Kršżenie krwi i transport u roœlin i zwierzšt

Kršżenie u zwierzšt 

Funkcjonowanie wszystkich organizmów wielokomórkowych, zarówno roœlin, jak zwierzšt, jest œciœlezwišzane ze specjalizacjš poszczególnych grup komórektkanek i narzšdówumożliwiajšcš im pełnienieokreœlonych funkcji. W poprzednich rozdziałachpoznaliœmy już sposób, w jaki odbywa się odżywianiecałych organizmów oraz zaopatrywanie wszystkichkomórek w niezbędne do wytwarzania energii gazyoddechowe. Obydwa poznane procesy zwróciły naszšuwagę na to, że obok układów, w których one zachodzš musi istnieć sprawny system transportowymogšcy zapewnić przekazywanie do poszczególnychmiejsc organizmu substancji odżywczych i regulatorowych oraz odbieranie produktów przemiany materii.Funkcję takš spełnia u większoœci zwierzšt układkrwionoœny (kršżenia/. Budowa tego układu
doskonalisię w miarę komplikowania budowy i sposobu funkcjonowania tych organizmów. Zagadnienia zwišzane zewolucjš układu krwionoœnego omówiono szczegółowo w rozdziale 3.3.2.8.2.7, tutaj zaœ zostanie przedstawiony sposób, w jaki układ krwionoœny spełniaswoje funkcje u zwierzšt wyższych.Uktad kršżenia (układ krwionoœny/ składa się zserca, które spełnia rolę pompy wprawiajšcej w ruchkrew, oraz z systemu naczyń (rurek o różnych œrednicach i właœciwoœciach œcian/, w których kršży krew.Bezkręgowce majš ten układ zamknięty lub otwarty; ukręgowców natomiast krew kršży w zamkniętymsystemie naczyń, opisanym szczegółowo w rozdziale4.4.1.2. Naczynia, do których krew wpływa z komórserca, nazywa się tętnicami.
Rozgałęziajšc się, przeprowadzajš one krew do coraz drobniejszych tętniczek dzielšcych się ostatecznie na kapilary o najmniejszej œrednicy, czyli naczynia włosowate docierajacedo wszystkich miejsc organizmu. Z obwodu do przedsionków serca krew wraca systemem żył. Drobniutkieżyłki zbierajš krew z naczyń włosowatych, następniełšczš się w żyły o coraz większej œrednicy. Napęd(ciœnienie/ nadaje krwi serce. Ciœnienie krwi jest najwyższe w dużych tętnicach w momencie skurczukomór serca, maleje natomiast w miarę przepływu krwiprzez układ krwionoœny i jest najniższe przy ujœciu żytdo przedsionków serca.Naczynia włosowate, kontaktujace się z komórkami, spełniaja podstawowš funkcję układu krwionoœnego, polegajšcš na wymianie składników między krwiš apłynem zewnštrzkomórkowym omywajšcym bezpoœrednio komórki.Specjalizacja budowy całego układu
krwionoœnego kręgowców, a szczególnie serca (powstanieserca czterodziałowego/, postępowała w kierunku jaknajpełniejszego oddzielenia krwi utlenowanej, niosšcejtlen do komórek ciała, od pozbawionej tlenu i zmierzajšcej do narzadu wymiany gazowej (skrzeli lub płuc)krwi żylnej. Oddzielenie takie powoduje, że transporttlenu staje się wydajniejszy.

Budowa i funkcjonowanie serca

Serce kręgowców zbudowane jest z komórek (włókien) mięœniowych oraz z elementów niekurczliwych.Komórki mięœniowe tworzš zasadniczš częœć serca  mięsień sercowy, czyli myocardium. Natomiastelementami niekurczliwymi w sercu sa:ůtkanka łšcznaokrywajaca włókna mięœniowe, tworzšca więzadła,struny œcięgniste i zastawki a także naczynia krwionoœne, limfatyczne i nerwy. Jamy serca (przedsionki ikomory), podobnie jak wszystkie naczynia krwionoœne, wyœcielone sš jednš warstwš komórek nabłonkowych, tzw. œródbłonkiem, którego gładka powierzchnia chroni kontaktujšce się z nim komórki krwi przeduszkodzeniem.Komórki tworzšce mięsień sercowy majš
ultrastrukturę i właœciwoœci poœrednie między komórkamimięœni poprzecznie pršżkowanych (szkieletowych/ akomórkami mięœni gładkich, tworzšcych œciany pozostałych narzšdów wewnętrznych.Bez względu na ultrastrukturę i rodzaj tworzonych narzšdów, ; wszystkie typy komórek mięœniowych, podobnie jak komórki ner i wowe, sš pobudliwe. Oznacza to, że pod wpływem bodŸca o )odpowiedniej sile w komórce takiej następuje wytworzenie poten, cjału ezynnoœciowego, będšcego gwahownym odwróceniem ładunków elektrycznych wewnštrz i na zewnštrz komórki. W stanie spoczynku, tzn. wówczas gdy komórka jest nie pobudzona, ładunki te sš tak utożone (dzięki nierównomiernemu rozmieszczeniu jonów po obu stronach błony komórkowej), że wnętrze komórki jestujemne w stosunku do jej powierzchni zewnętrznej  btonakomórkowa jest spolaryzowana. Polaryzacja ta jest
wywołanautrzymywaniem wyższego stężenia jonów Na na zewnštrz, anadmiaru jonów K wewnštrz komórki (obok anionów organicznych które wchodzšc w skład cytoplazmy komórki, nadajš jej ładunek ujemny). Utrzymanie takiego rozmieszczenia jonów, niezgodnego z różnicš stężeń i ładunków elektrycznych, wymaga nakładu energ
metabolieznej, pochodzacej z hydrolizy wysokoenergetycznych wišzań ATP. Dzięki takiemu rozmieszczeniu jonów wytworzonyzostaje potencjał spoczynkowy komórki utrzymywany przez funkcjonujšcš w błonie komórkowej tzw. pompę jonowš (sodowopotasowš). Jest niš układ enzymatyczny majšcy zdolnoœć hydrolizy ATP i powodujšcy usuwanie Na* poza komórkę z jednoczesnymzatrzymywaniem w jej wnętrzu jonów K* (rys. 4.43).W momencie pobudzenia komórki następuje depolaryzacjabłony: jony Na* wnikajš do komórki w takich iloœciach że jej wnętrze uzyskuje ładunek dodatni, mimo iż jednoczeœnie z wnikaniem Na* do komórki "znikajš" z niej jony K*. Ten krótkotrwały stan okreœlany jest jako tzw. potencjał
czynnoœciowy (iglicowyl komórki mięœniowej lub nerwowej. W czasie narastania potencjału czynnoœciowego komórka staje się przejœciowo niepobudliwa  znajduje s ę w okresie refrakcji. Oznacza to, że w czasie przemieszczani*i się jonów, powodujšcego odwracanie ładunków błony komórknwej, żaden bodziec, bez względu na sitę, nie jest w stanie wyvołać nowego potencjału iglicowego. Po jego zakończeniu, w w*ůniku działania pompy sodowopotasowej, następuje przywrócenie wyjœciowej polaryzacji błony, czyli odtworzenie spoczynkowego rozmieszczenia jonów, oraz przywrócenie pobudliwoœci komórki, czyli jej zdolnoœci do reakcji na bodziec wyrażajšcej się kolejnym potencjałem czynnoœciowym.Zachodzšce w komórkach mięœniowych zjawiska elektryczne(potencjał iglicowy) wywołujš zjawiska mechaniczne, czyli skurcz. Skurcz komórki mięœniowej jest rezultatem przesuwania się względem siebie włókien kurczliwych, tj. aktyny i miozyny. Skurcz komórek tworzšcych mięœnie szkieletowe (poprzecznie pršżkowane) możliwy jest tylko wówczas, gdy do każdej z nich doprowadzone zostanie pobudzenie drogš nerwowš Do komórek tych dochodzš bowiem zakończenia wypustek neuronów przekazujšcych pobudzenie za poœrednictwem porcji mediatora (acetylocholiny). Mediator (przekaŸnik) zatem wywołuje pobudzenie czyli potencjał czynnoœciowy w komórce mięœniowej, czego efektem jest
skurcz.Komórki tworzšce mięœnie gładkie (z których  z wyjštkiem mięœnia sercowego  zbudowane sš narzšdy wewnętrzne niebędšce gruczołami) kontaktujš się ze sobš œciœlej niż komórki budujšce mięœnie szkieletowe. Dzięki temu pobudzenie przekazane jednej komórce przez mediatory uwalniane z zakończeń neuronów układu autonomicznego (patrz rozdz. 4.6.1.3.)  noradrenalinę czy acetylocholinę może być przeniesione bezpoœrednio do komórek leżšcych w jej sšsiedztwie. Z tego względu pobudzona impulsem nerwowym jedna komórka mięœniowa pobudza i wprawia w stanskurczu wiele sšsiadujšcych z niš komórek mięœni gładkich.W niektórych narzšdach wewnętrznych sš obszary ze zmodyfikowanymi komórkami mięœniowymi. Mogš one samoistnie, bezpobudzenia z układu nerwowego, wytwarzać potencjał czynnoœciowy. Skupiska tych komórek nazywa się rozrusznikami. Pobudzenie powstajšce w komórkach rozrusznikowych jest równieżprzekazywane do sšsiednich komórek mięœniowych, wywołuje ich skurcze z takš częstotliwoœciš, z jakš powstajš potencjały czynnoœ ciowe rozruszników. Jest to zjawisko
automatyzmu, występujšce w mięœniu sercowym oraz w mięœniach gładkich œcian przewodu pokarmowego i naczyń krwionoœnych.  Komórki mięœnia sercowego, podobnie jakkomórki mięœni szkieletowych, wykazujš w mikroskopie œwietlnym poprzeczne pršżkowanie.
Pršżkowanie to wynika z regularnego ułożenia elementówkurczliwych  włókienek aktyny i miozyny. Cechamifunkcjonalnie zbliżajšcymi mięsień sercowy domięœni gładkich sš: jego zdolnoœć do
skurczówautomatycznych oraz możliwoœć bezpoœredniego,bez udziału włókien nerwowych, przekazywaniapobudzenia na komórki sšsiadujšce. Ułożenie i sposób funkcjonowania komórek mięœnia sercowego jestszczególne i charakterystyczne tylko dla tego narzšdu.Komórki te kontaktuja się ze soba bardzo œciœle, tak żeich zmodyfikowane btony komórkowe nie stanowišprawie żadnej bariery dla
rozprzestrzeniajacego siępotencjału czynnoœciowego. Dzięki temu myocardiumfunkcjonuje jako całoœć, a pobudzenie wytwarzane wkomórkach rozrusznikowych może bardzo szybko rozprzestrzenić się na cały mięsień sercowy, wywołujšcsynchroniczne skurcze wszystkich częœci serca. Skurcze te odbywaja się zgodnie z zasada "wszystko albonic". Oznacza to, że na każdy bodziec o wartoœciprogowej lub wyższej serce odpowiada skurczemmaksymalnym /"wszystko"), którego wartoœć jest jednak dostosowana do aktualnych warunków
fizjologicznych (takich jak stopień rozcišgnięcia mięœniasercowego, skład jonowy i temperatura œrodowiskawewnętrznego, obecnoœć hormonów). BodŸce mniejsze od progowego nie wywołujš słabszych skurczówserca, ponieważ nie moga wywołać ich wcale("nic"). 

