Gospodarka wodna żywych organizmow W reakcjach asymilacji C02 jednym z substratów jest woda. Stanowi ona ponadto bardzo ważny składnik każdej żywej komórki, choć zawartoœć wody w różnych roœlinach, a nawet w posżczególnych ich organach" waha się od kilku do ponad 90"% /tab. 4.12). Wod„ stanowi ważny składnik wszystkich struktur komórkowych, choć występuje w nich w różnych proporcjach. Najmniej jest jej w œcianie komórkowej, więcej w cytoplazmie, natomiast w soku komórkowym wody jest ponad 90"%. Jest ona nie tylko ważnym komponentem struktury komórek, lecz również rozpuszczalnikiem wielu substancji organicznych, np. cukrów i aminokwasów, oraz różnych soli mineraInych. Tabeła 4.12 Zawartoœć wody w różnych organizmach i tkankach wyrażona w procentach œwieżej masy Badany obiekt % Płatki kwiatów 90-95 Grzyby 80-90 Liœcie /różne/ 75-95 Bulwy i korzenie 70-90 Owoce soczyste 80-95 Nasiona i owoce suehe 10-15 Zboża /ziarniaki/ 12-15 Drewno 40-50 Pobieranie wody z podłoża Pęcznienie i osmoza Omawiajšc właœciwoœci fizyczne białek, cukrowców i tłuszczowców, zwracaliœmy uwagę na powinowactwo tych zwišzków do wody. Ma to szczególne znaczenie np. dla wyjaœnienia mechanizmu pobierania wody przez wysuszone nasiona, akumulujace - poza tłuszczami - białka lub skrobię. Obie te grupy zwiazków majš zdolnoœć wchłaniania dużej iloœci wody-pęcznienia. Zjawisko to znamy z życia codziennego. Nasiona grochu lub fasoli zalane wodš zwiększajš bardzo znacznie swš objętoœć w wyniku pęcznienia. W żywej komórce napęczniałe sš nie tylko białka i ziarna skrobi, lecz również inne substancje majšce powin*owactwo do wody, np. celuloza występujšca w œcianie komórkowej. Wodš wysycone sš też cytoplazmatyczne błony komórkowe zawierajšce białka o dużym ůpowinowactwie do niej. Stanowiš one, wraz ze œciana komórkowš, bariery oddzielajšce komórkę od œrodowiska zewnętrznego. Błona zwana plazmalema, występujšca na powierzchni protoplastu, stanowi barierę uniemożliwiajšcš z jednej strony wyciekanie substancji z wnętrza komórki, a z drugiej - niekontrolowane wnikanie różnych substancji ze œrodowiska do komórki. Wymiana oczywiœcie zachodzi, ale jest pod stałš, bardzo precyzyjnš kontrolš, której mechanizm do dziœ nie jest jeszcze poznany. Plazmalema, stanowišca taka selektywnš barierę, najłatwiej przepuszcza stosunkowo małe czšsteczki wody; takš błonę nazywamy błonš półprzepuszczalnš. O tym czy komórka pobierze, czy wydzieli do œrodowiska wodę czy też woda będzie przenikać do sšsiedniej komórki decyduje wiele czynników. Dominujšcš jednak rolę odgrywa stan energetyczny czšsteczek wody znajdujšcych się po obu stronach błony. Stan ten okreœla tzw. potencjał chemiczny, który w danym uktadzie jest miarš zdolnoœci danej substancji (np. czšsteczek wody) do wykonania pracy. Stšd czšsteczki o wyższym potencjale chemicznym wody, charakteryzujš się większa ruchliwoœcia i przemieszczajš się tam, gdzie czšsteczki wody majš niższy potencjał chemiczny. Na podstawie różnicy pomiędzy potencjałem chemicznym wody w roztworze, np. w soku komórkowym, i potencjałem chemicznym czystej wody można obliczyć potencjał wody (zwany też niekiedy potencjałem wodnym) w danyrri œrodowisku, np. w komórce. Oznacza się go symbolem * (psi) i wyraża w jednostkach ciœnienia, np. w hPa (hektopaskalach). Czysta (destylowana) woda ma najwyższy potencjał, oznaczony umownie wartoœciš zero. Czšsteczki wody w jakimkolwiek