa grupy komórek tłuszczowych Ryć. 168. Skóra (przekrój poprzeczny) Twory skóry Skóra wytwarza: gruczoły skóry, włosy i paznokcie. Gruczoły skóry Do gruczołów skóry należą: gruczoły potowe, łojowe i mlekowe. Gruczoły potowe dzielą się na gruczoły potowe małe i gruczoły potowe duże. Gruczoły potowe małe dominują u człowieka i występują w całej skórze z wyjątkiem czerwieni wargowej, żołędzi, napletka, błony bębenkowej i obszaru pod paznokciami. Należą one do gruczołów cewkowych prostych pojedynczych (patrz Cytologia..., s. 72). Na kontu są zwinięte w kłębek (patrz ryć. 168). Ich liczba jest znaczna, np. na l cm2 skóry dłoni znajduje się ponad 1000 ujść tych gruczołów. Ze względu na sposób wydzielania są zaliczane do gruczołów mero- krynowych (patrz Cytologia..., s. 71 i 72). Gruczoły potowe duże, zwane również zapachowymi lub wonnymi, u czło- wieka mają charakter szczątkowy. Występują głównie pod pachami, w pach- 251 winach, w skórze moszny, w wargach sromowych większych i w otoczce brodaw- ki sutkowej. Mają one budowę cewkową prostą rozgałęzioną, a pod względem czynnościowym należą do gruczołów apokrynowych (patrz Cytologia..., s. 71 i 72). Gruczoły łojowe powstają z nabłonka mieszka włosowego lub bezpośred- nio z naskórka. Mają budowę pęcherzykową o postaci pojedynczej lub roz- gałęzionej. Wydzielają w sposób holokrynowy (patrz Cytologia..., s. 71 i 72). Gruczoły łojowe są związane z włosami, a rzadziej występują w skórze samo- dzielnie. Leżą w obszarze skóry właściwej (patrz ryć. 168). Samodzielne gruczoły łojowe znajdują się w czerwieni wargowej (w kąci- kach ust), w błonie śluzowej warg sromowych mniejszych, w skórze napletka i żołędzi, w otoczeniu sutka oraz w powiekach. Nie ma ich w skórze dłoni i w powierzchni stóp. Przewód wyprowadzający gruczołu łojowego przywłośnego uchodzi do ko- rzenia włosa w pobliżu naskórka pokrywającego skórę właściwą. Gruczoły mlekowe, inaczej gruczoły sutkowe, występują u człowieka w postaci dwóch gruczołów. Osiągają one pełny rozwój jedynie u osobników płci żeńskiej, a funkcje wydzielnicze realizują w okresie karmienia potomstwa; u mężczyzn pozostają w stanie szczątkowym. W gruczole mlekowym dojrzałej płciowo kobiety wyróżnia się brodawkę sutka, leżącą w środku otoczki sutka, oraz ciato sutka, zbudowane ze zrębu łącznotkankowego i miąższu gruczołu mlekowego. Na szczycie brodawki sut- kowej znajduje się kilkanaście otworów będących ujściami przewodów mleko- wych. Miąższ gruczołu mlekowego jest utworzony z kilkunastu płatów poroz- Ryć. 169. Budowa gruczołu mlekowego 252 komórki nabłonka wydzielniczego dzielanych od siebie przegrodami łącznotkankowymi. Z każdego płata wychodzi przewód mlekowy (ryć. 169). Włosy Wlosy powstają z komórek naskórka wnikających w głąb skóry aż do warstwy podskórnej. Występują one w całej skórze z wyjątkiem dłoni, pode- szwy, żołędzi, wewnętrznej strony warg sromowych większych, czerwieni war- gowej i okolicy odbytu. We włosach wyróżnia się łodygę włosa, wystającą ponad skórę, i korzeń włosa, tkwiący skośnie w skórze. Korzeń włosa rozszerza się na końcu dolnym w opuszkę włosa, zwaną cebulką włosa, w której wydrążeniu znajduje się brodawka włosa, doprowadzająca do włosa naczynia krwionośne i nerwy. torebka włosa nerw mieszek włosa gruczoł łojowy pochewka wewnętrzna -część korowa włosa pochewka zewnętrzna część rdzenna włosa powłoczka włosa - cebulka włosa brodawka włosa Ryć. 170. Przekrój podłużny włosa 253 Górna część korzenia włosa, ponad gruczołem łojowym, składa się z mieszka włosa, który stanowi wpuklenie naskórka, i ze znajdującego się w nim włosa właściwego, a środkowa i dolna część - z włosa właściwego, otoczonego