Rozruszniki serca

W sercu kręgowców znajduja się dwa miejsca rozrusz' nikowe, ułożone i funkcjonujace w sposób hierarchiczj' ny. W normalnych
fizjologicznych warunkach rytmpracy całemu sercu nadajš potencjały czynnoœciowewytwarzane w rozruszniku nadrzędnym tzw. węŸlezatokowym (u kręgowców niższych/ lub zatokowoprzedsionkowym (u ptaków i ssaków). Komórki tegorozrusznika mieszczš się u kręgowców niższych wœcianie zatoki żylnej (jest to duże naczynie, powstałeprzez połaczenie się wielkich żył przed ich wniknięciemdo przedsionka serca). W czterodziałowym sercu ptaków i ssaków żyły główne nie tworza zatoki, anadrzędny rozrusznik serca *znajduje się w œcianieprawego przedsionka. Drugi, podrzędny rozrusznikserca, nadajšcy całemu sercu znacznie wolniejszy rytmpracy, mieœci się na granicy przedsionków i komór(komory  u kręgowców niższych)  jest to węzełprzedsionkowokomorowy. Jest on odpowiedzialnyza opóŸnienie przeniesienia pobudzenia z przedsionków na komory serca. OpóŸnienie to powoduje, żekurczšce się przedsionki wtłaczajš do komór zawartw nich krew, zanim te ostatnie rozpocznš skurcz. Zwęzła
przedsionkowokomorowego wychodzi tzw.pęczek Hisa, którego włóknami pobudzenie dochodzido koniuszka serca Taka hierarchia ułożenia rozruszników serca sprawia, że w warunkach fizjologicznych ujawnia się jedynie pobudzenie powstajšce w rozruszniku nadrzędnym; jeœli natomiast czynnoœć tego rozrusznika ulegnie zakłóceniu lub zatrzymaniu, wówczas rytm pracynie przerwany (mimo iż wolniejszy/ nadaje całemusercu rozrusznik przedsionkowokomorowy. Podtrzymana więc zostaje cišgłoœć pracy serca, warunkujacautrzymanie ciœnienia i przeptywu krwi, co z kolei jestjednoznaczne z funkcjonowaniem organizmu zwierzęcia.

Praca mięœnia sercowego

Mięsień sercowy pracuje wolniej niż mięœnie szkieletowe. Po fazie skurczu następuje okres powolnegorozkurczu, w czasie którego mięsień jest niepobudliwy.Okres refrakcji /niepobudliwoœci) mięœnia sercowego trwa znacznie dłużej niż w mięœniu szkieletowymi obejmuje cały czas trwania rozkurczu serca. Dziękitemu żaden bodziec, nawet bardzo silny, nie możewywołać pobudzenia komórek mięœnia sercowego ispowodować rozpoczęcia następnego skurczu dopóty, dopóki nie nastšpi ich całkowity rozkurcz. Takawłaœciwoœć komórek chroni mięsień sercowy przedtzw. skurczami tężcowymi, występujšcymi w mięœniach szkieletowych. Polegajš one na tym, że kolejnyskurcz komórki występuje jeszcze przed zakończeniem rozkurczu
poprzedniego, a czasem nawet przedrozpoczęciem takiego rozkurczu. Krótki okres refrakcjimięœnia szkieletowego sprawia, że kolejne pobudzeniabardzo szybko następujšce po sobie utrzymujš tenmięsień w skurczu cišgłym (tężcowym/ bez okresówrozkurczu. Skurcze takie występujš często w pracymięœni szkieletowych, natomiast w mięœniu sercowymbyłyby zaprzeczeniem istoty jego pracy polegajšcej nanadawaniu ruchu krwi dzięki kolejnemu napełnianiu(rozkurcz) i opróżnianiu (skurcz/ przedsionków i komór serca. 

Cykl pracy serca

Cykl pracy serca rozpoczyna się jednoczesnym skurczem przedsionków, podczas którego następuje przepchnięcie krwi z przedsionków do będšcych wówczasw stanie rozkurczu komór. Wypełnienie komór krwišpowoduje zamknięcie zastawek przedsionkowokomorowych, co uniemożliwia cofanie się krwi doprzedsionków. Z kolei kurczš się gruboœcienne komory, następstwem czego jest wzrost ciœnienia znajdujacej się w nich krwi i wtłoczenie jej do tętnic. Tętnicami krew kierowana jest na obwód  do krwiobiegu dużegoi małego. Do przedsionków serca napełniajšcych siępodczas rozkurczu krew wraca żyłami. W ten sposóbzamyka się jeden cykl pracy serca, w czasie którego dotętnic wtłaczana jest pewna objętoœć krwi. Taka samajej objętoœć wraca do serca żyłami jest to warunkiemcišgłoœci pracy serca. W czterodziałowym sercu kręgowców wyższych krew wtłoczona do aorty przezlewa komorę wraca żyłami głównymi do prawegoprzedsionka. Tę sama objętoœć krwi serce przez prawškomorę pompuje do płuc i odbiera jš przez lewyprzedsionek. Zatem  prawa i lewa połowa serca wjednym cyklu sercowym pompujš takš sama objętoœćkrwi. Objętoœć krwi, którš jednorazowo do krwiobieguwypompowuje jedna komora serca, nazywamy objętoœciš wyrzutowš serca. U człowieka wynosi onaokoło 70 cm3. Przy częstotliwoœci skurczów sercaokoło 70 skurczów na minjedna częœć serca człowieka pompuje w ciagu minuty około 5000 cm3 krwi.Jest to pojemnoœć (objętoœć) minutowa serca.