roztworze, zawierajšcym rozpuszczońe czasteczki cukru lub innych zwiazków oraz jony np. IC* lub N03, majš potencjał niższy od zera, czyli ujemny. Wartoœć ta jest zatem zależna m.in. od stężenia roztworu; im wyższe stężenie, tym. niższa (bardziej ujemna) jest wartoœć potencjału wodnego. Dlatego też najczęœciej woda osmotycznie przenika do roztworu o wyższym stężeniu, gdzie potencjał wody jest niższy. Osmoza jest szczególnym przypadkiem dyfuzji; przegrodš oddzielajšcš dwa œrodowiska jest błona cytoplazmatyczna, przez którš przenika tylko rozpuszczalnik, czyli woda. Tak więc osmoza polega na wyrównywaniu potencjałów chemicznych roztworów przedzielonych błonš półprzepuszczalnš Jeœli korzeń lub jakakolwiek komórka znajdzie się w otoczeniu wody- destylowanej, gdzie potencjał jest wysoki (równy zeru), woda będzie wnikać do komórek, których potencjał jest mniejszy. W miarę pobierania wody w komórce stopniowo wzrasta ciœnienie turgorowe zwane turgorem lub potencjałem ciœnienia, Zmiany wielkoœci komórki uzależnione oznaczonym 'I' P. Wraz ze wzrostem turgoru zwiększa od jej turgoru się też objętoœć komórki, rozcišgane sš błony i œciana komórkowa; mogłoby to grozić ich uszkodzeniem, a w skrajnych przypadkach nawet rozerwaniem, gdyby œciana komórkowa nie wywierała na cytoplazmę ciœnienia. równego co do wielkoœci, lecz o przeciwnym kierunku w stosunku do ciœnienia turgorowego Iloœć pobieranej ze œrodowiska wody uzależniona jest m.in. od stężenia soku komórkowego; to stężenie okreœlane jest wartoœciš zwanš potencja łem osmotycznym (*YS). Im większe jest stężenie soku komórkowego, tym bardziej obniża się potencjał osmotyczny roztworu, który stanie się bardziej ujemny. Pomiędzy potencjałem ciœnienia (`ł'P), komórka zwanym też turgorem potencjałem osmotycznym pozbawiona turgoru (4'5) i potencjałem wody (*ł') istnieje matematyczna zależnoœć, przedstawiona wzorem. W każdym przypadku o kierunku przepływu wody decyduje różnica potencjałów wody w obu œrodowiskach. Ruch ten odbywa się zawsze w kierunku niższego potencjału wody, nawet wówczas gdy dotyczy to komurki o niższym potencjale osmatycznym czyli o wyższym stężeniu soku komurkowego. Komórka nie może jednak osmatycznie pobierać wody z rostworu o stężeniu wyższym od stężenia jej soku komórkowego. Absorpcja wody przez korzenie Woda pobierana jest z pożywki lub z gleby przez gęstš sieć korzeni, które sięgajš często na znaczna głębo koœć, wynoszacš u drzew nawet kilkanaœcie metrów Silnie rozgatęziony system korze niowy ułatwia roœlinie pobieranie wody z większej objętoœci gleby. Wielkoœć powierzchni tego systemu wzrasta dzięki występowaniu na najmłodszych jego częœciach małych /ok. 0,3 mm) wypustek komórek skórki, zwanych włoœnikami, których na odcinku korzenia długoœci 1 cm może być nawet do 10000. tšczna długoœć systemu korzeniowego jest cechš gatunkowš, jednak zależy również od warunków œrodowiska. Na glebach suchych roœlina wykształca dłuższe korzenie, często bardzo rozgatęzione, dzięki czemu może pobierać więcej wody. Transport wody w roœlinie Woda pobrana przez korzenie przemieszcza się przez komórki miękiszowe do naczyń, skšd przenika do łodygi, ogonków i blaszek liœciowych. Transport ten ułatwiajš siły kapilarne, występujšce w cieniutkich "rurećzkach" stanowišcych naczynia. W ruchu wody dużš rolę odgrywajš też siły spójnoœci między czšsteczkami wody. Głównym jednak motorem warunkujšcym stały przepływ wody przez naczynia jest jej parowanie z powierzchni roœliny, zwane transpiracjš. Dzięki transpiracji powstaje tzw. siła ssšca liœci, powodujšca stały przepływ wody (zwany pršdem transpiracyjnym) z szybkoœciš od kilku do kilkudziesięciu metrów na godzinę /rys. 4.56). Na wiosnę transpiracja jest zbyt mała, aby być wystarczajšcš siłš motorycznš warunkujšcš ruch wody. Nie ma wówczas jeszcze liœci, a rozwijajšce się pšczki majš duże zapotrzebowanie na wodę. Wtedy system korzeniowy "pompuje" wodę do naczyń; zjawisko to nazywamy parciem korzeniowym. Można je łatwo zademonstrować po œcięciu częœci nadziemnej obficie podlanej fasoli; po kilkunastu minutach na powierzchni cięcia pojawiajš się kropelki wypieranego przez korzenie soku. Transpiracja Roœliny pobierajš z gleby. bardzo duże iloœci wody. Pomidor w cišgu doby absorbuje około 1 dm3 wody, duża brzoza około 400 dm3 a hektar lasu brzozowego 30-50 tys. dm3. Z tych dużych iloœci tylko mały procent wody zatrzymywany jest w tkankach roœlin; pozostałš częœć roœlina wytranspirowuje do atmosfery. Intensywnoœć transpiracji wyraża się w odniesieniu do jednostki powierzchni liœci i jednostki czasu. Przykładowo podajemy i2tensywnoœć transpiracji kilku roœlin w mg H20ůdm ůh : szczawik zajęczy 400 słonecznik 700 buk 400 Intensywnoœć transpiracji zależy między innymi od gruboœci kutykuli pokrywajšcej liœć, występowania na jego powierzchni włosków lub nalotu woskowego oraz od liczby i rozmieszczenia szparek /tab. 4.14), a także sprawnoœci mechanizmów umożliwiajacych odpowiednio szybkš, polegajacš na zamykaniu i otwieraniu szparek, reakcję na zmieniajšce się warunki. Na 1 mm2 obu powierzchni liœci jest od ok. 50 do 300 szparek. Szparki sš to maleńkie otworki umożliwiajace kontakt roœliny ze œrodowiskiem zewnętrznym /rys. 4.56D). Pr2ez szparki, poza parowaniem wody, zachodzi wymiana gazów, tlenu i dwutlenku węgla, warunkujaca normalny przebieg fotosyntezy i oddychania. Przez otwartš szparkę w pogodny dzień w cišgu 1 sekundy wnika do liœcia 10-20 miliardów czšsteczek C02, czyli 10-20 razy tyle, ile upłynęło minut od poczštku naszej ery. Otwarta szparka stwarza jednak w taki dzień zagrożenie nadmiernej utraty wody z liœcia. System korzeniowy, nawet przy dobrym zaopatrzeniu gleby w wodę, nie jest w stanie uzupełnić tak dużej iloœci wody. Stšd wynika koniecznoœć zamykania szparki w godzinach południowych w upalne dni. Zamknięcie szparki jest jednak równoznaczne ze zmniejszeniem intensywnoœci fotosyntezy, co powo= duje zmniejszenie produkcji zwišzków organicznych, a więc i zahamowanie wzrostu. Roœlina staje więc przed dylematem wyboru "mniejszego zła". Jeœli otwarte w dzień szparki stwarzajš niebezpieczeństwo zbyt dużej utraty wody, grożacej œmiercia roœliny, szparki się zamykaja. Klasycznym przykładem zabezpieczenia roœlin przed zbyt dużš utratš wody jest mechanizm asymilacji CO2 u roœlin kwasowych - sukulentów - przystosowanych do klimatu goracego. U tych roglin szparki otwarte sš zwykle tylko w nocy i właœnie wtedy zachodzi asymil„cja C02. W dzień roœlina zamyka szparki, co obniża transpirację. Odbywa się wówczas tylko parowanie z powierzchni roœliny, czyli tzw. transpiracja kutykularna. Intensywnoœć transpiracji kutykularnej jest jeszcze bardziej zróżnicowana niż intensywnoœć transpiracji szparkowej. U sukulentów, np. u opuncji, jest ona stosunkowo mała, gdyż powierzchnia organów jest chroniona przed