wewnętrzną i zewnętrzną pochewką, oraz z łącznotkankowej torebki włosa. Pochewka zewnętrzna włosa jest przedłużeniem naskórka. Do torebki włosa jest przytwierdzony mięsień przywlosowy, który kurcząc się powoduje tzw. stawa- nie włosa, co często określa się jako "jeżenie się" włosów pod wpływem strachu. Włos właściwy składa się z części rdzennej włosa, części korowej włosa i powłoczki włosa, przy czym część rdzenna włosa występuje wyłącznie w części przypodstawnej włosów cienkich i krótkich (ryć. 170). Rozwój włosa wiąże się z podziałami i keratynizacją komórek naskórka macierzy cebulki włosa, przylegających do brodawki włosa. Skeratynizowane komórki korowej części włosa, stanowiącej zasadniczą część włosa, nie ulegają złuszczeniu, jak w przypadku naskórka pokrywającego skórę właściwą, ale przylegają ściśle do siebie. Komórki macierzy, leżące na obwodzie cebulki włosa, biorą udział w tworzeniu powłoczki włosa oraz pochewki wewnętrznej i zewnętrznej korzenia włosa. U człowieka wyróżnia się następujące rodzaje włosów: długie włosy głowy, włosy bródki, włosy dołu pachowego, włosy wzgórka łonowego, rzęsy, włosy brwi, włosy przedsionka jamy nosowej, włosy przewodu słuchowego zewnętrz- nego i meszek pokrywający powierzchnię ciała z wyjątkiem wyżej wymienio- nych okolic i miejsc nieowłosionych. Paznokcie Paznokcie są płytkami rogowymi tworzonymi przez naskórek i znajdujący- mi się po stronie grzbietowej paliczków dalszych. Rosną od korzenia, który stanowi odcinek bliższy paznokcia. Paznokieć przylega do zmodyfikowanego naskórka, tworzącego łożysko paznokcia. Brzeg bliższy paznokcia jest zagłębio- ny w rowek łożyska paznokcia. Komórki nabłonkowe leżące pod tym za- głębieniem intensywnie się dzielą, stanowiąc macierz paznokcia. Ta przechodzi w naskórek wewnętrzny wału paznokcia, który przedłuża się w naskórek wewnętrzny wału, a jego komórki rogowe wytwarzają obrąbek naskórkowy paznokcia. W powstaniu blaszki paznokcia biorą udział komórki macierzy, które w wyniku podziałów tworzą stale nowe komórki ulegające stopniowej keratyni- zacji. W korzeniu paznokcia proces keratynizacji nie jest zakończony i w tym miejscu blaszka paznokcia jest nieprzejrzysta. Obszar ten często wystaje poza wał paznokcfe w postaci białawego półksiężyca, zwanego obłączkiem. 254 CZYNNOŚCI SKÓRY Funkcja wydzielnicza Gruczoły potowe produkują wydzielinę o nazwie potu, której skład i fun- kcje są podobne do moczu. Pot zawiera przede wszystkim wodę. Ponadto występują w nim składniki stałe, z których połowę stanowi NaCI, a resztę: mocznik, kwas moczowy, sole amonowe, aminokwasy, glukoza, niektóre wita- miny i inne substancje, a w czasie wysiłku fizycznego - także kwas mlekowy. W naszych warunkach klimatycznych, bez wysiłku fizycznego, człowiek traci z potem około 500 cm3 wody na dobę. Ilość wydzielanego potu zależy od temperatury ciała zmieniającej się w stanach chorobowych, od temperatury otoczenia, od wilgotności i ruchów powietrza, od wysiłku fizycznego, stanów emocjonalnych i innych pobudzeń gruczołów potowych. Wzrost temperatury ciała i otoczenia, zmniejszenie wilgotności powietrza, zwiększenie ruchów po- wietrza i wysiłku fizycznego, stany napięć emocjonalnych znacznie intensyfikują wydzielanie potu, który nie nadąża parować i spływa po skórze, bądź wsiąka w ubranie. W tych warunkach traci się kilka, a w przypadkach ekstremalnych nawet kilkanaście litrów wody na dobę, a wraz z nią sole mineralne, szczególnie Na"*", ^+ w postaci chlorków, fosforanów i siarczanów. Wymaga to uzupeł- nienia niedoborów wody i soli, najlepiej przez picie wody z dodatkiem soli kuchennej. Pocenie się jest ważnym czynnikiem termoregulacji, ponieważ dzięki paro- waniu wody z powierzchni skóry następuje jej schładzanie. Pobudzenie gruczołów potowych do wydzielania dokonuje się na drodze odruchowej pod wpływem temperatury wyższej od 31°C, przez bezpośrednie pobudzenie ośrodków krwią o temperaturze przynajmniej o 0,2°C wyższej od fizjologicznej, .oraz na drodze złożonych procesów nerwowych zachodzących w mózgu. Po pobudzeniu ośrodków krwią o podwyższonej temperaturze poci się całe ciało, w stanach emocjonalnych głównie pachy, a pocenie odruchowe zwykle ogranicza się do okolicy, na którą działają bodźce cieplne. Gruczoły łojowe wytwarzają wydzielinę, zwaną łojem, która zawiera cho- lesterol, fosfolipidy i tłuszcze. Łój stanowi produkt służący do natłuszczania włosów i naskórka w celu ochrony przed wypadaniem i zesztywnieniem. Przy- puszcza się, że spełnia ona również funkcję bakteriostatyczną. Wydzielenie łoju na zewnątrz odbywa się na skutek skurczu mięśnia przywłosowego oraz pod wpływem ciśnienia wywieranego przez powiększające się komórki pęcherzyka wydzielniczego. W pewnych okresach życia, np. podczas pokwitania i w stanach zaburzeń gruczołów dokrewnych, skóra- wytwarza więcej łoju. Gruczoły mlekowe rozpoczynają wydzielanie mleka, czyli laktację, po porodzie i czynią to zazwyczaj przez kilka miesięcy. Produkcja i wydzielanie mleka zależy głównie od wpływów różnych hormonów, wśród których poczesne miejsce zajmuje prolaktyna (PRL). Przez pierwsze 2-3 dni po porodzie gruczo- ły mlekowe wydzielają siarę. Jest to gęsty, żółtawy płyn, który zawiera mało 255 tłuszczu i kazeiny, a dużo innych białek, w tym odpornościowych. Oprócz znaczenia odpornościowego, siara działa także przeczyszczające. Mleko kobiece zawiera około 4% tłuszczu, 1,5% białek, 6% laktozy, skład- niki mineralne: sód, potas, wapń w postaci fosforanów, siarczanów, chlorków, a ponadto cholesterol, enzymy, przeciwciała i witaminy A, B, C i D. W zasa- dzie mleko ma wszystko, co jest potrzebne do rozwoju oseska, prócz żelaza, które występuje w ilościach śladowych. Dlatego po kilku miesiącach karmienia piersią dieta mleczna powinna być uzupełniana wywarem z jarzyn lub świeżych owoców w celu wprowadzenia żelaza zawartego w tym pokarmie. Na szczegól- ne podkreślenie zasługuje obecność w mleku przeciwciał, dzięki którym niemo- wlę, dopóki jest karmione w sposób naturalny, na ogół nie choruje. Inne funkcje skóry Oprócz funkcji wydzielniczej skóra pełni wiele innych funkcji. Warstwa zrogowaciałych komórek naskórka chroni przed wysychaniem głębiej leżące tkanki, nie przepuszcza do organizmu trucizn oraz bakterii, z tym że nawet niewielkie uszkodzenia naskórka umożliwiają przedostanie się bakterii do głębszych warstw skóry. Obecność melaniny w skórze chroni organizm przed ujemnym skutkiem promieniowania nadfioletowego. W skórze znajduje się ogromna liczba receptorów odbierających bodźce ze środowiska zewnętrznego organizmu, co wyzwala bardzo różne reakcje od- ruchowe lub prowadzi do właściwego czucia. Podściółka tłuszczowa spełnia funkcję termoizolacyjną, a także służy jako rezerwa energetyczna wykorzystywana w warunkach głodu lub podczas długo- trwałych wysiłków fizycznych. W skórze gromadzą się zapasy wody, krwi, soli mineralnych, a zwłaszcza chlorków, oraz witamin lub prowitamin, głównie A i D. W wymianie gazowej skóra ludzka nie odgrywa znaczącej roli. Przez skórę wydala się 0,2% całego COz, a pobieranie tą drogą tlenu jest jeszcze mniejsze. Wchłanianie przez skórę jest utrudnione. Woda nie przenika przez nią do wnętrza organizmu prawie wcale. Lepiej czynią to substancje rozpuszczalne w tłuszczach i dlatego niektóre leki stosuje się w postaci maści wcieranych w skórę.