Regulacja pracy serca

Zarówno siła, jak częstotliwoœć skurczów serca muszš być
dostosowane do aktualnych potrzeb metabolicznych zwierzęcia. Tak więc podczas walki czy ucieczki intensywnie pracujšce tkanki /mięœnie szkieletowe, tkanka nerwowa) majš zwiększone
zapotrzebowanie na tlen i substancje odżywcze. Zaspokojenie tego zapotrzebowania wišże się ze wzrostem dopływu do tych narzadów krwi bogatej w tlen i glukozę. Wzrost ten możliwy jest dzięki
zwiększeniu pojemnoœci minutowej serca  podwyższa się wówczas częstotliwoœć jego skurczów i powiększa objętoœć wyrzutowa /siła skurczu). Odwrotnie  kiedy zwierzę odpoczywa /np. podczas snu), częstotliwoœć skurczów serca maleje /.ale nigdy nie ustaje!); krew kršży wówczas wolniej.Nad dostosowaniem pracy serca do aktualnych potrzeb organizmu czuwa przede wszystkim autonomiczny układ nerwowy(rozdz. 4.6.1.3.), którego zakończenia docieraja zarówno do rozruszników, jak i do mięœnia tworzšcego komory. Prawy i lewy nerw błędny, należšce do układu przywspółczulnego, maja swojezakończenie w komórkach węzłów zatokowoprzedsionkowego
iprzedsionkowegokomorowego. Pobudzenie przekazane gałšzkami nerwu błędnego powoduje spowolnienie pracy serca i zmniejszenie jego pojemnoœci minutowej /dzięki obniżeniu częstotliwoœci wytwarzania potencjału czynnoœciowego w komórkach rozrusznika).Odwrotny efekt wywiera pobudzenie przekazane przez zakończenia nerwów
współczulnych, dochodzacych głównie do mięœni komór. Wywołuje ono przyspieszenie częstotliwoœci i wzrost siły pojedynczego skurczu serca /zwiększenie pojemnoœci minutowej).0 tym, która częœć układu autonomicznego będzie w danejsytuacji wpływać na pracę serca, decydujš informacje docierajšce do oœrodkowego układu nerwowego z różnych miejsc organizmu. Dlatego na intensywnoœć pracy serca mogš wpływać zarówno stany emocjonalne /wiemy dobrze, jak mocno bije serce w chwilachwzruszenia czy zdenerwowania), jak i sytuacje fizjologiczne, np. wysiłek fizyczny, spożycie pokarmu czy sen. Pobudzenie częœciwspółczulnej układu autonomicznego przez oœrodkowy układ nerwowy dokonuje się wówczas, gdy organizm /zwierzę, człowiek) musi zmobilizować się do wysiłku (fizycznego czy umysłowego), walki, ucieczki, zagrożenia, a więc w sytuacjach wymagajšcych intensywniejszego kršżenia krwi, przyspieszenia akcji serca. Układ przywspółczulny dochodzi do głosu podczas odprężenia, spoczynku, snu, dajšc niejako odpoczynek sercu, które pracuje wówczas wolniej, z mniejszym obeišżeniem.

Naczynia krwionoœne

Po opuszczeniu serca krew kršży w systemie naczyńróżnišcych się przekrojem (œwiatłem) oraz budowš iwłaœciwoœciami œcian, co stwarza różne warunki przepływu krwi w poszczególnych odcinkach tego systemu (rys. 4.46).Tętnice majš œciany grube i elastyczne, umożliwiajšce im umiarkowane rozcišganie się i utrzymaniewysokiego ciœnienia, dzięki któremu krew zostajewtłoczona do tętnic podczas skurczu komór serca.Układ tętniczy stanowi zatem zbiornik ciœnieniowy, tj.tę częœć układu kršżenia, która decyduje o ciœnieniuprzepływajšcej krwi. Œciany żył sa cieńsze i
mniejelastyczne od tętnic. Z tego powodu sa od nich
bardziejrozcišgliwe i stanowiš zbiornik objętoœciowy krwi;termin ten oznacza, iż większa częœć krwi znajduje sięw układzie żylnym.

Budowa œcian naczyń krwionoœnych

Œciany naczyń krwionoœnych (z wyjštkiem naczyńwłosowatych) zbudowane sš z czterech warstw (błon):zewnętrznej, œrodkowej i wewnętrznej oraz œródbłonka naczyniowego (tworzy go jedna warstwakomórek nabłonkowych). Błona zewnętrzna (przydanka), zbudowana z tkanki łšcznej, w naczyniachtętniczych jest gruba i zawiera liczne włókna elastyczne. W żyłach warstwa ta jest najcieńsza, a włókienelastycznych jest w niej mało. Warstwa œrodkowazłożona jest z komórek mięœni gładkich i
wtókienelastycznych. Dzięki zakończeniom nerwów
układuautonomicznego regulujšcych napięcie mięœniówki (aco za tym idziewielkoœci œwiatła naczynia) warstwata decyduje o iloœci krwi przepływajšcej przez łożyskonaczyniowe. Warstwa ta jest grubsza w tętnicach niżw dużych żyłach, a w drobnych żyłkach nie
występujewcale. Między warstwa œrodkowa a œródbłonkiemznajduje się wewnętrzna błona sprężysta, wzmacniajšca dodatkowo œciany naczyń, głównie tętnic,bowiem 5prężystoœć œcian naczyń żylnych jest niewielka. W żyłach występujš natomiast zastawki,zapobiegajace cofaniu się krwi. Dzięki zastawkomkrew w żyłach płynie tylko w kierunku serca  mimopostępujacego w żyłach spadku ciœnienia krwi.W miarę oddalania się od serca tętnice rozgałęziajš się, ich œrednica maleje, a przepływajaca przez niekrew, napotykajšc coraz większy opór naczyń, traciswojš energię uzyskanš przez napędowe
działanieserca  prędkoœć przepływu maleje. Powoduje to spadek ciœnienia krwi, toteż małe tętniczki, leżace tuiprzed naczyniami włosowatymi, noszš nazwę naczyńoporowych. W taki sposób krew dociera do naczyńwłosowatych, których budowa umożliwia jej oddanietkankom transportowanych substancji, a odebraniekońcowych produktów metabolizmu. Scianę naczyniawtosowatego tworzy bowiem tylko jedna warstwakomórek œródbłonka naczyniowego, spoczywajšca nabłonie podstawnej, zbudowanej ze złożonych wielocukrowców, białek i tłuszczowców. Œrednica naczyńwłosowatych jest mniejsza od rozmiarów pojedynczych erytrocytów, które przepływajšc przez naczyniaulegajš w nich pewnym odkształceniom. Jednakżeprzed uszkodzeniem chroni je gładkoœć powierzchniœródbłonka naczyniowego. W błonach komórek œródbłonka naczyń włosowatych i między nimi znajdujš siępory, przez które przechodzš czšsteczki
substancjipodlegajšcych wymianie. Przepuszczalnoœć
naczyniawłosowatego zależy od iloœci i wielkoœci porów, tazaœ  od Ziœnienia, pod jakim krew wypływa z tętniczekdo naczyń włosowatych. Wzrost ciœnienia powodujebowiem rozcišgnięcie naczynia włosowatego i zwiększenie wielkoœci porów, a co za tym idzieułatwiatransport substancji z krwi do płynu zewnštrzkomórkowego, a następnie do komórek docelowych.Naczynia włosowate stanowia głównš
drogęprzepływu krwi z małej tętniczki, zwanej arteriolš, dożyłki, czyli wenuli (rys. 4.47). Tworzš sieć, niekiedybardzo rozgałęzionš, powstajšcš w ten sposób, że odjednej arterioli odchodzš liczne *naczynia włosowate,łšczace się i uchodzšce do wenuli w różnych odcinkach jej przebiegu. W miejscach odgatęzień włosowatych znajdujš się tzw. zwieracze przedwłoœniczkowe. Sš to okrężnie ułożone włókna mięœni gładkich,których stopień skurczu decyduje o iloœci krwi doptywajšcej do naczyń włosowatych, one same bowiem,nie majšc własnej mięœniówki, nie mogš zmieniaćswego przekroju 