nadmiernym parowaniem grubš warstwš kutykuli. Jeżeli przyjmiemy transpirację kutykularnš opuncji za jednoœć, to wielkoœci odpowiadajšce tej transpiracji roœlin z różnych œrodowisk będš następujšce: opuncja 1 igły sosny zwyczajnej 15 rozchodnik 50 liœcie buka 250 liœcie kaczeńca 470 Wosk na powierzchni owoców, np. jabłek, œliwek, lub liœci wielu gatunków roœlin, spełnia podobnš funkcję jak gruba kutykula - chroni przed nadmiernš transpiracjš. Różnicę między iloœciš wody pobranej i wytranspirowanej /czyli między przychodem i rozchodem) nazywa się bilansem wodnym. Ponieważ transpiracja nasila się wraz ze wzrostem temperatury i spadkiem wilgotnoœci powietrza (równoczesnym ze wzrostem niedosytu wilgotnoœci), jest ona zawsze najintensywniejsza w południe, a najsłabsza w nocy. Dlatego też w dzień roœlina często ma jemny bilans wodny, a dzienne niedobory wody uzupełniane sš w nocy (rys. 4.57). Z rolniczego punktu widzenia duże znaczenie ma porównanie iloœci wody pobieranej z gleby z iloœciš wyprodukowanej suchej masy. Taki wskaŸnik okreœlajacy, ile wody roœlina wyparowuje przy jednoczesnej syntezie 1 g suchej masy, nazywa się współczynnikiem transpiracji lub współczynnikiem wykorzystania wody (tab. 4.15). Waha się on w szerokich granicach, od ok. 300 nawet do 2000. Wielkoœć ta jest nie tylko cechš gatunkowa, lecz zależna jest również od warunków œrodowiska. Przystosowanie w toku ewolucji wielu gatunków roœlin do suszy spowodowało zmniejszenie współczynnika transpiracji. Oszczędnš gospodarkš wodnš charakteryzujš się nie tylko sukulenty, lecz również kserofity. Majš one, w przeciwieństwie do sukulentów, bardzo duża odpornoœć na częœciowe odwodnienie komórek spowodowane ujemnym bilansem wodnym, charakteryzujš się na ogół mniejszš liczbš szparek, umieszczonych najczęœciej na dolnej stronie liœcia, rozgałęzionym systemem korzeniowym i dużš możliwoœciš szybkiej zmiany stężenia soku komórkowego w korzeniach. Wzrost stężenia soku komórkowego ułatwia osmotyczne pobieranie wody z gleby (nawet wysuszonej) do komórek korzenia. Gospodarka wodna zwierzšt Funkcjonowanie wielokomórkowego organizmu zwierzęcego jest wypadkowš współpracy tworzšcych go komórek, znajdujacych się w œrodowisku wewnętrznym organizmu. Odpowiednie œrodowisko wewnętrzne jest warunkiem optymalnej pracy komórek. Podstawowym składnikiem zarówno samych komórek, jak i otaczajšcego je œrodowiska wewnętrznego jest woda, stanowišca 50-90"% zawartoœci żywych organizmów. Rozmieszczenie wody w organizmie Woda wchodzaca w skład organizmu zwierzęcego występuje w dwu przestrzeniach: wewnštrzkomórkowej /w obrębie samych komórek) i zewnštrzkomórkowej (v*r płynie œródtkankowym i krwi). U dorosłego mężczyzny objętoœć wody występujšcej w pły3 nie wewnštrzkomórkowym wynosi œrednio 22,5 dm, a w płynie zewnštrzkomórkowym -17,5 dm3. Woda może swobodnie przenikać z jednej przestrzeni do drugiej, ale tempo i kierunek jej przenikania bywajš różne i zależš od wielu czynników. Podstawowe z nich to nierównomierne rozmieszczenie czšsteczek substancji rozpuszczonych oraz zmienna przepuszczalnoœć błon komórkowych dla wody, modyfikowana na przykład przez niektóre hormony. Zagadnienia zwišzane z przenikaniem wody przez błony zostały omówione szczegółowo w częœci dotyczacej gospodarki wodnej roœlin Jeżeli błona rozdzielajšca dwa roztwory /lub przestrzenie wewnatrz organizmu) jest przepuszczalna także dla czšsteczek