Funkcjonowanie naczyń włosowatych

Poruszajaca się w naczyniach krwionoœnych krew,napędzana przez rytmiczne skurcze i rozkurcze serca,wywiera pewne ciœnienie na œciany naczyńjest tociœnienie hydrostatyczne. W miarę oddalania się odserca ciœnienie krwi spada na skutek oporu stawianegoprzez tętnice o coraz mniejszym przekroju. W naczyniach włosowatych następuje naprzemienny wzrost ispadek ciœnienia hydrostatycznego krwi, odpowiadajšcy skurczom i rozkurczom komór serca,
wtłaczajšcych krew do zbiornika tętniczego. Zmiany ciœnieniakrwi wpływajš na stopień rozcišgnięcia naczynia włosowatego, od czego zależy œrednica występujšcych wnich porów. Przez otwarte pory przenikajš gazy oddechowe, glukoza, sole mineralne i inne drobnoczšsteczkowe substancje zawarte w krwi i tkankach.
Przenikajaone w obydwu kierunkach, zależnie od różnicy ichstężeń po obu stronach œciany naczynia włosowatego.Przenikać przez nie może również woda, ale jejruch jest procesem bardziej złożonym. Kierunek ruchu wody zależy bowiem nie tylko od kapilarnego ciœnienia hydrostatycznego w naczyniach włosowatych, będšcego niejako siłš tłoczšcš przez œciany naczynia włosowatego. Sile tej przeciwdziała ciœnienie onkotyczne krwi; jest nim ciœnienie osmotyczne wywierane przez rozpuszczalne składniki osocza krwi, przede wszystkim przez albuminy. Ciœnienie to jest głównš siłš utrzymujšcš wodę w krwi. Innš, choć znacznie słabiej działajacš, siłš kierujšca wodę z powrotem do krwi jest ciœnienie tkankowe, wywierane przez płynzewnštrzkomórkowy. Efektywne przechodzenie wodyprzez œródbłonek naczyń włosowatych zależy od relacji pomiędzy ciœnieniem
hydrostatycznym krwi, nadajacym jej ciœnienie filtracyjne, a wartoœciami przeciwnie skierowanych ciœnień  osmotycznego krwi /onkotycznego) i tkankowego.U człowieka rozktad tych ciœnień jest następujšcy:ciœnienie hydrostatyczne w naczyniach włosowatych = 35 mm Hg /4,7 kPa)ciœnienie osmotyczne /onkotyczne) = 22 mm Hg (2,9kPa)ciœnienie tkankowe=5 mm Hg (0,7 kPa)efektywne ciœnienie filtracyjne = ciœnienie w naczyniacn włosowatych  (ciœnienie osmotyczne+ciœnienietkankowe) = 35/22+5) = 8 mm Hg ( 1,1 kPa) 

Układ limfatyczny

Dodatnia wartoœć ciœnienia filtracyjnego oznacza, żena poziomie włosowatych naczyń krwionoœnych więcej wody opuszcza krew niż do niej wraca. Ten nadmiarwody przechodzi z płynu œródtkankowego do naczyńlimfatycznych (chłonnych), rozpoczynajšcych sięœlepo w pobliżu włosowatych naczyń krwionoœnych.Naczynia limfatyczne łšczš się w kolejne, coraz większe przewody przechodzšce przez narzšdy limfoidalne i uchodzšce przewodem piersiowym do głównych naczyń żylnych. W naczyniach limf„tycznychpłynie limfa, czyli chłonka, poruszajšca się w jednymtylko kierunku, tj. od tkanek do naczyń krwionoœnychżylnych. W ten sposób do krwiobiegu wraca odfiltrowany w tkankach nadmiar wody.      

Naczynia włosowate linfatyczne

Włosowate naczynia limfatyczne biorš swójpoczštek między innymi w kosmkach jelitowych, skšdtransportujš do krwi tłuszcze wchłonięte w jeliciecienkim. Przepływajac przez narzady limfoidalne, którymi sa: grasica, œledziona, węzły chłonne /u ptakówtakże bursa Fabrycjusza, gruszkowaty narzšd leżšcynad kloakš), limfa zabiera z nich i przenosi do krwilimfocyty, komórki krwi bioršce udział w procesachodpornoœciowych zwierzšt. 

Regulacja przepływu krwi przeznaczynia krwionoœne

Iloœć krwi przepływajacej przez dany narzšd zależy od wielkoœci przepływu krwi w układzie oporowym, czyli od stopnia rozcišgnięcia mięœni gładkich wchodzacych w skład œciany naczyń
przedwłoœniczkowych. Stopień rozciagnięcia mięœni gładkich podlega regulacji przez autonomiczny układ nerwowy. Pobudzenie częœci wspótczulnej powoduje rozszerzenie naczyń zaopatrujšcych mięœnie szkieletowe i skurcz mięœniówki naczyń dochodzšcych do
narzšdówwewnętrznych. Skutkiem tego jest wzrost ogólnego ciœnienia krwi, spowodowany szybszym jej przechodzeniem przez
rozszerzonenaczynia (obniżony opór obwodowy). Większoœć naczyń krwionoœnych unerwiona jest również przez działajšcy
antagonistycznie układ przywspółczulny. Zależnie od informacji dochodzšcych do oœrodków układu nerwowego pobudzona zostaje jedna ze składowych układu autonomicznego, czego skutkiem jest
przesuwanie większych objętoœci krwi z jednyeh narzšdów do drugich. Naprzykład podczas wysiłku fizycznego krew napływa z narzšdów wewnętrznych do mięœni szkieletowych odwrotna zaœ sytuacja ma miejsce po spożyciu obfitego posiłku. (Dlatego wykonywanie ciężkiej pracy bezpoœrednio po posiłku jest niewskazane ponieważ mięœnie szkieletowe i narzšdy wewnętrzne maja jednoczeœniewzmożone zapotrzebowanie na zwiększony dopływ krwi).Istnieje także szereg hormonów i metabolitów decydujacych o iloœci krwi przepiywajacej przez naczynia włosowate danego narzadu. Skurcze mięœniówki naczyń przedwłosowatych powoduja:noradrenalina i adrenalina, serotonina, wazopresyna, angiotensynaů rozkurczowo działaja na nia: histamina, kwas mlekowy, dwutlenek węgla.Przepływ krwi przez dany narzad jest œciœle zwiazany z jego żapotrzebowaniem metabolicznym, czyli intensywnoœcia jego pracy. Pomiędzy tętniczkami a żyłkami istnieja prócz sieci naczyń włosowatych jeszcze dwa inne rodzaje połšczeń, stwarzajšceodmienne warunki przepływu krwi. Sd nimi zespolenia tętniczożylne łanastomozy) oraz metaarteriole (patrz rys. 4.47). Połšczenia te nie majš właœciwoœci naczyń włosowatych  nie dokonujd się w nich wymiany między krwia a tkankami, a ze względu na obecnoœć mięœniówki objętoœć krwi przepływajacej przez te połaczenia łatwo ulega zmianie. Przez anastomozy tętniczożylne krew przepływa najszybciej, ponieważ opór naczyń jest najmniejszy; ze względu na tak szybki przepiyw podstawowa funkcja krwi, tj. wymiana gazów i metabolitów nie zostaje spełniona. Anastomozy tętniczożylne umożliwiaja przesunięcie dużych objętoœci krwi do głębszych warstw ciała wówczas, gdy przepływ krwi przez naczynia włosowate jest zmniejszony, na przykład pod wpływem zimna. Metaarteriole stanowiš również bezpoœrednie połaczenia tętniczek z wenulami, ale ponieważ i od nich odchodza naczynia włosowate, to wielkoœć przepływu krwi ta drogd zależy od stopnia rozciagnięcia zwieraczy
przedwłoœniczkowych. W pracujacym narzadzie następuje rozszerzenie tych zwieraczy (otwarcie naczyń włosowatych), w wyniku czego duża objętoœć krwi zostaje skierowana do naczyń włosowatych. Na przykład w intensywnie pracujšcym mięœniuszkieletowym dzięki rozszerzeniu zwieraczy przedwłoœniczkowych następuje wielokrotny (20-50krotny) wzrost iloœci otwartych naczyń włosowatych. Rozszerzenie to następuje zarówno podwpływem lokalnie wydzielanych metabolitów (zwłaszcza kwasumlekowego i dwutlenku węgla), jak i na skutek pobudzenia częœci współczulnej układu autonomicznego.

Kršżenie wieńcowe

Stale pracujšcy mięsień sercowy wymaga ciagłego dostarczania krwi do poszczególnych włókien mięœniowych w celu należytego ich odżywienia i dotlenienia oraz usunięcia z nich końcowych produktów metabolizmu. Krew pompowana przez serce przepływa przez nie zbyt szybko, aby mogta spełnić swe funkcje odżywcze wstosunku do komórek mięœnia sercowego. Komórki mięœnia sercowego sš więe zaopatrywane w krew przez naczynia tworzacekršżenie własne serca, tzw. kršżenie wieńcowe. Wœród kręgowców krażenie wieńcowe nie występuje jedynie w sercu płazów. Układ krażenia wieńcowego rozpoczyna się tętnicami wieńcowymi, prawš i lewa, bioracymi poczštek w aorcie i
odprowadzajacymi do mięœnia sercowego 15% krwi stanowiacej objętoœć wyrzutowa serca. Układ wieńcowy charakteryzuje bardzo silnie rozbudowana sieć naczyń włosowatych. Iloœć przepływajdcej przez nia krwi zależy przede wszystkim od ciœnienia parcjalnego (czyli czšstkowego/ tlenu w komórkach mięœnia sercowego. Niedotlenienie tych komórekwywołuje natychmiastowe rozluŸnienie zwieraczy przedwłoœniczkowych, w wyniku czego wzrasta znacznie (nawet i 5krotnie) iloœE przepływajšcej krwi, co uzupetnia zaistniałe niedobory tlenu. Żyły wieńcowe zbierajš się w zatokę wieńcowš, majšcš ujœcie doprawego przedsionka.Zatrzymanie przepływu krwi przez tętnice wieńcowe (naprzykład na skutek skurczu mięœniówki tych naczyń lub ich zablokowanie przez skrzep) powoduje zawał mięœnia sercowego, chorobę będšca bardzo często przyczyna zgonu.

Funkcje krwi

Rola spełniana przez krew w organizmie wynika z tejszczególnej właœciwoœci, jaka jest jej cišgły przepływ wsystemie naczyń i docieranie do wszystkich miejscciała zwierzęcia. Stanowi ona zatem podstawowyczynnik kształtujšcy œrodowisko wewnętrzne organizmu. Stałoœć tego œrodowiska, tzw. homeostazawarunkuje prawidłowe funkcjonowanie poszczególnych procesów w komórkach i organizmu jako całoœci.Przez homeostazę rozumiemy statoœć składu, odczynu, ciœnienia osmotycznego i zawartoœci wody, a u zwie-rzšt
stałocieplnych także temperatury wewnatrz orga nizmu. Przepływajšca przez układ krwionoœny krewpełni także ważne funkcje transportowe przekazujacdo tkanek tlen, substancje odżywcze (glukozę, amino kwasy, kwasy tłuszczowe, sole mineralne) i regulato rowe (hormony, witaminy), a odbierajac dwutlenekwęgla i końcowe produkty przemian z różnych szlaków metabolicznych. Bywajš to substancje, które sš ponownie wykorzystywane  na przykład w pracuja cych mięœniach szkieletowych gromadzi się kwasmlekowy, będacy końcowym produktem glikolizy.Krew przenosi go do watroby, gdzie w innym ciagureakcji zostaje zamieniony na wielocukrowiec zapasowy  glikogen. Krew zabiera także z tkanek substancje,które po przejœciu przez narzšdy wydalnicze zostajšusunięte na zewnštrz, np. mocznik, kwas moczowy,unieczynnione hormony, leki itp.Docierajac do wszystkich miejsc organizmu, krewpełni również funkcje obronne, rozpoznajac i zwalczajšc czynniki dla niego szkodliwe.Chcać zrozumieć w jaki sposób krew spełnia tewszystkie, bardzo różnorodne zadania, należy poznaćjej skład. Poszczególne składniki krwi sš
bowiemwyspecjalizowane i pełnia œciœle okreœlone funkcje.