niektórych substancji rozpuszczonych, to i one będš przez niš przenikać. Przenikanie to może być procesem biernym, przebiegajšcym zgodnie z prawami dyfuzji i nie wymagajšcym energii, lub transportem aktywnym, odbywajacym się ze zużyciem energii metabolicznej. Bierna dyfuzja zachodzi wówczas, gdy przenikanie substancji odbywa się zgodnie z kierunkiem wyznaczonym przez różnicę stężeń danej substancji (czyli od roztworu o stężeniu wyższym do roztworu o stężeniu niższym) lub ładunki elektryczne (przyciaganie się ładunków różnoimiennych) występujšce po obu stronach btony. Jeżeli proces ten zachodzi wbrew tym kierunkom /od stężenia niższego do wyższego), to mamy do czynienia z transportem aktywnym. Polega on na przenoszeniu substancji przez błonę za pomocš systemu przenoœników, które łšczš się z substancjš przenoszonš po jednej stronie błony, a sš uwalniane po drugiej stronie. Proces ten wymaga energii, której dostarczajš wysokoenergetyczne wiazania ATP. Wymiana wody pomiędzy płynami wewnštrzkomórkowym i zewnatrzkomórkowym (płynem œródtkankowym i krwiš) dokonuje się na poziomie włosowatych naczyń krwionoœnych, których œciany działaja jak błony półprzepuszczalne. Rola wody w organizmie zwierzęcym Zawartoœć wody w poszczególnych typach tkanekjest różna, ale jej obecnoœć jest zawsze nieodzowna do prawidłowego funkcjonowania organizmu. Większoœć bowiem reakcji zachodzšcych w żywych organizmach przebiega w roztworach wodnych, a wiele z nich z bezpoœrednim udziałem czšsteczek wody. Wskazuje to zatem na podstawowš funkcję wody, jakš jest stwarzanie odpowiedniego œrodowiska reakcji chemicznych. Nie tylko obecnoœć, ale również iloœć wody w komórkach i płynie pozakomórkowym ma istotne znaczenie, bowiem decyduje ona o utrzymaniu odpowiednich wymiarów i ksztahu komórek. Iloœć wody w komórce okreœla jej turgor, a zarówno nadmiar, jak i niedobór wody jest dla komórki niebezpieczny. Nadmiar wody grozi komórce spęcznieniem, prowadzšcym nawet do pęknięcia; również odwodnione komórki funkcjonujš nieprawidłowo. Woda stanowi także płynne œrodowisko, niezbędne do usuwania końcowych produktów metabolizmu (wydalania). Iloœć wody zużywana przez zwierzęta do tego celu jest różna i zależy od rodzaju metabolitów końcowych. Ze względu na dipolowš budowę częsteczek /rys. 4.58) i właœciwoœć powodowania dysocjacji elektrolitycznej, woda wraz z rozpuszczonymi w niej solami stanowi rodzaj przeuvodnika pršdu elektrycznego. Dzięki temu w organizmie mogš zachodzić różne zjawiska elektryczne, z których najważniejszym jest *przewodzenie impulsów nerwowych. Duże napięcie powierzchniowe wody sprawia, że spełnia ona ważnš rolę w tworzeniu błon cytoplazmatycznych. W zwišzku ze zwilżaniem powierzchni przez roztwory wodne w organizmie mogš zachodzić różne zjawiska mechaniczne, takie jak: ochrona gałki ocznej przed zanieczyszczeniami dzięki obecnoœci łez, czy zwilżanie jamy ustnej przez œlinę, umożliwiajace przełykanie, żucie, mówienie. Wysokie ciepło właœciwe wody ogranicza duże wahania temperatury ciała, umożliwia zatem regulację ciepłoty ciała w zmiennym œrodowisku zewnętrznym. Regulacja ta ma podstawowe znaczenie dla zwierzšt stałocieplnych. ródła wody dla zwierzšt Wobec tak licznych i zasadniczych funkcji, jakie woda spełnia w organizmie, jest oczywiste, że musi być ona dostarczana zv*iierzętom w odpowiednich iloœciach. Jest to ważne tym bardziej że organizm zwierzęcy traci wodę różnymi drogami. Podstawowym Ÿródłem wody dla zwierzšt jest woda pobierana w płynach. Picie wody możliwe jest jednak tylko w przypadku nieograniczonego doœtępu do wody słodkiej. Tylko niektóre zwierzęta morskie oddzielajš sól od wody i tylko te mogš pić wodę morskš - p. rozdz. 4.5.2.5.2. Wiele zwierzat lšdowych żyje w warunkach, w których dostęp do wody jest stale niewielki lub ogranicza się do krótkich okresów w cišgu roku. Dodatkowym, a niekiedy jedynym, zewnętrznym Ÿródłem wody dla zwierzšt jest zatem pokarm przyjmowany przez zwierzęta. Jeœli sš to miękkie częœci roœlin lub bezkręgowce o wysokim stopniu uwodnienia, to wówczas pokarm stanowi dostateczne Ÿródło wody. W utrzymaniu równowagi wodnej organizmu dużš rolę odgrywa także woda powstajšca wewnštrz organizmu, jako koncowy produkt utleniania zwišzków organicznych. Jest to tzw. woda metaboliczna, której produkcja zależy od rodzaju i iloœci utlenionych zwišzków. Jak wynika z tabeli 4.16, najbogatszym Ÿródłem wody metabolicznej sš tłuszcze. Oznacza to, że zwierzęta żywi*ce się pokarmem bogatym w tłuszcz2 (np. nasiona roœlin oleistych/ badŸ wytwarzajšce duże iloœci tłuszczu zapasowego (np. ptaki przed okresem migracji, wielbłšdy w garbie) mogš wykorzystywać te zwišzki jako jedyne Ÿródła wody. Podobnie, tłuszcze zawarte w żółtku jaj skorupkowych dostarczajš wody niezbędnej do rozwoju zarodka. Bez względu na to, z jakich Ÿródeł pochodzi woda, może być ona utracona przez zwierzę w następujšcy sposób: - przez narzšdy wydalnicze wraz z końcowymi produktanii metabolizmu i jonami (mocz); - z powierzchni oddechowej przez parowanie (płuca) bšdŸ przechodzenie do œrodowiska zewnętrznego o wyższym niż w œrodowisku wewnętrznym stężeniu soli (skrzela zwierzšt morskich); - przez skórę, zwłaszcza jeœli występujš gruczoły potowe (parowanie); - przez przewód pokarmowy wraz z nie strawionymi składnikami pożywienia (kał). Prawidłowe funkcjonowanie organizmu zależy od utrzymania odpowiedniego bilansu wodnego, czyli równowagi między iloœciš wody zdobytej a utraconej. Narzšdy osmoregulacjii wydalania Zachowanie stałej objętoœci i ciœnienia płynów ustrojowych zależy od utrzymania równowagi w procesie osmoregulacji, czyli wymiany wody i zawartych w niej elektrolitów między organizmem a jego otoczeniem. Aby utrzymać tę równowagę, zwierzęta musiały wykształcić odpowiednie mechanizmy regulujšce, zależne od œrodowiska, w którym żyja. Inne bowiem sa problemy zwišzane ze zdobywaniem i usuwaniem wody i soli w œrodowisku wodnym czy lšdowym, w wodzie siodkiej czy zasolonej. Niezależnie jednak od tego, w jakim œrodowisku zwierzęta żyjš, muszš one mieć odpowiednie narzšdy przeznaczone do osmoregulacji. Większoœć z tych narzšdów usuwa na zewnštrz wraz z wodš końcowe produkty metabolizmu. Narzšdy te należš zatem w dużej mierze do układu wydalniczego, choć nie wyłšcznie. Tylko nieliczne zwierzęta nie majš specjalnych narzšdów osmoregulacji i wydalania (pierwotniaki, jamochłony, gšbki). U tych zwierz*t usuwanie wody, soli mineralnych i amoniaku odbywa się całš powierzchniš ciała lub za poœrednictwem wodniczek tętnišcych. Kręgowce U kręgowców jednostka funkcjonalna osmoregulacji i wydalania jest nefron. Skupiska nefronów tworza nerki - parzyste narzšdy, które moczowodami tšczš się z pęcherzem moczowym, majšcym ujœcie na zewnštrz. Funkcjonowanie nefronu polega na przeprowadzaniu trzech procesów, które decyduja