Skład krwi

Krew złożona jest z częœci płynnej, zwanej osoczemoraz elementów upostaciowanych /komórek). Komórkami krwi sš: erytrocyty (krwinki czerwone), leukocyty (krwinki białe) i trombocyty, czyli płytki krwiGłównym sktadnikiem osocza jest woda, w którejrozpuszczone sa składniki organiczne: białka, aminokwasy, cukry (głównie glukoza), mocznik, kwasy organiczne, oraz sole nieorganiczne:
wodorowęglany,fosforany i chlorki przede wszystkim sodu (Na+), a wmniejszych iloœciach potasu (K+), wapnia (Ca2+), magnezu (Mg ). Białka osocza różniš się między sobšwielkoœciš i strukturš czšsteczki oraz ładunkiem elektrycznym. Dzięki temu obdarzone sš różnš ruchliwoœciš w polu elektrycznym. Ta właœciwoœć białek osoczajest wykorzystywana w ich rozdzielaniu (np. w procesie elektroforezy) na trzy frakcje: albuminy, globuliny ifibrynogen.


Funkcje poszczególnych składników krwi

Wszystkie upostaciowane elementy krwi powstajš wczerwonym szpiku kostnym z jednego typu komórekmacierzystych. Erytrocyty, u większoœci ssaków małe,okršgłe, pozbawione jšdra, u kręgowców niższych sšzawierajšcymi jšdro dużymi komórkami owalnegokształtu. W toku ewolucji od ryb do ssaków erytrocytystawały się coraz mniejsze, a zyskiwały coraz więcejhemoglobiny w przeliczeniu na jednostkę powierzchni.Zwiększa się również ich iloœć w jednostce objętoœcikrwi. Funkcjš erytrocytówjest omówionyjuż transportgazów oddechowych.Leukocyty nie sš morfologicznie jednorodnymtypem komórek, ale wszystkie sš zwišzane z obronšorganizmu zwierzęcego przed szkodliwymi czynnikami zewnętrznymi lub niszczeniem własnych, nieprawidłowych lub uszkodzonych komórek. W zależnoœciod kształtu jader komórkowych i sposobu wybarwiania się ich cytoplazmy można wyróżnić omówioneniżej rodzaje leukocytów.1. Granulocyty
kwasochłonne /eozynofile) sš leukocytami, których cytoplazma zawiera ziarnistoœcipochłaniajšce barwniki kwaœne, np. eozynę. Obdarzone sš właœciwoœciami żernymi, a ich liczba w krwiwzrasta w reakcjach alergicznych (uczuleniowych) czypodczas inwazji pasożytów.2. Granulocyty zasadochłonne (bazofile) zawierajš wswej cytoplazmie ziarnistoœci barwišce się barwnikamio odczynie zasadowym. W ziarnistoœciach tych znajduje się szereg substancji biologicznie aktywnych,m.in. heparyna (czynnik przeciwdziałajšcy krzepnięciukrwi) oraz histamina, substancja uwalniana w reakcjach alergicznych, powodujšca rozszerzenie naczyńkrwionoœnych i przycišganie eozynofili.3. Granulocyty obojętnochłonne (neutrofile) sš najliczniejsze spoœród granulocytów. Ich ziarnistoœcipochłaniaja barwniki o odczynie obojętnym. Komórkite majš wybitnš zdolnoœć fagocytozy, czyli pochłaniania i rozkładu własnych uszkodzonych komórek, atakże komórek bakterii, pasożytów itp. Jadra neutrofilisš różnokształtne, segmentowane lub pałeczkowate.4. Limfocyty sa komórkami o dużym, regularnegokształtu jadrze, w ich cytoplazmie nie ma ziarnistoœci.Komórki te nie fagocytuja, biora natomiast udział wreakcjach obronnych, w których rozpoznawane i zwalczane sš obce dla organizmu substancje (antygeny/.Zwalczanie antygenów odbywa się za pomocš wytworzonych przez niektóre limfocyty substancji białkowych z klasy globulin, tzw. przeciwciał. Wytwarzanieprzeciwciał jest tzw. humoralnš reakcja odpornoœciowš. Inny typ limfocytów niszczy antygeny wwyniku rozkładu obcych komórek  jest to komórkowa reakcja odpornoœciowa. Limfocyty majš zdolnoœć rozpoznawania antygenu po ponownym jegodostaniu się do organizmu dzięki tzw. pamięci immunolo icznej.5. Monocyty, najmniej liczne, ale na*większe spoœródleukocytów, sš również komórkami fagocytujšcymi.Zagęszczaja one w swym wnętrzu antygeny i
ułatwiajšich kontakt z rozpoznajacYmi je limfocytami.Płytki krwi, czyli trombocyty, sš u ssaków fragmentami dużej komórki
macierzystej  megakariocytu, nie posiadajš więc jšdra. U kręgowców niższychsš to drobne komórki jšdrzaste. Główna ich funkcjapolega na skupianiu się w miejscu uszkodzenia naczynia krwionoœnego, wydzieleniu zwišzków (zwłaszczaserotoniny/ powodujšcych skurcz mięœni gładkichtworzšcych œcianę tego naczynia, a następnie uwolnieniu czynników zapoczštkowujšcych cišg reakcjiprowadzšcych do wytworzenia skrzepu. W powstawaniu skrzepu bierze udział białko osoczafibrynogen, który pod wpływem czynników aktywowanychprzez trombocyty przekształca się w nierozpuszczalnyzwiazekfibrynę. W oczkach sieci fibrynowej tkwiškomórki krwi, tworzšc razem z niš skrzep. Po oddzieleniu się skrzepu od krwi pozostaje surowica zawierajšca wszystkie składniki osocza z wyjštkiem
fibrynogenu.Pozostałe składniki białkowe osocza to albuminy iglobuliny. Albuminy, będšce głównym składnikiembiałkowym osocza, zatrzymujš wodę we krwi przezyvytworzenie tzw. ciœnienia