o objętoœci wydalanego moczu oraz zawartoœci w nim substancji rozpuszczonych. Procesy te to: filtracja, polegajaca na nieselektywnym przesšczaniu składników osocza krwi do œwiatła (wnętrza) kanalików nerkowych; resorpcja, czyli wchłanianie zwrotne tych spoœród przesšczonych substancji, które sš jeszcze zwierzęciu przydatne, oraz sekrecja, będšca aktywnym usuwaniem zbędnych substancji (rys. 4.59). Częœciš nefronu, gdzie następuje filtracja, jest kłębuszek-splot włosowatych naczyń tętniczych, będšcych odgałęzieniami tętnicy nerkowej. Tętniczka doprowadzajšca, dziel*ca się na naczynia włosowate tworzace kłębuszek, ma przeważnie większa œrednicę niż tętniczka odprowadzajšca, stanowišca końcowy splot naczyń kłębuszka. Jest to jeden z czynników warunkujšcych utrzymywania się wysokiego ciœnienia hydrostatycznego krwi w naczyniach tworzacych kłębuszek. Umożliwia to filtrację kłębkowš. Kłębuszek otoczony jest dwuwarstwow* torebkš Bowmana, w której gromadzi się przesšcz kłębkowy, czyli mocz pierwotny. Do moczu pierwotnego nie przedostaj* się tylko elementy upostaciowane (komórki) krwi oraz białka osocza o dużej masie czšsteczkowej. Pozostałe składniki osocza występuja w przesšczu ktębkowym w takich samych iloœciach, jak w krwi. Mocz pierwotny jest zatem izoosmotyczn z osoczem, czyli wywiera takie samo ciœnienie os tyczne, jak osocze krwi. Przepływ krwi przez kłębuszki nerkowe jest bardzo duży. Na przykład u człowieka 1 /5 objętoœci krwi pompowanej przez serce jest kierowana do nerek, co wynosi ok.1,2 dm w ciagu minuty. Dlatego objętoœć wytwarzanego przesaczu kłębkowego jest ogromna i wynosi u człowieka ok.125 cm /min, czyli 180 dm3 w ciagu doby. Jest oczywiste, że przesšcz kłębkowy nie może być bezpoœrednio usunięty na zewnštrz-zarówno ze względu na bilans wodny organizmu, jak i obecnoœć w nim przefiltrowanych z krwi substancji. Wœród nich znajduja się: glukoza, aminokwasy, sole mineralne, witaminy, mocznik - większoœć tych zwišzków jest zwierzęciu jeszcze potrzebna, muszš więc być one odzyskiwane w dalszych odcinkach nefronu. Następnym odcinkiem nefronu jest kanalik kręty I rzędu. Zachodzi w nim resorpcja, czyli odzyskiwanie częœci przefiltrowanych składników osocza. Polega ona na przechodzeniu substancji ze œwiatła kanalika przez nabłonek wyœciełajšcy kanalik do oplatajšcych go naczyń krwionoœnych. Dokonuje się to w procesie aktywnego transportu, w którym zużywana jest energia metaboliczna. Aktywnie resorbowane w kanaliku krętym I rzędu sa glukoza aminokwasy, niskoczasteczkowe białka, kwasy ttuszczowe, witaminy, Na+. Towarzyszy temu bierny transport (osmoza) odpowiedniej iloœci wody. W wyniku tych procesów, po przejœciu przez ten odcinek nefronu mocz pierwotny jest nadal izoosmotyczny z osoczem, ale jego objętoœć jest już znacznie zmniejszona (u człowieka - o 70"%). W kanaliku krętym I rzędu następuje także aktywne wydzielanie, czyli sekrecja. Jest to proces przebiegajšcy w przeciwnym kierunku (do œwiatła kanalika) niż resorpcja, i ma on na celu usunięcie z organizmu substancji zbędnych, np. kreatyniny, leków, barwników itp. Przejœcie moczu pierwotnego do kolejnego odcinka nefronu-pętli Henlego, występujšcej jedynie u ptaków i ssaków - powoduje dalszš redukcję jego objętoœci (resorpcja wody) i jednoczesne zagęszczenie (hiperosmotycznoœć). Odbywa się to dzięki szczególnym właœciwoœciom œcian pętli Henlego. Jej ramię zstępujšce jest przepus