onkotycznego. Jest towłaœciwoœć roztworu zwišzana z iloœciš, a nie rodzajem czšsteczek rozpuszczonych, polegajšca na przeciwdziałaniu wydostawaniu się wody z roztworu. Albuminy moga też przenosić różne substancje (kwasytłuszczowe, dwutlenek węgla), lecz główne funkcjetransportowe pełnia globuliny. Przenoszš one jony(Cu2+, Fe2+), hormony, witaminy, tłuszcze, barwniki itp.Globulinami sš także wytwarzane przez organizmsubstancje odpornoœciowe 
przeciwciała.Transport substancji pokarmowych w
roœlinachKoniecznoœć rozprowadzania różnych substancji pokarmowych jest oczywista nie tylko u zwierzšt, leczrównież u roœlin. Wynika ona z daleko posuniętejspecjalizacji poszczególnych organów wytwarzajšcych lub pobierajšcych ze œrodowiska okreœlone substancje pokarmowe; liœcie produkuja cukry w procesiefotosyntezy, a korzenie pobieraja z podłoża składnikimineralne i wodę. Zarówno zwišzki organiczne, jak iwszystkie makro i mikroskładniki muszš być dostarczone do wszystkich komórek. Tymczasem odległoœćpomiędzy liœciem a korzeniem jest często duża, np. uwysokich drzew, i wynosi nawet kilkadziesiat metrów.Stwarza to koniecznoœć wykształcenia sprawnie funkcjonujacego systemu transportujacego różne substancje, nie tylko w obrębie pojedynczych komórek, leczrównież na duże odległoœci. Nie odbywa się to nazasadzie kršżenia soków w zamkniętym uktadzie, jak uniektórych zwierzšt. Wszystkie organy sš jednak połšczone ze sobš sieciš tkanek przewodzacych. Sš
nimi(jakjuż wiemy z rozdziału 2.4.1.2.4.) naczynia lub cewkii rurki sitowe. W liœciach tkanki przewodzšce tworz ,gęsta, rozgałęzionš sieć; jest ich na powierzchni 1 cmokoło 70 cm czyli na powierzchni dużego liœcia opowierzchni 1 dm2  około 70 m. Naczynia maja zazadanie doprowadzić do komórek miękiszowych wodę .i jony, a rurki sitowe muszš zapewnić sprawny eksportasymilatów z komórek w których zachodzi fotosynteza, czyli z miękiszu palisadowego i
gšbczastego.Transport w naczyniach odbywa się zawsze wkierunku od podstawy do wierzchołka roœliny; jest topršd wstępujšcy,
uwarunkowany parowaniem wodyz powierzchni liœci, czyli
transpiracjš. Będzie on szczegółowo omówiony w podrozdziale 4.5.1. dotyczšcymgospodarki wodnej roœlin. Transport przez rurki sitoweodbywa się w dwóch kierunkach: ku podstawie roœlinyi w kierunku wierzchołka. Wynika to z koniecznoœcidoprowadzenia produktów fotosyntezy do wszystkichorganów, w których_ proces fotosyntezy nie zachodzilub zachodzi w tak małym natężeniu, że nie jest wstanie zaopatrzyć danego organu w zwišzki organiczne w dostatecznym stopniu. Głównymi odbiorcami, zwanymi też akceptorami asymilatów, sa korzenie,owoce z rozwijajšcymi się nasionami oraz młoderosnšce liœcie. Duża iloœć asymilatów (a także pewnesubstancje syntetyzowane w korzeniach) sš przemieszczane również do organów rozrastajšcych się nagruboœć, np. do łodygi a u drzew do konarów i pnia, lubteż do organów spichrzowych, np. bulw ziemniaka,korzeni marchwi, kłšczy dalii lub cebul tulipanów,hiacyntów czy cebuli. Duże zapotrzebowanie na asymilaty majš też korzenie, których masa u wielu gatunków roœlin zielnych stanowi około 20-30% masy całejroœliny Kanałami transportu substancji organicznych sšrurki sitowe, które różniš się od naczyń nie tylkostruktur* (patrz rozdział 2.4.1.2.4), lecz również funkcjš. Rurki sitowe
wyspecjalizowaty się w przewodzeniuróżnych substancji, jednak iloœciowo dominujaeymzwiazkiem przemieszczanym przez nie jest sacharoza.Sok wypełniajšcy te rurki zawiera 10-20"% sacharozy,czyli co najmniej tyle, ile bardzo słodka herbata. Przezrurki sitowe przemieszczane sš również aminokwasy,różne jony (np. fosforanowe i potasowe) oraz tepierwiastki, które na jesieni u drzew wycofywane sš zestarzejacych się liœci (magnez, azot) lub w przypadkudeficytu składników mineralnych, np. fosforu i magnezu, przemieszczane sš z liœci starszych do młodszych.Transport przez rurki sitowe odbywa się z szybkoœciaokoło 1 m na godzinę. Bioršc pod uwagę duże stężeniecukrów w roztworze wypełniajšcym rurki sitowe istosunkowo dużš szybkoœć transportu obliczono, żeobficie owocujšca jabłoń przemieszcza do owocówokoło kilograma sacharozy w cišgu
doby.Sprawnoœć transportu uzależniona jest od szeregu czynników, przede wszystkim od energii pochodzacej z procesu oddychania. Gdy oddychanie jestzahamowane, np. z powodu niedostatku tlenu lubnadmiaru C02 bšdŸ też zbyt niskiej temperatury, transport przebiega bardzo wolno. Œwiadczy to poœrednio,że siłš motorycznš ruchu substancji w rurkach sitowych jest nie dyfuzja, lecz proces aktywnego transportu, częœciowo uzależniony od dyfuzji. Taki rodzajtransportu nazywamy aktywowanš dyfuzjš. Jest onauzależniona od ATP, będšcego. Ÿródłem energii pochodzšcej z
oddychania.Mechanizm transportu nie jest jeszcze w pełniwyjaœniony, mimo że prowadzi się bardzo dużo badańmajacych na celu opracowanie teorii wyjaœniajšcej,jakie siły warunkuja dwukierunkowy transport różnychsubstancji w rurkach sitowych.